nam

ระบบทางเดนิ อาหาร

139 บทท่ี 10 ระบบย่อยอาหาร (Digestive system) ระบบยอ่ ยอาหารเกี่ยวข้องกบั การยอ่ ยและการใช้ประโยชน์จากอาหาร เม่ือสตั ว์กินอาหารเข้าไปในร่างกายอาหารจะเคล่ือนท่ีผ่านระบบทางเดินอาหาร (gastrointestinal tract หรือ alimentary tract)ในขณะที่อาหารเคลื่อนท่ีผ่านระบบทางเดินอาหารส่วนต่าง ๆ จะเกิดการย่อยอาหาร (digestion) ทาให้โมเลกุลของอาหารมีขนาดเล็กลงจนกระทัง่ สามารถดดู ซึม (absorption) ผ่านเข้าระบบเลือด หรือระบบนา้ เหลืองเพื่อเข้าสตู่ บั จากนนั้ จงึ ถกู สง่ ไปในสว่ นตา่ ง ๆ ของร่างกายเพื่อใช้ประโยชน์ตอ่ ไปส่วนประกอบของระบบย่อยอาหาร ระบบยอ่ ยอาหารในสตั ว์เศรษฐกิจทกุ ชนิดประกอบด้วยอวยั วะยอ่ ยอาหารท่ีมีทอ่ ทางเดนิ อาหารที่มีลกั ษณะเป็ นท่อยาว เร่ิมต้นจากช่องปาก (mouth) และสิน้ สดุ ท่ีช่องทวาร (anus) นอกจากนีย้ งั มีส่วนของอวยั วะท่ีช่วยในการย่อยอาหารอื่น ๆ อีก เช่น ตอ่ มนา้ ลาย ตบั และตบั ออ่ น เป็ นต้น โครงสร้างพืน้ ฐานของท่อทางเดินอาหารในสัตว์ทุกชนิดประกอบด้วยผนัง 4 ชัน้ คือ ชัน้ เย่ือเมือก (mucous membrane หรือmucosa) ชัน้ ใต้ เย่ือเมือก (submucosa) ชัน้ กล้ ามเนือ้ (muscularis externa) ส่วนใหญ่เป็ นส่วนของกล้ามเนือ้ เรียบ (smooth muscle) และชัน้ เซโรซาหรือชัน้ เย่ือบุผิวท่อทางเดินอาหารด้านนอก (serosamambran) แตล่ ะส่วนของทอ่ ทางเดินอาหารมีโครงสร้างพืน้ ฐานเหมือนกนั แตม่ ีความแตกตา่ งกนั ที่ขนาดรูปร่างและความหนาของผนงั แตล่ ะชนั้ lumenmucous membrane serous layer submucosal layer longitudinal muscle circular muscleภาพที่ 10.1 โครงสร้างพืน้ ฐานของท่อทางเดนิ อาหาร

140 ท่อทางเดินอาหารในสัตว์แต่ละชนิดประกอบด้วย ปาก (mouth) หลอดคอ (pharynx) หลอดอาหาร (esophagus) กระเพาะอาหาร (stomach) ลาไส้ เล็ก (small intestine) และลาไส้ ใหญ่ (largeintestine) เป็ นต้น โค สุกร และสตั ว์ปี ก มีการพฒั นาท่อทางเดินอาหารที่แตกตา่ งกนั ไปตามลกั ษณะของอาหารท่ีสตั ว์กิน จงึ สามารถแบง่ ทอ่ ทางเดนิ อาหารของสตั ว์ออกได้เป็ น 2 พวก คอื 1. สตั ว์กระเพาะเดี่ยว เป็ นสตั ว์ท่ีท่อทางเดินอาหารมีการพฒั นาแบบง่าย ๆ ไมย่ ่งุ ยาก สตั ว์ที่จดัอย่ใู นกล่มุ นีไ้ ด้แก่ สตั ว์กินเนือ้ (carnivorous) และสตั ว์ที่กินเนือ้ และเมล็ดธัญพืช (omnivorous) เช่น สนุ ัขสกุ ร สตั ว์ปี ก และม้า เป็นต้น 2. สตั ว์กระเพาะรวม เป็ นสตั ว์ท่ีท่อทางเดนิ อาหารมีการพฒั นามาก เพ่ือให้เหมาะสมกบั อาหารท่ีกินคืออาหารท่ีมีเยื่อใยสูง สตั ว์กระเพาะรวมเป็ นสตั ว์ท่ีมีกระเพาะขนาดใหญ่และมีจุลินทรีย์ที่เกี่ยวข้องท่ีกับการยอ่ ยอาหารที่มีเย่ือใยอาศยั อยมู่ ากมาย สตั ว์ในกลมุ่ นีไ้ ด้แก่ โค กระบอื แพะ และ แกะ เป็นต้นท่อทางเดนิ อาหาร 1. ปาก (Mouth) ปากเป็ นส่วนแรกของท่อทางเดินอาหาร เกี่ยวข้องกับการนาอาหารเข้าสู่ปาก (prehension) การเคีย้ วอาหาร (mastication) การเคีย้ วเอือ้ ง (rumination) การผลิตและหลง่ั นา้ ลาย (salivation) สตั ว์แต่ละชนิดมีลกั ษณะปากที่แตกต่างกนั ไปขนึ ้ กบั ลกั ษณะการกินอาหาร ม้ามีลกั ษณะการกินอาหารโดยการใช้ทงั้ริมฝี ปากบนและริมฝี ปากล่าง (upper and lower lips) ในการนาอาหารเข้าปากจากนัน้ จึงใช้ฟันหน้า(incissor teeth) ตดั หรือกดั หญ้าให้ขาด ม้าจึงกินหญ้าได้ต่าหรือตดิ ดินกว่า ส่วนโค-กระบือใช้ลิน้ ในการนาอาหารเข้าส่ปู ากแล้วใช้ส่วนของฟันตดั ด้านล่างร่วมกบั แผ่นเหงือก (dental pad) ช่วยตดั อาหารร่วมกบั ริมฝี ปาก ปาก ประกอบด้วย ริมฝี ปาก (lips) ลิน้ (tongue) ฟั น (teeth) เพดานปาก และ ต่อมนา้ ลาย(salivary glands) ชนั้ เย่ือเมือกในปากมีเซลล์เยื่อบุผิวและต่อมสร้ างนา้ เมือกใสทาหน้าที่ผลิตของเหลวหรือเมือก ชว่ ยทาให้ภายในชอ่ งปากชมุ่ ชืน้ ตลอดเวลา ในปากมีช่องว่างแบ่งออกเป็ น 2 ส่วน คือช่องว่างท่ีติดต่อกับหลอดคอ (mouth cavity) เป็ นช่องว่างท่ีอยู่ระหว่างฟันบดและฟันกรามด้านซ้ายและด้านขวา และชอ่ งวา่ งท่ีอยรู่ ะหวา่ งฟันกรามและแก้ม รวมถึงชอ่ งวา่ งระหวา่ งฟันตดั กบั ริมฝี ปาก เม่ืออาหารเข้าส่ชู ่องปากอาหารจะมีการเคลื่อนไหวโดยการเคีย้ วอาหารและการคลุกเคล้าอาหารกับนา้ ลาย เป็ นการเตรียมอาหารเข้าสู่หลอดคอ การเคีย้ วอาหารในปาก ทาให้อาหารมีขนาดเล็กลง ลักษณะของการเคีย้ วอาหารในปากจะใช้ฟันบดและฟันกรามร่วมกนั ทาหน้าท่ี เป็ นการทางานร่วมกนั ระหวา่ งฟันและกล้ามเนือ้ ที่อยู่ภายใต้อานาจจิตใจ การเคีย้ วอาหารในปากสามารถแบ่งได้เป็ น 2 แบบ คือ การเคีย้ วแบบขึน้ ลง

141(vertical movement) เช่นการเคีย้ วอาหารในสุกรและม้า และการเคีย้ วอาหารแบบแนวนอน (horizontalmovement หรือ lateral movement) เชน่ ในโค และ กระบือ ต่อมนา้ ลายทาหน้าที่ผลิตนา้ ลายคลกุ เคล้าอาหาร ช่วยให้อาหารอ่อนน่มุ สะดวกในการกลืน ในสตั ว์เลีย้ งบางชนิด เชน่ สกุ ร และสนุ ขั ในนา้ ลายจะมีเอนไซม์ไทยาลนิ (ptyalin) ทาหน้าท่ีในการยอ่ ยแป้ งให้เป็ นนา้ ตาลมอลโตส นา้ ลายเป็ นของเหลวที่มีนา้ เป็ นส่วนประกอบเป็ นส่วนใหญ่ ส่วนท่ีเป็ นของแข็งในนา้ ลายประกอบด้วยโปรตีนและแร่ธาตตุ า่ ง ๆ หลายชนดิ การหล่ังนา้ ลายจากต่อมนา้ ลายในปากเกิดจากการมีอาหารหรือสิ่งอื่น ๆ เข้าไปในปาก มีผลให้ปลายประสาทของตอ่ มนา้ ลายที่มีปลายประสาทรับความรู้สกึ (receptor) อยู่ภายในชอ่ งปากรับความรู้สึกและส่งกระแสความรู้สึกผ่านเส้นประสาทสมองค่ทู ี่ 7, 9 และ10 ส่งความรู้สึกไปยังศูนย์ควบคุมการหล่ังนา้ ลายท่ีสมองส่วน medulla oblongata ศนู ย์ควบคมุ การหลงั่ นา้ ลายจะส่งคาสง่ั ผ่าน craniosacral nerveท่ีอย่ภู ายในเส้นประสาทสมองคทู่ ่ี 7 และ 9 มาที่ตอ่ มนา้ ลายทาให้เกิดการหลง่ั นา้ ลายออกมาเพ่ือคลกุ เคล้าอาหารในปาก ในสตั ว์ทกุ ชนดิ มีตอ่ มนา้ ลาย 3 คู่ คือ ก. ตอ่ มนา้ ลายกกหู (parotid glands) ผลิตนา้ ลายท่ีมีลกั ษณะกึ่งเหลว(mixed type) เก่ียวข้องกบัการคลกุ เคล้าอาหารทาให้อาหารออ่ นนมุ่ ข. ตอ่ มนา้ ลายใต้โคนลิน้ (sublingual gland) ผลิตนา้ ลายท่ีมีลกั ษณะเป็ นของเหลวใส มีเอนไซม์ไทยาลนิ เป็นสว่ นประกอบ ชว่ ยในการยอ่ ยอาหารประเภทแป้ ง ค. ตอ่ มนา้ ลายที่อย่รู ะหว่างขากรรไกร (submaxillary gland) เป็ นตอ่ มนา้ ลายที่อย่ใู ต้ตอ่ มนา้ ลายกกหู ผลติ นา้ ลายท่ีมีลกั ษณะข้น (mucous type) ประกอบด้วยสารมิวซนิ นอกจากต่อมนา้ ลายทัง้ 3 คู่แล้ว ยังมีต่อมนา้ ลายประเภทต่อมเดี่ยวท่ีผลิตนา้ ลายในปริมาณตา่ งๆกนั เชน่ ตอ่ มนา้ ลายข้างแก้ม (buccal glands) และตอ่ มนา้ ลายข้างริมฝี ปาก (labial glands) ในสตั ว์เคยี ้ วเอือ้ งที่กินอาหารหยาบเป็ นอาหารหลกั จะผลิตนา้ ลายในปริมาณท่ีสงู กว่าสตั ว์ท่ีกินเนือ้และสัตว์ที่กินธัญพืช เนื่องจากนา้ ลายจะมีคณุ สมบตั ิในการควบคุมความกรดเป็ นด่างของของเหลวในกระเพาะรูเมน ชว่ ยรักษาปริมาณความสมดลุ ของของเหลวในกระเพาะรูเมน และช่วยป้ องกนั โรคท้องอืด(bloat) ได้ หน้าที่ของนา้ ลาย คือ 1. ทาให้เย่ือเมือกและริมฝี ปากด้านในมีความชมุ่ ชืน้ ตลอดเวลา 2. คลกุ เคล้าอาหาร ทาให้อาหารเป็นก้อนออ่ นนมุ่ เคยี ้ วและกลืนได้ง่าย 3. ในสตั ว์บางชนิดนา้ ลายจะยอ่ ยอาหารพวกแป้ ง บางชนดิ ยอ่ ยไขมนั 4. ชว่ ยปรับความสมดลุ ของกรดและดา่ งในกระเพาะหมกั ของสตั ว์เคยี ้ วเอือ้ ง 5. ชว่ ยชะล้างเศษอาหารและฆา่ เชือ้ โรคในชอ่ งปาก (antibacterial action) 6. รักษาปริมาณของของเหลวภายในกระเพาะหมกั 7. เป็นแหลง่ อาหารให้แกจ่ ลุ นิ ทรีย์ในกระเพาะหมกั

