e-Book Unit7 ระบบทางเดินอาหารของปลา By Krunoos

เอกสารประกอบการสอนรายวชิ ามนี วทิ ยา รหสั วชิ า 3601-2103 หลกั สตู รประกาศนยี บตั รวชิ าชพี ชนั้ สงู พทุ ธศกั ราช 2557 สาขาวชิ าเพาะเล้ยี งสัตวน์ ้า ประเภทวิชาประมง หน่วยที่ 7 ระบบทางเดนิ อาหารของปลา ระบบทางเดนิ อาหารของปลา จัดท้าโดย ครนู ุสราสนิ ี ณ พทั ลุง ตาแหน่งครู วทิ ยฐานะครูชานาญการ ภาควชิ าประมง วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี สา้ นกั งานคณะกรรมการการอาชวี ศกึ ษา กระทรวงศกึ ษาธกิ าร

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) หนว่ ยท่ี 7 ระบบทางเดนิ อาหารของปลา (Digestive tract system) จดุ ประสงคเ์ ชงิ พฤตกิ รรม 1. นักศกึ ษามีความร้คู วามเข้าใจเกี่ยวกับระบบทางเดนิ อาหารของปลา 2. นกั ศึกษาสามารถบอกชอื่ ลกั ษณะอวยั วะของระบบทางเดนิ อาหารของปลาไดอ้ ยา่ งถูกต้อง 3. นกั ศึกษาสามารถบอกหน้าที่ของอวยั วะของระบบทางเดนิ อาหารของปลาได้อยา่ งถูกต้อง 4. นกั ศกึ ษามีความสนใจใฝ่รู้ มคี วามรับผดิ ชอบเรยี นรดู้ ้วยความซ่อื สตั ย์ มีคุณธรรมและมีมนุษย์ สัมพันธ์ ดา้ เนนิ ชวี ิตตามหลักปรัชญาของเศรษฐกจิ พอเพยี ง สาระการเรยี นรู้ 7.1 อวยั วะในระบบทางเดนิ อาหารของปลา อวัยวะที่เก่ียวข้องในระบบทางเดินอาหารของปลามีหลายอยา่ ง ได้แก่ รมิ ฝปี าก ปาก ฟนั ลน้ิ ชอ่ งคอ หลอดคอ กระเพาะอาหาร ไส้ติง่ ล้าไสเ้ ลก็ ลา้ ไสใ้ หญ่ รทู วาร และตอ่ มสมทบทีส่ ร้างน้ายอ่ ย ตา่ งๆ ได้แก่ ตบั ตบั อ่อน ถุงน้าดี และมา้ ม ดงั น้ี (ภาพท่ี 7.1) ภาพท่ี 7.1 ระบบทางเดนิ อาหารของปลาตะเพียน 1 ทม่ี า: อภิรักษ์ (2561) วิทยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครูนุสราสินี ณ พทั ลุง

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 7.1.1 รมิ ฝปี าก (lip) เปน็ อวยั วะท่ีอยู่หนา้ สุดของระบบทางเดินอาหาร สามารถขยบั ยืดหดได้ ทา้ หน้าทีข่ ับชิ้น อาหารใหเ้ ข้าสปู่ าก แบ่งออกเป็น 1) ปลาชนิดมรี มิ ฝปี ากบาง ปลาพวกนมี้ นี สิ ัยกัดกนิ อาหารเปน็ ชิน้ ใหญ่ เชน่ ปลา กระด่ี ปลาสลิด ปลาช่อน เป็นต้น ( ภาพท่ี 7.2) ก. ปลาสลิด ข. ปลากระด่ี ภาพท่ี 7.2 ตัวอย่างปลาท่ีมรี ิมฝปี ากบาง ทีม่ า: ถ่ายภาพโดยนุสราสนิ ี (2561) 2) ปลาชนดิ มรี มิ ฝีปากหนา มนี ิสัยดดู กนิ อาหารตามพื้นดนิ เชน่ ปลาลูกผ้ึง ปลาสเตอรเ์ จยี น จะมีปากแบบดูด และรมิ ฝปี ากยงั ช่วยในการยึดเกาะอยู่กบั ที่ ไม่ให้กระแสน้าพดั พา ไป ในปลาแลมเพรย์จะใชร้ มิ ฝปี ากช่วยยดึ ตัวเมียในเวลาผสมพนั ธุ์ (ภาพที่7.3) ก. ปลาลกู ผึ้ง ข. ปลาสเตอร์เจียน ภาพท่ี 7.3 ตวั อย่างปลาท่ีมีริมฝีปากหนา ทม่ี า: ก. http://aqualib.fisheries.go.th/mobile/fxp_detail.php?txtFish_id=174 ข. http://animal-of-the-world.blogspot.com/2010/03/blog-post.html วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครูนุสราสนิ ี ณ พทั ลงุ 2

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 7.1.2 ปาก (mouth) เป็นช่องเปิดที่ใหญ่ทส่ี ุดในร่างกาย และเป็นต้นทางท่ีเปิดรับอาหารและน้า ปลาบางชนิดใชป้ าก ต่อสู้กบั ศัตรู เชน่ ปลากระโทงแทง ปลาฉนาก ส่วนปลาปากเป็ดใชป้ ากในการขดุ หาอาหารตามพน้ื บริเวณปากมีส่วนท่ีเรียกว่าจะงอยปาก (snout หรือ rostrum) คือเริ่มจากปลายสุดปากมา จนถึงหน้าตา ดงั นน้ั บริเวณจะงอยปากจึงมีจมูกอยู่ด้วย จะงอยปากของปลาแต่ละชนดิ อาจจะสั้นหรือ ยาวก็ได้ ปลาทีม่ ีจะงอยปากยาว เช่น ปลาฉลาม ปลากระเบน ปลากระโทงแทง ปลากระทุงเหว ส่วน ปลาทม่ี ีจะงอยปากสน้ั เชน่ ปลาเข็ม ปลาคางเบอื น ปลาก้างพระรว่ ง ปลาจะละเม็ด เป็นต้น ในช่องปากของปลาจะไม่มตี ่อมนา้ ลายเหมอื นกบั สัตว์ชั้นสงู ท่ัวไป เพราะปลามีน้าท้าหนา้ ทีแ่ ทน นา้ ลายอยู่แลว้ คอื ชว่ ยในการหล่อลืน่ ทา้ ให้กลืนอาหารได้สะดวก 7.1.2.1 ขนาดและต้าแหน่งของปาก มีแตกตา่ งกันไปดงั นี้ 1. ขนาดปากปลา เทียบขนาดกบั ความกวา้ งของส่วนหัวจะไดด้ ังน้ี (วิมล, 2528) - ปากขนาดเล็ก ได้แก่ ปลากระด่ี ปลาสลิด ปลาผีเส้ือ ปลาปักเป้า ปลาตะกรับ (ภาพ 7.4) - ปากขนาดกลาง ได้แก่ ปลาสวาย ปลาเทโพ ปลาทู (ภาพ 7.5) - ปากขนาดใหญ่ ได้แก่ ปลาชอ่ น ปลาคางเบือน ปลาเก๋า (ภาพ 7.6) ก. ปลาสลดิ ข. ปลาตะกรับ ค. ปลาปักเป้าจดุ เขยี ว 3 ภาพท่ี 7.4 ตวั อย่างปลาที่มีปากขนาดเล็ก ทีม่ า: ถ่ายภาพโดยนสุ ราสินี (2561) วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครูนุสราสนิ ี ณ พัทลุง

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ก. ปลาทู ข. ปลาสีกนุ ภาพท่ี 7.5 ตัวอย่างปลาที่มปี ากขนาดกลาง ทีม่ า: ถ่ายภาพโดยนุสราสินี (2561) ก. ปลาเกา๋ ข. ปลากะพงขาว ภาพที่ 7.6 ตัวอย่างปลาทม่ี ีปากขนาดใหญ่ ทีม่ า: ถา่ ยภาพโดยนุสราสินี (2561) 2. ต้าแหนง่ ท่ตี ง้ั ของปากปลาจะมีในต้าแหน่งตา่ งๆ กัน 3 แบบ (สุภาพ, 2529) คือ 1) ปากอย่ดู ้านบน (superior mouth) เช่น ปลาเข็ม ปลาเขือ ปลาคางเบือน เปน็ ต้น (ภาพที่ 7.7) 2) ปากอยู่ด้านหน้าสุดของหัว (anterior mouth หรือ terminal mouth) เช่น ปลากระบอก ปลากะพง ปลาสลิด ลักษณะปากแบบนี้จะพบได้ทวั่ ๆ ไป (ภาพที่ 7.8) 3) ปากอยดู่ ้านลา่ ง (inferior mouth) เชน่ ปลากเุ รา ปลาไสต้ นั ปลาหลด ปลาฉลาม ปลาหนวดพราหมณ์ เปน็ ตน้ (ภาพท่ี 7.9) ก. ปลาเสือพน่ น้า ข. ปลาเข็ม ภาพท่ี 7.7 ตวั อย่างปลาทม่ี ปี ากอยูด่ ้านบน ทมี่ า: ถา่ ยภาพโดยนุสราสินี (2561) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู ุสราสินี ณ พัทลงุ 4

