e-Book Unit 10 ระบบประสาทและอวัยวะรับความรู้สึก By krunoos

เอกสารประกอบการสอนรายวชิ ามนี วทิ ยา รหสั วชิ า 3601-2103 หลกั สตู รประกาศนยี บตั รวชิ าชีพชั้นสงู พทุ ธศกั ราช 2557 สาขาวชิ าเพาะเลยี้ งสตั วน์ า้ ประเภทวชิ าประมง หนว่ ยที่ 10 ระบบประสาท และอวยั วะรับความรู้สกึ จัดทา้ โดย ครูนุสราสนิ ี ณ พทั ลุง ตาแหน่งครู วทิ ยฐานะครูชานาญการ ภาควชิ าประมง วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี ส้านกั งานคณะกรรมการการอาชวี ศกึ ษา กระทรวงศกึ ษาธกิ าร

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) หนว่ ยท่ี 10 ระบบประสาท และอวยั วะรบั ความรสู้ กึ (Nervous System and Sense Organ) จดุ ประสงคเ์ ชงิ พฤติกรรม 1. นกั ศึกษามีความรู้ความเขา้ ใจเก่ยี วกบั ระบบประสาทและอวัยวะรบั ความรสู้ ึก 2. นักศึกษาสามารถแยกและบอกช่อื ประจ้าลักษณะของระบบประสาทและอวยั วะรบั ความรู้สึก ไดถ้ ูกตอ้ ง 3. นักศึกษาสามารถอธบิ ายหนา้ ทขี่ องระบบประสาทและอวยั วะรับความรสู้ ึกไดถ้ ูกต้อง 4. นกั ศึกษามีความสนใจใฝ่รู้ มคี วามรับผิดชอบเรียนรดู้ ว้ ยความซื่อสัตย์ มีคุณธรรมและมีมนุษย์ สมั พนั ธ์ ดา้ เนนิ ชีวิตตามหลกั ปรัชญาของเศรษฐกจิ พอเพียง สาระการเรยี นรู้ ระบบประสาทท้าหน้าท่ีในการรับสัมผัสทางประสาท เช่น การมองเห็น ได้กล่ิน รับรู้การ สั่นสะเทือนของน้าหรือการเรียนรู้ เป็นต้น ปลาจะใช้ระบบประสาทซ่ึงได้แก่ สมอง ไขสันหลัง เส้นประสาท และอวัยวะรับความรู้สึกท้างานร่วมกัน เพ่ือที่จะตอบสนองต่อสิ่งเร้าออกไปได้ถูกต้อง เหมาะแก่ภาวะการณ์ ระบบประสาทในปลาจะเจรญิ ดีกว่าสัตวช์ ้ันตา่้ เพราะสัตว์ชั้นต้่าจะมีระบบประสาทอยูบ่ ริเวณ ผิวหนัง และเป็นระบบประสาทที่ไม่ซับซ้อนมากนัก แต่ระบบประสาทของปลาก็ยังไม่เจริญดีเท่าสัตว์ ชั้นสูง เพราะปลามีสมองขนาดเล็กมากเมื่อเทียบส่วนกับขนาดตัวปลา และบางคร้ังก็เล็กจนไม่เต็ม โพรงของกะโหลก อีกทั้งสมองส่วนเซรีบรัม (cerebrum) ซ่ึงเป็นศูนย์ความคิดและการใช้เหตุผลก็ยัง เจริญน้อยมากจนไมม่ ี และถา้ จะมีอยู่บ้างกใ็ ชท้ ้าหน้าทอี่ ย่างอื่น 10.1 การแบง่ ระบบประสาทของปลา เมอื่ แบง่ ตามกายวภิ าคศาสตร์ (anatomy) แบ่งได้ 2 ระบบ คอื 1. ระบบประสาทส่วนกลาง ( cerebrospinal system หรือ central nervous system, CNS) ประกอบด้วย ก. เซนทรัลดวิ ิชนั (central division) ไดแ้ ก่ สมอง (brain) และไขสนั หลงั (spinal cord) ข. เพอริเฟอรัลดิวีชัน (peripheral division) ได้แก่ เส้นประสาทที่ยื่นออกมาจากสมอง และไขสันหลงั (cranial nerve and spinal nerve ) รวมทัง้ อวยั วะรบั ความรสู้ กึ พเิ ศษ (special sense organ) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 1

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 2. ระบบประสาทอตั โนมัติ (autonomic nervous system, ANS) ไดแ้ ก่ ปมประสาท (ganglia) ใยประสาท (fiber) รวมทง้ั ส่วนของซิมพาเทตกิ (sympatatic) และพาราซมิ พาเทตกิ (parasympatatic) 10.2 สมอง (Brain) สมองของปลาเกิดจากการขยายใหญ่ของประสาทไขสันหลังส่วนหน้า สมองอาจแบง่ เป็นส่วน ตา่ งๆได้ดังน้ี 1. ฟอรเ์ บรน หรอื เทเลนเซฟาลอน หรอื เซรบี รลั เฮมิสเฟยี ร์ (forebrain,telencephalon,cerebral hemisphere) 2. ทวีนเบรน หรอื ไดเอนเซฟาลอน (tweenbrain,diencephalon) 3. มิดเบรน หรอื มเี ซนเซฟาลอนหรือออปตกิ โลบ (midbrain,mesencephalon,opticlobe) 4. เซรเี บลลัม หรือมีเทนเซฟาลอน (cerebellum,metencephalon) 5. เมดลั ลาออบลองกาตา หรือ ไมอีเลนเซฟาลอน หรือเบรนสเต็ม (medulla oblongata,myelencephalon,brain stem) ส่วนประกอบของสมอง เมอ่ื มองจากทางด้านบนกบั มองทางด้านลา่ ง จะเห็น ส่วนประกอบไมเ่ หมือนกันดงั นี้ 10.2.1 สมองมองจากทางดา้ นบน 1. ฟอร์เบรน หรือเทเลนเซฟาลอน หรือเซรีบรัลเฮมิสเฟียร์ เป็นสมองส่วนท่ีอยู่ปลาย สุดของหัว ปลาย 2 ข้างของสมองส่วนนี้มีก้านของออลแฟกทอรีเนิร์ฟ (olfactory nerve) หรือออ ลแฟกทอรีแทร็ก (olfactory tract) ย่ืนออกไปติดต่อกับจมูก โดยส่วนที่ติดต่อกับจมูกนั้นมีลักษณะ เป็นพูอยู่ 2 พู (lobe) ซ้ายและขวา ส่วนนี้มีช่ือเรียกว่า ออลแฟกทอรีโลบ (olfactory lobe) ซึ่งเป็น บริเวณที่รับกล่ิน ด้านหลังของเทเลนเซฟาลอน มีลักษณะเรียบและจัดว่าเป็นบริเวณรับกล่ิน (smell area) ส่วนภายในจมูก (nasal pit) จะมอี อลแฟกทอรีเพลตอยู่ (alfactory plate) บุอยู่ 2. ทวีนเบรน หรือไดเอนเซฟาลอน เป็นส่วนสั้นๆ ที่ต่อลงมาจากส่วนเทเลนเซฟาลอน และส่วนมากแล้วจะถูกสมองส่วนมีเทนเซฟาลอนหรือเซรีเบลลัม ยื่นล้าลงมาปิดเอาไว้ ท้าให้มองจาก ด้านบนไม่เห็น ส่วนหลังของไดเอนเซฟาลอนมีลักษณะเป็นเย่ือบางๆ ที่ไม่มีเซลล์ประสาทปะปนอยู่ และท่ีบริเวณนีจ้ ะมีอวัยวะรับความรสู้ ึกเกี่ยวกับแสงคือ ไพเนียล ออร์แกน (pineal organ) ซึง่ มี ก้านเล็กๆ ย่ืนทาบไปบนเทเลนเซฟาลอน เรียกก้าน ไพเนียลสตอล์ก (pineal stalk) สมองส่วนนี้เป็น บรเิ วณท่เี กี่ยวกับการมองเหน็ (sight area) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 2

