Diver fungi Thai Edition

โรงเรยี นมหดิ ลวทิ ยานสุ รณ์ (องค์การมหาชน) 1 สาขาวชิ าชีววิทยา เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ อาณาจกั รเหด็ รา ------------------------------------------------------------------------------------- บทท่ี 5 อาณาจกั รเห็ดรา (Kingdom Fungi) เหด็ ราเปน็ สิง่ มีชวี ติ เล็ก ๆ ท่อี ยใู่ กล้ชิดกบั มนษุ ย์ สามารถพบไดท้ งั้ ภายในรา่ งกายและรอบ ๆ ตัวเรา สามารถพบได้ทงั้ ตามพื้นดิน น้า อากาศ ตน้ ไม้ สตั ว์ และส่งิ ไมม่ ีชวี ิต แม้ว่าในปี 1991 จะมีรายงานการศกึ ษา เกี่ยวกบั เห็ดราเพยี ง 65,000 ชนิด แต่คาดว่าจริง ๆ แล้วนา่ จะมถี ึง 1.5-2.5 ล้านชนดิ โดยเฉพาะในแถบร้อน เหด็ รามี ทงั้ ประโยชนแ์ ละโทษต่อส่งิ มชี ีวิตอ่นื และหลายครั้งทีเ่ หด็ ราเปน็ ตวั ต้นเหตขุ องการผพุ งั เส่ือมสลายของวัตถุทไ่ี มม่ ี ชวี ติ โรคหลาย ๆ โรคของมนุษย์มสี าเหตมุ าจาก “เชอ้ื รา” เช่น กลาก เกลอ้ื น ฮอ่ งกงฟตุ เชื้อราในรม่ ผ้า และ รังแค เปน็ ต้น แต่บทบาทการกอ่ โรคน้เี ป็นเพียงบทบาทเล็ก ๆ ของเห็ดรา บทบาทส้าคญั ของเหด็ ราเปน็ บทบาทที่มี ต่อระบบนิเวศ ไมว่ ่าจะเปน็ บทบาทในการเปน็ ผู้ยอ่ ยสลายในธรรมชาติ กอ่ ให้เกิดระบบหมนุ เวยี นแร่ธาตุตา่ ง ๆ เช่น คารบ์ อน (C) ไนโตรเจน (N) ออกซิเจน (O) และฟอสฟอรสั (P) จากซากสตั วส์ ิง่ มีชวี ิตให้กลบั คืนสูธ่ รรมชาติ เพ่ือให้ ส่ิงมีชีวิตอ่นื ๆ ไดใ้ ชป้ ระโยชน์ต่อไป หรอื บทบาทการเป็น “แหล่งอาหาร” ของสงิ่ มีชวี ิตอ่นื ๆ ในหว่ งโซอ่ าหารแบบท่ี เรยี กวา่ Detritus food chain หรือ Saprophytic food chain ภาพท่ี 1 (ซา้ ย) ห่วงโซ่อาหาร (ขวา) สายใยอาหาร ทเ่ี ริม่ ต้นจากผยู้ อ่ ยสลาย (ทีม่ าภาพ : http://jimswan.com/111/niches/detritus_chain.gif http://www.econguru.com/fundamentals_of_ecology/image/detritusfoodweb.gif) เหด็ รามที ้ังทเ่ี ปน็ เส้นใย และเป็นกลมุ่ เสน้ ใย ถา้ มีขนาดเลก็ มักถูกเรยี กว่า “รา” แต่ถา้ มขี นาดใหญม่ อง เห็นชดั ดว้ ยตาเปลา่ มกั เรยี กว่า “เห็ด” ซึง่ การพัฒนารูปรา่ งของเหด็ รานัน้ จะแตกตา่ งกันไปตามชนดิ ของเห็ดรานัน้ ๆ สว่ นลกั ษณะพเิ ศษของมนั ก็คือ สามารถสืบพนั ธไ์ุ ด้ทงั้ แบบอาศัยเพศและไมอ่ าศยั เพศ แต่มันจะไมส่ ามารถสรา้ ง อาหารเองได้ เน่อื งจากไม่มรี งควตั ถทุ ี่จะช่วยในการสงั เคราะหแ์ สงเพอื่ สรา้ งอาหารดว้ ยตวั เองเหมอื นกบั พืช แต่เหด็ รา ก็มวี ธิ ีทจ่ี ะดา้ รงชวี ิตอยดู่ ้วยการรับสารอาหารจากภายนอกในรปู แบบการเกาะกินหรือเบียดเบยี นส่ิงมชี ีวติ ชนดิ อืน่ เรยี กว่าเปน็ “ปรสิต” (Parasite) หรือเป็นผยู้ อ่ ยสลายซากส่งิ มีชีวิต (Saprophyte)

โรงเรียนมหิดลวิทยานสุ รณ์ (องคก์ ารมหาชน) 2 สาขาวิชาชีววทิ ยา เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ อาณาจักรเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------- การศกึ ษาดา้ นเห็ดราหรือวิทยาเชอื้ ราหรอื กณิ วิทยา (Mycology : Mykes (mushroom) และ logos (discourse)) เปน็ วชิ าท่ีศึกษาเกีย่ วกบั เห็ดราและ yeast ต่าง ๆ มนุษย์รจู้ กั เชอ้ื รามาต้ังแตโ่ บราณกาลนบั เปน็ พนั ๆ ปี โดยเฉพาะอย่างย่ิงพวกท่สี รา้ ง fruit-body ที่มีขนาดใหญ่และเหน็ ได้ง่าย เช่น พวกเหด็ ต่างๆ เป็นเวลานานหลาย ศตวรรษมาแล้วที่ชาวจีนร้จู ักนา้ ราบางชนดิ มาใชป้ ระโยชน์ในการผลติ อาหาร และยารักษาโรค ชาวโรมันรจู้ กั แยก เหด็ ชนิดท่ีใช้รบั ประทานไดแ้ ละเหด็ ชนดิ ท่เี ปน็ พิษ การศกึ ษาทางดา้ นราอย่างจริงจงั นั้น เพง่ิ เรม่ิ ต้นเมอื่ ประมาณ 200 – 300 ปที ผ่ี ่านมา หลงั จากท่ีไดม้ กี ารประดิษฐก์ ลอ้ งจลุ ทรรศน์ในศตวรรษท่ี 17 โดย Antony van Leewenhoek (1632-1732) จึงมีผู้สนใจศกึ ษาจลุ ินทรยี ์และราทีม่ ีขนาดเล็กกนั อยา่ งกว้างขวาง โดยเรมิ่ จากงานของ Pier’ Antonio Micheli (1679-1739) ซ่ึงอาจกล่าวได้วา่ เปน็ บดิ าแห่ง “เหด็ รา” ภาพที่ 2 (ซา้ ย) Pier’ Antonio Micheli และ (ขวา) หนังสอื Nova Plantorum Genera (ทีม่ าภาพ : http://www.webalice.it/mondellix/Storia_della_micologia.htm) Micheli เปน็ นกั พฤกษศาสตร์ชาวอิตาเลยี น นับเป็นคนแรกทไ่ี ดน้ า้ กล้องจลุ ทรรศน์มาใชใ้ นการศึกษารา (กล้องจุลทรรศนใ์ นยคุ นั้นมกี า้ ลังขยายตา้่ มาก) งานของ Micheli ท่ีสา้ คัญได้แก่ หนงั สอื ชอ่ื “Nova Plantorum Genera” ซ่งึ เขียนเปน็ ภาษาละตนิ และพมิ พใ์ นปี 1729 ไดเ้ ขยี นถึงราไว้ประมาณ 900 ชนดิ และพชื ตา่ ง ๆ อีก 1,000 ชนดิ จึงถอื ได้วา่ Micheli เป็นผูท้ ศี่ กึ ษาราได้อย่างละเอียดลกึ ซง้ึ มากกว่าผู้ใดในสมยั นั้น และยงั เป็นคนแรกที่ อธบิ ายลักษณะของ ascus และ ascospore ใน lichen และ truffle และ Micheli ไดจ้ ดั ท้าคูม่ อื ภาพประกอบคา้ บรรยายในการจา้ แนกเหด็ ราจนถงึ ระดับ species อีกด้วย ตัวอยา่ งช่ือ genus ท่ี Micheli ใช้เรยี กรา และยังคงใช้ กันจนดงึ ปจั จบุ นั ไดแ้ ก่ Mucor Aspergillus Botrytis Lycoperdon Geastrum และ Tuber เป็นตน้ นอกจากจะท้าการศึกษาราที่มีขนาดใหญ่ เช่น พวกเหด็ ต่าง ๆ ดังกลา่ วมาแลว้ Micheli ยงั อาจนบั ไดว้ ่า เปน็ คนแรกทพ่ี ยายามเล้ยี งเชอ้ื รา และแสดงใหเ้ หน็ ว่าในอากาศมสี ปอร์ของรากระจายอยู่ โดยท้าการทดลองนา้ ผล squash มาผ่าเปน็ 2 ซีก แล้วโรยดว้ ยสปอรข์ องรา Botrytis จากนน้ั นา้ ครอบแก้ว (bell jar) มาครอบช้ินสว่ นหน่ึงไว้ ส่วนอีกช้ินหนง่ึ วางไว้โดยไมม่ ีอะไรปิด เม่อื เวลาผา่ นไป 2-3 วัน เขาพบวา่ ชิ้นสว่ นทีถ่ กู ครอบไว้นนั้ มีรา Botrytis เจรญิ ปกคลุมเพียงชนดิ เดยี วเท่านนั้ แต่ช้ินทีไ่ ม่ได้ครอบนอกจากจะพบรา Botrytis แล้ว ยังพบราชนิดอืน่ ๆ เช่น Mucor และ Rhizopus เจรญิ ปะปนอยู่ดว้ ย ซึ่ง Micheli ได้อธิบายวา่ เป็นเพราะมีสปอรข์ องราอ่นื ในอากาศมาตกลง บนชิ้น squash ทีไ่ มไ่ ด้ครอบดว้ ยครอบแก้ว ปัจจุบันมีผศู้ ึกษาเกีย่ วกบั อนุกรมวิธานของราในทุกมุมโลก การศึกษาวิจัยทางราท่มี ผี ใู้ ห้ความสนใจกนั มาก ในระยะหลังนี้ ไดแ้ ก่ การศกึ ษาทางด้านชีพจักร สรรี วทิ ยา ลกั ษณะการสืบพันธทุ์ างเพศการเปลี่ยนแปลงทาง พันธกุ รรม ultrastructure เซลล์วทิ ยา การผลิตสารปฏิชีวนะ และสารพษิ ตา่ ง ๆ ของรา รวมถงึ การนา้ ราไปใช้ ประโยชน์ตา่ ง ๆ เชน่ การแปรรูปผลติ ภณั ฑ์ การควบคมุ ศัตรพู ชื และการใช้เป็นอาหาร เปน็ ต้น