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ก. ปลากระบอก ข. ปลาสลิด ค. ปลาตะเพยี นขาว ภาพท่ี 7.8 ตวั อย่างปลาท่มี ีปากอย่ดู ้านหน้าสดุ ของหัว ท่มี า: ถ่ายภาพโดยนสุ ราสนิ ี (2561) ก. ปลากุเรา ข. ปลาฉลาม ค. ปลาแขยงใบข้าว ภาพที่ 7.9 ตวั อย่างปลาทมี่ ีปากอยดู่ ้านล่าง ทีม่ า: ก-ข https://www4.fisheries.go.th/local/file_document/20180330135_1_file.pdf ค. ถ่ายภาพโดยนุสราสนิ ี (2561) วิทยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนุสราสินี ณ พทั ลุง 5

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 3. รปู ทรงของปาก รปู ทรงของปากปลาทเี่ ป็นแบบแปลกออกไปกม็ หี ลายรูปแบบตามนิสัย การกินอาหาร แบ่งออกได้ดงั น้ี (วิมล, 2528 และสุภาพ, 2529 และ Nikolsky, 1965) 1. ปากเปน็ ท่อหลอดหรือปล้องยาสบู (tube-mouth) มจี ะงอยปากย่นื ยาวเปน็ ท่อ ขนาดเลก็ เชดิ ขึ้นเล็กน้อย ช่องเปดิ ของปากอยู่ตรงปลายทอ่ เช่น ปลาปากแตร ปลาจิม้ ฟันจระเข้ ปลามา้ น้า ปลาผีเสอื้ เปน็ ตน้ (ภาพท่ี 7.10) ข. ปลาจิ้มฟนั จระเข้ ก. มา้ นา้ ภาพท่ี 7.10 ตวั อยา่ งปลาท่ีมีปากเป็นท่อหลอดหรือปลอ้ งยาสูบ ทม่ี า: ก. https://www.google.com/search?q=ปลาม้าน้า&hl ข. https://phuketaquarium.org/pipefishe/ 2. ปากเป็นฟนั เล่ือย (sow-like mouth) จะงอยปากยื่นยาวออกมาและมรี อยหยัก เหมอื นใบเลื่อย พบในปลาฉนาก (ภาพที่ 7.11) ภาพท่ี 7.11 ตัวอยา่ งปลาที่มีปากเป็นฟันเลอื่ ย ทม่ี า: https://www.google.com/search?hl=th&tbm=isch&sa=1&ei=NMXfW วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสินี ณ พทั ลุง 6

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 3. ปากเปน็ จะงอยแหลมเหมือนปากนก (beak-like mouth) จะงอยปากยื่นยาว ออกไปเหมอื นปากนก มี 2 แบบ คือ ก. ขากรรไกรบนสน้ั ขากรรไกรล่างยาว เชน่ ปลาเขม็ ปลากระทงุ เหวแมห่ ม้าย หรือปลาตับเต่า (ภาพที่ 7.12) ภาพที่ 7.12 ตวั อยา่ งปลาที่มีขากรรไกรบนสน้ั ขากรรไกรล่างยาว ทมี่ า: ถา่ ยภาพโดยนุสราสินี (2561) ข. ขากรรไกรบนยาว ขากรรไกรลา่ งสัน้ เช่น ปลากระโทงแทงกลว้ ยหรือ กระโทงแทงดาบ (ภาพท่ี 7.13) ภาพท่ี 7.13 ตัวอย่างปลาท่ีมีขากรรไกรบนยาว ขากรรไกรล่างสั้น ทม่ี า: http://www.foodnetworksolution.com/wiki/word/ วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครูนสุ ราสนิ ี ณ พทั ลุง 7

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 4. ปากเป็นปากดูด (sucking mouth) ใชป้ ากในการดดู กนิ อาหารและใชใ้ นการ เกาะติดกบั ที่ เช่น ปลาแลมเพรย์ ปลาลกู ผึ้ง ปลาทรงเครื่อง ปลาสเตอร์เจียน (ภาพท่ี 7.14) ก. ปลาสเตอร์เจียน ข. ปลาแลมเพรย์ ภาพที่ 7.14 ตัวอย่างปลาที่มปี ากเปน็ ปากดดู ทีม่ า: ก. http://animal-of-the-world.blogspot.com/2010/03/blog-post.html ข. https://ngthai.com/animals/12489/lamprey/ 5. ปากยืด-หดได้ (protractile mouth) เน่ืองจากกระดูกส่วนพรีแม็กซิลลายาว และกระดกู สว่ นแม็กซิลลาใชเ้ ป็นคานงัด ท้าให้ปากยดื ออกมาได้ ลกั ษณะการยืดอาจช้ีตรงออกไปหรือ ชี้ข้ึนข้างบน หรือลงข้างล่างก็ได้ (jobling, 1995) ปลาท่ีมีปากลักษณะนี้ เช่น ปลาแป้น ปลากระเบน ไฟฟา้ ปลาหมอตาล ปลาสร้อย ปลาใบปอ เปน็ ตน้ (ภาพที่ 7.15) ก. ปลาแปน้ ข. ปลาใบปอ ภาพท่ี 7.15 ตัวอยา่ งปลาท่ีมีปากยืดหดได้ ที่มา: ถ่ายภาพโดยนุสราสนิ ี (2561) วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 8

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 7.1.3 ฟนั (teeth) มีก้าเนิดมาจากเย่ือเอ็กโทเดิร์ม(ectoderm) ปลาปากกลมไม่มีฟันที่แท้จริง เป็นเพียงอีพิเดอร์ มัลทูท (epidermal tooth) ที่ติดอยู่บนกรวยปาก มีลักษณะเป็นปุ่มปม ในปลากระดูกอ่อนมีฟันซึ่ง เป็นเกล็ดแปรรูปฝังอยู่ลอยๆ ในเหงือก ฟันจะมีขนาดและรูปร่างเหมือนกันเรียกว่า โฮโมดอนต์ (homodont=same+tooth) ซึ่งจะยึดติดกับผิวหนังของเหงือก (วิมล,2528) ไม่ได้ยึดติดกับกระดูก ขากรรไกรในปลาฉลามฟันจะเรยี งเป็นแถวๆ แถวนอกสุดจะมีอายุมากทีส่ ุด เมือ่ หลุดไปแถวด้านในจะ สร้างข้ึนมาทดแทน และแถวท่ีอยู่ถัดจากแถวนอกจะร่นเข้ามาแทนที่ ซึ่งต่างจากปลาชนิดอ่ืนๆท่ีจะ สร้างแทนท่ีเฉพาะฟันซี่ท่ีหลุดตรงนั้นๆ เท่านั้น ในปลาฉลามที่ดุร้าย ฟันจะแหลมและเป็นซี่จักรฟัน เลอื่ ย (ภาพท่ี 7.16) ภาพท่ี 7.16 ลกั ษณะฟันแบบ Homodont ทีม่ า: https://th.kagouletheband.com/zhivotnye/32841-skolko-zubov-u-akuly.html ปลากระดูกแข็ง ฟันจะเจริญดีข้ึน โดยที่ฟันจะมีโคนฝังอยู่ในช่องบนกระดูกขากรรไกรท้าให้ ม่ันคงแข็งแรงขึ้น ฟันแบบนี้เรียกว่า อะโครดอนต์ (acodont=nummit+tooth) แต่ยังไม่มีรากฟัน เหมือนสัตว์ช้ันสูง ฟันปลาจะมีการหลุดและเกิดใหม่ได้ตลอดเวลา และปลาบางชนิดอาจไม่มีฟัน เช่น ปลาโคก เป็นต้น ปลาเป็นสัตว์ท่ีกินอาหารโดยไม่เคี้ยว ฟันปลาจงึ มักจะเหมือนกันท้ังปาก แต่ฟันปลาชนิดหน่ึงๆ ก็เป็นอยา่ งหนึ่งตามนิสัยของการกินอาหาร และมีต้าแหน่งแห่งท่ี มีการจัดเรียงฟันต่างกันไปตามชนิด ของปลา ฟนั อาจจะอยู่โดดเด่ยี ว หรือเบียดกันแนน่ เป็นกลุม่ กระจุก (patch) เป็นพดื เปน็ แถบ (band) หรือเรียงเป็นแถว อาจมี 1 แถว หรือหลายๆ แถว (series) จ้านวนฟันอาจมีน้อยหรือมากก็ได้ และมี ได้ไม่จ้ากดั จา้ นวน ผดิ กับสัตวช์ ั้นสงู ทีม่ ีฟันจา้ นวนจา้ กดั สรุปแล้วฟนั ปลามตี า้ แหนง่ ทตี่ ั้ง รูปแบบ ขนาด และหนา้ ทตี่ ่างกนั ไปตามชนิดปลา วิทยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรียงโดยครูนุสราสนิ ี ณ พัทลุง 9