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 3. มิดเบรน หรือมีเซนเซฟาลอน หรือออพทิคโลบ เป็นก้อนกลมคู่หน่ึง อยู่สองข้างซ้าย ขวา ถัดลงมาจากไดเอนเซฟาลอน บริเวณน้ีจะเป็นท่ีเร่ิมต้นของเส้นประสาทตา (optic nerve) ทาง ดา้ นบนของสมองสว่ นนี้จะถกู เซรีเบลลมั ปกคลมุ อยู่บางสว่ นจัดเป็นบรเิ วณท่ีเกีย่ วกับการมองเหน็ 4. เซรีเบลลัม หรือมีเทนเซฟาลอน นิยมเรียกส่วนนี้ว่าเซรีเบลลัม เป็นส่วนท่ีมีขนาด ใหญ่และพื้นผิวด้านบนอาจขรุขระ ดูเป็นลอนหรือพูคลุมอยู่ ปลายสุดด้านหน้าอาจไปจรดสมองส่วน หน้า และด้านท้ายอาจคลุมส่วนต้นของเมดัลลา ออบลองกาตา ท้าหน้าท่ีเก่ียวกับการทรงตัวการว่าย น้า และการยดื หดตัวของกลา้ มเนือ้ เชน่ ปลาฉลามจะมสี มองส่วนน้เี จรญิ ดีมากเห็นไดเ้ ด่นชดั 5. เมดัลลา ออบลองกาตา หรือไมอีเลนเซฟาลอน หรือเบรนสเต็ม จัดได้ว่าเป็นส่วน สุดท้ายของสมอง สมองส่วนนี้เป็นแหล่งที่เกิดของเส้นประสาทสมอง (cranial nerve) เป็นส่วนมาก ขอบของเมดัลลาอ๊อบลองกาตาตอนท่ีมีเซรีเบลลัมแผ่ย่ืนออกมาทางด้านข้าง มีช่ือเรียกว่า เรสทิฟอร์ บอดีส์ (restiform bodies) ซ่ึงเป็นทางเชื่อมต่อของประสาทจากไขสันหลังและจากเมดัลลาเข้าสู่ สมองส่วนเซรเี บลลัม 10.2.2 สมองมองจากทางดา้ นล่าง เมื่อตัดเอาสว่ นสมองออกมาและหงายดา้ นท้องขึ้นข้างบนแล้ว จะพบว่าสมองประกอบไปด้วย สว่ นต่างๆ จากส่วนหนา้ สดุ ไปยงั ส่วนหลังสุดดังต่อไปนี้ 1. บริเวณด้านท้องของเทเลนเซฟาลอนจะมีนิวโรพอร์ (neuropore) ซ่ึงเป็นช่องเล็กๆ ทเี่ ป็นทางออกของเทอร์มิแนลเนิร์ฟ (terminal nerve) 2 เสน้ แตล่ ะเส้นจะไปเลีย้ งออลแฟกทอรโี ลบ แต่ละขา้ ง 2. ออลแฟคทอรีโลบ 3. ออปติกเนิร์ฟ 2 เส้นซ้าย-ขวา ซ่ึงมีออฟติคไคแอสมา (optic chiasma) เป็นฐาน ร่วมออปติคไคแอสมาอยู่ใต้สมองสว่ นทวีนเบรน 4. อินฟันดิบูลัม (infundibulum) 1 พู อยู่ระหว่างกลางอินฟีเรียโลบ (inferior lobes) หรือ โลบีอินฟีเรียส์ (lobi inferireas) ซ่งึ มี 2 พู ซ้าย-ขวา ท้ัง 2 ส่วนนี้อยถู่ ัดจากออปติคไคแอสมาลง มา นอกจากนี้ยังมีต่อมใต้สมอง 1 ตอ่ ม เปน็ ตอ่ มไม่มที ่ออยถู่ ัดอินฟนั ดบิ ูลัมลงไป ต่อมใต้สมองนี้จะอยู่ ตรงกลางของถุงบางๆ คือ แซกคัสวาสคูโลซัส (saccus vasculosus) ซึ่งเป็นพู ท้าหน้าท่ีเป็นเพรส เซอรอ์ อร์แกน (pressure organ) เพอ่ื รบั ความรสู้ กึ พบเฉพาะในสัตว์น้าเทา่ นั้น 5. เส้นประสาทสมองคู่ที่ 3 หรือโอคูโลมอเตอร์เนิร์ฟ (oculomotor nerve) ออกจาก บริเวณด้านทอ้ งของทวนี เบรนบริเวณใกลๆ้ กบั ส่วนต่อกันของอนิ ฟันดบิ ลู มั กับต่อมใตส้ มอง 6. เมดัลลา ออบลองกาตา เป็นส่วนที่อยู่ติดกับสมองมาทางหางมีความกว้าง และหนา กว่า บริเวณท่ีอยู่ค่อนมาทางหาง ด้านข้างของเมดัลลา ออบลองกาตาจะมีเส้นประสาทหลายเส้นมา ติดตอ่ ด้วย ได้แก่ เส้นประสาทสมองค่ทู ่ี 5,7 และ 8 (trigeminal nerve,facial nerve และ auditory วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 3

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) หรือ acoustic nerve) ซ่ึงมีโคนอยู่ชิดกันเป็นกลุ่มด้านซ้ายและด้านขวา ถัดลงมาอีกเป็นบริเวณ กลางๆ ของเมดัลลาจะมีเส้นประสาทคู่ที่ 6 (abducens nerve) อยู่ 1 คู่ และถัดลงมาอีกเล็กน้อย เส้นประสาทคู่ที่ 9 และ 10 (glossopharyngeal nerve และ pneumogastric หรือ vagus nerve) จะปรากฏอยดู่ ้านขา้ งของเมดัลลาเปน็ คู่ เสน้ ประสาทคูท่ ่ี 10 มักจะใหญ่และอยลู่ า่ งสุด 1 2 ภาพท่ี 10.1 สว่ นตา่ งๆของสมองปลาฉลาม 1. ด้านบน 2. ดา้ นล่าง ทม่ี า: สุภาพ (2529) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 4

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 10.2 สมองมองด้านขา้ ง (บน) ปลาฉลาม (ลา่ ง) ปลากระดูกแข็ง ทมี่ า: Jobling (1995) 10.2.3 เสน้ ประสาทสมอง (cranial nerve) เส้นประสาทสมองเป็นเสน้ ประสาทเฉพาะสว่ นท่ีออกมาจากกะโหลกเท่าน้ันและประกอบ ไปดว้ ยเส้นประสาททง้ั หมด 11 เสน้ ด้วยกนั คอื เสน้ ประสาทคู่ที่ 0 เรียกวา่ เทอร์มนิ ัลเนริ ์ฟ (terminal nerve) เป็นเสน้ ประสาทสมองที่ พบภายหลังเส้นอ่ืนๆ แต่เนื่องจากเส้นประสาทสมองเส้นอื่นๆ มีการก้าหนดช่ือไปแล้วว่าเป็นเส้นท่ี 1 ถึง 10 จงึ จ้าเป็นต้องใช้ช่ือเส้นนี้ว่า เส้นท่ี 0 (ศูนย์) เส้นน้ีอยู่ด้านท้องของฟอร์เบรน ออกจากช่องนิวโร พอร์ททอดขนานไปกับออลแฟกทอรีแทร็ก ไปเลี้ยงเย่ือเมือกของชอ่ งจมูก (olfactory lobe) โดยมีปม ประสาทเล็กๆ (ganglia) อย่ตู อนกลางของเสน้ ประสาทนดี้ ว้ ย เส้นประสาทสมองคู่ท่ี 1 (cranial nerve I ) เรียกว่า ออลแฟกทอรีเนิร์ฟเป็นเส้นที่น้า ความรสู้ ึกทางกลิ่นจากจมูกเขา้ มายังสมองส่วนฟอรเ์ บรน วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 5