โรงเรยี นมหดิ ลวิทยานสุ รณ์ (องคก์ ารมหาชน) 3 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวชิ า ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ อาณาจักรเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------- ศพั ทท์ ใ่ี ช้เรยี กรานน้ั ไดแ้ ก่ คา้ ว่า Fungus ซง่ึ เปน็ เอกพจน์ สว่ นค้าว่า Fungi เปน็ พหูพจน์ Fungus เดิมมี ความหมายวา่ Mushroom แตใ่ นปัจจุบันความหมายจะกนิ ความไปถึงราทงั้ หมด ไมใ่ ชแ่ ตเ่ ฉพาะเหด็ หรือ Mushroom เท่านน้ั ลกั ษณะพ้นื ฐานของราโดยทั่วไป 1. เซลลเ์ ปน็ แบบ Eukaryotic cell (มเี ยื่อหมุ้ นิวเคลยี ส) ท่อี าจพบว่าในหน่ึงเซลลม์ ีมากกวา่ หน่ึงนวิ เคลยี ส 2. ไม่มีคลอโรฟลิ ล์ จึงดา้ รงชีวิตแบบ Heterotroph โดยดูดซบั สารจากสิง่ แวดลอ้ ม อาจเป็นผยู้ ่อยสลายสารอนิ ทรยี ์ หรอื เปน็ ปรสติ หรือ Symbionts 3. ผนังเซลล์ประกอบดว้ ย เซลลโู ลส (Cellulose) (พบเฉพาะใน Zygomycota) หรอื เฮมเิ ซลลโู ลส (Hemicellulose) หรอื ไคตนิ (Chitin) อยา่ งใดอย่างหน่งึ 4. มที ั้งเซลลเ์ ด่ียว (Yeast) และเปน็ เส้นใยเลก็ ทเี่ รยี กว่าไฮฟา (Hypha/Hyphae) หรือเสน้ ใยรวมกลมุ่ ทเี่ รียกวา่ ขยมุ้ รา (Mycelium/Mycelia) ลกั ษณะของเสน้ ใยแบง่ ออกเปน็ 2 ชนดิ 4.1 เส้นใยมผี นังก้ัน (Septate hypha) 4.2 เส้นใยทไ่ี มม่ ผี นังก้นั (Nonseptate hypha หรือ Coencytic hypha) ภาพท่ี 3 (ซา้ ย) เสน้ ใยราแบบมีผนังกนั้ (ขวา) เส้นใยราแบบไมม่ ผี นงั กั้น (ท่ีมาภาพ : http://www.rogers.k12.ar.us/users/ehutches/hypha1.gif) ราเส้นใยเด่ยี วหรอื เส้นใยแตกแขนงจะเรยี กวา่ mold สว่ นราที่เสน้ ใยรวมเป็นมดั fruiting body จะเรยี กวา่ mushroom สว่ นยสี ต์ เปน็ ส่ิงมชี ีวิตเซลลเ์ ดยี ว แต่อาจมกี ารตอ่ กนั เป็นสาย เรียกวา่ Pseudomycelium หรือ Pseudohyphae

โรงเรียนมหิดลวทิ ยานสุ รณ์ (องคก์ ารมหาชน) 4 สาขาวชิ าชีววิทยา เอกสารประกอบการเรยี นวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ อาณาจกั รเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------- ภาพที่ 4 รูปรา่ งของเห็ดรา (ท่มี าภาพ : http://www.sparknotes.com/biology/microorganisms/fungi/section2.rhtml) ภาพท่ี 5 (บน) Pseudohyphae และ Pseudomycelium (ล่าง) Pseudohyphae ของยีสต์ (ท่ีมาภาพ : http://www.volny.cz/microbiology/cesky/scripta/obrazky/20.JPG http://www.uni-duesseldorf.de/WWW/MathNat/mikrobio/ernst/intere4.gif) หากพิจารณาเสน้ ใยของราในช่วง Somatic phase (Vegetative phase) และ Reproductive phase จะพบวา่ เส้นใยราในระยะ Somatic phase จะมผี นังเซลล์หอ่ หมุ้ ยกเวน้ ในราช้นั ต่า้ บางชนิดอาจมเี ซลล์เพยี งเซลล์ เดียว และไมม่ ี cell wall ห่อห้มุ Thallus (หมายถงึ ตวั ของราท้งั หนว่ ย) ราส่วนใหญไ่ ม่สามารถเคล่ือนที่ได้เอง (non-motile) สา้ หรับราพวก Ascomycetes หรือราช้นั สูง ผนังที่กน้ั หรือ Septum น้นั ไมป่ ดิ ทึบหมด แตม่ ชี ่อง หรอื รเู ปดิ อยตู่ รงกลาง ท้าใหอ้ อร์แกเนลบางอยา่ งเคลอื่ นทขี่ า้ มจากเซลลห์ นึ่งไปสูอ่ ีกเซลล์หนง่ึ ได้ เสน้ ใยของราหลายชนดิ มสี ีใสหรือไมม่ สี ี (Hyaline) แต่ราบางชนิดมเี สน้ ใยสีดา้ ซึ่งเกิดจากการสะสมของ เม็ดสี melanin ที่ผนงั เส้นใย เสน้ ใยอาจมคี วามหนาเทา่ กันตลอด หรอื อาจค่อย ๆ เรียวเล็กลงจากสว่ นที่ใหญไ่ ปหา ส่วนทเ่ี ลก็ กวา่ ในเสน้ ใยเดยี วกัน อาจมกี ารแตกก่งิ หรือไมแ่ ตกกง่ิ ความหนาของเส้นใยมแี ตกตา่ งกนั ไปตั้งแตท่ มี่ ี เสน้ ผา่ ศนู ย์กลางเลก็ กว่า 0.5 m จนถึงใหญ่กว่า 100 m (เชน่ ในพวก Saprolegniales บางชนิด) และอาจมี

