e-Book Unit4 ระบบโครงสร้าง By Krunoos

เอกสารประกอบการสอนรายวิชามนี วทิ ยา รหสั วชิ า 3601-2103 หลกั สตู รประกาศนียบตั รวชิ าชพี ชน้ั สงู พทุ ธศกั ราช 2557 สาขาวชิ าเพาะเลยี้ งสตั วน์ า้ ประเภทวชิ าประมง หนว่ ยที่ 4 ระบบโครงสร้าง จัดทา้ โดย ครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ ตาแหนง่ ครู วทิ ยฐานะครูชานาญการ ภาควชิ าประมง วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี ส้านกั งานคณะกรรมการการอาชวี ศกึ ษา กระทรวงศกึ ษาธกิ าร

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) หนว่ ยท4่ี ระบบโครงสรา้ ง (Skeleton system) จดุ ประสงคเ์ ชงิ พฤตกิ รรม 1. นักศกึ ษามีความรู้ความเข้าใจเก่ยี วกบั ระบบโครงสรา้ งของปลา 2. นักศกึ ษาสามารถแยกและบอกชือ่ ประจา้ ลักษณะระบบโครงสรา้ งของปลาได้ถูกตอ้ ง 3. นกั ศกึ ษาสามารถบอกหน้าท่ีประจา้ ลกั ษณะระบบโครงสร้างของปลาได้ถูกต้อง 4. นกั ศกึ ษามีความสนใจใฝ่รู้ มีความรบั ผิดชอบเรยี นรดู้ ้วยความซื่อสตั ย์ มีคุณธรรมและมี มนุษย์สัมพันธ์ ด้าเนินชวี ติ ตามหลกั ปรัชญาของเศรษฐกิจพอเพียง สาระการเรยี นรู้ โครงสร้างร่างกายของปลามลี กั ษณะเช่นเดยี วกันกับสตั วท์ ม่ี ีกระดูกสันหลังโดยทั่วไป แต่ปลา เป็นสัตว์ที่มีกระดูกสันหลังทม่ี ีววิ ัฒนาการต่า้ ที่สุด ประกอบดว้ ยสว่ นท่ีเปน็ กระดูกสันหลงั โดยทัว่ ไปแต่ ปลาเปน็ สัตว์มกี ระดูกสนั หลังทีม่ วี วิ ัฒนาการตา่้ ท่สี ุด ประกอบดว้ ยส่วนทเี่ ป็นกระดูกชนดิ ต่างๆ โนโตคอรด์ เนอ้ื เย่ือเกย่ี วพนั เกล็ด ฟัน ส่วนประกอบของระบบประสาท และก้านครบี เพื่อท้าหนา้ ที่ ดงั ตอ่ ไปน้ี 1. พยุงรา่ งกายใหค้ งรูปและมคี วามแข็งแรง 2. คุม้ กนั สมองไขสันหลัง และอวัยวะภายในอื่นๆ 3. เป็นฐานยึดเหนยี่ วของกล้ามเนอ้ื 4. ช่วยในการเคลอ่ื นไหว 5. เป็นทอ่ี ยู่ของเนื้อเย่ือสรา้ งเมด็ เลือด 4.1 สว่ นประกอบของโครงสรา้ ง โครงสร้างปลาประกอบไปด้วยโนโทคอร์ด เนือ้ เยอ่ื เกย่ี วพัน กระดูกแข็ง กระดูกอ่อน เกลด็ ฟัน กา้ นครบี และเน้อื เยื่อตา่ งๆ รวม 5 กลุ่ม (Lagler et al., 1977) ดงั น้ี 4.1.1 กระดูกอ่อน (cartilage) เป็นส่วนประกอบของระบบโครงกระดูกในสัตว์มีกระดูกสันหลัง เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่แข็ง กว่าเนื้อเยื่อเกี่ยวพันชนิดอ่ืน และสามารถยืดหยุ่นได้ เซลล์กระดูกอ่อน (chondrocyte) จะอยู่ใน วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครูนสุ ราสินี ณ พัทลงุ 1

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ของเหลวซึ่งมีลักษณะเป็นวุ้นเรียกว่า เมทริกซ์ (matrix) โดยอยู่เป็นกลุ่มๆ ในช่องว่างของเมทริกซ์ซึ่ง เรียกว่า ลาคูนา (lacuna) ในลาคูนาหน่ึงๆ จะมีเซลล์กระดูกอ่อนประมาณ 3-5 เซลล์ ในกระดูกอ่อน ไม่มีเสน้ เลือดเข้าไปเล้ียง เส้นเลือดเพียงแต่มาส้ินสดุ ทเ่ี ยอื่ ห้มุ กระดูกอ่อนเทา่ นน้ั ท้ังน้ีเพราะเมทรกิ ซ์มี สภาพค่อนข้างเหลวจงึ สามารถดดู ซึมอาหารจากเส้นเลอื ดมาสู่เซลลไ์ ด้ หน้าท่ีของกระดูกอ่อนคือ รองรับส่วนท่ีอ่อนนุ่มของร่างกาย เพราะผิวของกระดูกอ่อนเรียบ ปอ้ งกันการเสียดสีและช่วยในการเคล่ือนไหวได้ดี จึงพบกระดูกอ่อนอยู่ท่ีส่วนปลายกระดูกที่ประกอบ กันเป็นขอ้ ต่อ และตามโครงสร้างส่วนที่ลึกภายในรา่ งกาย โดยเฉพาะในขณะที่เป็นตัวอ่อนและในปลา กระดูกอ่อน ส่วนปลากระดกู แข็งชัน้ สูงและสตั ว์ช้นั สูงจะพบน้อยลง 4.1.2 กระดกู แข็ง (bone) เป็นเนื้อเยื่อเกี่ยวพันคล้ายกับกระดูกอ่อนแต่มีความแข็งแรงมาก เพราะมีเกลือแคลเซียมไป สะสมในเมทริกซ์ ภายในเมทริกซ์มีเซลล์กระดูกเรียกว่า ออสตีโอไซต์ (osteocyte) กระจายอยู่ทั่วไป อาหารไม่สามารถแพร่ผ่านเมทริกซ์ซึ่งแข็งมากได้ ซ่ึงมีเส้นเลือดส้าหรับน้าอาหารและออกซิเจนมา เลย้ี งเซลลก์ ระดูก (วมิ ล, 2528) (ภาพท่ี 4.1) จา้ แนกตามลกั ษณะโครงสร้างได้ 2 ชนดิ คือ 1. กระดูกทึบ (dermal bone หรือ membranous bone) เป็นกระดูกเรียบเกลี้ยงทึบและ แข็งส่วนมากเปน็ กระดกู ในช้นั ผิว ได้แก่ กระดกู ในสว่ นหวั กระดกู ด้านบนของกลอ่ งสมอง 2. กระดกู พรุน (cartilaginous หรือ replacement bone) กระดูกจะมีรูพรนุ อยู่ท่ัวไปคล้าย ฟองนา้ นา้ หนักเบา จา้ แนกตามท่ีอยู่ได้ 2 ชนดิ คอื 1. โครงสร้างภายนอก (exoskeleton หรือ dermal skeleton) เป็นประเภทกระดูกหุ้มเนื้อ มีก้าเนิดมาจากผิวหนังชั้นในอย่างเดียว หรืออาจมีผิวหนังชั้นนอกร่วมด้วย ได้แก่ เกล็ด (scale) แผ่น แข็งคลมุ ตัว (bony scale, plate) ก้านครบี (finrays) เป็นต้น 2. โครงสร้างภายใน (endoskeleton หรือ internal skeleton) เป็นประเภทกระดูกอยู่ ภายในได้แก่ กระดกู แกน (axial skeleton) และกระดกู รยางค์ (appendicular skeleton) วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 2

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 4.1 โครงกระดูกของปลาปักเปา้ หลงั เขยี ว (Lagocephalus lunaris) ทม่ี า: อภินนั ท์ (2561) ภาพที่ 4.2 กระดูกซีลาแคนธ์ ( Latimeria chalumnae) เปน็ โครงกระดูกของปลาโบราณที่มีลกั ษณะ ของครีบหูและครบี ท้องเปลยี่ นไปมีลกั ษณะคลา้ ยกับขา เป็นการแสดงใหเ้ ห็นถึงววิ ัฒนาการของปลาท่ี เปน็ รอยต่อกับกลุ่มของสตั ว์คร่งึ บกครง่ึ นา้ จากพิพธิ ภณั ฑธ์ รรมชาตวิ ิทยาออสเตรเลยี ทีม่ า: อภินันท์ (2561) วิทยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู ุสราสนิ ี ณ พัทลงุ 3

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ที่มา: อภินันท์ (2561) ภาพท่ี 4.3 กระดูกปลาด้วยวิธีการดองใสดว้ ยสี ancian blue ย้อมตดิ กระดูกอ่อน และ arizarin red ย้อมตดิ กระดูกแข็งเพอื่ ให้เหน็ กระดกู ได้ชัดเจน และอย่ใู นตา้ แหนง่ ที่ ถูกต้อง ใชไ้ ด้ดีกับปลาที่มขี นาดเลก็ และมเี นื้อไม่หนามาก เพ่ือการศึกษาลกั ษณะและ เปรยี บเทยี บกระดูก ทมี่ า: อภินนั ท์ (2561) 4.1.3 โนโทคอรด์ (notochord) โนโทคอร์ด (notochord, noto = หลัง, cord = เส้น) มีลักษณะเป็นแท่งทรงกระบอกยาว อยู่ตลอดความยาวบริเวณเส้นแกนกลางของล้าตัว เซลล์ของโนโทคอร์ดเป็นเซลล์ที่มีช่องว่างมาก มี ลักษณะเต่งข้นและเหนียว มีความยืดหยุ่น เป็นโครงร่างภายในท่ีพบในคอร์เดตและในระยะคัพภะ (embryo) ของปลา เป็นท่ีเกาะของกล้ามเนื้อ โนโทคอร์ดท้างานโดยการงอตัว แต่มีหดตัว ท้าให้การ เคล่อื นไหวเป็นแบบลกู คลืน่ สัตวจ์ า้ พวกโพรโทคอร์ดเดต เชน่ แอมฟอิ อกซัส และสตั ว์มีกระดูกสันหลัง ทโี่ บราณ เช่น ปลาปากกลม พวกปลาแฮกฟิชจะมีโนโทคอร์ดตลอดชีวิต ในปลามีขากรรไกรจะพบโน โทคอร์ดในระยะที่เป็นตัวอ่อนเท่าน้ัน ปลาสเตอร์เจียนมีโนโทคอร์ดตลอดความยาวของล้าตัว บาง ชนิดอาจมีเป็นจุดๆ เท่าน้ัน และบางชนิดอาจต่อกันเป็นรูปสร้อยหรือลูกปัด ส่วนกระดูกสันหลังนั้น เกิดจากเน้ือเย่ือเก่ียวพันที่เป็นปลอกเยื่อหุ้มโนโทคอร์ดเจริญเข้าแทนท่ีโนโทคอร์ด เพื่อท้าหน้าที่เป็น แกนหลักของรา่ งกาย เมื่อร่างกายของสัตว์นั้นมีขนาดใหญข่ ึ้น กระดูกสนั หลังอาจเปน็ กระดูกอ่อนหรือ กระดูกแขง็ ก็ได้ (บพธิ และนันทพร, 2540 และวิมล, 2528) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรยี งโดยครนู สุ ราสินี ณ พทั ลงุ 4

