E-Book- Human embryonic development

การเจริญและพฒั นาของ เอมบริโอ ในมนษุ ย์ Human Embryonic Development ณิชกานต์ กล่ินกสุ มุ , ผศ

คำนำ สำรบญั 2 E-Book เลม่ นี ้ประกอบด้วยเนือ้ หาเก่ียวกบั การ เร่ือง หน้า เจริญและพัฒนาของเอมบริโอ (embryo)เป็ นการ เซลล์สืบพนั ธ์ุ 4 ลาดับเหตุการณ์ตัง้ แต่เกิดการปฏิสนธิ(fertilization) การปฏิสนธิ 5 และเข้ าสู่กระบวนการแบ่งเซลล์ มีการเจริ ญ การเกิด cleavage 7 เปล่ียนแปลงรูปร่างเป็ นเซลล์ เนือ้ เยื่อ (tissue) และ การเกิด gastrulation 9 อวยั วะ (organ) พร้อมทงั้ มีคาถามทบทวน ท้ายบทนี ้ ชนิดของ extraembryonic membrane 12 การเกิด neurulation 13 ณิชกานต์ กลิ่นกสุ มุ , ผศ การเกิด organogenesis 16 บรรณานกุ รม 22 คาถามทบทวน 24

a. Fertilization & Cleavage 3 b. Gastrulation กำรเจรญิ และพฒั นำของเอมบรโิ อ c. Organogenesis การเจริญและพฒั นาของเอมบริโอ ประกอบด้วย 3 กระบวนการ คือ การแบง่ เซลล์ (cell division) cell differentiation และ ภาพที่ 1 (a. - c.) การเจริญพฒั นา embryo ของมนษุ ย์ morphogenesis โดยขณะท่ีเซลล์กาลงั เจริญและพฒั นา จะมีการ เพมิ่ จานวนเซลล์ และมีการเกิด cell differentiation เพือ่ ทเ่ี ซลล์จะ เปลยี่ นแปลงไปเป็นเซลล์ชนิดพิเศษ (specialized cell) ตอ่ มา เซลล์จะเกิดการสร้างเป็นเนือ้ เยื่อ (tissue) และอวยั วะ ในลาดบั ตอ่ ไป หลงั จากเกิด fertilization พบวา่ zygote จะเริ่มเกิด cleavage โดยเกี่ยวข้องกบั การแบง่ เซลล์แบบ mitosis และตาม ด้วยการเกิดกระบวนการ gastrulation ทาให้เกิด germ layers จานวน 3 ชนิด และเกิดตามมาด้วยกระบวนการสร้างอวยั วะเรียก organogenesis (ภาพท่ี 1 )

a. Sperm cell b. Egg (ovum) cell 4 ภาพที่ 2 ( a.) องค์ประกอบของ sperm cell เซลลส์ บื พนั ธ์ุ (b.) องค์ประกอบของ egg cell เซลล์สบื พนั ธ์ุ (gametes) 1. อสุจิ (sperm) (ภาพท่ี 2) ประกอบด้วย 3 สว่ น คอื สว่ น หวั (head) สว่ นกลาง (midpiece) และสว่ นหาง (tail) สว่ น หวั มี nucleus ท่ีภายใน nucleus บรรจุ chromosome ที่มี จานวน เป็น haploid ปลายสดุ ของหวั จะถกู ห้มุ ด้วย acrosome เม่ือ sperm จะเข้าไปในเซลล์ไข่ (egg cell) เรียก เกิด penetration พบวา่ acrosome จะหลงั่ เอนไซม์ (enzyme) ช่ือ lysosome ที่ midpiece จะมี mitochondria สาหรับสร้างพลงั งานให้แกเ่ ซลล์ สว่ นหางคอื flagellum ที่ ช่วยให้ sperm เคล่อื นท่ีได้ดี 2. ไข่ (egg) (ภาพท่ี 2) มีขนาดแตกตา่ งกนั ขนึ ้ กบั ปริมาณ ของไขแ่ ดง (yolk) ภายในเซลล์ไขม่ ี haploid nucleus ซง่ึ plasma membraneของegg จะถกู ล้อมรอบด้วยชนั้ zona pellucida ทป่ี ระกอบด้วย glycoprotein และชนั้ zona pellucida นี ้ จะถกู ล้อมรอบด้วย corona radiata ซง่ึ ประกอบด้วยเซลล์ จานวนหลายเซลล์มาเรียงตวั กนั 2-3 ชนั้

