e-Book Unit 6 ระบบหมุนเวียนโลหิตของปลา By Krunoos

เอกสารประกอบการสอนรายวชิ ามนี วทิ ยา รหัสวชิ า 3601-2103 หลกั สตู รประกาศนยี บตั รวชิ าชีพชนั้ สงู พุทธศกั ราช 2557 สาขาวชิ าเพาะเลี้ยงสตั วน์ ้า ประเภทวิชาประมง หน่วยที่6 ระบบหมนุ เวียนโลหติ ของปลา จัดทาโดย ครนู สุ ราสินี ณ พทั ลุง ตาแหน่งครู วทิ ยฐานะครชู านาญการ ภาควชิ าประมง วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี สานกั งานคณะกรรมการการอาชวี ศกึ ษา กระทรวงศกึ ษาธกิ าร

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) หนว่ ยท่ี 6 ระบบหมนุ เวยี นโลหิตของปลา (Circulatory System) จดุ ประสงคเ์ ชงิ พฤตกิ รรม 1. นกั ศกึ ษามคี วามรู้ความเข้าใจเก่ียวกบั ระบบหมนุ เวียนโลหิตของปลา 2. นกั ศึกษาสามารถอธิบายลักษณะอวยั วะระบบหมุนเวยี นโลหติ ของปลาได้ถกู ต้อง 3. นกั ศึกษาสามารถบอกหน้าทข่ี องอวยั วะระบบหมนุ เวยี นโลหติ ของปลาได้ถูกต้อง 4. นักศึกษามคี วามสนใจใฝร่ ู้ มคี วามรับผดิ ชอบเรียนรู้ดว้ ยความซ่อื สัตย์ มีคณุ ธรรมและมี มนุษย์สัมพนั ธ์ ดาเนนิ ชวี ิตตามหลกั ปรัชญาของเศรษฐกจิ พอเพียง สาระการเรยี นรู้ ระบบหมนุ เวยี นโลหติ ของปลา (Circulatory System) ปลาเป็นสัตว์เลือดเย็น (poikilothermal animal) จึงมีอุณหภูมิร่างกายท่ีเปลี่ยนแปลงไป ตามส่ิงแวดล้อม การเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิเพียงเล็กน้อยมีผลต่อปลาอย่างมากในทันทีทันใด ปลา ขนาดเล็กจะมีผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิมากกว่าปลาขนาดใหญ่ เนื่องจากปลาขนาด เล็กจะมีพื้นที่ผิว (surface area) มากกว่าปลาขนาดใหญ่ เม่ือเทียบเป็นสัดส่วนกับขนาดหรือน้าหนัก ตัว การปรับตวั ของอุณหภูมิภายในร่างกายตามการเปล่ียนแปลงของสภาพแวดล้อมจะขึ้นกับพื้นที่ผิว ของตวั ปลาและพื้นท่ผี ิวเหงอื กตอ่ ตัวปลาด้วย โดยทปี่ ลาจะเพม่ิ อุณหภูมใิ นร่างกายได้จากปฏกิ ิริยาการ เคล่ือนไหวของกล้ามเน้ือ ซึ่งปกติแล้วอุณหภูมิเลือดปลาจะสูงกว่าน้าประมาณ 2-3 องศาเซลเซียส และปลาทว่ี า่ ยนา้ เร็วมักมอี ุณหภูมิของรา่ งกายสงู กว่าปลาทว่ี ่ายนา้ ช้า ระบบการหมุนเวียนเลือดของปลาจะเหมือนสัตว์ชั้นสูงโดยเป็นระบบวงจรปิด คือมีเส้นเลือด ฝอยแทรกอยู่ตามเนือ้ เย่ือของอวัยวะตา่ งๆ ส่วนสัตว์ชน้ั ต่าบางชนิดซ่ึงเป็นสัตว์ไมม่ ีกระดูกสันหลังจะมี การหมุนเวียนเลือดแบบระบบวงจรเปิด คือในสัตว์ชั้นต่าจะไม่มีเส้นเลือดฝอยไปเล้ียงส่วนต่างๆ ของ ร่างกาย เลือดจากเส้นเลือดจะแทรกซึมเข้าสู่เนื้อเยื่อโดยตรง แต่ในบางอวัยวะของปลาก็มีการ ไหลเวียนแบบวงจรเปิดเช่นกัน ได้แก่ ระบบหมุนเวียนเลือดในตับ ต่อมใต้สมอง ไต ซึ่งเรียกรวมว่า พอรท์ ัลซสิ เต็ม (portal system) วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนสุ ราสินี ณ พัทลุง 1

มีนวิทยา (ICHTHYOLOGY) องค์ประกอบของระบบทางเดนิ เลอื ดปลามดี ังน้ี 6.1 เลอื ด (Blood) เลือดปลามีลักษณะเหมือนเลือดของสัตวม์ ีกระดูกสันหลังอื่นๆ ซ่ึงประกอบด้วยส่วนประกอบ 2 ส่วนดว้ ยกัน คือ 6.1.1 น้าเลอื ด (Plasma) มีลักษณะเป็นของเหลวใสหรือสีเหลืองอ่อน เน่ืองจากมนี ้าเหลือง (lymph) เป็นตัวหล่อเล้ียง ให้เม็ดเลือดลอยตัวอยู่ น้าเลือดทาหน้าที่ลาเลียงออกซิเจน อาหารท่ีถูกย่อยแล้ว เกลือแร่ ฮอร์โมน เอนไซม์ แอนติบอดี้ ไปสู่เซลล์ท่ีอยู่ตามส่วนต่างๆของร่างกาย รวมท้ังลาเลียงของเสียจากเซลล์ไปยัง อวยั วะทที่ าหนา้ ทข่ี ับถา่ ย น้าเลอื ดทม่ี ีแอนติบอด้รี วมอย่ดู ้วยเรียกวา่ ซีรัม (serum) 6.1.2. สว่ นท่ีเปน็ ของแข็ง ได้แก่ เซลล์เม็ดเลือดแดง (erythrocyte) เม็ดเลือดขาว (leucocyte) และเกล็ดเลือด (platelet) 6.1.2.1 เม็ดเลือดแดง (erythrocyte หรือ red blood cell) มีสีเหลือง-แดง ลักษณะรูปร่างแตกต่างกันไปตามชนิดของปลา เมื่อเจริญเต็มท่ีแล้วอาจมีรูปร่างกลมแบนหรือยาวรี เป็นรปู ไขก่ ็ได้ มีขนาด 7-36 ไมครอน หรือไมโครเมตร (micron หรือ micrometer-µm) (1 ไมครอน หรือไมโครเมตร =0.001มิลลิเมตร) เม็ดเลือดในคนมีลักษณะกลม ขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง 7.9 ไมโครเมตรและไม่มนี ิวเคลียสแต่เม็ดเลือดปลาจะมีนิวเคลียส จานวนเม็ดเลือดแดงกข็ ้ึนอยูก่ บั ชนดิ ของ ปลา โดยท่ัวไปแล้วปลาที่ว่ายน้าเร็วหรือมีการเคล่ือนไหวไปมารวดเร็วจะมีจานวนเม็ดเลือดแดง มากกว่าปลาที่ชอบอยู่เฉยๆ ปกติปลามีเม็ดเลือดแดงอยู่ระหว่าง 20,000-4,000,000 เซลล์ต่อ ลูกบาศก์เซนติเมตร ในขณะทปี่ ลาทองซ่ึงวา่ ยน้าช้ามีอยู่ 1,400,000 เซลล์ตอ่ ลูกบาศก์เซนติเมตร เม็ด เลือดแดงมีอายุจากัดและหากปลาสูญเสียเลือดก็สามารถสร้างใหม่มาทดแทนได้อย่างรวดเร็ว (agler et al.,1977 และMoyle and Cech, Jr.,2004) ในเม็ดเลือดแดงมีเฮโมโกลบินซึ่งเป็นสารประกอบเหล็ก อันเป็นสาเหตุให้เม็ดเลือดแดง สามารถรับออกซิเจนไว้ได้มากกว่าน้าหลายเท่า ในปรมิ าตรทีเ่ ท่ากันของเลือดกับน้า เฮโมโกลบินท่ีรับ ออกซิเจนแลว้ จะมีสแี ดงสด แต่ถ้าสญู เสยี ออกซเิ จนไปจะมสี ีคลา้ ลง 6.1.2.2 เม็ดเลือดขาว (leucocyte หรือ white blood cell) มีรปู ไข่หรอื ทรงกลม มีสีขาวหรือไม่มีสี ปริมาณเม็ดเลือดขาวอยู่ระหว่าง 20,000-150,000 เซลล์ต่อลูกบาศก์เซนติเมตร (แล้วแต่ชนิดของปลา) ซึ่งน้อยกว่าเม็ดเลือดแดง หน้าท่ีของเม็ดเลือดขาวคือทาลายเช้ือโรคที่เข้าสู่ วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนุสราสินี ณ พัทลุง 2