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 7.1.3.1 การเรยี กชือ่ ฟัน เรยี กได้ 2 แบบ คอื เรียกชอื่ ฟนั ตามตา้ แหนง่ ทต่ี ัง้ (ภาพที่7.17) 1. ฟันบนขากรรไกรบน ได้แก่ แม็กซลิ ลารีทที (maxillary teeth), พรแี มก็ ซิลลารีทีท (premaxillary teeth) เปน็ ฟันทีอ่ ยู่บนกระดูกแม็กซลิ ลารแี ละพรแี ม็กซิลลารตี ามลา้ ดับ 2. ฟนั บนขากรรไกรลา่ ง ไดแ้ ก่ แมนดิเบลิ ทที (mandible teeth) หรือเดนทารที ีท (dentary -teeth) 3. ฟันบนเพดานปาก ได้แก่ โวเมอรีนทีท (vomerine teeth), พาลาทีนทีท (palatine teeth) และพเทอริกอยด์ทีท (pterygoid teeth) เป็นฟันที่อยู่บนกระดูกโวเมอร์ กระดูกพาลาทีน และกระดูกพเทอริกอยด์ ตามลา้ ดบั 4. ฟนั อยู่บนลนิ้ ไดแ้ ก่ ลิงกวลทที (ingual teeth) 5. ฟันทอ่ี ย่ใู นชอ่ งคอ ไดแ้ ก่ ฟารงิ เกียลทที (paryngeal teeth) ปลาบางชนิดพบฟันทกี่ ระดูก แกนเหงือกและหลอดคอด้วย ก. ข. ภาพที่ 7.17 ก. ตา้ แหน่งฟันในปาก ข. ฟนั ในปากปลา Esox Lucius ทมี่ า: ก. Bond (1979) ข. Jobling (1995) 7.1.3.2 เรียกช่อื ฟนั ตามลักษณะของฟัน จา้ แนกออกเป็นชนิดตามทพี่ บเสมอๆ ได้ดังน้ี 1. ฟันละเอียด (citiform หรือ ciliform) มขี นาดเล็กมากไม่ม่ันคงแขง็ แรงอาจโยกเอนไปมา ได้ อยู่เปน็ แถบหรือกระจกุ มเี ปน็ จา้ นวนมากอาจมเี ปน็ พันซี่ พบในปลาตะลมุ พกุ ปลาหลังเขยี ว (ภาพท7่ี .18) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนุสราสนิ ี ณ พทั ลงุ 10

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 7.18 ปลาทม่ี ีฟนั ละเอียด citiform ท่มี า: ถา่ ยภาพโดยนุสราสนิ ี (2561) 2. ฟนั ซเี่ ลก็ (villiform) ซเ่ี รยี วไม่ยาว คล้ายหนามแหลมแตส่ ว่ นปลายและโคนมขี นาดเกือบ เท่ากนั มีความยาวไมเ่ ทา่ กนั มักตัง้ ตรงและเรียงเปน็ แถวอย่กู นั เป็นแถบๆ คลา้ ยกบั วลิ ลี (villi) ใน ล้าไสเ้ ล็ก พบในปลาเข็ม ปลากด ปลาแขยง ปลาสวาย ปลากระทุงเหว (ภาพที่7.19) ภาพที่ 7.19 ปลาที่มีฟนั ซ่เี ลก็ villiform ท่ีมา: ถ่ายภาพโดยนสุ ราสินี (2561) 3. ฟันแบบคาร์ดิฟอร์ม (cardiform) เป็นฟันท่ีมีขนาดเล็กหรือใหญ่ก็ได้ ส่วนปลายแหลม มากอยู่บนฐานท่เี ปน็ กระดูกคลา้ ยกับฟนั บนเครื่องสางใย มกั เอนไปมาอย่างไม่เป็นระเบียบ อยู่กันเป็น กระจกุ หรอื แผ่น (pad) พบในปลากด ปลาเค้า (ภาพท7่ี .20) ภาพท่ี 7.20 ปลาที่มีฟนั แบบ cardiform ทีม่ า: https://www4.fisheries.go.th/local/file_document/20180330135208_1_file.pdf วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนสุ ราสินี ณ พทั ลุง 11

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 4. ฟันเขย้ี ว (canine) มสี ณั ฐานรูปกรวย คอื โคนใหญ่ ปลายเรียวแหลมเหมือนเขย้ี วสนุ ขั อาจต้ังตรงหรือโค้ง ย่นื พน้ ฟันซอ่ี ่นื ขน้ึ มา มีขนาดต่างๆ กนั มีความม่นั คงแข็งแรงมาก ใช้ส้าหรับกัด ฉกี ทง้ึ เนื้อกิน เชน่ ปลาน้าดอกไม้ ปลาฉลาม ปลาดาบเงนิ ปลาชอ่ น ปลาชะโด ปลากะสง เปน็ ตน้ (ภาพที่7.21) ก. ปลาน้าดอกไม้ ข. ปลากระสง ภาพที่ 7.21 ปลาทม่ี ีฟันแบบฟันเข้ียว canine ทม่ี า: ถา่ ยภาพโดยนสุ ราสนิ ี (2561) 5. ฟนั สว่ิ ฟนั ตดั หรอื หนา้ ฟนั (chisel-like หรือ incisor) เป็นฟนั ปลายแบนคมแบบปลาย ส่วิ ใช้สา้ หรับตัดอาหารออกเปน็ ชิ้นๆ พื้นทีห่ น้าตัดอาจเป็นปลายตดั หรอื แหลมเป็นหยัก พบในปลาววั ปลากวาง ปลานกแกว้ (ภาพที่ 7.22) ข.ปลาวัวจมกู ส้นั ก.ปลานกแก้ว 12 ภาพที่ 7.22 ปลาที่มีฟันแบบฟนั สวิ่ incisor ทมี่ า: ก. https://sites.google.com/site/plankkaew/ ข. https://th.wikipedia.org/wiki/%E0% วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 6. ฟนั บดหรอื ฟนั กราม (molariform) เปน็ ฟันซี่ใหญ่ ปลายแบนเรยี บมีผวิ หน้าตดั อาจ เป็นตุ่ม เปน็ เม็ดอยเู่ ป็นแถบติดตอ่ กนั ไป ใช้บดขย้ีอาหาร พบในปลากระเบน ปลาโรนนิ ปลานกแก้ว ปลาฉนาก (ภาพท่ี7.23) ก. ปลาโรนนิ ข. ปลานกแก้ว ภาพท่ี 7.23 ปลาท่ีมีฟันแบบฟันบด molariform ทมี่ า: ก. https://phuketaquarium.org ข. https://www.google.com/search?biw=811&bih=475&tbm 7. ฟนั เปน็ เมด็ (granular หรอื molar-like) คลา้ ยฟันกรามแตม่ ีขนาดเล็กกว่า พบในปลา นกขุนทอง (Labridae) และปลาหมสู ี (วงศ์ Letrinidae) (ภาพที่ 7.24) ก. ปลานกขุนทองพราหมณ์ ข. ปลาหมสู ี ภาพที่ 7.24 ปลาทมี่ ีฟันเปน็ เมด็ molar-like ทม่ี า: ก. https://www.bloggang.com/data/m-evo/picture/1194337774.jpg ข. https://www.google.com/search?biw=811&bih=475&tbm=isch&sa วิทยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครูนุสราสนิ ี ณ พทั ลุง 13

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) นอกจากนป้ี ลายังมีฟันแบบอ่ืนๆ (modified teeth) นอกเหนือจากแบบท่ีกลา่ วมาแล้ว ดังนี้ 1. ฟนั เปน็ แผน่ แบน (paired tassillated plate) ฟนั เป็นแผ่นแบนอยกู่ ันเปน็ คู่ พบอยทู่ ่ีฟัน คูห่ นา้ ของปลาปกั เป้า ใชส้ ้าหรับขบกดั ให้แตก ให้ขาด (ภาพที่ 7.25) ปลาปกั เปา้ จดุ เขยี ว ภาพท่ี 7.25 ตวั อยา่ งปลาที่มีฟันเปน็ แผน่ แบน paired tassillated plate ทม่ี า: ถา่ ยภาพโดยนุสราสินี (2561) 2. ฟันเปน็ ปากนก (beak-like) ลกั ษณะเปน็ แผน่ คล้ายปากนก เนื่องจากฟนั หน้ามาเชอื่ ม รวมกนั ใช้สา้ หรับขดู แทะ กินอาหารจ้าพวกพชื ที่ขน้ึ อยตู่ ามหน้าผาและโขดหนิ ปะการัง พบในปลา นกแกว้ (ภาพท่ี 7.26) ปลานกแก้วหวั โหนก ภาพท่ี 7.26 ตวั อย่างปลาที่มีฟนั เป็นปากนก (beak-like) ท่มี า: https://www.catdumb.com/bumphead-parrotfish-093/ วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 14

