e-Book Unit 5 ระบบการหายใจ By Krunoos

เอกสำรประกอบกำรสอนรำยวชิ ำมนี วทิ ยำ รหสั วชิ ำ 3601-2103 หลกั สตู รประกำศนียบตั รวชิ ำชีพชนั้ สงู พทุ ธศกั รำช 2557 สำขำวชิ ำเพำะเลยี้ งสตั วน์ ำ้ ประเภทวชิ ำประมง หนว่ ยท่ี 5 ระบบการหายใจ จดั ทำโดย ครูนสุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ ตาแหนง่ ครู วทิ ยฐานะครูชานาญการ ภำควชิ ำประมง วทิ ยำลยั เทคโนโลยกี ำรเกษตรและประมงปตั ตำนี สำนกั งำนคณะกรรมกำรกำรอำชวี ศกึ ษำ กระทรวงศกึ ษำธกิ ำร

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) หนว่ ยท5่ี ระบบกำรหำยใจ (Respiratory system) จดุ ประสงคเ์ ชงิ พฤตกิ รรม 1. นกั ศกึ ษำมีควำมรู้ควำมเข้ำใจเก่ียวกับระบบกำรหำยใจของปลำ 2. นกั ศกึ ษำสำมำรถบอกช่ือลักษณะอวยั วะของระบบทำงเดินหำยใจของปลำได้ถูกต้อง 3. นกั ศึกษำสำมำรถบอกหน้ำทีอ่ วยั วะของระบบทำงเดนิ หำยใจของปลำไดถ้ ูกต้อง 4. นักศึกษำมคี วำมสนใจใฝร่ ู้ มีควำมรับผิดชอบเรียนรู้ด้วยควำมซ่อื สัตย์ มีคณุ ธรรมและมี มนุษยส์ มั พันธ์ ดำเนนิ ชวี ิตตำมหลักปรัชญำของเศรษฐกจิ พอเพยี ง สำระกำรเรยี นรู้ 5.1 ระบบหำยใจ (Respiratory system) ปลำกเ็ ชน่ เดียวกบั สิ่งมีชวี ติ อื่นๆ ที่ตอ้ งหำยใจเพื่อกำรดำรงชวี ติ อยู่ แตก่ ำรหำยใจของปลำเป็น กำรหำยใจในน้ำ ดงั นนั้ กลไกกำรหำยใจย่อมต่ำงจำกสตั ว์บกอ่ืนๆ โดยทั่วไป กำรหำยใจหมำยถึง กำรรับเอำกำซออกซิเจนเข้ำสู่ร่ำงกำย และปล่อยกำซ คำร์บอนไดออกไซด์ออกนอกร่ำงกำย กำซออกซิเจนจะถูกนำไปใช้ในกำรเผำผลำญอำหำรในระดับ เซลล์เพื่อให้ได้พลังงำนออกมำ ขบวนกำรนี้เรียกว่ำ เรสไปเรชัน (respiration) หรือกำรหำยใจระดับ เซลล์ ส่วนกิจกรรมของปลำท่ีเก่ียวข้องกับสิ่งแวดล้อมเพื่อแลกเปล่ียนกำซนั้นเรียกว่ำ เวนทิเลชัน (ventilation) โดยทั่วไปในปลำกระดกู แขง็ กลไกน้ีเร่ิมด้วยปลำจะฮุบน้ำเข้ำในช่องปำก (buccal cavity ) แลว้ น้ำจะถูกดันผำ่ นเข้ำไปในชอ่ งเหงอื ก (opercular cavity) แล้วไหลผ่ำนออกไป ทำงช่องเปิดของเหงือก (gill slit) ซึ่งอยู่ 2 ข้ำงของหัว น้ำท่ีขับออกมำน้ีจะช่วยให้ปลำเคลื่อนที่ไป ข้ำงหน้ำได้อีกส่วนหน่งึ ในขณะที่น้ำไหลผ่ำนเหงอื กน้ีจะมีกำรแลกเปล่ียนเอำกำซออกซิเจนจำกน้ำเขำ้ สู่เม็ดเลอื ดแดง ผ่ำนทำงผนังเส้นเลือดฝอยของเหงือกโดยแพร่ผ่ำนเข้ำมำ ในขณะเดียวกันคำร์บอนไดออกไซด์จำก เลือดก็จะแพร่ออกไปสู่น้ำ เลือดท่ีผ่ำนเหงือกแล้วจะมีปริมำณออกซิเจนสูงและนำไปเล้ียงส่วนต่ำงๆ ของร่ำงกำยต่อไป กำรแลกเปล่ียนกำซน้ี นอกจำกจะมีที่เหงือกแล้ว ยังสำมำรถเกิดข้ึนที่อ่ืนซึ่งมีผนัง บำงและมีเส้นเลือดมำหล่อเล้ียงจำนวนมำก เช่น ผนังของช่องปำกซึ่งมีเส้นเลือดฝอยมำหล่อเลี้ยงที่ บริเวณครีบ ผิวหนัง ถุงไข่แดง ถุงลม ในปลำไหลน้ำจืด ปลำช่อนทรำย และ ปลำหมู จะใช้ลำไส้ช่วย วิทยำลัยเทคโนโลยีกำรเกษตรและประมงปตั ตำนี เรียบเรียงโดยครนู ุสรำสนิ ี ณ พทั ลงุ 1

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) หำยใจ ปลำจุมพรวดใช้สว่ นโคนหำงจุ่มนำ้ ชว่ ยหำยใจ ทำให้สำมำรถอยบู่ นเลนได้เป็นเวลำนำน ในปลำ จำพวกปลำกดชนิดหนึ่งหำยใจทำงรูก้นและส่วนท้ำยของลำไส้ใหญ่ ซ่ึงจะดูดน้ำเข้ำและพ่นน้ำออก ตลอดเวลำ ลูกปลำในระยะท่กี ำลังฟักตัว หรือคัพภะ (embryo) นัน้ จะหำยใจโดยกำรแพรก่ ำซผ่ำนผิวตัว เน่ืองจำกเหงือกยังไม่เจริญดีนักและพื้นที่ผิวตัวมีปริมำณมำก เมื่อเทียบกับปริมำตรท้ังหมด อีกท้ัง เกล็ดยังไม่เจริญ ลูกปลำจึงใช้ผิวตัวหำยใจประมำณร้อยละ 85-90 ของปริมำณกำรหำยใจทั้งหมดใน ปลำบำงชนิดจะมีซ่ีเหงือกยื่นออกมำภำยนอก (external gill) ในขณะยังอยู่ในวัยอ่อน เมื่อโตขึ้น เหงือกเหล่ำน้ันจะหดหำยไป นอกจำกนใ้ี นระยะท่ถี ุงไข่แดง (yolk sac) ยงั ไมย่ ุบ บริเวณถงุ ไข่แดงจะมี เส้นเลอื ดฝอยมำหล่อเลีย้ ง รวมท้ังบริเวณครีบต่ำงๆ ด้วย ทำใหบ้ ริเวณเหล่ำนส้ี ำมำรถแลกเปลี่ยนกำซ ได้เช่นกนั เมื่อเหงือกเจรญิ ดีแล้ว ปลำจะใชเ้ หงือกเปน็ อวยั วะหลักในกำรหำยใจ พื้นท่ีผวิ ของเหงือกจะ มีประมำณร้อยละ 60-75 ของพ้ืนที่ผิวลำตัวทั้งหมด ส่วนกำรหำยใจทำงผิวหนังก็ยังมีอยู่ แต่ลด ปรมิ ำณลงจำกเดิมเหลอื ประมำณรอ้ ยละ 2 ของกำรหำยใจท้งั หมด (jobling,1995) (ภำพท่ี 5.1) 1 3 2 ภำพที่ 5.1 เหงอื กภำยนอก (external gill) 1. ในคพั ภะของปลำ Torpedo marmoratus 2. คัพภะปลำฉลำมหลังหนำม (Spiny dogfish,Squalus acanthia) 3. ลกู ปลำวยั ออ่ นของปลำปอดแอฟรกิ ำ (African lungfish,Lepidosiren) ที่มำ: 1,2 ดดั แปลงจำก Lagler et al (1977) 3 ดดั แปลงจำก Hildebrand (1995) วทิ ยำลยั เทคโนโลยกี ำรเกษตรและประมงปัตตำนี เรียบเรียงโดยครนู สุ รำสินี ณ พทั ลุง 2