มนี วิทยา (ICHTHYOLOGY) ร่างกายโดยการกินหรือย่อย เม็ดเลือดขาวแบ่งได้เป็น 2 พวกใหญ่ๆ ตามลักษณะก้อน (granule) ใน ไซโทพลาสซึม พวกแรกมีก้อนในไซโตพลาสซึมเรียกว่า แกรนูลาร์ลิวโคไซด์ หรือ แกรนูโลไซต์ ( granular leucocyte หรือ granulocyte) พวกหลังไม่มีก้อนในไซโตพลาสซึมเรียกว่า อะแกรนูลาร์ ลวิ โคไซต์ (agranular leucocyte) 1. แกรนูลารล์ ิวโคไซด์ หรือแกรนูโลไซต์ ( granular leucocyte หรือ granulocyte) มปี ระมาณร้อยละ 4-40 ของเมด็ เลือดขาวทั้งหมด มีเส้นผา่ ศูนยก์ ลางประมาณ 10 ไมโครเมตร แต่ในปลาปอดแอฟริกา (protopterus) มขี นาด 24-33 ไมโครเมตร แกรนโู ลไซตม์ หี ลาย ชนิดขนึ้ กบั ปฏิกิริยาการติดสยี ้อม ได้แก่ - นวิ โทรฟลิ (neutrophil) ซ่ึงพบเปน็ ปกติ ทาหน้าที่ย่อยแบคทเี รยี - เอซโิ ดฟลิ (acidophil) ช่วยในการกนิ แบคทเี รยี - เบโซฟิล (basophil) ซึ่งมีจานวนนอ้ ย จึงยงั ไม่ทราบหนา้ ที่แน่นอน 2. อะแกรนูลารล์ ิวโคไซต์ (agranular leucocyte) เป็นเมด็ เลือดขาวที่มี จานวนมากทสี่ ุด ได้แก่ - โมโนไซต์ (monocyte) มหี น้าทชี่ ่วยกินเช้อื โรค - เม็ดนา้ เหลือง (lymphocyte) เกิดจากต่อมน้าเหลือง ทาหน้าที่สร้าง ภมู คิ มุ้ กันหรือแอนตบิ อดี 6.1.2.3. เกลด็ เลือด (blood platelet หรอื thrombocyte,thrombocyte = clote+cell) เป็นเศษชิ้นส่วนท่แี ตกหักเป็นช้ินหรือเกล็ดเรียกว่า เกล็ดเลือด (platelet) ถ้าเป็นเซลล์ ท่ีมีชีวิตอยู่จะมีรูปร่างกลมรีซ่ึงเรียกว่า ทร็อมโบไซต์ (thrombocyte) มีขนาดเล็กกว่าเม็ดเลือดขาว และจานวนน้อยกว่าประมาณคร่ึงหนึ่ง ทาหน้าท่ีในการแข็งตัว (clote) ของเลือดเม่ือเกิดบาดแผลมี เลือดไหล สารภายในเกล็ดเลือดจะทาปฏกิ ิรยิ าเกิดเป็นตะกอนปิดปากแผลลกั ษณะคลา้ ยร่างแห ทาให้ เลือดหยุดไหลการแข็งตัวของเลือดปลาจะเกิดข้ึนอย่างรวดเร็วมาก เช่ือว่าเกล็ดเลือดสร้างมาจาก เนอื้ เยื่อม้าม วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรียงโดยครนู ุสราสนิ ี ณ พทั ลุง 3

มนี วิทยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 6.1 เม็ดเลือดชนิดตา่ งๆ ของปลา 1. เม็ดเลือดแดง 2. เม็ดน้าเหลือง (lymphocyte) 3. โมโนไซต์ (monocyte) 4.เกลด็ เลอื ด 5. เอซิโดฟลิ คิ (acidophilic) 6. นวิ โทรฟลิ กิ แกรนูโลไซต์ (neutrophilic granulocyte) 7. เบโซฟลิ กิ แกรนโู ลไซต์ (basotrophilic granulocyte) ทม่ี า: Lagler et al (1977) 6.1.3 นา้ เหลอื ง (lymp) มีขนาด 4.5-12 ไมโครเมตร เป็นของเหลวใสหรือสีเหลืองอ่อนท่ีไหลซึมออกมาจาก ผนัง เส้นเลือดฝอยอาบเซลล์หรือเน้ือเย่ือท่ัวร่างกาย ดังนั้น หากมีบาดแผลจะเห็นน้าเหลืองไหลซึม ออกมา ระบบน้าเหลืองน้ีเป็นระบบหมุนเวียนแบบเปิดซ้อนอยู่ในระบบปิด ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง นา้ เหลืองท่ีอาบเซลล์อย่นู ี้เม่ือถูกใช้ประโยชน์แลว้ ก็จะไหลกลับหัวใจ โดยไหลจากท่อปลายตันที่แทรก ซึมอยู่ตามเน้ือเยือ่ ทั่วร่างกาย ซึ่งเรียกว่า เส้นน้าเหลืองฝอย (lymphatic capillary) มารวมกันในท่อ หรอื หลอดนา้ เหลอื งขนาดใหญข่ น้ึ เปดิ เข้าส่หู ลอดเลือดดาใหญ่ แล้วไหลเข้าสหู่ วั ใจต่อไป การไหลน้ีจะ เดนิ ไปทางเดยี วโดยมีลน้ิ ในท่อเพื่อป้องกนั การไหลย้อนกลบั ในน้าเหลืองมีสารต่างๆ ที่มีโมเลกุลเล็กเหมือนกับในน้าเลือด ยกเว้นสารโมเลกุลใหญ่ซึ่งไม่ สามารถลอดผ่านผนังเส้นเลือดฝอยออกมาได้ เช่น โปรตีนโมเลกุลใหญ่ ดังน้ัน ในน้าเหลืองจึงมีสาร โมเลกุลเล็กชนิดต่างๆ คือ น้าตาลโมเลกุลเดี่ยว เอนไซม์ ฮอร์โมน น้า และเม็ดเลือดขาว แต่ไม่มีเม็ด เลือดแดงเพราะเม็ดเลือดแดงจะอยู่ในเส้นเลือดเท่านั้น น้าเหลืองทาหน้าท่ีในการแลกเปลี่ยนสาร ระหว่างเส้นเลือดฝอยกับเซลล์ รวมท้ังยังช่วยลาเลียงไขมันจากลาไส้เข้าสู่ระบบหมุนเวียนเลือด และ ยังมีหน้าที่ในการสร้างเม็ดเลือดขาวชนิดลิมโฟไซต์ หรือเม็ดน้าเหลือง (lymphocyte) เพื่อทาหน้าท่ี เป็นภูมิคุม้ กนั เช้ือโรคท่ีจะเข้าสู่รา่ งกาย (กฤษณ์ และอมรา, 2553 และ Moyle and Cecth,Jr.,2004) วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนสุ ราสินี ณ พัทลุง 4

มนี วิทยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 6.2 ทางเดินของน้าเหลอื ง ท่มี า: กฤษณ์ และอมรา (2533) 6.2 การสร้างเลือด (Blood formation) ในสตั ว์เลอื ดอ่นุ เมด็ เลือดจะสรา้ งมาจากไขกระดูก มา้ ม และตอ่ มน้าเหลอื ง แตใ่ นปลาและ สัตวค์ รงึ่ บกคร่ึงน้าจะมีอวยั วะอ่นื ทาหนา้ ทนี่ ้ี เส้นเลือดและเม็ดเลือดเกิดตั้งแต่ระยะที่ปลายังเป็นตัวอ่อน โดยเม็ดเลือดถูกสร้างจากเย่ือบุ ภายในเสน้ เลือดจนกระทัง่ โตเต็มวัยและมบี รเิ วณอ่ืนๆ สรา้ งเม็ดเลือดร่วมดว้ ย โดยในปลาปากกลมเม็ด เลือดสร้างจากม้ามและเส้นเลือด ในปลาปากกลมและปลาฉลาม เกล็ดเลือดหรือทร็อมโบไซต์ (thrombocyte) จะสร้างในไต (mesonephric kidney) ส่วนแกรนูโลไซต์จะสร้างในบริเวณทางเดิน อาหาร ตับ อวัยวะสืบพันธ์ุ และไต ในปลากระดกู อ่อน เม็ดเลือดขาวสรา้ งจากเน้อื เยื่อเก่ียวพนั บริเวณ หลอดอาหารเรียกอวัยวะน้ีว่า ออร์แกนออฟเลดิก (organ of leydig) ในปลากระดูกอ่อนและปลา ปอด เม็ดเลือดขาวหลายชนิดสร้างจากลาไส้ม้วนได้ด้วย ในปลามีขากรรไกรม้ามส่วนนอกเรียกว่าคอร์ เท็กซ์ (cortex) มีสีแดงและส่วนในมีสีขาวเรียกว่า เมดัลลา (medulla) จะมีการสร้างเม็ดเลือดแดง และทร็อมโบไซต์ที่ส่วนของคอร์เท็กซ์ ส่วนเมดัลลาจะสร้างลิมโฟไซต์และแกรนูโลไซต์ ในปลาช้ันสูง เม็ดเลอื ดแดงจะถูกทาลายในมา้ มดว้ ย ในปลาสเตอร์เจียน ปลาปากเป็ด และปลาปอดในอเมริกาใต้จะสามารถสร้างลิมโฟไซต์และ แกรนูโลไซต์จากเนื้อเยื่อท่ีล้อมรอบหัวใจ ในปลาบางชนิด เนื้อเย่ือในกระดูกอ่อนของกะโหลกจะ สามารถสร้างเม็ดเลือดแดงชนิดต่างๆ ได้เหมือนกับในไขกระดูกของสัตว์ช้ันสูงด้วย (วิมล, 2528 และ Lagler et al, 1977) วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครนู สุ ราสินี ณ พัทลงุ 5