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) เส้นประสาทสมองคู่ที่ 2 (cranial nerve II ) เรียกว่า ออบติกเนิร์ฟ น้าความรู้สึก เกี่ยวกับการเห็นจากตามายังสมองส่วนทวนี เบรน เส้นประสาทสมองคู่ที่ 3 (cranial nerve III ) เรียกว่า มอเตอร์โอคูไล (motor oculi) หรือโอคูโลมอเตอร์เนิร์ฟ เป็นเส้นประสาทค่อนขา้ งเล็ก ออกจากสมองด้านทอ้ งใต้ออบติกโลบ (optic lobe) ไปเลยี้ งกล้ามเนอื้ ตา 4 มดั คอื แอนทเี รียร์เร็กตัส (anterior rectus) ซูพีเรียร์เรก็ ตัส (superior rectus) อินฟีเรียเร็กตัส (inferior rectus) และอินฟีเรียร์ออบลิก (inferior oblique) ท้าหน้าที่เป็น โซมาติกมอเตอร์ (somatic motor) คือ น้าความรู้สึกจากกล้ามเน้ือตาและกล้ามเน้ือภายในตาเข้า มายงั สมองส่วนออบตกิ โลบ เส้นประสาทสมองคู่ที่ 4 (cranial nerve IV ) เรียกว่า โทรเคลียร์เนิร์ฟ หรือพาที ติคัสเนิรฟ์ (trochlear nerve หรือ patheticus nerve) ออกจากด้านหลังของสมองระหวา่ งออบ- ติกโลบ และซีรีเบลลัม ไปเล้ียงกล้ามเน้ือตาเส้นซูพีเรียออบลิก (superior oblique) เส้นประสาทนี้มี ขนาดเล็ก เส้นประสาทสมองคู่ที่ 5 (cranial nerve V ) เรียกว่า ไทรเจมินัลเนิร์ฟ (trigeminal nerve ) เป็นเส้นประสาทท่ีออกมาจากด้านข้างของเมดัลออบลองกาตา แล้วแยกเป็น 3 แขนง ไปยัง จมูก ขากรรไกรบน และขากรรไกรลา่ ง ดงั นี้ 1. ซูเปอร์ไฟเซียล หรือดีปอ็อฟทาลมิกแบรนซ์ (superficial หรือ deep ophthalmic branch) แยกออกจากโคนของเส้นใหญ่ทอดไปทางด้านหัว ทางจมูก ขนานไปกับอ็อฟ ทาลมิกแบรนซ์ของเส้นประสาทสมองคู่ท่ี 7 แต่อยู่ต่้ากว่า และตอนปลายของเส้นประสาทน้ีแตก ออกเป็นเสน้ ฝอยไปเลย้ี งหนังปลายจมกู 2. แม็กซิลลารีแบรนซ์ (maxillary branch) แยกออกไปจากเส้นใหญ่ โดยแยก เฉียงไปข้างๆ 3. แมนดิบูลาร์แบรนซ์ (mandibular branch) อยู่ถัด 2 แขนงแรกลงมา ไปเล้ียง กล้ามเน้ือขากรรไกรล่าง ทา้ ให้ปากเปดิ -ปิดได้ เสน้ ประสาทสมองคทู่ ่ี 6 (cranial nerve VI ) เรยี กวา่ แอบดเู ซนส์เนริ ์ฟ (abducens nerve) ออกจากดา้ นท้องของเมดัลลาอ็อบลองกาตา ถัดจากคู่ที่ 5 ลงมา ไปเล้ียงกล้ามเน้ือตา มัดโพส ทเี รยี ร์เรก็ ตัส (posterior rectus) ช่วยกรอกลกู ตา เป็นเส้นประสาทขนาดเล็ก เส้นประสาทสมองคู่ที่ 7 (cranial nerve VII ) เรียกว่า เฟเชียลเนิร์ฟ ออกจากสมอง สว่ นเมดัลออบลองกาตา ทางด้านข้างใกลก้ บั เส้นท่ี 5 แยกเป็น 4 แขนง ไปเลี้ยงตอนบนของหัวบริเวณ รอบๆ ตา ขากรรไกรบนและลา่ ง รวมทั้งเพดานปาก ดังน้ี วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 6

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 1. ซูปเปอร์ไฟเชียลอ็อฟทาลมิกแบรนซ์ (superficaial ophthalmic branch) เส้นประสาทนี้จะทอดรวมไปกับซูปเปอร์ไฟเชียลอ็อฟทาลมิกแบรนซ์ ของเส้นที่ 5 มีหน้าที่ไปเล้ียง เซนซอรแี อมพูลลา (sensory ampulla) กบั เซนซอรีคาแนล (sensory canal ) บนส่วนหวั ตอนบน 2. บักคัลแบรนซ์ (byccal branch) แยกออกมาจากเมดัลลาพร้อมๆ กับแขนง ของเสน้ แรกในตอนแรกจะทอดขนานไปกับแม็กซิลลารีแบรนซ์ของเส้นประสาทคู่ท่ี 5 ทาบไปตามพ้ืน กระบอกตา แลว้ จึงแยกไปเลี้ยงเซนซอรีแอมพูลลา และเซนซอรีคาแนลตอนต้่าลงมา ถ้าเส้นประสาท นรี้ วมกับกับแม็กซลิ ลารีแบรนซ์ของเสน้ ประสาทคู่ที่ 5 จะมีช่ือใหมว่ ่า อินฟรา- ออร์บทิ ัลเนิร์ฟ (infra-orbital nerve) 3. ไฮโอแมนดิบูลาร์แบรนซ์ (hyomandibular branch) เป็นเส้นที่แยกออกจาก ทางด้านหลังของโคนเส้นใหญ่ แล้วทอดค่อนลงมาทางหาง แล้ววกลงบริเวณมุมปากตรงรอยต่อของ ขากรรไกรบนและล่าง ซึ่งตอนนี้จะแยกออกเป็นอินเทอร์นัลแมนดิบูลาร์ (internal mandibular) กับเอก็ เทอรน์ ัลแมนดิบูลาร์ (external mandibular) 4. พาลาทนี แบรนซ์ (palatine branch) แยกออกจากโคนของเส้นใหญ่ บริเวณ ไฮโอแมนดบิ ลู ารแ์ บรนซ์ แลว้ ทอดด่ิงลงไปยังเพดานปาก เส้นประสาทสมองคู่ที่ 8 (cranial nerve VIII ) เรียกว่า ออดิทอรีหรืออะคูสติกเนิร์ฟ (auditory หรือ acoustic nerve) เป็นเส้นประสาทที่มีขนาดใหญ่แต่สั้น ออกมาจากสมองแล้วก็เข้า กล่องหโู ดยตรงท้าหนา้ ทร่ี บั ความรู้สึกเกีย่ วกับการทรงตัว เสน้ ประสาทสมองค่ทู ี่ 7 และ 8 อาจเรียกรวมกันเป็นอะคสุ ตกิ เฟเชียลิสเนริ ฟ์ (acoustic-facialis nerve) เป็นประสาทรวม (mixed nerve) คือทั้งรับและส่งกระแสประสาท โดย น้าความรู้สึกส่ันสะเทือน และแรงโน้มถ่วงจากเส้นข้างตัวไปยังศูนย์กลางในสมอง และน้าความรู้สึก สัมผสั และการรับรสจากสว่ นหัวและปาก และช่วยกระตุ้นกล้ามเนื้อบางสว่ นของหวั ให้ท้างานด้วย เส้นประสาทสมองคู่ที่ 9 (cranial nerve IX ) เรียกว่า กลอสโซฟาริงเกียลเนิร์ฟ (glossopharyngeal nerve) ออกจากด้านข้างของเมดัลออบลองกาตา ถดั จากเส้นที่ 8 ลงมา ทอดฝัง มาตามกระดกู ออ่ นบริเวณใตห้ ู แยกออกเป็น 2 แขนง ไปเล้ียงไฮออยด์อาร์ก (hyoid arch) และแบรง เคียลอารก์ (branchial arch) ดังนี้ 1. แอนทีเรียร์ หรือ ฟรี- แบรงเคียล (anterior หรือ pre-branchial branch) เป็น สาขายอ่ ยท่ไี ปเล้ยี งขอบล่างของไฮออยด์อาร์ก เปน็ เส้นประสาทรับความร้สู กึ (sensory nerve) 2. โพสทีเรียร์ หรือ โพส- แบรงเคียล (posterior หรือ post-branchial branch) มี ขนาดใหญ่กว่าแขนงเส้นแรก ไปเล้ียงขอบบนของแบรงเคียลแบรนซ์อันที่ 1 เป็นเส้นประสาทสั่งงาน (motor nerve) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 7