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) 5.2 เหงอื กกบั กำรหำยใจ 5.2.1 กำรหำยใจในปลำปำกกลม เหงอื กปลำปำกกลมจะอยู่ภำยในถงุ ซงึ่ เรียกว่ำ มำรซ์ โิ ปแบรนด์ (marsipobranch) เหนอื แบรง-เคียลเพำช์ (branchial pouch) หรือกิลล์แซ็ก (gill sac) ในแต่ละถุงจะมีช่องเปิดภำยในจำก ชอ่ งคอหอยและช่องเปิดออกส่ภู ำยนอก ในปลำแลมเพรย์ ช่องเปดิ นีจ้ ะมี 7 คู่ แต่ในปลำแฮกฟิช มี 5- 14 คู่ ในปลำปำกกลมบำงชนดิ จะมชี ่องเปิดสูภ่ ำยนอกข้ำงละอันคล้ำยกับช่องเปิดเหงอื กในปลำกระดูก แข็ง แต่ภำยในจะมีตัวเหงือกหลำยอัน โดยช่องเปิดของแต่ละถุงจะมำรวมกันเป็นอันเดียวแล้วจึงเปิด ออกสู่ภำยนอก ในปลำแลมเพรย์ ถุงเหงอื กทั้ง 7 คู่ จะเปิดเข้ำไปในช่องว่ำงของทำงเดินอำหำร แต่ละถุงแยก ออกจำกกันโดยเย่ือบำงๆ ซ่ึงยึดติดกับผนังลำตัว ภำยในถุงเหงือกจะมีซ่ีเหงือก (gill filament) เรียง ตัวกันเป็นวงกลม ในแต่ละซ่ีเหงือกจะมีกำรเพ่ิมพ้ืนท่ีผิว เพื่อให้แลกเปลี่ยนก๊ำซได้มำกขึ้น ได้เกิดเป็น แผ่นเนอื้ เย่ือ เล็กๆ ยื่นขึ้นมำจำกซีเ่ หงือก ซ่ึงเรยี กวำ่ เซคันดำรีโฟลด์ (secondary fold) ถุงเหงอื ก จะ ถกู พยงุ ด้วยแบรงเคียลบำสเก็ต (branchial basket) ซ่ึงเปน็ กระดกู อ่อน ปลำแลมเพรย์ จะไม่ใช่ปำกเพ่ือเป็นทำงผ่ำนให้น้ำเข้ำ น้ำจะเข้ำถุงเหงือกโดยคลื่นและไหล ออกจำกถุงโดยกำรหดตัวของกล้ำมเนื้อในแบรงเคียลบำสเก็ต และบริเวณท่ีแบ่งระหว่ำงถุงเหงือก ที่ ชอ่ งเปิดเหงือกแต่ละอนั จะมีหรู ูดอยู่ นำ้ ทเ่ี ข้ำไปจะหมนุ เวียนโดยกำรหดและขยำยของถุงจมูก (nasal sac, nasopharyngeal pouch) ซึ่งมกี ำรทำงำนเหมือนระบบไฮดรอลิค และถุงเหงือกจะมีน้ำ อยู่เต็มและว่ำงสลบั กันไป ในปลำแฮคฟิช มีวิธีกำรหำยใจอยู่ 2 แบบ คือ ในขณะไม่กินอำหำรมันจะฝังตัวอยู่ในโคลน แล้วโผล่ด้ำนหน้ำของหัวข้ึนมำ น้ำจะเข้ำสู่ถุงเหงือกทำงนำโซฟำริงเกียลแควิตี (nasopharyngeal cavity) แต่ถ้ำในปำกมีอำหำรอยู่ น้ำจะเข้ำถุงเหงือกทำงอีโซฟำกีโอคิวทำเนียสดักต์ (esophageo- cutaneous duct) ซึ่งเป็นท่อที่เปิดติดต่อกลับภำยนอกทำงด้ำนท้ำยของถุงเงือกอันสุดท้ำย(วิมล, 2540 และNorman, 1948) 5.2.2 กำรหำยใจในปลำกระดกู ออ่ น ชอ่ งเปิดเหงือก (gill slit) ในปลำกระดูกอ่อนส่วนใหญ่ จะมี 5 คู่ มีส่วนนอ้ ยท่ีเปน็ 6-7 คู่ ใน ปลำกระเบนช่องเปิดเหงือกจะอยู่ด้ำนท้องของตัว ส่วนในพวกปลำฉลำมจะอยู่ด้ำนข้ำงของตัว ทำง ด้ำนหน้ำของช่องเปิดเหงอื กจะมรี ูเปิดอยู่เยื้องหลังตำเรียกว่ำ สไปรำเคิล (spiracle) ภำยในสไปรำเคิล จะมกี ลิ ล์ลำเมลลำ (gill lamella) พร้อมทัง้ เลือดท่ีมีออกซิเจนมำหลอ่ เล้ียง แต่เข้ำใจวำ่ ไมเ่ กยี่ วข้องกับ กำรหำยใจ แตอ่ ำจจะเกีย่ วกับกำรสรำ้ งเม็ดเลอื ด ในปลำฉลำม น้ำจะเข้ำทำงปำก ส่วนปลำกระเบนน้ำ เขำ้ ทำงสไปรำเคิล แลว้ จงึ สง่ ไปให้เหงอื กตอ่ ไป วิทยำลัยเทคโนโลยีกำรเกษตรและประมงปัตตำนี เรียบเรยี งโดยครนู ุสรำสนิ ี ณ พทั ลงุ 3