142 large intestine pancreas esophagus gizzard caecum crop ไก่ proventiculus small intestineesophagus stomach caecum มา้ small intestineesophagus สุกร rumen caecumomasum โคreticulum abomasum small intestine large intestineภาพท่ี 10.2 แสดงสว่ นประกอบของทอ่ ทางเดนิ อาหาร

143 ฟันเป็ นโครงสร้างที่เป็ นส่วนหน่ึงของกระดูกขากรรไกร ทาหน้าท่ีสาคญั ในการจบั ชิน้ อาหารและเคีย้ วอาหาร ในสตั ว์บางชนดิ จะใช้ฟัน (เขีย้ ว) เป็ นอาวธุ ในการตอ่ สู้ สตั ว์เลีย้ งทกุ ชนิดมีฟันอยู่ 2 ชดุ คือฟันนา้ นม และ ฟันแท้ 1.ฟันนา้ นม (decidous teeth) หมายถึงฟันชดุ ท่ีงอกขึน้ มาตงั้ แต่แรกเกิดและจะหลุดออกไปเมื่อมีฟันแท้ขนึ ้ มาแทนท่ี 2.ฟันแท้ (permanent teeth) หมายถึงฟันชดุ ที่เจริญขนึ ้ มาแทนท่ีฟันนา้ นมเมื่อสตั ว์เจริญเติบโต ฟันแท้จะมีความแข็งแรงและมีขนาดใหญ่กวา่ ฟันนา้ นม ประเภทของฟันทงั้ ฟันแท้และฟันนา้ นม สามารถแบง่ ออกได้ 3 ชนิด คือ ก.ฟั นหน้ า หรือฟั นตัด (incisor teeth) เป็ นฟั นท่ีอยู่ด้ านหน้ าของกระดูก mandible และpremaxillary ข.ฟันเขีย้ ว(canine) เป็ นฟันท่ีอยู่ด้านข้างของฟันตดั โดยทวั่ ไปจะมีจานวน 1 ค่ใู นแต่ละข้างของขากรรไกร สตั ว์เคยี ้ วเอือ้ งและแมม่ ้าจะไมม่ ีฟันชดุ นี ้ ค.ฟันกรามหรือฟันแก้ม (check teeth) เป็ นฟันที่อย่ถู ัดจากฟันเขีย้ วทงั้ 2 ข้างของขากรรไกรบนและลา่ ง มีอยู่ 2 ชนดิ คอื ฟันกรามหน้า (premolar) และฟันกรามหลงั (molar) ฟันนา้ นมและฟันแท้ของสัตว์เลีย้ งแต่ละชนิดจะมีจานวนและชนิดท่ีแตกต่างกันไปและสามารถเขียนเป็นสตู รฟันนา้ นมและฟันแท้ได้ โครงสร้างของฟัน แบง่ ออกเป็น 3 สว่ น คอื 1.ยอดฟัน (crown) หมายถึงส่วนของยอดฟันที่คลมุ ด้วยเคลือบฟัน (enamel) ส่วนนีจ้ ะรวมไปถึงสว่ นของฟันท่ีเลยลงไปในเหงือกเล็กน้อย 2.คอฟัน (neck) เป็นสว่ นของรอยตอ่ ระหวา่ งยอดฟันและรากฟัน 3.รากฟัน (root) เป็นสว่ นของฟันที่ฝังอยใู่ นซอกของขากรรไกร สว่ นของเนือ้ ฟันเรียกวา่ dentine ด้านในของเนือ้ ฟันเป็ นโพรงเรียกวา่ puly cavity ภายในโพรงฟันจะมีชอ่ งขนาดเล็กท่ีเป็นชอ่ งทางผา่ นของเส้นประสาทและเส้นเลือดหลอ่ เลีย้ งเนือ้ ฟัน โครงสร้างของฟันแท้ ลิน้ (tongue) เป็ นส่วนของช่องปากท่ีอยู่ระหว่างฟันกรามทงั้ ซีกซ้ายและขวา โครงสร้างส่วนใหญ่ของลิน้ ประกอบด้วยมดั กล้ามเนือ้ ท่ีแข็งแรง คือกล้ามเนือ้ extrinsic muscles ท่ียึดระหว่างกระดกู hyoidกับตัวลิน้ และกล้ามเนือ้ ลิน้ (intrinsic muscles) กล้ามเนือ้ ลิน้ ปกคลุมด้วยชัน้ เยื่อบุผิวชนิด stratifiedsquamous epithelium ชนิดชุ่ม (moist type) มีหนาม (papillae) กระจายอยู่ท่ัวไปทางด้านบนของลิน้papillae เหล่านีม้ ีรูปร่างตา่ งกนั ไปขนึ ้ กบั ชนิดของสตั ว์ เชน่ รูปร่างคล้ายขน (filiform papillae) รูปร่างคล้าย

144ดอกเห็ด (fungiform papillae) รูปร่างคล้ายใบไม้ (foliate papillae) และรูปร่างกลมนูน(circumvallatepapillae) ด้านบนของ papillae เหลา่ นีจ้ ะมีตมุ่ รับรสและตอ่ มผลติ ของเหลว (serous glands) ปนอยดู่ ้วย2 หลอดคอ (pharynx) หลอดคอเป็ นท่อทางเปิ ดร่วมระหว่างทางเดินหายใจและระบบทางเดินอาหาร โดยมีส่วนของepiglottis ทาหน้าที่ปิ ดส่วนของระบบหายใจ (หลอดลม) เม่ือมีส่ิงแปลกปลอมผ่านเข้ามาในหลอดคอเพ่ือที่จะเข้าไปในหลอดอาหาร เมื่อสตั ว์หายใจ epiglottis จะปิ ดช่องระหว่างลาคอกับหลอดอาหารทาให้อากาศท่ีหายใจผ่านช่องจมูกเข้าสหู่ ลอดลมได้สะดวก หลอดคอมีรูปร่างคล้ายปากกรวย (funnel shaped)ผนงั ภายในหลอดคอบุด้วยชนั้ เย่ือเมือกและล้อมรอบด้วยกล้ามเนือ้ ส่วนต้นของหลอดคอจะมีขนาดใหญ่ส่วนปลายมีท่อเปิ ดต่อกับหลอดอาหารและหลอดลม ภายในหลอดคอมีช่องเปิ ดหลายแห่ง คือช่องปากช่ อ ง posterior naves 2 ช่ อ ง ช่ อ ง eustachian tubes 2 ช่ อ ง ช่ อ ง laryngeal openiry ส่ ว น ข อ งeustachian tubes เป็ นท่อท่ีตอ่ จากช่องหูชนั้ กลางเปิ ดเข้าสู่หลอดคอหรือลาคอทงั้ สองข้าง ทาหน้าท่ีช่วยปรับความดันของแก้ วหูทัง้ สองข้ างให้ เท่ากันหลอดคอมีความสาคัญเกี่ยวข้ องกับการกลืนอาหาร(deglutition) เข้าสหู่ ลอดอาหาร ขบวนการกลืนอาหารสามารถแบง่ ออกได้เป็น 3 ระยะ คอื 1.ระยะท่ีหนง่ึ เป็ นระยะที่อาหารเข้าสปู่ าก เป็ นระยะท่ีสามารถควบคมุ ได้ เม่ืออาหารเข้าส่ปู ากเกิดการเคีย้ วอาหารทาให้อาหารคลกุ เคล้ากบั นา้ ลาย และถกู ทาให้เป็ นก้อน ลิน้ จะหดตวั เพื่อส่งก้อนอาหารไปที่ปลายลิน้ แล้วผลกั ดนั ก้อนอาหารไปสหู่ ลอดคอ 2.ระยะที่สอง เมื่อก้อนอาหารมาท่ีหลอดคอมีผลให้มีนา้ หนกั ไปกดหลอดคอ บริเวณชนั้ เย่ือเมือกจะมีเซลล์ประสาทรับความรู้สึกก็จะส่งความรู้สึกไปยังเส้นประสาทคู่ที่ 9 คือ glossopharyngel nerve ส่งกระแสความรู้สกึ ไปยงั สมองส่วน medulla oblongata ซ่ึงจะส่งคาสง่ั มาทาให้ epiglottis ปิ ดหลอดลมและเกิดขบวนการกลืนก้อนอาหารเข้าไปในหลอดอาหาร (swallowing reflex ) 3.ระยะที่สาม เม่ืออาหารผ่านหลอดคอเข้ามาในหลอดอาหาร ก้อนอาหารจะมีการเคล่ือนตวั โดยขบวนการ peristatic movement ซึ่งเกิดจากการคลายตวั และหดตวั ของกล้ามเนือ้ รอบหลอดอาหารโดยกล้ามเนือ้ จะคลายตวั และหดตวั สลบั กนั ไปมา3.หลอดอาหาร (esophagus) หลอดอาหารเป็ นท่อทางเดินอาหารที่เช่ือมต่อระหว่างหลอดคอกับกระเพาะอาหารส่วนต้น(cardiac) บริเวณรอยต่อระหว่างหลอดคอกับกระเพาะมีกล้ามเนือ้ หูรูด (cardiac sphincter) ทาหน้าที่ควบคมุ การเข้าออกของอาหารสู่กระเพาะ หลอดอาหารประกอบด้วยเนือ้ เยือ้ 4 ชนั้ ชนั้ ในสุดเป็ นชนั้ เยื่อเมือก ถดั มาคือชนั้ ใต้เยื่อเมือก ชนั้ กล้ามเนือ้ และชนั้ นอกสดุ คือชนั้ เนือ้ เยือ้ เกี่ยวพนั ชนิดหลวม กล้ามเนือ้

