• จากการทดลองสนั นิษฐานว่า น่าจะมสี ารประกอบทม่ี คี าร์บอน 2 อะตอม ซึง่ เมอื่ รวมตัวกบั CO2 จะได้ PGA • เม่ือคน้ หาอยา่ งละเอียด ไม่พบสารประกอบท่มี คี าร์บอน 2 อะตอมอย่เู ลย คลั วนิ และคณะจงึ ตรวจหาสารประกอบใหม่ท่จี ะมารวมกับ 14CO2 เพื่อ สงั เคราะห์ PGA • พบสารประกอบทีม่ ีคารบ์ อน 5 อะตอม คือ ไรบูโลส 1,5 บสิ ฟอสเฟต (RuBP) เมือ่ รวมตัวกบั CO2 จะเกดิ เปน็ สารประกอบตัวใหมท่ ม่ี ีคาร์บอน 6 อะตอม เรยี กกระบวนการนว้ี า่ การตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ สารที่มีคารบ์ อน 6 อะตอมนี้ไม่เสถยี ร จะสลายเปน็ สารประกอบทม่ี ี คารบ์ อน 3 อะตอม คือ PGA จานวน 2 โมเลกุล
• ปฏิกริ ิยาเหลา่ นเี้ กิดขน้ึ หลายขั้นตอนต่อเนอื่ งกันไปเป็นวฏั จักร • ปจั จบุ ันเรยี กวัฏจกั รของปฏกิ ริ ยิ านว้ี า่ วฏั จักรคัลวนิ (Calvin cycle) • เกิดในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ประกอบด้วยปฏกิ ริ ยิ า 3 ขั้นตอน
ปฏกิ ริ ิยาข้นั ตอนท่ี 1 : คาร์บอกซเิ ลชัน (Carboxylation) • เร่ิมจากคาร์บอนไดออกไซด์เข้าสู่วัฏจักรทาปฏิกิริยากับ RuBP โดยมี เอนไซม์ ไรบูโลส 1,5 บิสฟอสเฟตคาร์บอกซิเลสออกซีจีเนส หรือ รูบิส โก (Rubisco) เป็นตัวเรง่ ปฏกิ ิริยา • ได้สารประกอบใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม แต่เป็นสารไม่เสถียรและจะ สลายไปเป็น PGA ซง่ึ มคี ารบ์ อน 3 อะตอม จานวน 2 โมเลกลุ • PGA ถือว่าเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอนตัวแรกท่ีเกิดขึ้นเเละเสถียร ในวัฏจกั รคลั วนิ
• RuBP 1 โมเลกุล รวมตวั กับ CO2 1 โมเลกุล ไดผ้ ลผลิตคือ PGA 2 โมเลกุล • PGA เป็นสารท่ีมีคาร์บอน 3 อะตอม และเป็นสารที่เสถียรชนิดแรกท่ีเกิดใน วฏั จกั รคัลวนิ • รดวังมนตั้นัวถก้านั จแะลต้วรึงจCะไOด2้ 3 โมเลกุล ก็ต้องใช้ RuBP 3 โมเลกุล เช่นกัน และเม่ือ PGA 6 โมเลกลุ ดังสมการ 3 CO2 + 3C5H12O11P2 + 3H2O → 6C3H2O7P
ปฏิกริ ิยาขนั้ ตอนท่ี 2 : รีดักชนั (Reduction) • เป็นปฏิกิริยาท่ีโมเลกุลของ PGA จะถูกรีดิวซ์ (รับ อิเล็กตรอน) โดยจะรับหมู่ฟอสเฟตจาก ATP กลายเปน็ 1, 3 บสิ ฟอสโฟกลีเซอเรต • จากน้ันจะถูกรีดิวซ์ ไปเป็นน้าตาลที่มีคาร์บอน 3 อะตอม เรียกว่า กลีเซอรัลดีไฮด์ 3 ฟอสเฟต (G3P) หรือฟอสโฟกลีเซอรัลดีไฮด์ (PGAL) โดย รบั อเิ ล็กตรอนจาก NADPH • PGAL เป็นน้าตาลที่มีคาร์บอน 3 อะตอม และเป็น น้าตาลชนิดแรกท่เี กิดขึ้นในวฏั จักรคัลวิน