5 กำรปฏสิ นธิ การปฏสิ นธิ (fertilization) enzyme ชื่อ lysosomal มีผลทาให้ชนั้ ของ zona pellucida มี เป็ นการที่ nucleus ของ sperm และ nucleus ของ egg ความหนามากขนึ ้ กวา่ เดมิ เรียกวา่ เกิด fertilization membrane มารวมกัน เกิดเป็ นไซโกต (zygote)ที่มี nucleus เป็ น เป็นการป้ องกนั การเกิด polyspermy diploid nucleus เม่ือ sperm เข้าไปในเซลล์ของไข่ ซง่ึ อย่ใู นระยะ secondary เซลล์ของ sperm จานวนมาก พยายามเจาะผา่ น zona oocyte เป็ นการกระต้นุ ทาให้เซลล์นีเ้ กิดการแบ่งเซลล์ต่อจาก ระยะ metaphase II และเม่ือสิน้ สดุ meiosis II จะได้ mature pellucida เม่ือหวั ของ sperm เข้าสมั ผสั กบั ชนั้ zona oocyte เรียกวา่ ovum ต่อมา nucleus ของ ovum เจริญเป็ น pellucida พบวา่ acrosome จะหลงั่ enzyme เชน่ female pronucleus สว่ น nucleus ของ sperm จะพฒั นาเป็ น hyaluronidase acrosin และ protease เป็นต้น ออกมา male pronucleus และเมื่อเกิด fertilization จะได้ zygote ท่ีมี chromosome จานวน 2n (diploid) ยอ่ ยชนั้ นี ้ (ภาพท่ี 3) ทาให้เกิดการรวมกนั ระหว่าง nucleus ของ sperm และ เซลล์ไข่ และเพื่อป้ องกนั การเกิดปฏิสนธิ การเจริญเติบโตของมนษุ ย์ แบง่ ออกเป็น 2 period คอื ซ้อน (polyspermy) หมายถงึ มี sperm ผ่านเข้าสเู่ ซลล์ไขไ่ ด้ prenatal period หมายถงึ กอ่ นคลอด และ postnatal period มากกวา่ 1 เซลล์ ดงั นนั้ ทนั ทีท่ี sperm สมั ผสั กบั plasma หมายถงึ หลงั คลอด membrane ของเซลล์ไข่ พบวา่ ท่ี membrane นีจ้ ะเกิด depolarization และพบวา่ cortical granule จะหลงั่

6 ภาพท่ี 3 การเกิด penetration ของ sperm

7 Cleavage prenatal period จะแบง่ ออกเป็ น 2 period คอื embryonic เมือ่ ครบ 72 ชวั่ โมง embryo จะมีทงั้ หมด 16 เซลล์ หรืออาจ period เป็ นช่วงเวลานบั ตงั้ แตเ่ กิด fertilization จนถึงสปั ดาห์ที่ มีมากกวา่ นี ้ กลมุ่ เซลล์นีม้ ีลกั ษณะกลมเรียกวา่ morula และมี 8 และ fetal period เป็ นช่วงเวลาที่นบั ตงั้ แตส่ ปั ดาห์ท่ี 9 จนถึง ขนาดของเซลล์เลก็ กวา่ เซลล์เริ่มต้น เม่ือเร่ิมวนั ท่ี 5 หลงั การ คลอด เกิดปฏิสนธิ เป็นปลายระยะ cleavage พบวา่ blastomere จะ จดั เรียงตวั ใหม่ ภายในเกิดช่องเรียก blastocoel เซลล์ของ เมื่อเกิด fertilization แล้ว zygote จะเดนิ ทางผ่านท่อนาไข่ blastomere จะแบง่ ออกเป็น 2 กลมุ่ กลมุ่ แรกจะเรียงตวั เป็น (uterine tube) เข้าไปในมดลกู (uterus) ในขณะท่ีกาลงั เดินทาง ชนั้ เดียวอยดู่ ้านนอกของ embryo เรียก trophoblast ซงึ่ ตอ่ มา มาที่ uterus นนั้ zygote จะเกิด cleavage ทาให้ได้ blastocyst จะเจริญเป็นสว่ นหนง่ึ ของiรก (placenta) สว่ น blastomere มาฝังตวั (implant) ทผ่ี นงั ของ uterus (ภาพท่ี 4) กลมุ่ ที่สองจะอยรู่ วมกนั เป็นก้อน เรียก inner cell mass หรือ embryoblast ตดิ อยทู่ ่ขี วั้ (pole) ด้านใดด้านหนงึ่ ของ cleavage เป็ นการแบง่ เซลล์อย่างรวดเร็ว ของ zygote โดย blastocoel (ภาพท่ี 5) ตอ่ มา zona pellucida จะสลายไป จะแบ่งเซลล์จากหน่ึงเซลล์ได้เป็ นสองเซลล์ เซลล์แต่ละเซลล์ที่ ทาให้ blastocyst สามารถขยายขนาดเพิม่ ขนึ ้ ได้ blastocyst ได้นีเ้ รียกว่า blastomere ขณะนี ้ embryo ยงั มีขนาดเท่าเดิม จะลอยอยใู่ น uterine secretion ประมาณ 2 วนั โดยอาศยั ก่อนท่ีจะเกิด cleavage ต่อมา blastomere จะเกิดการแบ่ง uterine secretion เป็นอาหาร เซลล์ตอ่ ไปเร่ือย ๆ จนได้จานวน 8 เซลล์ ในระยะนี ้embryo ยงั มี zona pellucida ล้อมรอบ