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 3. ฟนั คมแบบมดี โกน (razor like cutting teeth) เป็นฟันที่มีความคมเหมือนใบมดี โกน ใช้ ในการกดั เหยื่อให้ขาดเปน็ ชนิ้ ๆ พบในปลาฉลาม ปลาปริ ันยา (ภาพที่ 7.27) ก. ปลาปริ นั ยา ข. ปลาฉลาม ภาพท่ี 7.27 ตัวอย่างปลาท่ีมีฟนั คมแบบมดี โกน (razor like cutting teeth) ทมี่ า: ก. https://www.google.com/search?q=ฟันปลาปริ ันยา&tbm ข. https://www.google.com/search?q=ฟันปลาฉลาม&source ปลาบางชนดิ ไม่มฟี นั เชน่ ปลาโคก ปลานวลจนั ทรท์ ะเล ปลาม้านา้ ปลาจ้ิมฟันจิ้มฟนั จระเข้ ปลากระบอก เป็นตน้ (ภาพที่ 7.28) ก. ปลานวลจันทร์ทะเล ข. ปลาตะเพยี นน้าเค็ม ค. ปลาจมิ้ ฟนั จระเข้ ภาพที่ 7.28 ตัวอย่างปลาท่ีไมม่ ฟี ัน ท่มี า: ก. http://siamfishing.com/board/view.php?tid=67047&begin=25 ข. https://th.wikipedia.org/wiki/ปลาตะเพียนน้าเค็ม#/media ค. https://www.google.com/search?q=ปลาจ้ิมฟันจระเข้&source วิทยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลุง 15

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ฟันในหลอดคอ (pharyngeal teeth) เปน็ ฟนั ท่ีพฒั นามาจากกระดกู แกนเหงือกคทู่ ี่ 4-5 ของปลาหลายกลุ่ม พบท้ังดา้ นบนและด้านล่างของหลอดคอ พบในกลุ่มปลาตะเพยี น กลมุ่ ปลา เกา๋ กลุม่ ปลาหมอ (ภาพที่ 7.29) ภาพท่ี 7.29 ตวั อย่างฟนั ในหลอดคอ ทม่ี า: อภริ ักษ์ (2561) 1 ปลาฉลาม ภาพที่ 7.30 ฟันปลาแบบต่างๆ 2 ปลาโรนนิ 3 ปลาปริ นั ยา 4 ปลากระทุงเหว 5 ปลาสลิดหิน ทม่ี า: ดัดแปลงจาก สภุ าพ (2529) วิทยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครูนุสราสินี ณ พัทลงุ 16

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 4. ลน้ิ (tongue) ปลามีล้ินแต่ยังไม่เจริญ เป็นเพียงแกนกระดูกท่ีมีเนื้อหุ้ม ไม่มีกล้ามเน้ือล้ินเหมือนสัตว์ช้ันสูง จะเห็นเป็นเพียงรอยนูนอยู่กับพ้ืนล่างของโพรงปาก ท้าให้เกือบดูไม่ออกว่ามีลิ้น เหตุน้ีปลาจึงไม่ สามารถใช้ลิ้นแลบเลียหรือคลุกเคล้าอาหาร แต่เช้าว่าบนล้ินจะมีต่อมรับรสอยู่ด้วย แม้ว่าปลาจะไม่ได้ เค้ียวอาหารแต่ปลาบางชนิดก็มีฟันบนลิ้น (lingual teeth) ใช้ส้าหรับยึดอาหารไม่ให้หลุด เช่น ปลา กราย ปลาสลาด (ภาพท่ี 7.31) ส่วนปลาเสอื พ่นนา้ จะมีลน้ิ ทเี่ จริญดีและค่อนข้างยาว ปลาจะใช้ล้นิ ดัน เพดานปาก เพ่ือช่วยพน่ น้าไปยังแมลงทบ่ี นิ อยเู่ หนือนา้ ให้ตกลงมา และกินเป็นอาหาร (ภาพที่ 7.32) ฟันบนลน้ิ ภาพที่ 7.31 ลักษณะฟันบนล้นิ ทมี่ า: ถา่ ยภาพโดยนุสราสนิ ี (2561) ลน้ิ ภาพท่ี 7.32 ลน้ิ ปลา ทม่ี า: https://www.google.com/search?biw=811&bih 5. ซีก่ รอง (gill raker) ซ่ีกรองเป็นฟันที่อยู่บนแกนเหงือก (gill arch) เมื่อเปิดกระดูกฝาเหงือกของปลาขึ้นจะพบซ่ี กรองอยู่บนแกนเหงือกอันแรก บนแกนเหงือกอันถัดไปอาจจะมีหรือไม่มีซ่ีกรองก็ได้ลักษณะของซ่ี กรองจะเรียงกันเป็นแถวบนแกนเหงือก โดยแต่ละซ่ีจะมีขนแยกออกมาคล้ายขนนกและอาจสานกัน เปน็ แบบตาขา่ ยชว่ ยกรองแพลงตต์ อนและวสั ดชุ ิ้นใหญท่ ี่มากบั น้าให้ติดอยู่ในชอ่ งคอ สว่ นน้าจะผ่าน วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครนู ุสราสนิ ี ณ พัทลุง 17

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ซี่กรองไปทางช่องเหงือก (gill chamber) เพื่อใช้ในการหายใจ น้าท่ีผ่านจากซ่ีกรองจะไม่มีวัสดุชิ้น ใหญ่ท่จี ะเปน็ ที่กีดขวางการหายใจปนอยู่ (Hildebrand,1995 และ Lagler et al.,1977) ซี่กรองในปลาแต่ละชนิดมีความแตกต่างกัน ปลาที่กินแพลงก์ตอน เช่น ปลาทู จะมีซี่กรอง ยาว และมีจ้านวนมากเพื่อใช้กรองแพลงก์ตอน ปลาที่กินพืชหรือซากเน่าเปื่อย ซี่กรองจะไม่ละเอียด สั้น และน้อยกว่าพวกที่กินแพลงก์ตอน ในปลากินเน้ือ ซี่กรองจะมีลักษณะเป็นตุ่มหรือของปลาซ่ีฟัน เลก็ ๆ เช่น ปลาชอ่ น ปลาบางชนิดไม่มซี ก่ี รอง เชน่ ปลาดาบเงิน ซ่ีกรองใช้ในการแยกชนิดของปลาโดยการนับจ้านวนซ่ีกรองจากเหงือก ซ่ึงจะแบ่งออกเป็นซ่ี กรองในส่วนบนของแกนเหงือก (upper arch) และซี่กรองในส่วนล่างของแกนเหงือก (lower arch) (ภาพท่ี 7.33) ซ่กี รอง ก. ข. ภาพท่ี 7.33 ลักษณะซ่ีกรอง (gill raker) ทมี่ า: ก. ถ่ายภาพโดยนสุ ราสินี (2561) ข. วิมล (2556) 6. ช่องคอหรอื คอหอย (pharynx) ช่องคอเป็นบริเวณท่ีอยู่ถัดจากอุ้งปากลงไปก่อนถึงหลอดคอ เป็นช่วงแคบเหมือนกรวยก่อนจะ นา้ ไปสู่หลอดคอ ช่วงนีจ้ ะสั้นละมีซ่ีกรอง (gill raker) ย่ืนล้าเข้ามาอย่บู ริเวณนี้ ซี่กรองจะทา้ หน้าทีส่ กัด ก้ันหรือกรองอาหารแล้วส่งไปยังหลอดคอ ปลาบางชนิดจะมีฟันบริเวณช่องคอน้ีเป็นกลุ่มๆ อยู่ท้ัง ด้านบนและด้านล่าง ฟันบริเวณนี้เรียกว่า ฟาริงเกียลทีท ลักษณะฟันอาจเป็นปุ่มหรือเม็ด หรือเป็นซี่ แหลมคมกไ็ ด้ ปลาทีพ่ บฟันในช่องคอ เช่น ปลาในครอบครัวปลาตะเพียน (ภาพท่ี 7.34) วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรียงโดยครนู สุ ราสินี ณ พัทลงุ 18