มีนวิทยา (ICHTHYOLOGY) 6.3 หัวใจ (Heart) หัวใจปลามีวิวัฒนาการมาจากสัตว์ชั้นต่ายังไม่สมบูรณ์นัก หัวใจนับว่าเป็นอวัยวะที่สาคัญใน ระบบทางเดินโลหิต ตั้งอยู่ในช่องว่างรอบหัวใจ (pericardial cavity) และมีน้าใสๆ หล่อเล้ียงอยู่ ตลอดเวลา ช่องนี้ตั้งอยู่ด้านท้องใต้หลอดคอเยื้องกับเหงือกมาทางช่องท้องและอยู่ก่อนจะถึงตับหัวใจ จะได้รับการป้องกันอย่างดีโดยอยู่ในระหว่างกระดูกโซลเดอร์เกอร์เดิล หรือเพกโทรัลเกอร์เดิล (shoulder girdle หรือ pectoral girdle) และมถี งุ รอบหัวใจหุ้มไว้คอื เพอรคิ ารเ์ ดีลแซค็ (pericardial sac) หัวใจปลามีรูปตัว S ( s-shape ) มี 2 ห้อง คือหอ้ งรับเลือดหรือเอเทรียม (atrium) และหอ้ งส่ง เลือดหรือเวนทริเคิล (ventricle) อย่างละ 1 ห้อง ซ่ึงต่างจากสัตว์ชั้นสูงมีปอดที่มี 4 ห้อง หัวใจ ประกอบดว้ ย 4 สว่ นโดยเรียงจากทางด้านหวั ไปยังด้านหาง ดังน้ี (ภาพท่ี 6.3) 6.3.1. โคนัสอาร์เทอริโอซัส (conus arteriosus) ในปลาฉลาม หรือบัลบัสอาร์เทอริโอซัส (bulbus arteriosus) ในปลากระดูกแข็ง มีลักษณะเป็นหลอดกลมที่มีผนังกล้ามเนื้อแข็งแรง ติดต่อ กับเส้นเลือดเวนทรัลเออร์ตา (ventral aorta) ซ่ึงนาเลือดออกจากหัวใจเพ่ือส่งต่อไปยังเหงือก ความ จริงโคนัสอาร์เทอริโอซัสก็คล้ายกับเวนทรัลเอออร์ตา แต่เป็นส่วนท่ีอยู่ภายในช่องรอบหัวใจส่วน ปลายทางหางของโคนัสอาร์เทอรฺโอซัสติดต่อกับหัวใจห้องที่ 2 ซึ่งทาหน้าที่ส่งเลือดคือเวนทริเคิล ภายในโคนัสอารเ์ ทอริโอซัสของปลาฉลามมีลน้ิ (vavlue) อยู่ 3 ชุด ชดุ หนึง่ ๆ มี 3 อัน ชุดแรกมีขนาด ใหญ่ที่สุดและอยดู่ ้านหน้าสุด ชุดที่ 2 มีขนาดปานกลาง ส่วนชุดท่ี 3 มีขนาดเล็กมองไม่ค่อยเห็น ขอบ ของลิ้นจะบาง ส่วนตรงกลางจะหนาทาหนา้ ทกี่ น้ั เลอื ดไวไ้ มใ่ หไ้ หลยอ้ นกลบั เข้าสหู่ วั ใจ 6.3.2. เวนทริเคิล (Ventricle) เป็นถุงกลมมีผนังหนา ซึ่งเป็นกล้ามเนื้อท่ีหนาและแขง็ แรง อยู่ ทางด้านท้องของเอเทรียม มีเยื่อคลุมหัวใจหรือถุงหุ้มหัวใจปิดเอาไว้ ปลายทางหางของเวนทริเคิล ติดต่อกับเอเทรียม บริเวณส่วนต่อระหว่างเวนทริเคิลกับเอเทรียมมีลิ้นเรียกว่า เอทริโอเวนทริคูลาร์ วาล์ว (atrioventricular valve) ทาหน้าที่กั้นเลือดไม่ให้ไหลย้อนกลับเข้าไปในเอเทรียม ส่วนเวนทริ เคลิ ทาหน้าที่ฉดี เลอื ดออกไปจากหัวใจ 6.3.3. เอเทรียม (Atrium) เป็นถุงขนาดใหญ่ห้องเดียว ผนังบาง พื้นด้านในเอเทรียมมีแถบ กล้ามเนื้อสานกันอยู่ทาให้ถุงมีความแข็งแรงและยืดหยุ่นได้พอสมควร ทางด้านหางของเอเทรียมจะ ตดิ ต่อกบั ไซนัสวโี นซสั (sinus venosus) ที่บริเวณรอยต่อน้ีจะมรี ูปรา่ ง เปน็ สามเหล่ียมขนาดใหญ่และ มีลิ้นเป็นเยื่อบางๆ เรียกว่า ไซนูเอเทรียลวาล์ว (sinuatrial valve) คอยก้ันเลือดไม่ให้ไหลย้อนกลับ เข้าไปในไซนสั วีโนซสั เอเทรยี มทาหนา้ ทเี่ ป็นถงุ รับเลือดจากร่างกาย เพอื่ สง่ ตอ่ ใหก้ บั เวนทรเิ คิล 6.3.4. ไซนัสวีโนซัส (sinus venosus) เป็นถุงที่มีผนังบางอยู่ในช่องว่างรอบหัวใจ ถุงนี้แนบ สนทิ อยกู่ ับผนังทางด้านหลังของช่องรอบหัวใจ ผนงั ของไซนสั วีโนซสั ประกอบไปด้วยแถบกลา้ มเน้ือ วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครูนุสราสินี ณ พทั ลงุ 6

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) สานเป็นตาข่ายเช่นเดียวกันกับของเอเทรียมแต่มีความแข็งแรงน้อยกว่า เลือดเสียจากลาตัวและจาก โคโรนารีไซนัส (coronary sinus) ซึ่งนาเลือดเสียจากกล้ามเน้ือหัวใจ จะเข้าสู่ไซนัสวีโนซัสก่อนท่ีจะ สง่ ไปยังเอเทรียม ภาพท่ี 6.3 ส่วนประกอบของหวั ใจปลาในภาพตดั ตามยาว ทมี่ า: Hildebrand (1995) ภาพที่ 6.4 หวั ใจของปลากระดกู อ่อนและปลากระดูกแข็ง ทม่ี า: Bond (1979) วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรียงโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลุง 7

มีนวทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 6.5 เส้นเลอื ดและหัวใจของปลากระดกู ออ่ น (ซ้าย) และปลากระดูกแข็ง (ขวา) ทม่ี า: Hildebrand (1996) ภาพท่ี 6.6 เปรียบเทยี บลักษณะของหัวใจในปลา 4 กล่มุ ทม่ี า: Lagler et al (1977) 6.4 การหมนุ เวียนเลอื ด (Blood circulation) ระบบหมุนเวียนเลือดของปลาจะเป็นระบบการเดินเลือดทางเดียว ซึ่งต่างจากสัตว์ชั้นสูงท่ี ระบบทางเดินเลือดเป็นแบบ 2 ทาง กล่าวคือ สัตว์ช้ันสูงจะนาเลือดจากหัวใจไปฟอกท่ีปอดแล้วจะ กลับมาที่หวั ใจอีกครง้ั เพ่ือสูบฉดี ไปเลี้ยงร่างกาย ส่วนในปลาน้ัน หัวใจจะทาหนา้ ท่ีสูบฉีดเลือดไปฟอกท่ี วิทยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครนู ุสราสนิ ี ณ พทั ลงุ 8

มีนวิทยา (ICHTHYOLOGY) เหงือกแล้วส่งไปเล้ียงส่วนต่างๆ ทั่วร่างกาย หลังจากน้ัน เลือดท่ีใช้แล้วซึ่งเรียกว่า เลือดเสีย จึงจะถูก สง่ กลับไปยังหวั ใจ เพือ่ สูบฉีดไปฟอกท่เี หงอื กอกี ครง้ั เปน็ วงจรดงั นี้ (ภาพท่ี 6.7) ภาพที่ 6.7 ระบบการเดนิ เลอื ดทางเดียวในปลาทั่วไป ทม่ี า: พชิ ญา (2555) 6.5 เส้นเลอื ด (Blood vessel) เป็นทางเดินของเลือดที่มีระบบระเบียบ เพ่ือนาเลือดไปเล้ียงร่างกายได้อย่างท่ัวถึงทุกส่วน แบง่ ออกเป็น 3 เสน้ ทางดงั นี้ (วมิ ล,2540) 1. เส้นเลือดแดง (artery) เป็นเส้นเลือดท่ีผนังมีกล้ามเนื้อหนา กล้ามเน้ือจะเต้นได้ จังหวะรับกับการเต้นของหัวใจ ทาหน้าท่ีนาเลือดที่ส่งออกจากหัวใจเข้าสู่เหงือก แล้วส่งไปยังอวัยวะ ต่างๆ ทว่ั ร่างกาย เพอื่ นาอาหารและกาซออกซเิ จนไปเลีย้ งเซลลต์ ามความต้องการของร่างกาย 2. เส้นเลือดดา (vein) เปน็ ท่อที่มผี นังบางกว่าเส้นเลอื ดแดงและมลี น้ิ ภายในท่อเพื่อ ป้องกันไม่ให้เลือดไหลกลับ มีหน้าท่ีนาเลือดที่ใช้แล้วหรือเลือดเสียส่งเข้าสู่หัวใจ เส้นเลือดดาจะไม่มี การเตน้ ตามจงั หวะเต้นของหวั ใจ เส้นทางเลือดดาจะมาหลายทาง เชน่ มาจากหัวจะเข้าส่หู ัวใจเลย ถ้า มาจากทางเดนิ อาหารจะเข้าส่ตู บั กอ่ น และถา้ มาจากทางหางจะเข้าไตก่อนแล้วจึงเข้าส่หู วั ใจ 3. เส้นเลือดฝอย (capillary) เป็นเส้นเลือดขนาดเล็กที่สุดมีผนังบางมาก มีหน้าที่ ประสานงานในการนาอาหาร กาซ และสิ่งจาเป็นเพ่ือส่งให้แก่เซลล์ในร่างกาย รวมทั้งรับเอาของเสีย วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครนู ุสราสนิ ี ณ พัทลงุ 9

