ใบความรู้ท่ี 3 สรีรวิทยาระบบสืบพันธุ์ไก่เพศเมีย

ใบความรู้ท่ี 31. ระบบสืบพนั ธ์ุสัตว์ปีกเพศเมีย (avian female reproductive system) ระบบสบื พนั ธส์ ัตว์ปกี เพศเมยี แตกตา่ งกับสัตวเ์ ล้ยี งลกู ดว้ ยนมเพศเมีย คอื มรี ังไข่ และท่อนาไขเ่ พยี งดา้ นซ้ายดา้ นเดยี ว ไม่มีมดลูก รงั ไขจ่ ะทาหน้าทีส่ รา้ งเซลล์สบื พันธแุ์ ละสังเคราะหฮ์ อรโ์ มนเพศเช่นกัน ตวั อ่อนของสัตว์ปีกไมไ่ ดเ้ จริญเติบโตในรา่ งกายของแม่ แตเ่ จริญเตบิ โตอยภู่ ายในไขฟ่ กั ดงั นนั้สัตวป์ กี จึงไม่มีสว่ นของมดลูก และท่อนาไขน่ อกจากจะทาหนา้ ท่เี ก็บเซลล์อสจุ ิ และเป็นบริเวณที่เกิดการปฏสิ นธแิ ล้ว ยงั ทาหน้าท่หี ลกั ในการสรา้ งไข่ ผลติ ฮอร์โมน ตกไข่ สร้างส่วนประกอบของไข่ และออกไข่ 1.1) กายวิภาคของระบบสบื พนั ธุ์สตั ว์ปีกเพศเมยี อวัยวะสืบพันธขุ์ องสตั ว์ปีกเพศเมียประกอบดว้ ย อวัยวะ 2 ส่วน คือ รงั ไข่ (ovary) และท่อนาไข่ (oviduct) รงั ไข่ ซง่ึ จะมีท่อนาไข่เพยี งด้านซา้ ยดา้ นเดียว เน่ืองจาก ในระยะแรกของกา รพฒั นาตัวอ่อนเจริญเติบโตอยใู่ นไขฟ่ กั (หลงั จากออกจากไข่ไดป้ ระมาณ 8 วนั ) รงั ไข่และท่อนาไขด่ า้ นขวา ชะงกัหรอื หยดุ การพฒั นาการเจรญิ เตบิ โตหรอื พฒั นาได้น้อยมาก และฝ่อไปเหลอื เพียงขา้ งซ้ายทีพ่ ัฒนาและทาหน้าที่ได้สรีรวิทยาระบบสืบพันธุข์ องไกเ่ พศเมยี 55เปน็ ผลจากรงั ไขด่ า้ นซ้ายเจรญิ เตบิ โตไดเ้ ร็วกวา่ และสงั เคราะหฮ์ อร์โมนที่เปน็ สเตอรร์ อยออกมาก่อนฮอรโ์ มนนี้จึงไปยับยงั้ การเจรญิ เตบิ โตของรงั ไข่ด้านขวา ทาให้การพัฒนาของรังไข่ดา้ นขวาหยดุ ชะงกัไปในสตั ว์ปี กบางชนดิ เท่านั้นทมี่ ีการพฒั นาของรงั ไขข่ ้างขวาได้ ในสัตว์ปีกจงึ ไมม่ มี ดลกู เน่อื งจากตัวอ่อนเจริญเติบโต และพัฒนาอยใู่ นไข่ฟกั (ภาพที่ 3.1)

ภาพที่ 3.1 อวัยวะสืบพนั ธุไ์ กเ่ พศเมีย56 สรรี วิทยาระบบสบื พันธ์ขุ องไก่เพศเมยี 1) รงั ไข่ มตี าแหนง่ อยใู่ นชอ่ งทอ้ งทางดา้ นหน้าของไต และอยูใ่ กล้กับตอ่ มหมวกไตมโี ครงสรา้ ง 2 ชน้ั เช่นกันคือ ชน้ั ใน (medulla) และ ชน้ั นอก (cortex) สัตวป์ กี ทีย่ งั เจริญเตบิ โตไม่เต็มท่ี เนื้อเย่ือชัน้ นอกของรังไข่จะประกอบไปด้วยถุงไขข่ นาดเล็ก ๆ มากมาย ท้ังที่มองเห็นด้วยตาเปล่า และตอ้ งใชก้ ล้องจลุ ทรรศนส์ ่องดู ภายในถงุ ไข่มเี ซลลไ์ ข่ในระยะแรกอยู่ (primary oocyte)ขนาด และรปู รา่ งของรังไข่จะแตกต่างกนั ไป ตามอายุ และฤดกู าลผสมพนั ธ์ุ ในไกส่ าวรังไขม่ ีรูปรา่ ง

คลา้ ยลกู แพร์ (pear shape) มีความยาวประมาณ 15 มิลลเิ มตร มีน้าหนักประมาณ 0.5 กรมั มผี วิขรขุ ระ และมีสเี หลอื งอมขาว แต่ในไก่ท่เี ร่มิ ไข่ หรอื อย่ใู นขณะวางไข่ รูปรา่ งของรงั ไข่จะคล้ายกับพวงองนุ่ เน่อื งจากมกี ารพฒั นาของถงุ ไข่ขนาดต่างๆ กัน รงั ไขจ่ ะมีขนาด และรปู รา่ งใหญ่ขนึ้ มาก มนี ้าหนกัประมาณ 40-60 กรัม ในรังไข่ช้นั นอกจะพบถงุ ไข่ทม่ี ีขนาดใหญล่ ดหลัน่ กนั ไปประมาณ 4-5 ใบ และมถี ุงไข่ขนาดเลก็ ๆ อกี มากมาย รงั ไขข่ องไกจ่ ะมกี ารเจรญิ เตบิ โตเต็มท่ี และพรอ้ มทจ่ี ะเกิดการตกไขไ่ ด้เมื่อไกม่ อี ายุได้ 18-20 สัปดาห์ การเจริญพฒั นาของถุงไข่บนรงั ไข่ท่ีมีลกั ษณะการเจริญแบบลดหลั่นกันไป (hierarchical follicle) เปน็ ผลอิทธิพลของฮอร์โมน เอฟเอสเอช และ แอลเอช ลักษณะของถุงไข่บนรังไขแ่ บง่ ออกเป็น 2 ประเภท คอื ถุงไขท่ ีม่ ีขนาดเล็กและไมม่ ีการเรยี งลาดับตามขนาด (non-hierarchical follicle) และถงุ ไขท่ ม่ี ีการเจริญเตบิ โตแบบลดหลนั่ กนั ไป(hierarchical follicle) โดยมีการเรยี งลาดับตามขนาดจากขนาดใหญไ่ ปเล็ก (ถงุ ไข่ใบที่ใหญท่ ี่สุดจะเกดิ การตกไขอ่ อกจากรังไข่กอ่ น และถุงไข่ท่ีมีขนาดรองลงมาจะมกี ารตกไขล่ าดบั ตอ่ ๆ ไป) ก) รังไข่สว่ นนอก รงั ไขส่ ่วนนอกเปน็ ช้ันของเซลล์แบน ๆ ชนั้ เดียวล้อมรอบรงั ไข่ยกเว้นส่วนข้ัวรังไข่ ชน้ั เซลลเ์ หล่านี้เรยี กวา่ เนอื้ เย่อื บุผวิ (germinal epithelium) ใกลผ้ วิ ของรังไข่มีเซลล์เน้ือเยอ่ื เกย่ี วพันทูนกิ าอลั บูจเิ นยี (tunica albuginea) อยูอ่ ย่างหนาแนน่ และเรยี งตวั ขนานกับผวิ รงั ไข่ส่วนนอก ประกอบดว้ ย 1. กระเปาะไขห่ รอื ถุงหุม้ ไข่แดง (follicle) ซ่งึ เป็นสว่ นสาคญั ของการผลติ ไข่ และฮอรโ์ มนต่าง ๆ 2. รัปเจอรเ์ ซลล์ (rupture cell) คือเซลลท์ ่เี กิดจากรอยแผลของไข่ทตี่ กออกไปจากถงุ หมุ้ ไข่แดงและรอยฉกี ขาดนั้นเรียกว่า สติกมา (stigma)สรรี วทิ ยาระบบสบื พันธ์ขุ องไกเ่ พศเมยี 57 3. เสน้ เลือด เส้นนา้ เหลือง และเส้นประสาท เส้นเลือดแดงที่ลาเลยี งออกซเิ จน และสารอาหารมาเลีย้ งรงั ไข่ คอื โอวาเรยี นอารเ์ ทอรี (ovarian artery) เสน้ เลือดนีเ้ ป็นเส้นเลอื ดแดงทีแ่ ยกมาจากเส้นเลอื ดรโี นลมั บาร์อาร์เทอรี (renolumbar artery) ซ่ึงเป็นแขนงของเส้นเลอื ดดอรซ์ อลอาร์เทอรี (dorsal artery) ส่วนเสน้ เลือดดาจากรังไข่รวมตวั กนั เปน็ 2 แขนงใหญ่ ๆ คือ เสน้ เลือดดาแอนทีเรยี และโพสทเี รยี เวน (anterior และ posterior vein) ไหลกลบั หวั ใจทางโพสทีเรยี วีนาคาวา(posterior vena cava) นอกจากน้รี ังไขย่ งั มีใยประสาททั้งระบบซมิ พาเตตกิ (sympathetic) และพาราซมิ พาเตตกิ (parasympathetic) มาควบคุมใยประสาทมีจานวนมากข้ึนในช่วงทก่ี ระเปาะไข่กาลงั พฒั นา

4. เนอ้ื เยอ่ื เกยี่ วพัน เน้ือเย่อื เก่ียวพนั ของระบบสืบพันธุข์ องไกไ่ ข่ทาหน้าที่หอ่ หมุ้และคา้ จุนอวัยวะให้มีลกั ษณะเป็นรูปรา่ งอยไู่ ด้ ข) รงั ไขส่ ่วนใน รงั ไขส่ ว่ นในประกอบด้วยเน้อื เย่ือเกยี่ วพนั เส้นเลือด เส้นน้าเหลืองและเสน้ ประสาท ซงึ่ เข้าสูร่ ังไข่ชนั้ ในทางขวั้ รงั ไข่ ในสตั วป์ กี เม่อื มีการเจรญิ เตบิ โตถึงวัยเจรญิ พนั ธไุ์ ด้ การไดร้ ับแสงจะมผี ลต่อการสังเคราะห์และการหล่งั ฮอรโ์ มนจากตอ่ มใตส้ มองส่วนหน้า เน่ืองจากเปน็ ฮอร์โมนที่เกย่ี วข้องโดยตรงกับการพฒั นาของถงุ ไข่และทอ่ นาไข่ ถุงไขท่ มี่ ขี นาดใหญ่ ทีส่ ุด และพรอ้ มที่จะแตกออก หรือเกิดการตกไข่เรียกว่า พรโี อวูลาเทอรี่ ฟลอริเคิล (preovulatory follicle) ถงุ ไขช่ นิดน้จี ะทาหนา้ ทสี่ งั เคราะห์ฮอรโ์ มนโปรเจสเตอโรน ซ่งึ เก่ียวขอ้ งกับการกระตนุ้ การหลั่งแอลเอช ซ่ึงเปน็ ฮอรโ์ มนทเ่ี กย่ี วขอ้ งกับการตกไข่ ส่วนถุงไข่ทีม่ ขี น าดเล็กลงมาจะสังเคราะห์ฮอร์โมนเอสโตรเจน และแอนโดรเจนโดยเอสโตรเจนจะมผี ลต่อการสรา้ งไขแ่ ดง การดดู ซึม แคลเซียมออิ อนทผ่ี นังลาไส้ การแสดงออกของลักษณะทางเพศ และการสะสมไขมันในเน้อื เย่ือ เปน็ ตน้58 สรีรวิทยาระบบสืบพันธุข์ องไกเ่ พศเมยี

ภาพที่ 5.2 รังไข่ และ ท่อนาไขใ่ นช่องท้องของไก่ (ก) ทไี่ ม่ไข่ (ข) ทีก่ าลังไข่ (มองจากด้านทอ้ ง) ภาพที่ 5.3 ลกั ษณะของถุงไขบ่ นรังไข่ของไกท่ กี่ าลงั ไข่ 59สรีรวิทยาระบบสบื พันธ์ขุ องไกเ่ พศเมีย

ในสตั วป์ ีกเพศเมยี เมอ่ื ถึงวยั ผสมพนั ธจุ์ ะมกี ารพัฒนาของถงุ ไข่จานวนหนึ่งประมาณ 4-6 ใบในลักษณะเจรญิ เติบโตแบบลดหลัน่ กันไป (follicle hierarchy) โดยอิทธิพลของฮอรโ์ มนจากตอ่ มใต้สมองส่วนหน้า คือ เอฟเอสเอช และ แอลเอช โดยท่ัวไปในลกู ไก่เพศเมยี ทฟี่ กั ออกจากไข่ จะเริ่ มมีระดับของฮอรโ์ มนแอลเอชในเลือดสงู ขึ้นเรอื่ ย ๆ โดยเฉพาะในระยะอาทิตย์แรกหลังจากที่ฟกั ออกจากไข่ จากนนั้ ระดบั ของฮอร์โมนแอลเอชจะคงทจ่ี นกระทัง่ ลูกไกเ่ จริญเตบิ โตเปน็ ไก่รุ่น (อายุประมาณ10 สปั ดาห์) เม่อื ไกม่ ีอายุได้ประมาณ 12 สปั ดาห์และเลี้ยงในบริเว ณทีม่ ชี ่วงแสงพอเหมาะ จะทาให้ระดบั ของฮอรโ์ มนแอลเอชสูงเพิม่ มากขึ้น ผลของช่วงแสง (photoperiod) ท่ที าให้ระดับฮอรโ์ มนแอลเอชสูงขนึ้ จะมีผลใหไ้ กเ่ ร่มิ มกี ารพฒั นาลักษณะทางเพศที่สามารถมองเห็นได้จากภายนอก เช่นสว่ นของหงอนและเหนียงมสี ีแดงขนึ้ นอกจากนย้ี งั มสี ่วนเกี่ยวข้องในการเพ่มิ การผลิตสารตน้ กาเนดิของไข่แดงท่เี ซลลต์ ับ มกี ารสะสมของแคลเซยี มท่สี ่วนของแมดดูลารี่โบน (medullary bone)รวมทั้งมีการพัฒนาของทอ่ นาไข่ เพ่อื เตรียมพร้อมในการปฏสิ นธิ และการสร้างสว่ นประกอบใหแ้ ก่เซลลไ์ ขแ่ ละไขแ่ ดง ระยะเวลาที่ใช้ในการกระตุ้ นการพัฒนาในสว่ นต่าง ๆ ดงั กล่าว หลังจากทไี่ ดร้ ับแสงพอเหมาะ จนกระทงั่ ไกส่ ามารถสรา้ งส่วนประกอบต่างๆของไข่ได้จะใช้เวลาประมาณ 3-4 สัปดาห์ ถุงไข่ทอ่ี ยูบ่ นรงั ไขช่ ัน้ นอกจะมลี ักษณะกลม จะตดิ อยู่กบั เนอื้ เยอื่ รงั ไขโ่ ดยขวั้ บางๆ เรยี กวา่สตอ๊ ค (stalk) บรเิ วณทผ่ี ิวของถงุ ไขจ่ ะมเี ส้นเลอื ดมาหล่อเล้ียงมากมาย ท้งั ทม่ี องเหน็ ด้วยตาเปล่า และต้องใช้กลอ้ งจลุ ทรรศนส์ ่องดู ชัน้ ธกี าเซลล์ของถงุ ไขจ่ ะเป็นชั้นของถงุ ไขท่ ่มี เี ส้นเลือดมาหล่อเลยี้ งหนาแน่น บรเิ วณของถุงไข่ทีไ่ ม่สามารถมองเหน็ เสน้ เลือดไดด้ ว้ ยตาเปลา่ และเห็นเปน็ แถบสีขาวใส ๆเรียกว่า สต๊ิกม่า (stigma) ซง่ึ เป็นบรเิ วณทจ่ี ะแตกออกเม่ือเกิดการตกไข่ หลังจากเกิดการตกไขแ่ ล้วส่วนของถุงไขท่ ีเ่ หลอื คงค้างอยบู่ นรังไขจ่ ะเรียกว่า โพสอวู ูลาเทอรร์ ่ี ฟลอรเิ คิล (postovulatoryfollicle) หรือ รัพเจอร์ ฟลอรเิ คิล (rupture follicle) ในแตล่ ะวันจะมถี งุ ไข่แกเ่ พยี ง 1 ใบเทา่ นนั้ ที่เกิดการตกไข่ได้ ทาให้ไกอ่ อกไข่ได้วันละ 1 ฟองเท่านัน้ ถงุ ไข่ของสัตว์ปีกจะมขี นาดใหญก่ วา่ ถงุ ไข่ในสัตวเ์ ล้ยี งลกู ดว้ ยนมมากโดยเฉพาะในถงุ ไข่แก่ ในสตั ว์ปีกถุงไขแ่ ก่จะมลี ักษณะพเิ ศษทแี่ ตกต่างจากในสตั ว์เลี้ยงลูกดว้ ยนม คอื มขี นาดใหญ่กว่ามาก ไม่มชี ่องว่างในถุงไขป่ รากฏใหเ้ หน็ รวมทัง้ ไมม่ ขี องเหลวในถงุ ไข่ (follicular fluid)60 สรีรวิทยาระบบสบื พนั ธข์ุ องไก่เพศเมีย การเจรญิ เติบโตของเซลล์ไข่ หรือ โอโอไซทท์ ีอ่ ย่บู นรังไข่ อาจแบ่งออกได้ 2 ระยะ เริ่มจาการสะสมของสารตา่ ง ๆ ซงึ่ ส่วนใหญ่เปน็ ส่วนของไขมันธรรมชาติ ระยะนจ้ี ะใชเ้ วลานานเป็นเดอื นหรอืมากกว่าน้นั ขึ้นกบั ชนดิ ของสัตว์ ตอ่ มาจะเป็นการเพม่ิ ขนาดและนา้ หนักของไข่ สารตา่ งๆทเี่ ป็นส่วนประกอบของไขไ่ ม่มสี ารตวั ใดท่ีไดม้ าจากรงั ไข่โดยตรง แตส่ ร้างข้นึ ที่เซลลต์ บั ไขแ่ ดงที่สรา้ งจาก