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) เส้นประสาทสมองคู่ที่ 10 (cranial nerve X ) เรียกว่า วากัสเนิร์ฟ หรือนิวโมแกสต ริกเนิร์ฟ (Vagus nerve หรือ pneumogastric nerve) เป็นเส้นประสาทขนาดใหญ่แยกออกจาก ด้านข้างของเมดัลลาออบลองกาตา มีแขนงย่อยหลายกิ่งไปเลี้ยงส่วนต่างๆ ได้แก่ ขอบเหงือก หัวใจ และกระเพาะอาหารดังนี้ 1. แบรงเคียลเนิร์ฟ (branchial nerve) มีท้ังหมด 4 เส้น ไปเลี้ยงขอบเหงือก คูท่ ่ี 2,3,4 และ 5 2. วิสเซอรัล หรืออินเทสทินัลเนิร์ฟ (visceral หรือ intestinal nerve) เป็น แขนงทีอ่ ย่ถู ดั จากแบรงเคียลเนริ ์ฟลงมา มีแขนงย่อยๆ ลงไปอกี คอื 2.1 คารด์ ิแอกเนิรฟ์ (cardiac nerve) ไปเลีย้ งหวั ใจ 2.2 แกสตริกเนิร์ฟ (gastric nerve) ไปเล้ียงกระเพาะอาหาร โดยท้า หนา้ ที่เปน็ ประสาทส่งั งาน นอกจากน้ีเส้นประสาทที่ไปหล่อเลี้ยงเส้นข้างตัว (lateral line) ก็นับว่าเป็นส่วนหน่ึงของ เส้นประสาทคู่ที่ 10 (cranial nerve X ) แต่มีโคนอยู่ตรงส่วนหน้าๆ เหนือเส้นท่ี 9 แล้วทอดยาวไป ทางหาง ในระหว่างทางจะแยกออกเป็นเส้นสาขาเล็กๆ หลายเส้น เพื่อไปหล่อเลี้ยงอวัยวะรับ ความรู้สึกบนเส้นข้างตัว เส้นประสาทนี้เป็นเส้นประสาทรวมทั้งความรู้สึกและส่ังงาน (sensory และ motor nerve) 10.3 ไขสนั หลัง (spinal cord) เป็นส่วนหน่ึงของระบบประสาทส่วนกลาง อยู่ต่อจากเมดัลลาออบลองกาตา เป็นเส้นยาวไป ทางท้ายตัว โดยทอดอยู่ภายในช่องนิวรอล (neural canal) เป็นด้านท่ีอยู่ด้านบนของกระดูกสันหลัง ส่วนด้านตรงข้ามซ่ึงอยู่ด้านท้องของกระดูกสันหลัง จะเป็นช่องว่างท่ีเรียกว่า เฮมัลคาแนล ( hemal canal) สา้ หรบั ใหเ้ สน้ เลือดผา่ น มีหน้าทเ่ี ป็นศูนย์กลางรับและสง่ กระแสประสาทให้ผ่านไปมาระหว่าง ไขสันหลังกับสมอง และเป็นศูนย์กลางของความเคลื่อนไหวต่างๆ ท่ีเกิดจากการสัมผัสทางผิวหนัง (ภาพท่ี 10.3) 10.3.1 ลักษณะของไขสันหลัง ไขสันหลังมีลักษณะค่อนข้างแบนจากบนลงล่าง บนกลาง พนื้ หลงั และกลางพน้ื ทอ้ งมีลกั ษณะเป็นร่องตนื้ ๆ เม่ือตดั ไขสนั หลงั ตามขวาง จะพบว่าบริเวณสว่ นกลาง ไขสันหลังมีลักษณะคล้ายตัวอักษร (X) ในปลากระดูกแข็งจะมีสีเทาเรียกว่า เกรแมตเตอร์ (gray matter) ประกอบด้วยเซลล์ประสาทมากมายมารวมกันรอบๆ เกรแมตเตอร์ จะมีส่วนที่เป็นสีขาว เรียกว่า ไวท์แมตเตอร์ (white matter) ซ่ึงเป็นพวกใยประสาท (nerver fiber) ใยประสาทเหล่าน้ี อาจเป็นพวกมีเย่ือหุ้ม (shcath) หรือไม่มเี ยื่อหุ้มกไ็ ด้ และจะรวมกนั อยู่เป็นมัดๆ แล้วแต่การท้าหน้าที่ และการติดต่อประสานงาน ตรงกลางของเกรแมตเตอร์จะมีรเู ล็กๆ เรยี กว่า เซลทรัลคาแนล (central วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 8

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) canal) เกรแมตเตอร์ จะมีแขนด้านบน 1 คู่เรียกว่า ดอร์ซัลฮอร์น (dorsal horn) และคู่ด้านล่าง เรียกว่า เวนทรลั ฮอร์น (ventral horn) ส่วนของดอร์ซลั ฮอร์นเป็นใยประสาทท่ีทา้ หน้าที่รับความร้สู ึก ทั้งที่อยู่ในอ้านาจจิตใจและนอกอ้านาจจิตใจ (somatic and visceral sensory fiber) ส่วนเวนทรัล ฮอร์นจะท้าหน้าที่เป็นศูนย์กลางส่งกระแสประสาท โดยน้าค้าส่ังไปยังอวัยวะให้ท้างานจึงจัดเป็น มอเตอร์รูต (motor root) 10.3.2 เสน้ ประสาทไขสันหลงั (spinal nerve) เส้นประสาทจากไขสันหลังจะเป็นคู่ซ้าย-ขวา ออกจากแต่ละปล้องของกล้ามเนื้อเรียงกันอยู่ เปน็ ระยะๆ ไป เสน้ เหล่าน้ี1 เส้นจะมโี คนเสน้ คู่ ในซกี เดียวกันจะมโี คนหนึ่งออกมาทางด้านหลงั ของ ไขสนั หลงั (dorsal root) และโคนหน่ึงออกมาจากทางด้านท้อง (ventral root) โคนด้านหลังจะมีปมประสาท ซ่ึงเป็นที่อยู่ของเซลล์ประสาทเป็นปุ่มเล็กๆ อยู่เสมอ ทางน้ีเป็นทางท่ีรับความรู้สึกเข้าสู่ไขสันหลัง จึงเรียกอีกชื่อหน่ึงว่า เซนซอรีรูต (sensory root) หรือ (dorsal root) ส่วนโคนด้านท้องจะเรียบไม่มีปมประสาทเป็นทางที่เส้นประสาทน้าค้าสั่งออกไปยัง อวัยวะต่างๆ จึงมีอีกชื่อหน่ึงว่า มอเตอร์รูต (motor root) หรือ เวนทรัลรูต (ventral root) เมื่อโคน ท้ังสองนร้ี วมเปน็ เส้นเดียวกันแล้ว จึงได้ชือ่ ว่า เส้นประสาทไขสันหลัง ในปลาแลมเพรย์จะพบว่า เวนทรัลรูต จะอยู่ในระดับเดียวกับดอร์ซัลรูต ดังน้ันปลา พวกน้จี ึงมเี ส้นประสาทไขสนั หลังที่ไม่ใช่แบบผสมอย่างแท้จริง ส่วนในปลาแฮกฟิชกจ็ ะคล้ายกับปลามี ขากรรไกรอื่นๆ คือปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็งท้ังหลาย ท่ีเส้นประสาทไขสันหลังจะเป็นแบบ ผสมอยา่ งแทจ้ ริง คือมีทงั้ เซนซอรีและมอเตอร์รตู ภาพที่ 10.3 ภาคตัดขวางไขสนั หลงั และใยประสาทในปลาฉลาม 9 ทม่ี า: Lagler et al.(1977) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 10.4 อวัยวะรบั ความรูส้ กึ (Sensory organ) อวัยวะรับความรู้สึกบางครั้งอาจเรียกว่า รีเซปเตอร์ (receptor) ในสัตว์ชั้นต้่าอวัยวะรับ ความรู้สึกไม่ซับซ้อนเหมือนสัตว์ชั้นสูง ซึ่งจะใช้อวัยวะท้าหน้าท่ีเฉพาะอย่าง เช่น ตา หู ฯลฯ อวัยวะ รับความรู้สึกสามารถแบ่งเป็น 2 กลุ่มใหญ่ คืออวัยวะรับความรู้สึกพิเศษ (special sensory organ) ได้แก่ อวยั วะรับความรู้สึกจากสารเคมี เช่น เส้นข้างตัว จมูก อวัยวะรับภาพคือ ตา อีกกลุ่มหนึ่งได้แก่ อวยั วะรับความรสู้ กึ ท่ัวไป (general sense organ) คืออวยั วะรบั ความรู้สกึ ทางผวิ หนัง 10.4.1 จมกู (nostril) ปลาใช้จมูกส้าหรับดมกล่ินเท่านั้น จมูกปลาเป็นรูตัน (blind sac) ในปลาปากกลม ได้แก่ ปลาแลมเพรย์และแฮกฟิชจะมีรูจมูกเพียง 1 รู (monorhinal) อยู่ตรงกลางของหัวรูจมูกของ ปลาแลมเพรย์เป็นถุงตัน แต่แฮกฟิชจะเป็นทางเชื่อมต่อกับเพดานปาก พวกปลากระดูกอ่อนรูจมูกมี เป็นคู่ (dirhinal) โดยอยู่ 2 ข้างของจะงอยปากด้านล่าง (ventral ) ส่วนปลากระดูกแข็งรูจมูกมีข้าง ละ 1-2 รู อยู่ด้านบน (dorsal) ของจะงอยปาก ลักษณะของรูจมูกจะเป็นช่องเปิดกว้างหรือร่องมีเย่ือ ก้ัน (flap) ภายในรูจมูก ท้าให้แบ่งเป็น 2 ช่อง เพ่ือเป็นทางน้าเข้าและออก ในขณะที่ปลาว่ายน้า น้า จะเข้าทางรขู า้ งหนา้ และออกทางรขู า้ งท้าย สว่ นในปลามีปอด ทางน้าออกจะเปิดเขา้ ส่ปู าก ภาพที่ 10.4 รจู มกู ในปลากระดกู แขง็ 1. รจู มูกมีเยื่อกัน้ 1 อัน 2. รจู มกู มีเยื่อกัน้ 2 อัน 3. ทางนา้ ผา่ นและเสน้ ประสาทที่มาหล่อเลย้ี ง ทีม่ า: Lagler et al., วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 10