ปฏกิ ิริยาการรีดิวซ์ PGA ไปเป็น PGAL • โมเลกลุ ของ PGA ถูกรดี วิ ซ์ไปเป็น PGAL ซ่งึ ต้องใช้ ATP และ NADPH ซึง่ เป็นผลผลติ จากปฏิกริ ิยาช่วงทีใ่ ชแ้ สง ดังนน้ั ปฏกิ ิริยาเคมขี องรดี กั ชัน คอื
ปฏกิ ิริยาขนั้ ตอนที่ 3 : รเี จนเนอเรชนั (Regeneration) • เป็นขั้นตอนที่จะสร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่ เพื่อ กลับไปรบั CO2 อีกคร้ัง • ในการสร้าง RuBP ซึ่งมีคาร์บอนอะตอม 5 อะตอม ต้องสร้างจาก G3P หรือ PGAL ซึ่งมี คาร์บอน 3 อะตอม ข้ันตอนนี้ต้องใช้ ATP จากปฎกิ ิริยาแสง • การสร้าง G3P หรือ PGAL จะต้องตรึง CO2 จานวน 3 โมเลกุล จึงจะได้ G3P รวม 6 โมเลกุล
• โดย G3P จานวน 5 โมเลกุล จะนาไปสร้าง RuBP ได้ 3 โมเลกุล เพอื่ รบั CO2 จนครบ 3 โมเลกลุ • ส่วน G3P ทเ่ี หลืออกี 1 โมเลกุล จะถูกนาไปสรา้ งกลโู คสและสารอน่ื ๆ
สรปุ กระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสงในคลอโรพลาสต์ • นา้ ตาลท่ไี ด้จากวัฏจักรคลั วินถกู นาไป สรา้ งเปน็ นา้ ตาลกลูโคสและนา้ ตาล ซโู ครส เพ่ือลาเลยี งไปสู่สว่ นตา่ งๆ ของ พชื • แกสารงตในรชึงว่ CงOเว2ลาจหะนเง่ึรม่ิ แตลน้ ว้ จอาัตกรพากืชาไดรร้ ับ สังเคราะหแ์ สงจะเพ่ิมขน้ึ ตามระยะเวลา ที่ไดร้ ับแสง • การสงั เคราะหแ์ สงของพชื ประกอบดว้ ย 2 กระบวนการ ได้แก่ ปฏกิ ริ ยิ าแสง และ กระบวนการตรงึ CO2
• ในอดีตการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ถูกเรียกว่า ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (dark reaction) เพราะคิดวา่ เป็นกระบวนการทไี่ มต่ อ้ งใชแ้ สง • ปัจจุบันพบว่าแสงมีบทบาทสาคัญต่อการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ เนื่องจากแสงกระตุ้นการทางานของเอนไซม์หลายชนิดในวัฏจักรคัลวิน มี ผลต่อการลาเลียง G3P ออกจากคลอโรพลาสต์ และการเคลื่อนท่ีของ ไอออนต่างๆ
โฟโตเรสไพเรชัน (photorespiration)
โฟโตเรสไพเรชนั (photorespiration) • เป็นกระบวนการตรึงออกซเิ จน ดว้ ย RuBP โดยมีเอนไซม์รบู สิ โก เปน็ ตัวเรง่ ปฏกิ ิริยา • กระบวนการน้ีจะเกิดขน้ึ เฉพาะเซลล์ท่มี ีคลอโรพลาสตเ์ ท่านั้น