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) เหงือกแต่ละอันเรียกว่ำ โฮโลแบรนช์ (holobranch) จะมีเย่ือกั้นกลำง (septa) และกระดูก อ่อนช่วยพยุงไว้ แต่ละโฮโลแบรนช์ประกอบด้วยแผงเหงือกซึ่งเรียกว่ำ เฮมิแบรนช์ (hemibranch) 2 แผง และในแผงเหงือกจะประกอบด้วยเน้ือเย่ือเหงือก (gill tissue) ในเหงือกแต่ละแผงจะมีไพรลำรี และเซคนั ดำรีกิลฟิลำเมนต์ (primary secondary หรอื gill filament) ส่วนปลำยสุดของไพรลำรีกิล ฟิลำเมนต์จะแยกกอกจำกเยื่อก้ัน แต่ละแผงเหงือกซ่ึงตั้งอยู่ในตำแหน่งอันเหมำะสม จะทำให้เกิด แรงดนั ของนำ้ ไหลแทรกซึมเขำ้ ไปในแตล่ ะซ่ีเหงือก (gill filament) อย่ำงท่ัวถงึ 5.2.3 กำรหำยใจในปลำกระดูกแข็ง เหงือกตั้งอยู่ภำยในห้องเหงือกหรือช่องเหงือก (gill chamber หรือ branchial chamber หรือ branchial aperture ) ซึ่งอยู่ 2 ข้ำงของส่วนหัวค่อนไปทำงซ้ำย มีกระดูกปิดเหงือกหรือฝำ เหงือก (operculum) ปิดหอ้ งเหงือกไว้ เหงือกประกอบด้วยส่วนประกอบตอ่ ไปนี้ 1. กระดูกเหงือก (gill arch หรือ branchial arch) หรือกระดูกแกนเหงือกอยู่ภำยในห้อง เหงือกข้ำงละ 4 อนั ทำหน้ำทีเ่ ปน็ ที่ยดึ เกำะของซ่เี หงือกกับซกี่ รองอำหำร (gill raker) เป็นแกนกระดูก แขง็ มลี ักษณะโค้งงอ โดยส่วนเว้ำทำงด้ำนหน้ำจะเวำ้ รบั กบั ช่องปำก 2. ซเ่ี หงอื ก (gill filament หรอื branchial lamella) มีลกั ษณะเป็นซี่เล็กๆ อ่อนนมุ่ และมสี ีแดงสด เน่อื งจำกมีเลอื ดมำหล่อเล้ียงจำนวนมำก เหงือก ทุกซ่ีจะย่ืนปลำยไปทำงด้ำนท้ำยหรือช่องเปิดของกระดูกปิดเหงือก ในแต่ละแกนเหงือกจะมีซี่เหงือก เรยี งตวั 2 แถวหรือแผง ลกั ษณะเหมือนอกั ษรตวั วี (V-shape) เรียก 2 แผงรวมกันว่ำ โฮโลแบรนช์ แต่ ละแผงเรยี กวำ่ เฮมิแบรนช์ ในแต่ละข้ำงของเหงือกจะมีโฮโลแบรนช์อยู่ 4 อันในแต่ละแผงเหงือกจะมี ซี่เหงือกเรียงเหมือนซี่หวี และแต่ละซ่ีจะมีกำรเพ่ิมพ้ืนที่ผิวเหงือกด้วยกำรเกิดแผ่นเน้ือเย่ือเล็กๆ เรียกว่ำ เซคันดำรีโฟลด์ หรือเซคันดำรีลำเมลลำ (secondary lamella) หรืออำจเรียกว่ำ ซี่เหงือก ฝอยย่ืนข้ึนมำจำกพื้นผิวของซ่ีเหงือกเดิม ทั้งซี่เหงือกและซี่เหงือกฝอยจะมีเลือดมำหล่อเล้ียงจำนวน มำก เพรำะบริเวณซี่เหงือกฝอยจะมีผนังบำงมำก ดังนั้น หำกมีซี่เหงือกฝอยจำนวนมำก ปลำก็จะมี พน้ื ที่แลกเปล่ยี นกำซมำก ซ่งึ ในปลำแตล่ ะชนิดจะมีจำนวนซีเ่ หงือกฝอยมำกหรอื น้อยตำ่ งกันไป 3. ซี่กรองหรือซ่ีกรองอำหำร (gill raker) เป็นส่วนประกอบของเหงือกที่เกำะติดกับกระดูก เหงือกโดยอยู่คนละด้ำนกับซ่ีเหงือก ซ่ีกรองจะชี้ไปทำงด้ำนหัวปลำส่วนซี่เหงือกช้ีไปทำงด้ำนตรงกัน ข้ำมคือทำงหำงปลำ ซ่ีกรองน้ันจะมีลักษณะแตกต่ำงกันไปตำมชนิดของปลำ ปลำบำงชนิดมีซี่กรอง เป็นตมุ่ เม็ด บำงชนดิ เป็นก้ำนแหลม บำงชนิดเป็นเส้นยำวเรียวและมีจำนวนมำก จำนวนและลักษณะ ของซ่ีกรองจะแตกต่ำงกันไปตำมชนิดของปลำ กล่ำวคือปลำกินเน้ือจะมีซี่กรองเป็นตุ่ม เช่น ปลำช่อน สว่ นปลำกินแพลงก์ตอนจะมีซ่กี รองจำนวนมำกและเป็นเส้นยำวละเอยี ด เช่น ปลำทู ปลำลัง ซี่กรองทำหน้ำท่ีสกัดกั้นอำหำรให้ไหลล่งสู่ช่องคอ เพื่อเข้ำสู่ทำงเดินอำหำรต่อไป นอกจำกนี้ ยงั ช่วยป้องกันไม่ให้เศษผงหรือวัตถุเข้ำไปถึงซ่ีเหงือก ซ่ึงจะไปขัดขวำงกำรหำยใจของเหงือก หรืออำจ วทิ ยำลัยเทคโนโลยีกำรเกษตรและประมงปตั ตำนี เรียบเรยี งโดยครูนุสรำสินี ณ พัทลุง 4

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) ไปอุดตันทำใหซ้ ่ีเหงือกฉีกขำดและเปน็ อันตรำย ปลำจะพ่นวตั ถุท่ีไม่ต้องกำรเหล่ำนที้ ้ิงออกมำทำงปำก ซี่กรองยงั ใชใ้ นกำรวเิ ครำะห์เพอื่ แยกชนิดของปลำกระดูกแขง็ ได้อกี ด้วย (ภำพที่ 5.2) gill arch gill raker gill filament ภำพท่ี 5.2 สว่ นประกอบของเหงือก ทม่ี ำ: ถำ่ ยภำพโดยนุสรำสินี (2561) ภำพท่ี 5.3 ควำมแตกตำ่ งของเหงอื กปลำปำกกลม ปลำกระดูกอ่อน และปลำกระดูกแขง็ ทมี่ ำ: อภนิ ันท์ (2561) 5.3 วงจรกำรหำยใจ (Respiratory cycle) วงจรกำรหำยใจในปลำเปน็ วงจรทเี่ รม่ิ ต้นจำกกำรไหลของน้ำจำกภำยนอกตัวปลำเขำ้ สู่อวัยวะ หำยใจ เพื่อแลกเปลี่ยนกำซแล้วไหลอกไปจำกร่ำงกำย ในปลำกระดูกอ่อนและปลำกระดูกแข็งมี ข้นั ตอนวงจรกำรหำยใจแตกตำ่ งกนั ดงั น้ี วทิ ยำลยั เทคโนโลยีกำรเกษตรและประมงปัตตำนี เรยี บเรยี งโดยครนู ุสรำสนิ ี ณ พัทลุง 5