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) จากเซลล์เหล่าน้ันกลับเข้ามาไวใ้ นเลือดโดยผา่ นทางผนังเส้นเลือด อีกท้ังทาหนา้ ทเ่ี ช่ือมต่อระหวา่ งเส้น เลือดแดงกับเสน้ เลือดดา 6.5.1 ระบบเส้นเลือดในปลากระดกู อ่อน ในทน่ี ี้จะใช้ปลาฉลามเป็นตัวแทน เนื่องจากปลาฉลามมเี ส้นเลือดที่เหน็ ได้งา่ ยชัดเจน แบ่งระบบเลอื ดออกเปน็ 2 ระบบใหญๆ่ คอื ระบบเส้นเลือดดาและระบบเสน้ เลอื ดแดง (ประจติ ร, 2541 และสบื สิน, 2527) ระบบเส้นเลือดดา (venous system) เลือดในระบบนเี้ ป็นเลือดเสียทั้งหมด แบ่งออกได้เป็น 3 พวกคอื 1. เสน้ เลือดดาทนี่ าเลือดมาจากหวั ไปเปิดเข้าไซนัสวีโนซสั 2. เฮพาติกพอร์ทัลซิสเต็ม (hepatic portal system) เป็นเส้นเลือดท่ีนาเลือดเสียจาก อวยั วะภายในตา่ งๆ เชน่ กระเพาะอาหาร ลาไส้ ตบั อ่อน และมา้ ม ไปเปิดเขา้ ตับ 3. รีนัลพอร์ทัลซิสเต็ม (renal portal system) เป็นเส้นเลือดที่นาเลือดเสีย จากสว่ นหางไปเปิดเขา้ ไต 1. เสน้ เลือดดาที่นาเลอื ดไปเปิดเขา้ ไซนัสวีโนซัส เส้นเลือดในกลุ่มนี้จะมีผนังบางและแนบสนิทอยู่กับกล้ามเนื้อจนทาให้แยกเส้น เลือดออกมาเป็นเสน้ ๆ ไดย้ าก เสน้ เลือดกลุ่มน้ีประกอบดว้ ย ก. เฮพาติกไซนัส (hepatic sinus) ทาหน้าท่ีรับเลือดจากตับแล้วส่งต่อเข้าไปใน ไซนัส วีโนซัส เฮพาติกไซนัสเป็นถุงใหญ่คู่หนึ่ง ผนังด้านในของถุงทั้งสองติดกันสนิทจนดูเป็นแผ่นก้ัน แผ่นเดียวและผนังที่ก้ันน้ีมีรูพรุนไปหมด จึงทาให้เลือดผ่านไปมาปะปนกันได้ ช่องเปิดจากเฮพาติก ไซนสั ไปเขา้ ไซนัสวีโนซัสมีข้างละช่องเรียกวา่ เฮพาตกิ เวน (hepatic vein) ข. คเู วอเรียนไซนัส (cuverian sinus) เปน็ เส้นเลือดขนาดค่อนข้างใหญ่อยู่ดา้ นซา้ ย และขวาของไซนัสวีโนซัส ผนังด้านหลังของเส้นเลือดนี้อยู่ตืดกับผนังลาตัว มีหน้านาเลือดเสียจาก ลาตัวมาเปิดเข้าที่ไซนสั วีโนซัส โดยตัวเองรบั เลอื ดเสียมาจากเส้นเลือดตอ่ ไปนี้ a. อินฟิเรียร์จูกูลาร์ไซนัส (inferior jugular sinus) เป็นเส้นเลือดขนาดเล็ก รับ เลือดเสยี มาจากบรเิ วณรอบหวั ใจและคาง b. แอนทิเรียร์คาร์ดินัลไซนัส (anterior cardinal sinus) เป็นเส้นเลือดขนาดใหญ่ นาเลือดเสยี มาจากบรเิ วณหวั มาเปิดเขา้ ช่องขนาดเล็ก ซึ่งอยู่ปลายสุดของคเู วอเรียนไซนัส c. โพสทีเรียร์คาร์ดินัลไซนัส (posterior cardinal sinus) เป็นเส้นเลือดคู่ ท่ีวาง ทอดไปตามพื้นทางด้านหลังของช่องท้อง โดยมีผนงั ด้านหลังติดแน่นอยู่กับผนัง ลาตัว ผนังด้านท้องมี เยื่อเพอริโทเนียม (peritoneum) คลุมอยู่ ปลายทางด้านหัวของเส้นเลือดคู่น้ีมีลักษณะเป็นถุงบาง วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสินี ณ พทั ลงุ 10

มนี วิทยา (ICHTHYOLOGY) ขนาดใหญ่อยู่ทางด้านทา้ ยของเฮพาติกไซนัส สว่ นท้ายของโพสทีเรยี ร์คารด์ ินัลตั้งอยู่ระหว่างไตบริเวณ น้ีจะรับเลือดเสียมาจากไต นอกจากน้ี โอวาเรียนเวน (ovarian vein) ในตัวเมียหรือสเปอร์มาติกเวน (spermatic vein) ในตัวผู้ก็นาเลอื ดมาเปดิ โพสคัสทเี รียรค์ าร์ดนิ ัลไซนสั น้ีด้วย ปลายทางหวั ของโพสทีเรียรค์ ารด์ ินลั ไซนัสมซี ับคลาเวยี นเวน (subclavian vein) ซ่งึ เป็นเสน้ รวมของแบรงเคียลเวน (branchial vein) นาเลอื ดเสียจากครบี อกมาเปิดร่วมกับชอ่ งเปิดของ แลเทอรลั เวน (lateral vein) ซ่ึงทอดขึ้นมาตามผนังข้างตวั แลเทอรลั เวนทางขวาและซ้ายจะวกมา เชือ่ มบรรจบกันแถวบริเวณโคลอาคา และมเี สน้ อลี แี อก็ เวน (iliac vein) รบั เลอื ดเสยี จากครับท้องมา เปิดเขา้ d. ไฮออยเดียนไซนสั (hyoidean sinus) เป็นเส้นเลือดทเ่ี ชอ่ื มระหว่างแอนทเิ รยี ร์ คาร์ดนิ ลั ไซนสั กับอนิ ฟเิ รยี ร์จูกูลารไ์ ซนัสบริเวณหน้าช่องเหงอื กอันแรก 2. เฮพาติกพอร์ทัลซสิ เตม็ เป็นระบบเส้นเลือดดา ที่รบั เลอื ดเสียจากอวยั วะ ทใี่ ช้ ในการ ย่อยอาหาร ซ่ึงได้แก่ กระเพาะอาหาร ม้าม และลาไส้ เฮพาติกพอร์ทัลซิสเต็มประกอบไปด้วยเว้น เลือดดาต่อไปนี้ ก. อินทรา-อินเทสทินัลเวน (intra-intestinal vein) เป็นเส้นเลือดที่นาเลือดเสีย กลับมาจากลาไส้ม้วน จะเห็นอยู่คู่กับเส้นเลือดแดงท่ีไปเลี้ยงลาไส้ส่วนนี้ ลักษณะที่แตกต่างจากเส้น เลือดแดงก็คือตรงโคนของลาไส้ม้วนจะเห็นเลือด 2 เสน้ เส้นเลือดที่ผนังบางจะอยู่ด้านริมสุดและมักมี เลือดขังอยู่คือโคนเสน้ เลอื ดดาเสน้ น้ี ข. แอนทีเรียร์อินเทสทินัลเวน (anterior intestinal vein) เป็นเส้นเลือดดาที่รับ เลอื ดเสียมาจากอินทรา-อินเทสทินัลเวน ท่มี าจากลาไส้มว้ นกับเวนทรลั อนิ เทสทินัลเวน (ventral intestinal vein) ท่ีนาเลือดเสียกลับมาจากผนังลาไส้เล็ก เส้นเลือดน้ีทอดไปตามเยื่อมีเซน ทารี (mesentery) และมีสีเลือดดาเล็กๆ 2 เส้นมาเปิดเข้าคือแพนครีเอติกเวน (pancreatic vein) จากตับออ่ นก้อนล่าง (ventral lobe) และแกสโตรสปลนี ิกเวน (gastrosplenic vein) ซึ่งรบั เลือดเสีย มาจากม้ามและกระเพาะอาหารสว่ นปลาย (pyloric stomach) แอนทีเรียร์อินเทสทินัลเวนจะไปเปิดเข้าสู่เฮพาติกพอร์ทัลเวน (hepatic portal vein) ทางด้านบนถ้าแพนครีเอติกเวนรวมกับแกสโตรสปลีนกิ เวนก็เรียกวา่ โพสทีเรยี ร์แกสโตรแพนครี เอตโิ คสปลีนกิ เวน (posterior gastropancreatico-splenic vein) ค. โพสทีเรียร์อินเทสทินัลเวน (posterior intestinal vein) เป็นเส้นเลือดที่รับ เลือดเสียจากแอนทีเรียร์อินเทสทินัลเวน ซึ่งนาเลือดเสียกลับมาจากบริเวณเรกทัลแกลนด์ (rectal gland) และตอนปลายของลาไส้ เป็นเสน้ เลือดดาที่แยกออกมาจากลาไส้เล็กทอดไปตามมีเซนทารี เข้า เป็นคู่กับเส้นเลือดแดง โพสทีเรียร์อินเทสทินัลอาร์เทอรี (posterior intestinal artery) ไปช่วงหน่ึง วิทยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครูนสุ ราสินี ณ พัทลุง 11