145ของผนังหลอดอาหารจะแตกต่างกันไปตามชนิดของสตั ว์ ในสุกรและม้ามีกล้ามเนือ้ 2 ชนั้ ส่วนต้นของหลอดอาหารจะเป็ นกล้ามเนือ้ ลายส่วนท้ายจะเป็ นกล้ามเนือ้ เรียบ ส่วนในสุนขั และสตั ว์เคีย้ วเอือ้ งจะมีแต่กล้ามเนือ้ ลายเพียงอย่างเดียวตลอดผนงั หลอดอาหาร เน่ืองจากกล้ามเนือ้ ลายจะช่วยทาให้เกิดการขยอกอาหารออกมาเคีย้ วเอือ้ งในปาก และชว่ ยในการขยอกอาหารออกมาอาเจียนได้ในสนุ ขั ในสตั ว์บางชนิดชนั้ใต้เยือ้ เมือกจะพบตอ่ มสร้างนา้ เมือกเพื่อผลิตของเหลวชนิดเมือกช่วยในการนาอาหารผ่านไปส่กู ระเพาะได้สะดวกขนึ ้4.กระเพาะอาหาร (stomach) กระเพาะอาหารของสตั ว์เลีย้ งสามารถแบง่ ออกเป็ นกระเพาะของสตั ว์กระเพาะเดี่ยว และกระเพาะอาหารของสตั ว์กระเพาะรวม ตามลกั ษณะการพฒั นาของกระเพาะ และลกั ษณะอาหารที่สตั ว์กิน ก.กระเพาะในสัตว์กระเพาะเด่ยี ว ในสัตว์กระเพาะเด่ียว สุกรจะเป็ นสัตว์ที่มีกระเพาะอาหารที่มีความจุมากท่ีสุด มีตาแหน่งอยู่ทางด้านซ้ายของกระบงั ลม รูปร่างของกระเพาะอาหารของสกุ รจะมีรูปร่างคล้ายไตหรือเมล็ดถว่ั อาจแบง่ส่วนของกระเพาะออกเป็ น 3 ส่วน คือ ส่วนต้น (cardiac) ส่วนกลาง (fundus) และส่วนปลาย (pyrolus)ตรงส่วนกลางและสว่ นปลายของกระเพาะจะมีกล้ามเนือ้ หรู ูด (cardiac sphincter และ pyrolic sphincter)ทาหน้าที่ควบคมุ การเข้าออกของอาหารในกระเพาะ ส่วนต้นของกระเพาะต่อกับหลอดอาหารและส่วนปลายของกระเพาะตอ่ กบั ลาไส้เลก็ อาจแบ่งกระเพาะอาหารออกเป็ นส่วนต่าง ๆ ตามลักษณะของเยื่อบผุ วิ ภายในกระเพาะได้เป็น 4 สว่ น คือ 1. สว่ น esophageal region เป็ นส่วนต้นของกระเพาะอาหารท่ีตดิ กบั หลอดอาหาร สตั ว์แตล่ ะชนิดจะมีส่วน esophageal region แตกต่างกันออกไป บริเวณนีเ้ ซลล์เยื่อบุส่วนใหญ่จะเป็ นเซลล์เยื่อบุชนิด(stratified squamous epothelium) และไมม่ ีสว่ นที่เป็นตอ่ ม อยเู่ ลย 2. ส่วนท่ีถัดจาก esophageal region เข้ามา จะเป็ นบริเวณท่ีมีต่อมสร้ างนา้ เมือก แต่ไม่มีต่อมสร้ างเอนไซม์ 3. สว่ น fundic region เป็นสว่ นท่ีมีตอ่ มสร้างเอนไซม์ชว่ ยยอ่ ยอาหารมากมาย 4. สว่ น pyloric region เป็นสว่ นท่ีมีตอ่ มสร้างนา้ เมือกและเอนไซม์ปนกนั โครงสร้างของผนงั กระเพาะอาหารประกอบด้วยเนือ้ เยื่อ 4 ชนั้ คอื ชนั้ เยื่อเมือก ชนั้ ใต้เย่ือเมือก ชนั้กล้ามเนือ้ และชัน้ ผิวนอกสุด ชัน้ เย่ือเมือกประกอบด้วย ชัน้ เซลล์เย่ือบุผิวพวก stratified squamousepithelium และต่อมที่เก่ียวข้ องกับการผลิตกรดเกลือ(HCl) เมือก(mucin)และฮอร์โมนเซลาโทนิน

146(seratonin) ชัน้ เยื่อเมือกในส่วนต้นของกระเพาะที่ติดกับหลอดอาหาร (esophagus) จะไม่มีต่อมมีท่อปรากฏอยู่ แต่ชนั้ เย่ือเมือกท่ีมีตอ่ มกระจายอย่มู ากมายจะพบในส่วนของ cardiac region, fundic glandregion และ pyloric gland region blood vessel lymph node surface mucous cell surface epithelium gastric pitmucosa undifferentiated cell lamina propriasubmucosa neck mucous cellmuscularis zymogenicmuscularis mucosa parietal cell oblique muscle fundic glands enteroendocrinecell circular muscle muscularis longitudinal muscle mucosaภาพที่ 10.3 โครงสร้างของผนงั กระเพาะอาหาร ดดั แปลงจาก : Carola และคณะ, 1992 บริเวณชนั้ เยื่อเมือกส่วนเยื่อบุผิวที่เป็ นตอ่ มบริเวณผนังกระเพาะอาหารจะมีลกั ษณะเป็ นแอ่งลึกเรียกว่า gastric pits โดยชนั้ ใต้เยื่อบุผิว (lamina propia) จะมีลกั ษณะหนาเป็ นท่ีอย่ขู องเซลล์ต่อมท่ีสร้างเอนไซม์หรือนา้ ย่อยตา่ ง ๆ มีทอ่ แยกและไปเปิดในแอง่ gastric pits ชนดิ ของตอ่ มตา่ ง ๆ ในชนั้ เย่ือเมือกของกระเพาะ สามารถแบ่งออกได้เป็ น 3 ชนิด ตามการแบ่งส่วนของกระเพาะอาหาร คือ cardiac gland,fundic gland และ pyrolic gland ส่วนของต่อมใน cardiac gland จะประกอบด้วย mucous neck cell ที่เป็ นต่อมเด่ียว (simpleglands) หรือเป็ นต่อมร่วม (compound tubular gland) ทาหน้าที่ผลิตและหล่ังนา้ เมือก (mucus) เพ่ือเคลือบผิวของตอ่ มไมใ่ ห้ถกู ทาลายโดยกรดเกลือจาก parietal cell ในสว่ นของ fundic gland จะพบเซลล์ท่ีทาหน้าที่สร้างเมือกและเอนไซม์หลายชนิด คอื

147 1. chief cells (zymogenic cells) เป็ นเซลล์ที่ลกั ษณะคล้ายรูปส่ีเหล่ียม ทาหน้าที่ผลิต และ หลงั่ เอนไซม์ pepsinogen เอนไซม์ท่ีผลิตได้จะถกู เก็บไว้ที่ไซโตพลาสซึมของเซลล์ในรูปของ แกรนลู เรียกวา่ zymogen granules 2. parietal cells (border cells) เป็ นเซลล์รูปร่างหลายเหลี่ยมค่อนข้างกลม พบเซลล์นีม้ าก บริเวณตัวต่อม เซลล์นีม้ ีขนาดใหญ่กว่า chief cells ทาหน้าท่ีผลิตกรดเกลือและ intrinsic factors 3. mucous neck cell เป็ นเซลล์ท่ีพบได้บริเวณคอของ gastric pit เซลล์มีรูปร่างคล้ าย ลกู เตา๋ หรือรูปแทง่ ต่า ๆ มีหน้าท่ีสร้างเมือกฉาบผวิ ของตอ่ มไมใ่ ห้ถกู ยอ่ ยโดยกรดเกลือ 4. argentaffin (enterochromalfin cells) เป็นเซลล์ท่ีอยบู่ ริเวณผวิ ของ gastric pits ทาหน้าท่ี สร้างฮอร์โมนไซโรโทนีน ส่วนของ pyrolic region จะมีต่อม 2 ชนิดคือ mucous neck cell และ argentaffin cells เท่าน้นั ช้นั เซลลก์ ลา้ มเน้ือของกระเพาะอาหารประกอบดว้ ยกลา้ มเน้ือเรียบ 3 ช้นั ช้นั ในเป็ นกลา้ มเน้ือเรียบแบบทแยง (inner circular muscle) ช้ันกลางเป็ นกล้ามเน้ือแบบวงกลม (outer circular muscle) และช้นั นอกเป็ นกลา้ มเน้ือทางยาว (outer longitudinal muscle) ระหว่างช้นั กลา้ มเน้ือของกระเพาะจะพบเซลล์ประสาทมารวมกนั อยมู่ ากมาย (nerve plexus) ทาหนา้ ที่รับความรู้สึกเมื่อมีอาหารเขา้ มาในกระเพาะ เซลล์ประสาทรับความรู้สึกจะส่งกระแสประสาทผา่ นเส้นประสาทคู่ท่ี 10 vagus nerve ไปยงั สมองใหส้ ่ังการทาให้เกิดการหดตวั ของกระเพาะ นอกจากน้ีกระเพาะยงั สามารถทางานได้ด้วยตวั เองโดยผ่าน splanchnicnerve ในระบบ ANS ซ่ึงทาหนา้ ที่ตรงกนั ขา้ มกบั vagus nerveการเคล่ือนไหวของกระเพาะ กระเพาะจะมีการเคลื่อนไหวตลอดเวลาในขณะท่ีมีการยอ่ ยอาหาร พร้อมกบั มีการหลงั่ เอนไซม์จากผนงั กระเพาะ การเคลื่อนไหวกระเพาะมี 2 แบบ คอื 1. peristaltic movement เป็นการเคล่ือนไหวแบบขยอ่ น เนื่องจากกล้ามเนือ้ เรียบรอบกระเพาะมีการหดตัวและคลายตัวอย่างเป็ นจังหวะโดยเฉพาะกล้ ามเนือ้ inner circular muscle และ outerlongitudinal muscle การหดตวั แบบนีม้ ีผลให้อาหารเคล่ือนตวั จากสว่ นต้นไปยงั สว่ นปลาย 2. pendular motility การเคล่ือนตัวแบบแกว่งเหมือนลูกตุ้มนาฬิกา เน่ืองจากการหดตัวของ กล้ามเนือ้ บาง ๆ ที่อยรู่ ะหว่างกล้ามเนือ้ เรียกวา่ internal oblique muscle การหดตวั แบบนีจ้ ะ มีผลทาให้อาหารในกระเพาะคลกุ เคล้ากบั นา้ ยอ่ ยทาให้เกิดการยอ่ ยอยา่ งสมบรู ณ์ในสภาวะปกติกระเพาะจะมีการเคล่ือนไหวตลอดเวลาคิดเป็ นจานวนครัง้ /นาที ในสตั ว์แตล่ ะชนิดความถี่ในการเคลื่อนตวั ของกระเพาะจะมีมากหรือน้อยแตกตา่ งกนั ไป นอกจากความถ่ีจะตา่ งกนั ตามชนดิ สตั ว์แล้วยงั