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ชอ่ งคอ หลอดคอ ภาพที่ 7.34 ชอ่ งคอและหลอดคอ ทีม่ า: https://twitter.com/melissakegg 7. หลอดคอ (esophagus หรือ gullet) เป็นส่วนที่อยู่ถัดจากช่องคอ เป็นหลอดหรือท่อท่ีแท้จริงแต่ส้ันมาก เนื่องจากปลาไม่มีคอ หลอดคอจะแคบลงกว่าช่องคอเล็กน้อย สังเกตความแตกต่างของ2 ส่วนนี้ได้ยาก จะทราบได้โดยการ ขยายขนาดเม่ือมอี าหารผ่านลงไป หลอดคอเปน็ ทางนา้ ไปสู่กระเพาะอาหาร มีขนาดพอๆ กบั กระเพาะ อาหาร (วิมล, 2528 และสุภาพร, 2529) (ภาพท่ี 7.31) 8. กระเพาะอาหาร (stomach) เปน็ สว่ นทตี่ อ่ จากหลอดอาหาร มหี นา้ ทรี่ บั อาหาร ขับน้ายอ่ ยและท้าการยอ่ ยอาหาร โดยทัว่ ไป กระเพาะอาหารมลี ักษณะเป็นทอ่ รูปกรวยทอดไปตามความยาวของลา้ ตัว ก้นถุงจะแคบ ผิวภายนอก เรยี บผิวภายในยน่ ถี่ ปลาทห่ี าอาหารยากจะมีกระเพาะใหญ่มากสา้ หรบั เก็บอาหาร เชน่ ปลานา้ ลกึ พวกกลั เปอร์ (gulper) ในปลากนิ พชื กระเพาะอาหารจะส้นั กวา่ ในปลากินเนื้อ กระเพาะแบง่ ออกเป็น สองสว่ น คือส่วนต้น (cardiac) และสว่ นปลาย (pyloric) ส่วนต้นติดกบั หลอดอาหาร สว่ นปลายมี กล้ามเนือ้ หนากว่า และในปลาบางชนิดสว่ นน้ี จะโค้งขน้ึ ท้าให้เกิดการงอของกระเพาะ รูปรา่ ง กระเพาะแตกต่างกันไปตามชนดิ ของปลา โดยทว่ั ไปแบง่ เป็น 3 แบบ ก. แบบตวั \"บ\"(U-shape หรือ siphonal type) จะมีสว่ นปลายของกระเพาะสว่ นตน้ โคง้ งอตกท้องชา้ งมองดูคลา้ ยถุงพบในปลาแรด ปลาตาเดยี ว เป็นตน้ ข. แบบตวั \"ง\"(J-shape หรือ caccal type) กระเพาะจะงองุ้มเป็นมมุ แหลมจนไมม่ สี ว่ น ก้นถุง พบในปลาฉลาม ปลาทู ปลาตะลุมพุก เป็นต้น ค. แบบเหยียดตรง (straight type) กระเพาะส่วนตน้ และส่วนปลายอยตู่ ่อเนื่องกันและ ทอดไปในระดบั เดยี วกนั พบในปลาชอ่ น ปลาสลดิ ปลานิล เป็นต้น วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครนู ุสราสนิ ี ณ พัทลุง 19

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 9. กึ๋น (gizzard) กระเพาะช่วยยอ่ ยอาหาร มกี ล้ามเนื้อหนาพบในปลาบางชนิด เชน่ ปลากระบอก ปลาโคก 10. ลา้ ไสเ้ ลก็ (small intestine) เปน็ ส่วนที่ต่อออกมาจากส่วนปลายกระเพาะอาหาร เป็น ส่วนทย่ี าวที่สุดในระบบยอ่ ยอาหาร อาจจะเปน็ ทอ่ เหยียดตรงหรือขดม้วนทับกนั เป็นก้อนใหญ่ ในปลา กนิ เน้ือล้าไส้เลก็ จะสน้ั กว่าปลากินพืช ท้งั น้เี น่ืองมาจากเน้ือย่อยไดเ้ รว็ และยอ่ ยในกระเพาะอาหารได้ ดกี วา่ ในล้าไส้เลก็ ลา้ ไส้เลก็ แบ่งได้ 3 สว่ น คอื ก. ตอนต้นเรียกดโู อดีนมั่ (duodenum) เปน็ สว่ นทย่ี าวกวา่ ส่วนอืน่ ต่อออกมาจาก กระเพาะอาหารสว่ นทา้ ยซ่ึงจะมีสดี ้ามากกว่าส่วนของกระเพาะเน่ืองจากมีน้าดีไหล เขา้ มาเป็นสว่ นทีม่ ี กล้ามเนอื้ แขง็ แรงและมไี ส้ติง่ อยู่ดว้ ย ข. ตอนกลางเรยี กจูโอดีนมั่ (juodenum หรอื jejunum) อยถู่ ัดจากตอนแรก มี ขนาดสั้นกว่าและคอดเล็กลงตรงส่วนท้าย ค. ตอนปลายเรียกไอเลียม (ilium) เป็นส่วนสุดทา้ ยทม่ี ีลกั ษณะแคบและส้ันกวา่ ส่วน อ่ืนๆ เปน็ สว่ นท่ีเหยียดตรงไปทางหาง 11. ไสต้ งิ่ (pyloric ceacum) - มลี ักษณะเปน็ หลอดตนั มขี นาดและจา้ นวนแตกตา่ งกนั ไป ตามชนดิ ของปลา พบอยสู่ ว่ นทา้ ยกระเพาะอาหารบริเวณท่ีต่อกับลา้ ไส้เลก็ ตอนต้น ปลาบางชนิดไม่มี ไส้ต่งิ เชน่ ครอบครัวปลาเน้ือออ่ น ส่วนปลาไหล มี 1 อัน ปลาช่อนมี 2-4 อันปลาทูมมี ากกวา่ 200 อัน ทา้ ใหท้ ราบว่าไส้ต่ิงมีประโยชน์ตอ่ ปลากนิ แพลงก์ตอน ไส้ต่ิงชว่ ยเพ่มิ พ้ืนท่ีในการย่อยและดดู ซึมอาหาร และช่วยในการขับน้าย่อย 12. สา้ ไสใ้ หญ่ (large intestine) เปน็ ส่วนสุดท้ายของทางเดินอาหาร อยตู่ ่อจากลา้ ไส้เล็ก ส่วนปลาย แยกจากล้าไส้เลก็ โดยรอยคอดกิ่ว ผิวภายในย่นมากกว่าลา้ ไสเ้ ล็ก ล้าไส้ใหญ่อาจเรยี ก เรคตัม (rectum) และเปดิ สภู่ ายนอกทางทวาร (anus หรือ cloaca ในปลากระดูกอ่อน) นอกจากนี้ ในปลากระดูกอ่อนจะมกี ารพัฒนาเพ่มิ พ้นื ทด่ี ดู ซมึ อาหารตรงส่วนตน้ ของล้าไสใ้ หญ่ โดยการสรา้ งผนงั บดิ วนเปน็ บันไดเวยี น (spiral valve) หรือเปน็ แผ่นม้วนพบั ซ้อนกัน (scroll valve) เทียบได้ กบั การ เพ่มิ ความยาวลา้ ไส้ในปลากระดูกแขง็ 13. ตอ่ มสมทบในระบบทางเดนิ อาหาร ตอ่ มสมทบ (accessory gland) เปน็ ตอ่ มที่ผลติ น้าย่อยเพื่อชว่ ยย่อยอาหารทีป่ ลากนิ เขา้ ไป ไดแ้ ก่ ตับ ถงุ นา้ ดี ตบั อ่อน ต่อมกระเพาะอาหาร และม้าม 1. ตบั (liver) เป็นต่อมขนาดใหญเ่ ม่ือเทียบกับขนาดของช่องท้อง มสี ีน้าตาลเหลือง หรอื ด้าปนแดง แลว้ แตช่ นิดของปลา มีลักษณะเปน็ พู แต่ละพมู ีความยาวไมเ่ ท่ากัน ในปลาฉลามตบั จะมี นา้ หนกั ประมาณ 13 เปอรเ์ ซ็นของน้าหนักตัว ตบั ของปลากระดูกแข็งทวั่ ๆ ไปจะมีนา้ หนักประมาณ วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนสุ ราสินี ณ พัทลงุ 20