• เมอ่ื พืชตรงึ ออกซเิ จนด้วย RuBP และเข้าทาปฏกิ ริ ยิ ากบั กบั เอนไซมร์ ูบโิ ก ในสโตรมา ของคลอโรพลาสต์ จะทาใหไ้ ดผ้ ลิตภณั ฑ์ คอื PGA 1 โมเลกลุ และสารประกอบท่ีมี คารบ์ อน 2 อะตอม 1 โมเลกลุ • PGA จะถกู นาไปใช้ในกระบวนการตา่ งๆ • ส่วนสารประกอบคารบ์ อน 2 อะตอม จะถกู เปลีย่ นกลบั ไปเป็น RuBP อีกคร้งั • โดยใช้คารบ์ อน 2 อะตอมจานวน 3 โมเลกลุ เปลย่ี นไปเปน็ RuBP เป็นสารท่มี ี คารบ์ อน 5 อะตอม 1 โมเลกุล สว่ นอกี 1 อะตอมของคาร์บอนจะถูกปลดปล่อยในรปู CO2
• การเกิดโฟโตเรสไพเรชันทั้งกระบวนการเก่ียวข้องกับการทางานในออร์ แกเนลล์ 3 ชนิด • ได้แก่ คลอโรพลาสต์ เพอรอกซิโซม และไมโทคอนเดรีย
• พชื โดยท่วั ไปจะตรงึ คาร์บอนไดออกไซดแ์ ล้วได้สารประกอบคาร์บอนท่เี สถียร ชนิดแรกเปน็ สารท่มี ีคารบ์ อน 3 อะตอม คือ PGA เรียกพืชกลุ่มนี้วา่ พืช C3 • กระบวนการนเี้ กิดขน้ึ ในเน้ือเย่อื ของใบชั้นมีโซฟลิ ิล์ จึงสามารถเกดิ โฟโตเรส ไพเรชนั ในอัตราสงู
• พืชบางชนดิ ตรึงคารบ์ อนไดออกไซแล้วไดส้ ารประกอบคาร์บอนที่เสถียร ชนิดแรกเปน็ สารท่ีมคี ารบ์ อน 4 อะตอม เรียกพชื กลุม่ นีว้ า่ พืช C4 และ พชื CAM • กระบวนการน้เี กิดขึน้ ในเนอ้ื เยอ่ื ของใบชน้ั บนเดลิ ชที จึงเกิดโฟโตเรสไพ เรชนั ในระดับตา่
โครงสร้างของใบพชื C3 และ ใบพชื C4 • ใบพืช C3 ชั้นมีโซฟลิ ลแ์ ยกออกเปน็ พาลเิ ซดมีโซฟิลลก์ บั สปันจมี โี ซฟลิ ล์ เซลล์บันเดิลชที ท่ีล้อมรอบทอ่ ลาเลียงมขี นาดเลก็ และไมม่ ีคลอโรพลาสต์ • ใบพชื C4 ช้นั มีโซฟลิ ล์ไมแ่ ยกออกจากกันเจน เซลล์บนั เดิลชที ที่ลอ้ มรอบ ทอ่ ลาเลียงมีขนาดใหญแ่ ละมคี ลอโรพลาสต์
• พชื ส่วนใหญใ่ นโลกเป็นพชื C3 • พืช C4 มกั พบในเขตร้อนหรือก่ึงรอ้ น เชน่ ข้าวโพด ขา้ วฟา่ ง ออ้ ย หญา้ แพรก หญา้ แห้วหมู ผักโขมจีน บานไม่รโู้ รย
วัฏจักรคาร์บอนของพืช C4 • มกี ารตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ 2 ครง้ั • คร้งั แรก เกดิ ขึ้นท่เี ซลล์มีโซฟิลล์ • มีการตรึง CO2 ในรูปของสารประกอบ ไฮโดรเจนคาร์บอเนต โดยฟอสโฟอี นอลไพรูเวต (PEP) มีคาร์บอน 3 อะตอม ได้เป็นออกซาโลแอซิเตด (OAA) มีคาร์บอน 4 อะตอม ซึ่งเป็น สารประกอบเสถียรชนิดแรกท่ีได้จาก การตรึงในคร้ังนี้ • จากน้ัน OAA ถูกเปลี่ยนเป็น มาเลต แล้วลาเลียงผ่านพลาสโมเดสมาทา เข้าสบู่ นั เดลิ ชที
• ครั้งท่ี 2 เกดิ ขนึ้ ในเซลล์บันเดิลชที • มาเลตจะสลายเป็นไพรูเวต และ แกส๊ คาร์บอนไดออกไซด์ • แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ จะเข้า สู่วัฏจักรคัลวิน ส่วนไพรูเวตจะถูก ส่งผ่านพลาสโมเดสมาทาไปยังมีโซ ฟลิ ล์เพ่ือเปล่ยี นเป็น PEP