8 ภาพที่ 4 การเกิด cleavage ใน oviduct ภาพท่ี 5 โครงสร้างของ blastocyst ประมาณวนั ที่ 6 พบวา่ blastocyst จะเกาะติดกบั ชนั้ endometrium ของมดลกู เรียกเกิดการฝังตวั (implantation) และ trophoblast จะหลงั่ enzyme เพ่ือยอ่ ยเซลล์ของชนั้ endometrium เพื่อให้ blastocyst เข้าฝังตวั ในผนงั ของมดลกู ได้ ประมาณวนั ที่ 9 พบวา่ blastocyst จะเข้าฝังตวั เรียบร้อยแล้ว ตอ่ มา trophoblastจะ มีการเจริญย่ืน โครงสร้างท่ีมีลกั ษณะเหมือนนิว้ มือ เพื่อบกุ รุก เนือ้ เยอื่ เกี่ยวพนั ในชนั้ endometrium ขณะเดยี วกนั inner cell mass จะมีการจดั เรียงตวั เป็น 2 ชนั้ เรียก

9 Gastrulation ภาพท่ี 6 bilaminar embryonic disc เรียก bilaminar embryonic disk (disc) (ภาพท่ี 6) เซลล์ทอ่ี ยชู่ นั้ ภาพท่ี 7 การเกิด implantation บนมลี กั ษณะทรงสงู เรียก epiblast ตอ่ มาจะเจริญเป็นพนื ้ และผนงั ด้านข้างของ ถงุ นา้ คร่า (amnion) สว่ นชนั้ ลา่ งมีรูปร่างสเี่ หล่ียม ลกู บาศก์ เรียก hypoblast จะเจริญแบง่ เซลล์และเคลือ่ นที่ลงมา โอบล้อมรอบ blastocyst cavity ขณะทเี่ กิด implantation และเซลล์ของ trophoblast ได้ เจริญยื่นขยายเข้าไปใน endometrium พบวา่ มีการเกิด extraembryonic membranes 4 ชนิด ที่เจริญออกมาจาก embryo เป็นโครงสร้างพิเศษท่ีอยภู่ ายนอก embryo (ภาพท่ี 7) ต่อมาเมอื่ การเกิด implantation เสร็จสมบรู ณ์ กระบวนการ gastrulation จะเริ่มเกิดขนึ ้

Gastrulation 10 ภาพท่ี 8 การเคล่อื นทข่ี อง epiblast ภาพท่ี 9 Embryonic germ layers โดยบางเซลล์ของ epiblast จะเจริญเป็น ectoderm อยู่ และ trophoblast จะเจริญไปเป็น chorion (ภาพท่ี 9) ด้านบน ขณะท่บี างเซลล์จะเคลือ่ นมาท่ีแนวกลางตวั ตามยาว ตอ่ มามีการสร้าง รก (placenta) ทาหน้าท่ี แลกเปลี่ยน และมดุ (inward) ลงไปทาให้เกิด primitive streak และเซลล์ สารอาหาร แก๊ซ และ nitrogenous wastes ซง่ึ เกิดขนึ ้ ทมี่ ดุ ลงไปนี ้จะเจริญเป็น mesoderm และ endoderm ระหวา่ ง embryo และ มารดา และยงั ทาหน้าทีผ่ ลติ (ภาพท่ี 8, 10 ) เซลล์ทงั้ 3 ชนิด นีเ้รียกวา่ embryonic ฮอร์โมน progesterone และ estrogen (estradiol) germ layers ตอ่ มา จะมี derivatives ไปเป็นสว่ นตา่ งๆ ของ เพ่อื ชว่ ยให้ endometrium ทาหน้าท่ีได้ตามปกติ embryo (ตารางท่ี 1)