โรงเรยี นมหดิ ลวทิ ยานสุ รณ์ (องคก์ ารมหาชน) 5 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจกั รเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------- ความยาวเพียง 2-3 m จนกระท่ังเจริญสร้างเปน็ แผ่นหรือรวมกนั เปน็ เส้นใหญ่ (Hyphal strand) ทยี่ าวหลาย ๆ เมตร เสน้ ใยไดร้ ับอาหารจากภายนอกโดยการดูดซมึ สารผ่านเขา้ ทางผนงั ของเสน้ ใย สว่ นปลายสดุ ของเสน้ ใยเป็นส่วน ที่สา้ คญั เกยี่ วขอ้ งกบั การเจรญิ เติบโตของรา ผนงั ของเสน้ ใย (Hyphal wall) ในราส่วนใหญ่ประกอบดว้ ย Microfibril ของไคตนิ มรี าบางพวกเท่านัน้ ท่ี พบว่า ผนังของเส้นใยประกอบด้วยเซลลูโลส โครงสรา้ งของไคตนิ คือ N-acetyl D-glucosamine จบั ตอ่ กนั เป็น Polymer ส่วนของเซลลโู ลส เปน็ Polymer D-glucose โครงสรา้ งของเซลลโู ลสและไคตินน้ัน มีลกั ษณะใกลเ้ คยี งกันมากหากแต่มีความแตกตา่ งกนั ท่ี ไคตนิ มี N- acetyl group จับกับ Carbon ในตา้ แหนง่ ที่ 2 แทนทจ่ี ะเป็น OH group อย่างในเซลลโู ลส ปริมาณไคติน ทพ่ี บใน ผนงั เสน้ ใยของรามปี ระมาณ 2.6 – 22.2 % ของน้าหนักแหง้ ของผนงั สารอ่ืน ๆ ท่พี บนอกจากนี้ก็มีพวก Protein Glycan และ Polysaccharide อื่น ๆ อกี หลายชนดิ เสน้ ใยของฟงั ไจอาจเปล่ยี นแปลงแปลงรูปรา่ งเพ่อื ท้าหนา้ ท่ีพเิ ศษ ไดแ้ ก่  Haustorium พบในราท่ีเปน็ ปรสติ ราจะแทงเสน้ ใยเข้าเซลลเ์ จา้ บา้ น เพอ่ื ดูดอาหารจากเซลล์เจ้าบ้าน  Rhizoid มีลักษณะคลา้ ยรากพชื ยนื่ ออกจากไมซเี ลียม เพ่อื ยึดให้ตดิ กับผวิ อาหารและช่วยดดู ซึมอาหารดว้ ย เช่นราขนมปัง ภาพท่ี 6 Haustorium ของรา (ทม่ี าภาพ : http://www.uni-kl.de/FB-Biologie/AG-Hahn/Research/Rost-Entwicklg.jpg http://bugs.bio.usyd.edu.au/Mycology/images/glossary/haustorium.gif) ภาพท่ี 7 Rhizoid ของรา

โรงเรยี นมหดิ ลวทิ ยานสุ รณ์ (องค์การมหาชน) 6 สาขาวชิ าชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวชิ า ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ อาณาจกั รเหด็ รา ------------------------------------------------------------------------------------- (ท่ีมาภาพ : http://www.saber.ula.ve/micosis/contenido/capitulo15/figuras/15-0010.jpg http://www.mc.uky.edu/oaa/curriculum/iid98/manual/5-12.JPG) เส้นใยราบางชนดิ มคี วามจา้ เพาะ และมีความสา้ คญั ตอ่ ส่งิ มีชีวติ บางอย่าง ท้าให้เกิดการมชี วี ิตอยรู่ ่วมกนั ที่ เป็นรปู แบบเฉพาะขึน้ เช่น การสรา้ ง Fungus garden ของมด ปลวก การอยู่รว่ มกนั ระหวา่ งรากพืชกับราที่เรียกวา่ Mycorrhizas (มาจากภาษากรีก แปลว่า fungus root) เช่น Truffle ซ่งึ เป็นราในกลุ่ม Ascomycetes (เชน่ เดยี วกบั ยีสต์หมักขนมปงั และเห็ด morel นัน่ คือเป็นเห็ดทไ่ี มใ่ ชพ่ วก Basidiomycetes) จะสร้างเสน้ ใยราโอบ ลอ้ มขนรากของพชื พวกโอค๊ และบชี เส้นใยราเหล่านจี้ ะชว่ ยเพมิ่ ความสามารถในการดดู ซมึ เกลอื แร่ และอาจใหส้ าร บางอย่างท่ีจ้าเปน็ ต่อต้นไม้ ขณะเดียวกันตน้ ไม้กใ็ ห้สารบางอยา่ งแกร่ าเช่นกนั นอกจากพวกโอ๊คแลว้ Mycorrhizas ยังพบได้ที่รากของกลว้ ยไม้ทวั่ ๆ ไปอีกด้วย ภาพท่ี 8 Fungus garden ของปลวก (ทีม่ าภาพ : http://www.tolweb.org/tree/ToLimages/termitomyces_aanen2.200a.jpg http://www.gen.wur.nl/NR/rdonlyres/4719B48A-B47A-4C1D-88DF- 419DF1C41679/22782/STFig192.jpg) ภาพที่ 9 (ซา้ ย) Mycorrhiza ของ Truffle ท่ีรากของต้นโอค๊ (ขวา) Truffle (ทม่ี าภาพ : http://www.truffleconsulting.com/oakmyco.jpg http://www.frenchgardening.com/p/PCft8.jpg) เส้นใยราบางชนิดถูกน้ามาใชป้ ระโยชน์ในเชงิ Biological control เชน่ ใชใ้ นการจา้ จัดหนอนตวั กลม และแมลง ศตั รูพืชบางชนดิ

โรงเรียนมหดิ ลวิทยานสุ รณ์ (องค์การมหาชน) 7 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ อาณาจกั รเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------- ภาพที่ 10 หนอนตัวกลมถูกจบั โดยเส้นใยของรา Arthrobotrys oligospora http://gouli.110mb.com/images/work/nematode2.jpg ภาพท่ี 11 การก้าจดั Colorado potato beetles โดยใช้ราเป็นตัวควบคุม (ที่มาภาพ : http://www.ars.usda.gov/images/docs/4821_5005/CPB1H&D.jpg) 5. อาหารสะสมของรา (Storage nutrient) พบได้ในรูปของ Glycogen และ Lipid เท่านั้น (Glycogen เป็นอาหาร สะสมทีพ่ บใน Cytoplasm ของราและสัตว์ แตจ่ ะไม่พบในเซลลข์ องพืชเลย) 6. การสบื พันธขุ์ องสงิ่ มชี วี ิตในอาณาจักรฟังไจ (Reproductive system)