• ช่วยให้พืชสามารถนาคารบ์ อนไดออกไซด์ในบรรยากาศและในเซลล์มโี ซ ฟลิ ล์ท่มี ีความเขม้ ข้นตา่ เข้าสบู่ ันเดลิ ชที • ทาให้ความเขม้ ขน้ ของคาร์บอนไดออกไซด์ในเซลล์บนั เดลิ ชที สูงมากขนึ้ เมอ่ื เทยี บกับความเข้มขน้ ของออกซเิ จน • ทาใหป้ ฏกิ ริ ิยาการตรงึ ออกซเิ จน โดย RuBP เกิดได้น้อย พืช C4 จึงมกี าร สญู เสียคารบ์ อนอะตอมจากโฟโตเรสไพเรชนั น้อยมากจนวัดไม่ได้ในสภาพ ปกติ
กลไกการเพม่ิ ความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซดข์ องพืช CAM • พืช CAM (Crassulacean acid metabolism plant) เปน็ พืชที่เจรญิ ไดใ้ นท่แี หง้ แลง้ • ในเวลากลางวันสภาพแวดล้อมจะมีความชื้นตา่ และอณุ หภูมิสงู ทาใหพ้ ืช สูญเสยี นา้ ทางปากใบมาก • พืช CAM จึงมกี ารลดรปู ของใบให้มขี นาดเลก็ ลง และปากใบปิดในเวลา กลางวัน หรือมลี าตน้ อวบน้าเพอื่ จะสงวนรกั ษานา้ ไวใ้ ช้ในกระบวนต่าง ๆ
ขน้ั ตอนการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ของพืช CAM เกดิ ขึน้ 2 ช่วง • รูปากใบเปดิ พืชจะตรึงคาร์บอนไดออกไซดโ์ ดยใช้ PEP ได้เป็น OAA ซง่ึ จะเปลี่ยนเปน็ มาเลตหรือกรดมาลกิ สะสมไวใ้ นแวควิ โอล • มาเลตจะเปลี่ยนเปน็ ไพรเู วตและแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ ซึ่ง CO2 จะ เข้าสู่วฏั จักรคัลวิน เนือ่ งจากรปู ากใบปดิ CO2 ในเซลล์จึงมีความเข้มข้นสูง ส่วนไพรเู วตจะเปลี่ยนไปเปน็ PEP โดยใช้ ATP จากปฏกิ ิรยาแสง
• การทพ่ี ืชมีกลไกลเพ่มิ ความเข้มข้นของแกส๊ คารบ์ อนไดออกไซด์ ทาให้ อตั ราโฟโตเรสไพเรชนั ลดลง กระบวนการตรงึ แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ พบ คร้ังแรกในพชื วงศ์แครสซูลาซี (Crassulaceae) จงึ เรยี กพืชเหล่านว้ี า่ พืช ซีเอเอม็ CAM
• ในการตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์พชื จะตอ้ งมีการใชน้ า้ ในการสรา้ งอาหาร เพือ่ ให้เกดิ การเจรญิ เตบิ โต เมอ่ื นาพืชมาตรวจสอบปริมาณน้าเทยี บกับ นา้ หนักแหง้ ของพชื 1 กรมั • พชื CAM ใช้น้าประมาณ 50-55 กรัม • พืช C4 ใชน้ า้ ประมาณ 250-350 กรัม • พืช C3 ใชน้ ้าประมาณ 450-950 กรมั พชื CAM ใชน้ า้ นอ้ ยสุดต่ออัตราการเจริญเตบิ โตทเ่ี ท่ากนั จึงสามารถมี ชีวิตรอดในสภาพแวดล้อมท่มี นี ้าน้อย หรือขาดแคลนน้าได้ดีกวา่ พืช C4 และ พชื C3 บางชนดิ