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 1.5 เปอรเ์ ซ็นของน้าหนักตวั ปลากินเน้ือจะมีตบั ใหญก่ ว่าปลากนิ พืช ตับปลามีวิตามนิ เอและบีมาก โดยสรุปตบั ปลาท้าหน้าทดี่ ังนี้ ก. สะสมอาหารพวกน้าตาลและไขมันไว้ใช้ในยามขาดแคลน ข. ชว่ ยสร้างนา้ ยอ่ ยสง่ ไปยงั ล้าไสเ้ ล็ก แต่ยงั ไม่ทราบชนดิ ท่แี นน่ อน ค. ช่วยยอ่ ยอาหารทางอ้อม โดยแยกของเสียท่ีเปน็ ด่างหรอื น้าดเี ก็บไว้ในถงุ น้าดี และส่งไปยงั ลา้ ไสเ้ ล็ก ทา้ ใหล้ ้าไส้เล็กย่อยไขมันได้ดี 2. ถงุ นา้ ดี (gall bladder) มลี กั ษณะเป็นถงุ กลมหรือยาวรี สเี ขียวเขม้ ผนงั บางใส ถุง นี้ฝงั อยภู่ ายในตับระหวา่ งงา่ มของตับ ตดิ ตอ่ กบั ตับโดยทางทอ่ ซีสตคิ (cystic duct) และติดตอ่ กับ ล้าไส้เลก็ ตอนต้นทางท่อน้าดี (common bile duct) น้าดีท้าหน้าที่ชว่ ยย่อยไขมนั โดยท้าใหโ้ มเลกุล ของไขมนั แตกตวั เล็กลงเหมาะแก่ การยอ่ ยของน้าย่อยต่อไป นอกจากนี้ น้าดียังท้าใหค้ วามเปน็ กรด ดา่ งพอเหมาะแก่การย่อยอาหารภายในล้าไส้ เล็กอีกดว้ ย 3. ตบั อ่อน (pancreas) มีกา้ เนดิ จากสว่ นต้นของล้าไส้เล็ก ในปลากระดูกอ่อนจะเห็น ไดช้ ัดโดยตงั้ อยบู่ รเิ วณส่วนท้ายของกระเพาะอาหาร มีสีครีม สว่ นในปลากระดูกแข็งตบั อ่อนจะ แยกกนั กระจัดกระจายอยูบ่ ริเวณสว่ นตน้ ลา้ ไส้เล็ก หรอื บริเวณไสต้ ่ิงตรงส่วนทา้ ยกระเพาะอาหาร ใกล้เคียงกับตา้ แหน่งของม้าม และมบี างสว่ นแนบอยกู่ บั ตบั ตับออ่ นจะมีท่อไป เปิดสลู่ า้ ไสเ้ ลก็ บรเิ วณ ใกล้กับท่อน้าดี หน้าท่ีของตบั อ่อนคือ ก. สรา้ งนา้ ย่อย 3 ชนิด คอื - อะมายเลส (amylase หรอื amylopsin) ช่วยย่อยแปง้ - ทริพซนิ (trypsin) ยอ่ ยโปรตีน - สตฟี ซนิ (steapsin) ย่อยไขมัน ข. ผลิตอนิ ซูลนิ ควบคมุ ปริมาณนา้ ตาลในรา่ งกาย 4. ต่อมในกระเพาะอาหาร (gastric gland) เป็นตอ่ มทพี่ บในกระเพาะอาหารของ ปลากนิ เน้อื ทา้ หนา้ ทผ่ี ลติ กรดเกลอื (HCI) และเพปซินโนเจน (pepsinogen) ซงึ่ ใชใ้ นการย่อยอาหาร พวกโปรตีนภายในกระเพาะอาหาร 5. ม้าม (spleen) มา้ มมสี แี ดงเข้ม ตัง้ อยูใ่ กล้กับส่วนต้นของกระเพาะอาหาร มา้ มเปน็ สว่ นหน่งึ ของระบบน้าเหลือง (lymphatic system) ใช้เปน็ ทเ่ี ก็บเมด็ เลือดท่ีตายแล้ว วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครนู สุ ราสินี ณ พัทลงุ 21

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 7.2 การกนิ อาหารของปลา เก่ียวกับพฤติกรรมการกินอาหารปลาแต่ละชนิดจะมีนิสัยการกินไม่เหมือนกันจงึ ท้าให้อวัยวะ เก่ียวกับการย่อยอาหารต่างกัน เป็นเหตุให้ปลามีลักษณะแตกต่างกันไปอาจจัดแบ่งปลาออกได้เป็น ประเภทตา่ งๆ กนั ดังนี้ 7.2.1 การจัดประเภทปลาตามนิสยั การกินอาหาร ปลาแต่ละชนิดมีนิสัยการกินอาหารต่างกันไป แล้วแต่ลักษณะทางสรีรวิทยาของปลาชนิด นนั้ ๆ ถ้าพจิ ารณาอวยั วะในระบบทางเดินอาหารบางอย่าง เชน่ ปาก ฟัน กระเพาะอาหาร ล้าไส้ จะบ่ง บอกได้อยา่ งครา่ วๆ วา่ ปลาน้ันมีนสิ ัยการกนิ อาหารรอยา่ งไรลกั ษณะนิสัยการกนิ อาหารของปลาพอจะ แบ่งออกไดด้ งั น้ี (วมิ ล, 2528 และ Lagler et al.,1977 และ schtz, 1948) 1. ปลาล่าเหย่ือ (predator) เป็นปลาท่ีกินสัตว์อื่นๆรวมทั้งปลาท่ีอ่อนแอกว่าเป็นอาหาร พวกนจ้ี ึงจดั ว่าเป็นผู้ล่า และเนอื่ งจากเหย่ือเป็นส่ิงท่ีมีชีวติ ปลาพวกนจ้ี ึงมฟี ันท่ีแข็งแรงส้าหรับจบั และ ยึดเหย่อื ไม่ให้ดนิ้ หลดุ ไปแลว้ ฉีกทึ้งกนิ เป็นอาหาร กระเพาะอาหารมักจะมสี ขี าวเงนิ ลา้ ไสส้ ้นั ซง่ึ ตรงกันข้ามกับปลากินพืชท่ีมีกระเพาะอาหารสีด้าคล้า ล้าไส้ยาว เน่ืองจากโปรตีนจะย่อยได้ดีใน กระเพาะอาหาร กระเพาะอาหารของปลาพวกน้ีจึงมีความเป็นกรดสูงหรือมีคา่ พีเอช (pH) ตา้่ ปลาล่า เหยื่อเหล่านี้ มักจะมีอวัยวะอย่างใดอย่างหนึ่งท่ีมีประสิทธิภาพดีเป็นพิเศษ เช่น ปลาฉนาก ปลา นกแก้ว ปลาชอ่ นทะเล ปลาผเี สื้อ เปน็ ตน้ 2. พวกแทะเลม็ (strainer) ตอดกินทลี ะเล็กทีละนอ้ ยเหมือนการเล็มหญา้ ของววั ปลาพวกน้ี จะอาศัยตามพ้ืนทะเล หินปะการัง เพื่อแทะเล็มสาหร่าย ตะไคร่น้าตัวอ่อนของปะการัง เช่น ปลา นกแกว้ ปลาช่อนทะเล ปลาผเี สอื้ เปน็ ต้น 3. พวกกรองอาหารกนิ (filter) อาหารจะเปน็ แพลงกต์ อน (plankton) ซง่ึ มีขนาดเลก็ มาก ดังน้ันปลาจะอ้าปากให้น้าผ่านเข้ามาเพื่อกรองเอาไว้ได้จะถูกส่งเข้าช่องคอ (pharynx) เพ่ือต่อไปยัง หลอดคอและกระเพาะอาหารสว่ นนา้ ที่ถกู กรองเอาแพลงกต์ อนออกไปแลว้ กจ็ ะผ่านซีเ่ หงือก (gill filament) ท้าการแลกเปล่ียนก็าซแล้วออกไปทางกระดูกปิดเหงือก (operculum) ปลาที่กิน อาหารแบบนไี้ ดแ้ ก่ ปลาเฮอรร์ งิ (herring) ปลาพวกน้ีจะมซี ก่ี รองทยี่ าวและถ่ีมาก 4. พวกปากดูด (sucker) ลักษณะปากจะคว่้าลงเพื่อดูดกินอาหารตามพ้ืน ซึ่งเป็นพวก สาหร่าย มอสส์ หรือแม้แต่ดินโคลน ปลาพวกนี้จะอาศัยตามพ้ืนก้นทะเลหรือก้นแม่น้าล้าธารเช่น ปลา ลูกผึง้ ปลาทรงเครือ่ ง ปลาการ์ ปลาสเตอร์เจยี น เป็นต้น 5. พวกปรสิต (parasite) เปน็ การกินอาหารโดยการเบยี ดเบียนสตั ว์อนื่ คือ ดดู กินเลือด สตั ว์อื่นเป็นอาหารนับวา่ เป็นระบบกินอาหารทีม่ ีวิวัฒนาการสูงท่ีสุดในจ้าพวกสัตว์ด้วยกัน ไดแ้ ก่ พวก ปลาปากกลม จะใชฟ้ ันขดู ผิวหนังปลาที่เป็นเหย่ือให้เป็นแผลแลว้ ใช้ปากดูดเลือดกิน หรือในปลาทะเล วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครูนุสราสนิ ี ณ พทั ลุง 22