โรงเรยี นมหดิ ลวิทยานสุ รณ์ (องคก์ ารมหาชน) 8 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวชิ า ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ อาณาจกั รเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------- ภาพท่ี 12 วงชวี ิตและการสืบพนั ธขุ์ องรา (ท่ีมาภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html) 6.1 Fragmentation เกดิ จากเสน้ ใยหกั เป็นสว่ น ๆ แตล่ ะสว่ นเรยี ก oidia สามารถเจรญิ เปน็ เส้นใยใหมไ่ ด้ 6.2 Budding (การแตกหน่อ) เปน็ การสบื พันธทุ์ พี่ บได้ในยสี ตท์ ว่ั ไป เกดิ จากเซลล์ต้งั ต้นแบง่ เซลล์ โดยนิวเคลยี ส ของเซลล์ตงั้ ต้นแบง่ ออกเป็นสองนิวเคลยี ส นิวเคลยี สอนั หนง่ึ จะเคลอื่ นย้ายไปเปน็ นวิ เคลยี สของเซลล์ใหม่ทมี่ ีปรมิ าณ ไซโทพลาซมึ น้อยกว่า (เซลลใ์ หมจ่ ะเลก็ กว่าและติดอยู่กับเซลลต์ ้งั ตน้ เรยี กเซลล์หรือหน่อนว้ี า่ Blastospore) เม่ือ เซลลใ์ หม่เจรญิ เต็มที่จะคอดเวา้ ขาดจากเซลลต์ ้งั ตน้ และเจรญิ ตอ่ ไปได้ 6.3 Binary fission การแบ่งตวั ออกเปน็ 2 สว่ นท่ีเทา่ ๆ กนั แตล่ ะเซลล์จะคอดเว้าตรงกลางและหลุดออกจากกัน เป็น 2 เซลล์พบในยสี ต์บางชนิดเทา่ นั้น 6.4 การสรา้ งสปอร์แบบไมอ่ าศยั เพศ (Asexual sporulation) เปน็ การสืบพันธุ์แบบไม่อาศยั เพศทพ่ี บมากทีส่ ุด สปอรแ์ ตล่ ะชนิดจะมชี อ่ื และวธิ ีสรา้ งทแ่ี ตกต่างกันไป เช่น - Conidiospore หรอื conidia เป็นสปอรท์ ี่ไมม่ สี ่ิงหมุ้ เกิดทปี่ ลายเสน้ ใยท่ีท้าหนา้ ทีช่ ูสปอร์ (Conidiophore) ท่ีปลายของเส้นใยจะมเี ซลลท์ เ่ี รียกวา่ Sterigma ท้าหนา้ ทสี่ รา้ ง Conidia เชน่ Aspergillus sp. และ Penicillium sp. - Sporangiospore เปน็ สปอรท์ เ่ี กดิ จากปลายเส้นใยพองออกเปน็ กระเปาะ แลว้ ต่อมามีผนังกนั้ เกิดขน้ึ ภายใน กระเปาะจะมีผนังหนาและเจริญเปน็ อับสปอร์ (Sporangium) นิวเคลยี สภายในอบั สปอรจ์ ะมกี ารแบง่ ตวั หลาย ๆ คร้ัง ก่อนท่จี ะมกี ารแบง่ ไซโทพลาซมึ มาโอบล้อมนิวเคลียส และสร้างผนังหนามาหมุ้ กลายเป็นสปอรท์ ี่ เรียกวา่ Sporangiospore จ้านวนมากมาย

โรงเรยี นมหดิ ลวทิ ยานสุ รณ์ (องค์การมหาชน) 9 สาขาวชิ าชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวชิ า ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจักรเหด็ รา ------------------------------------------------------------------------------------- ภาพที่ 13 สปอร์แบบไมอ่ าศยั เพศของรา (ซา้ ย) Sporangiospore (ขวา) Conidiospore (ท่มี าภาพ : http://www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosS-V/sporangiospore .jpgSpores.gif http://www.apsnet.org/Education/IllustratedGlossary/PhotosA-D/conidium.jpg) 6.5 การสืบพันธแุ์ บบอาศยั เพศ มกี ารผสมกันระหว่างเซลลส์ บื พันธ์แุ ละมีการรวมตวั ของนิวเคลียส ซง่ึ รวมแล้วเปน็ diploid (2n) และมกี ารแบง่ ตัวในข้ันตอนสุดท้ายแบบ meiosis เพ่ือลดจา้ นวนโครโมโซมลงเปน็ haploid (n) ตามเดิม กรรมวธิ ใี นการรวมของนวิ เคลยี สมี 3 ระยะ ดังนี้ 1. Plasmogamy เป็นระยะทไ่ี ซโตพลาสซึมของท้ังสองเซลล์มารวมกันทา้ ใหน้ ิวเคลยี สในแตล่ ะเซลลม์ าอยรู่ วมกัน ด้วย นวิ เคลยี สในระยะนมี้ โี ครโมโซมเปน็ n 2. Karyogamy เป็นระยะทน่ี ิวเคลียสทัง้ สองมารวมกนั ในฟงั ไจชัน้ ต่า้ จะเกดิ การรวมตวั ของนวิ เคลียสอยา่ ง รวดเร็วในทนั ทที ่ีมีนวิ เคลียสทง้ั สองท้ังสองอนั อยใู่ นเซลล์เดยี วกัน สว่ นในฟังไจชั้นสูงจะเกดิ การรวมตวั ของนิวเคลยี ส ช้ามาก ทา้ ใหเ้ ซลล์ระยะนมี้ สี องนิวเคลียส เรยี กวา่ Dikaryon 3. Haploidization หรือไมโอซิส (Meiosis) เปน็ ระยะท่ีนวิ เคลยี สซงึ่ มโี ครโมโซมเป็น 2n จะแบ่งตัวแบบไมโอซิส เพื่อลดจ้านวนโครโมโซมเปน็ n การสืบพนั ธุ์แบบมเี พศในเห็ดราแตล่ ะชนิดจะมโี ครงสรา้ งที่เรยี กวา่ Gametangium ท้าหนา้ ท่ีสร้างเซลล์ สืบพันธุ์ (Gamete) เพศผแู้ ละเพศเมีย เหด็ ราที่ Gametangium ซึ่งสรา้ งเซลลส์ ืบพันธ์ุเพศผู้และเพศเมียอย่ใู นไมซิ เลียมเดียวกันและสามารถผสมพนั ธ์ุกนั ได้เรยี กวา่ Monoecious แต่เหด็ ราทีม่ ี Gametangium สรา้ งเซลลส์ ืบพันธ์ุ เพศผู้และเพศเมียอยูต่ า่ งไมซเี ลียมกันเรียกว่า Dioecious ในการสบื พนั ธ์ุแบบมเี พศของเหด็ ราตา่ ง ๆ น้ี จะมีการ สรา้ งสปอรเ์ กิดขึ้นเชน่ เดียวกัน สปอรท์ ไี่ ดจ้ ากการสบื พันธุ์แบบอาศยั เพศมีขนาดเล็กและจา้ นวนนอ้ ยกวา่ เช่น Ascospore Basidiospore Zygospore และ Oospore ภาพท่ี 14 สปอร์ทไี่ ดจ้ ากการสืบพันธุ์ แบบอาศัยเพศ (บน) Zygospore (ทมี่ าภาพ : http://xoomer.alice.it/gmg /Microonline/Mic(oกloลgiาa%ง)20Agesnceroalsep/rioprrseessuata45.gif) Search for Data : จงหาความหมายของ 1. Plasmogamy ………………………………………………………………………………………………………………………………. (ลา่ ง) Basidiospore