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 4.1.4 เนอ้ื เย่ือตา่ งๆ (membrane) 1. เยอื่ หุม้ ระบบประสาทสว่ ยกลาง (perineural sheath) 2. เย่ือหมุ้ เส้นประสาท (perineurium) 3. เย่ือหมุ้ กระดูกอ่อน (perichondrium) 4. เยือ่ หมุ้ กระดกู และยึดติดกับกระดูก (periosteum) 5. เยอ่ื หุ้มกลา้ มเน้ือ (perimysium) 6. เยอ่ื บชุ ่องท้องและอวัยวะภายในชอ้ งทอ้ ง (peritoneum) 7. เยอื่ หุ้มหวั ใจและชอ่ งรอบหวั ใจ (pericardium) 8. เอ็นยึดกลา้ มเนอื้ ด้วยกนั หรือกล้ามเนื้อกับกบั กระดกู (tendons and ligaments) 9. เยอ่ื พังผืดชว่ ยพยงุ อวยั วะต่างๆ ภายในชอ่ งท้อง (mesenteries (วิมล, 2528) 4.1.5 กลา้ มเนอ้ื (muscular) กลา้ มเนื้อเกิดมาจากเนื้อเย่ือชั้นมโี ซเดิรม์ (muscular) กล้ามเนือ้ ข้างล้าตวั มีบทบาทมากใน การวา่ ยนา้ ของปลา แต่ละมัดมลี กั ษณะเป็นตวั อกั ษรดบั เบิลยู (w) ตะแคงขา้ งขวางซ้อนๆ กัน นอกจากนย้ี งั มีกลา้ มเน้ือที่อ่นื ๆ อีก เชน่ กล้ามเนื้อหัว กลา้ มเนอ้ื ครีบ เป็นต้น 4.2 กระดูกแกนกลาง (axial firm skeleton) คอื โครงกระดูกทเ่ี ปน็ แกนกลางของปลา ไดแ้ ก่ กระดูกส่วนหวั หรอื กะโหลก (skull) กระดกู สนั หลงั (vertebral column) กระดูกซ่ีโครง (rib) และก้างฝอย (intemuscular bone) 4.2.1 กะโหลก (skull) กะโหลกของปลากระดกู แข็ง ประกอบดว้ ย 2 ส่วน คือ นวิ โรเครเนยี ม (neurocranium) และ แบรงคิโอเครเนียม (branchiocranium) ดังน้ี (วมิ ล, 2540; สุภาพ, 2529 และ Lagler et al, 1977) 4.2.1.1 นวิ โรเครเนียม เป็นสว่ นกะโหลกดา้ นบนอยู่รอบกล่องสมองและห่อหมุ้ อวยั วะ รับความร้สู ึกบางสว่ น แบง่ เป็น 4 สว่ น ดงั น้ี 1. บริเวณจมกู (olfactory region) ประกอบด้วย กระดกู อ่อน อยูเ่ ป็นคู่ ได้แก่ พาเรทมอยด์ (parethmoid หรอื lateral ethmoid) และพรีเอ ทมอยด์ (preethmiod) สว่ นท่เี ปน็ กระดูกเดี่ยวคือ เอทมอยด์ (ethmoid) กระดูกแขง็ (dermal) ทเี่ ปน็ คู่ ได้แก่ พรฟี รอนทลั (prefrontal) และนาซลั (nasal) ทีเ่ ป็น กระดูกเดีย่ วคอื โวเมอร์ (vomer) ซ่งึ บางครั้งจะมีฟันอยู่บนกระดูกชิน้ น้ีด้วย วิทยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรยี งโดยครูนุสราสินี ณ พัทลงุ 5

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ทางด้านข้างตอนบนของกระดูกพาเรทมอยดจ์ ะถูกกระดูกพรีฟรอนทัลปกคลุมไว้ ทางด้าน ทอ้ งของกระดูกเอทมอยด์และพรีเอทมอยดจ์ ะถูกกระดูกโวเมอร์ปกคลุม และทางดา้ นข้างตอนบนจะ ถกู กระดกู นาซัลปกคลุม 2. บริเวณตา (orbital region) ประกอบดว้ ย กระดูกอ่อนได้แก่ ออร์บิโทสฟีนอยด์ (orbitosphenoid) และอะลสิ ฟนี อยด์ (alisphenoid) กระดกู แขง็ จะเปน็ ช้ินเล็กๆ เรียงเปน็ แนวเรยี กว่าเซลล์ คัมออรบ์ ิทลั หรือสเคลอโรติกโบน (circumorbital หรือ sclerotic bone) ซงึ่ เปน็ กระดูกคู่ท้งั หมดรวมรวมทงั้ กระดูกฟรอนทลั (frontal) ซง่ึ อยู่ทางด้านบนและเปน็ ส่วนหนึ่งของกระบอกตาดว้ ย นอกจากน้ันก็มีกระดูกซพู ราออร์ บิทัล (supraorbital) และอินฟราออร์บทิ ลั หรือสับออรบ์ ทิ ัล (infraorbital หรือ suborbital) ซงึ่ สบั ออรบ์ ิทัลนีจ้ ะมีกระดูกเรียงลา้ ดบั กันไป คือ ชิน้ หน้าสุดเรียกวา่ ลาไครมลั หรือพรีออร์บิทัล (lachrymal หรอื preorbital-so) ถดั มาคือ จกู ลั (jugal-so) สว่ น so คือ อินฟราออรบ์ ิทัลทีแ่ ท้จริง หรอื สบั ออรบ์ ิทัลที่แท้จรงิ (teueinfraorbital หรอื true suborbital) สว่ น so so และ so คอื เดอร์ โทสฟีโนติก (dermosphenotic) 3. บรเิ วณรอบกลอ่ งหู (otic region) ประกอบด้วย กระดูกอ่อนหลายช้ินและเป็นกระดูกคู่ ได้แก่ สฟีโนติกหรือออโตสฟีโนติก (sphenotic หรือ autosphenotic), พเทอโรติกหรือออโตปเทอโรติก (pterotic หรือ autoperotic), โพรโอติก (prootic), อีพติ กิ (epiotic), โอพิสโทตกิ (opisthotic) และเอก็ ช็อกซิพิทลั (exoccipital) สว่ นกระดกู เดี่ยวคอื ซูพราออกซพิ ทิ ลั (supraoccipital) ซ่ึงจะอยู่ตรงกลางด้านบนย่นื ไปทางทา้ ยทอย กระดูกแข็งซึ่งเป็นกระดูกคู่ ได้แก่ พาไรทัล (parietal), โพสต์เทมโพรัล (posttemporal) และซูพราคลอี ทิ รัม (supracleithrum) ทางด้านข้างตอนบนของกระดูกสฟีโนติกจะถูกปกคลุมด้วยกระดูกเดอร์โมสฟีโนติก ส่วน กระดูกโพสต์เทมโพรลั จะเป็นตัวเชือ่ มระหว่างกะโหลกกบั คลอี ทิ รัม หรือเพกโทรัลเกอรเ์ ดลิ (clei-thrum หรือ pectoral girdle) 4. บรเิ วณฐานกลอ่ งสมอง (basicranial region) ประกอบด้วย กระดูกอ่อนและเป็นกระดูกเดี่ยว คอื เบสิออกซิพิทลั (basioccipital) ซ่ึงจะเวา้ ทางดา้ นหลัง สว่ นนจ้ี ะติดต่อ กับกระดกู สนั หลังขอ้ แรก กระดูกแขง็ และมอี ันเดียวคอื มเี ดียนพาราสฟีนอยด์ (median parasphenoid) มลี ักษณะ ยาวเหมอื นไม้กางเขน ยนื่ จากบรเิ วณจมกู มาถงึ เบสิออกซิพิทัล 4.2.1.2 แบรงคโิ อเครเนยี ม เปน็ สว่ นของกะโหลกด้านลา่ ง แบง่ ออกเปน็ 3 สว่ น คือ ส่วนของขากรรไกรบนและลา่ ง สว่ นทีพ่ ยงุ ขากรรไกรและกระดกู แกม้ และส่วนของกระดูกแกนเหงือก วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรียงโดยครูนุสราสนิ ี ณ พัทลุง 6

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 1. บริเวณแมนดบิ ูลาร์ (mandibular region) เป็นส่วนของกระดูกโอโรแมนดิบูลาร์ (oromandibular) คอื กระดกู ขากรรไกรบนและลา่ ง มรี ายละเอียดดงั นี้ ขากรรไกรบน : กระดูกอ่อนและเป็นคู่ ได้แก่ พาลาทีน (palatine), ควอเดรต (quadrate) และเมทาพเทอรกิ อยด์ (metapterygoid), กลุม่ น้อี ยู่บรเิ วณกม้ ใตต้ า กระดูกพาลาทีนจะมีฟันอยู่ ส่วนกระดูกควอเดรตนับว่าเป็น “คีสโคน” (keystone) คือเป็น จดุ เช่อื มระหว่างกระดูกพเทอรกิ อยด์ (ptergoid),อัปเปอร์ไฮออยยด์ (upper heyoid) และขากรรไกร ลา่ ง กระดูกแข็งและเปน็ คู่ ไดแ้ ก่ พรแี มก็ ซิลลารี (premaxillary), แม็กซิลลารี (maxillary), พเทอริ-กอยด์ และมโี ซพเทอริกอยด์ (metapterygoid) กลุม่ น้อี ยู่ริมฝปี ากและขา้ งแกม้ กระดกู พรีแมก็ ซิลลารส่วนมากจะมฟี นั สว่ นกระดกู แมก็ ซลิ ลารีไม่มฟี ัน ในปลาหลายชนิดจะมีกระดูกซูพราแมก็ ซิลลารี (supramaxillary) ซ่ึงเปน็ กระดกู แขง็ ช้ินเลก็ ๆ ติดอยดู่ า้ นบนตอนทา้ ยของกระดูกแมก็ ซิลลารีอยู่ดว้ ย ขากรรไกรล่าง : กระดูกอ่อนและเป็นคู่ คือ อาร์ติคูลาร์ (articular) ซ่ึงตอนท้ายจะติดต่อกับ กระดูกควอเดรตอย่างเห็นได้ชัด ส่วนทางด้านหน้าจะสอบแคบเข้าไปสวมพอดีกับด้านหลังซ่ึงป็นรูป ตวั อกั ษรวี (v) ของกระดกู เดนทารี (dentary) กระดูกแข็งและเปน็ กระดกู คู่ ไดแ้ ก่ แองกูลาร์ (angular) และเดนทารี กระดูกแองกูลาร์จะเป็นช้ินเล็กๆ รูปสามเหลี่นมอยู่ติดกับอาร์ติดคูลาร์ทางด้านท้ายตอนล่าง ส่วนเดนทารีในปลาหลายชนดิ จะมฟี นั อยู่ด้วย ภาพที่ 4.4 กะโหลกศรษี ะปลาจักรผาน 7 ทม่ี า: อภนิ นั ท์ (2561) วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรยี งโดยครูนุสราสนิ ี ณ พัทลุง

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 4.5 กระดูกกล่องสมองของปลาฉลามหูด้า ทม่ี า: อภนิ นั ท์ (2561) ภาพที่ 4.6 กระดูกปลกาลก่อาดงา้ สมองขอปงลปาลกดาเกหาลดอื ง้า ปลากปดลาเหเกลา๋ จอื ุดงนา้ แตลาละปลาเก๋าจดุ น้าตาล ทมี่ า: อภนิ ันท์ (2561) วิทยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรียงโดยครนู ุสราสินี ณ พัทลงุ 8