เซลล์ตบั จะสร้างจากสารตน้ กาเนดิ ทส่ี าคัญ 2 ชนดิ คอื ไวเทโลเจน (vitellogen) และ ไลโปโปรตนี(low density lipoprotein) โดยท่ัวไปไกจ่ ะออกไข่วนั ละฟองทกุ วันตดิ ต่อกันเปน็ ระยะเวลาหนง่ึ จากนัน้ จึงหยุดไข่ ชุดของไข่ที่เกิดการตกไข่ และเกิดการวางไขก่ อ่ นที่จะมีการหยดุ ไข่จึงเรียกวา่ ตบั ไข่ (clutch) และระยะเวลาจากการตกไขใ่ บที่ 1 และใบท่ี 2 หรือ ใบที่ 3 และไข่ในใบลาดับถัดไปจะใชเ้ วลาอยา่ งนอ้ ยประมาณ26 ชวั่ โมงต่อไข่ 1 ฟอง เน่ืองจากระยะเวลาท่ีเกดิ การวางไข่และการตกไข่ของไข่ใบถัดมาใช้ เวลาประมาณ 15-75 นาที ดงั นนั้ ไกท่ ่มี ีตับไข่ยาวอาจมตี บั ไข่ได้ 5-6 ฟอง สว่ นไก่ทมี่ ตี บั ไข่สัน้ อาจมีเพยี ง1-3 ฟองต่อสัปดาหเ์ ท่านน้ั สาหรับวนั ท่ีไก่ไม่ไข่ หรอื หยดุ ไขเ่ รียกว่าวนั หยุดไข่ (pause day) 2) ท่อนาไข่ ทอ่ นาไขข่ องไกพ่ ฒั นามาจากท่อมลู เลอเรยี น (mullerian) ดา้ นซ้าย ท่อนาไขม่ ีความยาวประมาณ 70-80 เซนติเมตร เร่ิมจากรงั ไขถ่ ึงสว่ นทวารหนกั (cloaca) ท่อนาไข่แขวนอย่ใู นช่องท้องโดยเอ็นทเี่ รียกวา่ เพอรโิ ตเนยี ลดอรซ์ อล ลิกาเมน็ ท์ (peritoneal dorsal ligament) ซ่ึงหอ่ หุ้มทอ่ นาไข่ลงไปทางดา้ นลา่ งกลายเป็นส่วนของเอ็ นเวนทรลั ลิกาเม็นท์ (enventral ligament) โครงสรา้ งของทอ่ นาไขป่ ระกอบด้วยเนอื้ เยื่อ 3 ชั้น ชัน้ ในเปน็ ชั้นเยอื่ เมือก หรอื ช้นั มวิ โคซา่ ประกอบดว้ ยเซลล์เย่ือบุผิวท่ีมีลักษณะเป็นเซลล์ขน และ เซลลท์ ีเ่ ปลีย่ นแปลงไปทาหน้าทใ่ี นการหลง่ั ของเหลว ชน้ั กลางเปน็ ช้นักลา้ มเนอ้ื เรียบมี 2 ชน้ั ส่วนช้ันนอกเปน็ ช้ันเซอโรซา่ ชน้ั กลา้ มเนื้อเรียบของทอ่ นาไขม่ ีเสน้ เลือด และเสน้ ประสาทมาหล่อเลี้ยงมากมาย ในไกท่ ย่ี ังไม่ใหไ้ ขท่ ่อนาไข่จะมคี วามยาวประมาณ 14-19 ซม. และมีนา้ หนักประมาณ 5 กรัม แต่ในขณะท่ใี หไ้ ขท่ อ่ นาไข่จะมขี นาดและน้าหนักเพิ่มมากขึน้ มีความยาวประมาณ70-90 ซม.และมีน้าหนักประมาณ 60 กรัมสรีรวิทยาระบบสืบพันธ์ุของไก่เพศเมยี 61ทอ่ นาไข่จะมีพนื้ ท่คี รอบคลุมพ้ืนท่ใี นชอ่ งท้ องแทบท้ังหมด ผิวดา้ นในของท่อนาไข่พบขนเล็ก ๆ (cilia)ช่วยในการเคลอื่ นทขี่ องอสจุ ิ ขนาดของทอ่ นาไขม่ กี ารเปล่ยี นไปตามชนดิ ของสัตวป์ ีก และสภาวะหรอืวงรอบของการสบื พนั ธุ์ เนือ่ งจากอทิ ธิพลของฮอร์โมนโกนาโดโทรปนิ (gonadotropin) ทีผ่ ลติ ข้นึ จากตอ่ มใตส้ มองสว่ นหน้า (pituitary gland) ร่วมกบั ฮอรโ์ มนเอสโตรเจน (estrogen) ทีผ่ ลิตจากรงั ไข่สาหรับในไกไ่ ข่ทย่ี งั เตบิ โตไม่เตม็ ที่ และไก่ไขท่ ่กี าลังผลัดขนมฮี อร์โมนเหลานี้ในระดบั ตา่ จึงมีท่อนาไข่เลก็ และสนั้ กว่าของไก่ไข่ทกี่ าลังให้ไข่ นา้ หนกั และความยาวของทอ่ นาไขข่ องไก่ไขใ่ นระยะ ต่าง ๆ ได้

แสดงไวใ้ นตารางที่ 3.1 หน้าที่ของท่อนาไข่คอื เกยี่ วข้องกับการสร้างโปรตีนไขข่ าว (albumen) หรอื ไขข่ าว (eggwhite) เกยี่ วกับการสรา้ งเย่อื หุ้มไข่ขาว การเกบ็ สะสมเซลลอ์ สจุ ิ การสร้างแกนของเปลอื กไข่ และการส่งผ่านเซลล์อสุจแิ ละไข่ รวมทั้งเปน็ แหลง่ ท่ีเกดิ การปฏสิ นธขิ องเซลลไ์ ข่ และเซลล์อสุจิ โดยแตล่ ะสว่ นของท่อนาไข่จะทาหนา้ ทีแ่ ตกตา่ งกนั ออกไปตารางท่ี 3.1 นา้ หนกั และความยาวของทอ่ นาไข่ของไก่ระยะต่าง ๆ ไก่ระยะตา่ งๆ ขนาดของทอ่ นาไข่ไกอ่ ายุ 4 เดอื น น้าหนกั (กรัม) ความยาว (ซม.)ไก่อายุ 5 เดือนไก่ภายหลงั จากใหไ้ ข่ฟองแรก 1.10 9.69ไก่ท่กี าลงั ผลัดขนทมี่ า: Austic และ Nesheim (1990) 22.00 32.21 77.20 67.74 4.20 16.92 การพฒั นาของอวยั วะสืบพนั ธ์ุในสตั ว์ปกี เพศเมยี โดยเฉพาะส่วนของท่อนาไข่ เป็นผลจากอิทธพิ ลของฮอร์โมนเอสโตรเจน โปรเจสเตอโรน และ แอนโดรเจน โดยเฉพาะโป รเจสเตอโรนเปน็ฮอรโ์ มนทมี่ ผี ลโดยตรงต่อเซลล์เยอ่ื บผุ ิวของทอ่ นาไข่ ซึง่ ทาหน้าทใี่ นการผลติ และหล่ังของเหลวท่เี ป็นสว่ นประกอบของไข่ขาว เชน่ การสรา้ งอะวดิ นิ (avidin) หรือ โปรตีนไขข่ าว ส่วนฮอรโ์ มนเอสโตรเจนและโปรเจสเตอโรน มีสว่ นเก่ยี วข้องกบั การพัฒนาเจริญเติบโตของตอ่ มตา่ งๆในท่อนาไข่ ชนั้ กลา้ มเนือ้เรียบ และเนอ้ื เยื่อเกีย่ วพันท่เี ปน็ องค์ประกอบของท่อนาไข่ สว่ นใหญ่ทอ่ นาไขใ่ นสตั ว์ปกี จะมกี ารพฒั นาเพียงดา้ นเดียวเช่นเดียวกบั การพฒั นาของรงั ไข่62 สรีรวทิ ยาระบบสบื พันธ์ขุ องไก่เพศเมยี ทอ่ นาไขข่ องไกแ่ บ่งเปน็ 5 ส่วน ตามหน้าทีใ่ นการสรา้ งฟองไข่ คอื สว่ นทรี่ องรับการตกไข่เรียกว่าปากแตร (infundibulum หรอื funnel) ท่อนาไขส่ ่วนทีผ่ ลติ ไขข่ าว (magnum) ท่อนาไขส่ ว่ นท่ผี ลติ เยอ่ื เปลือกไข่ (isthmus) ท่อนาไขส่ ่วนผลติ เปลือก (shell gland) และอวยั วะสบื พนั ธเ์ุ พศเมีย(vagina) ความยาวของทอ่ นาไข่แตล่ ะสว่ นและระยะเวลาท่ีไข่อยู่ในทอ่ นาไข่ส่วนตา่ งๆ ได้แสดงในตารางที่ 3.2ตารางท่ี 3.2 ความยาวของทอ่ นาไขแ่ ละระยะเวลาท่ีไขอ่ ยูใ่ นท่อนาไข่ส่วนต่าง ๆ สว่ นของท่อนาไข่ ความยาว (ซม.) เวลาทีไ่ ขอ่ ยใู่ นทอ่ นาไข่ส่วนต่างๆ ชม.)ปากแตร 11 ¼ท่อนาไข่ส่วนผลติ ไขข่ าว 33.6 3

ทอ่ นาไขส่ ว่ นผลิตเยอ่ื เปลอื กไข่ 10.6 1¼ท่อนาไข่สว่ นผลติ เปลือก 10.1 20 ¾อวัยวะสืบพนั ธุ์เพศเมยี 6.9 ½ทมี่ า: Card และ Nesheim (1972) ภาพที่ 5.4 สว่ นประกอบของท่อนาไข่ 63สรีรวทิ ยาระบบสืบพนั ธุ์ของไก่เพศเมยี 1) ทอ่ นาไข่ส่วนตน้ หรอื ปากแตร (infundibulum) เปน็ ส่วนท่มี ลี กั ษณะเปน็ รปู กรวยหรอืรปู ปากแตร ในไก่มีความยาวประมาณ 8 ซม. อย่หู า่ งจากรังไข่ประมาณ 15-30 มิลลิเมตร โดยรอบของขอบรปู ปากแตรจะมีลักษณะหยักคลา้ ยนิ้วมือย่ืนออกมา เรยี กวา่ ฟิมเบรยี (fimbria) ท่อนาไข่สว่ นตน้ ทาหนา้ ทรี่ องรบั ไข่แดงทต่ี กจากรังไข่ โดยอาศัยการพดั โบกของฟมิ เบรยี ทที่ างานรว่ มกบั กล้ ามเนือ้เรียบของสว่ นอินฟนั ดบิ ลู ัม และเอน็ เวนทรัล นอกจากนย้ี งั เปน็ บรเิ วณทีเ่ กิดการปฏิสนธริ ะหว่างเซลล์ไขแ่ ละเซลลอ์ สจุ ิ ไขท่ ่ีตกมาจากรงั ไขจ่ ะใช้เวลาอยู่ในสว่ นของทอ่ นาไข่ส่วนตน้ เฉล่ียประมาณ 15 นาทีต่อจากส่วนของปากแตรจะเป็นส่วนของ ส่วนทเ่ี ป็นรอยคอดเรยี กวา่ คาลาซเิ ฟอรสั (chalaziferous)หรอื สว่ นคอของท่อนาไขส่ ว่ นตน้ เป็นท่อสว่ นแคบๆ ท่ีมีตอ่ มอยมู่ ากมาย ของเหลวทผ่ี ลิตจากสว่ นนจ้ี ะถกู นาไปสรา้ งเป็นเยือ่ ห้มุ ไข่แดงหรือเยอ่ื หุ้มชน้ั เพอรร์ ไิ วทาลีนเม็มเบรน (perivitelline membrane)และขวั้ ไขข่ าว (chalaza) ข้ัวไข่ขาวมีลักษณะเป็นแถบสขี าวขดเปน็ เกลียวอย่รู ะหวา่ งไข่แดงและเยอื่หุ้มไขข่ าวทงั้ สองข้างของไข่ ทาหนา้ ท่ียึดไขแ่ ดงกับเปลอื กไข่ ดา้ นในชว่ ยใหต้ ัวอ่อนเจริญเตบิ โตในบริเวณตรงกลางของไข่ และทาใหต้ วั ออ่ นไมต่ ิดกบั เปลอื กไข่ บริเวณคาลาซิเฟอรสั รีเจยี น ยงั ทาหนา้ ที่เกบ็ สะสมเซลลอ์ สจุ ทิ ส่ี ่วนของต่อมสาหรับเก็บสะสมเซลลอ์ สุจิ (sperm host gland) คอื ตอ่ มอิน

ฟันดิบูลาร์(infundibular gland) ไข่ทไี่ ม่ตกลงในทอ่ ปากแตรจะตกลงชอ่ งท้อง และถกู ดูดซึมกลบัภายใน 24 ช่วั โมง สว่ นของขั้วไข่ (chalaza) ถูกผลิตโดยคาลาซิเฟอรสั 2) แมกน่มั (magnum) เป็นส่วนทอ่ นาไข่ทม่ี คี วามยาว กว้าง และมีความหนามากท่ีสุดมีความยาวประมาณ 33 ซม.(ในไก่ทีก่ าลังไข่ ) เปน็ ท่อนาไข่สว่ นท่สี รา้ งโปรตนี ไขข่ าว หรอื อลั บมู นิ(albumen) ประมาณว่ารอ้ ยละ 40-50 ของไขข่ าวท้งั หมดในไข่ถกู สร้างขึน้ ทสี่ ว่ นน้ี ไข่ขาวส่วนทเี่ หลื อจะถูกสร้างทท่ี อ่ นาไข่ส่วนต้น สว่ นอีสมสั และตอ่ มสรา้ งเปลอื กไข่ สามารถแยกความแตกตา่ งระหวา่ งอนิ ฟันดบิ ลู ัม และแมกน่ัมโดยดจู ากความหนาของผนงั ทอ่ เส้นผา่ ศนู ย์กลาง และจานวนหลืบ(muscular fold) หรอื ช้ันเยื่อเมอื กทม่ี ีลักษณะเป็นรอยย่น บรเิ วณช้นั เยือ่ เมอื กของทอ่ นาไข่ ส่วนแมกนัม่64 สรีรวทิ ยาระบบสบื พนั ธ์ขุ องไกเ่ พศเมยีนอกจากจะประกอบด้วยเซลลเ์ ย่อื บุผวิ แลว้ ยังประกอบด้วยต่อมมที อ่ (tubular gland) ซงึ่ ทาหน้าที่ผลิตและหลง่ั ของเหลวทเี่ ปน็ ส่วนประกอบของโปรตนี ไข่ขาว การหลง่ั ของเหลวหรอื โปรตีนไขข่ าวจากเซลล์เยื่อบุผวิ และต่อมมีทอ่ ในชั้นเย่ือเมอื กส่วนแมกนมั่ จะเกิดขึ้นเม่ือมไี ขแ่ ดง หรอื มเี นือ้ เยื่ออื่นๆ เชน่เศษของถงุ ไข่ ผา่ นเขา้ ไปบริเวณน้ี ไข่แดงหรอื เนื้อเยื่ อที่ผ่านเข้าไปในสว่ นแมกนม่ั จะถกู ลอ้ มรอบด้วยไข่ขาวที่ผลติ และหลัง่ ออกมาจากชั้นเย่อื เมือก โปรตนี ไข่ขาวเป็นสารประกอบอนิ ทรีย์ที่ประกอบดว้ ยโปรตนี มากกวา่ 40 ชนิด มีโปรตนี ทส่ี าคัญไดแ้ ก่ โอวาลมิน (ovalbumin) โอโวทรานเฟอริน(ovotransferin) ไลโซโซม (lysozyme) และอะวิดนิ (avidin) เปน็ ตน้ การสร้างอัลบมู นิ จะขึ้นกบัอิทธิพลของฮอรโ์ มนชนิดต่างๆ เช่น ฮอร์โมนเอสโตรเจน ฮอรโ์ มนแอนโดรเจนและฮอรโ์ มนโปรเจสเตอโรน เปน็ ตน้ โดยท่ัวไปไข่แดงจะอยูใ่ นสว่ นแมกน่ัมนานประมาณ 2-3 ชว่ั โมง ทาหน้าท่ใี นการสรา้ งไข่ขาว ไขข่ าวทสี่ รา้ งในส่วนน้ปี ระกอบด้วย (1) ขั้วไข่ (chalaza) มปี ระมาณ 2.7 เปอร์เซ็นต์ (2) ไข่ขาวเหลวชนั้ ใน (liquid inner white) ประมาณ 17.3 เปอรเ์ ซ็นต์ (3) ไขข่ าวข้น (dense white) ประมาณ 57 เปอรเ์ ซน็ ต์ (4) ไขข่ าวเหลวช้นั นอก (outer thin white) ประมาณ 23 เปอร์เซ็นต์ การสังเคราะหไ์ ขข่ าว จะถูกควบคมุ ด้วยฮอรโ์ มนเทสโทสเตอโรน (testosterone) ซง่ึ ทางานร่วมกับฮอร์โมนเอสโตรเจน ในการขยายตัวของท่อนาไข่ ในขณะทเ่ี อสโตรเจนอย่างเดียวให้ผลไม่เต็มที่