148มีความแตกตา่ งกนั ขนึ ้ กบั ระยะเวลากินอาหารด้วย เวลากินอาหารความถ่ีของการเคลื่อนไหวของกระเพาะจะสงู เม่ืออิ่มความถี่จะลดลง ถ้ากินอาหารผิดเวลาความถี่ในการเคล่ือนไหวของกระเพาะจะสงู ถ้าอาหารถกู ยอ่ ยไมห่ มด ทาให้ปวดท้องได้ ข.กระเพาะอาหารในสัตว์เคีย้ วเอือ้ ง สตั ว์เคีย้ วเอือ้ งเป็ นสัตว์ที่มีกระเพาะขนาดใหญ่มีความจุกระเพาะมากเน่ืองจากอาหารท่ีกินส่วนใหญ่เป็ นพืชอาหารสตั ว์หรืออาหารหยาบมีความฟ่ ามสูงไม่สามารถย่อยได้ด้วยเอนไซม์จากท่อทางเดินอาหารได้ ดงั นนั้ จึงต้องมีจลุ นิ ทรีย์ในกระเพาะเพ่ือชว่ ยในการยอ่ ยอาหาร ประกอบด้วยแบคทีเรียและโปรโตซวั ขนาดเล็ก กระเพาะของสัตว์เคีย้ วเอือ้ งแบ่งออกเป็ น 4 ส่วนแตล่ ะส่วนทาหน้าที่แตกต่างกัน จึงอาจเรียกวา่ เป็นสตั ว์กระเพาะรวม ประกอบด้วย กระเพาะรูเมน (กระเพาะหมกั ) กระเพาะรังผงึ ้ กระเพาะสามสิบกลีบ และกระเพาะแท้ กระเพาะรูเมน กระเพาะรังผึง้ และ กระเพาะสามสิบกลีบ รวมเรียกว่า กระเพาะอาหารส่วนหน้า (fore stomach) เน่ืองจากเย่ือบผุ ิวของกระเพาะทงั้ สามเป็ นส่วนเยื่อบทุ ่ีไม่มีต่อมสร้างนา้ ย่อยอย่เู ลย(non glandular region) เยื่อบุผิวมีชนั้ เซลล์พวก stratified squarmous epithelium หลายชนั้ กระเพาะรูเมนมีช่องทางติดต่อกับกระเพาะรังผึง้ เรียกว่า rumino-reticulum orifice ส่วนกระเพาะแท้ (abomasum)ผนงั ด้านในมีลกั ษณะเหมือนกบั สตั ว์กระเพาะเดย่ี ว 1. กระเพาะรูเมน หรือ กระเพาะผ้าขีร้ ิว้ (rumen or pounch) เป็นกระเพาะที่มีขนาดใหญ่ท่ีสดุมีขบวนการหมกั อาหารโดยจลุ ินทรีย์ และมีนา้ อยมู่ าก สว่ นหน้าของกระเพาะรูเมนตดิ กบั หลอดอาหารและสว่ นท้ายตอ่ กบั กระเพาะรังผงึ ้ (reticulum) กระเพาะรูเมนวางตวั ในชอ่ งท้องโดยด้านหน้าของรูเมนจะติดกับกระบงั ลมด้านหลงั จะมีส่วนตอ่ ไปจนชิดชอ่ งเชิงกราน กระเพาะรูเมนจะอยใู่ นตาแหน่งชอ่ งท้องคอ่ นไปทางด้านซ้ายของตวั สตั ว์ ในลกู โคเกิดใหมส่ ่วนของกระเพาะรูเมนจะมีขนาดเล็กกวา่ กระเพาะแท้ กระเพาะรูเมนแบ่งออกเป็ น 2 ส่วนโดยใช้ส่วน muscular pillars หรือ longitudinal groove แบ่งเป็ น dorsal sac และventral sac ส่วน dorsal sac เป็ นส่วนที่มีขนาดใหญ่ เย่ือบุผนังของกระเพาะส่วนนีเ้ ป็ นเยื่อบุผิวพวกstratified squamous epithelium ชนิดไม่มีต่อม ท่ีผนังของ dorsal และ ventral sac จะมี papillaeมากมายมีหน้าท่ีสาคญั ในการช่วยโบกพัดคลุกเคล้าอาหาร และเก่ียวข้องกับการดูดซึมโภชนะผ่านผนงักระเพาะรูเมน กล้ามเนือ้ ของกระเพาะรูเมนมี 2 ชนั้ แตเ่ รียงกนั อยา่ งไมเ่ ป็นระเบียบ การเคล่ือนท่ีของอาหารในกระเพาะรูเมนเกิดจากจงั หวะในการบีบตวั ของกระเพาะรูเมนเริ่มต้นจากอาหารท่ีผ่านหลอดอาหารมาท่ีส่วน cardiac ของรูเมน ก็จะเริ่มบีบตวั ทงั้ แบบ periotaltic movement และpendulum movement จงั หวะการบีบตัวของกระเพาะทาให้อาหารเคลื่อนท่ีไปทางด้านซ้ายของ dorsalsac แล้วจะสง่ ไปทางด้านซ้ายของ ventral sac จากนนั้ จึงมาถึงด้านหน้าของ ventral sac อาหารท่ีแหลกหรืออุ้มนา้ มากจะจมไปใน ventral sac สว่ นอาหารชิน้ ใหญ่จะลอยอย่ใู น dorsal sac แล้วเกิดการขยอก

149อาหารท่ีมีลกั ษณะเป็ นก้อนกลบั ขนึ ้ มาทางหลอดอาหารและเคีย้ วเอือ้ งในปาก อาหารท่ีมีลกั ษณะกึ่งข้นกึ่งเหลว (semi solid) บางส่วนจะไหลผ่านช่องทาง rumino reticulum orifice เข้าไปสู่ omasum ตอ่ ไป การขยอกอาหารกลับขึน้ มาเคีย้ วเอือ้ งใหม่จะเกิดขึน้ เมื่ออาหารมาสัมผัสกับ internal mucosal fold ท่ีกัน้ระหวา่ ง ventral sac กบั ผนงั ของรูเมนและ reticulum เกิดการบีบตวั ของ reticulum ทาให้ก้อนอาหารเข้าไปในหลอดอาหารแตอ่ าหารก่ึงเหลวจะเข้าไปใน reticulum และผา่ นชอ่ ง rumino reticulum orifice กระเพาะรังผงึ ้ (reticulum) เป็ นกระเพาะที่มีขนาดเล็กที่สดุ มีรูปร่างคล้ายกบั ขวดรูปชมพู่ ด้านหน่ึงติดกับกระเพาะรูเมนส่วนอีกด้านหนึ่งติดกับกระเพาะส่วน omasum ตรงช่อง rumino reticulum orificeผนงั ด้านในเป็นชนั้ เย่ือเมือกมีเซลล์เยื่อบพุ วก stratified squamous epithelium มีลกั ษณะเป็ นสนั คล้ายรูปรังผงึ ้ กระเพาะส่วนนีม้ ีความสาคญั เกี่ยวข้องกบั การสง่ อาหารไปเคีย้ วเอือ้ งและการส่งอาหารที่ยอ่ ยแล้วไปยงั สว่ นกระเพาะสามสิบกลีบ กระเพาะส่วนสามสิบกลีบ (omasum) เป็ นส่วนที่ต่อจาก reticulum มีส่วนต่อกับกระเพาะแท้ ที่ช่อง omaso abomasal orifice มีรูปร่างกลมประกอบด้วยแผน่ กล้ามเนือ้ เป็ นกลีบ ๆ (laminae) ยี่นมาจากด้านบน เย่ือเมือกท่ีห้มุ แผน่ กล้ามเนือ้ จะมี papillae สนั้ ๆ เป็ นสว่ นประกอบช่วยในการบดอาหาร อาหารที่ผ่าน reticulo omasal orifice เข้ามาใน แต่ละกลีบของ laminae ทาให้เกิดการบดอาหารให้ เล็กลงอาหารที่ละลายได้จะเคล่ือนที่ตอ่ ไปใน abomasum อาหารที่ไมล่ ะลายจะตกอยรู่ ะหวา่ งกลีบของ omasum กระเพาะแท้ (abomasum) เป็ นส่วนของกระเพาะส่วนท่ีมีต่อมสร้ างนา้ ย่อยท่ีชัน้ เย่ือเมือกเช่นเดียวกบั กระเพาะของสตั ว์กระเพาะเด่ียว กระเพาะแท้จะมีขนาดเล็กลงเม่ือเทียบกบั กระเพาะรูเมนเม่ือสตั ว์เจริญเติบโตขึน้ กระเพาะแท้ในสตั ว์เคีย้ วเอือ้ งแบง่ เป็ น 2 ส่วน คือ fundic region และ pyloric regionส่วน fundic region ชนั้ เยื่อเมือกจะมีลักษณะเป็ นกลีบ (fold) ประมาณ 12 กลีบ ส่วน pyloric regionผนงั จะคล้ายกบั ในสตั ว์กระเพาะเดีย่ ว สาหรับแพะ แกะ สามารถพบสว่ น cardiac region ได้5.ลาไส้เล็ก (small intestine) ลาไสเล็กเป็ นสว่ นของท่อทางเดินอาหารที่เช่ือมตอ่ ระหว่างกระเพาะอาหารสว่ น pylorus และลาไส้ใหญ่ส่วน caecum ความยาวของลาไส้เล็กในสตั ว์เลีย้ งแตล่ ะชนิดจะแตกตา่ งกนั ไป สามารถแบง่ สว่ นของลาไส้เล็กออกเป็ น 3 ส่วนคือ ลาไส้เล็กตอนต้น (duodenum) ลาไส้เล็กตอนกลาง (jejunum) และลาไส้เล็กตอนปลาย (ileum) ลาไส้เล็กส่วนต้นมีลกั ษณะคล้ายรูปตวั ยยู ดึ ตดิ กบั ผนงั ชอ่ งท้องด้วยเยื่อยดึ ลาไส้สนั้ๆ (mesentary) บริเวณลาไส้เล็กตอนต้นจะมีชอ่ งเปิดของทอ่ นา้ ดี และทอ่ จากตบั อ่อนเพ่ือเป็นทางผา่ นของนา้ ดีและเอนไซม์จากตับอ่อน ผนงั ของลาไส้เล็กทาหน้าท่ีในการผลิตและหล่ังนา้ ย่อยหรือเอนไซม์ เช่นlactase, moltase, sucrase, lipase, amylase และ dipeptidase นอกจากหน้ าท่ี ผลิตเอนไซม์ ที่เกี่ยวข้องกับการย่อยอาหารแล้ว ยังทาหน้าท่ีในการผลิตและหลั่งฮอร์โมนในระบบทางเดินอาหาร คือฮอร์โมนซิครีติน (secretin) ฮอร์โมนโคเลซีสโตไคนิน (cholecystokinin ; CCK) และฮอร์โมนโมติลิน