11 ภาพที่ 10 Gastrulation

Extraembryonic membranes 12 ภาพท่ี 11 Extraembryonic membrane Extraembryonic membranes ในคน ประกอบด้วย 1, Chorion มีการเจริญพฒั นาถงึ ระย fetus และเป็นสว่ นหนงึ่ ของ การเกิดรก (placenta) chorion ทาหน้าท่กี ารดดู ซมึ สารอาหาร โดย โครงสร้างพิเศษคอื chorionic villi และ blood vessel ทอ่ี ยใู่ น villi นี ้ จะตดิ ตอ่ กบั umbilical cord blood vessel ในระหวา่ งการฝังตวั ของเอมบริโอ chorion ทาหน้าท่ีหลงั่ สาร hCG (human chorionic gonadotropin มีหน้าที่กระต้นุ corpus luteum ให้หลง่ั progesterone เพื่อให้ endometrium สามารถรองรับ embryo 2. Allantois ยื่นออกมาจาก embryo ทาหน้าท่สี ะสม urine ที่ สร้างมาจาก embryo และตอ่ มา allantois นี ้ จะเจริญไปเป็นสว่ น หนงึ่ ของ urinary bladder 3. Yolk sac เป็นตาแหนง่ ทีม่ กี ารสร้างเซลล์เมด็ เลือด (blood cell) และท่ี yolk sac นี ้จะพบ blood vessel เป็นจานวนมาก 4. Amnion ภายในบรรจขุ องเหลว เพือ่ ป้ องกนั ไมใ่ ห้ embryo ถกู กระทบกระเทือน (ภาพท่ี 11)

ภาพที่ 12 Somite (surface view) 13 Neurulation กระบวนการ gastrulation จะเกิดในสปั ดาห์ท่ี 2 พบวา่ somite (ภาพท่ี 12) จะเกิดขนึ ้ และ somite นี ้ ตอ่ มาจะเจริญไปเป็ น กล้ามเนือ้ (muscle) กระดกู สนั หลงั (vertebral column) และ กล้ามเนือ้ เก่ียวพนั (connective tissue) และมีการเกิด notochord เจริญพฒั นาอยทู่ ่บี ริเวณปลายสว่ นหวั (cephalic) ของ primitive streak (ภาพท่ี 13) ในสปั ดาห์ที่ 3 ประมาณวนั ที่ 18 จะเกิด กระบวนการ neurulation ซงึ่ จะมรี ะบบอวยั วะท่ีสาคญั เกิดขนึ ้ 2 ระบบ คือ ระบบประสาทและระบบไหลเวยี นเลอื ด 1.ระบบประสาท (Nervous system) เป็นการเกิดกระบวนการ neurulation เร่ิมจากบริเวณท้ายในแนวตามยาวของ embryo พบวา่ ectoderm จะถกู ชกั นา (induce) โดย notochordให้เกิดการ แบง่ เซลล์และมีความหนามากขนึ ้ เรียก neural plate) และขอบทงั้ สองข้างยกตวั สงู ขนึ ้ เรียกโครงสร้างนีว้ า่ neural fold ( ภาพท่ี 13 ) และ neural groove เป็นร่องอยตู่ รงกลางระหวา่ ง

14 ภาพที่ 13 Neurulation

ภาพที่ 14 ตดั ตามขวาง ของ somite 15 Neurulation neural fold ทงั้ สอง เมื่อ neural fold เคล่อื นเข้ามาเชื่อมตดิ กนั จะเกิด เป็น neural tube ตอ่ มาสว่ นด้านหน้าของ neural tube เจริญเป็นสมอง (brain) และสว่ นท้ายเจริญเป็นไขสนั หลงั (spinal cord ) ของ neural tube เรียก neuroectodem พบวา่ มีเซลล์บางกลมุ่ จะเคลื่อนทอ่ี อกจาก neuroectoderm เรียก neural crest cell เซลล์เหลา่ นีจ้ ะเคล่อื นที่ (migrate) ออกจาก neural fold และมีการเจริญพฒั นาไปเป็น autonomic ganglion neuron ไปเป็นเซลล์ของ adrenal medullar และ enteric nervous system neuron และบางสว่ นของ neural crest cell เคลอ่ื นที่เข้าไปอยใู่ น somite และเจริญพฒั นาไปเป็น sensory ganglia neuron เป็นต้น ขณะที่ neural tube มีการพฒั นา พบวา่ ในปลายสปั ดาห์ ท่ี 3 นี ้ somite จะเกิดขนึ ้ เป็นจานวนมาก และอยเู่ รียงกนั ขนาบด้านข้าง ของ neural tube (ภาพท่ี 14) หลอดเลือด (blood vessel) และทอ่ ทางเดนิ อาหาร (gut) เริ่มมีการเจริญพฒั นา