3) อสี มัส (isthmus) มคี วามยาวประมาณ 10 เซนติเมตร (ในไก่) เป็นสว่ นทอ่ นาไขท่ ี่มีผนังบาง มเี ส้นผา่ ศนู ย์กลาง ท่แี คบ แยกออกจากส่วนแมกนมั่ ไดจ้ ากรอยแถบทีม่ ีความกวา้ งประมาณ1 มม.บรเิ วณนจ้ี ะเป็นบรเิ วณท่ีไมม่ ีต่อมอยู่ สว่ นอสี มสั ทาหน้าที่ในการสร้างเยอื่ หมุ้ ไข่ขาว (shellmembrane) และแกนของเปลอื กไข่ (mammillary core) ในสว่ นนจ้ี ะมหี ลบื (mucosa fold)ไมห่ นาแนน่ เหมอื นกับในส่วนแมกนมั่ ไขแ่ ดงทถี่ ูกหมุ้ ด้วยไขข่ าวจากส่วนแมกนมั่ จะอยูใ่ นสว่ นอสี มสันานประมาณ 1-2 ชัว่ โมง ขณะทีไ่ ข่อย่ใู นอสี มัสจะมีการสรา้ งเย่อื หมุ้ ไขข่ าวหอ่ หมุ้ ไว้ เย่อื หุ้มไขข่ าวมี 2ชน้ั ประกอบดว้ ยคลอลาจนี ัสไฟเบอร์ (collagenous fibers) การผลิตเย่อื หมุ้ ไขข่ าวจะเกิดขึ้นเม่ือมีสิง่ ใดสิ่งหน่งึ ผ่านเข้ามาในส่วนของอีสมสัสรีรวทิ ยาระบบสืบพันธข์ุ องไก่เพศเมีย 65ในขณะท่อี ยูใ่ นทอ่ นาไข่เย่ื อหุ้มไขข่ าวท้งั 2 ช้ันยงั ไมแ่ ยกจากกนั แต่หลังจากเกิดการวางไข่(oviposition) เยอ่ื หุ้มไข่ขาวจะแยกออกจากกันเปน็ เยอื่ หุ้มไขข่ าวช้ันใน เยอ่ื ห้มุ ไขข่ าวชั้นนอก และเกดิ ช่องอากาศในฟองไข่ นอกจากน้ียังผลิตของเหลวเพมิ่ ให้กบั ไข่ขาว ทอ่ นาไข่สว่ นนยี้ งั เปน็ ส่วนท่ีกาหนดรปู รา่ งของฟองไขด่ ว้ ย บรเิ วณเยื่อหุ้มไขข่ าวชน้ั นอกจะเป็นบรเิ วณทเ่ี กิดแกนของเปลอื กไข่ ซ่ึงเป็นสว่ นประกอบพวกโปรตีน บรเิ วณแกนของเปลอื กไข่จะเป็ นบรเิ วณทเี่ กิดการสะสมของแคลเซี ยมเพ่ือสรา้ งเป็นเปลือกไข่ เม่ือไขผ่ ่านเข้าไปในส่วนของต่ อมสรา้ งเปลือกไข่ การเกดิ แกนของเปลือกไข่จะเกิดข้ึนบนเยอื่ ห้มุ ไขข่ าวชัน้ นอกในขณะที่ไขเ่ คลอ่ื นตวั มาท่บี รเิ วณส่วนท้ายของอสี มสั การทางานของทอ่ นาไข่สว่ นนถ้ี กู ควบคุมโดยฮอร์โมนเทสโทสเตอโรน และเอสโตรเจน เยือ่ เปลือกไข่มลี กั ษณะเปน็ร่างแหเส้นใยโปรตนี ยดึ กันด้วยพันธะ ไดซัลไฟด์ (disulfide) และไลซนี -ดีไรด์ (lysine-derived)ซ่งึ เปน็ โปรตีนชนิดคอลลาเจน (collagen) ทีม่ กี รดอมโิ นโปรลีน (proline amino acid) และไฮดร็อกซโี ปรลีน (hydroxyproline) ประมาณ 10 เปอรเ์ ซน็ ต์ อกี 70-75 เปอร์เซ็นต์ เปน็ โปรตีนท่ยี ังไมไ่ ด้จาแนกชนิด และไกลโคโปรตีน (glycoprotein) เยือ่ เปลอื กไขเ่ ปน็ เซมิเปอร์เมียเบลิ(semipermeable) ท่ียอมใหน้ ้าและคริสตลั ลอยด์ (crystalloids) ซมึ ผ่าน ความหนาของเย่ือเปลอื กไขจ่ ะลดลงตามอายุของแม่ไกท่ ่ีเพ่มิ ขน้ึ นอกจากน้ียังพบ แมมมลิ ลารคี อร์ (mammillary core)ซง่ึ เกาะแน่นอย่กู บั เย่อื เปลอื กไข่ช้ันนอก เป็นทเี่ กิดของการเร่ิมต้นขบวนการสะสมแคลเซียมประกอบดว้ ยมวิ โคโพลีซคั ชาไรด์และโปรตีนทม่ี กี ามะถันเป็นสว่ นประกอบ โดยสร้างจากเซลลเ์ น้อื เย่อืบุผิวของท่อนาไข่ส่วนน้ี 4) ต่อมสร้างเปลอื กไข่ (shell gland or uterus) เป็นทอ่ นาไข่สว่ นท่ีต่อมาจากส่วนอสี มัสท่อนาไข่ส่วนน้ี ในไกท่ ก่ี าลังไข่ ยาวประมาณ 10-12 เซนตเิ มตร มเี สน้ ผา่ ศูนยก์ ลางเฉลย่ี ประมาณ3 เซนตเิ มตร มีลกั ษณะโปง่ ออกคลา้ ยกับถุง ตอนปลายของท่อนาไขน่ ี้แคบมลี ักษณะเปน็ วงแหวนกวา้ ง

0.5 ถึง 1 เซนติเมตร กลา้ มเนื้อของท่อนาไข่สว่ นนเี้ รยี งตวั ตามแนวยาว (longitude) ประกอบดว้ ยตอ่ มท้งั ชนดิ ทบู ูลาร์ และตอ่ มเซลล์เนือ้ เยอื่ บุผิว มลี กั ษณะเป็นรว้ิ รอยซับซ้อนทาใหไ้ ข่สัมผัสกบั ผนงัของทอ่ นาไข่ได้มากขนึ้ การบีบตัวของกลา้ มเนอื้ ในส่วนนี้มสี ่วนช่วยใหก้ ารสมั ผัสระหว่างไข่กับผนงั มดลกู ทาหน้าท่ใี นการสร้างเปลอื กไข่ สขี องเปลอื กไข่ และผิวของไข่ (cuticle) เปน็ ไปอย่างสม่าเสมอ ไขอ่ ย่ใู นส่วนนี้เป็นเวลาประมาณ 20-26 ชัว่ โมง ในระยะ 6 ชั่วโมงแรกจะเป็นการเพมิ่ ของเหลวโดยเฉพา ะการเพิ่มน้าให้แก่ไขข่ าว ซึ่งมีผลให้เกดิ การแบง่ ช้นั ของไข่ขาวเปน็ ไขข่ าวขน้ และไข่ขาวเหลวชดั เจน อีกประมาณ15 ชั่วโมงที่เหลือจะเปน็ การสะสมแคลเซี ยมทแ่ี กนของเปลือกไข่ โดยการกระตนุ้ ของสารทหี่ ล่งั จากระบบประสาท66 สรีรวิทยาระบบสบื พนั ธขุ์ องไกเ่ พศเมยี มผี ลทาให้เพม่ิ การหล่งั ของแคลเซียมเข้าสู่ท่อนาไขส่ ่วนทส่ี รา้ งเปลอื กไข่ และใช้เวลาทเ่ี หลอื 5ช่วั โมง สร้างสใี ห้เปลือกไขแ่ ละการสร้าง นวลไข่ (cuticle) หุ้มเปลือกไข่ การใสเ่ ม็ดสที เี่ ปลือกไข่หรอืการสรา้ งสีของเปลอื กไขจ่ ะเกิดขน้ึ ก่อนทีจ่ ะมกี ารวางไข่ประมาณ 3-5 ชว่ั โมง ส่วนใหญ่สขี องเปลือกไข่เปน็ สีท่ไี ดจ้ ากสารใหส้ ีทใ่ี ส่ลงในอาหารหรือสีจากเฮโมโกลบนิ และสจี ากน้าดี เปลือกไข่ที่มสี เี ขียวและน้าเงินจะเป็นสที ่ีได้จากเฮโมโกลบินและนา้ ดี สขี องเปลอื กไข่ของสตั ว์ปีกทพี่ บเหน็ ได้ เชน่ เปลือกไข่สีนา้ ตาล เปลอื กไข่สเี ขยี ว สีเทา สขี าวและสแี ดง สีท่ีเปลือกไข่อาจมกี ารเกดิ เปน็ จดุ กระจายอยทู่ ว่ั ไปหรือเป็นสเี ดียวกันตลอดกไ็ ด้ และทอ่ นาไข่ส่วนนย้ี งั มกี ารป๊มั นา้ ประมาณ 15 กรัม รวมทัง้ เกลอื แร่ผา่ นเยอ่ื เปลอื กไขส่ ไู่ ขข่ าวเหลวชั้นนอก ส่วนของเปลอื กไขป่ ระกอบดว้ ยสารประกอบแคลไซท์พวกแคลเซี ยมคาร์บอเนต ร้อยละ 98การสร้างเปลอื กไข่เรมิ่ จากการสรา้ งแกนของเปลือกไข่ทเี่ ปน็ สารประกอบพวกโปรตนี ซึ่งเกดิ ขน้ึ ท่เี ยื่อหุม้ ไขข่ าวชั้นนอกในส่วนของอี สมสั ตอนปลาย ในบริเวณตอ่ ม สร้างเปลอื กไขจ่ ะมีการสะสมแคลเซี ยมในอัตราทส่ี ม่าเสมอประมาณ 300 มก.แคลเซียมตอ่ ชั่วโมง ในทอ่ นาไข่จะไมม่ ีการสะสมแคลเซี ยมเพ่ือใชส้ ร้างเปลอื กไข่เลย โดยท่ัวไปแคลเซียมท่ีไก่ใช้ในการสรา้ งเปลือกไขท่ ไี่ ด้มาจากอาหารท่ีกิน ดังนน้ั ในไก่ที่กาลังให้ไขจ่ ึงมตี ้องการแคลเซี ยมสูงมาก นอกจากน้ีในไกท่ ก่ี าลงั ใหไ้ ขย่ งั มีการพัฒนาส่วนของตวักระดูกยาว เช่นกระดกู ต้นขาหลงั (femur) เป็นเนอื้ เย่ือกระดกู เรียกว่า แมดดลู าร่ีโบน (medullarybone) เพอื่ เปน็ แหล่งของแคลเซยี มสาหรบั การสรา้ งเปลือกไข่เช่นกนั ซงึ่ จะมีการปลดปลอ่ ยแคลเซยี มเมื่อระดบั แคลเซียมในเลอื ดลดลง โดยอิทธพิ ลของฮอรโ์ มนเอสโตรเจน โดยเฉลย่ี แลว้ ประมาณ 20 %ของแคลเซียมในเลอื ดจะถกู นามาสร้างเป็นเ ปลือกไข่ ประมาณว่าการสะสมแคลเซี ยมทเี่ ปลอื กไขข่ องไขแ่ ตล่ ะฟอง แมไ่ กต่ อ้ งใช้แคลเซี ยม 2-2.5 กรมั (ในเวลา 15 ชัว่ โมง) ดังน้ันการขาดแคลเซี ยมในอาหารจึงมีผลให้เปลอื กไขบ่ างลงได้ 5) ช่องคลอด (vagina) โดยท่วั ไปอวยั วะสว่ นนีไ้ ม่มบี ทบาทในการสรา้ งไขแ่ ตม่ ีหน้าทชี่ ว่ ยในการ ออกไข่ ออกจากรา่ งกายผา่ นส่วนของโคลเอก้า (cloaca) เน้ือเยอ่ื ในสว่ นนี้ไม่มีต่อม ยกเว้นบริเวณใกล้รอยตอ่ มดลูกกับอวัยวะสบื พนั ธ์เุ พศเมียมตี อ่ มอยแู่ ตไ่ ม่มาก ในส่วนนี้มีตอ่ มยูเทอโรวาจินอลจังชัน (uterovaginal junction gland) ทาหน้าที่กกั ตัวอสุจิ ตวั อสจุ สิ ามารถหาทางเข้าไปในต่อมน้ีได้หลังจากการผสมพันธ์ุ และสามารถอยไู่ ดน้ าน 7-14 วนั เม่ือมกี ารวางไข่เกิดขึน้ เซลล์อสุจิทเี่ กบ็ สะสม