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) 5.3.1 วงจรกำรหำยใจในปลำกระดูกออ่ น วงจรกำรหำยใจในปลำฉลำมและปลำกระเบน แบง่ ออกได้ 3 ระยะดงั น้ี (วมิ ล,2540) 1) ระยะท่ี 1 น้ำจะถูกดูดเข้ำมำทำงช่องปำกหรือสไปรำเคิล ช่องเหงือกภำยนอก (external gillslit) จะปดิ 2) ระยะท่ี 2 ในช่องปำกเริ่มเกิดแรงดัน โดยกำรปั๊มทำให้น้ำถูกส่งไปยังช่องเหงือก ซ่งึ กำลงั อยูใ่ นช่วงจังหวะทแี่ รงดนั ลดลงและช่องเหงือกยังคงเปิดอยู่ 3) ระยะท่ี 3 น้ำจะถูกดันเข้ำสู่ซี่เหงือกฝอย หลังจำกน้ันช่องเปิดของเหงือกจะเปิด ออกปล่อยใหน้ ้ำไหลออกไป 5.3.2 วงจรกำรหำยใจในปลำกระดกู แขง็ วงจรกำรหำยใจในปลำกระดูกแข็ง (ภำพที่5.4 ) จะเร่ิมจำกน้ำไหลเข้ำไปในปำกผ่ำนไปบน เหงือกเพ่ือแลกเปล่ียนก๊ำซ แล้วจึงไหลออกมำทำงช่องเปิดของเหงือกทั้ง 2 ข้ำงพร้อมๆ กัน หรือไหล ออกมำทำงช่องเปดิ ของเหงือกเพยี งข้ำงเดยี วก็ได้ ข้นั ตอนกำรหำยใจน้อี ำจแบง่ ได้ 4 ระยะ คอื 1) เริ่มต้นโดยกำรหำยใจเข้ำ กระดูกปิดเหงือกจะปิด ในขณะที่ช่องปำกขยำยกว้ำง ขึ้น เนื่องจำกเพดำนปำกยกสงู ข้ึนและกระดูกแบรงคโิ อสตีกลั เรย์ (branchiostegal ray) แผอ่ อกและ เล่ือนต่ำลงทำให้พื้นของช่องปำก (buccal floor) ลดระดบั ต่ำลง กำรท่ีช่องปำกขยำยกวำ้ งข้ึนน้ีทำให้ เกดิ แรงดึงให้น้ำไหลเขำ้ ปำก ระยะน้คี วำมดันภำยในช่องปำกจะสูงกว่ำควำมดนั ในช่องเงือก 2) เน่ืองจำกควำมแตกต่ำงของควำมดันทำให้น้ำไหลจำกปำกเข้ำสู่ช่องเหงือก โดย พ้ืนของช่องปำกยกสงู ข้ึน ทำให้ช่องว่ำงภำยในปำกลดลง ระยะนี้ปำกยังคงปิดอยู่ เพื่อป้องกนั ไมใ่ ห้น้ำ ไหลออกจำกปำก (pressure pump) และชอ่ งปำกจะทำหนำ้ ท่เี ป็นปั๊มดันใหน้ ำ้ ออกจำกปำกแทนทจ่ี ะ เป็นป๊มั ดูดนำ้ เข้ำ (suction pump) สว่ นฝำปดิ เหงือกก็ยังคงปดิ อยู่ แต่มีกำรขยำยตัวเพอ่ื รบั นำ้ เขำ้ มำ 3) เป็นกำรหำยใจออก โดยน้ำในช่องเหงือกจะไหลออกนอกร่ำงกำย เน่ืองจำก กระดูกปิดเหงือกเปิดออกและควำมดันในช่องเหงือกเพ่ิมขึ้น ทำให้เป็นแรงดันให้น้ำไหลออกเร็วข้ึน ส่วนควำมดนั ในช่องปำกยังคงสงู กวำ่ ในช่องเหงอื ก เพ่ือปอ้ งกนั ไม่ให้นำ้ ไหลย้อนกลบั 4) เม่ือน้ำไหลออกนอกร่ำงกำย จนกระท่ังควำมดันในช่องปำกลดต่ำลงกว่ำในช่อง เหงือก จะทำให้นำ้ จำกภำยนอกไหลเข้ำปำก และนำ้ บำงส่วนจำกช่องเหงอื กไหลกลบั สู่ช่องปำก ซ่งึ จะ ทำใหเ้ กดิ กำรปิดของชอ่ งเหงือกตำมมำ เป็นกำรเขำ้ สู่ระยะที่ 1 ของวงจรกำรหำยใจตอ่ ไป (ภำพท่ี 5.4) วิทยำลัยเทคโนโลยีกำรเกษตรและประมงปัตตำนี เรียบเรยี งโดยครนู สุ รำสินี ณ พัทลุง 6

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) ภำพที่ 5.4 วงจรกำรหำยใจในปลำกระดูกแขง็ ท่ีมำ: วมิ ล (2528) 5.4 อวยั วะช่วยหำยใจ (Acessory breathing organ) ในปลำบำงชนิดจะมีอวัยวะพิเศษช่วยในกำรหำยใจ ทำให้สำมำรถอยู่บนบกได้เป็นเวลำนำน กว่ำปลำท่ัวๆไป อวัยวะช่วยหำยใจน้ีตั้งอยู่ในช่องว่ำงเหนือที่ตั้งของเหงือก ในตำแหน่งต่ำงกัน และมี ชอื่ เรยี กตำ่ งกนั ไปตำมชนดิ ปลำ (ภำพที่ 5.5 ) ซ่ึงไดแ้ ก่ 5.4.1 อำร์บอเรสเซนต์ออร์แกน หรือเดนไดรต์ (aborescent organ หรือ dendrite) อยู่ ดำ้ นปลำยตอนบนของกระดูกเหงือกอันท่ี 2 และ 3 มีลักษณะคล้ำยก่ิงก้ำนของต้นไมพ้ ุ่ม อำกำศท่ีเข้ำ ไปในช่องเหงือกจะถูกเก็บเอำไวภ้ ำยในโพรงอำกำศ ซึ่งมีลิ้นพิเศษตรงบริเวณคอหอยคอยควบคุมเอำไว้ อำกำศจะมีกำรแลกเปลี่ยนโดยตรงทผ่ี นังของอวัยวะนี้ซึ่งบำงมำก และเมื่อไม่ตอ้ งกำรอำกำศบริเวณน้ี แล้วก็จะขบั ทงิ้ ออกมำ พบในครอบครัวปลำดกุ (Clariidae) 5.4.2 ไดเวอร์ทิคูลำร์ (diverticula) พบอยู่ภำยในช่องปำกและคอหอยตรงผนังฝำปิดเหงือก มีลักษณะเป็นหลืบของแผ่นเน้ือ อำจเป็นปุ่มปมหรือเป็นริ้วก็ได้ มีเส้นเลือดมำหล่อเล้ียงมำกมำย เพ่ือ รับกำซออกซเิ จนจำกอำกำศในโพรง เชน่ ปลำชอ่ น ปลำชอ่ นงเู ห่ำ ปลำชะโด ปลำกระสง เป็นตน้ 5.4.3 ลำบิรินท์ ออร์แกน (labyrinth organ) เป็นอวยั วะนี้อย่ภู ำยในถุงชืน้ ๆ ทำงสว่ นบนของ กระดูกพรีโอเพอร์คูลำร์ ซึ่งจะซ่อนอยู่ในโพรงเล็กเหนือห้องเหงือก อวัยวะน้ีเปล่ียนแปลงมำจำก กระดูกเหงือกอันที่ 1 มีลักษณะเป็นแผ่นเยื่อพับซ้อนทบไปมำ (fold) หรือย่นเป็นหลืบหรือเป็นปุ่ม เล็กๆ ปลำใช้รับออกซิเจนควำมช้ืนท่ีมีอยู่ พบในครอบครัวปลำหมอ (Anabantidae) เช่น ปลำหมอ ไทย ปลำกัด ปลำกริม ปลำสลิด ปลำกระด่ี ปลำแรด วิทยำลยั เทคโนโลยกี ำรเกษตรและประมงปัตตำนี เรียบเรยี งโดยครนู สุ รำสินี ณ พทั ลุง 7