150(motilin) ที่หลง่ั มาจากผนงั ลาไส้เล็กส่วนต้น ทาหน้าที่ดดู ซมึ โภชนะตา่ ง ๆ วิตามิน และแร่ธาตุ และทาให้อาหารผา่ นเข้าไปในลาไส้ใหญ่ เป็นต้น โครงสร้างของลาไส้เล็กประกอบด้วยเนือ้ เยื่อ 4 ชนั้ เช่นเดียวกบั ส่วนอื่น ๆ ของท่อทางเดินอาหารชนั้ ในสดุ คือชนั้ เย่ือเมือกประกอบด้วยเน่ือเยื่อ 3 ชนั้ ย่อย ๆ รวมกนั คือเซลล์เย่ือบุท่ีมีรูปร่างเป็ นรูปสี่เหล่ียมสนั้ ๆ บางส่วนของเซลล์เย่ือบุผิวจะเปลี่ยนแปลงไปเป็ นต่อมเด่ียว( goblet cell) ทาหน้าที่สร้ างนา้ เมือกตรงปลายของเซลล์เยื่อบุผิวรูปสี่เหลียมจะมีโครงสร้างเป็ นลกั ษณะขนเล็ก ๆ เรียกว่า brush border ของmicrovilli เพื่อทาหน้าท่ีเป็ นพืน้ ท่ีผิวของลาไส้ช่วยในการดดู ซึมโภชนะ ถัดจากชัน้ ของเซลล์เย่ือบุเป็ นชัน้lamina propia จากนนั้ เป็ นชนั้ กล้ามเนือ้ เรียบบาง ๆ 2 – 3 ชนั้ ตลอดชนั้ เยื่อเมือกจะมีโครงสร้างที่เรียกว่าวิลไล (villi ) มีลกั ษณะคล้ายขนยื่นเข้าไปในชอ่ งวา่ งของลาไส้ ระหวา่ งวิลไลจะมีแอง่ รูปทรงกระบอกเล็กๆแทรกอยู่ เรียกวา่ crypt of lieberkuhn เย่ือบสุ ว่ นนีจ้ ะทาหน้าท่ีสร้างนา้ เมือกและหลง่ั นา้ ยอ่ ย ชนั้ ใต้เยื่อเมือกเป็ นเนือ้ เยื่อเก่ียวพนั พวก loose connective tissue เป็ นบริเวณท่ีมีปมประสาทและเส้นเลือดมาหลอ่ เลีย้ งอยู่ ปมประสาทจะมีผลตอ่ การทางานของกล้ามเนือ้ เรียบรอบลาไส้เล็ก ชนั้ กล้ามเนือ้ของลาไส้เล็กเป็ นชนั้ กล้ามเน่ือเรียบ 2 ชนั้ เกี่ยวข้องกบั การเคลื่อนไหวของลาไส้เล็กชว่ ยในการเคล่ือนที่ของอาหารและการยอ่ ยอาหาร กล้ามเนือ้ เรียบชนั้ ในเป็นกล้ามเนือ้ วงแหวนและด้านนอกเป็ นกล้ามเนือ้ ตามยาว ชนั้ นอกสดุ เป็ นชนั้ เซโรซ่า (serosa) ประกอบด้วยเย่ือบผุ ิวชนิด simple squamous epithelium ชนั้นีม้ ีลกั ษณะเหนียวมาก เพื่อเป็นการลดการเสียดสีของลาไส้กบั อวยั วะอื่น ๆ ในชอ่ งท้อง

151 villi brush border microvilliplicae circulares capillary plexus necrvaepiflilbareyr epithelial cell intestinal gland central lactealsubmciurccuolsaar muscle muscularis mucosa arteriolelongitudinal muscleserosa venule blood vessels lamina propria vnaeertirenvrey fiber lymphduct muscularis mucosaภาพที่ 10.4 โครงสร้างของลาไส้เลก็ ดดั แปลงจาก : Carola และคณะ, 1992การเคลื่อนไหวของลาไส้เล็ก การเคล่ือนไหวของลาไส้เล็กเกิดจากการหดตวั ของกล้ามเนือ้ เรียบที่เป็ นสว่ นประกอบ เพ่ือช่วยให้อาหารเคลื่อนตวั ผ่านไปยังส่วนอื่นของระบบทางเดินอาหาร และ ช่วยให้อาหารคลุกเคล้ากับนา้ ย่อยลกั ษณะของการหดตวั มี 2 แบบ 1.peristaltic movement เป็ นการหดตวั เพื่อผลกั ดนั อาหารให้ผ่านไปตามความยาวของลาไส้ เกิดจากการหดตวั ของกล้ามเนือ้ เรียบท่ีอยู่รอบก้อนอาหารเกิดการหดตวั แต่ส่วนที่มีอาหารอย่กู ล้ามเนือ้ จะคลายตวั ทาให้เกิดการเคล่ือนที่ของอาหารแบบลกู คลื่นเพื่อผลกั ดนั อาหารไปสว่ นท้ายของลาไส้ การหดตวัแบบนีจ้ ะช้าหรือเร็วขนึ ้ อย่กู บั ระบบประสาทอตั โนมตั แิ ละการหลง่ั ฮอร์โมน ลกั ษณะการเคลื่อนท่ีนีจ้ ะเกิดขนึ ้อยา่ งตอ่ เน่ืองตลอดทงั้ ลาไส้ 2.rhythemic segmentation เป็ นการหดตวั ของลาไส้เพื่อคลุกอาหารกับนา้ ย่อย ลักษณะการหดตวั ของลาไส้จะเกิดเป็นชว่ ง ๆ

152 ภาพท่ี 10.5 การเคลื่อนไหวแบบ peristalic movement6.ลาไส้ใหญ่ (large intestine) ลาไส้ใหญ่ แบง่ ได้เป็ น 3 สว่ นคือ ส่วนไส้ติง่ ( caecum) เป็ นทอ่ ปลายตนั ติดกบั ลาไส้เล็กส่วนปลายในสกุ รและม้าส่วน caecum จะมีการหมกั อาหารโดยจลุ ินทรีย์ ความยาวและรูปร่างของไส้ต่ิงในสตั ว์เลีย้ งแต่ละชนิดจะต่างกันไป ส่วน colon เป็ นส่วนของลาไส้ ใหญ่ท่ีต่อจาก caecum แบ่งเป็ น 3 ส่วน คือascending colon, transvers colon และ descending colon ส่วนของ rectum เป็ นส่วนสดุ ท้ายของลาไส้ใหญ่มีลกั ษณะเป็นทอ่ ตรง มีขนาดเล็กกวา่ สว่ นอ่ืน หน้าที่สาคญั ของลาไส้ใหญ่จะเกี่ยวข้องกับการดดู ซึมนา้ และแร่ธาตทุ ี่จาเป็ นต่อร่างกาย ในสัตว์เลีย้ งพวกสัตว์เคีย้ วเอือ้ งอาหารท่ีไม่ถูกย่อยจะถูกแบคทีเรียท่ีอยู่ในลาไส้ใหญ่ย่อยและใช้ประโยชน์ได้นอกจากนีจ้ ะเก่ียวข้องกบั การทาให้อาหารที่อยภู่ ายในเคล่ือนตวั มาที่ส่วนปลายของลาไส้ใหญ่เพ่ือรอเวลาท่ีจะขบั ออกจากร่างกายในรูปของอจุ จาระ (feces)การเคล่ือนไหวของลาไส้ใหญ่ การเคล่ือนไหวของลาไส้ใหญ่โดยอาศยั การบีบตวั ของกล้ามเนือ้ แบง่ ออกเป็น 3 ชนิด คือ 1. segmentation movement เป็นการหดตวั ของกล้ามเนือ้ ลาไส้ใหญ่เพ่ือชว่ ยในการคลกุ เคล้าในสว่ นของ colon ซง่ึ จะทาให้มีการดดู ซมึ นา้ และแร่ธาตไุ ด้เร็วขนึ ้ 2. peristatic movement เป็นการหดตวั ของกล้ามเนือ้ เพ่ือให้อาหารท่ีอยภู่ ายในเคลื่อนตวั ตอ่ ไปยงั ลาไส้ใหญ่ตรง (rectum) เพ่ือรอการขบั ออกนอกร่างกาย 3. mass peristalsis movement เป็นการหดตวั ของกล้ามเนือ้ เฉพาะสว่ น colon ที่เกิดหดตวั ขนึ ้

153พร้อม ๆ กนั เป็นบริเวณกว้างเพ่ือดนั ให้อาหารท่ีไมย่ อ่ ยหรือก้อนอจุ จาระเคลื่อนตวั อยา่ งรวดเร็วไปยงัrectum การหดตวั นีจ้ ะเกิดขนึ ้ ตอนถ่ายอจุ จาระเทา่ นนั้การถ่ายอุจจาระ (defecation) อจุ จาระ (feces) มีสว่ นประกอบหลกั ท่ีสาคญั คอื นา้ ประมาณ 3 สว่ นและของแข็งประมาณ 1 สว่ นในสว่ นของแข็งประกอบด้วยอาหารที่ไมย่ อ่ ย สารอนนิ ทรีย์ เชือ้ แบคทีเรียท่ีตายแล้ว เซลล์ของเยื่อบรุ ะบบทางเดนิ อาหาร นา้ ยอ่ ย นา้ เมือกของระบบทางเดนิ อาหาร และนา้ ดี เป็นต้น สีของอจุ จาระสว่ นใหญ่เป็ นสีของเม็ดสีในนา้ ดี และกลิน่ เกิดจากสารตา่ ง ๆ ท่ีได้จากการยอ่ ยอาหารโดยแบคทีเรียในลาไส้ใหญ่ การถ่ายอจุ จาระเป็นหน้าท่ีของลาไส้ใหญ่สว่ น rectum และกล้ามเนือ้ หรู ูดชนดิ internal anal sphincter (กล้ามเนือ้เรียบ) และกล้ามเนือ้ หรู ูดชนดิ external anal sphincter ซงึ่ เป็นกล้ามเนือ้ ลาย การถ่ายอจุ จาระเป็นขบวนการที่ถกู ควบคมุ โดยระบบประสาทเม่ือมีอจุ จาระมาสะสมในสว่ นของ rectum มาก ๆ ผนงั ของrectum จะขยายตวั มากขนึ ้ ซง่ึ จะไปกระต้นุ ระบบประสาทรับความรู้สกึ ให้สง่ กระแสประสาทไปยงั สมองโดยผ่านไขสนั หลงั สมองจะสงั่ การให้มีการหดตวั ของกล้ามเนือ้ ท้องและกล้ามเนือ้ ท่ีเก่ียวข้องกบั การหายใจออก ทาให้ความดนั ในชอ่ งท้องและชอ่ งอกสงู ขนึ ้ มีผลให้ internal anal sphincter คลายตวั เกิดการขบัอจุ จาระออกมาได้ การทางานงานของ internal anal sphincter จะเป็นแบบ involuntary control สว่ นexternal anal sphincter เป็นการทางานแบบ voluntary control7.ทวารหนัก (anus) ทวารหนกั เป็นสว่ นปลายของระบบทางเดนิ อาหารทาหน้าที่เก่ียวกบั การถ่ายอจุ จาระ (defecation)บริเวณนีม้ ีกล้ามเนือ้ หรู ูด 2 ชนิด คือ internal anai sphincter และ external anai sphincterอวัยวะท่ชี ่วยในการย่อยอาหาร 1.ตับ (liver) ตบั เป็ นอวยั วะหนง่ึ ที่เกี่ยวข้องกบั การยอ่ ยอาหาร ซง่ึ ประกอบด้วยตอ่ มมีทอ่ เรียงตวั กนั อยมู่ ากมายโดยทว่ั ไปอาจจดั ได้วา่ ตบั เป็ นอวยั วะท่ีมีขนาดใหญ่เมื่อเปรียบเทียบกบั ขนาดของร่างกาย ในสตั ว์กินเนือ้เป็นอาหารขนาดของตบั มีคา่ ประมาณ 3-5 % ของนา้ หนกั ตวั สตั ว์กินเนือ้ และพืชเป็นอาหารจะมีขนาดรองลงมา คือ 2-3 % ของนา้ หนกั ตวั แตส่ ตั ว์เคยี ้ วเอือ้ งจะมีขนาดของตบั ที่เล็กท่ีสดุ เทา่ กบั 1-1.5 % ของนา้ หนกั ตวั ในสตั ว์เลีย้ งลูกด้วยนมทกุ ชนิดในขณะท่ีเป็ นลกู สตั ว์หรือสตั ว์ที่กาลงั เจริญเตบิ โตตบั จะมีขนาดใหญ่กวา่ สตั ว์ที่โตเตม็ ที่แล้ว เนื่องจากเม่ือสตั ว์โตเตม็ ที่จะมีการเสื่อมสลายตวั ของเซลล์ตบั เนือ้ ตบั จะมีสีนา้ ตาลแดง มีลกั ษณะอ่อนนมุ่ ตบั มีตาแหนง่ อยใู่ นช่องท้องด้านหน้าเยือ้ งไปทางขวาตดิ กบั เยื่อกระบงั ลม