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) nostril ภาพท่ี 10.4 รจู มูกปลากระดูกแขง็ (ตอ่ ) ที่มา: ถ่ายภาพโดยนสุ ราสินี (2560) ภาพท่ี 10.5 รจู มกู ปลาปากกลม (ปลาแลมเพรย์) ทม่ี า : https://th.wikipedia.org/wiki/%E0 ภาพที่ 10.6 ต้าแหน่ง (1) ลกั ษณะโครงสร้าง (2) ของอวัยวะรบั กลิน่ ในปลาไหล ทมี่ า : lagler et al.(1977) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 11

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 10.7 (1) จมูกในปลากระดกู แขง็ (2) อวัยวะรับกล่ินภายในจมกู มลี กั ษณะเปน็ กลบี ดอกไม้ (rosette) ทม่ี า : Evans (1993) 10.4.2 ตา (eye) ตาเป็นอวัยวะรับแสง (photoreceptor) ในสัตว์ชั้นต่้า อวัยวะรับแสงจะตอบสนอง ต่อแสงสว่างเท่าน้ันยังไม่สามารถรับภาพได้ แต่ในสัตว์ช้ันสูงรวมท้ังปลาจะสามารถรับเป็นภาพได้ ตา ของปลามีการพัฒนาเพื่อใช้ส้าหรับการมองใต้น้า ตาท้าหน้าทคี่ ล้ายกับกล้องถ่ายรูป ช่วยรับความรู้สึก ทางการมองเห็น ปลาท่ีไม่มีตาจะใชอ้ วัยวะรับความรู้สกึ ตามล้าตัว เช่น เส้นขา้ งตัว หนวด ในการรับรู้ ส่ิงแวดล้อม ปลาที่อยู่ในน้าขุ่นตาจะเล็กลง ปลาทีอ่ ยู่ในน้าต้ืนหลายชนิดจะสามารถมองภาพสีได้ แต่ ปลาทอ่ี ยู่ในน้าลึกส่วนใหญ่จะไม่สามารถแยกแยะสไี ด้ ตาของปลามีส่วนประกอบคล้ายกับตาของสัตว์ ชั้นสูง มีความอ่อนนุ่ม และมีส่วนประกอบภายในเป็นของเหลว ซ่ึงมีสารประกอบแตกต่างกันไป ตา ปลามีลกั ษณะตา่ งๆ เช่น กลม ยาว รี หรืออาจย่ืนโปนออกมา โดยท่ัวไปปลาไม่มีเปลือกตา (eyelids) ปลากระดกู แข็งทอี่ ย่ใู นน้าข่นุ บางชนิดมีเยื่อไขมนั (adipose eyelid) ลกั ษณะเป็นวุ้นใสๆปกคลุมอยู่ ดู คล้ายเปลือกตาและมีช่องเลก็ ๆ ตรงกลาง ปลาฉลามบางครอบครัว เช่น พวกฉลามหนูจะมีเยื่อเนคติง เมมเบรน (nictiating membrane) อยู่ด้านล่างตา สามารถดึงมาปิดตาได้ เพื่อช่วยท้าความสะอาด กระจกตาปลาไม่มีต่อมน้าตา (lachrymal gland) ดังนั้นจึงไม่มีการหล่ังน้าตา เน่ืองจากปลาอยู่ใน ตัวกลางท่ีเป็นน้า จงึ ใช้น้าเปน็ สง่ิ ชะล้างได้อยา่ งดอี ยู่แล้ว ส่วนประกอบของตาปลา ประกอบด้วยส่วนส้าคญั ๆ ตา่ งๆ ดังนี้ (ภาพที่ 10.8) 1. กระบอกตา (sclerotic) เป็นเยื่อชนั้ นอกสุดของตา เป็นชั้นท่ีแข็งแรงเน่ืองจากมี กระดกู และกระดูกอ่อนท้าให้ลกู ตาคงรปู อยู่ได้ 2. กระจกตา (cornea) เป็นส่วนท่ีอยู่ด้านหน้าของลูกตา ติดต่อเป็นเนื้อเดียวกับ กระบอกตาแต่สว่ นนใ้ี ส เพอ่ื ใหแ้ สงสว่างผา่ นเขา้ ได้ วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 12

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 3. คอรอยด์ (choroid) เป็นเยื่อช้ันท่ี 2 ถัดเข้ามาข้างในจากกระบอกตา มีสีด้า คอ รอยด์ ตอนท่ีอยู่ใต้กระจกตาจะเปลี่ยนเป็นเยื่อยืด-หด ได้เรียกว่า ม่านตา (iris) ท้าหน้าที่คล้าย ไดอะแฟรม (diaphragm ของกล้องถ่ายรูป) ช่องตรงกลางของม่านตาเรียกว่ารมู ่านตา (pupil) ช่องนี้ จะเล็กใหญ่ได้ตามการยืด-หดของม่านตา เป็นช่องที่ปลอ่ ยให้แสงสว่างผ่านเข้าตาได้มากหรือน้อยตาม ความต้องการ ยกเวน้ ในปลาปากกลม ชอ่ งน้ีจะคงท่ีไม่หดหรือขยาย 4. เรตินา (retina) เป็นเยื่อช้ันที่ 3 และอยู่ในสุด จะมีปลายเส้นประสาทมา กระจายกันอยู่รบั ความรู้สึกเกีย่ วกบั การเหน็ สง่ ไปท่ีสมองทางออปติกเนริ ์ฟ ที่เรตินานี้จะมเี ซลล์รปู แทง่ (rod cell) และเซลล์รูปกรวย (cone cell) โดยเซลล์รูปแท่งจะท้าหน้าที่เมื่อมีแสงสลัว ภาพที่เห็นจะ เป็นขาว-ด้า และเซลล์รูปกรวยจะท้าหน้าท่ีเมือ่ มีแสงจ้า ใช้แยกสี จ้านวนของเซลล์ทง้ั 2 ชนิด จะมาก หรือน้อยต่างกันไปในปลาแต่ละชนิดปลาที่หากินตอนกลางวันจะมีเซลล์รูปกรวยมาก ปลาฉลามจะมี เซลล์รูปแทง่ ดงั นัน้ ปลาฉลามจึงไมส่ ามารถแยกสไี ด้ แต่จะสามารถมองเห็นได้แมจ้ ะมแี สงสว่างน้อย 5. แก้วตา (lens) ส่วนใหญ่เป็นรปู ทรงกลม จงึ ท้าใหป้ ลาสายตาส้ัน อยู่หลังม่านตา ท้าหน้าทรี่ วมแสงใหเ้ กดิ ภาพท่เี รตนิ า ในการรวมแสง ภาพที่ 10.8 ส่วนประกอบของตาปลา 13 ทมี่ า : Lagler et al.(1977) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ขนาดของตาปลา ตาปลามีขนาดใหญ่เม่ือเทียบสัดส่วนกับตาของสัตว์ชนิดอ่ืนๆปลาท่ีใช้สายตาในการ หาอาหาร ตามักจะโต เช่น ปลาช่อน ปลาที่ใช้สายตาน้อย เช่น ปลาที่อยู่ในน้าขุ่นตาจะเล็กลง เช่น ปลาดุก ปลาพวกน้ีใช้อวัยวะรับสัมผัสอย่างอ่ืนช่วยในการหาอาหาร เช่น จมูกดมกล่ิน หนวดใช้สัมผัส และรับรส เป็นต้น ส่วนปลาที่อยู่ในถ้าหรือในทะเลลึกที่แสงสว่างไม่ถึง ตาจะเส่ือมไปหรืออาจไม่มีตา เลย ภาพที่ 10.9 ตาปลาขนาดต่างๆ ทมี่ า : อภิรักษ์ (2561) ต้าแหน่งของตาปลา จะอยู่ 2 ข้างของหัว ท้าให้มองเห็นภาพได้ทั้งซ้าย- ขวาของล้าตัว ตา ปลาแตล่ ะขา้ งจะมองภาพได้เปน็ มมุ กวา้ งถงึ 190 องศา ปลาลา่ เหยอ่ื ตาจะค่อนไปทางดา้ นหน้า เพอื่ ให้ เข้าจับเหย่ือได้เร็ว เช่น ปลากะพงขาว ปลาช่อน ปลาสาก ปลาท่ีอาศัยตามหน้าดินจะมีตาอยู่ด้านบน เพื่อดูส่ิงท่ีตกลงมาจากด้านบน เช่น ปลาลิ้นหมา ปลากระเบน ปลาโรนัน ปลาท่ีหากินผิวน้าก็จะมีตา เชิดข้ึน เพื่อมองหาอาหารที่อยู่ด้านบน ส่วนปลาที่หากินใต้ล้าตัว ตาจะอยู่ค่อนลงมาข้างล่างหรือคว้่า ลง เช่น ปลาสวาย ต้าแหน่งของตาปลา ปลามีตาอยู่ทางด้านข้างของส่วนหัว ท้าให้มองเห็นทางด้านข้างได้ดี ทงั้ นี้ข้นึ อย่กู ับชนิดและนสิ ัยการกินอาหาร ดังนี้ วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 14