ภาพท่ี 15 Heart formation 16 Organogenesis 2. การพฒั นาของหวั ใจ (heart) เร่ิมในสปั ดาห์ที่ 3 และเกิดตอ่ เน่ืองถงึ สปั ดาห์ที่ 4 เร่ิมต้นทเ่ี ซลล์มีการเคลือ่ นที่ และเจริญเป็ นทอ่ (tube) และเริ่ม ปัม้ เลอื ด ตอ่ มาทอ่ นีจ้ ะบิด และมีหลอดเลือด (blood vessel) เกิดขนึ ้ ท่ี หวั ใจ จงึ เกิดระบบไหลเวยี นเลือด (circulatory system) ในสปั ดาห์ที่ 4 และ ท่ี 5 : ในสปั ดาห์ท่ี 4 เหน็ chorionic villi ชดั เจน สว่ น umbilical cord จะเช่ือมติดตอ่ กบั embryo โดยทางรก ตอ่ มาจะมี การเจริญพฒั นาเป็นแขนและขา ศรี ษะ และอวยั วะรับความรู้สกึ (sense organs) (ภาพท่ี 15 ) การเจริญสปั ดาห์ที่ 6 ถงึ 8 : มีการเจริญพฒั นาเหน็ ลกั ษณะรูปร่าง เป็นตวั ออ่ นของมนษุ ย์มากขนึ ้ เริ่มมีการตอบสนองตอ่ การสมั ผสั รก (placenta) ทาหน้าท่ีสร้าง progesterone และ estrogen ใน ระหวา่ งการตงั้ ครรภ์ hormone ทงั้ 2 ชนิด นี ้ มีหน้าที่ยบั ยงั้ (negative feedback) การทางานของ hypothalamus และ anterior pituitary gland

17 Organogenesis ภาพที่ 16 การเจริญพฒั นาของ embryo สปั ดาห์ที่ 4 และ ที่ 5 : ในสปั ดาห์ที่ 4 เห็น chorionic villi เมอื่ เริ่มสปั ดาห์ท่ี 5 ชดั เจน สว่ น umbilical cord จะเช่ือมตดิ ตอ่ กบั embryo โดยทางรก ตอ่ มาจะมีการเจริญพฒั นาแขนและขามาจาก limb bud ศรี ษะ และอวยั วะรับความรู้สกึ (sense organs) (ภาพท่ี 16 ) การเจริญสปั ดาห์ท่ี 6 ถงึ 8 : มีการเจริญพฒั นาเหน็ ลกั ษณะ รูปร่างเป็นตวั ออ่ นของมนษุ ย์มากขนึ ้ เริ่มมีการตอบสนอง (reflex) ตอ่ การสมั ผสั รก (placenta) ทาหน้าที่สร้าง progesterone และ estrogen ในระหวา่ งการตงั้ ครรภ์ hormone ทงั้ 2 ชนิด นี ้ มีหน้าที่ทาให้ ชนั้ endometrium ของ uterus ทาหน้าท่ีได้ตามปกติ และเป็นผลไมม่ ี การเกิดรอบเดอื น (menstruation) ไมเ่ กิดขนึ ้

18 Organogenesis การเจริญและพฒั นาของ embryo ของมนุษย์ สามารถสรุป Second Trimester : ใน trimester ท่ี 2 นี ้ พบวา่ fetus จดั แบง่ ออกเป็ น 3 ช่วงเวลา 1 ช่วงเวลา = 3 เดือน เรียกว่า เจริญเตบิ โตมากขนึ ้ การสร้างกระดกู แขง็ ดาเนินตอ่ ไป อวยั วะ ทกุ ระบบเร่ิมที่จะทางานได้แล้ว และ fetus เร่ิมหายใจ เมือ่ เข้าสู่ trimesters โดยสรุปดงั นี ้ (ตารางท่ี 2) สปั ดาห์ท่ี 16 (เดือนท่ี 4) ในชนั้ ผิวหนงั จะพบ ตอ่ มเหงอื่ First trimester: เร่ิมตงั้ แตเ่ กิด fertilization และเอมบริโอ เกิด (sweat gland) hair follicle และ sensory neuron มารดาจะ รู้สกึ ได้วา่ ทารกมีการเคลอื่ นไหว กระบวนการ gastrulation (ภาพท่ี 17) neurulation และ organogenesis ได้เร่ิมเกิดขนึ ้ เม่ือ embryo อายคุ รบ 8 สปั ดาห์ Third Trimester: อวยั วะในระบบตา่ ง ๆ ทางานเตม็ ที่ fetus เรียกว่า fetus มีนา้ หนกั ประมาณ 1 กรัม และมีความยาว มีนา้ หนกั ประมาณ 1000 กรัม มีความยาวประมาณ 35 ประมาณ 30 มิลลิเมตร ระบบตา่ ง ๆ ที่เกิดขนึ ้ ใน 3 เดอื นแรก นี ้ เซนตเิ มตร เห็นเนือ้ สมองด้านนอกเกิดเป็นร่อง และหยกั เป็น คือ ระบบประสาท (Nervous system) ระบบไหลเวียนเลือด คล่ืน อตั ราการเจริญเตบิ โตรวดเร็วมากขนึ ้ กวา่ เดิม นา้ หนกั (circulatory system) ระบบหายใจ (respiratory system) ขณะนีป้ ระมาณ 3.2 กิโลกรัม ร่างกายจะปกคลมุ ด้วยขนที่ ระบบทางเดินอาหาร (digestive system) และระบบสืบพนั ธ์ุ เรียกวา่ lanugo (reproductive system)