154ในสตั ว์เลีย้ งทกุ ชนดิ เซลล์ตบั (hepatic cell) ทาหน้าที่หลง่ั นา้ ดี (bile) นา้ ดีท่ีผลิตจากเซลล์ตบั จะออกจากทอ่ (hepatic duct) ไปรวบรวมเก็บไว้ในถงุ นา้ ดี (gall bladder) จากนนั้ จะมีทอ่ นา้ ดีตอ่ ไปที่ cystic duct สู่common bile duct เป็นทอ่ ยาวตอ่ ไปเปิดที่ลาไส้เล็กสว่ นต้น ม้าเป็นสตั ว์ท่ีไมม่ ีถงุ นา้ ดีสาหรับเก็บนา้ ดี แต่นา้ ดีที่ผลิตจากเซลล์ตบั จะหลงั่ ออกจากเซลล์ตบั ผา่ น hepatic duct เข้าไปใน common bile duct ที่เป็นทอ่นา้ ดที ่ีสง่ ผา่ นนา้ ดีจากถงุ นา้ ดไี ปเปิ ดที่ลาไส้เล็กสว่ นต้นเลย นา้ ดีเป็ นของเหลวสีเหลืองที่ผลิตจากเซลล์ตบั มีสว่ นประกอบที่สาคญั คือ กรดนา้ ดี (bile acid)และเกลือของนา้ ดี (bile salt) นอกจากนีย้ งั พบโปรตีนมวิ ซิน คลอเลสเตอรอล ฟอสฟอลปิ ิ ด และพวกอิเลคโตรไลท์ เชน่ Cl-, Ca++, Fe++ในนา้ ดีด้วย สารสีเหลืองในนา้ ดีคือสาร biriverdin และ bilirubin เป็นสารที่เก่ียวข้องกบั การย่อยไขมนั ทาให้ไขมนั เกิดการแตกตวั และแขวนลอยกระจายอย่ทู วั่ ไปเพ่ือให้นา้ ยอ่ ยจากตบั ออ่ น (pancreatic lipase) สามารถเข้ายอ่ ยสลายได้งา่ ย สีเหลืองของนา้ ดีเกิดจาก heme ของเมด็ เลือดแดงที่ถกู ทาลายท่ีม้าม เม่ือเม็ดเลือดแดงถกู ทาลายเซลล์ตบั จะจบั เฮโมโกลบนิ ไว้และแยกสลายโมเลกลุออกได้เป็น pyrole ring ซงึ่ เป็นสารสีเหลือง ในกรณีที่เซลล์ตบั เกิดอกั เสบหรือถกู ทาลายความสามารถในการเปลี่ยน สีของนา้ ดีจากเม็ดเลือดแดงจะลดลง มีผลให้การควบคมุ การหลงั่ นา้ ดีผิดปกติ นา้ ดจี ะไมเ่ ข้าไปชว่ ยยอ่ ยในขบวนการยอ่ ยไขมนั แตจ่ ะกระจายไปในกระแสโลหติ และปรากฎตามปาก ตา ชนั้ เยื่อเมือกทาให้เกิดสภาพดา่ งเหลืองหรือดีซา่ น ซง่ึ เป็นผลจากตบั อกั เสบ หน้าที่ของตบั มีดงั นี ้ 1. ผลติ นา้ ดีเพ่ือชว่ ยในการยอ่ ยไขมนั ในสว่ นลาไส้เล็ก 2. เก่ียวข้องกบั ขบวนการเมตาโบลซิ มึ ของโปรตีน คาร์โบไฮเดรท และไขมนั เชน่ การสร้างยเู รียการเปล่ียนนา้ ตาลให้เป็นไกลโคเจน การเปล่ียนไกลโคเจนให้เป็นนา้ ตาล (glycolysis) และเกี่ยวข้องกบั การสงั เคราะห์ไขมนั 3.ทาหน้าที่ทาลายสารพษิ จากร่างกาย (detoxification) เชน่ การเปล่ียนรูปของแอลกอฮอล์ให้เป็นนา้ และคาร์บอนไดออกไซด์ 4.มีการสร้างสารพวก prothrombin ท่ีมีหน้าที่เก่ียวข้องกบั การแขง็ ตวั ของเลือด เซลล์ตบั จะสร้างสาร prothrombin มากหรือน้อยขนึ ้ อยกู่ บั ไวตามนิ เคท่ีมีในร่างกาย 5.เก่ียวข้องกบั การทาลายเม็ดเลือดท่ีหมดอายุ และเป็นแหลง่ สะสมธาตเุ หล็กไว้ใช้ในร่างกายตอ่ ไป 6.เป็นแหลง่ สร้างเม็ดเลือดในขณะท่ีสตั ว์ยงั เป็นตวั อ่อนอยใู่ นท้องแม่ 7.ทาหน้าที่สร้างเกลือของกรดนา้ ดี (bile salt) 2. ตบั อ่อน (pancreas) ตบั ออ่ นจดั เป็นอวยั วะที่ทาหน้าที่เป็นทงั้ ตอ่ มมีทอ่ (exocrine gland) และไมม่ ีทอ่ (endocrinegland) เนือ้ เยื่อสว่ นท่ีเป็นตอ่ มมีทอ่ เป็นเนือ้ เยื่อส่วนใหญ่ของตบั อ่อนทาหน้าท่ีผลิตนา้ ยอ่ ย (pancreatic

155juice) สาหรับย่อยโปรตีน คาร์โบไฮเดรท และไขมนั โดยมีทอ่ เปิ ด (pancreatic duct) อยทู่ ี่ลาไส้เลก็ สว่ นต้นใกล้กบั ท่อเปิ ดของทอ่ นา้ ดี เอนไซม์ท่ีสาคญั ได้แก่ lipase, phospholipase และ deoxyribonuclease เป็นต้น เนือ้ เยื่อสว่ นท่ีเป็นตอ่ มไร้ทอ่ จะผลิตฮอร์โมนท่ีเก่ียวข้องกบั การควบคมุ ระดบั ของกลโู คสในเลือด คือฮอร์โมนอินซลู ิน (insulin) และกลคู ากอน (glucagon) ตอ่ มมีทอ่ ในตบั ออ่ นจะหลง่ั นา้ ยอ่ ยท่ีเก่ียวข้องกบั การยอ่ ยอาหารตลอดเวลาภายใต้การควบคมุ ของฮอร์โมน secretin ความเป็นกรดของอาหารท่ีเคล่ือนมาจากกระเพาะสว่ นปลายและการกระต้นุ ทางระบบประสาทฮอร์โมน secretin ที่ผลติ จากชนั้ เย่ือเมือกของลาไส้เลก็ เมื่อมีอาหารท่ีมีฤทธิ์เป็นกรดมากระต้นุ secretin ท่ีหลง่ั จากลาไส้เล็กจะซมึ ผา่ นไปทางกระแสเลือดทาให้เซลล์ของตบั ออ่ นผลติ และหลงั่ นา้ ยอ่ ย (pancreatic juice) นอกจากนีย้ งั มีผลให้ตบั ออ่ นหลง่ั ฮอร์โมนpancreozymin รวมทงั้ มีการขบั นา้ ยอ่ ยจากตบั อ่อนมายงั ลาไส้เล็กด้วยฮอร์โมนในระบบทางเดนิ อาหาร ฮอร์โมนในระบบทางเดนิ อาหารเป็นฮอร์โมนประเภทโปรตนี ทาหน้าที่สาคญั เก่ียวข้องกบั การหลงั่นา้ ยอ่ ยของกระเพาะอาหาร ลาไส้เล็ก ตบั อ่อน ถงุ นา้ ดี และเก่ียวข้องกบั การเคล่ือนไหวของระบบทางเดนิอาหาร ผลิตจากเซลล์ชนั้ เย่ือเมือกของสว่ นตา่ ง ๆ ของระบบทางเดนิ อาหาร ฮอร์โมนท่ีสาคญั ได้แก่ gastrin,secretin, cholecystokinin และ motilin gastrin เป็นฮอร์โมนท่ีผลิตจากชนั้ เยื่อเมือกของกระเพาะอาหาร ทาหน้าที่เกี่ยวข้องกบั การหลงั่กรดเกลือจากเซลล์เยื่อบขุ องกระเพาะ ทาให้เอนไซม์เปปซิโนเจนเปล่ียนเป็ นเปปซิน มีสว่ นกระต้นุ ให้ชนั้เยื่อเมือกของกระเพาะอาหารเจริญเตบิ โต กระต้นุ การหลงั่ ฮอร์โมนอินซูลนิ และกลคู ากอนจากตบั อ่อน และมีสว่ นกระต้นุ ให้กล้ามเนือ้ หรู ูดในสว่ นตอ่ ระหวา่ งหลอดอาหารและกระเพาะหดตวั (cardiac sphincter)เพื่อป้ องกนั การย้อนกลบั ของอาหารเข้าสหู่ ลอดอาหาร การหลง่ั ฮอร์โมน gastrin จากชนั้ เยื่อเมือกของกระเพาะอาหารมีผลจากการที่มีอาหารประเภทโปรตีน (เปปไทดแ์ ละกรดอะมิโน) เข้ามาในสว่ นของกระเพาะอาหาร การกระต้นุ จากระบบประสาทรับความรู้สกึ vagus nerve และการขยายตวั ของผนงั กระเพาะสว่ นต้นเมื่ออาหารเคลื่อนเข้าสกู่ ระเพาะ ฮอร์โมน cholecystokinin หรือ pancreozymin เป็นโปรตีนฮอร์โมนชนิดหนง่ึ ที่หลงั่ ออกมาจากชนั้เย่ือเมือกของลาไส้เล็กตอนต้น ทาหน้าท่ีกระต้นุ ให้กล้ามเนือ้ เรียบของถงุ นา้ ดีหดตวั และนา้ ดหี ลงั่ จากถงุนา้ ดเี ข้าสลู่ าไส้เล็กตอนต้น นอกจากนีย้ งั มีสว่ นเกี่ยวข้องกบั การหลงั่ นา้ ยอ่ ยจากตบั ออ่ น และชว่ ยเพ่มิ ฤทธ์ิของฮอร์โมนซีครีตนิ การหลงั่ ฮอร์โมน cholecystokinin เป็นผลจากการมีอาหารพวกไขมนั และกรดอะมิโนเข้ามาในลาไส้เลก็ ตอนต้น ฮอร์โมนซีคริตนิ (secretin) เป็นฮอร์โมนโปรตนี ที่หลง่ั จากชนั้ เย่ือเมือกของลาไส้เลก็ ตอนต้น ทาหน้าที่กระต้นุ ให้ท่อนา้ ดแี ละตอ่ มมีท่อของตบั ออ่ นหลง่ั เอนไซม์ที่มีฤทธ์ิเป็นดา่ งออกมาเพ่ือทาลายฤทธิ์ของกรดเกลือที่ปนมากบั อาหารจากกระเพาะอาหาร ทาให้สภาพของอาหารท่ีเข้ามาในลาไส้มีความเป็ นกรด