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ลึก พวกปลาตกเบ็ดหรือปลาล่อเหย่ือตัวผู้จะเป็นปรสติ ของตัวเมยี เม่ือฟักออกจากไข่ได้ไม่นานก็จะหา ตัวเมียเพื่อเข้าเกาะ ซึ่งบริเวณนั้นตัวเมียก็จะพัฒนาเนื้อเย่ือไว้ให้เป็นที่ส้าหรับตัวผู้มาเกาะ ขนาดของ ตวั ผ้จู ะเลก็ มากเมอ่ื เปรยี บเทียบกับขนาดของตวั เมยี การเป็นปรสิตของปลาชนิดนจ้ี ะเป็นแบบถาวรคือ เกาะติดไปตลอดชวี ติ (nikoly, 1965) 7.2.2 การจดั ประเภทปลาตามชนดิ ของอาหารที่กินแบง่ ได้เปน็ 6 พวกดงั นี้ (วิมล และสภุ าพ, 2529) 1. ปลากินพืช (herbivous fish) เชน่ หญา้ ผกั บุ้ง สาหรา่ ยและพชื ใตน้ า้ ชนดิ ต่าง ๆ เช่น ปลาตะเพียน ปลานิล ปลาเฉา เป็นต้น บางครง้ั อาจเรยี กวา่ เปน็ พวก วีดฟดี เดอร์ (weed-feeder) 2. ปลากินเนือ้ สัตว์ (carnivorous fish) พวกนี้จะลา่ เหยื่อซ่ึงเป็นสตั วท์ อี่ ่อนแอกวา่ จงึ เป็น ปลาที่ดรุ า้ ย ประสาทสมั ผัสไว มฟี นั แหลมคมแข็งแรง เช่น ปลาฉลาม ปลาชอ่ น ปลาชะโด ปลากะพง ปลาน้าดอกไม้ เป็นต้น 3. ปลาที่กินทั้งพชื และสัตว์ (omnivorus fish) แล้วแต่ชนดิ ของอาหารที่พบ เชน่ ปลาไน ปลาสวาย ปลาแรด ปลาเทโพ เป็นตน้ 4. ปลากินซากเน่าเปื่อย (scarvengr) มักจะหากนิ ตามพน้ื ก้นน้า บางครง้ั จงึ กินดนิ โคลนเข้า ไปด้วยและในดินโคลนกม็ จี ลุ ินทรยี ์ทีเ่ ป็นประโยชนต์ อ่ ปลา เชน่ ปลาดกุ ปลากด ปลาแขยง เปน็ ต้น 5. ปลากินแพลงกต์ อน (plankton eater) เป็นอาหารท่ีมีขนาดเล็กมาก บางครั้งมองด้วยตา เปล่าไมเ่ ห็น ดงั น้ัน ปลาพวกนี้จะมีซี่กรอง (gill raker) ที่ยาวและละเอยี ดเพื่อกรองอาหารสง่ เข้าคอ เชน่ ปลาทู ปลาลงั ปลาฉลามวาฬ เป็นตน้ 6. ปรสิตหรอื ตวั เบยี น (parasitic fish) พวกน้จี ะดูดกินเลือดสัตว์อื่นเป็นอาหาร เชน่ ปลา ปากกลม คือแลมเพรย์ และปลาไหลทะเลลึก (Deep sea eel, simenchelys pariticus) เป็นตน้ (lagler et al.,1977) 7.3 การใชป้ ระสาทสมั ผสั ชว่ ยในการหาอาหาร ปลาแต่ละชนดิ จะใช้ประสาทสมั ผสั ชว่ ยหาอาหารต่างกันไปตามเผา่ พันธุ์ เพื่อให้การหาอาหาร มีประสทิ ธภิ าพยงิ่ ข้นึ ประสาทสมั ผสั เหลา่ นีไ้ ดแ้ ก่ (วมิ ล, 2528) 1. ใชส้ ายตา (by sight) ปลาพวกน้ีมักจะมีตาโต สายตาดี หากินในเวลากลางวัน อยู่ในน้าท่ี ใส เชน่ ปลาชอ่ น ปลาเขม็ ปลาเสือพ่นน้า เป็นต้น 2. ดมกลน่ิ และลิ้มรส (by smell and taste) ปลาพวกน้จี ะมีจมกู ท่ีไวตอ่ กลน่ิ และรส เชน่ ปลาฉลาม ปลากระเบน ปลาลน้ิ หมา เปน็ ตน้ วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู ุสราสินี ณ พัทลุง 23

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 3. ใชก้ ารสัมผัส (by touch) ใช้อวยั วะรับสมั ผสั ชว่ ยหาอาหาร เชน่ ปลาปากเป็ดใชจ้ ะงอย ปาก ซ่ึงไวต่อการสัมผัสไชหาอาหารไปตามพื้นดนิ หรือในปลาพวกปลาดกุ ปลากด ปลาแขยงจะมี หนวดช่วยในการสมั ผสั หาอาหาร ท้าไห้ปลาพวกนี้สามารถอยใู่ นน้าขุน่ ได้ดี 4. ใช้การล่อ (by angling) ในปลาทะเลลึกพวกปลาล่อเหย่ือ มอี วัยวะล่อเหยื่อทีเ่ ปลย่ี นแปลง มาจากครบี หลังอันแรก มีลักษณะเป็นเส้นยาวๆ สามารถเคล่ือนไหวไดม้ องเหมือนอาหารเพอ่ื ล่อให้ ปลาอ่นื เข้ามาใกล้ แล้วจบั ปลานั้นกินเปน็ อาหาร 7.4 ปจั จยั ท่ีมผี ลตอ่ การกนิ อาหารของปลา ปลาจะกินอาหารได้มากหรอื น้อยขน้ึ กับปจั จยั หลายอย่าง ปัจจัยเหล่าน้ีจะมีอทิ ธพิ ลต่อปลาใน รูปแบบต่างๆ กนั ดงั ตอ่ ไปน้ี (วมิ ล, 2528) 7.4.1 ปัจจัยภายนอก (external factors) 1. อุณหภูมิและฤดูกาล อุณหภูมิมีผลต่อการกินอาหารของปลา เนื่องจากปลาเป็น สัตวเ์ ลือดเย็น ดงั นนั้ อุณหภมู ิในรา่ งกายจึงแปรเปลยี่ นไปตามสิ่งแวดล้อม ในฤดูหนาวอากาศเยน็ ลงท้า ให้ปฏิกิริยาชีวเคมีในร่างกายปลาคืออัตราการเผาผลาญอาหารลดลงด้วย ปลาจึงกินอาหารน้อยลง รวมท้ังกิจกรรมอ่ืนๆ เช่น การเคลื่อนไหวก็ลดลงตามไปด้วยครั้นถึงฤดูกาลท่ีอุณหภูมิอบอุ่นข้ึนคือฤดู ใบไม้ผลิ ปลาจะกินอาหารมากขึ้น เพราะน้าย่อย (enzyme) ย่อยอาหารได้ดีขึ้นอัตราการเผาผลาญ อาหารสูงขึ้น จงึ มกี ารเจริญเติบโตเร็วกว่าฤดูหนาว 2. ฤดูสืบพันธ์ุปลาบางชนิดจะมีพฤติกรรมการสืบพันธุ์ และดูแลตัวอ่อนท่ีเป็น อปุ สรรคตอ่ การกนิ อาหาร ดังนั้น ในช่วงเวลาดงั กล่าวปลาจะไมส่ นใจกินอาหาร เช่น ปลานลิ ปลาหมอ เทศ ปลาอมไข่จะมีพฤติกรรมอมไข่ไว้ในปากเพื่อช่วยให้ไข่ฟักเป็นตัวอ่อน ปลาจะพ่นไข่เข้า-ออกอยู่ ตลอดเวลา ช่วงนี้แม่ปลาจงึ ไม่กินอาหาร ในปลากดั ตัวผู้จะมีพฤติกรรมดแู ลไข่ซึ่งอยใู่ นหวอดรอการฟัก เป็นตัวพ่อปลาจะคอยดูแลคาบไข่ที่หลุดจากหวอดจมลงสู่พื้นก้นแหล่งน้ามาพ่นใส่หวอดจึงท้าให้ไม่มี เวลาหาอาหารกนิ 3. แสง ช่วยแสงและความเข้มของแสงในระหว่างวันมีผลต่อการกินอาหารของปลา ปลาบางชนดิ หาอาหารในเวลาท่ีมีแสงคือตอนกลางวัน เช่น ปลาช่อน ปลาหมอ ฯลฯ ปลาบางชนิดจะ หาอาหารในตอนกลางคนื เช่น ปลาซกี เดยี ว ฯลฯ 4. ปัจจัยอื่นๆ เช่น สภาวะน้าขึ้นน้าลง ความเค็ม ความเป็นกรดเป็นด่าง กระแสน้า หรือส่ิงท่ีท้าให้ปลาตกใจ อาจมีส่วนต่ออัตราการกินอาหารของปลา เช่น ปลากะพงขาวมักกินอาหาร ในเวลาน้าขน้ึ ปลาสวายถ้าตกใจจะหยดุ กนิ อาหารทนั ที วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนุสราสนิ ี ณ พัทลุง 24