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 1. ตาด้านข้าง (lateral position) อยู่ในต้าแหน่งทางด้านข้างของส่วนหัว พบได้ใน ปลาส่วนใหญ่ เช่น ปลาตะเพียนขาว ปลาไน ปลากะพงขาว ปลาทู ปลาสกี ุน ปลาก้าง ปลาช่อน และ ปลาใบปอ เป็นตน้ 2. ตาค่อนมาด้านบน (dorsolateral position) อยู่ในต้าแหน่งเฉียงข้ึนด้านบนพบได้ ในปลาท่ีอาศัยอยู่ที่พ้ืนท้องน้าแต่ชอบเคล่ือนไหว เช่น ในปลาค้อ ปลาแค้ติดหิน และปลาจิ้งจก เป็น ตน้ 3. ตาด้านบน (dorsal position) ตาอยู่ในต้าแหน่งด้านบนของส่วนหัว ส่วนใหญ่เป็น ปลาทอ่ี าศยั อยู่ท่ีพื้นท้องน้าเปน็ หลกั มีตาไวร้ ะวังทางดา้ นบน เช่น ปลาแคส้ กุล Bagarius ปลาดกุ ปลา ตาแหงน ปลาลน้ิ หมา ปลาสตี่ า ปลากระเบน ปลาโรนนั ปลาตนี และปลาค้างคาวในสกุล Oreoglanis และสกลุ Exostomia 4. ตาค่อนไปด้านล่าง (ventrolateral position) อยู่ในต้าแหน่งค่อนลงมาทางด้าน ล่างเล็กน้อย หากนิ อาหารที่อย่ทู พี่ ้ืนท้องน้า พบในปลาบกึ ภาพท่ี 10.10 ต้าแหนง่ ของตาปลา ทม่ี า : อภริ กั ษ์ (2561) ลกั ษณะของตาปลา ตาปลามลี ักษณะทแี่ ตกต่างกันออกไปตามสภาพแวดล้อม และการดา้ รงชวี ิต ซ่ึงสว่ นใหญจ่ ะมี แบบปกติ ยกเว้นในปลาบางกลุ่ม เช่น ปลาตีนมีตาที่ยกตัวสูงขึ้นและสามารถมองเห็นในอากาศได้ ปลาฉลามหัวค้อนที่มีปลาแผ่ออกทางด้านข้างเพ่ือประสิทธิภาพในการล่าเหยื่อ ปลาฉลามหูด้าและ สมาชิกในกลุ่มน้ีมีหนังปิดตา เรียก nictitating membrane สามารถเล่ือนขึ้นปิดตาได้ ส่วนในปลา นวลจนั ทรท์ ะเล ปลาดาบลาว ปลาตาเหลือก ปลากระบอก กลมุ่ ปลาหางแขง็ กลุ่มปลาหลังเขียว กลุ่ม ของปลากดบางชนิด ในวงศ์ Bagridae และอื่นๆ อีกหลายชนิด ส่วนใหญ่อาศัยบริเวณแนวเขตน้า กร่อยมีวุ้นใสคลมุ ตา และปลาหางควายมสี ่วนของลวดลายภายในตา วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 15

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 10.11 หนงั ปดิ ตา nictitating membrane ทมี่ า : อภริ ักษ์ (2561) 10.4.3 หู (inner ear) ปลาไม่มีใบหูออกมาอยู่ภายนอกโครงสร้างของหูยังเป็นโครงสร้างท่ีโบราณ ซึ่งมี เฉพาะส่วนของหูช้ันในเท่านั้น หูของปลาจึงไม่ได้ใช้เพ่ือรับเสียงฟังโดยตรง แต่ใช้เพ่ือรับ แรงสั่นสะเทือนจากการถ่ายทอดของเส้นข้างตัว ผ่านเข้ามาทางกระเพาะลมท่ีเช่ือมต่อกับหูชั้นใน ใน ปลากลุ่มปลาตะเพียน ปลาหนัง และปลานวลจันทร์ทะเล มีการพัฒนาของกระดูกชุด Weberian ossicle ทป่ี ระกอบด้วยกระดกู ชิน้ ขนาดเลก็ 4 ชนิ้ คือ Claustrum, scaphium, intercalarium และ tripus เพื่อส่งต่อสัญญาณแรงสั่นสะเทือน และเพ่ือประโยชน์หลักเพ่ือการทรงตัว ส่วนหูภายใน ประกอบด้วยถุงที่มีเย่ือบางๆ 3 ถุง ภายในบรรจุก้อนหินปูน (otolith) ซ่ึงท้าหน้าที่ในการรักษาสมดุล ของร่างกายปลา มีขนาดท่ีแตกต่างกัน โดยที่ ถุงท่ี 1 มชี ื่อว่า utriculus มกี ้อนหนิ ปูนเรียกวา่ lapillus ถุงท่ี 2 เรียกว่า sacculus มีก้อนหินปูนเรียกว่า saggitta เป็นก้อนที่มีขนาดใหญ่ที่สุด นิยมน้ามา ศึกษาหาอายุของปลา และถุงที่ 3 เรียกว่า legena มีก้อนหินปูนเรียกว่า astricus และหลอดครึ่ง วงกลม (semicircular canal) 3หลอด ภายในหลอดคร่ึงวงกลมจะมีของเหลว endolymp ทง้ั 3 ท่อ เช่ือมต่อกัน ท่ีส่วนต้นท้ัง 3 ถุงและท่อครึ่งวงกลมจะเช่ือมต่อกัน และเชื่อมต่อกับภายนอกด้วยท่อ endolymphatic duct ซ่ึงเป็นท่อขนาดเล็กออกมาจากถุง utriculus โดยที่ก้อนหินปูนของปลาแต่ ละชนิดมีความแตกต่างกัน บางชนิดเป็นก้อนกลม เช่น ในปลาแดง ส่วนชนิดอื่นๆจะแตกต่างกัน ออกไป นอกจากนี้ขนาดของปลาจะเป็นส่ิงก้าหนดขนาดของก้อนหินปูน สามารถน้ามาประเมินหา อายขุ องปลา เพ่ือการจดั การทรพั ยากรประมงได้ และเพอ่ื ดเู สน้ ทางการอพยพยา้ ยถนิ่ วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 16