โรงเรยี นมหิดลวิทยานสุ รณ์ (องคก์ ารมหาชน) 10 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรยี นวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ อาณาจกั รเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------- 2. Karyogamy ……………………………………………………………………………………………………………………………….. 3. Dikaryotic phase ………………………………………………………………………………………………………………………. 4. Gamete ……………………………………………………………………………………………………………………………………… 5. Gametangium ……………………………………………………………………………………………………………………………. 6. Isogamete หรอื Isogametangium ……………………………………………………………………………………………… 7. Heterogamete หรือ Heterogametangium …………………………………………………………………………………. 8. Anisogamete หรือ Anisogametangium ……………………………………………………………………………………… 9. Zygote ……………………………………………………………………………………………………………………………………….. 10. Zygospore ………………………………………………………………………………………………………………………………... 11. Oospore …………………………………………………………………………………………………………………………………….. 12. Homothallic ………………………………………………………………………………………………………………………………. 13. Heterothallic …………………………………………………………………………………………………………………………….. การเปรยี บเทยี บรากบั สิง่ ทมี่ ีชวี ิตชนิดอ่นื เหด็ รามคี วามแตกตา่ งจากพชื ชั้นสงู อย่างเดน่ ชดั หลายประการเชน่ Vegetative body หรอื Thallus ของ เห็ดรา ไม่มกี าร Differentiate เปน็ ล้าต้น (Shoot) ราก (Root) และทอ่ สา้ หรับล้าเลยี งน้าและอาหาร (Vessel) นอกจากยงั ไม่มี Chlorophyll รวมไปจนถงึ การสังเคราะห์อาหารดว้ ยแสง เห็ดราจงึ ไมส่ ามารถนา้ CO2 มาใช้เปน็ แหลง่ ของ Carbon ได้ จงึ ตอ้ งการ Organic carbon จากภายนอก เมอื่ เปรยี บเทยี บกับพชื ชน้ั ต้า่ (Sporophyta) หรือ Cryptogam เชน่ เฟริ ์น มอส และ Algae อาจมขี ้อโต้แยง้ ในความแตกต่างได้ไมม่ าก เพราะ พืชเหล่านส้ี รา้ งสปอรเ์ พือ่ ใช้ในการสบื พันธ์ไุ ดเ้ ช่นเดยี วกบั เห็ดรา และ Algae บางชนดิ ก็ไม่มี Chlorophyll และใช้ Organic carbon ในการด้ารงชีวติ เชน่ กัน สิ่งทีแ่ ตกต่างระหวา่ งเหด็ รา และพชื รวมถึงโปรตสิ ตต์ ่าง ๆ น่าจะเป็น ลกั ษณะการหาอาหารเน่อื งจากเหด็ ราจะใช้การปลอ่ ยเอนไซม์ออกจากเซลลเ์ พื่อยอ่ ยสารอนิ ทรยี ต์ า่ ง ๆ ให้มขี นาด เล็กลงก่อนนา้ เขา้ สูร่ า่ งกาย (Extracellular digestion) ซงึ่ โปรตสิ ตส์ ่วนใหญจ่ ะยอ่ ยอาหารในเซลล์ (Intracellular digestion) และพชื จะดดู ซมึ สารอาหารท่ีผยู้ อ่ ยสลายย่อยใหแ้ ลว้ เห็ดราจัดเปน็ พวก Eukaryote จึงแตกตา่ งไปจากพวกแบคทีเรีย และ blue green algae ซึง่ เปน็ พวก Prokaryote เหด็ รามี Chromosome และ Nuclear membrane ทีเ่ ดน่ ชดั ซึง่ เปน็ จุดท่ที ้าให้สามารถแยก Actinomycetes ซึง่ เป็นแบคทเี รียท่ีมลี ักษณะคล้ายเสน้ ใยของราออกจากราได้ เนือ่ งจาก Actinomycetes ไม่ เพียงแตจ่ ะเป็น Prokaryote เท่าน้นั ยงั มลี กั ษณะอ่นื ๆ ของแบคทเี รีย เช่น ผนังเซลลป์ ระกอบด้วย Glycosaminopeptide complex มคี วามไวต่อสารปฏชิ วี นะ เชน่ เพนนซิ ิลนิ และเตตราไซคลนิ อกี ท้ังยังเป็นเจ้า บ้านของ bacteriophage ได้อกี ดว้ ย เมื่อเปรียบเทียบเหด็ รากับสัตว์ขนั้ ต้่าพวก Protozoa จะเหน็ ได้ว่า Protozoa ก็มีลกั ษณะเป็น heterotrophic เช่นกนั นอกจากนี้ protozoa หลายชนดิ ยงั มลี กั ษณะทางสณั ฐานวทิ ยา และความเป็นอยู่ใกล้เคียง กบั รา แตร่ าแตกต่างไปจากพวกสตั วโ์ ดยท่ี Thallus ของรามผี นงั เซลล์หอ่ ห้มุ ประกอบดว้ ย ไคตนิ และ/ หรอื เซลลโู ลส จะเห็นได้ว่าเปน็ การยากมากในการที่จะจ้ากดั ขอบเขตลงไปอย่างเดด็ ขาดถงึ ลักษณะ เพอ่ื ใช้ในการแยก เห็ดรา Algae และ Protozoa เนอื่ งจากสง่ิ มีชีวิตเหลา่ นมี้ ลี ักษณะบางอย่างท่ีคาบเกี่ยวกัน การจา้ แนกจึงท้าได้ใน ขอบท่กี ว้าง และมคี วามแตกต่างกนั ไปตามเกณฑห์ ลกั ทผี่ ้จู ้าแนกนน้ั ยดึ ถอื Phylogeny การศกึ ษาความสัมพนั ธท์ าง Phylogeny และการคาดคะเนตน้ ก้าเนิดของเหด็ ราท้าไดย้ ากกว่าที่ ทา้ การศึกษาในพวกพชื ชนั้ สงู หรือสตั ว์ เพราะหลกั ฐานทาง Fossil ของรามีนอ้ ยมาก เปน็ ไปได้ว่ามรี าหลายพวกทส่ี ญู พนั ธไ์ุ ปแล้ว โดยไม่ปรากฏหลกั ฐานใหเ้ หน็ ไดเ้ ลยในปจั จุบนั อยา่ งไรก็ตามมหี ลักฐานบางอย่างเกีย่ วกบั ตน้ กา้ เนิด

โรงเรียนมหิดลวทิ ยานสุ รณ์ (องค์การมหาชน) 11 สาขาวชิ าชีววิทยา เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจักรเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------- (Ancestor) ของรา ทแ่ี สดงใหเ้ ชอื่ ได้ว่าน่าจะเป็นพวก Algae ทสี่ ังเคราะห์แสงได้ เขา้ ใจกันว่าราท่ีจดั อยู่ในตา่ งพวก (Class) กนั ได้มวี ิวฒั นาการแยกสายกันคอื มาจาก Algae ทีต่ ่างพวกกันน่นั เอง เห็ดราช้ันต่า้ สว่ นใหญ่ จะสร้างสปอรท์ ี่เคล่อื นท่ีไดแ้ ละมี Flagellum เส้นเดียวหรอื 2 เสน้ กลา่ วโดยท่วั ไป แล้ว ราท่ีจดั อยู่ในพวกช้ันต้า่ ไดแ้ ก่ พวกทอี่ าศัยอยใู่ นน้า (Aquatic fungi) หรืออยา่ งนอ้ ยกต็ อ้ งการสภาพแวดลอ้ มที่ ช่มุ ชื้น ราทีอ่ ยบู่ นบก (Terrestrial fungi) จัดเป็นพวกท่มี ีววิ ฒั นาการสูงกวา่ ในราบางพวก เชน่ Oomycetes อาจ สังเกตเหน็ วา่ มลี กั ษณะทางสณั ฐานวทิ ยา นเิ วศวิทยาของการเจรญิ ท่บี ง่ ถึงการเปลี่ยนแปลง จากการอาศยั อยูใ่ นน้า มาเป็นอาศัยอยบู่ นบก ภาพที่ 15 Phylogeny ของเหด็ รา (ทมี่ าภาพ : http://science.kennesaw.edu/biophys/biodiversity/fungi/pictures/phylogeny.gif) ลาดบั การจัดหมวดหมู่ของรา ในการล้าดบั การจดั หมวดหมู่ของราตาม Ainsworth ราอยใู่ น Kingdom Fungi ซงึ่ แบ่งออกเป็น 2 Division คือ Division Myxomycota ได้แก่ ราเมือกต่าง ๆ และ Eumycota ได้แก่ True fungi ส้าหรบั ราช้ันตา่้ (Lower fungi) น้นั หมายถงึ ราใน Subdivision Mastigomycotina และ Zygomycotina ซ่ึงราใน 2 Subdivision ดังกลา่ วน้ี แต่เดมิ นกั Mycologist มักกลา่ วรวมไวใ้ น Class Phycomycetes สว่ นราช้นั สูง (Higher fungi) หมายถึง ราใน Subdivision Deuteromycotina Ascomycotina และ Basidiomycotina จากราทมี่ ี ประมาณ 5,100 genus 45,000 species ปรากฏว่า 90% จดั เปน็ พวกราชัน้ สงู ส่วนการจดั หมวดหมู่ของราตามความสมั พนั ธท์ างววิ ัฒนาการ (Phylogenetic classification) จะจัดราไว้ ใน 3 Kingdom คอื Kingdom Fungi Kingdom Stramenopila และ Kingdom Protists ซงึ่ แต่ละ Kingdom จะ แยกย่อยเป็นไฟลมั ตา่ ง ๆ ดังนี้