มีนวทิ ยา (ICHTHYOLOGY) แล้วก็แยกออกเป็นเลือดเดียวทาบไปตามตับอ่อนท่อนบน (dorsal lobe) และรับเลือดเสียจากตับ อ่อนก้อนน้ีทางแพนครีเอติดเวน แล้วจึงทอดเลยไปเชื่อมกับเส้นเลือดดาที่นาเลือดเสียจากกระเพาะ อาหารส่วนต้น (cardiac portion) กลายเป็นเส้นเลือดดาท่นี าเลือดเสียจากกระเพาะสว่ นบนและมีช่ือ เรียกใหม่ว่า แอนทีเรียร์ หรือ ดอร์ซัลแกสโตรสปลีนิกเวน (anterior หรือ dorsal gasstrosplenic vein) ง. แอนทีเรียร์หรือดอร์ซัลแกสโตรสปลีนิกเวน เป็นเส้นเลือดดาขนาดใหญ่ท่ีนา เลือดเสียจากส่วนต้นของม้าม และด้านบนของกระเพาะอาหารส่วนต้นแล้ววกลงผ่านมีเซนทารี ไป รวมกบั แพนครีเอติกเวน ซงึ่ นาเลอื ดเสียกลบั มาจากตับอ่อนกอ้ นบน เส้นรวมของแอนทีเรยี ร์แกสโตรสปลีนิกเวนกับแพนครีเอติกเวนเรียกว่า แอนทีเรียร์ แกสโตรแพนครีเอติโค-สปลีนิกเวน (anterior gastropancrestico-splenic vein) จะเปิดเข้าสู่เฮ พาตกิ พอร์ทลั เวน บริเวณใกล้ๆ กับช่องเปิดของแอนทีเรยี ร์อนิ เทสทนิ ัลเวน จ. โพสทีเรียร์หรือเวนทรัลแกสทริกเวน (posterior หรือ ventral gastric vein) เป็นเส้นเลือดท่ีรับเลือดเสียมาจากด้านท้องของกระเพาะอาหารเท่าน้ัน เส้นเลือดเส้นน้ีจะทอดขนาน ไปกับเส้นเลือดแดง โสพทีเรียร์หรือเวนทรัลแกสทริกอาร์เทอรี (posterior หรือ ventral gastric artery) แลว้ เปิดเข้าสเู่ ฮพาติกพอรท์ ลั เวน บรเิ วณใกลก้ บั ชอ่ งเปดิ ของแอนทเี รียรอ์ ินเทสทนิ ลั เวน 3. รีนัลพอร์ทัลซิสเต็ม เป็นระบบที่นาเลือดเสียมาจากหาง ซ่ึงเรียกว่าคอดัลเวน (caudal vein) เส้นเลือดนี้อยู่ภายในเฮมัลอาร์ก ควบคู่กับคอร์ดัลอาร์เทอรี (caudal artery) ซ่ึงมี ขนาดเล็กกว่าและอยู่ทางด้านบนของคอดัลเวน เม่ือคอดัลเวนนาเลือดเสียมาถึงบริเวณไตจะแยก ออกเป็น 2 แขนงคือ ไรท์รีนัลพอร์ทัลเวน (right renal portal vein) กับ เลฟต์รีนัลพอร์ทัลเวน(left renal portalvein) นอกจากนแี้ ล้ว โอวิดคู ลั เวน (oviducal vein) ก็ไหลผา่ นรีนัลพอร์ทัลเวน กลบั เขา้ ส่หู ัวใจเหมือนกนั ระบบเสน้ เลอื ดแดง (arterial system) เลอื ดในระบบนี้มีทั้งเลอื ดดแี ละเลือดเสีย เราสามารถแบง่ ระบบเสน้ เลอื ดแดงออกเปน็ 3 พวก ด้วยกันคือ 1. เส้นที่นาเลอื ดไปยังเหงอื ก (afferent branchial vessels) 2. เสน้ ทน่ี าเลือดออกจากเหงอื ก (afferent branchial vessels) 3. ดอรซ์ ัลเอออรต์ า (dorsal aorta) 1. เส้นท่ีนาเลือดไปยงั เหงอื ก เลือดทอ่ี ยู่ในระบบน้ีเป็นเลือดเสียที่ ออกมาจากหัวใจเพ่อื ส่งไปฟอกท่เี หงือก ประกอบด้วยเส้นเลอื ด 2 หมูด่ ้วยกนั คือ วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครูนสุ ราสินี ณ พทั ลงุ 12

มีนวทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ก. เวนทรัลเอออร์ตา หรือคาร์ดิแอกเอออร์ตา (ventral aorta หรือ cardiac aorta) เป็นเส้นเลือดดาขนาดใหญ่ที่ต่อออกมาจากโคนัสอาร์เทอริโอซัส จากเวนทรัลเอออร์ ตา มเี ส้นเลือดแยกออกไปท่ีเหงือกหลายคู่ ท่ปี ลายของเวนทรลั เอออร์ตามีต่อมไทรอยด์ (thyroid) อยู่ ข. แบรงเคียลอาร์เทอรสี ์ (branchial arteries) เปน็ เส้นเลอื ดขนาดเล็กกวา่ เวนทรลั เอออรต์ ามี 5 คู่ แต่ละคูแ่ ยกมาจากเวนทรลั เอออร์ตาเพ่ือนาเลือดเสียไปฟอกทีเ่ หงือก โคน ของแบรงเคยี ลอารเ์ ทอรสี ์ ค่ทู ี่ 1 และคทู่ ่ี 2 มักจะรวมกันแตะจะแยกออกมาเป็น 2 เสน้ ในภายหลงั 2. เส้นที่นาเลือดออกจากเหงือก เลือดที่อยู่ในระบบน้ีเป็นเลือดดีที่เพิ่งถูกฟอกมา ใหม่ๆ จากเหงือกปลา เป็นเส้นเลือดแดงที่ทอดขนานอยู่กับเหงือกเรียกว่า เอฟเฟอเรนต์แบรงเคียล อาร์เทอรี (efferent branchial artery) จากก้านเหงือกหรือช่องเหงือกช่องหน่ึงๆ จะมีเส้นเลือดน้ี ออกมา 2 เส้น คอื เหงือกคร่ึงมีเสน้ เลือดออกมา 1 เส้น เส้นเลือด 2 เสน้ น้ีเมื่อพ้นชอ่ งเหงือกออกมาก็ รวมกันเป็นเส้นเดียว เส้นใหม่ที่เกิดข้ึนนี้มชี ื่อว่า อีพิแบรงเคียลอาร์เทอรี (epibranchial artery) ซึ่งมี ทั้งหมด 4 คู่ ทง้ั 4 คู่นี้ จะรวมกันเปน็ เสน้ เดียว เรียกว่า ดอรซ์ ัลเอออร์ตาเอฟเฟอเรนตแ์ บรงเคียลอาร์ เทอรี จากเหงือกคู่ที่ 1 อาจไม่เขา้ รวมกัน แตต่ ่างเสน้ จะเขา้ มาติดตอ่ กบั ดอรซ์ ลั เอออร์ตาเอง ทาให้ดูว่า มีอีพิแบรงเคียลอาร์เทอรี 5 คู่ ส่วนที่ช่องเหงือกช่องท่ี 5 จะมีเหงือกอยู่เพียงคร่ีงเดียว เส้นเลือดที่ ออกมาจากเหงือกอันน้ีมีชื่อเรียกว่า เอฟเฟอเรนต์แบรงเคียลอาร์เทอรีเส้นที่ 9 ซ่ึงจะเปิดเข้าเอฟเฟอ เรนต์แบรงเคียลอาร์เทอรีของช่องเหงือกท่ี 4 แล้วจึงไหลมาตามอีพิแบรงเคียลอาร์เทอรีเส้นที่ 4 และ เขา้ สูด่ อรซ์ ัลเอออร์ตา นอกจากนี้ เส้นเลือดท่ีออกจากเหงอื กยงั ประกอบไปด้วย ก. คอมมอนแคโรทดิ อารเ์ ทอรี หรอื เอฟเฟอเรนต์ไฮออยเดียนอารเ์ ทอรี (common carotid artery หรือ efferent hyoidean artery) เป็นเส้นเลือดที่แยกออกมาจากเอฟ เฟอเรนต์แบรงเคยี ลอารเ์ ทอรคี ู่ท่ี 1 ตอนก่อนที่จะมารวมกันเป็นอีพิแบรงเคียลอาร์เทอรีเล็กน้อย คอม มอน แคโรทิดอาร์เทอรีนี้ ในตอนแรกจะทอดไปตามด้านท้องของกะโหลกตอนท่ีมีเรดิกซ์ออฟเอออร์ ตา (radix of Aorta) ซ่ึงอยู่ทางส่วนบนของดอร์ซัลเอออร์ตา แล้วจึงแบ่งออกเป็นเอ็กซ์เทอร์นัลแคโร ทิดอารเ์ ทอรี (internal carotid artery) ซง่ึ นาเลอื ดแดงไปเลย้ี งสมอง ข. ไฮออยเดียนอาร์เทอรี (hyoidean artery) เป็นเส้นเลือดท่ีแยกตัวออกมาจาก เอฟเฟอเรนต์แบรงเคียลอาร์เทอรีคู่ที่1 เหมือนกันแต่อยู่ค่อนไปทางด้านข้างของลาตัวมากกว่าส่วนท่ี แยกออกมาเป็นคอมมอนแคโรทิดอาร์เทอรี และเปน็ เส้นเลือดอีกเส้นหนึง่ ทีน่ าเลือดแดงไปเลี้ยงสมอง 3. ดอร์ซัลเอออร์ตา (dorsal aorta) เป็นเส้นเลือดท่ีมีความสาคัญมาก ประกอบไปด้วย เส้นเลือดต้ังแต่ขนาดเล็กไปจนถึงขนาดใหญ่ นอกจากนี้ยังมีแขนงที่แยกออกมาจากเส้นเลือดเส้นนี้อีก มาก ทั้งท่ีเป็นเส้นเดี่ยวและเส้นคู่ ทางด้านหน้าของดอร์ซัลเอออร์ตา จะมีเส้นเลือดขนาดเล็กทอดไป ทางหัวไปเช่ือมกับคอมมอนแคโรทิดอารเ์ ทอรี เส้นเลือดเส้นนีก้ ็คือ เรดิกซ์ออฟเอออรต์ าหรือแพร์ออฟ วิทยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนุสราสินี ณ พัทลุง 13