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 4.7 กะโหลกปลากระดูกแขง็ (trout,oncorhynchus mykiss) 1 นิวโรเครเนยี ม 2. ขากรรไกรและกระดูกปดิ เหงอื ก 3. กระดกู บริเวณเหงือก ทมี่ า: Bond (1996) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสินี ณ พัทลงุ 9

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 4.8 กะโหลกปลาไน (Carp, Cyprinus carpio) ทมี่ า: Bond (1996) วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลุง 10

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 4.9 นิวโรเครเนียมของปลา Percoid ทม่ี า: Bond (1996) 2. บริเวณไฮออยด์ (hyoid region) เป็นส่วนที่ช่วยพยุงขากรรไกรและแก้ม ประกอบด้วยกระดูกอ่อนและเป็นคู่ ได้แก่ ไฮโอแมนดิบูลาร์ (hyomandibular) ซิมเพลกติก (symplectic) อินเตอร์ไฮอัล (interhyal) อีพีไฮอัล (epihyl) เซอราโทไฮอัล (ceratohyal) และไฮ โอไฮอัล (hypohyal) ส่วนที่เป็นกระดูกเดี่ยวคือ เบสิไฮอัล หรือกลอสโซไฮอัล หรือเอนโทกลอสซัล หรอื กระดูกลิ้น (basihyal หรือ glossohyal หรือ entoglossal หรอื tongue bone) กระดูกแขง็ และเปน็ คไู่ ด้แก่ พรีโอเพอร์เคลิ (preopercle) โอเพอรเ์ คลิ (opercle) สับโอเพอร์ เคิล (supopercle) อินเตอร์โอเพอร์เคิล (interopercle) ส่วนที่เป็นกระดูกเด่ียวคือ ยูโรไฮอัล (uorhyal) ดา้ นบนของกระดกู ไฮโอแมนดิบูลารจ์ ะตดิ ต่อกับกระดูกสฟโี นติก,พเทอโรติก และโพรโอติก และทางด้านหน้าตอนบนติดต่อกับเมทาพเทอริกอยด์ นอกจากนี้ยังติดต่อกับอินเตอร์ไฮอัลและซิม เพลกติกด้วยเน้อื เยอ่ื เก่ยี วพนั และกระดูกอ่อน และยังติดตอ่ กบั กระดูกโอเพอร์คูลาร์ (opercular) ด้วย วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรียงโดยครูนสุ ราสนิ ี ณ พทั ลุง 11

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ซิมเพลกติกเป็นกระดูกช้ืนเล็กๆ ต่อเข้าพอดีกับช่องแคบของกระดูกควอเรต กระดูกอินเตอร์ ไฮอลั และไฮโอแมนดิบลู ่ารจ์ ะติดตอ่ กับซิมเพลกตกิ กระดูกเซอราโทไฮอัลและอีพีไฮอัล จะมีส่วนของกระดูกมาช่วยเช่ือมต่อกันท้าให้กระดูก 2 ส่วนน้ีแขง็ แรงยิง่ ขน้ึ กระดกู อีพไี ฮอัลเป็นรูปสามเหล่ยี มอยู่ตรงกลางระหว่างเซอราโทไฮอลั กับอินเตอร์ ไฮอัล และกระดกู ไฮโพไฮอลั จะตดิ ต่อกับเซอราโทไฮอลั ในส่วนของกระดูกปิดเหงือก (opercuiar bone) จะเป็นกระดูกแก้มด้วย ประกอบด้วย กระดูกพรีโอเพอคูล่าร์ (preopercular) โอเพอร์คูล่าร์ อินเตอร์โอคูล่าร์ และสับโอเพอร์คูล่าร์ (supopercular) โอเพอรค์ ูลา่ ร์จัดเปน็ กระดูกชน้ิ ใหญท่ ี่สดุ ในกลุ่มและย่นื ออกไปทางด้านหลังมากท่ีสดุ กระดูกแบรงคิโอสตีกัลป์จะช่วยยึดค้าจุนแบรงคิโอสตีกัลป์เมมเบรน และยังยึดติดกับกระดูก ในกลุ่มไฮออยด์ (hyoid) โดยเฉพาะดูกเซอราโทไฮอัล ส่วนจ้านวนกระดูกและการยึดติดจะแตกต่าง กันไปในปลาแตล่ ะชนดิ กระดูกยูโรไฮอัลเป็นกระดูกที่แข็งมากมีรูปร่างเหมือนอักษรตัวที (T) กลับหัวในภาคตัดขวาง ยดึ อยู่ตรงเย่อื กัน้ กลางของคอลึกลงไปในกล้ามเน้ือไฮโพแบรงเคยี ล ซ่งึ อยใู่ นชว่ งขากรรไกรลา่ ง 1. บริเวณเหงือก (branchial region) เป็นส่วนของกระดูกแกนเหงือก เป็นกระดูก อ่อนทั้งหมดและเป็นคู่ ได้แก่ ฟาริงโกแบรงเคียล ( pharyngobranchial) อีพิแบรงเคียล (epibranchyial) ส่วนกระดูกเดี่ยวคือ เบสิแบรงเคียล (basibranchial) โดยท่ัวไปในปลากระดูกแข็ง จะมีเบสิแบรงเคียล 3 อัน ไฮโพแบรงเคียล 3 คู่ เซอราโทแบรงเคียล อีพแิ บรงเคียล และฟารงิ โกแบรง เคยี ล อยา่ งละ่ 4 คู่ ในปลากระดกู แขง็ ชน้ั สูงบางชนดิ จะมฟี นั บนกระดกู เหงือก (branchial) ต่างกนั ไป 4.2.2 กระดูกสันหลัง (vertebral column) ในปลาปากกลม กระดูกสันหลังยังไม่พัฒนาไปมากนัก โดยยังมีกระดูกอ่อนหุ้มอยู่โดยรอบ แกนของโนโทคอร์ด ในกลุ่มปลากระดูกอ่อนจะมีความสลับซับซ้อนข้ึน แต่ก็ยังคงเป็นกระดูกอ่อนอยู่ ในปลากระดูกแข็งส่วนน้ีจะเป็นกระดูกแข็งซ่ึงเกิดมาแทนท่ีโนโทคอร์ด เพ่ือป้องกันอันตรายให้แก่ไข สนั หลงั และเปน็ ท่ียดึ เกาะของกลา้ มเน้อื กระดูกสันหลังในปลาแต่ล่ะชนิดมักจะไม่เท่ากัน ยกเว้นในปลาที่มีวิวัฒนาการใกล้ชิดกัน ใน ปลาน้าลึกและปลาน้าจืดจะมีจ้านวนกระดูกสันหลังมากกว่าปลาท่ีอยู่บริเวณชายฝั่งทะเล กระดูกสัน หลัง ประกอบดว้ ยขอ้ กระดกู ต่อกันเป็นขอ้ ๆ เรียกว่า ข้อกระดกู สันหลัง (vertebra) จากปลายสุดของ กระดูกส่วนหวั ไปจนจรดส่วนหาง ในแต่ละข้อประกอบด้วยแท่งทรงกระบอกตัน เรยี กว่าเซนทรมั เป็น เสมอื นจุดศูนย์กลางของแตล่ ่ะข้อและมีโพรเซสส์ (process) ตา่ งๆ ย่นื ออกมาจากเซนทรัม วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรียงโดยครนู ุสราสินี ณ พทั ลุง 12

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) เซนทรมั มีลกั ษณะแตกต่างกัน 3 แบบ ดังนี้ 1. แอมฟิซีลัส (amphicoelous = both side + hollow) มีลักษณะเว้าเข้าข้างใน ทงั้ 2 ดา้ น ตรงส่วนเว้าจะมโี นโทคอร์ดบรรจอุ ยู่ พบในปลากระดูกออ่ นและปลากระดูกแข็งทัว่ ไป 2. โอพสิ โทซีลัส (opisthocoelous = in behind + hollw) ดา้ นหลงั เว้าเขา้ สว่ น ดา้ นหน้าโคง้ หยกั พบในปลาการ์ และปลาไพก์ 3. โพรซีลัส (procoelous = in front + hollow) ดา้ นหน้าเวา้ เขา้ ดา้ นหลังต้ังตรง พบในปลาจวด ในแต่ละข้อของกระดูกสันหลังจะมีโพรเซสส์ต่างๆ ยื่นออกมาเรียกรวมๆ ว่า อะโพไฟซิส ท้า หนา้ ทหี่ ่อหมุ้ สว่ นออ่ นแอ ซงึ่ ได้แก่ ไขสันหลงั และเส้นเลอื ด ดังนี้ นวิ ราโพไฟซสิ (neurapophysis) เปน็ ส่วนท่ีย่นื ขึ้นไปด้านบนกลายเปน็ นิวรัลอารก์ และนวิ รัล สปาย ภายในนิวรัลอาร์กจะมีช่องเกิดขึ้นเรียกว่า นิวรัลคาแนล (neural canal) เป็นที่อยูข่ องไขสัน หลงั กระดูกสนั หลงั ของปลา 1 ขอ้ จะมีนวิ อัลอาร์กและนวิ รัลสปาย อย่างละ 1 อนั ตรงส่วนฐานของนิวราโพไฟซิสจะมีโพรเซสส์ย่ืนออกมาเป็นตุ่มเล็กๆ เรียกว่า พรีไซกาโพไฟ ซิส (prezygapophysis) และโฑสต์ไซการโพไฟซิส จะติดต่อได้พอดีกับกระดูกสันหลังข้อก่อนและข้อ หลังตามลา้ ดบั ส่วนด้านล่างจะมีโพรเซสส์ยื่นลงมาเรียกว่า เฮมาโพไฟซิส (haemapophysis) ซ่ึงจะอยู่ตรง ข้ามกับนิวราโพไฟซิส เฮมาโพไฟซิสท่ียื่นลงมาน้ีจะกลายเป็นเฮมัลอาร์ก (hesmal arch) ซึ่งท้าให้เกิดช่องว่างข้ึน เรียกว่า เฮมัลคาแนล (haemal canal ) เป็นทางให้เสน้ เลือดผา่ น สา้ หรับขอ้ กระดูกทอี่ ยทู่ างสว่ นหาง ของปลาจะมีโพรเซสส์ยื่นลงไปเรียกว่า เฮมัลสปาย (haemal spine) ซ่ึงจะอยู่ตรงกันข้ามกับนิวรัล สปาย แทรนส์เวิร์สโพรเซสส์ (transverse process) เป็นส่วนที่ย่ืนออกทางด้านข้างมีหลายชนิด ได้แก่ ไดอาโพไฟซิส (diapophysis) ยื่นออกทางฐานของนิวรัลอาร์ก จะช่วยพยุงทูเบอร์คูลัม (tuberculum) ซ่ึงเป็นส่วนของซี่โครงพาราโพไฟซิส (parapophysis) ยื่นออกมาจากเซนทรัมเป็นท่ี ยึดเกาะของแคพิทูลัม (capitulum) ซ่ึงเป็นส่วนล่างเบซาโพไฟซิส (basapophysis)เป็นส่วนที่ย่ืน ออกมาจากเซนทรัมแล้วชี้เฉียงลงไปด้านล่าง และพลูราโพไฟซิส (pleurapophysis) ยื่นออกไป ดา้ นขา้ งของเซนทรมั และออกไปเชอ่ื มรวมกบั ซี่โครง ข้อกระดูกสันหลังตามส่วนต่างๆ ของร่างกายปลาจะแตกต่างกันไป โดยกระดูกสันหลังข้อ แรกเป็นส่วนเช่ือมต่อกับกะโหลก เรียกกระดูกช้ินน้ีว่า แอตลาส (atlas) ส่วนชิ้นถัดมาซ่ึงเป็นชิ้นที่ 2 วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนสุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 13