โรงเรียนมหดิ ลวิทยานสุ รณ์ (องค์การมหาชน) 12 สาขาวชิ าชีววทิ ยา อาณาจกั รเห็ดรา เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ ------------------------------------------------------------------------------------- Kingdom Fungi  Phylum Chytridiomycota  Phylum Zygomycota  Phylum Ascomycota  Phylum Basidiomycota Kingdom Stramenopila  Phylum Oomycota  Phylum Hyphochytridiomycota  Phylum Labyrinthulomycota Kingdom Protista  Acrasiomycota  Dictyosteliomycota  Myxomycota  Plasmodiophoromycota ข้อควรสงั เกต : ใน taxon ของรา Division มกี ารลงท้ายด้วย –mycetes Subdivision ลงทา้ ยด้วย –mycotina Class ลงทา้ ยดว้ ย –mycetes Sub-class ลงทา้ ยด้วย –mycetidae Order ลงทา้ ยด้วย –ales Family ลงท้ายด้วย –aceae ส่วน Genus และ species ไมม่ คี า้ ลงทา้ ยทีแ่ น่นอน ลกั ษณะของเหด็ ราในไฟลัมตา่ ง ๆ Phylum Chytridiomycota จลุ ชพี ในกลุ่มของ Chytrids เป็นราท่ี Primitive กว่าราอ่นื จงึ ถกู เรยี กว่าเป็นราช้นั ต่า้ สว่ นมากจะอยใู่ นนา้ บางชนิดเปน็ saprophyte บางพวกเปน็ parasite ของพวก protists พชื และสตั วต์ า่ ง ๆ (จลุ ินทรียพ์ วกนม้ี สี ว่ น อย่างมากในการลดจ้านวนของสัตว์จ้าพวก amphibians ในโลก) แตเ่ ดมิ การจดั หมวดหม่ขู องเชอ้ื ราไมม่ กี ารรวมเอา พวก chrytrids ไว้ในอาณาจกั ร fungi เนือ่ งจากยึดถือเอาว่า อาณาจกั รนจ้ี ะไม่สร้างสปอรท์ ม่ี ี flagella ในขณะท่ี chrytrids จะมี flagella 1 เสน้ ทเ่ี รยี กวา่ zoospore อยา่ งไรกต็ าม ในทศวรรษทีผ่ า่ นมา การเปรียบเทียบในระดบั โมเลกุลในเร่ืองของโปรตนี และกรดนวิ คลอี คิ ได้แสดงใหเ้ หน็ ถึงความใกลช้ ดิ ระหว่าง chrytrids กบั เช้อื ราอน่ื ๆ คณุ ลักษณะที่พ้องกนั กบั เช้ือราคือ ความสามารถในการดดู ซบั อาหารและผนังเซลลป์ ระกอบดว้ ยไคติน พวก chytrids สว่ นใหญ่จะสร้าง hyphae แมว้ า่ มบี างชนดิ ที่เป็นเซลลเ์ ดยี่ ว ๆ นอกจากน้ี chytrids ยังสร้างเอนไซม์และมี metabolic pathway แบบเดียวกันกบั เชื้อราอ่นื ๆ (ต่างจาก protist ที่คลา้ ยเชือ้ รา เชน่ ราเมอื ก และรานา้ ) จาก หลกั ฐานในระดบั โมเลกลุ ไดแ้ สดงใหเ้ หน็ อยา่ งชัดเจนวา่ chrytids เป็นเชอ้ื ราที่ primitive ที่สดุ และมลี ักษณะท่ยี งั มี flagella ซงึ่ อาจอยู่ในชว่ งของการเปลยี่ นแปลงมาจาก protist ในระยะต้นของวิวัฒนาการ Chytrids ทสี่ า้ คญั ไดแ้ ก่ Olpidium Synchytrium และ Physoderma

โรงเรยี นมหดิ ลวิทยานสุ รณ์ (องค์การมหาชน) 13 สาขาวชิ าชีววทิ ยา เอกสารประกอบการเรยี นวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ อาณาจกั รเหด็ รา ------------------------------------------------------------------------------------- ภาพท่ี 16 Chytrids และวงจรชวี ติ (ทีม่ าภาพ : http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/TFTOL/images/fungi/chytrid_csa.jpg http://www.educa.aragob.es/iescarin/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Seccion%205/5%20- %20Capitulo%2029.htm) Phylum Zygomycota (Conjugation Fungi) Mycologist ได้ศกึ ษาเช้ือราในไฟลัมน้ีแลว้ ประมาณ 600 ชนิด เช้ือราพวกนีส้ ่วนมากจะอยู่บนบก ในดิน และสง่ิ ของทเี่ น่าเปื่อย กลุม่ ทมี่ คี วามส้าคญั และรู้จกั กันดคี ือ Mycorrhiza ซ่ึงจะอยรู่ ว่ มกบั พชื ในลักษณะของ mutualism เส้นใยของเชื้อราพวกนีจ้ ะสรา้ ง septa ในขณะทส่ี รา้ งเซลลส์ ืบพนั ธเ์ุ ทา่ นน้ั เชอ้ื ราที่ร้จู กั กันอยา่ ง แพร่หลายอกี ชนิดหนึ่งคือ ราดา้ (Rhizopus stolonifer) ราชนิดน้ีจะงอกเส้นใย แผค่ รอบคลมุ อาหารและงอเสน้ ใย เจริญลงไปในอาหาร เม่อื เจรญิ เตม็ ท่ีจะสรา้ งอับสปอร์รูปกลม สดี า้ ชขู ึน้ มาเหนือผวิ ของอาหาร ภายในมสี ปอร์ จา้ นวนมากมาย เม่อื ปลวิ ไปตกในที่เหมาะสมก็จะเจรญิ เป็นเสน้ ใยใหมไ่ ด้ การสบื พันธุ์แบบอาศัยเพศของ zygomycota จะเกิดข้นึ จาก mycelium ที่มลี ักษณะของ mating type ทีแ่ ตกต่างกนั (รูปร่างดจู ากภายนอกไม่ ออก แตส่ ่วนประกอบทางเคมีต่างกนั ) ตา่ งงอกหลอดมาชนกนั แล้วจงึ เกดิ การรวมเซลล์ข้นึ บรเิ วณปลายของส่วนท่ี ยืน่ มาติดกัน แล้วเซลลท์ ร่ี วมกนั นจี้ ะคอ่ ย ๆ สรา้ งผนงั ทท่ี นตอ่ สภาพแวดลอ้ มทีไ่ มเ่ หมาะสมได้เรียกวา่ zygosporangium เม่อื เกดิ การรวมนิวเคลียสแลว้ จงึ เกดิ การแบ่งเซลลแ์ บบ meiosis อกี และเมือ่ สงิ่ แวดล้อม เหมาะสมจะมกี ารสรา้ งสปอร์ และปล่อย haploid spore จ้านวนมากออกมาสู่ substrate ใหม่ สปอร์ลกั ษณะน้ี เรยี กว่า สปอร์พกั ตวั หรอื Zygospore การสบื พันธ์สุ ว่ นใหญเ่ ป็นแบบไมอ่ าศัยเพศ Sporangiospore ทถ่ี ูกสร้างอาจ อย่ใู นลกั ษณะ Conidia Chlamydospore Oidia หรอื Arthrospore