156ลดลง นอกจากนีย้ งั มีผลตอ่ การเคลื่อนไหวของกระเพาะและชว่ ยยบั ยงั้ การหลง่ั กรดเกลือจากชนั้ เย่ือเมือกของกระเพาะอาหาร การควบคมุ การหลง่ั ฮอร์โมนซีครีตนิ เกิดขนึ ้ จากความเป็นกรดของอาหารที่มาจากกระเพาะ และผลผลติ จากการยอ่ ยอาหารโปรตนี ในกระเพาะอาหาร การหลง่ั ฮอร์โมนซีครีตนิ จะลดลงเม่ือความเป็นกรดของอาหารที่เข้ามาสลู่ าไส้เล็กลดลงสรีรวทิ ยาการย่อยอาหาร (physiology of digestion) สรีรวิทยาของการยอ่ ยอาหารเป็นการศกึ ษาเก่ียวกบั การทางานของระบบย่อยอาหาร ที่ทาหน้าที่ในการย่อยอาหารที่สตั ว์ได้รับเข้าไป อาหารเม่ือเข้าสรู่ ่างกายทางปากจะผา่ นระบบทางเดนิ อาหารที่มีอวยั วะยอ่ ยอาหารและอวยั วะท่ีเก่ียวข้องกบั การยอ่ ยอาหาร มีเอนไซม์จากทอ่ ทางเดนิ อาหารหรือเอนไซม์จากจลุ ินทรีย์ในระบบทางเดนิ อาหารชว่ ยทาให้เกิดขบวนการตา่ ง ๆ เพ่ือให้อาหารเปล่ียนแปลงรูปร่างจนกระทงั่มีขนาดเหมาะสมที่จะสามารถดดู ซมึ ไปใช้ประโยชน์ได้ในเซลล์สว่ นตา่ ง ๆ ของร่างกายได้ ขบวนการยอ่ ยอาหารแบง่ ได้เป็ น 3 ประเภทด้วยกนั คือ 1.การยอ่ ยโดยวิธีกล (mechanical digestion) เป็นขบวนการทาให้โมเลกลุ ของอาหารมีขนาดเลก็ลงเพื่อที่จะให้อาหารมีสภาพท่ีเหมาะสมสาหรับการเข้าย่อยโดยเอนไซม์หรือนา้ ยอ่ ยตอ่ ไป การยอ่ ยโดยวธิ ีกล ได้แก่ การเคยี ้ ว (mastication) อาหารในปาก การบดอาหารในสว่ นของกระเพาะบด (gizzard) ของสตั ว์ปี ก การบีบตวั ของกล้ามเนือ้ เรียบ (peristatic movement) ที่อยลู่ ้อมรอบหลอดอาหาร กระเพาะอาหาร ลาไส้เล็ก และลาไส้ใหญ่ สาหรับในสตั ว์เคีย้ วเอือ้ งจะรวมถงึ ขบวนการในการเคีย้ วเอือ้ ง(rumination) ด้วย 2.การยอ่ ยโดยวิธีเคมี (chemical digestion) เป็นการยอ่ ยอาหารโดยอาศยั เอ็นไซม์จากสว่ นตา่ งๆ ของอวยั วะยอ่ ยอาหาร และอวยั วะท่ีเกี่ยวข้อง ได้แก่ เอนไซม์อะไมเลส (amylase) ในนา้ ลายเอนไซม์จากเย่ือบกุ ระเพาะอาหาร (gastric juice) เอนไซม์จากตบั ออ่ น (pancreatic juice) และเอนไซม์จากลาไส้เล็ก(intestinal juice) เป็นต้น 3.การยอ่ ยโดยจลุ นิ ทรีย์ (microbial digestion) เป็นการย่อยอาหารโดยเอนไซม์จากจลุ ินทรีย์ทงั้แบคทีเรียและโปรโตซวั ท่ีอาศยั อยใู่ นสว่ นของกระเพาะรูเมนและลาไส้ใหญ่ การยอ่ ยอาหารแบบนีอ้ าจเรียกวา่ เป็นการหมกั อาหาร (fermentation) โดยจลุ นิ ทรีย์จะมีนา้ ย่อยหรือเอนไซม์ท่ียอ่ ยคาร์โบไฮเดรทเชิงซ้อน พวกเซลลโู ลส เฮมิเซลลโู ลส ให้เป็นนา้ ตาลเชิงเด่ียวและสตั ว์สามารถนาไปใช้ประโยชน์ได้ ขบวนการยอ่ ยอาหารอาจแบง่ ออกได้ตามลกั ษณะของระบบทางเดนิ อาหารได้เป็น 2 ประเภทคือ 1. ขบวนการย่อยอาหารในสตั ว์กระเพาะเดี่ยว ทงั้ กลมุ่ ของสตั ว์ที่กินเนือ้ เป็นอาหารและสตั ว์ท่ีกินเนือ้ และธญั พืชเป็นอาหาร เชน่ สนุ ขั แมว สกุ ร ม้า กระตา่ ย และสตั ว์ปี ก เป็ นต้น 2. ขบวนการยอ่ ยอาหารในสตั ว์กระเพาะรวม ซงึ่ ได้แกส่ ตั ว์เคยี ้ วเอือ้ งที่กินพืชอาหารสตั ว์เป็น

157อาหารหลกั เชน่ โค กระบือ แพะ แกะ เป็นต้นการย่อยอาหารในปาก ในสตั ว์กระเพาะเด่ยี วการย่อยอาหารในปากเกิดจากการย่อยโดยวธิ ีกลและวิธีเคมี เมื่ออาหารถกู นาเข้าปากอาหารจะถกู เคีย้ วทาให้มีขนาดเล็กลงมีการคลกุ เคล้าอาหารผสมกบันา้ ลายเพ่ือให้ชิน้ อาหารออ่ นนมุ่ และสะดวกในการกลืน ในสตั ว์บางชนดิ เชน่ สกุ ร สนุ ขั และม้า นา้ ลายมีเอนไซม์อะไมเลสหรือไทอาลนิ ทาหน้าที่ในการยอ่ ยคาร์โบไฮเดรทในอาหารได้บางสว่ นในสตั ว์กระเพาะรวม นา้ ลายจะไมม่ ีเอนไซม์ยอ่ ยคาร์โบไฮเดรทแตใ่ นลกู สตั ว์จะมีเอนไซม์ท่ีใช้ยอ่ ยไขมนั ในอาหาร คือ เอนไซม์ pregastric lipase ทาหน้าที่ยอ่ ยไขมนั ในกลมุ่ บวิ ทีริก เอนไซม์นีจ้ ะหมดไปเมื่อหยา่ นมลกู สตั ว์ สาหรับการเคยี ้ วอาหารเพ่ือให้มีการขนาดเลก็ ลงในสตั ว์เคยี ้ วเอือ้ งจะมีการเคยี ้ วอาหารท่ีมีลกั ษณะแตกตา่ งกบั สตั ว์กระเพาะเดย่ี วเนื่องจากเป็ นการบดเคยี ้ วตามแนวนอนมีการคลกุ เคล้าอาหารกบันา้ ลายเพื่อให้อาหารเป็ นก้อนและกลืนได้งา่ ย นอกจากนีย้ งั มีขบวนการเคยี ้ วเอือ้ งเกิดขนึ ้ ในปากด้วยการยอ่ ยอาหารในกระเพาะ กระเพาะอาหารในสตั ว์กระเพาะเดีย่ วจะมีลกั ษณะการย่อยเชน่ เด่ียวกบั การยอ่ ยท่ีเกิดขนึ ้ ในกระเพาะแท้ของสตั ว์เคยี ้ วเอือ้ ง เนื่องจากชนั้ เยื่อเมือกของกระเพาะสว่ นนีจ้ ะมีตอ่ มมีทอ่ ทาหน้าที่ในการผลิตเอนไซม์ที่เก่ียวข้องกบั การย่อยอาหาร (gastric juice) โดยเฉพาะเอนไซม์ที่ยอ่ ยโปรตนี เชน่ pepsin และ rennin และเอนไซม์ท่ียอ่ ยไขมนั เชน่ lipase ท่ีมีมากในสตั ว์กินเนือ้ แตใ่ นสตั ว์เคยี ้ วเอือ้ งมีน้อย นอกจากการยอ่ ยไขมนั ท่ีเกิดขนึ ้ ได้น้อยเน่ืองจากกระเพาะมีสภาพความเป็นกรดนอกจากนีย้ งั ไมม่ ีเอนไซม์ท่ีย่อยคาร์โบไฮเดรท ในกระเพาะจะมีสภาพเป็นกรดเน่ืองจากมีการหลง่ั กรดเกลือจากชนั้ เย่ือเมือกของกระเพาะอาหาร กรดเกลือจะมีสว่ นกระต้นุ ให้เอ็นไซม์เปปซินและเรนนินทางานได้เนื่องจากเอ็นไซม์ท่ียอ่ ยโปรตีนท่ีหลงั่ ออกมาจากตอ่ มมีทอ่ ในกระเพาะอาหารจะอยใู่ นสภาพที่ยงั ทางานไมไ่ ด้ (inactive enzyme) คือ pepsinogen และ prorennin เอนไซม์ pepsin จะยอ่ ยโปรตีนได้เป็นproteose, peptone, peptide และกรดอะมิโน สว่ น rennin เป็นเอนไซม์ที่มีมากในกระเพาะของลกู สตั ว์ท่ีกินนมเป็นอาหาร rennin จะทาปฏิกิริยากบั เคซีน (casein) ซง่ึ เป็นโปรตนี ในนา้ นม โดยการกระต้นุ ของแคลเซียมอิออนได้ calcium paracasein ที่มีลกั ษณะเป็นก้อน ทาให้นา้ นมที่มีลกั ษณะเป็นของเหลวเกิดตกตะกอนและเคลื่อนที่ช้าลงเอนไซม์ rennin จงึ เข้ายอ่ ยโปรตนี ในนา้ นมเพ่ือใช้ประโยชน์ได้ casein + rennin paracasein (ละลายนา้ ได้) paracasein + Ca++ calcium paracasein (ละลายนา้ ไมไ่ ด้)การย่อยอาหารในกระเพาะของสัตว์กระเพาะรวม กระเพาะสว่ นหน้าของสตั ว์เคยี ้ วเอือ้ งท่ีประกอบด้วยกระเพาะรังผงึ ้ กระเพาะรูเมน และกระเพาะสามสิบกลีบ เป็ นกระเพาะสว่ นท่ีมีเยื่อบผุ ิวที่ไมม่ ีตอ่ มมีทอ่ ปรากฎอยจู่ งึ ไมม่ ีเอนไซม์ท่ีผลติ จากร่างกายสตั ว์สาหรับใช้ย่อยอาหาร การยอ่ ยอาหารในสว่ นกระเพาะสว่ นหน้าทงั้ สามจงึ เป็ นการย่อยอาหารโดยใช้เอนไซม์