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 7.4.2 ปจั จยั ภายในตัวปลา (internal factor) 1. อวยั วะรับความรูส้ ึกตา่ งๆ เชน่ หนวด รมิ ฝีปาก ตา จมกู ใช้ช่วยหาอาหารได้ดี ถ้า อวัยวะเหล่านี้ใช้การไม่ได้ จะมีผลต่อการกินอาหารของปลา เช่น ปลาดุก ถ้าหนวดขาดหรือถูกตัดท้ิง จะทา้ ใหก้ นิ อาหารไดน้ อ้ ยลง 2. ช่วงเวลาของวงชีพ ปลาทีอ่ ายยุ งั น้อยจะมีอัตราการกนิ อาหารมากกว่าปลาชนิด เดียวกันที่โตเต็มวยั แล้ว และปลาท่ีก้าลงั สรา้ งไข่และน้าเช้ือจะกนิ อาหารมากกวา่ ปกติ วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครูนสุ ราสนิ ี ณ พทั ลุง 25

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม กฤษณ์ มงคลปัญญา และ อมรา ทองปาน. 2533. ชวี วทิ ยา. คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. จนั ทิมา อุปถมั ภ์. 2558. เอกสารประกอบการเรยี นวชิ าชวี วทิ ยาของปลา. วิทยาลยั เกษตรและ เทคโนโลยีสงขลา, สงขลา. เทพ เมนะเศวต. ม.ป.ป. ปลา. กรุงเทพฯ : กองสา้ รวจและค้นควา้ . กรมประมง. ทวศี ักดิ์ ทรงศิรกิ ุล. 2530. คมู่ อื การจา้ แนกครอบครวั ปลาไทย. คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพ. นติ ยา เลาหะจินดา. 2539. ววิ ฒั นาการของสตั ว.์ : คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. บพธิ จารพุ นั ธ์ุ และนนั ทพร จารพุ ันธุ์. 2540. สตั ววทิ ยา. คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยเกษตรศาสตร์,กรุงเทพฯ. ประจิตร วงศร์ ตั น.์ 2541. มนี วทิ ยา (ปฏบิ ัตกิ าร). คณะประมง มหาวทิ ยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. ประวทิ ย์ สุรนรี นาถ. 2531. การเพาะเลย้ี งสตั วน์ า้ ทวั่ ไป. ภาควิชาเพาะเลี้ยงสตั วน์ ้า คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. ประวทิ ย์ สรุ นีรนาถ. มปป. ปลากระโทงแทงกล้วย (ออนไลน์) สืบคน้ จาก http://www.dooasia.com/fish/fish-mf011.shtml. [15 มถิ นุ ายน 2561]. ปรชี า สวุ รรณพินจิ และนงลักษณ์ สุวรรณพินิจ. 2537. ชวี วทิ ยา 2. พมิ พค์ รง้ั ท่ี 2. : ส้านักพมิ พแ์ ห่ง จฬุ าลงกรณ์มหาวิทยาลัย, กรุงเทพฯ. พชิ ยา ณรงค์พงศ์. 2555. มนี วทิ ยา. พิมพ์คร้งั ท่ี 1 ส้านักพมิ พ์แหง่ จุฬาลงกรณ์มหาวทิ ยาลยั , กรงุ เทพฯ. ราชบณั ฑิตยสถาน. 2525. พจนานกุ รมฉบบั ราชบณั ฑติ ยสถาน. อกั ษรเจรญิ ทัศน์, กรุงเทพฯ. วิมล เหมะจันทร. 2528. ชวี วทิ ยาปลา. สา้ นักพมิ พแ์ ห่งจุฬาลงกรณม์ หาวิทยาลัย, กรงุ เทพฯ. _______________. 2556. ปลาชีววิทยาและอนุกรมวธิ าน. สา้ นักพิมพ์แห่งจฬุ าลงกรณ์มหาวทิ ยาลยั , กรงุ เทพฯ. วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสินี ณ พัทลุง 26

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม (ตอ่ ) วีรพงศ์ วฒุ ิพันธช์ุ ัย. 2536. การเพาะพนั ธปุ์ ลา. ภาควิชาวาริชศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั บรู พา. วุฒชิ ัย เจนการ และจิตติมา อายุตตะกะ. ม.ป.ป. พฤติกรรมของปลาฉลาม. สถาบันประมงน้าจืด แห่งชาติ กรมประมง, กรุงเทพฯ. วลั ภา ชวี าภิสัณห์. 2558. เอกสารประกอบการสอนชวี วทิ ยาของปลา. วทิ ยาลยั ประมงตณิ สลู านนท์, สงขลา. สืบสิน สนธิรัตน์. 2527. ชวี วทิ ยาของปลา. ภาควิชาวิทยาศาสตร์ทางทะเล คณะประมง, มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. สภุ าพ มงคลประสิทธ.ิ์ 2529. มนี วทิ ยา (ปฏบิ ัตกิ าร). กรงุ เทพฯ : คณะประมง มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. สภุ าพร สุกสีเหลือง. 2538. การเพาะเลยี้ งสัตวน์ า้ .: ศนู ยส์ ่ือเสริมกรุงเทพฯ, กรุงเทพ. . 2542. มนี วิทยา. ภาควิชาชวี วทิ ยา มหาวิทยาลยั ศรนี ครินทรวโิ รฒ, กรุงเทพฯ. อภนิ ันท์ สุวรรณรกั ษ์. 2561. มนี วทิ ยา. พิมพ์ครง้ั ที่ 2 คณะเทคโนโลยกี ารประมงและทรัพยากรทางน้า มหาวิทยาลัยแม่โจ้, เชยี งใหม่. อทุ ยั รตั น์ ณ นคร. 2538. การเพาะขยายพนั ธปุ์ ลา. ภาควชิ าเพาะเล้ยี งสตั วน์ า้ คณะประมง, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. อัญชลี เอาผล. 2560. ลักษณะอวยั วะภายในของปลานลิ . (ออนไลน)์ สืบคน้ จาก http://zmku.sci.ku.ac.th/ZMKU%20image/Lab%2011_Fish_60_Color.pdf. [27 มิถนุ ายน 2561]. Anonymous. 2009. Angler Fish. [online]. (n.d.). Available from: http://www.eyezed.com/. [28 December 2010]. Bigelow, H.B., and Schroeder, W.C. 1995. “Sharks,” Fishes of the Western North Atlantic. The New Encyclopaedia Britannica 19: 208-215. Bond, C.E. 1979. Biology of Fishes. U.S.A.: Saunders, College Publishing. วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสินี ณ พัทลงุ 27

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม (ตอ่ ) . 1996. Biology of Fishes. 2nd ed. U.S.A.: Saunders College Publishing. Bone, Q and Moore, R.H. 2008. Biology of Fishes. 3th ed. (n.p.): Taylor & Francis Group. Evans, D.H. 1993. The Physiology of Fishes. Florida: CRC Press. “Fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 192.206. Halstead, Bruce W. 1995. Poisonous and Venomous Marine Animals of the world. The New Encyclopacdia Britannica 19: 271-273. Hildebrand, M. 1995. Analysis of Vertebrate Structure. New York: John Wiley & Sons. Jobling, M. 1995. Environmental Biology of Fishes. London: Chapman & Hall. Lagler, K. F., et al. 1977. Ichthyology. New York: John Wiley & Sons. “Lungfishes (Dipnoi)”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 216-218. Marshall, N.B. 1965. The Life of Fishes. London: Weidenfeld and Nicolson. Moyle, P.B. and Cech, Jr., J.J. (1982). Fishes an Introduction to Ichthyology. New Jersey: Prentice-Hall. . 2004. Fishes : an introduction to ichthyology. 5 ed. Upper Saddle River, NJ 07458: Prentice-Hall. Nelson, J.S. 2006. Fishes of The World. 4 ed. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons. Nikolsky, G.V. 1965. The Ecology of Fishes. London: Acadamic press. Norman, J.R. 1948. A History of Fishes. New York: A.A. Wyn. Pincher, C. 1948. A Study of Fishes. New York: Duell, Sloan & Pearce. Schultz, L.P. 1948. The Ways of Fishes. New Jersey: D. Van Nostrand. “The early ray-finned fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 218-223. Webster’s Third New International Dictionary of The English Languagu Unabridged. Volume 2. 1976. Chicago: G & C Mcrrim. วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครูนสุ ราสนิ ี ณ พทั ลุง 28

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) วิทยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนสุ ราสินี ณ พทั ลงุ 29