โรงเรยี นมหิดลวิทยานสุ รณ์ (องคก์ ารมหาชน) 14 สาขาวิชาชีววทิ ยา เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ อาณาจกั รเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------- ภาพท่ี 17 (ซ้าย) Zygospore (ขวา) Sporagiophore ของ Rhizopus (ท่มี าภาพ : http://www.apsnet.org/Education/IllustratedGlossary/PhotosW-Z/zygospore.jpg http://www.apsnet.org/education/IllustratedGlossary/PhotosS-V/sporangiophore.jpg) ภาพท่ี 18 วงชวี ิตของราในกล่มุ Zygomycota (ท่ีมาภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html) Phylum Ascomycota (Sac fungi) เชอื้ ราในไฟลมั นจ้ี ัดเป็นราช้นั สงู ถกู ค้นพบแล้วราว 60,000 ชนิด มอี ยบู่ นบก ในนา้ ท้งั น้าจดื น้าเคม็ พวกที่ อยู่เป็นเซลล์เดย่ี ว ๆ เชน่ ยสี ต์ บางชนดิ ก่อโรคใหพ้ ืชเช่น เชอ้ื โรคใบจดุ และทส่ี ร้าง fruiting bodies ขนาดใหญ่ เชน่ cup fungi และเห็ดหงิ้ Morel และเหด็ Truffles พวก Ascomycetes หลายชนดิ จะอาศัยอยรู่ ว่ มกับสาหร่ายท่ี เรียกว่า ไลเคน (Lichens) บางชนิดก็เปน็ ไมคอไรซาของพืช ลักษณะโดยเฉพาะของ Ascomycetes กค็ อื การสรา้ ง สปอรแ์ บบอาศัยเพศ (ascospore) ในส่วนท่มี ลี ักษณะคลา้ ยกบั ถงุ ท่เี รยี กว่า ascus/asci และสิง่ ท่ตี า่ งจาก zygomycota อย่างหน่งึ คอื ระยะการสบื พันธแ์ุ บบอาศัยเพศจะเกดิ ข้นึ ใน fruiting bodies ขนาดใหญ่ ทเ่ี รียกวา่ ascocarp และ asci กจ็ ะเกิดขน้ึ ภายใน ascocarp Ascomycetes สามารถสร้างสปอรแ์ บบไมอ่ าศยั เพศไดม้ ากมาย

โรงเรยี นมหดิ ลวทิ ยานสุ รณ์ (องค์การมหาชน) 15 สาขาวิชาชีววทิ ยา เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ อาณาจกั รเห็ดรา ------------------------------------------------------------------------------------- โดยเกดิ ขน้ึ ทีป่ ลายของ hyphae ทม่ี ลี กั ษณะพเิ ศษทเ่ี รยี กวา่ conidiophore สปอร์จะถกู สรา้ งข้ึนเปน็ สายโดยไม่อยู่ ในอับสปอร์ สปอรแ์ บบน้ี เรยี กวา่ conidia ซงึ่ มาจากภาษากรีกท่หี มายถึงฝนุ่ ละออง ราในกลุ่มนี้จะมี 2 สภาพคือ สภาพทีส่ ร้างถงุ ascus ซ่ึงเปน็ ระยะทม่ี ีการสืบพันธุ์แบบอาศยั เพศเรียกว่า Ascigerous หรือ Perfect stage และสภาพท่มี ีการสรา้ ง Conidia ซ่งึ เปน็ ระยะท่ีมกี ารสืบพนั ธุแ์ บบไม่อาศยั เพศ เรียกวา่ Imperfect stage (ราบางชนิดอาจมีแต่การสืบพันธุ์แบบไมอ่ าศัยเพศเรยี กวา่ พวก Fungi Imperfecti ซึ่งถ้า เป็นการแบ่งแบบเก่าจะหมายถงึ พวก Deuteromycota อนั ได้แก่ Trichophyton (Athlete's foot) Penicillium (Penicillin) Candida albicans (\"Yeast\" infections) Aspergillus wendtii และ A. oryzae) ดงั นนั้ ราในกล่มุ นจ้ี ึงมีทงั้ ราท่ีเป็นเซลลเ์ ดี่ยว ราทม่ี ีเสน้ ใยแบบมผี นังกนั้ แบบปดิ ไมส่ นิด เซลลใ์ นเส้นใยบาง ชนดิ มนี ิวเคลยี ส 1 อัน (Homokaryotic hypha) บางชนิดมีหลายอัน (Heterokaryotic hypha) และเส้นใยเทยี ม (Pseudomycelium) ภาพที่ 19 Ascospore 8 อนั ในแต่ละ Ascus (ทมี่ าภาพ : http://www.forestpathology.org/fungi.html http://www.biodiversity.ac.psiweb.com/pics/0000308a.jpg) ภาพที่ 20 Conidia ของ (ซา้ ย) Penicillium (ขวา) Aspergillus (ทมี่ าภาพ : http://fungifest.com/wp-content/images/aspergillus_niger.jpg http://www.saber.ula.ve/micosis/contenido/capitulo20/capitulo20F/figuras/20F-0003.jpg)

โรงเรยี นมหดิ ลวิทยานสุ รณ์ (องคก์ ารมหาชน) 16 สาขาวชิ าชีววทิ ยา เอกสารประกอบการเรยี นวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชวี ภาพ อาณาจกั รเหด็ รา ------------------------------------------------------------------------------------- ภาพท่ี 21 วงชวี ิตของราในกล่มุ Ascomycota (ทีม่ าภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html) Phylum Basidiomycota (Club fungi) เชอ้ื ราในไฟลมั นมี้ ีประมาณ 25,000 ชนดิ รวมทง้ั พวกเห็ดชนิดตา่ ง ๆ เช่น เห็ด puffballs และ rust ชอ่ื ไฟลมั มาจากค้าวา่ basidium ซงึ่ เป็นระยะทมี่ ลี กั ษณะเป็น diploid ของวัฏจักรชวี ติ ลกั ษณะของ basidium จะมี รปู รา่ งคลา้ ยกระบอง (club like shape) จงึ ถูกเรียกอีกชอ่ื หนึง่ วา่ club fungi Basidiomycetes เปน็ เช้ือราทม่ี ี ความสา้ คญั ในการยอ่ ยสลายไม้และชิ้นส่วนของพชื ก่อใหเ้ กิดการผพุ ังอย่างรวดเรว็ เหด็ ราสามารถที่จะย่อยสลาย lignin ซึ่งเป็นสาร polymer ท่ีซบั ซอ้ น อนั เปน็ สว่ นประกอบที่พบมากในเนื้อไม้ นอกจากนี้ Basidiomycetes หลาย ชนิดจัดเปน็ mycorrhiza บางชนดิ เป็น parasite เชน่ โรคราสนิม และโรค smuts วฏั จักรชวี ติ ของ club fungi จะประกอบดว้ ย dikaryotic mycelium ท่ไี วต่อสิง่ แวดลอ้ ม เม่ือส่ิงแวดลอ้ มเหมาะสม จะมีการสร้าง fruiting bodies ทเ่ี รยี กว่า basidiocarp ซึง่ เปน็ ทอี่ ยู่ของ basidia จา้ นวนมาก สปอรแ์ บบอาศยั เพศ จะเกดิ บน basidia น้ี สว่ นการสรา้ งสปอร์แบบไมอ่ าศยั เพศ จะเกดิ น้อยกว่าสมาชกิ ของไฟลมั Ascomycetes ดอก เหด็ เปน็ ตัวอย่างของ basidiocarp หมวกของดอกเหด็ จะเปน็ สว่ นที่ปอ้ งกันและยดึ ส่วนทเ่ี ป็นครบี ทางด้านล่างทเ่ี ปน็ ทีอ่ ยู่ของ basidia จา้ นวนมาก พื้นท่ผี วิ ของครีบของดอกเห็ดแตล่ ะดอกอาจมากถึง 200 ตารางเซนตเิ มตร เห็ด 1 ดอกสามารถท่ีจะปล่อยสปอรอ์ อกมาไดถ้ ึงพันล้านสปอร์ ซึง่ จะร่วงลงทางด้านใต้ดอกเหด็ และถกู ลมพัดพาไป