ไว้ทน่ี ี่จะถูกปลดปลอ่ ยออกมา แล้วเคลือ่ นตัวไปรอการปฏิสนธิกบั เซลล์ไข่ใบต่อไปทีจ่ ะตกลงมาในสว่ นของอนิ ฟันดิบลู ัม ช่องคลอดเปน็ สว่ นของท่อนาไข่ท่มี ีช้ันกลา้ มเนือ้ ที่แขง็ แรง มีชอ่ งว่างภายใน เป็นทอ่ยาวและแคบ โดยเฉลีย่ แลว้ ในไก่จะมีคว ามยาวประมาณ 4-12 เซนติเมตร และมเี ส้นผา่ ศนู ยก์ ลางประมาณ 1 เซนตเิ มตร มีรูปรา่ งคลา้ ยรปู ตวั เอส ฟองไข่ทม่ี ีการสร้างส่วนประกอบต่างๆ ครบแลว้ จะเดินทางผ่านส่วนช่องคลอดโดยใช้เวลาเพยี งไม่ก่ีวนิ าทเี ทา่ นนั้ ในขณะท่เี กิดการวางไข่สรรี วิทยาระบบสืบพนั ธข์ุ องไกเ่ พศเมยี 67 ขนาดของฟองไข่ที่ออกมาน้นั ส่วนมากถูกควบคุมโดยขนาดของไขแ่ ดง (ovum) ท่ีเข้ามาในท่อนาไขเ่ ป็นสาคัญ กลา่ วคอื ในไก่ท่เี รม่ิ ออกไขใ่ หม่ ๆ ฟองไขม่ ขี นาดเลก็ เพราะว่าไขแ่ ดงที่ตกลงมาสู่ท่อนาไข่มีขนาดเลก็ และแมไ่ กท่ ไี่ ขม่ านาน (mature hen) โดยทัว่ ไปจะให้ไขฟ่ องใหญ่ เน่ืองจากมไี ข่แดงขนาดใหญ่ตกลงสูท่ ่อนาไข่ นอกจากน้ันแล้วไขฟ่ องท้าย ๆ ในแตล่ ะตบั ไข่มักมีขนาดเลก็ ลง ซง่ึ ในไก่จะพบลกั ษณะไขท่ ผี่ ิดปกติได้ เชน่ ไขท่ ีม่ ีไข่แดงมากกว่า 1 ใบ ไข่ทีไ่ มม่ ีไขแ่ ดงไม่มีไขข่ าว ไข่ ท่ีมีเศษเน้ือเย่ือหรอื มจี ดุ เลอื ด ไข่ท่ีไมม่ ีเปลือก และไข่ทมี่ เี ปลือกไขย่ ่น เปน็ ตน้ 1.2) หน้าท่ีของระบบสืบพันธุ์เพศเมยี รงั ไข่ เปน็ อวยั วะท่ีสาคญั ทีส่ ุดในระบบสืบพันธ์เุ พศเมีย นอกจากมหี น้าท่ใี นการสร้างไข่แล้วยงั ทาหน้าท่สี รา้ งฮอร์โมนทีส่ าคัญตอ่ ระบบสืบพนั ธอ์ุ กี หลายชนิด รังไขม่ หี นา้ ท่ีสร้างพัฒนาการของไขแ่ ละฮอรโ์ มน 1) พฒั นาการของไข่ รังไข่เรม่ิ สร้างกระเปาะไขต่ ัง้ แต่เป็นตัวออ่ นท่อี ยู่ในไข่ โดยในวนั ท่ี 9 ของการฟกั มกี ระเปาะไข่ 28,000 ฟอง และเพิม่ เป็น 680,000 ฟอง ในวันท่ี 17 ของการฟกัและลดลงเหลอื 480,000 ฟอง ในช่วงของการฟักออกเปน็ ตวั รังไข่ของไกท่ ี่ยังไม่สมบูรณพ์ นั ธุ์ประกอบดว้ ยกลมุ่ ของกระเปาะไข่เลก็ ๆ จานวนมาก สามารถมองเหน็ ดว้ ยตาเปลา่ อยา่ งนอ้ ย 2,000ฟอง แตม่ เี พียง 200-500 ฟองเท่าน้นั ที่พฒั นาเป็นไขท่ โ่ี ตเต็มท่ี และตกไข่ตลอดอายขุ องไก่ ก) กระเปาะไข่ กระเปาะไข่เปน็ สว่ นท่ีหอ่ ห้มุ ไข่แดงไว้ในรงั ไข่ มีขนาดแตกตา่ งกัน ในไก่ไขท่ เ่ี ข้าสรู่ ะยะผสมพันธุม์ กี ารขยายขนาดกระเปาะไข่ และกระเปาะไข่ที่ใหญ่ท่ีสุดมีเสน้ ผา่ ศนู ยก์ ลางประมาณ 40 มิลลิเมตร กระเปาะไขม่ เี นอื้ เย่อื ชนิดคอนเซนตรกิ (concentric) ลอ้ มรอบอยู่ แบง่ ออกไดเ้ ปน็ 6 ชนั้ 1. ไฟน์อนิ เนอร์เลเยอร์ (fine inner layer) เนอื้ เยื่อชั้นนี้ประกอบไปดว้ ยสว่ นประกอบชน้ั ในและชัน้ นอ ก โดยส่วนประกอบชนั้ ในเรียกว่า โซนาเรดเิ อตา (zona radiata)ส่วนประกอบภายนอกเรียกว่า เนอื้ เย่อื เพอริวิทเทลลีน (perivitelline membrane) เปน็ ชัน้ ท่ีมองเหน็ เป็นแทง่ เมื่อดูดว้ ยกล้องจุลทรรศน์อีเล็คตรอน (electron microscope) 2. สตราตัมแกรนโู ลซั่ม (stratum granulosum) เปน็ เนอื้ เย่ือช้นั ทีป่ ระกอบไปดว้ ยเซลลแ์ ถวเดยี วรวมกนั กับชั้นของเซลล์ที่เรียกวา่ เบซอล เลมนิ า (basal lamina) 3. ทีกาอนิ เตอร์นา (theca interna) เป็นชั้นของเซลลท์ ่ีอยูก่ นั หนาแน่นคล้ายเป็นผนังห้มุ (capsule) 4. ทีกาเอกซ์เตอรน์ า (theca externa) เป็นชนั้ เนื้อเยอื่ ชนิดไฟบรัส (fibrous) ทอ่ี ยู่กันอยา่ งหลวม ๆ และกวา้ งกวา่ ช้ันทีกาอินเตอรน์ า

68 สรรี วทิ ยาระบบสืบพนั ธุ์ของไกเ่ พศเมยี 5. เอาทเ์ ตอรค์ อนเนกทีฟทสิ ชูโคท (outer connective tissue coat) เป็นช้นั ของเซลลเ์ นอื้ เยื่อเกย่ี วพนั ทห่ี อ่ หมุ้ กระเปาะไข่ 6. เน้อื เยื่อบุผวิ ซปุ เปอร์ฟเิ ชียล อพี ิทเี ลยี ม (superficial epithelium) ชน้ั นี้เป็นชั้นท่ีเรยี กอกี อยา่ งวา่ เนอื้ เย่อื บุผิว ซึ่งเกิดขึ้นจากเพอรโิ ตเนยี ลเมโสทเี ลียลเซลล์ (peritoneal mesothelialcell) กระเปาะไขเ่ ปน็ อวัยวะที่มเี ส้นเลือดมาเลี้ยงจานวนมาก ยกเว้นส่วนสติกมา ท่มี องดดู ้วยตาเปล่าไมเ่ หน็ เสน้ เลือด แต่เมอื่ ตรวจดูดว้ ยกลอ้ งจลุ ทรรศนพ์ บว่ามีเสน้ เลือดแดงขนาดเลก็ และเส้นเลือดดาทอดผ่านอยูบ่ า้ งกต็ าม รังไข่ได้รับเลอื ดจากเสน้ เลือดแดงชอรท์ โอวาเรยี นอาร์เทอรี (short ovarianartery) ซง่ึ แยกออกมาจากเส้นเลือดแดงดา้ นซ้ายรีโนลัมบารอ์ ารเ์ ทอรี (left renolumbar artery)แตอ่ าจเปน็ แขนงที่แยกออกมาจากดอรซ์ อลเอออตา (dorsal aorta) โดยตรงก็ได้ เส้นเลอื ดแดงโอวาเรยี น แบง่ ออกเป็นแขนงต่าง ๆได้หลายแขนง และมี 2-4 แขนง แยกไปเลยี้ งข้ัวของกระเปาะไข่ โดยมีเสน้ เลือดแดง 2-3 เสน้ ลอ้ มรอบกระเปาะไข่ หลังจากแตกแขนงไปเลยี้ งกระเปาะไขแ่ ลว้ จะผ่านชน้ั ทีกาท้ังสองช้ัน แลว้ แตกแขนงเป็นเส้นเลอื ดแดงขนาดเลก็ คืออารเ์ ทอริโอลส์ (arterioles) และสานเป็นรา่ งแหของเส้นเลือดฝอยอย่รู อบ ๆ สว่ นขอบนอกของเบสเมนท์แมมเบรน (basement membrane) ระบบเลอื ดดา (venous system) ของกระเปาะไขม่ มี ากกว่า และเห็นชัดเจนกว่าระบบเลอื ดแดง และเกดิ เปน็ สามชัน้ (three layer) หรือเบด (bed) คือ 1. ชน้ั ในสดุ (innermost) ซึ่งเปน็ เสน้ เลอื ดดาท่ีอยูใ่ นส่วนทีกา 2. ชน้ั กลาง (middle layer) 3. ชั้นนอก (outer layer) ประกอบไปดว้ ยเสน้ เลือดดาขนาดใหญ่ 2-3 เสน้ ซ่งึ อยู่โดยรอบกระเปาะไข่ และออกทางส่วนขวั้ ของกระเปาะไข่ (stalk) เส้นเลือดดาทง้ั หมดจากรงั ไขร่ วมกันเป็นเสน้ เลือดดาแอนทีเรีย (anterior vein) และโพสทเี รยี (posterior vein) ท่มี ีขนาดใหญ่ ซ่ึงเขา้ สู่โพสทเี รียวีนาคาวา และกลับเขา้ หัวใจหอ้ งบนขวา กระเปาะไขม่ รี ะบบประสาทของเส้นใยประสาทอะดรเี นอจกิ (adrenergic fiber) และเส้นใยประสาทโคลเิ นอรจ์ กิ (cholinergic fiber) มาควบคุมสรรี วิทยาระบบสืบพนั ธขุ์ องไก่เพศเมยี 69

ข) การสะสมสารประกอบไข่แดง การสะสมไข่แดงเป็นขบวนการท่ีสะสมอาหารไว้ใช้เพอื่ การเจริญเตบิ โตของตัวออ่ นในขณะที่ฟัก ไขแ่ ดงจึงประกอบด้วยสารอาหารทส่ี าคญั การสะสมไข่แดงแบ่งออกไดเ้ ปน็ 3 ระยะ คอื 1. ระยะเจริญเตบิ โตชา้ การสะสมไข่แดงเป็นไปอยา่ งชา้ ๆ กระเปาะไข่มีเสน้ ผา่ ศูนย์กลาง 0.05-1.0 มลิ ลเิ มตร เปน็ ระยะทต่ี ้องใช้เวลาหลายเดือนหรือเป็นปใี นการพฒั นาเปน็กระเปาะไขส่ ุก 2. ระยะก่อนตกไข่ 2 เดือน การสะสมไข่แดงเปน็ ไปอยา่ งรวดเร็ว การสะสมในระยะนีส้ ว่ นใหญ่เปน็ การสะสมโปรตีน 3. ระยะเจริญเตบิ โตอย่างรวดเร็ว เปน็ ระยะเวลากอ่ นการตกไข่ 7-11 วนั เป็นการสะสมสว่ นประกอบของไข่ คอื สารอาหารพวกโปรตีนและไขมันทาใหก้ ระเปาะไข่เพม่ิ ขนาดจาก8 มิลลิเมตร เป็น 37 มิลลเิ มตร และเพิ่มนา้ หนักจาก 0.08 กรมั เป็น 15-18 กรัม ขบวนการสะสมสารประกอบในไข่แดง (vitellogenesis) เป็นการสรา้ งสารวิทเทลโลจินิน (vitelloginin) ในตบั แล้วถูกขนสง่ ทางเส้นเลือดมายงั รงั ไข่ วิทเทลโลจนิ นิ เป็นโปรตนี ในไขแ่ บง่ออกเปน็ 2 ชนิด คือ ไลโปวิทเทลลิน (lipovitellin) และฟอสวิตนิ (phosvitin) สารไตรกลเี ซอไรดถ์ ูกขนส่งมายงั ไข่แดงในรปู ของเบตา้ ไลโปโปรตีน (β-lipoprotein) และสะสมอย่ใู นไข่แดง การสะสมไขมันและโปรตนี ใน ไขแ่ ดงระยะกอ่ นตกไข่ 2 เดือนอยู่ในสดั ส่วนทใี่ กลเ้ คยี งกัน แต่ระยะทีไ่ ขแ่ ดงเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วเปน็ การสะสมไขมนั มากกว่าโปรตีน จงึ มีผลให้ไข่แดงมไี ขมัน 33 เปอร์เซ็นต์และโปรตนี 16 เปอรเ์ ซ็นต์ การสะสมส่วนประกอบของไขแ่ ดงหยุดก่อนการตกไข่ 24 ชั่วโมง สีของไข่แดงแบ่งออกเป็นช้ัน ๆ คือ สขี าว และสเี หลืองประมาณ 7-11 ช้นั เกิดจากสารแซนโตฟิลล์ (xanthophyll) โดยสารแซนโตฟลิ ล์จากอาหารถูกดดู ซมึ เขา้ สู่กระแสโลหติ และไปสะสมท่ีไขแ่ ดง สนั นิษฐานว่าชั้นสเี หลืองถูกสร้างข้นึ ตอนกลางวนั ซงึ่ เปน็ ชว่ งทไ่ี กก่ ินอาหารท่มี สี ารแซนโตฟิลลส์ งู สว่ นชนั้ สขี าวของไข่แดงเปน็ สว่ นทสี่ ร้างข้ึนในช่วงกลางคืนท่กี ระแสโลหติ มีแซนโตฟลิ ล์ตา่70 สรีรวทิ ยาระบบสบื พันธ์ุของไกเ่ พศเมยี

ภาพท่ี 3.5 การสะสมสารสขี องไข่แดง ไกท่ ีอ่ ายุมากการผลิตไขเ่ ริ่มลดลง มีสาเหตมุ าจากจานวนไขท่ ี่พฒั นาเปน็ ระยะกอ่ นไข่แดงเจรญิ เติบโตอยา่ งรวดเร็วมีจานวนน้อยลง จึงทาใหม้ ีไขแ่ ดงจานวนน้อยกวา่ ในระยะแรกของการให้ผลผลิต แต่ไข่แดงมขี นาดใหญเ่ นื่องจากมกี ารสะสมของสารอาหารมากทาใหไ้ ข่ฟองใหญ่ 2) การสร้างฮอร์โมนจากรังไข่ ฮอรโ์ มนทีส่ รา้ งจากรงั ไขเ่ ปน็ พวกสเตอรอยด์ฮอรโ์ มน ได้แก่โปรเจสเตอโรน (progesterone) เอสโตรเจน และแอนโดรเจน (androgen) นอกจากนี้ยงั พบฮอรโ์ มนชนิดอน่ื ๆ อีก เช่น โพรสตาแกลนดิน (prostaglandin) และนิวโรฮอร์โมน(neurohormone) ก) การสร้างและการหลงั่ สเตอรอยด์ฮอร์โมน การสรา้ งและการหลง่ั โปรเจสเตอโรนเกิดข้นึ ในระยะก่อนการตกไข่ 6-8 ชวั่ โมง ระดับความเข้มขน้ ของฮอรโ์ มนเพิม่ ขน้ึ สูงสุดในกระเปาะไข่ท่ีใหญท่ ีส่ ดุ ขณะเดยี วกันระดบั เอสโตร เจนเพิม่ ขึน้ สูงสดุ เช่นกนั แตส่ รา้ งจากในกระเปาะไขท่ ่ีเลก็ กวา่ขณะเดยี วกนั ระดบั ฮอร์โมนเทสโทสเตอโรนลดลงอยา่ งมากในชว่ งก่อนการตกไข่ เชอ่ื วา่ เซลล์ทที่ าหนา้ ทใี่ นการสงั เคราะห์ฮอร์โมนในรังไข่ เรยี กวา่ เซลล์แกรนูโลซา ทาหนา้ ทใ่ี นการผลติ สารตงั้ ตน้ ของฮอร์โมน สเตอรอยด์ คือ ฮอร์โมนโปรเจสเตอโรน หลงั จากนั้นถูกเปลีย่ นใหเ้ ป็นฮอร์โมนเอสโตรเจนและแอนโดรเจนโดยทีคอลเซลล์ (thecal cell)สรรี วิทยาระบบสบื พนั ธ์ขุ องไก่เพศเมยี 71 แตเ่ ทสโทสเตอโรน ผลติ ได้ทัง้ ทแ่ี กรนโู ลซาเซลล์ และทคี อลเซลล์โดยฮอรโ์ มนลทู ไี นซงิ เปน็ตัวกระตนุ้ แกรนโู ลซาของกระเปาะไข่ที่ใหญ่ทีส่ ดุ ใหส้ รา้ งฮอร์โมนโปรเจสเตอโรน ขณะที่ฮอร์โมนฟอล