19 ภาพท่ี 17 เรียงลาดบั การเจริญและพฒั นาของเอมบริโอ เพ่ือ เข้าสกู่ ระบวนการ gastrulation

20 คลอด (Birth) ตามปกตกิ ารคลอดบตุ ร (labor) จะเกิดขนึ ้ หลงั จากเกิดการ 2. Second stage of labor เรียก expulsion เร่ิมต้นทีป่ าก ปฏสิ นธิแล้ว 266 วนั เดือนสดุ ท้ายของการตงั้ ครรภ์ พบวา่ มดลกู ขยายตวั จนกว้างที่สดุ มารดาจะช่วยเบง่ เพ่ือดนั fetus myometrium ของมดลกู จะตอบสนองตอ่ oxytocin เป็น ให้ผา่ นปากช่องคลอดออกมา โดยการหดตวั ของกล้ามเนือ้ ฮอร์โมนท่ถี กู หลง่ั มาจาก posterior pituitary gland ทาให้ บริเวณหน้าท้อง ในท่ีสดุ ศีรษะจะโผลอ่ อกมาก่อนและตามด้วย มดลกู บีบตวั (contraction) นอกจากนี ้ estrogen ยงั ช่วยเพิ่ม สว่ นของแขน ลาตวั ขา คอ่ ยโผลต่ ามออกมา และมีสายสะดือ การบีบตวั ของมดลกู ติดอยกู่ บั ทารก สายสะดอื จะถกู ตดั ทงิ ้ ระยะนีม้ ีเวลานาน ประมาณ 50 นาที กระบวนการในการคลอดบตุ รมี 3 ระยะ ดงั นี ้ 3. Third stage of labor เรียก placental stage มีระยะเวลา 1. First stage of labor เรียก dilation เริ่มต้นโดยมดลกู บีบตวั นานประมาณ 10 นาที มารดาจะมีเลือดออกมาประมาณ 1 ทกุ ๆ 20 – 30 นาที ตอ่ มาจะเริ่มหดตวั มากขนึ ้ เรื่อย ๆ ตอ่ มาถงุ ลติ ร มดลกู จะหดตวั เพ่ือไม่ให้สญู เสียเลอื ดมาก รกมีลกั ษณะ amnion จะแตก ทาให้ amniotic fluid ไหลออกมาทางปากชอ่ ง เป็นแผ่นคอ่ นข้างกลม (dish – shape) ถ้าบางคนมีอ้งุ เชิง คลอด (vagina) ปากมดลกู (uterine cervix ) จะขยายจนกว้าง กรานขนาดเลก็ ทารกไมส่ ามารถคลอดออกมาได้ จงึ ต้องใช้วิธี เพื่อให้ศีรษะของ fetal ลอดผ่านออกมาได้ ระยะนีจ้ ะมี ผา่ ตดั ทางหน้าท้องเรียกวิธีนีว้ า่ caesarean section ระยะเวลายาวนานทีส่ ดุ ประมาณ 8 - 24 ชวั่ โมง