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) เรียกว่า แอ็กซิส (axis) เป็นกระดูกช้ินเดียวที่มีพรีไซกาโพไฟซิสใหญ่มาก ส่วนโพสต์ไซกาโพไฟซิสมี ขนาดเล็ก กระดูกทั้ง 2 ช้ินน้ี จะไม่มีแทรนส์เวิร์สโพรเซสส์และซ่ีโครง ข้อกระดูกถัดมาจะอยู่ในส่วน ล้าตัวและมีซี่โครงอยู่ แต่ไม่มีเฮมัลอาร์ก เฮมัลคาแนล ซึ่งเป็นทางให้เส้นเลือดผ่าน และมีเฮมัลสปาย ดว้ ย บริเวณล้าตวั ซ่ึงมซี ี่โครงอยจู่ ะมีก้างฝอยอาจจะมีรูปรา่ งเปน็ อักษรตัวซี (C-shape) หรืออักษร ตัววาย (Y-shaped) แล้วแต่ชนิดของปลา จะฝ่ังตัวอยู่บริเวณเย่ือก้ันระหว่างมัดกล้ามเน้ือซีกบน (expaxial myoseptum) วางตัวขนานไปกับกระดูกสันหลังและยึดติดกับนิวรัลสปายด้วยเอ็น ก้าง ฝอยมักเป็นปัญหาในการรับประทานปลาต้องระมัดระวัง ไม่กลืนลงไปเพราะอาจติดคอและเป็น อันตราย ปลาที่มีกา้ งฝอย เชน่ ปลาโคก ปลาตะเพยี น ปลาไน เป็นตน้ กระดูกสันหลังปลาแลมเพรย์ไม่มีเซนทรัมและบางส่วนเป็นกระดูกอ่อน ปลาแฮกฟิชจะมี เฉพาะเย่ือกระดูกอ่อนหุ้มโนโทคอร์ดเท่านั้น ในปลาฉลามตรงส่วนล้าตัวจะมีลักษณะท่ีคล้ายนิวรัล ฮาร์ก และแทรนส์เวิร์สโพรเซสส์ (เบซาโพไฟซิส) และส่วนหางจะมีท้ังนิวรัลอาร์กและเฮมัลฮาร์กใน ปลาไคมีราจะมีเซนทรัมที่ยังคงเป็นกระดูกอ่อนและไม่มีกระดูกซี่โครง ส่วนปลากระดูกแข็งจะเป็น เซลล์กระดกู (bone) ทั้งหมด กระดกู บางสว่ นจะมวี งปบี อกอายุของปลาไดเ้ ช่นเดียวกบั เกลด็ (Lagler et ,al.,1977) ภาพที่ 4.10 โครงกระดกู ทงั้ ตัวของปลากะพงขาว ทมี่ า: วมิ ล (2556) วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรียงโดยครนู สุ ราสินี ณ พัทลุง 14

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 4.11 โครงกระดกู ท้ังตัวของปลาฉลามหูด้า ทมี่ า: อภนิ นั ท์ (2561) ภาพที่ 4.12 กระดูกสนั หลังของปลากระดูกแขง็ ส่วนอก ข้อแรกของส่วนหาง และสว่ นหาง ทม่ี า: Lagler et al (1997) วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครูนุสราสนิ ี ณ พทั ลุง 15

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 4.13 กระดูกสันหลงั สว่ นล้าตวั และกระดูกสันหลงั ส่วนหางของปลาจักรผานและการเกาะต่อ ของกระดูกสนั หลังข้อหน้าและกระดกู สันหลังข้อหลงั ทีม่ า: อภนิ ันท์ (2561) ภาพที่ 4.14 กระดูกสันหลงั สว่ นลา้ ตวั และกระดกู สนั หลังส่วนหางของปลากระดูกออ่ นและปลา กระดูกแข็ง ทมี่ า: อภนิ ันท์ (2561) วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสินี ณ พทั ลงุ 16

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 4.3 กระดกู ค้าจนุ รยางค์ (Appendicular firm skeleton) เปน็ กระดูกท่ีใช้ค้าจุนรยางค์และโครงสร้างของรยางคค์ ่แู ละเดี่ยว ไดแ้ ก่ กระดูกครีบเดย่ี วและ กระดูกครบี คู่ของปลา 4.3.1 กระดูกค้าจนุ ครบี หลงั และครบี กน้ (dorsal and anal fin support) ครีบของปลา ปากกลมมเี ฉพาะแผน่ เพื่อพยุงไวเ้ ท่านน้ั ครบี ในปลากระดูกออ่ นถกู ค้าจนุ ดว้ ยฐานกระดูกออ่ นท่ีตง้ั อยู่ บนเงี่ยงของข้อกระดูกสันหลังทใี่ กล้ที่สดุ และมีเสน้ กระดูกอ่อนย่นื ข้ึนมาขา้ งบนเพ่ือพยุงครีบอกี ทหี นึ่ง 4.3.1.1 กระดูกท่ีใช้ค้าจนุ ครีบหลังและครบี ก้นในปลากระดูกแข็งมี 3 ชุด ชุดในสุด อยู่ระหวา่ งเงยี่ ง 2 อันบริเวณ median skeletongenous septum เรยี กว่า proximal pterygiophore (axonost) เจริญมาจากกระดูก internerual และ interhaemal ถดั มาเป็นกระดูก ชุดกลางเรียกวา่ intermediate pterygiophore กระดูกชดุ นอกสดุ คือ distal pterygiophore (baseost) จะไปต่อกับก้านครีบ ในปลาบางชนดิ มีเฉพาะกระดกู ชุดในและชดุ นอกเท่านั้น ภาพท่ี 4.15 กระดูกคา้ จุนครีบหลังและครบี กน้ ปลาการ์-ไพก์ (Lepidosteus platystomus) (f.r.,finrays: i.sp.,interspinous bones) ทมี่ า: Norman (1948) วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครูนสุ ราสินี ณ พทั ลุง 17

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 1 2 ภาพท่ี 4.16 กระดูกค้าจุนครีบหลัง 1. ปลาฉลาม 2. ปลากระดูกแขง็ ทมี่ า: Bond (1996) 4.3.1.2 กระดูกค้าจุนครีบหาง (caudal fin support) (ภาพที่ 4.17) มี วิวัฒนาการมาจากสว่ นท้ายของกระดูกสนั หลังเพอื่ พยงุ ครีบหางให้คงรูป ครีบหางในปลาไหลเป็นแบบ protocercal หรอื diphycercal ยงั คงใชก้ ระดกู สนั หลงั ค้าจุนครบี และแบง่ หางออกเปน็ ซีกบน ซีกล่างเท่าๆ กัน โดยส่วนปลายของกระดูกสันหลังอยู่ตรงปลายสุดของครีบหางพอดีหรืออาจจะเลย ออกมา ในปลาฉลามหรือปลาโบราณทเี่ ป็นแบบ heterocercal จะมีส่วนปลายของกระดูกสันหลังโค้ง งอข้ึนขา้ งบชว่ ยพยงุ แพนหางซีกล่างให้คงรปู อยู่ หรอื แบบ hypocercal มสี ่วนปลายโค้งลงมา วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรยี งโดยครนู ุสราสินี ณ พัทลุง 18

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 12 3 4 5 neural spines notochord 7 haemal arches 6 epurals ภาพท่ี 8 9 haemal parhypural hypurals hypurals spines s ภาพที่ 4.17 กระดูกค้าจนุ ครีบหางชนิดตา่ งๆ 1. หางกลม 2. หางตัดตรง 3. หางเวา้ เล็กน้อย 4. หางหยักเวา้ ลกึ 5. หางเวา้ แบบพระจันทร์เสี้ยว 6. เฮทเทอโรเซอร์คลั (ปลาสเตอรเ์ จียน) 7. เฮทเทอโรเซอรค์ ลั (ปลาบาวฟนิ ) 8. โฮโมเซอร์คลั 9. ไอโซเซอร์คลั ทมี่ า: ดัดแปลงจาก Bond (1996) ครีบหางของปลากระเบนเป็นแบบ leptocercal มีส่วนปลายของกระดกู สันหลงั หดเลก็ ลงจน กลายเป็นเส้นยาว ในขณะเดียวกัน แพนหางท้ังซีกบนและซีกล่างก็หดหายไปด้วย ในปลาค้อด ปลาแฮ็ดดอก และปลา mola mola จะมีครีบหางแบบ isocercal หรือ bridge tail หรือ gephylocercal ซ่ึงมีแพนหางเท่ากันท้ังด้านบนและด้านล่าง ลักษณะนี้เกิดจากกระดูกสันหลังข้อ วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู ุสราสนิ ี ณ พัทลงุ 19

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) สดุ ท้ายเปล่ียนไปเป็นแผน่ เล็กและแผ่ออกเพ่ือรองรบั ก้านครบี ท่ีเปลี่ยนแปลงมาจากส่วน dorsal และ ventral interspinous bone ครีบหางของปลากระดูกแข็งท่ัวไปเป็นแบบ homocercal จะมีกระดูกสันหลังส่วนปลาย รวมทั้งส่วนประกอบอื่นที่เปล่ียนไป โดย neural arch และ haemal spine เปล่ียนรูปไปเป็น epiural (upper+tail) ส่วน haemal arch และ haemal spine เปล่ียนรูปไปเป็น hypural (below+tail) ทา้ ใหแ้ พนหางท่ีเทา่ กันทง้ั บนและล่างอยู่ในซกี ล่างของกระดกู สนั หลัง 4.3.3.3 กระดูกค้าจุนครบี อก (pectoral fin support) ประกอบด้วย ปลาปากกลมไม่มีครีบคู่ จึงไม่มีกระดูกค้าจุน ในปลาฉลามประกอบด้วย coracoscapula เป็นรูปตัว U ปากกว้างหงายขนึ้ ทางด้านล่างจะเป็นส่วนของกระดูก coracoid ท่ีมีครีบมาต่อเข้าตรง มมุ ส่วนท่ีเป็น scapula จะอยู่ส่วนบนสุด ส่วนด้านบนสุดของ scapula ในปลากระเบนและปลาไคมี ร่า จะมาส้ินสุดท่ีแนวกระดูกสันหลัง กระดูกค้าจุนครีบอกในปลากระดูกแข็งประกอบด้วยส่วนที่เป็น กระดูก replacement ได้แก่ coracoid และ scapula อย่างละคู่และกระดูก radial 4 คู่ ส่วนท่ีเป็น กระดูก dermal ได้แก่ posttemporal, supracleithrum, cleithrum และ postcleithrum อย่าง ละคู่ ฐานครีบจะต่อกับกะโหลกหัวด้วยกระดูก posttemporal ท่ีเป็นรูปส้อมโดยยื่นส่วนของส้อมไป ขา้ งหน้า ขาข้างหนึง่ ไปต่อกับกระดูก epiotic และอีกขา้ งหน่งึ ไปต่อกบั กระดูก opisthotic ส่วนท้าย ดา้ นล่างของกระดกู posttemporal จะต่อกับกระดูก supratemporal ท่ีย่ืนลงไปยัง cleithrum ซ่ึง เป็นกระดกู ช้ินใหญ่ ทางดา้ นล่างของกระดูก cleithrum จะมกี ระดกู postcleithrum มาต่อดว้ ย และ ยื่นเข้าไปยังกล้ามเน้ือด้านข้างของส่วนท้อง กระดูก coracoid เป็นรูปสามเหลี่ยมไปต่อกับกระดูก scapula และ cleithrum ด้วยเยื่อเก่ียวพัน กระดูก scapula เป็นรูปสี่เหล่ียมมีรูใหญ่ตรงกลางจะต่อ กับกระดูก radial ก่อนไปต่อกับก้านครีบ แต่บางชนิดจะต่อกับก้านครีบโดยตรง ฐานครีบอกในปลา บางชนดิ หายไป เชน่ ปลาปกั เป้า 4.3.3.4 กระดูกค้าจุนครีบท้อง (pelvic fin support) ประกอบด้วย ใน ปลากระดกู อ่อนจะมีแท่งกระดกู ออ่ นเปน็ คู่เรียก ischiopubic bar ช่วยคา้ จุนกระดูก radial ไว้ พบใน ปลาไคมีร่า มีลักษณะเหมือนฐานครีบของปลา lobefin และปลามีปอด ฐานครีบท้องในปลากระดูก แข็งช้ันต้่าเป็นกระดูกอ่อนที่เป็นคู่เรียก basipterygium อาจรวมหรือแยกเป็น2 ชิ้น ด้านท้ายของ basipteryguim ต่อกับกระดูก radial พบในกลุ่มปลา holostei ในปลากระดูกแข็งช้ันสูง กระดูก radial หดหายไปและก้านครีบต่อโดยตรงกับ basipterygium ในปลาท่ีมีวิวัฒนาการสูง จะเคลื่อน จากสว่ นทอ้ งไปตดิ กบั ฐานครบี อก และบางชนดิ เลือ่ นมาอยดู่ า้ นหน้าฐานครีบอก วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสินี ณ พัทลุง 20