ลเิ คลิ สติมเู ลติง (follicle stimulating hormone) กระต้นุ กระเปาะไขท่ ุกฟอง โดยเฉพาะกระเปาะไข่ทเี่ ล็กรองลงมาจากฟองทีใ่ หญ่ทีส่ ุดใหส้ ร้างฮอรโ์ มนโปรเจสเตอโรน สว่ นฮอรโ์ มนแอนโดรเจนสร้างจากกระเปาะไขท่ ีใ่ หญ่อนั ดบั สองมากกวา่ กระเปาะไข่ท่ีใหญ่อันดบั สาม และกระเปาะไขท่ ่ใี หญ่อนั ดับสามสร้างมากกวา่ กระเปาะไขท่ ใี่ หญ่ที่สุด การสรา้ งฮอร์โมนเอสโตรเจนสรา้ งมากท่กี ระเปาะไขท่ ี่ใหญเ่ ปน็อนั ดับสาม รองลงมาคอื กระเปาะ ไขท่ ี่ใหญ่เปน็ อันดับสอง และกระเปาะไขท่ ่ใี หญ่ที่สดุ สร้างนอ้ ยทีส่ ดุ(Sturkie, 1986) นอกจากฮอรโ์ มนสเตอรอยด์แลว้ ในกระเปาะไข้ก่อนและหลงั การตกไข่ยงั พบฮอรโ์ มนโพรสตาแกลนดนิ อแี ละโพรสตาแกลนดินเอฟ และยงั พบนิวโรฮอรโ์ มน คอื อีปิเนฟริน (epinephrine) พวกนอรอ์ ีปิเนฟรนิ (nor epinephrine)และฮีสตามนี (histamine) ในเนือ้ เยอื่ กอ่ นการตกไข่ด้วย ข) การทางานของฮอรโ์ มนสเตอรอยด์ การทางานของฮอร์โมนสเตอรอยด์ที่ผลติ จากรงั ไข่ คือ โปรเจสเตอโรน เอสโตรเจน และแอนโดรเจน 1. โปรเจสเตอโรน ฮอรโ์ มนนห้ี มนุ เวยี นในกระแสโลหิตโดยจับกบั คอรต์ ิคอยดบ์ ายดงิโกลบลู นิ (corticoid-binding globulin) อลั บมู ิน (albumin) หรอื แกมมาโกลบลู นิ (γ -globulin)ฮอร์โมนน้มี ีฮาร์ฟไลฟ์ (half-life) ประมาณ 11 นาที ตวั รับฮอรโ์ มนโปรเจสเตอโรน พบในสมองส่วนไฮโปทาลามัส (hypothalamus) ต่อมใต้สมองสว่ นหน้า และทอ่ นาไข่ เช่อื วา่ อิทธิพลของโปรเจสเตอโรนทมี่ ตี ่อท่อนาไข่ คือกระตนุ้ ใหเ้ กิดการสังเคราะห์โปรตีนอะวิดิน การใชป้ ระโยชนจ์ ากแคลเซยี มในอาหารและกระดกู ในการสรา้ งเปลือกไข่ การเปล่ยี นแปลงของเนอ้ื เยื่อบผุ ิว ทาใหท้ ่อนาไขข่ ยายใหญ่กระดูกเชงิ กราน และส้วงทวารหนกั ขยายกว้างออก การใหโ้ ปรเจสเตอโรนในระดับสงู ทาให้กระเปาะไขฝ่ อ่ ตวั กดการตกไข่ ทาให้เกิดการผลดั ขน 2. เอสโตรเจน ฮอรโ์ มนน้ีหมนุ เวยี นในกระแสโลหติ โดยจบั กับโปรตีนอลั บูมนิ หรอืแกมมาโกลบูลิน มีฮารฟ์ ไลฟป์ ระมาณ 28 นาที มีหลายรปู คือ เอสโตรเจน 17 เบต้าเอสตราไดออล(17 β - estradiol, 17 β - E2) และ 17 แอลฟาเอสตราไดออล (17 α - estradiol, 17 α - E2) ทาหน้าทีเ่ รง่ ท่ีการเจริญ และพฒั นาของท่อนาไข่ การเจริญของต่อมต่าง ๆ ในท่อนาไข่ การเปล่ยี นแปลงของเซลล์ในท่อนาไข่ กระต้นุ การสร้างโปรตีนโอวัลบูมนิ (ovalbumin) คอนอลั บูมิน (conalbumin)และไลโซไซม์ (lysozyme) นอกจากนยี้ ังกระตุ้นให้เกดิ ขบวนการสังเคราะหโ์ ปรตนี วทิ เทลโลจีนิน ในตบั กระตุ้นการกินอาหาร การสะสมของแคลเซียมในกระดูกเมดลู ลา (medullar) ซง่ึ ใชใ้ นขบวนการสร้างไข่ กระตนุ้ การเปลีย่ นแปลงของลักษณะต่าง ๆ ในเพศเมยี เช่น สี รปู แบบของขน และพฤตกิ รรมทางเพศ72 สรรี วิทยาระบบสบื พนั ธุข์ องไก่เพศเมยี 3. แอนโดรเจน ฮอรโ์ มนจากรังไข่ของไก่เพศเมีย ชว่ ยในการสะสมของแคลเซยี มในกระดกู เมดลู ลา กระตุ้นการสังเคราะห์โปรตนี ในทอ่ นาไข่ ค) การตกไข่ หมายถึง ขบวนการทกี่ ระเปาะไข่ในรังไข่ที่ใหญท่ ่ีสุดถูกปล่อยออกจากรงั ไข่เข้าสู่ท่อนาไข่ โดยความเข้มขน้ ของฮอรโ์ มนลทู ไี นท์ซงิ ในกระแสเลือดเพม่ิ สูงขึน้ ก่อนการตกไข่ 4 - 6 ชั่วโมงส่วนความเข้มขน้ ของฮอรโ์ มนโปรเจสเตอโ รนในกระแสเลอื ดเพิ่มสงู สดุ ก่อนการตกไข่ 4 - 6 ชว่ั โมงสว่ นฮอรโ์ มนโปรเจสเตอโรนถูกสรา้ งและหลงั่ มาจากกระเปาะไขฟ่ องท่ีใหญ่ที่สุด ฮอรโ์ มนลทู ีไนท์ซงิ มีผลทาใหส๎ ขี องกระเปาะไข่ทใ่ี หญท่ สี่ ุดจางลง เน่ืองจากการไหลของโลหิตลดลงอย่างรวดเร็ว สว่ นของ

สตกิ มาขยายตวั กว้างข้ึน เส้นโลหติ ฝอยทีว่ งิ่ ข้ามสตกิ มาหดตวั และไม่มเี ลือดภายในเส้นเลอื ดน้นัในท่ีสดุ มุมหนึ่งของสติกมาฉกี ออกเล็กนอ้ ย ไข่จะดนั ตวั ออกมาตรงรอยฉีก ทาให้รอยแผลขยายตัวกวา้ งขึน้ ทาใหไ้ ขท่ งั้ หมดหลดุ ออกมาจากกระเปาะไข่ ขบวนการนีเ้ ริ่มขึ้นหลังจากการออกไขข่ องไก่15-75 นาที ยกเว้นการตกไขฟ่ องแรกของตับไข่ การตกไขม่ ีระบบกลไกการควบคมุ การตกไขข่ องไก่ให้ตกไขเ่ ปน็ ชุด โดยอทิ ธพิ ลของฮอรโ์ มนจากตอ่ มใตส้ มองส่วนหนา้ คือ ฮอรโ์ มนฟอลลเิ คิลสตมิ ูเลติง และฮอรโ์ มนลูทไี นท์ซิง หรอื เรียกอกี อยา่ งวา่ ฮอร์โมนกระตนุ้ การตกไข่ท่ีทาใหก้ ระเปาะไขส่ ุก และตกไข่ได้ปัจจยั ทท่ี าให้เกิดการหล่งั ของฮอร์โมนดงั กลา่ ว คือ ฮอร์โมนโปรเจสเตอโรนท่สี รา้ งมาจากรงั ไข่ ง) การเปลย่ี นแปลงหลงั การตกไขแ่ ละการฝ่อของไข่ การเปลยี่ นแปลงหลังการตกไขเ่ ปน็ การท่ีกระเปาะไข่ทีป่ ระกอบด้วยเนื้อเย่ือทเ่ี หลือจากไขท่ ตี่ กออกไป เกิดการย่อยโดยเอนไซม์ทีสรา้ งจากเซลล์แกรนโู ลซา (granulosa cell) ในวันท่ี 3 หลังการตกไข่ และพบอีกในเซลล์ทีกา 7 วนั หลงั การตกไข่การดูดซึมกลับจะเสร็จสมบูรณภ์ ายใน 8-10 วนั หลังการตกไข่ โดยกระเปาะไข่หลังการตกไขน่ ี้กระตุน้ให้เกิดพฤติกรรมการสรา้ งรงั ไขโ่ ดยมีผลในช่วงของการออกไข่ แต่โครงสรา้ งนีไ้ ม่พัฒนาและเปล่ยี นแปลงเปน็ คอร์ปสั ลเู ทียม (corpus luteum) เหมอื นในสัตว์เลย้ี งลูกด้วยนมกระเปาะไขท่ ม่ี ีการเจริญเติบโตและสะสมสารอาหารไขแ่ ดง แตพ่ ฒั นาไปไมถ่ งึ ระยะตกไขเ่ กิดการฝอ่ ขน้ึ กอ่ น ขัน้ ตอนการฝ่อประกอบดว้ ยการดดู ซึมกลบั ของไข่ และการสลายตวั ของไข่แดงท้งั ทางกระแสโลหิต หรือการสลายตัวของเนอื้ เยอ่ื ช้นั ทกี า และการสลายตวั อยา่ งชา้ ๆ ของไข่แดงสูผ่ นังชอ่ งท้อง การฝอ่ ของไข่ตามธรรมชาตมิ ผี ลต่อการหยดุ ไข่ ทาให้เกิดพฤติกรรมการฟกั ไข่ และการกกลูกไก่หรอื อาจมผี ลให้เกิดการผลัดขนสรีรวิทยาระบบสืบพันธ์ุของไกเ่ พศเมีย 73 จ) การออกไข่ เมือ่ ไข่ท่สี มบูรณ์เคล่ือนมาถึงชอ่ งคลอดจะกระตนุ้ ผนังของส้วงทวารหนัก และชอ่ งคลอดทาให้เกิดการหดตวั ของกลา้ มเน้ือท้อง และกลา้ มเนอื้ หูรดู ที่อยู่ระหว่างท่อนาไข่สว่ นที่สร้างเปลือกไขก่ บั ชอ่ งคลอด การหดตัวมีฮอร์โมนเขา้ มาเกย่ี วขอ้ ง คอื ฮอร์โมนออกซโี ตซิน(oxytocin) และอาร์จินีนวาโสโตซนิ (arginine vasotocin) มีผลตอ่ การกระต้นุ การออกไข่ โดยการกระตนุ้ ผ่านสมองบริเวณพรีออพตกิ (preoptic) ฮอร์โมนออกซีโตซิน กระตนุ้ การตกไขโ้ ดยไปกระตุน้การทางานของโพรสตาแกลนดนิ ทส่ี รา้ งจากท่อนาไข่สว่ นท่ีสร้างเปลือกไข่ เป็นทแ่ี น่ชดั วา่ ฮอร์โมนโพรสตาแกลนดินมผี ลโดยตรงตอ่ การตกไข่ คือทาให้กลา้ มเน้อื ของท่อนาไขส่ ่วนทส่ี ร้างเปลอื กไขบ่ บี ตัวและทาให้ช่องคลอดคลายตัว หลังการตกไข่เซลลแ์ กรนโู ลซาผลติ โพรสตาแกลนดนิ ท่ชี ่วยในการออกไข่ดว้ ย นอกจากน้ยี งั มฮี อรโ์ มนชนิดอน่ื รว่ มดว้ ย เช่น คอรต์ โิ คสเตอโรน (corticosterone) อเซติลโคลีน(acetylcholine) ฮสิ ตามีน (histamine) เพนโตบารบ์ ติ อล (pentobarbital) และลเิ ทียม (lithium)

นอกจากนีย้ ังมีฮอร์โมนเมลาโตนนิ (melatonin) ทีส่ รา้ งจากตอ่ มไพนลิ (pineal gland) ฮอรโ์ มนนี้เพิ่มขึ้นสูงสุดในเวลาที่ไม่มแี สงควบคมุ เวลาการออกไข่ของไก่ โดยเพมิ่ ขนึ้ สูงสดุ กอ่ นออกไข่ประมาณ8 - 9 ชั่วโมง ในการออกไขแ่ ต่ละฟองอาจใชเ้ วลาไม่เท่ากัน กริยาในการออกไขข่ องไก่มกี ารยกส่ว นหนา้ ของลาตวั อา้ ปาก หายใจเรว็ กางปีก และกระพอื เบา ๆ ทาให้ไข่หลดุ ออกมาภายนอก หลังจากออกไข่ ไกอ่ ้าปากกว้าง หายใจแรงข้นึ ทศิ ทางของไข่ในท่อนาไขส่ ่วนผลติ เปลอื ก ด้านแหลมของไขห่ ันมาทางด้านทา้ ยลาตวั ไก่ แตเ่ มอื่ ไขเ่ ดนิ ทางมาถึงบรเิ วณชอ่ งคลอด ไขจ่ ะหมนุ 180 องศาใช้เวลาประมาณ 2 นาที ทาใหด้ ้านปา้ นหันมาทางทา้ ยลาตัว การออกไขต่ ามปกติด้านปา้ นของไข่ออกมากอ่ นแตใ่ นขณะทมี่ กี ารหมนุ ของไข่ในท่อนาไข่ ถา้ ไกต่ กใจโดยการรบกวนของสง่ิ ต่าง ๆ ไก่อาจไขโ่ ดยเอาด้านแหลมออก74 สรรี วิทยาระบบสบื พันธุข์ องไก่เพศเมยี 3. องคป์ ระกอบและการสรา้ งเปลือกไข่ เปลอื กไขไ่ ก่เปน็ ลกั ษณะทส่ี าคญั ทางเศรษฐกจิ ท่ีตลาด และผ้บู ริโภคให้ความสาคัญ เปลอื กไข่ประกอบด้วยแคลเซียมคารบ์ อเนต และโปรตนี เป็นส่วนใหญ่ แคลเซยี มที่ใช้ในการสร้างเปลอื กไขไ่ ด้มาจากอาหารทีก่ ินเข้าไป และบางสว่ นมาจากกระดูก สว่ นคารบ์ อเนตได้จากปฏกิ ิรยิ าในร่างกาย 1) องคป์ ระกอบของเปลือกไข่ เปลอื กไขไ่ กป่ ระกอบด้วยแคลเซียมคาร์บอเนต(calcium carbonate, CaCO3) 98 เปอร์เซ็นต์ โปรตีน 2 เปอรเ์ ซน็ ต์เปลอื กไข่ไก่หนกั ประมาณ3 - 5 กรมั หนาประมาณ 300 - 340 ไมครอน ดา้ นในของเปลือกไข่มีลกั ษณะเป็นตมุ้ รูปโคน โดยที่ปลายของตุ่มยื่นเขา้ ไปฝงั ตวั ในเยอ่ื เปลือกไข่ เปลอื กไข่มรี ู (pore) ขนาดเล็กกระจายท่วั ไปประมาณ7,000 - 17,000 รตู อ่ ฟอง รนู ม้ี ีรูปร่างเปน็ กรวยเสน้ ผ่าศนู ยก์ ลางดา้ นในของเปลือกไข่ประมาณ23 ไมครอน และดา้ นนอกประมาณ 15 - 65 ไมครอน รดู ังกลา่ วถูกปดิ โดยนวลไข่ เปลือกไข่ประกอบด้วยชั้นของแมมมิลลารี (mammillary) และพาลเิ สด (palisade) เปลอื กไขน่ อกจากมีแคลเซียมคาร์บอเนต แล้วยังประกอบด้วยแมกนเี ซยี ม ฟอสเฟต ซิเตรท โซเดยี ม และโปแตสเซยี ม ในไกส่ าวเริม่ สะสมแคลเซียมเพ่ิมขนึ้ อย่างมากในระยะ 10 วัน ก่อนไข่ สว่ นมากสะสมในกระดกู ฟีเมอร์

(femur) และทเิ บีย (tibia) โดยอิทธิพลของฮอร์โมนแคลซิโตนิน (calcitonin) สว่ นในกระแสเลอื ดแคลเซียมปรับตัวสู งขนึ้ จาก 10 มลิ ลิกรมั เปอรเ์ ซน็ ต์ เป็น 16 - 30 มลิ ลกิ รมั เปอร์เซน็ ต์ โดยการกระต้นุ ของฮอร์โมนเอสโตรเจน 2) การสรา้ งเปลอื กไข่ การสรา้ งเปลอื กไข่เร่มิ ต้นในท่อนาไขส่ ่วนท่ีผลิตเย่อื เปลอื กไข่ชนั้ นอก เยอ่ื เปลือกไข่มีแกรนูล (granule) ขนาดเลก็ เรียกว่า แมมมิลลารคี อร์ ประกอบขน้ึ ดว้ ยมวิ โคโพลีซคั ซาไรดแ์ ละโปรตนี ท่ีมกี ามะถันเป็นส่วนประกอบ มีเส้นผ่าศนู ย์กลาง 1 - 10 ไมครอน กระจายอยบู่ นผวิ ประมาณ 20,000 จุดต่อตารางมลิ ลิเมตร เมอื่ ไข่ผา่ นจากส่วนผลติ เยอื่ เปลอื กไข่ลงมาถึงรอยตอ่ ของสว่ นท่ีผลติ เปลอื ก จานวนจดุ ลดลงเหลือ 4,500 จุดต่อตารางมลิ ลิเมตร และเสน้ ผา่ ศนู ย์กลางเพมิ่ ขึ้นเปน็ 28 - 90 ไมครอน เมอ่ื ไข่มาถึงตอ่ มสรา้ งเปลอื กไขร่ ิ้วของผนังทอ่ นาไข่ส่วนนี้จะยืดออก และมีเสน้ เลือดฝอยจานวนมากเขา้ มาอย่ใู กล้กับเซลลเ์ ยอ่ื บุผวิ ในขณะท่กี าลงั สร่างเปลือกไข่การไหลเวียนของเลอื ดในทอ่ นาไข่ส่วนน้ีเ พ่มิ สงู ขน้ึ เป็น 360 เปอร์เซ็นต์ ในชว่ งแรกการสะสมแคลเซียมคารบ์ อเนตเปน็ ไปอย่างชา้ ๆ ในระยะ 5 ชวั่ โมงแรกทีเ่ ยอ่ื ชัน้ แมมมิลลารคี อร์ แล้วเปลีย่ นเปน็ ชัน้ แมมมลิ ลารี นอบ เลเยอร์ (mammillary knob layer)สรีรวิทยาระบบสบื พันธุ์ของไกเ่ พศเมยี 75 ในระยะนี้สารอิเลคโตรไลท์ (electrolyte) และน้าซึมผ่านเยอ่ื เปลือกไขเ่ ข้าไปในไข่ขาว การที่นา้ ผา่ นเข้าในไขข่ าวทาให้เยื่อเปลอื กไข่ยืดตวั และขยายชอ่ งว่างระหว่างปลายของแมมมิลลารคี อร์ขณะเดยี วกนั ผลกึ ของแ คลเซียมมีการ แผร่ ัศมจี ากแมมมิลลารคี อร์ใหญ่ขน้ึ ในช่วง 5 - 6 ชัว่ โมงของการสร้างเปลอื กการสะสมแคลเซียมเร็วข้ึนจนถึงอตั รา 300 มลิ ลกิ รมั ต่อช่ัวโมง เพ่ือสรา้ งชน้ั ปาลิเสดซงึ่ หนา 200 ไมครอนเป็นชั้นของแคลเซียมคารบ์ อเนตในรูปของแคลไซต์ (calcite) โดยจัดเรียงตวัแบบแทง่ (column) ผลึกท่ีขยายตัวเข้าด้านในจะฝงั ตัวในเยือ่ เปลอื กไข่บนชนั้ แมมมลิ ลารีนอบ และหยดุ การขยายตัว ผลึกที่ขยายตวั ออกด้านขา้ งไปชนกับผลกึ ท่อี ยขู่ า้ งเคียง ในบางจดุ ผลึกไม่ขยายตวั มาจดกันโดยสมบรู ณ์จงึ ทาใหเ้ กดิ รูขึ้น และเป็นจุดท่มี ีการแลกเปลี่ยนก๊าซผา่ นเปลอื กไข่ เปลือกชั้นสดุ ท้ายเรยี กวา่ ช้นั ผิวครสิ ตลั เลเยอร์ (surface crystal layer)ช้นั นม้ี คี วามหนาแนน่ มากกว่าชั้นปาลิเสด ช้ันนี้มีความหนา 3-8 ไมครอน ในระยะ 15 ชว่ั โมง หลงั ของการสรา้ งเปลอื กไข่แคลเซยี มเคล่ือนย้ายผา่ นต่อมเปลอื กไขใ่ นอตั รา 100 - 150 มลิ ลิกรมั ตอ่ ชว่ั โมง โดยขบวนการขนสง่ แบบแอคทฟี (active transport) คือ เปน็ การเคลอื่ นย้ายแคลเซียมจากเลือดทม่ี คี วามเข้มข้น 6 - 7 มลิ ลิโมลต่อลิตร เขา้ สูต่ ่อมเปลือกไข่ท่ีมีความเข้มขน้ ของแคลเซียมถึง 26มิลลิโมลตอ่ ลิตร ในช่วงเวลาท่มี กี ารสร้างเปลือกไขอ่ ยา่ งรวดเรว็ ต่อมสรา้ งเปลอื กไขส่ า มารถดึงแคลเซียมเข้าตอ่ มไดป้ ระมาณ 10 - 20 เปอร์เซน็ ต์ ของแคลเซยี มในเลือด ไกท่ ก่ี าลังออกไขม่ แี คลเซียมในกระแสเลือดประมาณ 20 - 30 มลิ ลิกรัม และการสร้างเปลอื กไข่ตอ้ งใช้แคลเซยี มในอัตรา 100 - 150 มลิ ลิกรัมตอ่ ช่วั โมง ดังน้ันภายใน 8 - 18 นาที แคลเซยี มใน