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 10.4.4 หนวด (barbel) เป็นอวัยวะที่ช่วยในการรับสัมผัสของปลา เพื่อการหาอาหาร หรือเพ่ือการเคลื่อนท่ีบริเวณ พนื้ ท้องน้า มีทั้งหมด 4 ต้าแหน่งด้วยกันคือ rostral barbel หรือ nasal barbel, maxillary barbel , mandibulary barbel และ chin barbel หรือ mental barbell ความยาวหรือขนาดมีความ แตกต่างกันออกไป บางชนิดไม่มีหนวด บางชนิดมีตุ่มเล็กๆ บางชนิดมีเพียงคู่เดียว บางชนิดมีหลายคู่ แต่ไม่เกิน 4 คู่ แต่อาจมบี างต้าแหนง่ เปน็ หนวดคู่ เช่น หนวดทีจ่ ะงอยปากของกลุ่มปลาหมู (ภาพที่ 10.12) 1. ไม่มีหนวด (no barbel) ไม่พบว่ามีหนวด พบในปลากลุ่ม Perciformes เช่น ปลากะพงขาว ปลาทราย ปลาน้าดอกไม้ ปลาหูช้าง ปลาใบปอ ปลาหมอ ปลาช่อน ปลาหมอ ชา้ งเหยียบ และปลาผีเสอ้ื เป็นตน้ 2. มีหนวด 1 คู่ (1 paired barbel) เป็นปลาที่มหี นวดเพียงคเู่ ดียว เช่น ปลาแพะ ในปลาจวดบางชนดิ มเี พยี งเสน้ เดียวท่ีใตค้ างเน่อื งจากหนวดสองข้างมารวมกัน 3. มหี นวด 2 คู่ (2 paired barbel) เป็นปลาทีม่ ีหนวด 2 คู่ เชน่ ปลาบา้ ปลากา 4. มีหนวด 3 คู่ (3 paired barbel) เป็นปลาท่ีมีหนวด 3 คู่ พบในปลาน้าจืดเป็น สว่ นใหญ่ เชน่ ปลาหมู ปลารากกล้วย ปลาค้อ ปลาจ้งิ จก เป็นตน้ 5. มีหนวด 4 คู่ (4 paired barbel) เป็นปลาท่ีมีหนวด 4 คู่ พบในกลุ่มปลาหนัง เชน่ ปลากดเหลอื ง ปลากดคัง ปลากดด้า ปลาแขยงขา้ งลาย และปลาดุก เป็นต้น ภาพที่ 10.12 จ้านวนหนวดปลาแต่ละชนิด 17 ทีม่ า: อภิรักษ์ (2561) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 10.4.5 เสน้ ขา้ งตัว (lateral line) อยูใ่ นต้าแหนง่ กึ่งกลางตวั ข้างใน ส่วนใหญ่ตรงกับแนวของกระดูกสันหลงั ปลาหนังจะเหน็ ได้ ชัดเจน บางชนิดมีการแตกแขนงออกทางด้านบนหรือล่างด้วย ส่วนปลาเกล็ดจะเป็นเกล็ดที่มีลักษณะ แตกต่างไปจากเกล็ดแบบปกติ มีรูอยู่บนเกล็ดและเป็นท่อต่อลงไปยังใต้ผิวหนังเชื่อมต่อกับแขนงของ เส้นประสาทสมองคู่ที่ 10 (vagus nerve) เพื่อรับความรู้สึกทางด้านข้างของล้าตัวส่งไปยังสมอง ภายในเช่ือมต่อกันมีวุ้นบางใสคลุมทับ ส่วนเซลล์ขนขนาดเล็ก (epithelial cells) เพื่อรับความรู้สึก (ภาพท่ี 10.13) ภาพที่ 10.13 เส้นขา้ งตัวของปลามลี กั ษณะเปน็ รูบนหนังในปลาคอ้ เปน็ รูบนเกลด็ ในปลาพลวง และแตกแขนงในปลาน้าเงิน ทีม่ า: อภิรกั ษ์ (2561) ระบบเส้นข้างตัวรวมไปถึงระบบท่อรับความรู้สึกบนหัว (cephalic canal system) แบ่ง ออกเป็นหลายส่วน ซ่ึงเป็นส่วนที่ต่อมาจากระบบเส้นข้างตัวส่วนหัวที่มีท่อเชื่อมกันทั้งหมด แล้วส่ง ความรู้สึกไปยังสมองร่วมกับส่วนทรี่ ับความรู้สึกมาจากเส้นข้างตัวทางด้านท้ายของล้าตัวปลา แบ่งอก ไ ด้ เ ป็ น supraorbital, infraorbital, preoperculo-mandibular, supratemporal pore แ ล ะ mandibular pore พบได้ท่ัวไปในปลาค้อ ปลาบู่ ปลาตะเพียน ส่วนจ้านวนนั้นจะแตกต่างกันออกไป ตามชนิดของปลา เช่น ในกลุ่มปลาบู่จะมีจ้านวนรูและจ้านวนแถวที่มากกว่าและรูปแบบท่ีแตกต่าง ออกไปจากกลุ่มอ่นื ๆ เพราะปลาบู่ไมม่ เี สน้ ขา้ งตัว สามารถใช้ในการจัดจ้าแนกได้ วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 18

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 10.4.6 ตุ่มรบั สมั ผสั ทางไฟฟา้ (electroreceptors) พบได้ในกลุ่มปลากระดูกอ่อน และปลากระดูกแข็งบางชนิด ในปลากระดูกอ่อน มี ampullae of Lorenzini ที่มีเป็นกลุ่มบริเวณส่วนหัว นอกจากนี้ยังพบได้ในกลุ่มปลารีดฟิช ปลาสเตอร์เจียน และปลาปอด มีหน้าท่ีในการหาสนามไฟฟ้าในน้า แต่ละช่องจะมีคลองและมีวุ้นอยู่ ข้างในแล้วเปิดออกด้านนอกเป็นรูที่ผิวรวมกันเป็นกลุ่ม แต่ละกลุ่มมีการเชื่อมต่อกัน สามารถมองเห็น ได้จากด้านนอกด้วยลักษณะของจุดสีด้า สว่ นลักษณะการกระจายขนึ้ อย่กู บั ชนดิ ของปลา (ภาพท1ี่ 0.14) ampullae of lorenzini ภาพที่ 10.14 ต่มุ สัมผสั ทางไฟฟ้า ampullae of Lorenzina ของปลาฉลามหูด้า ทม่ี า: อภิรักษ์ (2561) 10.4.7 ผวิ หนงั (skin) ปลาหนังหลายชนิดมีความสามารถในการรับรู้ทางผิวหนังได้ ซ่ึงการท่ีปลาหนังมี ความสามารถในการรับสัมผัสทางผิวหนังจึงเป็นวิวัฒนาการที่ไม่มีเกล็ด ปลาบางชนิดมีความไวต่อ amino acid ทงั้ นเ้ี พือ่ ประโยชนใ์ นการหาอาหารในสภาพน้าทีข่ ่นุ เชน่ ในปลากดหลวง (Ictalurus punctatus) มตี มุ่ รบั สมั ผสั ประมาณ 100 จุด (Schmidth-Nielsen,1977) (ภาพท่ี 10.15) ภาพท่ี 10.15 ต่มุ สมั ผัสที่ผวิ หนังของปลากดหลวง (schmidth-Nielson,1977) 19 ทม่ี า: อภิรกั ษ์ (2561) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 10.4.8 ตอ่ มรับรส (teste bud) ต่อมรับรสของปลาคล้ายกับของสัตว์ที่มีกระดูกสันหลัง มีรูปร่างคล้ายกับดอกบัวตูม ประกอบด้วยเซลล์ 3 กลุ่ม คือ receptor cell และ basal cell คาดว่าต่อมรับรสและระบบรับสมั ผัส จะท้างานกันอย่างใกล้ชิด (Evan,1993 และ Schmidt-Nielson,1977) ในปลาที่มีตาขนาดเล็กหรือ ตาอย่ทู างด้านบนของส่วนหวั หรืออาศัยในน้าขุ่นตลอดเวลาต่อมเหลา่ นี้จะพัฒนาดี ต้าแหน่งของต่อม รับรสมีหลายที่ เช่น ในปาก หนวด และผิวหนัง เป็นต้น ดังเช่นต่อมรับรสบริเวณจะงอยปากและ ดา้ นหน้าของขากรรไกรบนของปลาแคต้ ิดหิน (ภาพที่ 10.16) ภาพที่ 10.16 ตอ่ มรับรสของปลาแค้ตดิ หนิ ท่มี า: อภิรกั ษ์ (2561) 10.5 ระบบประสาทอัตโนมตั ิ (Automatic nervous system) เป็นระบบประสาทที่ประสานการท้างานของท่อต่างๆ กับอวัยวะภายในของร่างกาย เช่น กระเพาะอาหาร หัวใจ เป็นส่วนที่ท้างานนอกเหนืออ้านาจจิตใจ ในขณะท่ีมองส่วนกลางท้างาน ควบคุมอวัยวะภายนอกท่ีสองควบคุมได้ เช่น กล้ามเนื้อ และกระดูก ในปลามีการท้างานเช่นเดียวกัน กับของสัตว์มีกระดูกสันหลังท่ัวไป (Campbell,1970; Wither,1992 และ Evans,1993) ระบบ ประสาทอตั โนมตั ิ (autonomic system) แบง่ ออกเป็น 2 แบบคอื 1. ระบบประสาทซิมพาเธติค (sympathetic nervous system ) จะเร่ิมต้นจากไขสัน หลังส่วนล้าตวั ข้อสุดทา้ ย โดยมศี ูนย์กลางอยใู่ นไขสันหลัง ประกอบด้วยกลมุ่ เซลลอ์ ยูใ่ นบริเวณด้านขา้ ง ของเน้ือสีเทาของไขสันหลังจากศูนย์กลางจะมีเส้นใยประสาทไปสู่ปมประสาท ซึ่งจะอยู่ห่างจาก อวัยวะท่ีไปสู่ไขสันหลัง แต่จะมีเส้นทางประสาทแยกออกไปควบคุมการท้างานของอวัยวะต่างๆ วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 20

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ดังกล่าว การเร้าประสาทซิมพาเตติกจะท้าให้ร่างกายเตรียมพร้อมส้าหรับ เผชิญอันตรายหรือภาวะ ฉกุ เฉิน 2. ระบบประสาทพาราซิมพาเธติค (parasymphathetic nervous system) จะออก จากระบบประสาทส่วนกลาง โดยผ่านร่วมไปกับเส้นประสาทสมองบางเส้น และประสาทไขสันหลัง ส่วนกระเบนเหน็บ ใยประสาทพาราซิมพาเตติกมากกว่าร้อยละ 80 อยู่ในเส้นประสาทวากัส ซ่ึงไป เลี้ยงบริเวณช่องอกและช่องท้อง เป็นระบบประสาทท่ีท้าหน้าท่ีควบคุมการสะสมพลังงาน ควบคุม ระดบั การทา้ งานของอวัยวะภายใน หลอดเลอื ดสว่ นตา่ งๆ ให้อยู่ในสภาพพรอ้ มที่จะทา้ งานได้ วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 21