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) 5.4.4 เหงือกเทียม (pseudobranch) อยู่ในบริเวณคอหอย ช่วยในกำรรับออกซิเจนจำก เลือดไปเลี้ยงสมองและตำ ในปลำกระดูกออ่ นจะอยู่ในบริเวณหลังตำ ส่วนในปลำกระดูกแข็งจะอยู่ที่ ฝำเหงอื ก เช่น ปลำ European walleye ในปลำไหลนำจะมีฝำเหงือกท่ีอุ้มน้ำไวภ้ ำยในได้สนิท ทำให้ มันสำมำรถอย่ใู นท่ีแห้งขอด หรอื หมกตัวในโคลนตมได้นำน ในปลำกระดูกอ่อนจะอยู่ทีส่ ไปรำเคิล 5.4.5 ถุงลมหรือกระเพำะลม (air sac หรือ air bladder หรือ gas bladder หรือ swim bladder) ในปลำปำกกลมและปลำกระดูกอ่อนจะไม่มีถุงลม พบเฉพำะในปลำกระดูกแข็งบำงชนิด เท่ำนั้น ตำมปกติถุงลมตั้งอยู่เหนือท่อทำงเดินอำหำร ติดกับเพดำนช่องท้อง มีลักษณะเป็นถุงยื่น ออกมำจำกหลอดคอและมีท่อเล็กๆเรียกวำ่ นิวแมติกดักต์ หรอื กัลป์เลตดักต์ (neumatic duct หรือ gullet duct) ติดต่อกับกระเพำะอำหำรตอนตน้ ถุงลมนี้จะทอดยำวไปตำมควำมยำวของชอ่ งท้อง ถุง ลมประกอบด้วยเน้ือเยื่อ 2 ช้ัน ชั้นนอกประกอบด้วยเส้นใย จึงสำมำรถยืดหยุ่นและขยำยได้ ชั้นในมี เส้นใยและกล้ำมเน้ือเรยี บ ขนำดของถงุ ลมในปลำแต่ละชนิดไม่เท่ำกัน ปลำบำงชนิดมขี นำดใหญ่ บำง ชนิดมีขนำดเล็ก รูปร่ำงถุงลมโดยมำกเป็นถงุ รียำวอันเดียว ถุงลมแบ่งออกเป็นตอนๆหรือห้องๆ โดยมี กำรคอดก่ิวเป็นแห่งๆ หรือพับซ้อนกันทำให้เป็น 2,3 และ4 ห้องแต่ละห้องขนำดไม่เท่ำกันและควำม หนำ-บำงของถงุ ลมกต็ ่ำงๆ กนั ในปลำบำงพวก เช่น ปลำปอด (lung fish) ถุงลมจะทำหน้ำท่ีคล้ำยปอดของสัตว์ช้ันสูง เพรำะมีเส้นเลือดมำหลอ่ เลี้ยงและดูดซึมเอำกำ๊ ซออกซิเจนมำใช้ในกำรหำยใจทำให้ปลำพวกน้ีสำมำรถ มีชีวิตอยู่ในที่แห้งๆได้เป็นเวลำนำนๆ ถุงลมนอกจำกทำหน้ำที่ช่วยในกำรหำยใจแล้ว หน้ำท่ีท่ีสำคัญ ของถุงลมทพี่ บในปลำส่วนมำกกค็ ือ 1. ช่วยในกำรทรงตัวหรือลอยตัว (hydrostatic organ) เนื้อปลำมีควำมหนำแนน่ 1.076 ซ่ึง หนักกว่ำน้ำ ก๊ำซในถุงลมจะช่วยให้ปลำลอยหรือจมน้ำได้ โดยกำรเคล่ือนไหวภำยในถุงให้ไปอยู่ตำม สว่ นต่ำงๆ ของถุงได้มีกำรสันนิษฐำนว่ำ ในระยะแรกๆ ของวิวัฒนำกำรของปลำ ปลำอำจใช้ถุงลมเพ่ือ กำรหำยใจแต่ต่อมำได้เปล่ียนมำทำหน้ำที่เกี่ยวกับกำรทรงตัวและรับควำมสั่นสะเทือนท่ี เกิดขึ้นในน้ำ ในปลำกระดูกแข็งช้ันต่ำ ถุงลมจะมีท่อนิวแมติกดักต์ติดต่อกับทำงเดินอำหำร แต่ในปลำกระดูกแข็ง ช้ันสูง ท่อดังกล่ำวจะมีเฉพำะในวัยอ่อนเท่ำน้ัน ดังนั้น ถุงลมในปลำกระดูกแข็งชั้นสูงจึงทำหน้ำท่ี เกย่ี วกบั กำรทรงตัวภำยใต้ควำมกดดันของนำ้ และรบั ควำมส่ันสะเทือนในนำ้ เท่ำน้ัน 2. ช่วยในกำรรับเสียง (auditory organ) เนื้อปลำมีควำมหนำแน่นเกือบเท่ำน้ำ ยกเว้น กระดูกและถุงลม ท้ังกระดูกและถุงลมสำมำรถใช้เป็นตัวนำหรือสะท้อนเสียงได้ โดยคลื่นเสียงที่มำ กระทบหูส่วนในจะทำให้ปริมำตรของก๊ำซในถุงลมเปลี่ยนแปลงไป เม่ือปริมำตรก๊ำซเปลี่ยนก็ทำให้ ควำมดนั ภำยในเพอริลิมฟ์ (perilymph) ของหูส่วนในเปล่ยี นไปด้วย ในปลำตระกูลปลำตะเพียนจะมี กระดูกวีเบอเรียนแอปพำรำตัส (weberian apparatus) ซง่ึ เป็นกระดูก 3 ชิ้น ได้แก่ ไทรปัส (tripus) อนิ เตอร์คำลำเรียม (intercalarium) และสแกเฟียม (scaphium) ต่อระหว่ำงถุงลมและหู โดยแตะอยู่ วิทยำลัยเทคโนโลยกี ำรเกษตรและประมงปัตตำนี เรียบเรียงโดยครนู สุ รำสนิ ี ณ พทั ลุง 8

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) ที่ผนังด้ำนหน้ำของถุงลมและต่อไปถึงระบบเพอริลิมพ์ของหูส่วนใน ทำให้ปลำพวกน้ีรับเสียงได้ดีกว่ำ ปลำพวกที่ไม่มกี ระดกู วเี บอเรียนแอปพำรำตัส 3. ช่วยในกำรทำใหเ้ กิดเสียง (sound-production organ) กำรทำให้เกิดเสยี งในปลำอำจใช้ อวัยวะหลำยชนิด เช่น กำรขบของฟันบริเวณคอหอยของพวกปลำกระรอกบิน (Squirrel fish) ปลำ ครดื ครำด (Grunt) กำรเคล่อื นตวั ของกระดกู 2 ช้นิ ในเพกโทรลั เกอร์เดลิ กท็ ำใหเ้ กิดเสยี งได้ เป็นตน้ ปลำทใี่ ช้ถุงลมในกำรทำให้เกิดเสยี ง เชน่ ปลำจวด ปลำดุก ปลำกด ปลำตะเพยี นขำว พวก น้จี ะมกี ลำ้ มเนอื้ ลำย ซึ่งเกิดจำกผนังลำตวั ดำ้ นบนเจรญิ เลยเข้ำไปในถุงลม ทำใหผ้ นงั ของถงุ ลมเกดิ กำร สั่นสะเทือนจงึ เกิดเสยี งขึน้ เสยี งท่เี กิดจำกถงุ ลมนี้จะมีควำมถ่ีต่ำกวำ่ เสยี งทเ่ี กิดจำกแหล่งผลิตอืน่ ๆ ปลำจะใช้เสียงจำกถงุ ลมเพอ่ื ใชป้ อ้ งกนั อำณำเขต หรือในพฤตกิ รรมกำรสืบพันธุ์ กระเพำะลม ภำพที่ 5.5 อวยั วะพิเศษช่วยในกำรหำยใจ 9 ทม่ี ำ: อภินันท์ (2561) วทิ ยำลยั เทคโนโลยกี ำรเกษตรและประมงปตั ตำนี เรียบเรียงโดยครูนสุ รำสนิ ี ณ พทั ลุง