กระแสเลื อดจะหมดไป ถา้ ไมม่ กี ารแทนที่ของแคลเซยี มจากกระดกู โดยอิทธิพลของฮอร์โมนพาราไธรอยด์ (parathyroid) ที่จะรักษาระดับของแคลเซียมในกระแสเลือด และการดดู ซึมจากลาไส้ ถา้ระดับของแคลเซยี มในอาหารสูงถึง 3.56 เปอร์เซ็นต์ แคลเซียมในเปลอื กไข่ไดม้ าจากอาหารเป็นส่วนใหญ่ แตถ่ ้าในอาหารมีแคลเซยี มตา่ กวา่ 1.35 เปอรเ์ ซ็นต์ แหลง่ แคลเซียมทใี่ ช้สรา้ งเปลือกไข่มาจากแคลเซยี มในกระดูกถงึ 30 - 40 เปอร์เซน็ ต์ การสร้างเปลอื กไข่สว่ นใหญ่เกิดข้นึ ในเวลากลางคืน ซง่ึเปน็ ชว่ งทีแ่ คลเซียมในลาไสค้ ่อย ๆ ลดลง ดงั นนั้ กระดกู จงึ เป็นแหล่งแคลเซยี มทสี่ าคญั ของการสรา้ งเปลอื กไขต่ อนเช้า76 สรรี วิทยาระบบสบื พนั ธข์ุ องไกเ่ พศเมีย นวลไข่เป็นส่วนทอ่ี ยู่นอกสุดของฟองไข่ เคลอื บอยูบ่ รเิ วณผวิ เปลอื กไข่ มีความหนาประมาณ0.5 - 12.8 ไมครอน ประกอบด้วย โปรตีน คารโ์ บไฮเดรตและไขมนั เชือ่ วา่ มหี น้าท่ีป้องกนั การระเหยของน้าจากฟองไข่ และปอ้ งกนั เช้ือโรคเข้าสฟู่ องไข่ มีความหนาไม่เทา่ กันตลอดทง้ั ฟอง4. อตั ราการออกไข่ อัตราการออกไข่หรอื ความถ่ีในการออกไข่ หมายถงึ จานวนไขท่ ว่ี างต่อระยะเวลาทกี่ าหนดเชน่ ไก่สามารถไข่ได้ 80 เปอรเ์ ซ็นต์ใน 30 วัน หมายความว่า ไกน่ ้ไี ข่ได้ 24 ฟอง ใน 30 วัน ในกรณีของฝูงไกอ่ ตั ราการไข่ หมายถงึ จานวนไข่ทงั้ หมดของฝงู ทผี่ ลิตไดใ้ นแตล่ ะชว่ งเวลา เช่น อายุการไข่ของฝูงนบั เมื่อไก่ให้ไขไ่ ด้ 5 เปอร์เซน็ ตข์ องฝงู อายุการไข่ท่ี 6 - 10 สัปดาห์ ไก่ไขใ่ หไ้ ขส่ ูงสุด (peak)โดยไขไ่ ด้ 80 - 90 เปอร์เซน็ ตข์ องฝงู หลงั จากนน้ั ฝงู ไกไ่ ข่เริ่มลดการให้ไขล่ งทีละน้อยจนถึงอายกุ ารไข่ท่ี 50 สปั ดาห์ ไข่เหลือเพยี งประมาณ 50 เปอรเ์ ซน็ ต์ของฝงู โดยทัว่ ไปไก่ไข่ดกสามารถใหผ้ ลผลติ ไข่ได้280 - 300 ฟอง เมอ่ื อายกุ ารไข่ 50 สัปดาห์ ระยะเวลาการออกไข่ของแม่ไกต่ ลอดอายขุ องไก่ไข่แบง่ออกไดเ้ ป็น 3 ระยะ คอื ระยะที่ 1 หรอื ระยะเร่ิมต้นออกไข่ ระยะน้เี ปน็ จดุ เริ่มตน้ ของการทางานของระบบสืบพันธุ์เปน็ ระยะทีเ่ ร่มิ จากการตกไข่คร้ังแรกจนถงึ ระยะเวลาประมาณ 1 - 2 สัปดาห์ ระยะน้ีไขอ่ าจมีความผดิ ปกตเิ กดิ ขึ้นได้หลายอยา่ ง เช่น การออกไขม่ ากกว่า 1 ฟอง ในหน่งึ วนั ไขเ่ ปลือกนมิ่ ไขม่ ไี ขแ่ ดง2 ฟอง และระยะเวลาการออกไข่แต่ละฟองยาวข้ึน ความผิดปกตใิ น 3 ขอ้ แรก เปน็ ผลมาจากการท่ีกระเปาะไข่มากกวา่ หน่งึ ฟองเจริญเต็มที่ และสกุ พร้อมกันในเวลาเดียวกนั ทง้ั นอ้ี าจเน่ืองจากการกระตนุ้ รังไขข่ องฮอรโ์ มนฟอลลิเคิลสตมิ ูเลตงิ และฮอร์โมนลูทิไนทซ์ งิ ทย่ี ังไมส่ มดลุ การออกไขท่ ่รี ะยะออกไข่แต่ละฟองนานกวา่ ปกติ อาจไมไ่ ดเ้ กดิ จากความผิดปกติของรังไข่ แต่เกิดมาจากทอ่ นาไข่ยงัเจรญิ ไมเ่ ต็มที่ ระยะท่ี 2 หรือระยะท่สี าคัญในการให้ไข่ ระยะนเ้ี ป็นระยะทีย่ าวท่สี ดุ ของการออกไขใ่ นรอบปีของไก่พนั ธ์ไุ ข่ ในปัจจบุ นั นัน้ ไดถ้ ูกปรับปรงุ ให้มีการออกไข่ตอ่ เน่อื งทุกวันหรอื มีตบั ไขย่ าว โดยทว่ั ไปของไก่ไข่มวี ันท่ีไมม่ กี ารออกไขป่ ระมาณ 2 - 3 ครง้ั และมกั เกดิ เนอื่ งมาจากไข่ตกในชอ่ งทอ้ ง

(internal laying) ระยะที่ 3 เปน็ ระยะสิ้นสุดของการออกไข่ ระยะนมี้ เี วลาสน้ั เป็นระยะที่จานวนของไขท่ ต่ี กจากรงั ไข่ลดลงอย่างรวดเร็ว จานวนไขท่ ี่ผลติ ไดท้ ั้งหมดในระยะน้ีมีเพยี ง 40 เปอรเ์ ซ็นต์ ของจานวนไข่ท้งั หมดในระยะท่ี 2 เพราะประสทิ ธิภาพการทางานของท่อนาไขล่ ดลงสรรี วิทยาระบบสืบพันธขุ์ องไก่เพศเมยี 77 5. วงจรการตกไข่และการออกไข่วงจรการตกไข่ และการออกไข่ของไก่เปน็ ระยะเวลาต้งั แตไ่ ขต่ กจากรังไขถ่ งึ การออกไข่ โดยทัว่ ไปใช้เวลาประมาณ 24-28 ชัว่ โมง ไกไ่ ขท่ ่ีใหไ้ ข่ดกมวี งจรการตกไข่ -ออกไข่ส้นั โดยธรรมชาตไิ กอ่ อกไขเ่ ป็นชดุ ไก่ไข่ในปัจจุบนั อาจมรี ะยะการให้ไข่นานถงึ 12 เดือน โดยไก่มีการตกไขต่ ดิ ต่อกัน (sequence)ประมาณ 3 หรือ 4 วัน หรือมากกวา่ แลว้ หยุดไข่หนงึ่ วัน (skip) สลบั กนั ไปเปน็ วงจรหรอื ตบั ไข่(cycle หรอื clutch) ในแตล่ ะตบั อาจมไี ข่ 1- 4 ฟอง แต่บางกรณีอาจมีถงึ 30 หรือ 40 ฟอง ถ้าในแต่ละตบั มีจานวนไขส่ มา่ เสมอ เช่น ไข่สามวนั และเว้น 1 วนั อย่างสม่าเสมอ เรียกว่า วงจรไขส่ ามฟอง(three egg - cycle) ในกรณีทีไ่ กไ่ ข่สมา่ เสมอในแต่ละตับไขแ่ ตห่ ยุดไขไ่ มส่ มา่ เสมอ (irregular skip)อาจหยดุ 1 วนั บ้าง 2 วนั บา้ ง ในบางกรณไี ก่ออกไขใ่ นแตล่ ะตบั ไมเ่ ท่ากัน เช่น ออกไข่ 2 ฟองบ้าง3 ฟองบ้างแตว่ นั ท่ีไก่หยดุ ไข่เทา่ กัน เรียกว่า ตับไม่สม่าเสมอ (irregular sequence) การออกไข่ตดิ ต่อกันทกุ วันเปน็ เวลานาน เรยี กว่า ตับไข่ยาว (long sequence)เวลาในการออกไข่ของไก่ในตบัเดียวกนั ของแตล่ ะวันไมเ่ ปน็ เวลาเดียวกัน เชน่ ไข่ฟองแรกของตับแมไ่ กอ่ าจออกในเวลา 6.00 น.ไข่ฟองท่ี 2 ของตบั อาจออกในวนั รุ่งขน้ึ เวลา 6.36 น. ระยะห่างของเวลาออกไข่จาก 6.00 น. เป็น6.36 น. เรยี กวา่ เลก (lag) เกิดขึน้ เนื่องจากไขต่ กจากรงั ไขห่ ลังจากแม่ไกอ่ อกไข่ 15 - 75 นาที ไก่ใช้เวลาในการสร้างไขท่ งั้ ฟองประมาณ 24 ช่ัวโมง จงึ ทาใหไ้ กอ่ อกไข่ในแตล่ ะตบั ไข่ช้าลงทุกวัน จนถึงไข่ฟองสดุ ท้ายของตบั ระยะเวลาของแลกทง้ั หมด ตั้งแตก่ ารตกไข่ฟองแรกของตับจนถึงระยะเวลาการตกไข่ฟองสุดท้ายของตบั ในไกป่ ระมาณ 4-8 ชว่ั โมง การตกไขเ่ กดิ จากการกระตุ้นของฮอรโ์ มนลทู ไี นซิงโดยตอ่ มใตส้ มองมีการหลั่งออกมาตงั้ แต่ไก่ไขก่ ระทบกับความมดื ของวันและคงอยู่ 4-11 ชว่ั โมงหลงัจากนัน้ หมายความว่าเมอ่ื ไก่ไขท่ มี่ ีกระเปาะไข่โตเตม็ ทพี่ ร้อมตกไข่ ไก่ไข่ตัวนี้ไดร้ บั ความมดื เวลา20.00 น. เวลาที่ไข่ตกจากรงั ไข่ให้นับไปอกี 4 - 11 ชั่วโมง แตโ่ ดยปกตไิ ขฟ่ องแรกของตับไข่ตกเมอ่ื ไก่กระทบกับแสงในช่วงแรก ๆ ของวนั และไขแ่ ดงฟองต่อ ๆ ไปของตับไข่ตกหลังจากไกอ่ อกไข่ 15-75นาที ไขข่ องไกส่ ่วนใหญต่ กจากรงั ไขใ่ นตวั ไก่ไข่ไมเ่ กินเวลา 14.00 น. โดยทวั่ ไปไกท่ อี่ อกไขห่ ลงั เวลา16.00 น. ในวนั รุ่งขน้ึ ไกจ่ ะไมอ่ อกไข่

78 สรรี วิทยาระบบสบื พนั ธ์ขุ องไกเ่ พศเมยี 6. ปจั จยั ที่มีผลตอ่ การผลติ ไข่ จานวนไขไ่ ก่ท่ีผลิตไดน้ อกจากปจั จัยทางด้านพันธกุ รรมของไกเ่ องแลว้ ยังมีสงิ่ แวดล้อมด้านกายภาพ อาหาร นสิ ยั การฟักไข่ ความคงทนของการไข่ ฤดกู าล การใหแ้ สง อายไุ ก่ และการผลัดขนของไก่ ดังน้ี 1) สิ่งแวดล้อมทางกายภาพ ได้แก่ แสงสวา่ ง อุณหภมู ิ ความชน้ื ระดบั ความสงู จากนา้ ทะเลและเสยี ง มผี ลตอ่ การไข่ของไก่ไข่ โดยท่วั ไปแลว้ ไก่ไข่ควรได้รับแสงวันละ 14 ชวั่ โมง เพื่อให้ไดจ้ านวนการไขส่ ูงสุด อณุ หภมู ิของอากาศมีผลตอ่ การใหไ้ ขโ่ ดยตรง โดยผลผลิตไขเ่ พิม่ มากขน้ึ ตามอุณหภูมทิ ี่สูงขน้ึ ท้งั นอี้ าจเน่ืองมาจากการเปล่ียนแปลงของอตั ราเมตาโบลิค (metabolic rate) ร่วมกบั การเปลีย่ นแปลงการทางานของตอ่ มไทรอยด์ การหอบ ซ่งึ เกีย่ วข้องกับอณุ หภูมทิ ส่ี งู ขนึ้ นนั้ มีผลโดยตรงตอ่ การรกั ษาสมดลุ ของกรด และด่างตลอดจนขบวนการเมตาโบลซิ ึมของแคลเซยี ม แต่อุณหภมู ทิ ่ีสงู ขนึ้ มีผลทาให้ ไก่กนิ อาหารลดลง ไก่ไข่หยุดใหไ้ ข่เม่อื นาไปเล้ียงบนท่ีสงู กว่าระดับน้าทะเล แต่เม่อืเลย้ี งไประยะหนึง่ กม็ ีการให้ไขเ่ ป็นปกติ เม่อื รา่ งกายปรับตัวเขา้ กับสภาพแวดล้อมได้ เสียงนบั วา่ มีผลตอ่ การให้ไข่ไม่เด่นชดั นกั เสียงอาจมีผลตอ่ การหล่งั ฮอร์โมนอะดรนี าลิน (adrenalin hormone) ซึ่งมีผลต่อการตกไข่ของไก่ แตบ่ างคร้ังเสียงดังอกึ ทกึ อาจเป็นสาเหตุให้ไก่ไขต่ กใจ และหยดุ ให้ไข่ไประยะหนงึ่ เชน่ เสยี งประทดั เสียงปืน หรอื เสยี งดังทีเ่ กดิ เป็นคร้ังคราว 2) โภชนะในอาหาร การขาดธาตุอาหารมผี ลโดยตรงต่อการใหไ้ ขข่ องไก่ไข่ โดยเฉพาะธาตุอาหารท่มี คี วามสาคัญต่อการสร้างไข่ คอื โปรตนี พลงั งาน วติ ามิน แรธ่ าตุ และนา้ 3) การเกบ็ ไขอ่ อกจากรังไข่ การเก็บไขอ่ อกจากรังไขบ่ อ่ ย ๆ และสม่าเสมอถือไดว้ ่าเปน็ การเพ่ิมอัตราการออกไข่โดยตรง ในการเลี้ยงไก่ไขเ่ ชิงอุตสาหกรรม อาจมกี รงตับบางกรงท่ไี ก่ออกไขแ่ ลว้ไขไ่ ม่ไหลออกมานอกกรง ไขท่ ่ีค้างอยู่ในกรงเปน็ ตวั ไปกระตุ้นตอ่ มใต้สมองสว่ นหนา้ ทาให้เกิดการหลัง่ฮอร์โมนโปรแลกตินทีม่ ีผลเกย่ี วกบั การแสดงออกของสัญชาตญาณความเปน็ แม่ ทาให้ไกแ่ สดงพฤติกรรมการฟักไข่ 4) อายกุ ารใหไ้ ขฟ่ องแรก อายุการใหไ้ ขฟ่ องแรกมผี ลมาจากพนั ธุกรรมร่วมกบั สภาพแวดล้อมโดยสามารถเร่งอายุการให้ไขฟ่ องแรกเรว็ กว่าปกติ โดยการเพมิ่ ชว่ั โมงของแสงสวา่ ง เป็นผลทาให้ได้จานวนไขต่ อ่ ปมี ากข้ึน แต่ไขฟ่ องแรก ๆ มกั มขี นาดเล็กสรีรวทิ ยาระบบสบื พนั ธขุ์ องไก่เพศเมยี 79