มีนวิทยา (ICHTHYOLOGY) เอออร์ตา (paired of aorta) ส่วนของดอร์ซัลเอออร์ตาท่ีทอดไปตามความยาวลาตัวเพ่ือไปเลี้ยง อวัยวะต่างๆ เลยไปจนถึงบริเวณหาง เส้นเลือดเส้นน้ีเม่ือเลยโคลอาคาไปทางด้านท้ายของลาตัวแล้ว จะมีช่ือเรียกใหม่ว่า คอดัลอาร์เทอรีส่วนที่เป็นแขนงย่อยของดอร์ซัลเอออร์ตาซ่ึงส่งเลือดออกไปเลี้ยง สว่ นต่างๆ ของร่างกายแบง่ ออกเปน็ 2 พวกดว้ ยกัน คอื ก. พวกที่ออกเป็นเส้นคู่ ได้แก่ ซับคลาเวียนอาร์เทอรี (subclavian artery) อีลีแอ็กอาร์ เทอรี (iliac artery) และพาไรทัลอาร์เทอรี (parietal artery) ข. พวกที่เป็นเส้นเดี่ยว ได้แก่ ซีลีแอ็กซิส (celiac axis) ซูพีเรียร์มีเซนเทอริกอาร์เทอรี (superior mesenteric artery) อินฟเี รยี ร์มีเซนเทอริกอาร์เทอรี (inferior mesenteric artery) ก. พวกทอ่ี อกเป็นเส้นเลอื ดคู่ ไดแ้ ก่ a. ซับคลาเวียนอาร์เทอรี เส้นเลือดคู่น้ีแยกออกมาจากดอร์ซัลเออร์ตา ที่ บริเวณระหว่างอีพิแบรงเคียลอาร์เทอรี คู่ท่ี 3 กับคู่ที่ 4 แต่มักอยู่ค่อนมาทางคู่ท่ี 4 มากกว่า ซับคลา เวียนอารเ์ ทอรีจะมขี นาดเลก็ ทาบไปตามผนังช่องทอ้ ง b. อีลแี อก็ อาร์เทอรี เปน็ เสน้ เลอื ดขนาดเลก็ แยกออกทบ่ี ริเวณตอนลา่ งสุด ของดอร์ซัลเอออร์ตา ก่อนถึงโคลอาคาเล็กน้อย เป็นเส้นเลือดที่ไปเลี้ยงครีบท้อง ส่วนที่จะเข้าไป เลยี้ งครีบทอ้ งจะแยกออกเปน็ 3 แขนงย่อยๆ คือ - เร็กทัลอาร์เทอรี (rectal artery) เป็นเลือดท่ีนาเลือดไปยังเร็ก ทัมและเร็กทัลแกลนด์ เส้นเลือดนี้จะสานเป็นตาข่ายรวมกันกับตอนปลายของอินฟีเรียมีเซนเทอริก อาร์เทอรีท่ีไปเลี้ยงเรก็ ทลั แกลนด์ - แขนงไปเลี้ยงคลาสเปอรใ์ นปลาตัวผู้ - แขนงไปเลีย้ งครีบทอ้ ง c. พาไรทัลอาร์เทอรี เป็นเส้นเลือดแดงขนาดเล็กแยกออกจากดอร์ซัลเอ ออร์ตาจานวนหลายคู่ โดยแยกออกเป็นระยะๆ ตามความยาวของดอร์ซัลเอออร์ตา เพ่ือไปเล้ียง กล้ามเน้ือลาตัว เส้นเลือดน้ีเมื่อนาเลือดแดงมาเล้ียงจะมีช่ือว่า รีนัลอาร์เทอรี (renal artery) หรือ เม่ือนามาเลยี้ งท่อนาไข่ (oviduct) กม็ ีชอ่ื ว่า โอวิดคู ัลอาร์เทอรี (oviducal artery) ข. พวกทอ่ี อกเปน็ เส้นเลอื ดเดยี่ ว ได้แก่ a. ซีลีแอกแอ็กซิส เป็นเลือดขนาดใหญ่ท่ีแยกออกจากดอร์ซัลเอออร์ตา ตรงบรเิ วณช่องท้องถดั จากบริเวณท่ีซับคลาเวียนอาร์เทอรร์ ่ี แยกออกมาจากดอร์ซัลเอออร์ตาเล็กน้อย เม่ือแยกออกมาแล้วจะอ้อมด้านขวาของกระเพาะอาหารตอนต้น ซีลีแอกแอ็กซิสมีแขนงแยกออกไป เล้ียงอวัยวะตา่ งๆ ในช่องทอ้ งดงั ต่อไปนค้ี อื วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรียงโดยครูนสุ ราสินี ณ พทั ลงุ 14

มีนวิทยา (ICHTHYOLOGY) - เฮพาติกอาร์เทอรี (hepatic artery) เป็นเส้นเลือดขนาดเล็กที่ ส่งเลอื ดแดงไปเล้ียงส่วนตบั - เวนทรัลแกสโตรสปลีนิกอาร์เทอรี (ventral gastrosplenic artery ) เปน็ เสน้ เลือดท่ีแยกออกมาจากซีลีแอกแอ็กซสิ บริเวณเดียวกันกบั เฮพาติกอาร์เทอรี แต่จะ นาเลอื ดไปเลีย้ งกระเพาะอาหารทั้ง 2 ส่วน นอกจากนย้ี ังไปเลีย้ งมา้ มตอนบนด้วย - ดอร์ซัลแกสโตรปลนี ิกอาร์เทอรี (dorsal gastrosplenic artery) หรือแอนทีเรียร์แกสโตรสปลีนิกอาร์เทอรี (anterior gastrosplenic artery) เส้นเลือดน้ีมีแขนง แยกออกมาจากซีลีแอกแอ็กซิสบริเวณเดียวกันกับเวนทรัลแกสโตรสปลีนิกอาร์เทอรี เสน้ เลือดมแี ขนง แยกออกไปเล้ียงตอนหน้า และด้านบนของกระเพาะอาหารส่วนต้น โดยท่ัวๆ ไปแล้วจะมีหลาย สาขาแยกออกไปเลี้ยงสว่ นตน้ ของม้ามที่ตดิ กบั กระพาะอาหารสว่ นต้นด้วย - แอนทีเรียร์อินเทสทินัลอาร์เทอรี (antenior intestinal artery) เป็นเส้นเลือดท่ีมีขนาดค่อนข้างใหญ่และเป็นแขนงท่ีมีความสาคัญเส้นหน่ึงของซีลีแอกแอ็กซิส เป็น เส้นเลือดทน่ี าเมด็ เลือดแดงไปเล้ียงม้ามและลาไส้ มีแขนงอยู่ 3 เสน้ คือ - แพนครเี อติกแบรนซ์ (pancreatic branch) เป็นเส้นเลือดขนาด เล็กท่นี าเลือดแดงไปเลยี้ งตับออ่ นก้อนบน - เวนทรัลอินเทสนลิ อารเ์ ทอรี (ventral intestinal artery) เป็น เสน้ เลอื ดแขนงของแอนทเี รียรน์ ัลอารเ์ ทอรี ท่นี าเลือดแดงไปเลยี้ งผนังด้านนอกของลาไส้ ม้าม เสน้ เลอื ดเส้นน้มี แี ขนงที่มชี ่ือว่าโพสทีเรียแกสโตรแพรนคลเี อตโิ ค-สปลนี ิกอารเ์ ทอรรี (posterior gastropancreatic-splenic artery) ซ่งึ แยกออกมาจากเวนทรลั อนิ เทสทินัลอาร์เทอรี บริเวณใตต้ บั อ่อนก้อนลา่ งตรงใกลๆ้ กบั ลาไสแ้ ละม้าม เส้นเลือดแขนงนจ้ี ะนาเลอื ดไปเลย้ี งตบั ออ่ น กอ้ นล่างและตอนปลายของกระเพาะอาหารสว่ นปลาย - อินทรา-อินเทสทินัลอาร์เทอร์เทอรี (intra- intestinal artery) เป็นเส้นสาขาของแอนทีเรียอินเทสทินัลอาร์เทอร์เทอรี ที่นาเลือดแดงไปเลี้ยงลาไส้ม้วน (scroll valve) มสี าขายอ่ ยอยู่ 2 สาขา สาขาหน่ึงทแี่ ยกไปเลี้ยงผนังด้านในของลาไสม้ ้วน ส่วนอีกสาขาหน่งึ จะ ไปเลยี้ งบรเิ วณใกล้กับผนังลาไส้มว้ น b. ซูพีเรียร์มีเซนเทอริกอาร์เทอรี (superior mesenteric artery) หรือ แอนเทอเรียร์มีเซนเทอริกอาร์เทอรี (anterior mesenteric artery) เป็นเส้นเลือดท่ีแยกแขนง ออกมาจากดอร์ซัลเอออร์ตาถัดลงมาจากซีลีแอกแอ็กซิส มีแขนงย่อยสาหรับส่งเลือดแดงไปเลี้ยงส่วน ต่างๆ อยู่ 3 เสน้ ดว้ ยกนั คือ วิทยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรียงโดยครูนสุ ราสนิ ี ณ พัทลุง 15