Fetal circulation และ placenta 21 ขณะทอ่ี ยใู่ นมดลกู ของมารดา ได้รับอาหารและออกซิเจน เข้าสู่ umbilical arteries ไปท่ี placenta เพอ่ื เกิดการ จากมารดา เป็นระบบทเ่ี รียกวา่ fetal circulation ซง่ึ จะได้รับ แลกเปลยี่ นออกซิเจนที่ placenta และเลอื ดทมี่ ีออกซิเจนสงู เลอื ดทีม่ ีออกซเิ จนสงู (oxygenated blood) จากรกโดยผา่ นมา จะถกู สง่ มากบั umbilical vein เป็นวงจรที่เรียกวา่ fetal ทาง umbilical vein ซง่ึ ขณะเดยี วกนั เลอื ดท่ีมีออกซเิ จนตา่ circulation (deoxygenated) จะไหลมากบั เส้นเลือด inferior vena cava และมากบั superior vena cava ด้วย เลอื ดทงั้ 2 ชนิด นี ้จะไหล เม่ือ “แรกคลอด” placenta จะถกู ตดั ออกจากทารก ระบบ มารวมกนั ท่ีห้องหวั ใจด้านบนขวา (right atrium) และไหลไปสู่ ไหลเวยี นเลอื ดจงึ เปล่ยี นแปลง การหายใจครัง้ แรกถกู กระต้นุ ด ห้องหวั ใจด้านบนซ้าย (left atrium) โดยชอ่ ง foramen ovale ซงึ่ ด้วยปริมาณก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ ก๊าซนีจ้ ะไปกระต้นุ ศนู ย์ อยทู่ ผ่ี นงั กนั้ atrium ซ้ายและขวา เลอื ดในปริมาณที่น้อยจะถกู หายใจ (respiratory center) ท่ี medulla oblongata ให้ สง่ ไปทีป่ อด (lung) และปอดยงั ไมท่ างาน ปริมาณของเลือด ทางาน ดงั นนั้ ทารกจงึ เริ่มหายใจได้เป็นครัง้ แรก สว่ น ductus สว่ นใหญ่จะถกู สง่ ผ่านทาง ductus arteriosus อนั เป็นทอ่ เลอื ด venosus และ ductus arteriosus จะหดตวั และถกู ปิ ดภายใน ทเี่ ชื่อมอยรู่ ะหวา่ ง pulmonary artery และ aorta ไปท่สี ว่ น ตา่ ง ประมาณ 3 ชวั่ โมง หลงั คลอด ตอ่ มาปอดจะเร่ิมทางานจึงเกิด ๆ ของร่างกาย และเลือดจะไหลกลบั เข้าสู่ descending aorta pulmonary circulation สว่ น foramen ovale จะมีชิน้ เนือ้ ขนาดเลก็ มาปิ ดอย่างสมบรู ณ์ (ภาพท่ี 18)

22 ภาพที่ 18 Fetal circulation และ placenta

23 Derivatives ของ Three embryonic germ layers Ectoderm Mesoderm Endoderm • Epidermis of skin and its derivatives • Notochord • Epithelial lining of digestive tract (including sweat glands, hair • Skeletal system • Epithelial lining of respiratory system follicles) • Muscular system • Lining of urethra, urinary bladder, • Muscular layer of stomach, intestine, • Epithelial lining of mouth and rectum and reproductive system • Sensory receptors in epidermis etc. • Liver • Cornea and lens of eye • Excretory system • Pancreas • Nervous system • Circulatory and lymphatic systems • Thymus • Adrenal medulla • Reproductive system (except germ • Thyroid and parathyroid glands • Tooth enamel • Epithelium of pineal and pituitary cells) • Dermis of skin glands • Lining of body cavity • Adrenal cortex ตารางท่ี 1 Derivatives ของ primary germ layers 3 ชนดิ

24 เหตกุ ำรณท์ ่ีเกดิ ข้ึนในกำรเจรญิ พฒั นำของเอมบรโิ อ ในมนษุ ย์ Time from Fertilization Event 24 hours Embryo reaches two – cell stage 3 days Morula reaches uterus 7 days Blastocyst begin to implant 2.5 weeks Notochord and neural plate are formed; tissue that will give rise to heart is differentiating; blood cells are forming in yolk sac and chorion 3.5 weeks Neural tube forming: primordial eye and ear visible; pharyngeal pouches forming; liver bud differentiating ; respiratory system and thyroid gland just beginning to develop; heart tubes 4 weeks fuse, bend, and begin to beat; blood vessels are laid down 2 months Limb buds appear; three primary divisions of brain forming Muscles differentiating; embryo capable of movement; gonad distinguishable as testis or 3 months ovary; bones begin to ossify; cerebral cortex differentiating; principal bold vessel final positions 4 months Sex can be determined by external inspection; notochord degenerates; lymph glands develop Third trimester Face begins to look human; lobes of cerebrum differentiate; eyes, ears and hose look more “normal” 266 days (from conception) A covering of downy hair covers the fetus, then later is shed; neuron myelination begins; tremendous growth of body Birth ตารางที่ 2 การเกิดเหตกุ ารณ์ตา่ ง ๆ ในการเจริญและพฒั นาของ embryo