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ก. กระดูกค้าจนุ ครบี อกและครีบท้องของปลาฉลาม ข. กระดูกค้าจนุ ครีบอกและครีบท้องของปลากระเบน ค. กระดูกค้าจนุ ครบี อกและครีบท้องของปลากระดูกแขง็ ภาพที่ 4.18 ก.-ข. กระดูกค้าจนุ ครีบอกและครีบทอ้ งของปลา ค. กระดูกค้าจุนครีบอกและครีบทอ้ งของปลากระดูกแขง็ ทม่ี า: วิมล (2556) วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรียงโดยครนู ุสราสินี ณ พทั ลงุ 21

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 4.4 ก้านครบี (fin ray) ในปลาปากกลมเป็นแท่งกระดูกอ่อนรูปทรงกระบอกยาว ไม่มีข้อ ต่อกับกระดูกสันหลังด้วย เนื้อเย่ือและไม่สามารถค้าจุนครีบได้ ส่วนปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็งมีวิวัฒนาการมาจาก ectoderm เรียกว่า dermatotrichia แบ่งเป็น 3 ชนดิ คือ 1. เซอราโทรเิ คยี (ceratotrichia) พบในปลากระดกู อ่อน ไมม่ ีข้อหรอื ปล้อง ไมม่ ีการเชอ่ื มต่อ เป็นส่วนทน่ี า้ มาใช้ท้าอาหารชนดิ หน่งึ คือ หูฉลาม 2. แอกติโนทริเคีย (actinotrichia) ลักษณะของก้านครีบ (horny ray) จะแข็งเป็นเงี่ยง (spine) พบในพวกปลากา้ นครีบแข็ง 3. เลพิโดทริเคีย (lepidotrichia) เป็นก้านครีบอ่อน มีข้อหรือปล้องมีวิวัฒนาการมาจาก เกล็ดในพวกปลาก้านครีบอ่อน (soft rayed fish) จะเข้าอยู่แทนที่แอกติโนทริเคีย และในกลุ่มของ ปลาพวกก้านครีบแข็งกค็ อื ส่วนท่เี ปน็ ก้านครีบออ่ น กา้ นครีบแบง่ ออกเปน็ 2 ชนิดตามลักษณะของโครงสร้างดังน้ี 1. ก้านครีบแข็ง (spine หรือ single ray) มีลักษณะเป็นท่อนเด่ียวไม่มีข้อ หรือปล้อง เช่น ก้านครบี หลงั อนั แรกของปลากะพง ปลาเก๋า 2. ก้านครีบอ่อน (soft-ray หรือ segment ray) จะมีข้อปล้องและมักมีการแตกแขนงแบบ 2 แฉกไปเร่อื ยๆ โดยมเี ย่ือยึดระหวา่ งแฉก พบในปลากระดูกแขง็ ทวั่ ไปตามครบี ต่างๆ และครีบหาง การจา้ แนกชนดิ ปลาอาจใชจ้ ้านวนกา้ นครบี เปน็ ตัวจ้าแนกได้ โดยการก้าหนดดังน้ี D (ยอ่ มาจาก dorsal fin) หมายถงึ ครีบหลัง C (ย่อมาจาก caudaudal fin) หมายถงึ ครบี หาง A (ยอ่ มาจาก anal fin) หมายถึง ครบี กน้ P1P (ย่อมาจาก pectoral fin) หมายถึง ครีบอก P2V (ยอ่ มาจาก pelvic fin หรอื ventral fin) หมายถงึ ครีบทอ้ ง ตัวเลขโรมันหมายถึง ก้านครีบแข็งและตัวเลขอารบิกจะหมายถึงก้านครีบอ่อน เช่น D II- 9,P1I-7,P2I-5, A III-5,C17 หมายถึง ปลาตัวน้ีที่ครีบหลังมีก้านครีบแข็ง 2 อัน ก้านครีบอ่อน 9 อัน ที่ ครีบอกมีก้านครีบแข็ง 1 อัน ก้านครีบอ่อน 7 อัน ครีบท้องมีก้านครีบแข็ง 1 อัน ก้านครีบอ่อน 5 อัน ครบี ก้นมีกา้ นครบี แขง็ 3 อัน กา้ นครบี อ่อน 5 อนั ครีบหางมกี า้ นครบี อ่อน17 อัน (ภาพที่ 4.19) วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครูนุสราสินี ณ พทั ลงุ 22

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 4.19 กา้ นครีบชนิดต่างๆของปลากระดูกแขง็ ทม่ี า: วมิ ล (2556) 4.5 กลา้ มเน้ือ (muscular) กลา้ มเน้อื ปลาจะไมม่ ีความซบั ซอ้ นเหมือนในสตั วม์ ีกระดูกสนั หลังอืน่ เพราะปลามี น้าเป็นตัวกลางช่วยพยงุ รา่ งกายอยูต่ ลอดเวลา แต่กล้ามเน้ือปลาแบง่ ๆ ได้ 3 ชนิด เหมือนสัตว์มี กระดูกสันหลงั ชนดิ อ่ืนดงั น้ี (วิมล,2528 และสบื สิน,2527: สภุ าพ, 2529 และLagler et al.,1977) 1. กลา้ มเนื้อเรียบ (smoot muscle) เป็นกลา้ มเนือ้ ทอี่ ย่นู อกอ้านาจจิตใจ (involuntry muscle) เชน่ ในบรเิ วณทางเดินอาหารและอวยั วะภายในอื่นๆ 2. กลา้ มเนื้อลาย (strited muscle) เปน็ กล้ามเนอ้ื ที่อยู่ในอ้านาจจติ ใจ (voluntary muscle) เปน็ กล้ามเนอ้ื ทชี่ ว่ ยในการเคลื่อนไหว เช่น กลา้ มเนอื้ ดา้ นขา้ งลา้ ตวั 3. กลา้ มเนื้อหัวใจ (cardiac muscle) เปน็ กลา้ มเน้ือที่อยนู่ อกอา้ นาจจิตใจ มี ลักษณะค่อนข้างหนา สีแดงเขม้ และมลี าย ถ้าแบ่งกลา้ มเนอื้ ออกตามการยดึ เกาะก็แบ่งได้ 2 ชนดิ คือ 1. สเกเลทัลมัสเซิล (skeletal muscle) ยึดเกาะกบั กระดูก ได้แก่กล้ามเน้อื ลาย 2. น็อนสเกเลทัลมัสเซิล (non-skeletal muscle) ไม่ยึดเกาะกับกระดูก ได้แก่ กล้ามเน้อื เรียบ และกล้ามเน้อื หวั ใจ 4.5.1 กลา้ มเน้ือขา้ งลา้ ตวั เป็นกล้ามเน้ือท่ีส้าคัญที่สุดในตัวปลา ใช้ส้าหรับการเคล่ือนไหว โดยท้างานร่วมกันกับ กล้ามเน้ือส่วนหาง การเคล่ือนไหวล้าตัวจะเกิดจากแถบกล้ามเน้ือตามยาว 4 แถบ คือแถบกล้ามเนื้อ หนาและใหญ่ 2 แถบ อยู่ 2 ข้างของดา้ นหลงั และมีแถบทีแ่ บนยาวกว่าอยู่ 2 ขา้ งตัวอกี 2 แถบ วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครนู ุสราสินี ณ พทั ลุง 23

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) (บพิธร และ นนั ทพร, 2540) สขี องกลา้ มเน้ือปกติจะมีสขี าวหรือชมพูอ่อน แต่ในปลาที่ว่ายน้าเร็ว เช่น ปลาทูน่า จะมีกล้ามเน้ือบางส่วนสีแดงเข้ม ในปลาแซลมอนก่อนฤดูผสมพันธุ์กล้ามเน้ือจะมีสีส้มแดง เนื่องจากมีไขมันอุดมสมบูรณ์ หลังจากวางไข่แล้วกล้ามเน้ือจะมีสีซีดและเหลวซ่ึงเรียกว่า วอเทอรี่ (watery ) รสชาติไม่อรอ่ ย ผู้คนจึงไม่นยิ มรบั ประทานเนือ้ ปลาแซลมอนทอ่ี ยู่ในช่วงเสรจ็ จากการวางไข่ ใหม่ๆ เนื้อปลาแต่ละชนิดจะมีส่วนประกอบทางเคมีที่แตกต่างกันจึงท้าให้รสชาติของเนื้อปลาไม่ เหมือนกัน กล้ามเนื้อปลามีส่วนสันพันธ์กับโครงกระดูก ถ้าผ่าปลาออกตามก้างจะพบจ้านวนก้างเท่าๆ กับจ้านวนมดั ของกล้ามเนื้อ และการจัดเรียงตัวของกล้ามเนื้อในแตล่ ะบริเวณของตัวปลาในปลาแตล่ ะ ชนดิ จะไมเ่ หมอื นกนั ท้าทา้ ใหป้ ลามีทรงตา่ งๆ กนั (ภาพที่ 4.20) ในปลาโบราณที่สูญพันธุ์แล้ว (พลาโคเดิร์มและออสตราโคเดิร์ม) กล้ามเนื้อจะไม่แบ่งเป็น 2 ตอนและไม่เป็นมัดแต่จะยาวตลอดล้าตัว ในปลาชั้นต่้าจ้าพวกปลาปากกลม กล้ามเนื้อจะไม่แบ่งเป็น ตอนบนตอนล่าง และไม่มีเย่ือกั้นแบ่งด้านข้าง แต่เห็นมัดกล้ามเนื้อชัดเจอเรียงตัวของกล้ามเน้ือมี ลักษะเหมือนรูปนกบินตะแคง และส่วนปีกที่โค้งงอน้ันมีลักษณะกลมมน ความลาดเอียงในกล้ามเนื้อ แต่จะมัดเป็นแบบเครเนียด (craniad) การจัดเรียงตัวของกล้ามเนื้อแบบนี้เรียกกว่า ไซโคลสโตมีน (cyclostomine) (ภาพท่ี 4.22) ภาพที่ 4.20 กลา้ มเนอื้ ดา้ นขา้ งล้าตวั ในปลาชนิดตา่ งๆ 24 ทม่ี า: Bone and Moore (2008) วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรียงโดยครูนุสราสินี ณ พทั ลุง