โรงเรียนมหิดลวทิ ยานสุ รณ์ (องคก์ ารมหาชน) 17 สาขาวชิ าชีววิทยา เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจกั รเหด็ รา ------------------------------------------------------------------------------------- ภาพท่ี 22 วงชีวติ ของราในกลุม่ Basidiomycota (ที่มาภาพ : http://www.biology.lsu.edu/heydrjay/1002/Chapter24/lifecycles/lifecycle.html) ภาพท่ี 23 Fairy ring (ท่ีมาภาพ : http://www.topturf.net/fairyring-l.jpg)

โรงเรยี นมหิดลวทิ ยานสุ รณ์ (องคก์ ารมหาชน) 18 สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนวิชา ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจักรเหด็ รา ------------------------------------------------------------------------------------- ภาพที่ 24 โครงสร้างของเห็ด (ที่มาภาพ : http://www.infovisual.info/01/img_en/024%20Mushroom.jpg) Phylum Myxomycota ราใน phylum Myxomycota ไดแ้ ก่ ราทม่ี ชี ่อื เรยี กโดยทัว่ ไปวา่ ราเมือก (slime mold) ราในพวก นีม้ ลี กั ษณะก้ากงึ่ กนั ระหว่าง fungus และ animal มชี ่วงชวี ิตคล้ายสตั วแ์ ละพืชปนกนั ด้วยเหตนุ กี้ ารจ้าแนกรา เมอื กจึงสามารถพบไดท้ ัง้ ใน Kingdom Animal โดยรวมเขา้ ไวก้ บั พวก protozoa ใน class Myxomycota ใน Kingdom Protista และใน Kingdom Fungi ลักษณะสา้ คัญของราเมือกก็คือ เป็นเซลล์ยูคาริโอต ไมม่ ผี นังเซลล์ ไมม่ ีคลอโรฟิลล์ ประกอบด้วยกลุ่มของโพรโทพลาซมึ ท่ี แผ่กระจายมลี ักษณะเปน็ เมือก มี somatic phase ประกอบด้วย เซลลท์ ไ่ี ม่มผี นงั หอ่ หุ้ม เซลล์เหลา่ นี้อาจอย่เู ดีย่ ว ๆ มีการเคลอื่ นทแี่ บบ amoeboid movement หรืออาจอยรู่ วมกันในลกั ษณะกล่มุ กอ้ นท่เี รียกวา่ pseudoplasmodium หรอื plasmodium ซ่งึ มลี กั ษณะคล้ายรา่ งแห ซ่ึงอาจมขี นาดใหญห่ ลายเซนตเิ มตร แตไ่ ม่สามารถจัดเป็นพวก multicellular เนื่องจากไมม่ ีการแบง่ cytoplasm เปน็ เซลลย์ ่อย ๆ แต่เปน็ เซลลข์ นาดใหญท่ ่ีมกี ารแบ่งนวิ เคลยี ส อย่างเดยี วซา้ ๆ ซงึ่ อาจเรยี กไดว้ า่ เป็น super cell และแตล่ ะนวิ เคลียสของ plasmodium สว่ นมากจะเป็น diploid ภายในทอ่ เล็กๆ ของ plasmodium จะมีการไหลของ cytoplasm ไปทางใดทางหนง่ึ และตอ่ มาก็จะไหลยอ้ นกลับ ซึ่งจะเปน็ การนา้ เอาอาหารและออกซิเจนไปส่สู ว่ นตา่ ง ๆ การกนิ อาหารของ plasmodium จะเกิดข้นึ ดว้ ยกระบวนการ phagocytosis โดยยน่ื pseudopodia ไปลอ้ มรอบอาหาร เช่น ส่วน ของพืชทเ่ี นา่ เปื่อยผุพัง และเมือ่ อาหารหมดไปแล้ว การเจริญแบบ Plasmodium ก็จะสิ้นสุดลง และจะเปลยี่ น รูปแบบของการเจริญเข้าส่กู ารสบื พันธแ์ุ บบอาศัยเพศ ซง่ึ มรี ปู แบบคลา้ ยคลงึ กับเชื้อรา การสบื พนั ธค์ุ ลา้ ยสตั วก์ ับพชื พอระยะสบื พนั ธุ์ ราเมือกจะสร้างอบั สปอร์ ภายในสปอร์มีผนังเซลล์ เปน็ เซลลโู ลสเชน่ เดียวกับพืช ราในกลมุ่ น้ี ทงั้ หมดเปน็ heterotrophic อาหารที่ไดร้ บั ส่วนใหญ่โดยการ ingest เซลล์ของแบคทเี รีย หรอื protozoa รา เมือกด้ารงชีวิตแบบภาวะมกี ารย่อยสลาย (saprophytism)

โรงเรยี นมหิดลวิทยานสุ รณ์ (องค์การมหาชน) 19 สาขาวชิ าชีววิทยา เอกสารประกอบการเรยี นวชิ า ว30262 ความหลากหลายทางชีวภาพ อาณาจกั รเหด็ รา ------------------------------------------------------------------------------------- ภาพที่ 25 วงชวี ติ ของราในกลุ่ม Myxomycota (ที่มาภาพ : http://microbewiki.kenyon.edu/images/thumb/8/8c/28-29-PlasmSlimeMoldLife- L.gif/400px-28-29-PlasmSlimeMoldLife-L.gif http://researchfrontiers.uark.edu/Diachaea.jpg) เอกสารอ้างองิ นงลกั ษณ์ สุวรรณพินจิ และปรชี าสวุ รรณพินิจ. (2548). จลุ ชีววทิ ยาทัว่ ไป. พมิ พ์ครัง้ ที่ 5. พิมพท์ ่ีโรงพมิ พ์แห่ง จุฬาลงกรณม์ หาวิทยาลยั . กรงุ เทพ. โครงการตา้ ราวิทยาศาสตร์และคณิตศาสตรม์ ลู นธิ ิ สอวน. (2548). ชวี วิทยา 1. พิมพ์ครัง้ ท่ี 2. พิมพท์ บ่ี ริษทั ดา่ นสทุ ธาการพมิ พ.์ กรุงเทพ. Mader S. Sylvia. (2007). Biology. The ninth edition. The McGraw-Hill Companies, Inc. McGraw-Hill International edition. USA. 1016 p. http://coursewares.mju.ac.th/PP400/main/005lecture/main/allchapter/fungi001.htm และ web site อนื่ ๆ ที่ระบใุ ต้ภาพ