5) ความคงทนของการออกไข่ ไก่ไข่ท่อี อกไขไ่ ด้ตลอดปมี คี วามคงทนในการออกไขม่ ากกวา่ ไก่ไขท่ ไ่ี ขน่ อ้ ย ลักษณะนสี้ ามารถคดั เลือกได้ด้วยขบวนการปรับปรุงพันธุ์ โดยคดั เลือกไกท่ มี่ ีนสิ ยั ฟกั ไข่และไก่ท่ีผลัดขนออกจากฝงู การผสมพนั ธ์ุ 6) ฤดูและวธิ ีการใหแ้ สง ไกเ่ ปน็ สตั วป์ กี ที่ออกไขใ่ นเวลากลางวนั เทา่ นนั้ ด้วยเหตุนว้ี งจรการออกไขจ่ ึงเกีย่ วขอ้ งกบั แสงสว่าง ภายใต้สภาวะปกติการตกไข่เกดิ ขน้ึ ในเวลาเชา้ ตรู่ และเกดิ ข้นึหลงั จากออกไข่ประมาณ 30 นาที อย่างไรก็ตามถ้าไกไ่ ข่ออกไข่ช้ากว่าปกติ (14.00-17.00 น.) จะไม่มีการตกของไขเ่ ป็นเวลา 10-12 ชั่วโมง การจัดการเรอ่ื งแสง จึงเปน็ ส่ิงสาคญั ในการเพิ่มผลผลติ ไข่ 7) นสิ ัยการกกไข่ (broodiness) เปน็ ลกั ษณะไม่พงึ ประสงค์ในไกไ่ ข่ ทงั้ น้เี พราะในระยะน้ไี ก่หยุดไข่ และเริม่ หมอบกกไข่ ไก่พันธ์ุเล็กฮอร์นมนี สิ ยั ฟักไขเ่ กดิ ข้ึนน้อย กว่าไกท่ ่ีมีต้นกาเนดิ มาจากทวีปเอเชีย อย่างไรก็ตาม จากการปรบั ปรุงพันธ์ุทาให้ได้พันธ์ไุ กท่ สี่ ามารถออกไข่ไดห้ ลายตับไข่ และมชี ว่ งหยดุ ไข่น้อย รวมทัง้ มีนิสัยการกกไขล่ ดลง บางพนั ธุอ์ าจสงั เกตไมเ่ ห็นซ่งึ เปน็ ผลดีต่อการเล้ยี งไกไ่ ขเ่ พื่อการคา้ โดยตรง 8) ความยาวของตบั ไข่ และความเข้มขน้ ของการออกไข่ ชว่ งเวลาระหว่างการตกของไข่ 2ฟองทอี่ อกมาตดิ ต่อกันกนิ เวลา 24-26 ชวั่ โมงโดยปกติไก่ไขอ่ อกไขท่ กุ วัน วนั ละฟอง ตดิ ต่อกนั หลายวนั ก่อนหยุดไข่ ซง่ึ จานวนไขท่ อ่ี อกมาติดต่อกนั ทกุ วันกอ่ นหยดุ ไขเ่ รียกว่า ความยาวของตับไข่ ลักษณะน้ีถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้ และการท่ีไก่ไขอ่ อกไข่หลายฟองในจานวนหน่งึ ตบั ไขท่ าใหไ้ ดไ้ ขจ่ านวนมากเพราะว่าจานวนวนั ทหี่ ยุดไข่มีน้อย 9) อายุของไก่ การใหไ้ ข่ของไกม่ ากท่ีสุดในชว่ งการใหไ้ ข่ปีแรก และลดจานวนการไข่ลงเกอื บเปน็ เสน้ ตรงเมอ่ื มีอายมุ ากขนึ้ เปน็ ผลมาจากกา รลดลงของขบวนการเมตาโบลซิ ึมของอวยั วะ และเนือ้ เยอ่ื ที่เก่ยี วขอ้ งกบั ระบบสืบพนั ธุ์ 10) การผลดั ขน (molting) คือ การหลุดของขน (shedding) และการงอกของขน ข้นึ มาทดแทนขนเดมิ (replacing) เปน็ ขบวนการทางด้านสรีรวิทยาท่เี กดิ ตามธรรมชาติในรา่ งกายของสตั ว์ปีก ซง่ึ มักเกดิ รว่ มกับการทาหนา้ ทล่ี ดลงของระบบสบื พนั ธุ์ กล่าวคือเมื่อเกดิ การผลัดขนไกห่ ยดุ การออกไข่80 สรรี วิทยาระบบสบื พนั ธุข์ องไกเ่ พศเมยี3. โครงสรา้ งและส่วนประกอบของไข่ ไข่ไก่เป็นเซลล์สืบพันธุข์ องไก่เพศเมยี ทมี่ ีการพัฒนาของตวั ออ่ นภายนอกรา่ งกาย ฉะนั้นไข่จึงเป็นอาหารสาหรับตัวอ่อน ไขป่ ระกอบดว้ ยโครงสรา้ งทส่ี าคัญ 3 ส่วนด้วยกนั คอื เปลอื กไข่ ไขข่ าว

และไข่แดง ไข่ไกม่ คี ุณค่าทางอาหารทีค่ รบถ้วน ประกอบดว้ ย โปรตนี ไขมนั คาร์โบไฮเดรต วติ ามนิและแรธ่ าตุ 3.1 โครงสร้างของไข่ ลักษณะทางกายภาพภายนอกของไขม่ คี วามแตกต่างกัน ไขไ่ ก่ส่วนมากมรี ปู ทรงเป็นรปู ไข่ คอืมีดา้ นหนึง่ ป้าน และอีกดา้ นแหลม ไข่ของไก่บางตัวอาจเปน็ รปู ทรงกลมหรือยาวรี ความแตกต่างของรปู ทรงไข่มีผลมาจากปจั จัยทางด้านสรีระของไก่ ฤดกู าล และอายุ ไขข่ องไกไ่ ข่สาวมรี ูปทรงท่ยี ังไม่แนน่ อน สว่ นมากมรี ปู ร่างกลม สีของเปลือกไขม่ คี วามผันแปรมาก ถูกควบคมุ โดยพนั ธกุ รรม สีของเปลอื กไข่ถูกสร้างในทอ่ นาไขส่ ่วนผลติ เปลือกไข่โดยสารพอรไ์ ฟริน (porphyrin) ไดจ้ ากการสลายตวัของฮโี มโกลบิน มผี ลทาใหไ้ ขม่ ีสอี อกน้าตาล และสารไซยานนิ (cyanin) จากน้าดี มีผลทาใหไ้ ขอ่ อกสีน้าเงนิ หรอื เขียว ขนาดของไข่สว่ นมากไดร้ บั อทิ ธพิ ลจากขนาดของรูปร่าง ไก่ท่มี รี ูปรา่ งขนาดใหญ่มกั ไข่ฟองใหญ่ดว้ ย นอกจากน้ยี งั ข้ึนอยู่กับฤดูกาล อายุ โภชนะในอาหาร และลาดบั ของไข่ในตับไข่ โดยไข่ฟองแรกของแตล่ ะตับไขม่ ขี นาดใหญ่กว่าฟองอน่ื ๆ ของตับไข่ นอกจากน้ลี ักษณะของเปลือกไขก่ ม็ ีความผนั แปร โดยไขบ่ างฟองมีเปลอื กไขเ่ รียบ บางฟองมลี กั ษณะขรุขระทปี่ ลายของไข่ดา้ นใดดา้ นหนง่ึหรอื ทั้งสองดา้ น โครงสรา้ งของฟองไข่ทส่ี มบูรณป์ ระกอบไปด้วยส่วนสาคัญ 5 สว่ น ได้แก่ เปลอื กไข่ (shell)เยือ่ เปลอื กไข่ (shell membrane) ไขข่ าว (albumen) ไขแ่ ดง (yolk) และจุดเจรญิ (germinal discหรอื blastoderm) (ภาพที่ 3.6) สว่ นประกอบของโครงสรา้ งของไขท่ ง้ั ฟอง แสดงในตารางที่ 3.1 ซ่ึงมีรายละเอียดในแต่ละส่วนดังน้ีสรีรวิทยาระบบสืบพนั ธขุ์ องไก่เพศเมีย 81

ภาพท่ี 3.6 สว่ นประกอบของไขท่ ั้งฟอง ทีม่ า : สมชาย (2006)ตารางที่ 3.1 สว่ นประกอบของไขท่ ง้ั ฟอง ส่วนประกอบของไข่ น้าหนกั (กรัม) นา้ (%) วตั ถแุ ห้ง (%) 48.7 51.3ไขแ่ ดง 18.7 88.8 11.2ไขข่ าว 87.6 12.4 86.4 13.6- ไข่ขาวเหลวชนั้ นอก 7.6 84.3 15.7 1.6 98.4- ไขข่ าวข้น 18.9- ไขข่ าวเหลวชั้นใน 5.5- ขั้วไข่แดง 0.9เปลือกไข่ 6.2ท่มี า : Romanoff และ Romanoff (1949)82 สรีรวิทยาระบบสบื พันธขุ์ องไก่เพศเมีย 1) เปลอื กไข่ (egg shell) อาจมีสีน้าตาลหรอื สีขาวขึ้นอย่กู บั ชนดิ ของพันธ์แุ มไ่ ก่ สีไข่ไมม่ ีผลใดๆต่อคณุ คา่ ทางโภชนาการแตอ่ ย่างใด ในเปลอื กไข่จะมีคอลลาเจน (collagen) สานเปน็ ตวั ตาข่าย

และมหี ินปูน (แคลเซียมคาบอเนต ) เปน็ สว่ นใหญท่ าใหเ้ ปลอื กแข็ง และเรยี บติดแนน่ อย่กู ับเยือ่ หมุ้เปลอื กช้นั นอก ความหนาของเปลอื กไข่จะข้นึ อยกู่ บั ขนาดของไข่ ไขฟ่ องเลก็ จะมคี วามหนากวา่ ไข่ฟองใหญ่ นอกจากนคี้ วามหนาของเปลอื กไขย่ งั ขน้ึ อยู่กบั อาหาร พนั ธ์ุ และฤ ดูกาลอีกด้วย เปลอื กไข่จะมีรูขนาดเลก็ มาก มองด้วยตาเปล่าไมเ่ ห็นหมด นา้ และอากาศสามารถผา่ นเข้าออกได้ อากาศจาเปน็สาหรับตวั ออ่ นหายใจ เมอ่ื ไข่ออกมาใหม่ๆ จะมีนวลไข่ (cuticle) หรอื เมือกเคลือบทเี่ ปลือกไข่ดา้ นบนทาหนา้ ท่ปี ้องกนั เชื้อจุลินทรียเ์ ข้าไปในฟองไขไ่ ด้ เปลอื กไขใ่ นช่วงแรก ๆ จงึ มลี ักษณะเป็นนวล เม่ือเก็บไวน้ านๆ เมอื กเหลา่ นจ้ี ะแห้งไป เปลอื กไข่จงึ มีอากาศถา่ ยเทเขา้ ออกได้มากขึน้ ทาใหไ้ ขเ่ สียเรว็เปลอื กไข่มเี นอ้ื เยอื่ 2 ชนั้ เมื่อไขม่ อี ายนุ านข้ึนเย่ือทง้ั 2 จะแยกจากกันเกดิ เปน็ โครงอากาศ (air cell)ขึ้นไขใ่ หมฟ่ องอากาศจะแคบส่วนไขเ่ ก่าช่องอากาศจะกวา้ ง 2) เยือ่ เปลือกไข่ (shell membrane) มีอยดู่ ว้ ยกนั 2 ชน้ั ชน้ั นอกทตี่ ิดเปลือกมีชอ่ื เรียกวา่shell membrane ชน้ั ในทีต่ ดิ กับไข่ขาวเรียกว่า egg membrane เยื่อชั้นนอกและชน้ั ในจะชิดกันตลอด แต่แยกกันที่ด้านป้านของไข่ซึ่งมโี พรงอากาศ เปน็ เสน้ ใยโปรตีนท่ปี ระสานกนั ดา้ นทต่ี ดิ ไข่ขาวเรยี บ ส่วนด้านทต่ี ดิ กบั เปลอื กไขข่ รุขระ โพรงอากาศ (air cell) เป็นชอ่ งว่างทอี่ ยู่บริเวณดา้ นป้านของไข่ อยูร่ ะหวา่ งเย่อื หมุ้ ช้ันนอกและเยอื่ ห้มุ ชนั้ ใน เมือ่ ไข่ออกมาใหมๆ่ อุณหภมู ิของไข่ยังสงู จงึ ไม่มชี อ่ งว่าง ตอ่ เม่ือเม่อื ไขเ่ ยน็ ลงของเหลวภายในไข่หดตวั ทาใหเ้ กิดเปน็ โพรงอากาศขึ้น และถ้าหากมนี ้าระเหยออกไปมาก กจ็ ะทาให้โพรงอากาศใหญข่ ้ึนด้วย 3) ไขข่ าว (albumen) มปี ริมาณ 60 เปอร์เซ็นต์ของเน้อื ไขท่ ั้งฟอง สขี องโอโวฟลาวนิ(ovoflavin) จะทาให้ไข่ขาวสีเหลอื งอ่อน ไข่ขาวมที ัง้ หมด 3 ช้ัน ไข่ขาวช้ันนอกสดุ จะค่อนข้างเหลวอยู่ตดิ กบั เยือ่ หุ้มไข่ ถัดมาเป็นไข่ขาวข้น มปี รมิ าณมากกว่าครึง่ ของไขข่ าวทง้ั หมด ส่วนช้นั ในสุดเปน็ ไข่ขาวอยา่ งเหลว ในไข่ขาวประกอบด้วยน้าและโปรตีนเป็นสว่ นใหญ่ มีไขมนั บา้ งเลก็ น้อย ลักษณะทเี่ ป็นเมอื กของไข่ขาวขน้ เกดิ จากคาร์โบไฮเดรตโมเลกลุ ใหญ่ ส่วนท่ตี ิดกับไขแ่ ดง เรียกว่า ข้ัวไขแ่ ดง ไขข่ าวแบ่งออกเป็นสว่ นตา่ ง ๆ ดงั นี้สรรี วทิ ยาระบบสบื พนั ธุข์ องไกเ่ พศเมีย 83 ก) ไขข่ าวช้ันนอก มีปริมาณ 23.2 เปอร์เซ็นต์ ข) ไขข่ าวชัน้ ใน มปี รมิ าณ 16.8 เปอรเ์ ซน็ ต์ ค) ไขข่ าวขน้ มีปรมิ าณ 57.8 เปอร์เซ็นต์ ง) ขวั้ ไขแ่ ดง มีปริมาณ 27.0 เปอรเ์ ซ็นต์4) ไขแ่ ดง (Yolk) ไข่แดงมีรปู ทรงกลม มสี ีเหลืองถึงสสี ม้ ไข่แดงจะอยู่กลางฟอง มนี า้ หนัก