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพท่ี 4.21 กลา้ มเนื้อภาคตัดขวาง 1. ปลาปากกลม (แลมเพรย์,Lampetra tridentate) 2. ปลากระดูกแข็ง (แซลมอน, Onchorhynchus tshawytscha) ทม่ี า: Bond (1979) ภาพที่ 4.22 การจดั เรยี งตัวของกล้ามเนือ้ แบบไซโคลสโตมีน (cyclostomine) ทม่ี า: พชิ ยา (2555) ในปลาชั้นสูงข้ึนมา คือปลากระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็ง มีการจัดเรียงตัวแบบพิสซีน (piscime) กล่าวคือมัดกล้ามเนื้อจะหักเป็นมุมแหลม เหมือนอักษรตัวดับเบิลยู (W) ตะแคงข้าง กล้ามเนือ้ แตม่ ัดจะเรยี งตวั ซ้อนๆ กันเข้าไปเหมือนกรวยซึง่ สวมกันไดพ้ อดี กล้ามเนื้อด้านข้างล้ามีอยู่ 2 ระดับหรือ 2 ชั้นนอกเป็นของกล้ามเนื้อซีกบนและซีกล่าง (epaxial และ hypaxial muscle mass) ชั้นลึกลงไปเรียกดีปทรังก์มัสเซิล (deep trunk muscle) ซงึ่ เป็นกลา้ มเนือ้ สว่ นน้อย ประกอบดว้ ยกลา้ มเนื้อขนาดเล็ก 2 มดั คอื วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรยี บเรยี งโดยครนู ุสราสนิ ี ณ พัทลุง 25

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY)Myoseptum 1. ซูพราแคริเนลล์ (supracarinalaes) ซึ่งจะเริ่มมาจากกระดูกสแคพูลารข์ องเพกโทรัลเกอร์ เดลิ ไปจนถึงครบี หางและอยู่ในตา้ แหน่งประมาณกลางตวั ใชส้ า้ หรบั งอตวั ขึ้นขา้ งบน 2. อินฟราแคริเนลศ (infracarina;es) เป็นกล้ามเนื้อตามยาว (longitudinal muscle) อยู่ แต่ละข้างของเส้นกลางตัวด้ายล่าง ยาวจากคอหอยถึงครีบหาง ใช้ส้าหรับงอตัวลงด้านล่างและ เคลื่อนไหว เพลวกิ เกอรเ์ ดิล (pelvic girdle) และครีบกน้ ในบริเวณเส้นแบ่งคร่ึงระหว่างกล้ามเน้ือด้านบนและด้วนล่าง (horizontal skeletogenous septum) น้ัน ในปลาท่ีว่ายน้าเร็วหรือปลาท่ีร่างกายมีอุณหภูมิสูงกว่าน้า จะมีกล้ามเน้ือสีแดงคล้าจัด เรียกว่า ดาร์มีต หรือเรดมัสเซิล (dark meat หรือ red muscle) มีเส้นเลือดมาหล่อมากมาย ท้าเนื้อ ปลาบางชนิด เชน่ ปลาทู ปลาทนู า (Hildebrand, 1995 และ jobling, 1995) Myatomy Red muscle White muscle ภาพท่ี 4.23 ลกั ษณะของมัดกล้ามเน้อื และภาคตดั ขวางกล้ามเน้ือสขี าวและกล้ามเนือ้ สแี ดง ทมี่ า: Jobling (1995) 4.5.2 กลา้ มเนือ้ หวั กลา้ มเน้อื สว่ นหัว เปน็ กล้ามเนื้อลาย ใชใ้ นการเคลื่อนไหวขากรรไกร กระดูกปดิ -เปิดกระพุ้งแกม้ และ กระดูกเหงอื ก (gill arch) มีอยู่หลายมดั ดว้ ยกนั (ภาพท่ี 4.24) 1. แอดดักเตตอร์ แมนดิบูลาริส (adductor mandibularis) เป็นมัดใหญ่ท่ีส้าคัญอยู่ท่ี ขากรรไกรลา่ ง ใช้ในการกดั อาหาร กล้ามเนื้อมัดนี้แบ่งออกเปน็ 2 ตอน คอื ก. เซฟาลิก พอร์ชัน (cephalic portion) เป็นมดั ทยี่ ดึ ทแี่ ก้ม ข. แมนดิบลู าร์ พอรช์ นั (mandibular portion) เป็นมัดทย่ี ึดท่ีขากรรไกรล่าง 2. ไดเลเทอร์ โอเพอร์คูไล (dilater operculi) เป็นมัดท่ีอยู่เหนือแอดดักเตอร์แมนดิบูลา ริสขึ้นไป ท้าหน้าที่ในการกางกระพุ้งแก้มออกโดยจะไปถา่ งกระดกู โอเพอรค์ ูลาร์ ขยายชอ่ งเหงือกและ วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครูนสุ ราสนิ ี ณ พัทลุง 26

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ชอ่ งปาก ย่นื ขากรรไกร และจะมกี ล้ามเนอ้ื ลิเวเตอรอ์ าคัสพาลาตนิ ี (levator arcus palatini) ชว่ ยในการ ทา้ งานดว้ ย ทา้ ใหก้ ารทา้ งานของไดเลเทอร์คูไลมีประสทิ ธิภาพเตม็ ท่ี 3. ลิเวเตอร์ โอเพอร์คูไล (levator operculi) อยู่เหนือกล้ามเน้ือมัดที่ 2 เยื้องไปทาง ดา้ นหลังมหี น้าทีช่ ว่ ยหบุ หรอื ปิดกระพ้งุ แก้ม 4. ลเิ วเตอร์ อาคัสพาลาตินี (levator arcus palatini) แทรกอยู่ดา้ นหนา้ ระหว่างไดเลเทอร์ โอเพอร์คูไลกับเซฟาลิกพอร์ชันของแอดดักเตอร์แมนดิบูลาริส ท้าหน้าที่ช่วยในการเปิดปากโดยกาง กระดกู พยงุ ก้มตา่ งๆ ออก 5. แอดดักเตอร์ อาคัสพาลาตินี (adductor arcus palatini) อยู่ภาพในเบ้าตาติติดต่อกับ เพดานปากทา้ หน้าทีใ่ นการปดิ ปาก โดยดึงกระดกู พยุงแกม้ ให้หบุ ลง 6. แอดดักเตอร์ โอเพอร์คไล (adductor opercli) อยู่ตอนบนของกระดูกโอพอร์คูลาร์ ใกล้กับลิเวเตอร์โอเพอร์คูไลไปทางด้านท้าย ท้าหน้าทชี่ ่วยหุบกระพุ้งแก้ม โดยดึงกระดูกโอเพอร์คูลาร์ เขา้ มา ภาพท่ี 4.24 กลา้ มเน้ือบรเิ วณหวั ท่มี า: Lagler et al (1977) 4.5.3 กลา้ มเนื้อครบี กล้ามเนอื้ ครบี เป็นกลา้ มเนอ้ื ท่ีท้าหนา้ ทีใ่ ห้ครบี พดั โบกไปในลักษณะต่างๆ ทั้งในขณะ เคล่ือนไหวและทรงตัวอยูน่ ิง่ ๆ กลา้ มเนื้อครีบมดี ้วยกัน 3 กลมุ่ คอื วทิ ยาลัยเทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครนู สุ ราสินี ณ พทั ลุง 27

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 4.5.3.1 กลา้ มเนอ้ื ครีบเดยี ว เป็นกล้ามเน้ือที่ควบคุมครีบหลัง ครีบหาง และครีบก้น กล้ามเนื้อครีบหลังและครบี ก้นมลี กั ษณะคล้ายคลงึ กัน แบ่งออกเปน็ (ภาพที่ 4.25-4.26) 1. กลา้ มเนื้อช้นั บน (superficial muscle) มักจะอยเู่ ป็นคู่ ประกอบดว้ ย ก. โพรแทรก เตอร์มัสเซลิ (protractor muscle) ท้าหนา้ ท่ยี ึดครีบใหต้ งั้ ข้นึ ข. รีแทรกเตอร์ มัสเซลิ (retractor muscle) ทา้ หน้าท่ดี งึ ครบี ใหน้ อนราบลง ค. แลเทอรัล อินลเิ นเตอร์ (lateral inclinator) ทา้ หนา้ ท่ีโค้งงอหรือพบั ครีบ ลง 2. กล้ามเนอ้ื ชัน้ ลา่ ง (interal muscle) เป็นกล้ามเนื้อที่อยู่ในช้ันลึกลงไป พบวา่ มีอยู่ที่ ครบี หาง ประกอบด้วย ก. ดอร์ซัล เฟลกเซอร์ (dorsa flexor) ท้าหน้าที่งอและยกตง้ั ครีบข้ึน มมี ดั เลก็ ๆ แยกย่อยออกเป็น - เฟลกเซร์ คอดาลสิ คอร์ซาลสิ ซเู ปอเรยี ริส (flexor caudalis dorsalis superioris) - เฟลกเซอร์ คอดาลิส คอร์ซาลสิ เฟอเรยี ริส (flexor caudalis dorsalis superioris) ข. เวนทรลั เฟลกเซอร์ (ventral flexor) ทา้ หนา้ ทห่ี บุ หรอื ลดครีบให้ตา่้ ลง มี มดั เล็กๆ แยกย่อยออกเป็น - เฟลกเซร์ คอดาลิส ดอร์ซาลิส ซเู ปอเรยี ริส (flexor caudalis dorsalis superioris) - เฟลกเซอร์ คอดาลสิ ดอร์ซาลสิ เฟอเรยี รสิ (flexor caudalis dorsalis ferioris) - เฟลกเซร์ คอดาลิส เวนทราลสิ ซเู ปอรไ์ ฟเชียล (flexor caudalis ventralis superficialis) ค. แอดดักเตอร์ คอลิส เวนทราลสิ (adductor caudalis ventralis) และ ง. อนิ เตอร์ฟลิ าเมนต์ คอดาลิส (intefilament caudalis) ท้าหน้าทแี่ ผ่กาง ครบี คลา้ ยพัดและหดกลบั เข้ารูปเดิม วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครูนุสราสนิ ี ณ พัทลุง 28

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 4.25 กล้ามเนอ้ื ครีบหลงั ทม่ี า: Lagler et al (1977) ภาพที่ 4.26 กล้ามเนื้อครีบหาง ทมี่ า: Lagler et al (1977) วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครูนุสราสินี ณ พัทลุง 29