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม กฤษณ์ มงคลปัญญา และ อมรา ทองปาน. 2533. ชวี วทิ ยา. คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. กรมประมง. มปป. ปลาพลวง. (ออนไลน์) สบื ค้นจาก https://www.fisheries.go.th/if- chiangmai/tor/tor%20%20index.htm. [6 กรกฎาคม 2561]. ________. มปป. ปลาแซลมอน. (ออนไลน์) สืบคน้ จาก http://www.nicaonline.com/web/index.php/2016-08-30-. [6 กรกฎาคม 2561]. จันทิมา อปุ ถมั ภ์. 2558. เอกสารประกอบการเรยี นวชิ าชวี วทิ ยาของปลา. วทิ ยาลัยเกษตรและ เทคโนโลยีสงขลา, สงขลา. เทพ เมนะเศวต. ม.ป.ป. ปลา. กรงุ เทพฯ : กองสา้ รวจและค้นควา้ . กรมประมง. ทวศี กั ดิ์ ทรงศิรกิ ลุ . 2530. คมู่ อื การจา้ แนกครอบครวั ปลาไทย. คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยเกษตรศาสตร์, กรงุ เทพ. นติ ยา เลาหะจินดา. 2539. ววิ ฒั นาการของสตั ว.์ : คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. นริ นาม. มปป. การรกั ษาสมดลุ ของนา้ และเกลอื แร่. (ออนไลน์) สบื ค้นจาก http://biosuriphrodite.blogspot.com/. [10 กรกฎาคม 2561]. นริ นาม. มปป. การรกั ษาสมดลุ ของนา้ และเกลอื แรใ่ นปลานา้ จดื . (ออนไลน)์ สบื ค้นจาก http://www.yupparaj.ac.th/yrc/web_science/T_jutarat/equi_web/Untitled-4.html [10 กรกฎาคม 2561]. นริ นาม. มปป. การรกั ษาสมดลุ ของนา้ และเกลอื แรใ่ นปลาทะเล. (ออนไลน์) สบื ค้นจาก http://www.yupparaj.ac.th/yrc/web_science/T_jutarat/equi_web/Untitled-4.html [15 กรกฎาคม 2561]. นริ นาม. มปป. ปลาแลมเพรย.์ (ออนไลน์) สบื คน้ จาก https://cdn.spokedark.tv/wp-content/uploads/2017/03/lamprey1.jpg. [16 กรกฎาคม 2561]. บพิธ จารุพันธ์ุ และนนั ทพร จารุพันธุ์. 2540. สตั ววทิ ยา. คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์,กรุงเทพฯ. วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 22

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม (ตอ่ ) ประจิตร วงศร์ ตั น.์ 2541. มนี วทิ ยา (ปฏบิ ตั กิ าร). คณะประมง มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. ประวทิ ย์ สรุ นีรนาถ. 2531. การเพาะเลย้ี งสตั วน์ า้ ทวั่ ไป. ภาควชิ าเพาะเลีย้ งสตั วน์ ้า คณะประมง มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. ประวิทย์ สรุ นีรนาถ. มปป. ปลากระโทงแทงกลว้ ย (ออนไลน)์ สืบคน้ จาก http://www.dooasia.com/fish/fish-mf011.shtml. [15 มิถุนายน 2561]. ปรีชา สวุ รรณพนิ จิ และนงลกั ษณ์ สวุ รรณพินจิ . 2537. ชวี วทิ ยา 2. พมิ พค์ ร้งั ท่ี 2. : ส้านกั พมิ พแ์ ห่ง จฬุ าลงกรณม์ หาวทิ ยาลยั , กรงุ เทพฯ. พิชยา ณรงค์พงศ์. 2555. มนี วทิ ยา. พมิ พ์ครัง้ ท่ี 1 ส้านกั พิมพ์แหง่ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย, กรงุ เทพฯ. ราชบัณฑิตยสถาน. 2525. พจนานกุ รมฉบับราชบณั ฑติ ยสถาน. อักษรเจริญทัศน์, กรุงเทพฯ. วมิ ล เหมะจนั ทร. 2528. ชวี วทิ ยาปลา. สา้ นกั พมิ พแ์ ห่งจุฬาลงกรณม์ หาวทิ ยาลัย, กรงุ เทพฯ. _______________. 2556. ปลาชีววทิ ยาและอนุกรมวิธาน. สา้ นกั พิมพ์แห่งจฬุ าลงกรณ์มหาวิทยาลยั , กรุงเทพฯ. วรี พงศ์ วฒุ พิ ันธช์ุ ยั . 2536. การเพาะพนั ธป์ุ ลา. ภาควิชาวาริชศาสตร์ คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั บูรพา. วุฒิชยั เจนการ และจิตตมิ า อายตุ ตะกะ. ม.ป.ป. พฤติกรรมของปลาฉลาม. สถาบนั ประมงน้าจืด แห่งชาติ กรมประมง, กรงุ เทพฯ. วลั ภา ชวี าภสิ ณั ห์. 2558. เอกสารประกอบการสอนชวี วทิ ยาของปลา. วิทยาลัยประมงตณิ สูลานนท์, สงขลา. สบื สนิ สนธิรตั น.์ 2527. ชวี วทิ ยาของปลา. ภาควชิ าวิทยาศาสตรท์ างทะเล คณะประมง, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. สภุ าพ มงคลประสิทธ์.ิ 2529. มนี วทิ ยา (ปฏบิ ัตกิ าร). กรงุ เทพฯ : คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 23

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม (ตอ่ ) สภุ าพร สกุ สเี หลอื ง. 2538. การเพาะเลย้ี งสัตวน์ า้ .: ศนู ย์สือ่ เสริมกรงุ เทพฯ, กรงุ เทพ. . 2542. มนี วิทยา. ภาควชิ าชวี วิทยา มหาวทิ ยาลยั ศรีนครินทรวโิ รฒ, กรุงเทพฯ. อภินนั ท์ สวุ รรณรกั ษ์. 2561. มนี วทิ ยา. พิมพ์คร้ังท่ี 2 คณะเทคโนโลยกี ารประมงและทรัพยากรทางนา้ มหาวิทยาลยั แม่โจ้, เชยี งใหม่. อุทัยรตั น์ ณ นคร. 2538. การเพาะขยายพนั ธป์ุ ลา. ภาควิชาเพาะเลีย้ งสัตวน์ ้า คณะประมง, มหาวทิ ยาลัยเกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. อัญชลี เอาผล. 2560. ลกั ษณะอวยั วะภายในของปลานลิ . (ออนไลน)์ สบื ค้นจาก http://zmku.sci.ku.ac.th/ZMKU%20image/Lab%2011_Fish_60_Color.pdf. [27 มิถุนายน 2561]. Anonymous. 2009. Angler Fish. [online]. (n.d.). Available from: http://www.eyezed.com/. [28 December 2010]. Bigelow, H.B., and Schroeder, W.C. 1995. “Sharks,” Fishes of the Western North Atlantic. The New Encyclopaedia Britannica 19: 208-215. Bond, C.E. 1979. Biology of Fishes. U.S.A.: Saunders, College Publishing. . 1996. Biology of Fishes. 2nd ed. U.S.A.: Saunders College Publishing. Bone, Q and Moore, R.H. 2008. Biology of Fishes. 3th ed. (n.p.): Taylor & Francis Group. Evans, D.H. 1993. The Physiology of Fishes. Florida: CRC Press. “Fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 192.206. Halstead, Bruce W. 1995. Poisonous and Venomous Marine Animals of the world. The New Encyclopacdia Britannica 19: 271-273. Hildebrand, M. 1995. Analysis of Vertebrate Structure. New York: John Wiley & Sons. Jobling, M. 1995. Environmental Biology of Fishes. London: Chapman & Hall. Lagler, K. F., et al. 1977. Ichthyology. New York: John Wiley & Sons. “Lungfishes (Dipnoi)”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 216-218. Marshall, N.B. 1965. The Life of Fishes. London: Weidenfeld and Nicolson. วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 24

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม (ตอ่ ) Moyle, P.B. and Cech, Jr., J.J. (1982). Fishes an Introduction to Ichthyology. New Jersey: Prentice-Hall. . 2004. Fishes : an introduction to ichthyology. 5 ed. Upper Saddle River, NJ 07458: Prentice-Hall. Nelson, J.S. 2006. Fishes of The World. 4 ed. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons. Nikolsky, G.V. 1965. The Ecology of Fishes. London: Acadamic press. Norman, J.R. 1948. A History of Fishes. New York: A.A. Wyn. Pincher, C. 1948. A Study of Fishes. New York: Duell, Sloan & Pearce. Schultz, L.P. 1948. The Ways of Fishes. New Jersey: D. Van Nostrand. “The early ray-finned fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 218-223. Webster’s Third New International Dictionary of The English Languagu Unabridged. Volume 2. 1976. Chicago: G & C Mcrrim. วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 25