ประมาณ 19 กรมั ในไก่ที่อายุนอ้ ยมักให้ไขท่ มี่ ีไข่แดงน้าหนักน้อย โดยการยดื ของเยอื่ ท่เี ป็นเกลียวแข็งอยดู่ า้ นหัวและท้ายของไข่แดง และยื่นเข้าไปในไข่ขาว ไข่แดงมคี วามเขม้ ข้นมากกวา่ ไขข่ าว เพราะมีนา้ น้อยกวา่ มไี ขมนั และโปรตนี มากกวา่ ในไข่แดงบางฟองอาจมจี ดุ เ ลอื ด มีสาเหตมุ าจากเสน้ เลอื ดฝอยในรงั ไขข่ องแม่ไก่แตก ตอ่ มาเกดิ การเปล่ยี นแปลงทางเคมี ทาใหจ้ ุดเลือดดงั กลา่ วกลายเปน็ ชิน้ เน้ือเลก็ ๆ ไมไ่ ดใ้ ห้โทษแต่อย่างใด ไขแ่ ดงประกอบไปดว้ ยสารอาหารตา่ ง ๆ ท่ีสารองไวส้ าหรบั เลย้ี งชวี ติใหม่ บนผิวของไขแ่ ดงมจี ุดกาเนดิ อยู่ สว่ นทีต่ ดิ อย่กู บั ไขแ่ ดงยังมีจุดเจรญิ ซง่ึ เป็นท่ีฝังตวั ของอสุจจิ ากตัวผูโ้ ดยรวมกับโครโมโซมของตัวเมยี และพฒั นาเป็นตัวอ่อนตอ่ ไป ภายในไข่แดงจะมีแกนไข่แดง(latebra) ซง่ึ จะไมแ่ ขง็ ตวั เม่อื ตม้ ไข่จนสกุ มเี สน้ ผา่ ศูนย์กลางประมาณ 6 มลิ ลเิ มตร ไขแ่ ดงมีสว่ นประกอบดว้ ย 4 ส่วน คอื เยื่อห้มุ ไข่แดง ไข่แดง แกนไข่แดง และจุดกาเนิด เยอ่ืหุม้ ไขแ่ ดงหนาประมาณ 6 - 11 ไมครอน แบ่งออกเป็น 3 ชน้ั คือ เย่อื หุ้มไข่แดงชั้นใน (perivitellinemembrane) ชน้ั กลาง (continuous membrane) และชัน้ นอก (extra-vitelline membrane 5) จุดเจรญิ (germinal disc หรือ blastoderm) อยู่ชดิ กับไข่แดง เปน็ ทอ่ี ยขู่ องโครโมโซมจากแม่ไก่ เม่ือไดร้ บั การผสมจากตวั ผู้จุดเจรญิ จะพฒั นาเปน็ ตัวออ่ นของลกู ไกต่ อ่ ไป84 สรีรวทิ ยาระบบสืบพันธขุ์ องไก่เพศเมยี 3.2 สว่ นประกอบทางเคมี ส่วนประกอบทางเคมีของไข่ไกท่ ้ังฟองขนาดน้าหนกั 58 กรมั ประกอบดว้ ย นา้ 38.1 กรัมและวตั ถุแหง้ 19.9 กรัม วตั ถแุ หง้ ทพ่ี บเป็นพวกอนิ ทรยี ว์ ตั ถุ 13.6 กรมั เชน่ โปรตีน ไขมนัคาร์โบไฮเดรต และอนินทรียส์ าร 6.3 กรัม น้าเป็นส่วนประกอบทีพ่ บมากในไข่ไก่ โดยธรรมชาตขิ องไก่มกี ารเจรญิ เติบโตของตวั อ่อนภายนอกร่างกายแมไ่ ก่ น้าช่วยป้องกันการเปล่ียนแปลงอุณหภมู อิ ยา่ งกะทันหันของฟองไข่ ซ่งึ มผี ลกระทบโดยตรงตอ่ ตวั ออ่ น ชว่ ยในการเป็นตัวละลายสารอาหาร และเป็นตัวกลางในการกอ่ ให้เกิดปฏิกิริยาทางเคมีของตัวออ่ น ไข่ที่มนี า้ หนักเฉลี่ย 58 กรมั ในไข่แดงมนี า้ เป็นส่วนประกอบประมาณ 9.1 กรมั ขณะท่ใี นไขข่ าวมีปรมิ าณน้า 28.9 กรัม อนิ ทรีย์สารท่ีพบในไข่ไกส่ ว่ นมากเป็นพวกโปรตีน 7.0 กรมั และไขมนั

6.1 กรมั ไขม่ คี าร์โบไฮเดรตอยนู่ ้อยเพียง 0.5 เปอรเ์ ซน็ ต์ โดยพบมากทไี่ ข่แดง อนนิ ทรีย์สารในไข่มีประมาณ 94 เปอร์เซ็นต์ เปน็ สว่ นประกอบของเปลือกไข่ คือ แคลเซยี มคาร์บอเนต แมกนเี ซยี มคาร์บอเนต แคลเซยี มฟอสเฟต อนนิ ทรีย์สารทเี่ หลือพบในไขข่ าวและไขแ่ ดงในปริมาณใกลเ้ คยี งกันส่วนประกอบทางเคมีของไข่ ดงั แสดงในตารางท่ี 3.2ตารางท่ี 3.2 สว่ นประกอบทางเคมขี องไข่สว่ นประกอบ ไข่ทั้งเปลอื ก ไข่ส่วนที่กินได้ ไข่แดง ไข่ขาว เปลอื กและเยอื่ เปลือกไข่ไข่ทง้ั ฟอง (%) 100.0 - 31.0 58.0 11.0นา้ (%) 65.0 75.0 48.0 87.0 2.0โปรตนี (%) 12.0 12.0 17.5 11.0 4.5ไขมัน (%) 11.0 11.0 32.5 0.2 -คาร์โบไฮเดรต (%) 1.0 0.5 1.0 1.0 -เถา้ (%) 11 1.5 1.0 0.8 93.5ทม่ี า: North และ Bell (1990)สรรี วิทยาระบบสืบพันธ์ุของไก่เพศเมีย 85 3.3 สว่ นประกอบทางโภชนะของไข่ ไขไ่ ก่เป็นอาหารทีม่ ีคณุ คา่ ทางโภชนะสงู มสี ารอาหารทีจ่ าเป็นตอ่ รา่ งกายมากกวา่ 60 ชนดิโดยเฉพาะโปรตีน วติ ามิน และแร่ธาตุตา่ ง ๆ ส่วนประกอบทางโภชนะของไขแ่ สดงในตารางที่ 3.3ตารางท่ี 3.3 ส่วนประกอบทางโภชนะของไขไ่ กส่ ดที่ไมร่ วมเปลอื กไข่ สว่ นประกอบ ไข่ทงั้ ฟอง ไขข่ าว ไขแ่ ดงนา้ หนัก (กรมั ) 50.0 33.0 17.0น้า (%) 73.7 87.6 51.1พลังงาน (แคลอรี) 79.9 15.7 63.7โปรตีน (กรมั ) 6.45 15.7 63.7ไขมัน (กรัม) 5.75 พบนอ้ ย 5.75โคเลสเตอรอล (มิลลกิ รัม) 230.0 230.0คารโ์ บไฮเดรต (กรัม) 0.36 - 0.1เถ้า (กรมั ) 0.5 0.264 0.289 0.231

แคลเซียม (มลิ ลกิ รมั ) 27.0 2.97 23.97เหล็ก (มลิ ลิกรมั )แมกนีเซียม (มลิ ลิกรัม) 1.15 0.033 1.117ฟอสฟอรัส (มลิ ลิกรมั )โปแตสเซยี ม (มลิ ลกิ รมั ) 5.5 2.97 2.72โซเดยี ม (มลิ ลกิ รัม)วติ ามนิ เอ (ไอยู) 102.5 4.95 96.73โคลีน (มลิ ลิกรมั )อโิ นซิตอล (มลิ ลิกรมั ) 64.5 45.87 16.66ไนอาซนี (มลิ ลิกรัม)ไรโบฟลาวนิ (มิลลิกรมั ) 61.0 48.18 8.84ไทอามีน (มลิ ลิกรัม) 590 0 590ทม่ี า: North และ Bell (1990) 253.0 0.4 253.0 16.5 - - 0.05 0.033 0.017 0.15 0.089 0.076 0.055 - 0.03786 สรรี วิทยาระบบสืบพันธข์ุ องไก่เพศเมียโปรตนี ในไข่ไกพ่ บในไขข่ าวมากกวา่ ในไขแ่ ดง โดยโปรตนี ในไข่ขาว 80 เปอรเ์ ซน็ ต์ เป็นโปรตีนทย่ี ่อยง่าย มีโครงสร้างไมซ่ บั ซ้อน เป็นพวกอัลบูมนิ (albumin) และโกลบูลนิ (globulin) ไดแ้ ก่โอวัลบมู ิน (ovalbumin) โอโวโคนลั บมู ิน (ovoconalbumin) และโอโวโกลบูลิน (ovoglobulin)โปรตนี นเ้ี ปน็ สว่ นประกอบของนา้ ยอ่ ยไลโซไซม์ทีท่ าลายเชอ้ื แบคทีเรีย โปรตนี ทีเ่ หลืออกี30 เปอรเ์ ซ็นต์ เปน็ พวกไกลโคโปรตนี ได้แก่ โอโวมวิ คอยด์ (ovomucoid) และโอโวมวิ ซิน(ovomucin) นอกจากนี้ในไข่ขาวยังพบโปรตนี อะวิดนิ โปรตนี นี้เมื่อรวมกบั ไบโอตนิ ทาใหก้ ารใช้ประโยชนไ์ ดข้ องไบโอตนิ ลดลง แตอ่ ะวิดนิ ถกู ทาลายไดง้ า่ ยเม่ือถูกความรอ้ น โปรตนี ในไขแ่ ดงส่วนมากเป็นโปรตีนที่จับตัวรวมอยูก่ ับสารอ่ืน ได้แก่ โอโววิทเทลลิ น และโอโวไลเวทตนิ (ovolivetin)เป็นโปรตีนทรี่ วมตวั อยูก่ บั กามะถนั และฟอสเฟต สว่ นโปรตนี ในเยื่อหมุ้ เปลือกไขเ่ ปน็ พวกเคราตินโปรตีนในไขม่ กี รดอะมิโนท่จี าเปน็ อย่มู าก แสดงในตารางที่ 3.4ตารางที่ 3.4 ปริมาณของกรดอะมิโนทีส่ าคัญในไขไ่ ก่ชนดิ ของกรดอะมิโน เปอรเ์ ซน็ ต์ของกรดอะมิโนในไข่ไก่ อารจ์ ินนี 6.4 ซสี ทนี 2.4 ฮีสทดิ นี 2.1 ไอโซลซู ีน 8.0 ลซู ีน 9.2

ไลซนี 7.2 เมทไธโอนีน 4.1 เฟนิลอลานนี 6.3 ทรีโอนนี 4.9 ทริปโตเฟน 1.5 ไทโรซีน 4.5 แวลีน 7.3ทีม่ า: North และ Bell (1990)สรรี วิทยาระบบสบื พันธข์ุ องไก่เพศเมีย 87 ไขมนั ท่พี บในไข่ส่วนมากอยู่ในไขแ่ ดงประมาณ 99 เปอรเ์ ซน็ ต์ ไขมนั ท่ีพบเปน็ ไขมนั พวกไตรกลเี ซอร์ไรด์ (triglyceride) และฟอสฟอไลปดิ (phospholipid) ซ่ึงไดแ้ ก่ โอโวเลซิตนิ(ovolecithin) โอโวเซฟฟาลนิ (ovocephalin) และโอโวสปงิ โกไมลนิ (ovosphingomyelin) ส่วนกรดไขมันที่พบในไขไ่ ก่เป็นพวกกรดไขมันไม่อมิ่ ตวั สูงกว่ากรดไขมนั อิม่ ตวั กรดไขมันทพ่ี บมาก ได้แก่กรดโอเลอิค กรดปาลเมตคิ กรดปาลมโิ ตเลอิค กรดลิโนเลอคิ กรดสเตยี ลคิ และกรดอะราคโิ ดนคินอกจากน้ีในไขย่ ังมสี เตอรอลเปน็ ส่วนประกอบ ซึ่งได้แก่ โคเลสเตอรอล มปี ระมาณ 0.3 กรัม หรือ1.6 เปอร์เซ็นต์ คารโ์ บไฮเดรตทพี่ บในไขม่ ีประมาณ 0.4 - 0.5 กรมั ส่วนมากพบในไขข่ าวในรปู ของโอโวมวิ ซนิ ทเี่ ปน็ ไกลโคโปรตนี ทาใหไ้ ขข่ าวมคี วามหนดื และข้น ซ่งึ เป็นนา้ ตาลพวกแมนโนสกับกาแลคโตส และพบคารโ์ บไฮเดรตในรปู ของไกลโคเจนในไข่แดงประมาณ 9 เปอร์เซ็นต์ และคารโ์ บไฮเดรตทพ่ี บในไข่ขาวเปน็ พวกนา้ ตาลแมนโนส กบั กาแลคโตสท่ีเปน็ ส่วนประกอบของโอวลั บมู ิน และยังพบนา้ ตาลแมนโนสใ นโปรตีน โอโวโกลบูลนิ ด้ วย แร่ธาตทุ พี่ บในไข่เป็นแรธ่ าตทุ ่ีจาเป็นตอ่ ร่างกาย ไดแ้ ก่ แคลเซยี ม ฟอสฟอรสั เหลก็ ไอโอดีน แมกนีเซยี ม ทองแดง สังกะสี โซเดยี มคลอรีน โปแตสเซยี ม และกามะถนั วติ ามินท่ีพบมากในไข่ ไดแ้ ก่ วิตามนิ เอ โคลีน อิโนซิตอล ไนอาซนีไรโบฟลาวนิ และไทอามนี 3.4 ขนาด รปู ร่าง และสขี องฟองไข่ ขนาดของฟองไขจ่ ะข้นึ อย่กู บั องคป์ ระกอบหลายอย่าง เช่น พันธุ์ อายุ อณุ หภูมิ อาหารและนา้ โรงเรือน สภาพการเลีย้ งดู โรค สารเคมี และลาดับของไข่ ในการไขแ่ ตล่ ะชดุ ไก่ท่ีมีอายุนอ้ ยจะให้ไขฟ่ องเลก็ เมื่อไกม่ ีอายุมากขึ้นไข่จะฟองโตขนึ้ ไขแ่ ตล่ ะชดุ ของการไข่น้นั ไขฟ่ องแรกจะมีขนาดใหญ่สุดอากาศรอ้ นไข่จะฟองเลก็ เนื่องจากไกก่ ินอาหารนอ้ ย ส่วนรูปรา่ งของฟองไขน่ น้ั ข้ึนอย่กู ับปจั จยั ดงั นี้ 1. แรงบบี ตวั ของผนังท่อนาไข่ ถา้ มีแรงบีบมากฟองไขจ่ ะมรี ปู ร่างรยี าว 2. ขนาดของท่อนาไขแ่ ละปรมิ าณไข่ขาว ถ้าทอ่ นาไขเ่ ล็กและมปี รมิ าณไข่ขาวมากไข่

จะมรี ปู รา่ งรยี าว 3. พันธุกรรมของแม่ไก่ 4. อายขุ องการไข่ ไขส่ าวฟองไข่จะกลม ส่วนไก่อายุมากไขจ่ ะฟองรแี ละยาว 5. สขี องเปลือกไข่นั้นขึ้นอยู่กับพันธุกรรมของแม่ไก่ ไกแ่ ต่ละพนั ธุ์จะใหส้ ขี องเปลือกไข่ทต่ี กต่างกันออกไป88 สรีรวทิ ยาระบบสบื พนั ธุ์ของไกเ่ พศเมยี 3.5 ความผิดปกตขิ องฟองไข่ เกิดข้นึ ไดห้ ลายแบบดังน้ี 1. ไข่แฝด (double yolked egg) เกดิ จากการทีม่ ไี ขแ่ ดงตกในทอ่ นาไขข่ องแมไ่ ก่พร้อมกนั 2 ฟอง ท่อนาไขก่ ็จะสรา้ งไขข่ าวออกมาหมุ้ ไขแ่ ดงทั้ง 2 ฟองไว้ในฟองไข่เดียวกัน 2. ไข่มีจดุ เลอื ด (blood sports) เกิดจากการที่เสน้ เลือดฝอยท่ถี งุ หมุ้ ไขฉ่ กี ขาดทาให้มเี ลือดซึมออกมาตดิ กับไข่แดง เมือ่ ผา่ นขบวนการสร้างฟองไขจ่ งึ ทาให้เลือดติดมาด้วย 3. ไขม่ ีจดุ เนือ้ (meat spots) เกิดข้ึนเมอื่ ขณะไขต่ กถุงหุ้มไขเ่ กิดการฉกี ขาดหลุดมาพรอ้ มกับไขแ่ ดง เมอ่ื ผา่ นขบวนการสรา้ งฟองไข่จึงเกิดจดุ เนอ้ื ขนึ้ ได้ 4. ไข่ไม่มีไข่แดง (yolkless egg) เกดิ จากมีสิ่งแปลกปลอ มตกเขา้ ไปในท่อนาไข่ทอ่ นาไข่จะสร้างไขข่ าวออกมาหุ้มโดยไม่มไี ขแ่ ดงซง่ึ โดยท่วั ไปจะมขี นาดฟองท่เี ล็กมาก 5. ไข่มีรอยย่นท่ีเปลอื ก (dented eggshell) เกดิ จากการมีไขฟ่ องแรกอยูใ่ นทอ่ นาไข่นานกวา่ ปกติจนทาให้ไข่ฟองหลังตามมาทนั และชนกบั ไขฟ่ องแรกจนเกดิ รอยย่นขึน้ ได้ 6. ไข่เปลอื กนิม่ (soft shelled eggs) เกดิ จากการขาดธาตุแคลเซียม หรอื โรคบางอย่างทาให้ไมม่ กี ารสรา้ งเปลือกไข่ท่มี ีความแขง็ ออกมาหอ่ หุ้มฟองไข่

สรรี วทิ ยาระบบสบื พันธ์ขุ องไก่เพศเมยี 89