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 4.5.3.2 กล้ามเนอ้ื ครบี คู่ ได้แก่ ครีบอกและครบี ท้องของปลา กลา้ มเนอ้ื นี้จะอยู่ บริเวณฐานครีบ ทา้ หนา้ ที่เป็นอสิ ระจากเคลือ่ นไหวของลา้ ตัว 1. กลา้ มเนอ้ื ครีบอก (ภาพที่4.27) ประกอบดว้ ย ก. แอบดกั เตอร์ มสั เซิล (abductor muscle) หน้าท่กี างครีบ ข. แอดดักเตอร์ มัสเซิล (adductor muscle) หน้าทีห่ บุ ครับ ค. โรเตเตอร์ มสั เซลิ (rotator muscle) ท้าหนา้ ทีใ่ นการพดั โบกครบี เป็นเส้นกล้ามเนือ้ ท่ตี ่อระหว่างสว่ นต้นและส่วนปลาของครีบ ซ่งึ จะต่อเลยออกมาจากเส้นกล้ามเน้ือ ของ 2 ชนดิ แรก ภาพที่ 4.27 กล้ามเนื้อครีบอก ทมี่ า: Bond (1996) 2. กล้ามเน้อื ครบี ทอ้ ง (ภาพที4่ .28) ประกอบดว้ ย ก. แอบดกั เตอร์ มัสเซิล (abductor muscle) หนา้ ทกี่ างครีบ ข. แอดดักเตอร์ มัสเซลิ (adductor muscle) หนา้ ทหี่ บุ ครบี ค. โพรแทรกเตอร์ อสิ ชิโอ (protractor ischii) อยู่หน้าครีบทอ้ งไป ทางด้านหัว ง. รีแทรกเตอร์ อิสชิไอ (retractor ischii) อยู่ด้านหลังครีบท้องไป ทางรกู ้น ส้าหรับครบี ทอ้ งจะไม่มีโรเตเตอรม์ สั เซิล วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรยี งโดยครูนสุ ราสนิ ี ณ พัทลงุ 30

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) ภาพที่ 4.28 กล้ามเนอ้ื ครีบท้อง ทม่ี า: Lagler et al (1977) 4.5.3.3 กล้ามเน้ือก้านครีบ แตล่ ะกา้ นจะมีกล้ามเน้ือช่วยยกกางหรือหบุ พบั ลงส้าหรบั แต่ ละก้านครบี อกี ด้วย ซง่ึ ไดแ้ ก่ 1. อีเร็กเตอร์มัสเซิล หรืออีลิเวเตอร์มัสเซิล (erector muscle หรือ elevator muscle) อยู่บริเวณหน้าก้านครีบ ชว่ ยยกกา้ นครบี ขึ้น 2. ดีเพรสเซอร์มัสเซลิ (depressor muscle) อยู่ด้านหลังกา้ นครีบ ชว่ ยหุบครีบลง 3. อินคลิเนเตอร์มัสเซิล (inclinator muscle) อยู่ตรงอินเตอร์นิวรัลสปาย (interneural spine) ของครีบหลังหรือตรงอินเตอร์เฮมัลสปาย (interhaemal spine) ของครีบก้น ท้าหน้าที่ชว่ ยโยกกา้ นครีบไปทางด้านซ้ายหรือขวา 4.5.4 กล้ามเนอื้ เรยี บ (smooth muscle) เป็นกล้ามเนื้อที่อยู่นอกอ้านาจจิตใจ เช่นเดียวกับสัตวม์ ีกระดูกสนั หลังอื่นๆ มีอยตู่ ามอวัยวะต่างๆ ดังตอ่ ไปนี้ 1.ระบบทางเดนิ อาหาร มที ้งั กลา้ มเน้ือตามยาว (longitudinal fiber) และกล้ามเน้ือ ตามขวาง (circular fiber) ชว่ ยในการเคลือ่ นอาหาร 2. ถุงลม มไี ฟเบอร์ (fiber) ทง้ั 2 ชนดิ ดงั กลา่ วในข้อ 1 3. เส้นเลอื ด มกี ลา้ มเนื้อตามขวาง (circular fiber) เพอื่ รกั ษาระดบั ความดันเลือด 4. ระบบสืบพันธ์แุ ละขบั ถ่าย ชว่ ยในการขับเคลื่อนผลผลติ ของระบบ 5. ตา ช่วยเคลื่อนไหวเลนส์ และปรับความเขม้ แสงโดยมา่ นตา (iris) วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรยี งโดยครนู สุ ราสินี ณ พทั ลุง 31

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 4.5.5 กลา้ มเนอื้ หัวใจ (cardiac muscle) เป็นกล้ามเน้ือท่ีอยู่นอกอ้านาจจิตใจ มีสีแดงเข้ม บริเวณห้องหัวใจห้องแรกคือ ออริเคิล (auricle) จะบาง ส่วนห้องที่ 2 คือ เวนทริเคิล (ventricle) จะมีกล้ามเน้ือหนา เย่ือหุ้มภายนอก เรียกว่า อีพิคารเ์ ดยี ม (endocardium) 4.6 อวยั วะสรา้ งประจไุ ฟฟ้า (Electric organ) มีต้นก้าเนิดมาจากกล้ามเนื้อ พบในปลาประมาณ 500 ชนิด ซ่ึงอยู่ใน 7 ครอบครัว ทั้งปลา กระดูกอ่อนและปลากระดูกแข็ง ลักษณะและต้าแหน่งของอวัยวะจะแตกต่างกันไปในปลาแต่ละชนิด แตจ่ ะมีโครงสร้างเหมือนกัน โดยแตล่ ะสว่ นประกอบขน้ึ จากการเรียงตวั อย่างสมา้่ เสมอของมัลตนิ ิวคลี เอตเซลล์ (multi-nucleate cell) ท่ีมีลักษณะเหมือนจาน เรียกว่า อิเล็กโทรเพลต (electro-plate) และจะฝังตัวอยู่ในสารคล้ายวุ้น ด้านหนึ่งของอิเล็กโทรเพลตจะมีเส้นประสาทมาหล่อเลี้ยงและสาร คล้ายวุ้นจะมีเส้นเลือดมาหล่อเล้ียง ในขณะปกติซึ่งปลาไม่ได้ส่งกระแสไฟฟ้าออกมา จะมีความต่าง ศักย์ไฟฟ้าระหว่างภายในและภายนอกอิล็กโทรเพลต แต่เม่ืออวัยวะนี้ถูกกระตุ้นด้วยระบบประสาท ความต่างศักย์จะเปล่ยี นกลบั ทา้ ใหก้ ระแสไฟฟา้ ทีส่ ะสมไวส้ ่งคล่นื ออกมาโดยรอบได้ ความแรงของกระแสไฟฟ้าข้ึนกับชนิดของปลาและทิศทางการไหลก็ต่างกันไปเช่นกัน เช่น ปลาไหลไฟฟ้า กระแสไฟฟ้าจะว่ิงตลอดล้าตัวจากหัวไปหาง ส่วนปลาดกุ ไฟฟ้า กระแสไฟฟ้าจะวิ่งจาก หางมายังสว่ นหัวปลาทใี่ หก้ ระแสไฟฟา้ สูง ไดแ้ ก่ electric rays (Torpedinidae, 10 สกุล), electric catfish (Malapteruridae, Malapteru spp.), electric eel (Electrophoidae, Elctrophorus electricus) มีกระแสไฟฟา้ สูงท่สี ุดในกลมุ่ ปลาไฟฟา้ ด้วยกัน โดยกระแสไฟฟ้าถึง 500 โวลต์ และ electric stargazers (Uranoscopidae, Astroscopus spp.) ปลาไฟฟ้าโดยทั่วไปจะเคล่ือนไหวช้าหรืออยู่น่ิงๆ แต่จะมีความคล่องตัวในตอนกลางคืนหรือ ในน้าที่มืดสลัว มีผิวหนังท่ีหนาซึ่งเป็นฉนวนช้ันดี ส่วนมากจะมีตาขนาดเล็ก และกระเบนไฟฟ้าบาง ชนิดตาจะบอด ประโยชน์ของอวัยวะสร้างประจุไฟฟ้า คือ ช่วยในการป้องกันตัว ช่วยในการหาเหย่ือ และ ช่วยคล้าทางในที่น้าขุ่น(วิมล,2528 และBond,1996;Bone and Moore,2008 และMarshall,1965 และ Nikolsky,1965) (ภาพที่ 4.29) วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรียงโดยครูนสุ ราสินี ณ พทั ลงุ 32

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 1 2 3 4 5 ภาพท่ี 4.29 อวัยวะสรา้ งประจุไฟฟา้ ในปลาชนิดต่างๆ 1. Mormyrus 2. Malapterurus 3. Electrophorus 4.Torpeds 5.Raja ทม่ี า: ดัดแปลงจากวิมล (2540) ภาพท่ี 4.30 สนามไฟฟา้ รอบตัวปลา Gymanrchus 33 ทม่ี า: Marshall (1965) วิทยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลุง

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) 4.7 การเคลื่อนที่ของปลา การเคล่ือนที่ของปลาเกิดจากการหดตัวของกล้ามเนื้อล้าตัว ร่วมกับการเคล่ือนไหวครีบและ แรงผลักดันน้าออกจากช่องเหงือก การเคล่ือนไหวของกล้ามเน้ือข้างล้าตัวท้าให้เกิดการเคลื่อนท่ีซ่ึง แบง่ ออกได้ 3 แบบใหญๆ่ คือ (ภาพที่ 4.31) (วมิ ล,2540 และ Moyie and, Jr, 1982) 1.แองกิลลิฟอร์ม หรืออีลไลก์ (anguilliform หรือ eel-like) เป็นการเคล่ือนท่ีแบบปลาไหล ลักษณะเหมือนการเล้ือยของงูหรือการโบกพัดของธง เกิดจากการหดตัวของมัดกล้ามเน้ือสลับกันใน แต่ละขา้ งของลา้ ตัว เช่น ในปลาไหล 2. ออสตราซิฟอร์ม หรือทรังก์ฟิชไลก์ (ostraciform หรือ trunkfish-like) เป็นการเคลื่อนท่ี แบบแจวเรือ เกิดจากการหดของกล้ามเน้ือแต่ละตอน ในแต่ละข้างของล้าตัว สลับกันไปมาเหมือน การแจวเรือ ท้าให้เคลื่อนไปข้างหน้าในลักษณะของวิกแวกโมชัน (wigwag motion) ซงึ่ จะเคลื่อนได้ ชา้ เหน็ ไดช้ ัดในการพัดโบกของครบี หางของปลาววั ปลากล่อง เปน็ ตน้ 3. คาแรงจฟิ อรม์ หรือแจก็ ไลก์ ( carangiform หรอื jack-like) เป็นการเคลื่อนท่ผี สมระหวา่ ง แบบ 1และแบบ 2 โดยกล้ามเน้ือในส่วนต้นของล้าตัวจะเคลื่อนไปก่อนแล้วค่อยๆ ไล่ตามลงมาการ เคลื่อนท่ีจะเคลอ่ื นไปท้ังล้าตัว จะเคลื่อนจากล้าตัวข้างหนา้ ไปยังอีกข้างหน่ึง โดยใช้ครีบหางช่วยโบก พดั และตวั จะงอไม่มาก พบในการว่ายน้าของปลาทว่ั ๆ ไป เชน่ ปลาทู ปลาอนิ ทรี ปลาสกี ุน พวกนี้จะ วา่ ยนา้ เรว็ การเบนตัวมาก-น้อยของปลาข้ึนกับโครงสร้างของปลา ปลาท่ีมีข้อกระดูกสันหลังมากและมี เกล็ดเล็กจะเบนตัวไดม้ ากกวา่ ปลาท่มี ขี อ้ กระดกู สันหลงั น้อยและมเี กล็ดใหญ่ แม้ว่าปลาจะเคลื่อนทโ่ี ดยใช้วิธีการว่ายน้าเปน็ หลัง แต่มบี างขณะที่ปลาเคลือ่ นที่ได้โดยไม่ว่าย นา้ เชน่ ใช้การฝังตัว (burrow) การคลาน (crawl) การกระโดด (leap) การทะยาน (soar) และการ พ่นน้าออกจากปาก ปลาท่ีมกี ารฝงั ตัว เช่น ปลากระเบน ปลาล้นิ หมา จะฝังตวั ในทรายโคลนต้นื ๆ ปลาปอดฝังตัว ในโคลนช่วงฤดูจ้าศีล ปลาปากกลมตวั เลก็ ๆ ฝงั ตัวทพี่ ้ืนทะเลโดยโผล่ปากข้นึ มาหายใจ ปลาทมี่ กี ารคบื คลานบนพืน้ ส่วนมากจะใชค้ รบี และล้าตวั ช่วยในการเคล่อื นท่ี เช่น ปลาหมอ ไทย ปลาดุก จะคืบคลานไปบนพื้นดิน มักจะพบในช่วงน้าหลาก ปลาจะย้ายที่เพ่ือหากินปลาตีน (mudskipper) สามารถเดินและกระโดดบนพ้นื โคลนได้ ปลาท่ีกระโดดข้ึนมาบนอากาศได้ เช่น ปลาย่ีสกเทศ ปลากระบอก ปลาตะเพียนขาว เมื่อ ตกใจจะกระโดดไดส้ งู ปลากระโทงแทงอาจกระโดดไดส้ ูง 40 ฟตุ วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรียงโดยครูนุสราสินี ณ พัทลงุ 34