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) 5.5 ปอดของปลำ ถุงลมของปลำปอดทำหน้ำที่เกี่ยวกับกำรหำยใจเหมือนกับปอดในสัตว์มีกระดูกสันหลังช้ันสูง เข้ำใจว่ำถุงลมกับปอดมีควำมสัมพันธ์กันทำงวิวัฒนำกำร โดยเป็นจุดเช่ือมต่อระหว่ำงสัตว์น้ำกับสัตว์ บกทใี่ ชป้ อดหำยใจ ปลำปอดมีท้ังหมด 3 สกุลอยูใ่ น 3 ทวีปของโลก ได้แก่ 1. Neoceratodus spp. อำศัยอย่ใู นทวีปออสเตรเลยี 2. Protopterus spp. อำศยั อยู่ในทวปี แอฟรกิ ำ 3. Lepidosiren spp. อำศัยอยู่ในทวีปอเมรกิ ำใต้ ในปลำปอดออสเตรเลีย (Australia lungfish- Neoceratodus) ปอดจะอยู่ทำงด้ำนบน ของทำงเดินอำหำร และพื้นทภี่ ำยในปอดจะมกี ำรแบ่งน้อยสว่ นอีก 2 ชนิด ปอดจะอย่ทู ำงด้ำนล่ำงของ ทำงเดินอำหำร และพ้ืนที่ภำยในปอดจะแบ่งออกเป็นส่วนย่อยๆ คล้ำยกับปอดของสัตว์เล้ือยคลำน เลือดท่ีมำหล่อเลี้ยงมำจำกเอฟเรนต์แบรงเคียลอำร์เทอรีอันสุดท้ำย และเมื่อได้รับออกซิเจนจำกปอด แล้วจะไหลกลับเข้ำสู่หัวใจทำงด้ำนซ้ำยของเอเทรียม โดยมีล้ิน (spiral valve) แบ่งโคนัสอำร์เทอริโอ ซัส และชว่ ยแยกเลือดดแี ละเลือดเสียออกจำกกนั Neoceratodus จะชอบอยู่ในน้ำมำกกว่ำบนบก แต่อีก 2 ชนิดหลังจะอยู่บนบกและ หำยใจจำกอำกำศได้นำนกว่ำอยู่ในน้ำ สำหรับปลำปอดแอฟฟริกำ (African lungfish- Protopterus) จะชอบทำรังโคลน (mud cocoon) ในช่วงที่อำกำศแห้งแล้ง ระหว่ำงที่อยู่ในรังโคลน ปลำจะไม่กิน อำหำรและอัตรำกำรเผำผลำญอำหำรในร่ำงกำยจะลดลงร้อยละ 50 หรือ อำจจะเหลือเพียงร้อยละ 10 เม่ือฝนเร่ิมตก นำ้ ไหลเข้ำปำกทำให้อำกำศหมดไป ปลำจึงขำดออกซิเจนและจะต่ืนขึ้นมำใช้เหงือก ช่วยหำยใจร่วมกับปอดตำมเดิม ส่วนรังโคลนก็จะถูกทำลำยไป นอกจำกน้ียังพบว่ำ กระเพำะลมของ ปลำหลำยชนิด เชน่ ปลำยอดจำก ปลำจวด ปลำกด ปลำวัว เป็นต้น ยงั สำมำรถนำมำตำกแหง้ และทำ เป็นอำหำรที่เรียกว่ำ กระเพำะปลำ ได้อีกด้วย ในทำงอุตสำหกรรมใช้ผิวเยื่อผนังกระเพำะลมมำทำ ผลิตภัณฑ์กลั่นสุรำ ทำเจลล่ี ทำปูนซีเมนต์ชนิดพิเศษ กำว และเข้ำเคร่ืองยำจีนเป็นยำบำรุงกำลัง (จินดำ, 2525) 5.6 เลอื ดกบั กำรแลกเปลย่ี นกำ๊ ซ ปลำมีกำรแลกเปลี่ยนก๊ำซ โดยรับออกซิเจนจำกน้ำผ่ำนทำงผนังของซี่เหงือกฝอยเข้ำสู่เม็ด เลือดแดงดว้ ยวิธีกำรแพร่ ในขณะเดยี วกนั กจ็ ะถ่ำยเทกำ๊ ซคำร์บอนไดออกไซดจ์ ำกเลือดออกสู่น้ำ เลือด ที่มำเล้ียงเหงือกจะมำจำกเวนทรัลเออร์ตำ ผ่ำนมำทำงเอฟเฟอร์เรนต์แบรงเคียลอำร์เทอร่ีและเข้ำมำ ในเอฟเฟอเรนต์ฟีลำเมนทัลอำร์เทอรร่ี ซ่ึงอยู่ในซ่ีเหงือก แล้วเลือดจะไหลผ่ำนไปยังซึ่เหงือกฝอย โดย ทศิ ทำงกำรไหลของเลอื ดจะสวนทำงกับทศิ ทำงกำรไหลของนำ้ (ภำพท่ี 5.5) กำรไหลสวนทำงกันนี้ วิทยำลัยเทคโนโลยีกำรเกษตรและประมงปตั ตำนี เรียบเรียงโดยครูนสุ รำสินี ณ พทั ลุง 10

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) จะทำให้เลือดได้รับออกซิเจนจำกน้ำได้ดีกว่ำที่จะไหลไปในทำงเดียวกัน ออกซิเจนทีไ่ ด้รับจำกกำรไหล สวนทำงกันจะสงู ถึงร้อยละ 75-80 ของน้ำ เมอื่ เลือดไดร้ บั ออกซิเจนแล้วจะมีสีแดงสด ซึง่ เปน็ สีทเ่ี กิดจำกฮโี มโกลบินได้รับออกซเิ จนเลือด สแี ดงน้จี ะถูกนำไปเลยี้ งรำ่ งกำย โดยไหลออกจำกซเ่ี หงือกทำงเอฟเฟอเรนต์ฟีลำเมนทัลอำร์เทอร่ี ผ่ำน ไปยังเอฟเฟอร์เรนต์แบรงเคียลอำร์เทอรี่ แล้วไปรวมกันที่แลเทอรัลดอร์ซัลเออร์ตำซ่ึงอยู่ 2 ข้ำง คือ ซ้ำยและขวำของหัว แล้วเส้นเลือดทั้ง 2 ข้ำงของหัวน้ี ก็จะรวมกันเป็นดอร์ซัลเอออร์ตำ ซึ่งเป็นเส้น เลอื ดแดงใหญ่ทีจ่ ะนำสง่ เสน้ เลือดแดงไปเลีย้ งส่วนตำ่ งๆ ของรำ่ ยกำยต่อไป ในขณะท่ีปลำอยู่นิ่งๆ น้ำและเลือดจะไหลผ่ำนเหงือกในอัตรำท่ีช้ำกว่ำในขณะท่ีปลำ เคลื่อนไหว น้ำท่ีไหลผ่ำนเหงือกในขณะท่ีปลำอยู่น่ิงจะใช้เวลำ 250x 10-3 วินำที แต่ในขณะท่ีปลำ เคลอื่ นไหวอย่ำงรวดเร็วจะใชเ้ วลำไหลผ่ำนเพียง 30x 10-3 วนิ ำที สว่ นเลือดที่มำหล่อเลีย้ งซีเ่ หงือกฝอย ในขณะเคลื่อนไหวกจ็ ะมีมำกกว่ำเม่อื อยนู่ ่งิ (jobling, 1995) 5.7 ปรมิ ำณก๊ำซออกซิเจนทีป่ ลำตอ้ งกำร ปริมำณก๊ำซที่ละลำยน้ำอยู่น้อย เมื่อเทียบกับปริมำณในอำกำศ เช่น ท่ีอุณหภูมิ 15 องศำ เซลเซียส จะมปี รมิ ำณกำซออกซเิ จนที่ละลำยในน้ำประมำณ 34 มิลลิลติ รต่อลิตร ท่ีสภำพควำมกดดัน 1 บรรยำกำศ ส่วนคำร์บอนไดออกไซด์และไนโตรเจนมีประมำณ 1,020 และ 17 มิลลิลิตรต่อลิตร ตำมลำดับ คิดเป็นปริมำณ 30 และ 0.5 เท่ำของปริมำณกำรละลำยของออกซิเจน (jobling,1995) ส่วนในทะเลจะมีกำ๊ ซละลำยนอ้ ยกวำ่ ในนำ้ จืด เพรำะควำมเค็มเป็นตัวกีดขวำงกำรละลำย ควำมต้องกำรก๊ำซออกซิเจนของปลำขึ้นอยู่กับอุปนิสัยและที่อยู่อำศัยของปลำ ปลำท่ีว่ำยน้ำ เร็วจะมีควำมต้องกำรออกซิเจนมำกกว่ำปลำท่ีชอบอยู่น่ิง ปลำที่อยู่ในแหล่งน้ำไหลหรือผิวน้ำจะ ต้องกำรออกซิเจนมำกกว่ำปลำท่ีอยู่ในแหล่งน้ำน่ิงหรือพื้นก้นแหล่งน้ำ โดยทั่วไปแล้ว ปริมำณ ออกซเิ จนละลำยไมต่ ่ำกว่ำ 3 มลิ ลิกรมั ตอ่ ลิตร จะเปน็ ระดับที่ปลอดภยั ต่อปลำ ปริมำณที่เป็นอันตรำย ตอ่ ปลำในระดบั ต่ำสดุ ประมำณ 0.1-2.4 มิลลกิ รมั ตอ่ ลิตร ปริมำณออกซิเจนในแหล่งนำ้ จะมมี ำกหรอื น้อยต่ำงกันไปในชว่ งเวลำของวัน คือออกซเิ จนจะ มีมำกในช่วงบ่ำยและมีน้อยท่ีสุดในช่วงเช้ำมืด เนื่องจำกกำรหำยใจและกำรสังเครำะห์แสงของสัตว์ และพืชในน้ำ ดังนั้น ในตอนเช้ำมืดอำจจะได้เห็นปลำข้ึนมำหำยใจท่ีผิวน้ำ ซึ่งเกิดจำกออกซิเจนในน้ำ ไม่เพียงพอ แต่ในปลำบำงชนิด เช่น ปลำกัด ปลำช่อน ปลำหมอไทย และปลำดุก ยังต้องข้ึนมำฮุบ อำกำศบนผิวน้ำเป็นระยะๆ แม้ว่ำในน้ำจะมีออกซิเจนอยู่ก็ตำม ท้ังนี้เพรำะปลำต้องใช้อวัยวะช่วย หำยใจดังกล่ำวมำแลว้ ช่วยหำยใจด้วยตลอดเวลำนอกเหนือจำกกำรใชเ้ หงือก และในช่วงท่ีปลำกำลัง สร้ำงไข่และน้ำเช้ือ ปลำจะข้ึนมำฮุบอำกำศถี่ขึ้น รวมท้ังขณะท่ีต้องใช้พลังงำนมำกในกำรทำกิจกรรม เช่น ในปลำท่ีกำลังต่อสกู้ ัน หรือว่ำยไลก่ ัน เปน็ ตน้ วิทยำลยั เทคโนโลยกี ำรเกษตรและประมงปัตตำนี เรยี บเรียงโดยครนู ุสรำสนิ ี ณ พัทลุง 11