ปัจจัยบางประการทมี่ ผี ลกตอ่ การสงั เคราะห์ด้วยแสง แสงและความเข้มแสง • พืชดดู กลืนแสงได้ 40% มีเพยี ง 5% เท่าน้ันท่ีพชื นาไปใช้ในการสร้าง คาร์โบไฮเดรตดว้ ยกระบวนการสังเคราะหแ์ สง
ไลทค์ อมเพนเซชนั พอยท์ • คา่ ความเข้มของแสงท่ีทาให้อัตราการปล่อยคารบ์ อนไดออกไซดจ์ ากการหายใจ เทา่ กบั อตั ราการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์จากการสังเคราะห์ด้วยแสง เรียกวา่ ไลท์ คอมเพนเซชันพอยท์ ซึง่ เป็นจดุ ตดั บนเส้นกราฟ • เมอ่ื เพิม่ ความเข้มของแสงเพมิ่ ข้นึ จะส่งผลใหม้ อี ัตราการสงั เคราะห์แสงสูงข้นึ จนถงึ จุดหนึ่งทอี่ ัตราการสงั เคราะหแ์ สงจะไมส่ ูงขน้ึ เรียกคา่ ความเขม้ ของแสง ณ จุดนี้ว่า จดุ อิม่ ตัวแสง
คารบ์ อนไดออกไซด์ • ถ้าความเข้มของแกส๊ คาร์บอนไดออกไซด์ต่ามาก พืชจะสังเคราะหแ์ สงไดน้ อ้ ย แตเ่ ม่อื ความเขม้ ของแกส๊ คารบ์ อนไดออกไซด์เพ่ิมข้นึ พชื จะสงั เคราะห์แสงมาก
• ถ้าอัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ด้วยการสังเคราะห์ด้วยแสงเท่ากับ อัตราการปล่อยคาร์บอนไดออกไซด์จากการหายใจ จะเรียกความเข้มข้น ของคาร์บอนไดออกไซด์ ณ จุดน้ีว่า คาร์บอนไดออกไซด์คอมเพนเซชัน พอยท์ • เม่ือความเข้มข้นของคาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศเพิ่มมากขึ้นจนถึงจุด หนึ่งท่ีอัตราการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์สุทธิไม่เพิ่มข้ึน เรียกค่าความ เ ข้ ม ข้ น ข อ ง ค า ร์ บ อ น ไ ด อ อ ก ไ ซ ด์ ณ จุ ด นี้ ว่ า จุ ด อ่ิ ม ตั ว ข อ ง คาร์บอนไดออกไซด์
อณุ หภูมิ • พชื C3 จะมอี ณุ หภูมทิ เ่ี หมาะสมตอ่ การสังเคราะหด์ ้วยแสงต่ากวา่ อุณหภมู ิ ท่เี หมาะสมต่อการสงั เคราะห์ด้วยแสงของพชื C4
• พืช C4 อตั ราการสังเคราะห์ดว้ ยแสงจะไมแ่ ปรผนั ตามอุณหภมู ิ ทาใหม้ ี อัตราการสังเคราะห์แสงคงทเ่ี สมอ • เมอื่ เพิม่ อณุ หภูมิสูงข้นึ พชื C3 จะมอี ตั ราการสังเคราะหแ์ สงลดลงมากเม่อื เทยี บกบั พืช C4 เนือ่ งจากอุณหภูมทิ ่ีสงู ขึน้ จะทาใหพ้ ชื C3 เกิดโฟโตเรส ไพเรชันมากขนึ้ อตั ราการสังเคราะหแ์ สงจงึ นอ้ ยลง • ขณะท่ีพชื C4 เกิดโฟโตเรสไพเรชันนอ้ ยมาก อัตราการสงั เคราะหแ์ สงจึง ลดลงเพียงเลก็ นอ้ ย