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) หากปลากระโดดในความเร็วท่ีพอเหมาะ อาจจะเกิดการทะยานขึ้นสู่ผิวน้าหรืออากาศได้ เช่น ปลานกกระจอก (flying fish) ปลาผีเส้ือกลางคืน (flying gurnard) โดยครีบคู่จะกางออกคล้าย นกหางจะส่ันอยา่ งเร็วแต่ไมใ่ ชก่ ารบนิ ทีแ่ ท้จรงิ (Schultz,1948) การเคล่ือนท่ีอีกวิธีหน่ึงท้าได้โดยการหดตัวของช่องเหงือก จะท้าใหน้ ้าผ่านออกจากช่องเปิด เหงือก เป็นผลให้ปลาเคลื่อนตัวไปข้างหน้า หากปลาก้าลังพักผ่อนและไม่ต้องการเคล่ือนตัวก็จะโบก ครบี อกเปน็ ครั้งคราวเพื่อใหต้ วั อยู่น่ิงกบั ท่ตี ามเดมิ anguilliform ostraciform carangiform subcarangiform ภาพท่ี 4.31 การเคลื่อนท่ขี องปลาแบบต่างๆ ท่มี า: Moyle and Cech,Jr (1982) ภาพท่ี 4.32 ปลานกกระจอก (flying fish) ทะยานข้ึนส่อู ากาศเหนือผวิ นา้ ลักษณะ การเคล่ือนท่เี หมือนเครื่องบิน ซง่ึ จะต้องมกี ารเรง่ ความเร็วก่อนทจ่ี ะบนิ ขึน้ สู่อากาศ ทมี่ า: Schultz (1948) วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรียงโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พทั ลงุ 35

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) บรรณานกุ รม กฤษณ์ มงคลปัญญา และ อมรา ทองปาน. 2533. ชวี วทิ ยา. คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. จนั ทมิ า อุปถัมภ์. 2558. เอกสารประกอบการเรยี นวชิ าชวี วทิ ยาของปลา. วิทยาลัยเกษตรและ เทคโนโลยีสงขลา, สงขลา. เทพ เมนะเศวต. ม.ป.ป. ปลา. กรงุ เทพฯ : กองส้ารวจและค้นคว้า. กรมประมง. ทวศี กั ด์ิ ทรงศิริกุล. 2530. คู่มอื การจา้ แนกครอบครวั ปลาไทย. คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์, กรงุ เทพ. นิตยา เลาหะจนิ ดา. 2539. ววิ ฒั นาการของสตั ว.์ : คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. บพธิ จารุพนั ธ์ุ และนันทพร จารุพนั ธ์ุ. 2540. สตั ววทิ ยา. คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั เกษตรศาสตร์,กรงุ เทพฯ. ประจิตร วงศร์ ัตน.์ 2541. มนี วทิ ยา (ปฏบิ ตั กิ าร). คณะประมง มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. ประวิทย์ สุรนรี นาถ. 2531. การเพาะเลยี้ งสัตวน์ า้ ทวั่ ไป. ภาควิชาเพาะเล้ียงสัตว์น้า คณะประมง มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. ประวทิ ย์ สรุ นีรนาถ. มปป. ปลากระโทงแทงกลว้ ย (ออนไลน์) สืบคน้ จาก http://www.dooasia.com/fish/fish-mf011.shtml. [15 มถิ นุ ายน 2561]. ปรีชา สวุ รรณพนิ จิ และนงลกั ษณ์ สุวรรณพนิ ิจ. 2537. ชวี วทิ ยา 2. พิมพค์ รั้งที่ 2. : สา้ นักพิมพแ์ ห่ง จุฬาลงกรณม์ หาวิทยาลัย, กรงุ เทพฯ. พิชยา ณรงค์พงศ์. 2555. มนี วทิ ยา. พิมพ์ครั้งท่ี 1 สา้ นักพมิ พ์แหง่ จฬุ าลงกรณ์มหาวิทยาลัย, กรงุ เทพฯ. ราชบณั ฑิตยสถาน. 2525. พจนานกุ รมฉบับราชบณั ฑติ ยสถาน. อกั ษรเจรญิ ทัศน์, กรุงเทพฯ. วมิ ล เหมะจันทร. 2528. ชวี วทิ ยาปลา. ส้านกั พมิ พ์แหง่ จุฬาลงกรณ์มหาวทิ ยาลัย, กรงุ เทพฯ. _______________. 2556. ปลาชีววิทยาและอนุกรมวธิ าน. ส้านกั พมิ พ์แหง่ จุฬาลงกรณม์ หาวทิ ยาลัย, กรุงเทพฯ. วีรพงศ์ วุฒิพนั ธุ์ชยั . 2536. การเพาะพนั ธป์ุ ลา. ภาควชิ าวารชิ ศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลยั บูรพา. วฒุ ิชยั เจนการ และจิตติมา อายตุ ตะกะ. ม.ป.ป. พฤติกรรมของปลาฉลาม. สถาบันประมงนา้ จืด แหง่ ชาติ กรมประมง, กรงุ เทพฯ. วทิ ยาลยั เทคโนโลยีการเกษตรและประมงปัตตานี เรียบเรียงโดยครนู สุ ราสนิ ี ณ พัทลุง 36

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) วลั ภา ชวี าภิสณั ห์. 2558. เอกสารประกอบการสอนชวี วทิ ยาของปลา. วทิ ยาลยั ประมงตณิ สลู านนท์, สงขลา. สืบสนิ สนธิรัตน.์ 2527. ชวี วทิ ยาของปลา. ภาควชิ าวิทยาศาสตร์ทางทะเล คณะประมง, มหาวิทยาลัยเกษตรศาสตร์, กรงุ เทพฯ. สภุ าพ มงคลประสิทธ.ิ์ 2529. มนี วทิ ยา (ปฏบิ ัตกิ าร). กรุงเทพฯ : คณะประมง มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. สุภาพร สกุ สีเหลือง. 2538. การเพาะเลย้ี งสัตวน์ า้ .: ศูนยส์ อ่ื เสริมกรุงเทพฯ, กรงุ เทพ. . 2542. มนี วิทยา. ภาควชิ าชวี วทิ ยา มหาวทิ ยาลัยศรีนครินทรวิโรฒ, กรุงเทพฯ. อภินันท์ สุวรรณรักษ์. 2561. มนี วทิ ยา. พมิ พ์คร้ังที่ 2 คณะเทคโนโลยกี ารประมงและทรัพยากรทางนา้ มหาวทิ ยาลัยแม่โจ้, เชยี งใหม่. อุทยั รัตน์ ณ นคร. 2538. การเพาะขยายพนั ธปุ์ ลา. ภาควชิ าเพาะเล้ยี งสัตวน์ ้า คณะประมง, มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์, กรุงเทพฯ. อัญชลี เอาผล. 2560. ลักษณะอวยั วะภายในของปลานลิ . (ออนไลน)์ สืบคน้ จาก http://zmku.sci.ku.ac.th/ZMKU%20image/Lab%2011_Fish_60_Color.pdf. [27 มิถนุ ายน 2561]. Anonymous. 2009. Angler Fish. [online]. (n.d.). Available from: http://www.eyezed.com/. [28 December 2010]. Bigelow, H.B., and Schroeder, W.C. 1995. “Sharks,” Fishes of the Western North Atlantic. The New Encyclopaedia Britannica 19: 208-215. Bond, C.E. 1979. Biology of Fishes. U.S.A.: Saunders, College Publishing. . 1996. Biology of Fishes. 2nd ed. U.S.A.: Saunders College Publishing. Bone, Q and Moore, R.H. 2008. Biology of Fishes. 3th ed. (n.p.): Taylor & Francis Group. Evans, D.H. 1993. The Physiology of Fishes. Florida: CRC Press. “Fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 192.206. Halstead, Bruce W. 1995. Poisonous and Venomous Marine Animals of the world. The New Encyclopacdia Britannica 19: 271-273. Hildebrand, M. 1995. Analysis of Vertebrate Structure. New York: John Wiley & Sons. Jobling, M. 1995. Environmental Biology of Fishes. London: Chapman & Hall. Lagler, K. F., et al. 1977. Ichthyology. New York: John Wiley & Sons. “Lungfishes (Dipnoi)”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 216-218. วทิ ยาลัยเทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรยี บเรียงโดยครูนุสราสนิ ี ณ พทั ลงุ 37

มนี วทิ ยา (ICHTHYOLOGY) Marshall, N.B. 1965. The Life of Fishes. London: Weidenfeld and Nicolson. Moyle, P.B. and Cech, Jr., J.J. (1982). Fishes an Introduction to Ichthyology. New Jersey: Prentice-Hall. . 2004. Fishes : an introduction to ichthyology. 5 ed. Upper Saddle River, NJ 07458: Prentice-Hall. Nelson, J.S. 2006. Fishes of The World. 4 ed. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons. Nikolsky, G.V. 1965. The Ecology of Fishes. London: Acadamic press. Norman, J.R. 1948. A History of Fishes. New York: A.A. Wyn. Pincher, C. 1948. A Study of Fishes. New York: Duell, Sloan & Pearce. Schultz, L.P. 1948. The Ways of Fishes. New Jersey: D. Van Nostrand. “The early ray-finned fishes”. 1995. The New Encyclopaedia Britannica 19: 218-223. Webster’s Third New International Dictionary of The English Languagu Unabridged. Volume 2. 1976. Chicago: G & C Mcrrim. วทิ ยาลยั เทคโนโลยกี ารเกษตรและประมงปตั ตานี เรียบเรยี งโดยครนู ุสราสนิ ี ณ พทั ลงุ 38