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) 5.8 อทิ ธพิ ลของกำ๊ ซคำรบ์ อนไดออกไซด์ คำร์บอนไดออกไซด์เป็นก๊ำซท่ีละลำยน้ำได้ดีกว่ำออกซิเจนประมำณ 200 เท่ำ แต่เน่ืองจำก อำกำศมีคำร์บอนไดออกไซด์น้อย ปริมำณคำร์บอนไดออกไซด์ที่ละลำยน้ำได้จึงน้อย เม่ือเปรียบเทียบ กับก๊ำซอื่นๆ โดยปกติในแหล่งน้ำทั่วไปจะมีอยู่ไม่เกิน 10 มิลลิกรัมต่อลิตร แหล่งของ คำร์บอนไดออกไซด์นอกจำกจะละลำยจำกบรรยำกำศโดยตรงแล้ว ยังได้จำกแหล่งอื่นอีกด้วย ได้แก่ จำกกำรหำยใจของสงิ่ มีชีวิตในน้ำ ซ่ึงเป็นแหล่งใหญท่ ่ีให้คำร์บอนไดออกไซด์แก่น้ำ นอกจำกน้ีกไ็ ด้จำก กำรย่อยสลำยอินทรียวัตถุในน้ำ กำรทำปฏิกิริยำของสำรบำงอย่ำงในน้ำ และจำกน้ำฝนที่ละลำยจำก อำกำศในขณะท่ีตกลงมำ ปริมำณคำร์บอนไดออกไซด์ในน้ำ ถ้ำมีมำกจะทำให้น้ำเป็นกรดและทำให้ เลือดปลำเป็นกรดด้วย เน่ืองจำกถ่ำยเทก๊ำซน้ีออกจำกเลือดไม่สะดวก เป็นผลให้กำรแลกเปลี่ยน ออกซิเจนทำได้น้อยลง และถ้ำมีคำร์บอนไดออกไซด์สูงถึง 60 มิลลิกรัมต่อลิตร ปลำส่วนใหญ่จะไม่ สำมำรถแลกเปลี่ยนออกซิเจน แม้ว่ำจะมีปริมำณของออกซิเจนอย่ำงเพียงพอก็ตำม และจะตำยใน ทสี่ ุด อยำ่ งไรก็ตำม ปลำจะรับรู้ต่อปริมำณของคำร์บอนไดออกไซด์ในน้ำได้ และจะหลีกเลี่ยงบริเวณท่ี มคี ำร์บอนไดออกไซด์สงู กว่ำ 6 มิลลิกรัมตอ่ ลิตร (ประวิทย์, 2531) ในน้ำจืดบำงคร้ังอำจพบว่ำ คำร์บอนไดออกไซด์มีปริมำณมำกจนเป็นพิษ ทำให้ปลำตำย โดยเฉพำะในช่วงเช้ำมืด เพรำะกำรหำยใจของพืชและสัตว์ตลอดคืน แต่ในน้ำทะเล ก๊ำซนี้จะถูกเกลือ นำไปทำปฏกิ ิรยิ ำ สตั วท์ ะเลจึงไม่เป็นอันตรำยเพรำะไมเ่ กิดกำรเป็นพิษของคำรบ์ อนไดออกไซด์ วิทยำลัยเทคโนโลยีกำรเกษตรและประมงปตั ตำนี เรียบเรยี งโดยครนู สุ รำสินี ณ พทั ลุง 12

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) ภำพที่ 5.6 ถงุ ลมชนิดต่ำงๆของปลำ ทม่ี ำ: วมิ ล (2540) วทิ ยำลยั เทคโนโลยกี ำรเกษตรและประมงปตั ตำนี เรยี บเรียงโดยครนู สุ รำสินี ณ พัทลงุ 13