อายใุ บ • ใบท่อี อ่ นหรอื แก่เกนิ ไป จะมีความสามารถในการสังเคราะห์แสงต่า ปริมาณน้าทีพ่ ืชไดร้ ับ • ถา้ นา้ ในลาต้นมาก จะทาให้ปากใบเปดิ แกส๊ คาร์บอนไดออกไซดจ์ ึงสามารถ เขา้ สปู่ ากใบไดม้ าก ทาใหม้ ีอตั ราการสงั เคราะห์แสงสูง • ถ้านา้ ในลาตน้ นอ้ ย จะทาให้ปากใบปดิ แก๊สคารบ์ อนไดออกไซดจ์ ึงสามารถ เข้าสู่ปากใบไดน้ ้อย ทาให้มีอตั ราการสังเคราะห์แสงต่า
สารอาหาร • เช่น ธาตแุ มกนีเซยี มและไนโตรเจน เปน็ องค์ประกอบ ของคลอโรฟิลล์ การขาดธาตุเหล่าน้ีทาให้พชื เกดิ อาการใบซีดเหลอื ง เรียกว่า คลอโรซสิ • ธาตเุ หลก็ จาเปน็ ตอ่ การสรา้ งคลอโรฟิลล์และเป็น องค์ประกอบของไซโทโครมคอมเพลก็ ซ์ • ธาตุแมงกานีสและคลอรนี จาเปน็ ตอ่ กระบวนการแตก ตัวของน้าในปฏิกริ ิยาการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง
การปรับตวั ของพชื เพ่ือรบั แสง การปรบั โครงสรา้ งของใบเพ่อื รบั แสง • พืชทอ่ี ยูใ่ นรม่ เงา จะมผี นังดา้ นนอกของเซลลใ์ นชั้นเอพเิ ดอร์มสิ มลี กั ษณะ โค้งเหมือนเลนส์นนู ทาหนา้ ท่ี คล้ายเลนสร์ วมแสง แสงจงึ สามารถเข้าไปใน เซลลแ์ ละเกดิ การหกั เหของแสง ทาใหเ้ ซลล์ได้รับแสงอยา่ งทั่วถงึ
• พืชในทะเลทราย ใบพืชปรับตวั โดยการสร้างขนปกคลมุ แผน่ ใบ หรอื มีชัน้ ควิ ตเิ คิลหนากว่าใบท่ีอยใู่ นสภาวะปกติ เพ่ือลดการดดู ซบั แสงของใบ
การปรับทิศทางของใบเพอ่ื รับแสง • ในกรณที ม่ี ีความเขม้ ของแสงตา่ พชื จะหันใบไปทาง ทศิ ท่แี สงสอ่ ง • ในกรณีทมี่ คี วามเข้มแสงสูงเกินไป พืชบางชนดิ จะ ปรับตาแหน่งของแผ่นใบเพอ่ื ลดการรับแสงที่มาก เกินความต้องการ • เชน่ ตน้ ถั่ว มกี ารปรบั ตาแหนง่ ของแผ่นใบลดต่าลง และมกี ารเรียงตวั ใบของถ่ัวแบบเวยี น เพื่อ หลกี เลย่ี งการสัมผัสแสงโดยตรง
• ต้นฝ้ายมกี ารปรับทิศทางของใบท่รี บั แสงมากเกนิ ไปโดยการหันแผ่นใบไป ในทศิ ต่าง ทหี่ ลกี เลยี่ งการสมั ผัสแสง เน่อื งจากฝา้ ยจะมกี า้ นใบที่ตดิ กบั แผ่นใบค่อนข้างยาวจึงสามารถหันแผน่ ใบไปได้หลายทิศทาง
การปรบั ตัวโดยการจดั เรยี งใบเพ่อื แขง่ ขันในการรับแสงของพืชที่ขึ้นในบรเิ วณเดียวกนั พชื ชนิดใดมกี ารปรับตวั รับแสงได้ดกี ว่ากนั ?
• พชื ทมี่ กี ารแตกก่งิ ก้านสาขามาก หรอื พชื ทีเ่ จริญเตบิ โตอยู่ใต้เรอื นยอดของ พชื อื่นจะมีการจัดเรียงกงิ่ รอบลาต้นเพือ่ ใหใ้ บแตล่ ะใบได้รบั แสงอย่างเตม็ ท่ี • พชื ที่มลี าต้นสูง มโี อกาสชูใบเพือ่ รับแสงได้เหนือพืชอน่ื
Search