25 บรรณนกุ รม 1. Campbell, N.A., J.B. Reece, L.A. Urry, M.L. Cain, S.A. Wasserrnorn, P.V. Minorsky and R.B.Jackson..2018. Biology. 8th ed. Pearson Education, Inc., U.S..A. 2. Freeman, S. 2008. Biology Science.. 3rd.ed. Pearson Benjamin coming, New York. 3. Mader, S.S. and M. Windelspecht. 2012. Human Biology. 20th ed. Mc Graw – Hill Company, Inc., New York. 4. Raven, P.H., J. B. Loses, K.A. Mason, S.R. Singer and G. B. Johnson. 2008. Biology. 8th ed. International edition. Mc Graw –Hill Company, Inc. New York. 5. Raven, P.H., J. B. Loses, K.A. Mason, S.R. Singer and G. B. Johnson. 2014. Biology. 8th ed. International edition. Mc Graw –Hill Company, Inc. New York. 6. Russell, P.J., P.E. Hertz and B. McMillan. 2011. Biology: The Dynamic Science. International edition. 2nd.ed.Brooks/Cole engage Learning. Canada. 7. Sadler. T.W., M. County and M. Adjunct. 2012. Medical Embryology. .12th ed. Lippincott Williams & Wilkins, USA.

26 บรรณำนกุ รม 8. Solomon, E.P., L.R. Berg and D.W. Martin. 2008. Biology. 8th ed. Thomson Brooks / Cole, a part of the Thomson corporation. Canada. 9. Saladin, K.S. 2008. Human Anatomy and Physiology. 2nd ed. The McGraw-Hill Companies. Inc., New 10. Seeley, R.R., T.D. Stephens and P. Tate. 2008. Anatomy and Physiology. 8th ed. Mc Graw – Hill Company, Inc. New 11. https://media.rasoulallah.net/images/e3jaz/embryo_human_e006.jpg , 14 เม.ย. 2565. 12. https://www.americanscientist.org/article/rapid-evolution-in-eggs-and-sperm, 14 เม.ย. 2565 13 . https://www.123rf.com/photo_124273810_stock-vector-sperm-and-ovum-anatomy-vector-illustration- isolated-on-white- background.html, 14 เม.ย. 2565. 14. https://ib.bioninja.com.au/higher-level/topic-11-animal-physiology/114-sexual-reproduction/egg-and- sperm.html, 14 เม.ย. 2565. 15. https://radiologykey.com/embryology-of-the-cardiovascular-system/, 14 เม.ย. 65

27 คำถำมทบทวน . ข้อใด หรือ  ตงั้ แตข่ ้อ 1. -12. 1. Inner cell mass ประกอบด้วย epiblast และ hypoblast 2. เมื่อเกิด primary germ layers แล้ว จงึ เกิด gastrulation 3. Morula เป็ นระยะท่ีพบในกระบวนการแบง่ เซลล์แบบ mitosis 4. Primitive streak เกิดท่ี epiblast 5. ถ้าไมม่ ี notochord จะไม่เกิด neural plate 6. Neural tube เกิดจากการ connection กนั ของ neural fold 7. ด้านหน้าของ neural tube จะเจริญพฒั นาไปเป็น brain 8. Derivatives ของ endoderm คอื thyroid gland 9. Derivatives ของ mesoderm คือ skeletal muscle 10. Chorion มีการเจริญพฒั นาเป็ นสว่ นหนงึ่ ของ placenta 11. ที่ yolk sac เป็ นบริเวณที่เกิด blood cell formation 12. ระบบแรกที่มีการเจริญพฒั นาใน embryo คอื circulatory system Key : 1.,2., 12 = False

28 คำถำมทบทวน โครงสร้างในข้อ 1. - 10. ต่อไปนี้ มีความสัมพนั ธ์กับตวั เลือกใด a. Cleavage b. Blastocyst c. Gastrulation d. Neurulation e. Organogenesis 1. Blastomere : ………….. 2. Trophoblast: ………….. 3. Mesoderm : …………… 4. Primitive streak : …………… 5. Blastocoel : …………….. 6. Neural plate : ………….. 7. Somite : ………………….. 8. Ectoderm : ……………… 9. Notochord : ……………. 10. Blood cell formation :………..

29 Asst. Prof. K. Nichakant (Chiron) It always seems impossible until it’s done. (Nelson Mandela)