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) บรรณำนกุ รม กฤษณ์ มงคลปัญญำ และ อมรำ ทองปำน. 2533. ชวี วทิ ยำ. คณะวทิ ยำศำสตร์ มหำวิทยำลยั เกษตรศำสตร์, กรงุ เทพฯ. จันทิมำ อปุ ถัมภ์. 2558. เอกสำรประกอบกำรเรยี นวชิ ำชวี วทิ ยำของปลำ. วทิ ยำลยั เกษตรและ เทคโนโลยีสงขลำ, สงขลำ. เทพ เมนะเศวต. ม.ป.ป. ปลำ. กรงุ เทพฯ : กองสำรวจและค้นคว้ำ. กรมประมง. ทวีศกั ด์ิ ทรงศิรกิ ุล. 2530. คู่มือกำรจำแนกครอบครวั ปลำไทย. คณะวิทยำศำสตร์ มหำวทิ ยำลยั เกษตรศำสตร์, กรุงเทพ. นิตยำ เลำหะจินดำ. 2539. ววิ ฒั นำกำรของสตั ว.์ : คณะวิทยำศำสตร์ มหำวิทยำลัยเกษตรศำสตร์, กรงุ เทพฯ. บพธิ จำรุพนั ธุ์ และนนั ทพร จำรพุ ันธุ์. 2540. สตั ววทิ ยำ. คณะวิทยำศำสตร์ มหำวทิ ยำลัยเกษตรศำสตร์,กรงุ เทพฯ. ประจิตร วงศ์รัตน์. 2541. มนี วทิ ยำ (ปฏบิ ัตกิ ำร). คณะประมง มหำวทิ ยำลยั เกษตรศำสตร์, กรงุ เทพฯ. ประวิทย์ สรุ นรี นำถ. 2531. กำรเพำะเลยี้ งสตั วน์ ำ้ ทว่ั ไป. ภำควิชำเพำะเลย้ี งสตั วน์ ้ำ คณะประมง มหำวทิ ยำลัยเกษตรศำสตร์, กรุงเทพฯ. ประวทิ ย์ สุรนีรนำถ. มปป. ปลำกระโทงแทงกลว้ ย (ออนไลน์) สบื คน้ จำก http://www.dooasia.com/fish/fish-mf011.shtml. [15 มถิ ุนำยน 2561]. ปรชี ำ สุวรรณพนิ จิ และนงลกั ษณ์ สุวรรณพนิ จิ . 2537. ชวี วทิ ยำ 2. พมิ พ์ครั้งท่ี 2. : สำนักพิมพ์แห่ง จุฬำลงกรณม์ หำวิทยำลยั , กรงุ เทพฯ. พิชยำ ณรงค์พงศ์. 2555. มนี วทิ ยำ. พมิ พ์คร้งั ที่ 1 สำนกั พมิ พแ์ ห่งจุฬำลงกรณ์มหำวิทยำลยั , กรงุ เทพฯ. รำชบณั ฑิตยสถำน. 2525. พจนำนกุ รมฉบับรำชบณั ฑติ ยสถำน. อักษรเจริญทัศน์, กรุงเทพฯ. วิมล เหมะจันทร. 2528. ชวี วทิ ยำปลำ. สำนักพมิ พ์แห่งจุฬำลงกรณ์มหำวทิ ยำลัย, กรงุ เทพฯ. _______________. 2556. ปลำชีววทิ ยำและอนกุ รมวธิ ำน. สำนักพิมพแ์ หง่ จุฬำลงกรณม์ หำวทิ ยำลัย, กรุงเทพฯ. วีรพงศ์ วฒุ ิพนั ธ์ุชยั . 2536. กำรเพำะพนั ธปุ์ ลำ. ภำควิชำวำริชศำสตร์ คณะวิทยำศำสตร์ มหำวิทยำลัยบรู พำ. วฒุ ชิ ยั เจนกำร และจติ ตมิ ำ อำยตุ ตะกะ. ม.ป.ป. พฤติกรรมของปลำฉลำม. สถำบนั ประมงน้ำจืด แหง่ ชำติ กรมประมง, กรงุ เทพฯ. วิทยำลัยเทคโนโลยีกำรเกษตรและประมงปัตตำนี เรยี บเรียงโดยครนู ุสรำสินี ณ พัทลงุ 14

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) บรรณำนกุ รม (ตอ่ ) วลั ภำ ชวี ำภสิ ัณห์. 2558. เอกสำรประกอบกำรสอนชวี วทิ ยำของปลำ. วิทยำลัยประมงตณิ สูลำนนท์, สงขลำ. สืบสนิ สนธิรตั น์. 2527. ชวี วทิ ยำของปลำ. ภำควิชำวิทยำศำสตร์ทำงทะเล คณะประมง, มหำวทิ ยำลยั เกษตรศำสตร์, กรุงเทพฯ. สุภำพ มงคลประสิทธ์.ิ 2529. มนี วทิ ยำ (ปฏบิ ัตกิ ำร). กรงุ เทพฯ : คณะประมง มหำวทิ ยำลยั เกษตรศำสตร์, กรุงเทพฯ. สุภำพร สกุ สีเหลือง. 2538. กำรเพำะเลยี้ งสัตวน์ ำ้ .: ศนู ย์สื่อเสรมิ กรงุ เทพฯ, กรงุ เทพ. . 2542. มนี วิทยำ. ภำควชิ ำชวี วิทยำ มหำวิทยำลยั ศรีนครินทรวโิ รฒ, กรงุ เทพฯ. อภนิ ันท์ สวุ รรณรกั ษ์. 2561. มีนวทิ ยำ. พมิ พ์คร้ังที่ 2 คณะเทคโนโลยกี ำรประมงและทรัพยำกรทำงนำ้ มหำวทิ ยำลัยแมโ่ จ้, เชยี งใหม่. อทุ ยั รัตน์ ณ นคร. 2538. กำรเพำะขยำยพนั ธปุ์ ลำ. ภำควิชำเพำะเลยี้ งสัตว์นำ้ คณะประมง, มหำวิทยำลยั เกษตรศำสตร์, กรงุ เทพฯ. อัญชลี เอำผล. 2560. ลักษณะอวยั วะภำยในของปลำนลิ . (ออนไลน)์ สืบคน้ จำก http://zmku.sci.ku.ac.th/ZMKU%20image/Lab%2011_Fish_60_Color.pdf. [27 มถิ นุ ำยน 2561]. Anonymous. 2009. Angler Fish. [online]. (n.d.). Available from: http://www.eyezed.com/. [28 December 2010]. Bigelow, H.B., and Schroeder, W.C. 1995. “Sharks,” Fishes of the Western North Atlantic. The New Encyclopaedia Britannica 19: 208-215. Bond, C.E. 1979. Biology of Fishes. U.S.A.: Saunders, College Publishing. . 1996. Biology of Fishes. 2nd ed. U.S.A.: Saunders College Publishing. Bone, Q and Moore, R.H. 2008. Biology of Fishes. 3th ed. (n.p.): Taylor & Francis Group. Evans, D.H. 1993. The Physiology of Fishes. Florida: CRC Press. “Fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 192.206. Halstead, Bruce W. 1995. Poisonous and Venomous Marine Animals of the world. The New Encyclopacdia Britannica 19: 271-273. Hildebrand, M. 1995. Analysis of Vertebrate Structure. New York: John Wiley & Sons. Jobling, M. 1995. Environmental Biology of Fishes. London: Chapman & Hall. Lagler, K. F., et al. 1977. Ichthyology. New York: John Wiley & Sons. วิทยำลัยเทคโนโลยกี ำรเกษตรและประมงปตั ตำนี เรยี บเรียงโดยครนู ุสรำสินี ณ พัทลุง 15

มนี วทิ ยำ (ICHTHYOLOGY) บรรณำนกุ รม (ตอ่ ) “Lungfishes (Dipnoi)”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 216-218. Marshall, N.B. 1965. The Life of Fishes. London: Weidenfeld and Nicolson. Moyle, P.B. and Cech, Jr., J.J. (1982). Fishes an Introduction to Ichthyology. New Jersey: Prentice-Hall. . 2004. Fishes : an introduction to ichthyology. 5 ed. Upper Saddle River, NJ 07458: Prentice-Hall. Nelson, J.S. 2006. Fishes of The World. 4 ed. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons. Nikolsky, G.V. 1965. The Ecology of Fishes. London: Acadamic press. Norman, J.R. 1948. A History of Fishes. New York: A.A. Wyn. Pincher, C. 1948. A Study of Fishes. New York: Duell, Sloan & Pearce. Schultz, L.P. 1948. The Ways of Fishes. New Jersey: D. Van Nostrand. “The early ray-finned fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 218-223. Webster’s Third New International Dictionary of The English Languagu Unabridged. Volume 2. 1976. Chicago: G & C Mcrrim. วิทยำลยั เทคโนโลยกี ำรเกษตรและประมงปัตตำนี เรียบเรียงโดยครนู ุสรำสินี ณ พัทลงุ 16