มนี วิทยา (ICHTHYOLOGY) - สเปอรม์ าตกิ หรือโอวาเรยี นอาร์เทอรี (spermatic หรือ ovarian artery) นาเลือดแดงไปเลี้ยงอัณฑะหรอื รังไข่เส้นเลือดเส้นน้ีแยกออกจากโคนของซูพีเรียมีเซนเทอริก อารเ์ ทอรี - โพสทีเรียร์อินเทสทินัลออาร์เทอรี (posterior intestinal artery) เป็นแขนงของซูพีเรียร์มีเซนเทอริกอาร์เทอรีท่ีมีขนาดใหญ่ท่ีทอดผ่านมีเซนเทอรีที่ยึดลาไส้ มว้ นกับกระเพาะอาหารและขนานไปกับโพสทีเรียรอ์ ินเทสทินัลเวน ก่อนที่จะถึงลาไส้ นาเลอื ดแดงไป เลย้ี งลาไสม้ ้วนตอนปลายและโคนลาไส้ใหญ่ - ดอร์ซลั อินเทสทินัลอาร์เทอรรี (dorsal intestinal artery) เส้น เลอื ดเสน้ น้ีก็คอื ส่วนของโพสทีเรยี อินอสิ เทสทนิ ัลอารเ์ ทอรรีท่ ่ที าบติดอยู่กบั สว่ นปลายของลาไส้ c. อินฟเี รียร์มีเซนเซนเทอริกอาร์เทอรี หรอื โพสทีเรยี มเี ซนเทอริกอารเ์ ทอรี (posterior mesentric artery) เป็นเส้นเลือดขนาดเล็กท่ีแยกออกมาจากดอร์ซัลเอออร์ตา ถัด จากซูพีเรียร์มเี ซนเทอริกอารเทอรีไปทางด้านหางและทอดผ่านมเี ซนเทอรรี เพื่อนาเลือดแดงไปเล้ียง เร็กทัลแกลน์ด์ และไปสานรวมกับแขนงเสน้ เลอื ดของอลี แี อ็กอาร์เทอรี ทม่ี าหล่อเลีย้ งอวยั วะสว่ นนี้ 6.5.2 ระบบเส้นเลอื ดในปลากระดกู แขง็ ประกอบไปดว้ ยเสน้ เลือดบรเิ วณตา่ งๆ ในทน่ี ี้จะใชป้ ลากะพง เป็นตัวอย่าง ดังต่อไปนี้ (วิมล, 2540) เส้นเลือดบริเวณเหงือก (ภาพท่ี6.8) เมื่อเวนทรัลเอออร์ตารับเลือดจากบัลบัสอาร์เทอรีโอซัส และสง่ ไปยังเอฟเฟอเรนต์แบรงเคยี ลอารเ์ ทอรี (afferent branchial artery) ทั้ง 4 คโู่ ดยคู่ 1 และ คู่ 2 แยกออกโดยตรงจากเอออร์ตาส่วนคู่ที่ 3 และ 4 จะรวมกันก่อนแล้วจึงแยกไปสู่เหงือกทีหลัง จากเอฟเฟอเรนต์แบรงคียลอาร์เทอรี มีเอฟเฟอเรนต์แบรงเคียลอาร์เทอรีซ่ึงขนานกับเอฟเฟอเรนต์ แบรงเคียลอารเทอรรีรับเลือดท่ีฟอกแล้วจากเส้นเหงือกฝอย แล้วรวมกันเป็นเรดิกซ์ออฟเอออร์ตา เส้นเลือดน้ีไหลไปทางด้านท้ายแล้วจึงรวมกันเป็นดอรซัลเอออร์ตา ส่วนเอฟเฟอเรนต์แบรงเคียลอาร์ เทอรีเส้นแรกจะแยกไปเปน็ อินเทอร์นลั แคโรทิดอาร์เทอรเี พอื่ นานาเลอื ดไปเลย้ี งสมอง เส้นเลอื ดบริเวณทางเดนิ อาหาร ประกอบด้วย 1. ซีเลียโค-มีเซนเทอริกอาร์เทอรี (coeliaco-mesenteric artery) เป็นเส้นเลือดเด่ียวที่ แยกจากดอร์ซลั เอออร์ตา โดยแยกอออกเปน็ 2 ก่ิง คือ แกสทริก และซีลแี อกอาร์เทอรี (gastric และ coeliac artery) เส้นเลือดแกสทริกอาร์เทอรนี าเลือดไปเล้ียงส่วนบนของกระเพาะอาหาร และส่วน ปลายของกระเพาะอาหารทางด้านซ้าย เส้นเลือดซีลีแอกอาร์เทอรีนาเลือดไปเลี้ยงส่วนต้นของลาไส้ เล็ก ถงุ ลม เย่อื ยึด อวัยวะภายในตอนบน และกระเพาะอาหารดา้ นขวา นอกจากนี้ยังมีเส้นเลือดทีแ่ ยก จากเสน้ เลือดซลี แี อก คอื เฮพาตกิ อารเ์ ทอรี และสปลินกิ อาร์เทอรี วิทยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรียงโดยครนู ุสราสินี ณ พทั ลงุ 16

มีนวทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 2. นวิ มาติกอารเ์ ทอรี เป็นเส้นเลือดทน่ี าเลือดไปเลี้ยงถุงลมและส่วนหน้าด้านบนของเยื่อยึด กงิ่ หน้าของนิวแมติกอาร์เทอรีจะนาเลือดไปเลี้ยงส่วนของแกสแกลนด์ (gas gland) ซึ่งประกอบด้วยรี ตีมิราไบล์ (rete mirabile) ก่ิงหลังจะนาเลือดไปเลี้ยงส่วนแกสแอบซอร์บบิงโอวัลบอดี (gas- absorbing oval body ) ของถุงลม โดยเส้นเลือดทัง้ 2 เส้นมีหูรูด สามารถบังคับการปล่อยเลือดเข้า สู่แกสแกลนด์ หรอื โอวลั บอดไี ด้ 3. แอนทีเรียร์อินเทสทินลั อาร์เทอรี นาเลือดไปเล้ยี งลาไส้เล็กและอินเทสทินัลไดเวอร์ติคูลา (intestinal diverticula) 4. โพสทีเรนี รอ์ ินเทสทนิ ัลอารเ์ ทอรี นาเลอื ดไปเล้ียงส่วนปลายของลาไสเ้ ล็ก 5. โอวาเรียนและสเปอรม์ าติกอารเ์ ทอรี นาเลอื ดไปเลี้ยงอวัยวะสบื พนั ธุ์ เสน้ เลอื ดในสว่ นลาตัว ในกระดูกสันหลงั แต่ละข้อมีเสน้ เลือดแยกออกมาจากดอร์ซลั เอ ออรต์ า ขอ้ ละ 2 คู่ ค่หู น่งึ สง่ เลอื ดขน้ึ ขา้ งบน นาเลอื ดไปเลี้ยงกล้ามเน้ืออินเตอรส์ ไปนสั (interspinous) และกล้ามเน้ืออนิ เตอร์พเทอริกิโอฟอร์ (interpterygiophor) และอีกค่หู น่ึงนาเลือด ไปเลยี้ งกล้ามเน้ือท่ีอยูร่ ะหว่างกระดูกซ่โี ครง หรอื ระหว่างกระดูกโคง้ หุ้มเสน้ เลือด 1. อินเตอรส์ ไปนัสอาร์เทอรรี (interspinous arteey) เป็นเส้นเลอื ดคูจ่ ากดอรซ์ ัลเอออรต์ า จะรวมกันแล้วขึ้นไปข้างบนสปู่ ลายของเง่ียงกระดูกสนั หลังดา้ นบน โดยแตล่ ะคู่จะโผล่ขึ้นมาจากเอออร์ ตา และไปรวมกับเส้นเลือดซูพราสไปนัสอาร์เทอรี (supraspinous artery) ที่อยู่ท่ีปลายด้านบนของ กระดูกโค้งหุ้มประสาท อินเตอร์เทอริกิโอฟอร์อาร์เทอรี (interpterygiophore artery) เป็นเส้นเลือดท่ีอยู่ด้านบนของ ซูพราสไปนลั อารเ์ ทอรนี าเลือดไปเล้ียงกลา้ มเน้ืออินเตอรพเทอริกิโอฟอร(์ interpterygiophore) 2. อินเตอร์คอสทัลอาร์เทอร่ี (intercostal artery) เป็นเส้นเลือดที่อยู่ทางด้านล่างส่วนข้าง นาเลือดไปเลี้ยงกล้ามเนื้ออินเตอร์คอสทัล และมีซูเปอร์ไฟเชียลอาร์เทอรี (superficial artery แยก ทางด้านขา้ งผ่านเยื่อกั้นระหว่างมดั กล้ามเน้ือ (intermuscular septum) นอกจากน้ี ยังมีเส้นเลือดท่ี เป็นสาขานาเลือดไปเลยี้ งสว่ นของระยางคค์ ูด่ ้วย 3. คิวเทเนียสอาร์เทอรี (cutaneous artery) เป็นเลือดที่เกิดจากการรวมของซูเปอร์ไฟ เชียลอารเ์ ทอรี เป็นเส้นเลือดท่ีอยไู่ กลเ้ ส้นข้างลาตัวและอยู่ในแนวราบ ซง่ึ จะช่วยนาเลอื ดไปหล่อเลี้ยง กลา้ มเน้ือบรเิ วณผวิ ระบบเส้นเลือดดา เส้นเลือดดาส่วนมากจะอยู่ขนานไปกับเส้นเลือดแดง โดยเฉพาะส่วน ปลายที่อยู่ตามอวัยวะต่าง แต่เส้นเลือดดาส่วนใหญ่จะอยู่เป็นคู่ในขณะท่ีเส้นเลือดแดงเป็นเส้นเดี่ยวๆ ปลายของเส้นเลือดดาทั้งหมดจะส่งเลือดเข้าสู่ไซนัสวีโนซัส ในปลาพวกนี้พบว่าไม่มีล้ินเส้นเลือด ซ่ึง ตา่ งจากปลาฉลาม วิทยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครนู ุสราสินี ณ พัทลงุ 17

มีนวทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 1. ระบบคาร์ดินลั ไซนสั ประกอบไปดว้ ย ก. แอนทีเรียร์คาร์ดินัล (anterior cardinal vein) รับเลือดจากส่วนหัวส่งเข้าคอมอน คาร์ดินัลเวน (common cardinal vein) ยกเว้นในส่วนของเอนโดเครเนียม (endocranium) ซ่ึงจะ มีแลเทอรลั เฮดเวน (lateral head vein) ช่วยรบั เลอื ดจาก 4 สาขาใหญ่ๆ ในสว่ นหวั ไดแ้ ก่ a. แอนทีเรียร์เซรีบรัลเวน (anterior cerebral vein) ช่วยรับเลือดจากจะงอยปาก และตา b. มเี ดียนเซรีบรัลเวน (median cerebral vein) เป็นเส้นเลือดคู่รับเลือดจากกล่อง สมอง c. โพสทเี รยี รเ์ ซรีบรัลเวน (posterior cerebral vein) ช่วยรบั เลือดจากกล่องสมอง ส่วนทา้ ย อาจจะสง่ เขา้ แลเทอรัลเฮดเวน หรอื แอนทเี รียร์คาร์ดนิ ัลเวน ข. คอมมอนคาร์ดินัลเวน หรือดักออฟคูเวียร์ (duct of Cuvier) รับเลือดจากแอนที เรียร์คาร์ดินัลเวนทางส่วนหน้า และโพสทีเรียร์คาร์ดินัลเวลทางส่วนท้าย บางครั้งรับเลือดจากจูกูลาร์ เวน (jugular vein) ที่มาจากขากรรไกรล่างดว้ ย เสน้ เลอื ดคูน่ ีจ้ ะสง่ เข้าไซนสั วิโนซสั ค. โพสทีเรียร์คาร์ดินัลเวน มีต้นกาเนิดจากช่องว่างในลาตัวส่วนท้าย รับเลือดจากรีนัล อนิ เตอร์คอสทัล (renal intercostal) และอินเตอร์สไปนัสเวน (interspinous vein) อยู่ทางด้านข้าง ของดอรซ์ ลั เออรต์ า ตรงระหว่างไต ง. รีนลั เวน เปน็ เส้นเลอื ดสั้นๆ รับเลอื ดจากไต และเปิดเขา้ สรู่ ะบบโพสทีเรยี ร์คารด์ ินลั 2. ระบบเฮพาติกไซนสั และเฮพาตกิ พอรท์ ัล ประกอบด้วย ก. เฮพาติกไซนสั รับเลอื ดจากตบั แลว้ ส่งเข้าสู่ไซนสั วโี นซัส ข. เฮพาติกพอร์ทัลเวน รับเลือดจากม้าม ลาไส้เล็ก กระเพาะอาหาร ตับอ่อน และถุงลม แล้วนาเขา้ สรู่ ะบบเสน้ เลอื ดฝอยของตบั มีเสน้ เลือดที่มาเปิดเข้าดงั นี้ a. สปลีนิกเวน รบั เลอื ดจากม้ามและสว่ นนอกกระเพาะอาหาร b.แกสทรกิ เวน (gastric vein) รบั เลือดจากกระเพาะอาหาร c. แพนคริเอติโคดูโอดีนัลเวน (pancreaticoduodenal vein) รับเลือดจากเส้นเลือด ฝอยของตบั ออ่ น ไสต้ ิ่ง และส่วนต้นของลาไสเ้ ลก็ ตอนนอก d.อินเทสทนิ ลั เวน รบั เลอื ดจากลาไสเ้ ลก็ สว่ นท้าย e. ซิสติก และดูโอดีนัลเวน (cystic และ duodenal vein) มีเป็นจานวนหลายเส้น รับ เลือดจากถงุ นา้ ดีและลาไส้เลก็ สว่ นต้น f. โกนาดลั เวน (gonadal vein) รบั เลอื ดจากอวัยวะสืบพันธ์ุ วิทยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรียงโดยครนู ุสราสนิ ี ณ พัทลงุ 18

มนี วิทยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 6.8 1. ระบบไหลเวยี นเลอื ดบรเิ วณเหงอื กในปลากระดูกอ่อน 2. ในปลากระดกู แขง็ ทีม่ า: Lagler et al. (1977) วิทยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรียงโดยครูนสุ ราสินี ณ พัทลงุ 19

มนี วิทยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 6.9 ทางเดินเลอื ด (สีจาง-เลือดแดง/สเี ขม้ -เลอื ดดา) 1. ปลากระดกู แขง็ 2. ปลาปอดแอฟรกิ า (ระยะทางและตาแหนง่ ของอวัยวะไม่ไดก้ าหนดอัตราส่วน) ทม่ี า: Moyle and Cech Jr.(2004) วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 20

มีนวทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม กฤษณ์ มงคลปัญญา และ อมรา ทองปาน. 2533. ชวี วทิ ยา. คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. จนั ทมิ า อุปถมั ภ์. 2558. เอกสารประกอบการเรยี นวชิ าชวี วทิ ยาของปลา. วิทยาลยั เกษตรและ เทคโนโลยสี งขลา, สงขลา. เทพ เมนะเศวต. ม.ป.ป. ปลา. กรงุ เทพฯ : กองสารวจและค้นคว้า. กรมประมง. ทวีศกั ด์ิ ทรงศิริกุล. 2530. คมู่ ือการจาแนกครอบครวั ปลาไทย. คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์, กรงุ เทพ. นติ ยา เลาหะจินดา. 2539. ววิ ฒั นาการของสตั ว.์ : คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยเกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. บพิธ จารพุ ันธ์ุ และนันทพร จารพุ นั ธ์ุ. 2540. สตั ววทิ ยา. คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์,กรงุ เทพฯ. ประจติ ร วงศร์ ัตน์. 2541. มนี วทิ ยา (ปฏบิ ัตกิ าร). คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. ประวทิ ย์ สรุ นีรนาถ. 2531. การเพาะเลย้ี งสัตวน์ า้ ทวั่ ไป. ภาควชิ าเพาะเลย้ี งสตั วน์ ้า คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. ประวทิ ย์ สุรนรี นาถ. มปป. ปลากระโทงแทงกลว้ ย (ออนไลน์) สืบคน้ จาก http://www.dooasia.com/fish/fish-mf011.shtml. [15 มถิ ุนายน 2561]. ปรชี า สวุ รรณพินิจ และนงลักษณ์ สุวรรณพนิ จิ . 2537. ชวี วทิ ยา 2. พมิ พค์ ร้งั ที่ 2. : สานกั พมิ พแ์ ห่ง จุฬาลงกรณ์มหาวทิ ยาลยั , กรุงเทพฯ. พชิ ยา ณรงค์พงศ์. 2555. มนี วทิ ยา. พิมพค์ รงั้ ท่ี 1 สานกั พมิ พ์แห่งจฬุ าลงกรณ์มหาวิทยาลัย, กรงุ เทพฯ. ราชบณั ฑติ ยสถาน. 2525. พจนานกุ รมฉบบั ราชบณั ฑติ ยสถาน. อกั ษรเจรญิ ทัศน์, กรงุ เทพฯ. วิมล เหมะจนั ทร. 2528. ชวี วทิ ยาปลา. สานักพิมพแ์ ห่งจุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย, กรุงเทพฯ. _______________. 2556. ปลาชีววิทยาและอนกุ รมวธิ าน. สานกั พิมพ์แห่งจุฬาลงกรณม์ หาวิทยาลยั , กรงุ เทพฯ. วิทยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรยี งโดยครนู ุสราสินี ณ พทั ลงุ 21

มนี วิทยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม (ตอ่ ) วีรพงศ์ วุฒิพันธชุ์ ยั . 2536. การเพาะพนั ธป์ุ ลา. ภาควชิ าวาริชศาสตร์ คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยบรู พา. วฒุ ชิ ยั เจนการ และจติ ตมิ า อายตุ ตะกะ. ม.ป.ป. พฤติกรรมของปลาฉลาม. สถาบันประมงนา้ จืด แหง่ ชาติ กรมประมง, กรงุ เทพฯ. วลั ภา ชวี าภิสัณห์. 2558. เอกสารประกอบการสอนชวี วทิ ยาของปลา. วิทยาลัยประมงติณสูลานนท์, สงขลา. สืบสิน สนธริ ัตน์. 2527. ชวี วทิ ยาของปลา. ภาควชิ าวิทยาศาสตร์ทางทะเล คณะประมง, มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. สภุ าพ มงคลประสิทธ.ิ์ 2529. มนี วทิ ยา (ปฏบิ ัตกิ าร). กรุงเทพฯ : คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. สภุ าพร สกุ สีเหลือง. 2538. การเพาะเลย้ี งสัตวน์ า้ .: ศนู ยส์ ่ือเสริมกรุงเทพฯ, กรุงเทพ. . 2542. มนี วทิ ยา. ภาควชิ าชวี วทิ ยา มหาวิทยาลยั ศรีนครนิ ทรวโิ รฒ, กรุงเทพฯ. อภนิ ันท์ สุวรรณรกั ษ์. 2561. มนี วทิ ยา. พมิ พค์ รง้ั ท่ี 2 คณะเทคโนโลยีการประมงและทรัพยากรทางน้า มหาวทิ ยาลัยแมโ่ จ้, เชยี งใหม่. อุทยั รตั น์ ณ นคร. 2538. การเพาะขยายพนั ธปุ์ ลา. ภาควชิ าเพาะเลย้ี งสตั ว์นา้ คณะประมง, มหาวทิ ยาลัยเกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. อญั ชลี เอาผล. 2560. ลักษณะอวยั วะภายในของปลานลิ . (ออนไลน์) สืบค้นจาก http://zmku.sci.ku.ac.th/ZMKU%20image/Lab%2011_Fish_60_Color.pdf. [27 มิถุนายน 2561]. Anonymous. 2009. Angler Fish. [online]. (n.d.). Available from: http://www.eyezed.com/. [28 December 2010]. Bigelow, H.B., and Schroeder, W.C. 1995. “Sharks,” Fishes of the Western North Atlantic. The New Encyclopaedia Britannica 19: 208-215. Bond, C.E. 1979. Biology of Fishes. U.S.A.: Saunders, College Publishing. วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสินี ณ พัทลงุ 22

มนี วิทยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม (ตอ่ ) . 1996. Biology of Fishes. 2nd ed. U.S.A.: Saunders College Publishing. Bone, Q and Moore, R.H. 2008. Biology of Fishes. 3th ed. (n.p.): Taylor & Francis Group. Evans, D.H. 1993. The Physiology of Fishes. Florida: CRC Press. “Fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 192.206. Halstead, Bruce W. 1995. Poisonous and Venomous Marine Animals of the world. The New Encyclopacdia Britannica 19: 271-273. Hildebrand, M. 1995. Analysis of Vertebrate Structure. New York: John Wiley & Sons. Jobling, M. 1995. Environmental Biology of Fishes. London: Chapman & Hall. Lagler, K. F., et al. 1977. Ichthyology. New York: John Wiley & Sons. “Lungfishes (Dipnoi)”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 216-218. Marshall, N.B. 1965. The Life of Fishes. London: Weidenfeld and Nicolson. Moyle, P.B. and Cech, Jr., J.J. (1982). Fishes an Introduction to Ichthyology. New Jersey: Prentice-Hall. . 2004. Fishes : an introduction to ichthyology. 5 ed. Upper Saddle River, NJ 07458: Prentice-Hall. Nelson, J.S. 2006. Fishes of The World. 4 ed. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons. Nikolsky, G.V. 1965. The Ecology of Fishes. London: Acadamic press. Norman, J.R. 1948. A History of Fishes. New York: A.A. Wyn. Pincher, C. 1948. A Study of Fishes. New York: Duell, Sloan & Pearce. Schultz, L.P. 1948. The Ways of Fishes. New Jersey: D. Van Nostrand. “The early ray-finned fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 218-223. Webster’s Third New International Dictionary of The English Languagu Unabridged. Volume 2. 1976. Chicago: G & C Mcrrim. วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 23

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) วิทยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครูนสุ ราสินี ณ พทั ลงุ 24