158จากจลุ นิ ทรีย์ที่อาศยั อยใู่ นกระเพาะรูเมน กระเพาะรูเมนเป็นสว่ นของกระเพาะท่ีมีความจปุ ระมาณ 70 – 80% ของความจกุ ระเพาะทงั้ หมด การยอ่ ยอาหารในกระเพาะรูเมนเกิดจากการยอ่ ยโดยวธิ ีกลและวิธีเคมีการย่อยโดยวธิ ีกลเป็นการยอ่ ยท่ีเกิดจากการบบี ตวั ของกล้ามเนือ้ กระเพาะรูเมนท่ีมีผลให้เกิดการเคลื่อนไหวของกระเพาะ และการบีบตวั และเคลื่อนไหวของอาหารทาให้อาหารมีขนาดเล็กลง การบีบตวั ของกระเพาะรูเมนยงั มีสว่ นชว่ ยในการขยอกอาหารเพื่อกลบั ไปเคยี ้ วเอือ้ งใหมใ่ นปากด้วย สาหรับการยอ่ ยโดยวธิ ีเคมีท่ีเกิดขนึ ้ ในกระเพาะรูเมนเกิดจากผลของเอนไซม์ท่ีผลิตจากจลุ ินทรีย์ที่อาศยั อยใู่ นกระเพาะรูเมนทงั้ แบคทีเรียและโปรโตซวั อาหารท่ีเข้ามาในกระเพาะรูเมนทงั้ กลมุ่ ของโปรตนี ไขมนั และคาร์โบไฮเดรท จะเกิดการยอ่ ยทางเคมีโดยเอนไซม์ท่ีผลติ จากจลุ ินทรีย์ได้ผลผลิตเป็ นกรดไขมนั ระเหยได้ 3 ชนดิ คือ กรดอะซติ กิ กรดโปรปิ โอนิก และกรดบวิ ทิริก ซงึ่ จะถกู ดดู ซมึ ผา่ นผนงั กระเพาะรูเมนเข้าไปในเลือดไปยงั ตบั จากนนั้ จงึ ถกูนาไปใช้ยงั สว่ นตา่ ง ๆ ของร่างกายเพ่ือถกู ใช้เป็นพลงั งานตอ่ ไป กรดโปรปิโอนกิ จะถกู เปล่ียนเป็นกลโู คสซงึ่อาจถกู เปลี่ยนเป็นนา้ ตาลในนมหรือนาไปสร้างเป็นไขมนั ในร่างกาย กรดอะซติ กิ และกรดบิวทิริกสว่ นใหญ่จะถกู นาไปสร้างเป็นแหลง่ พลงั งานของร่างกาย โดยสว่ นสว่ นของกรดอะซติ กิ จะถกู นาไปสร้างเป็นไขมนั ในนา้ นมด้วย สาหรับการยอ่ ยโปรตนี ท่ีเกิดขนึ ้ ในกระเพาะรูเมนนอกจากบางส่วนของกรดอะมิโนท่ีได้จากการยอ่ ยโปรตนี จะถกู นาไปสร้างเป็นกรดไขมนั ระเหยได้ และการนาไปสร้างเป็นเซลล์ของจลุ นิ ทรีย์แล้ว เมื่อจลุ นิ ทรีย์ผา่ นเข้าไปในกระเพาะแท้และลาไส้เล็กจะถกู ยอ่ ยเป็นกรดอะมโิ นและดดู ซมึ ไปใช้ประโยชน์แก่ร่างกายสตั ว์ได้ แอมโมเนียท่ีเกิดขนึ ้ จากการยอ่ ยโปรตนี และไนโตรเจนท่ีไมใ่ ชโ่ ปรตนี นอกจากจะถกู นาไปสร้างเป็นโปรตีนในจลุ ินทรีย์แล้ว บางสว่ นยงั ถกู ดดู ซมึ ผา่ นผนงั กระเพาะรูเมนไปท่ีตบั และเปล่ียนเป็ นยเู รียได้ บางสว่ นของยเู รียจะถกู ขบั ออกจากร่างกายทางปัสสาวะ บางสว่ นจะหมนุ เวียนกลบั ไปใช้ประโยชน์ในกระเพาะรูเมนโดยผา่ นทางนา้ ลาย บางสว่ นของกรดอะมิโนที่เป็นผลผลิตจากการยอ่ ยโปรตนี โดยจลุ ินทรีย์ในกระเพาะรูเมนจะถกู ดดู ซึมผา่ นผนงั กระเาพะรูเมนไปใช้ประโยชน์ได้โดนตรง นอกจากนีจ้ ลุ นิ ทรีย์ในกระเพาะรูเมนยงั สามารถท่ีจะสร้างไวตามนิ บีรวมและไวตามินเคได้ด้วย การย่อยอาหารในลาไส้เลก็ การยอ่ ยอาหารท่ีเกิดขนึ ้ ในลาไส้เลก็ ของสตั ว์กระเพาะเดี่ยวและสตั ว์กระเพาะรวมมีความคล้ายคลงึ กนั มาก การยอ่ ยอาหารในลาไส้เลก็ เป็ นการยอ่ ยโดยวิธีกลจากการบีบตวัของกล้ามเนือ้ เรียบของลาไส้เล็ก และการยอ่ ยโดยวธิ ีเคมีท่ีเกิดจากเอนไซม์ท่ีผลิตจากเซลล์เย่ือบขุ องลาไส้เล็กและเอนไซม์จากตบั ออ่ น โภชนะท่ีถกู ย่อยในลาไส้เล็ก ได้แก่ โปรตีน คาร์โบไฮเดรท ไขมนั ไวตามนิและแร่ธาตุ นา้ ย่อยท่ีสาคญั ได้แก่ maltase ยอ่ ยนา้ ตาล maltose ได้เป็นนา้ ตาลกลโู คส 2 โมเลกลุนา้ ยอ่ ย lipase ยอ่ ยไขมนั ให้เป็นกรดไขมนั อิสระและโมโนกลีเซอไรด์ นา้ ย่อย trypsin ยอ่ ยโปรตีนให้เป็นเปปโตน โปรตโี อส โพลีเปปไทด์ และกรดอะมิโน ในส่วนของลาไส้เลก็ ตอนต้นท่ีมีท่อเปิ ดของทอ่ นา้ ดซี งึ่ หลง่ันา้ ดเี พ่ือชว่ ยในการยอ่ ยไขมนั การยอ่ ยอาหารในลาไส้ใหญ่ ผนงั ของลาไส้ใหญ่ของสตั ว์กระเพาะเด่ยี วและสตั ว์กระเพาะรวมจะไมม่ ีการสร้างนา้ ยอ่ ยเพ่ือยอ่ ยอาหารแตอ่ ย่างใด หน้าท่ีโดยตรงของลาไส้ใหญ่คอื การขบั ถา่ ยและการดดู ซมึ

159นา้ กลบั เข้าสรู่ ่างกาย ในลาไส้ใหญ่ของสตั ว์กระเพาะรวมและสตั ว์กระเพาะเดี่ยวท่ีสามารถกินได้ทงั้ พืชและสตั ว์ที่มีการพฒั นาของสว่ นลาไส้ใหญ่ตอนต้นเป็นสว่ นท่ีเกิดการหมกั จะมีจลุ ินทรีย์อาศยั อยู่ สว่ นใหญ่จลุ ินทรีย์จะผลิตเอนไซม์เพื่อยอ่ ยโปรตนี และคาร์โบไฮเดรท แตผ่ ลผลิตที่ได้จากการย่อยสามารถถกู นาไปใช้ประโยชน์ได้น้อยกว่าการยอ่ ยในกระเพาะรูเมน นอกจากนีย้ งั มีการสงั เคราะห์ไวตามนิ บรี วม และไวตามนิ เคจากจลุ นิ ทรีย์ด้วยเช่นกนัการดูดซมึ โภชนะ การดดู ซมึ โภชนะเป็นขบวนการท่ีเกิดขนึ ้ ที่เซลล์เยื่อบผุ วิ ของชนั้ เย่ือเมือกในระบบทางเดนิ อาหารหลงั จากท่ีอาหารถกู ยอ่ ยให้มีโมเลกลุ ขนาดเลก็ ลง จนกระทงั่ สามารถที่จะผา่ นผนงั เซลล์เย่ือบผุ ิวของระบบทางเดนิ อาหารได้ โดยทวั่ ไปโภชนะของอาหารที่จะถกู ดดู ซมึ ได้ต้องละลายอยใู่ นของเหลวท่ีอยรู่ ะหวา่ งเซลล์(interstitial fluid) กอ่ น กลไกท่ีเกี่ยวข้องกบั การดดู ซมึ อาหารมีหลายกลไก มีทงั้ กลไกที่ต้องใช้พลงั งานและไมใ่ ช้พลงั งาน กลไกการเคลื่อนย้ายตวั ผา่ นผนงั เซลล์เมมเบรนของโภชนะที่สาคญั ได้แก่ กลไกท่ีไมใ่ ช้พลงั งานหรือขบวนการ passive transportได้แก่ 1. ขบวนการ pinocytosis หรือ phagocytosis หรือ endocytosis เป็นกลไกการขนสง่ สารที่มีโมเลกลุ ใหญ่เข้าสเู่ ซลล์โดยโมเลกลุ ของสารนนั้ เบียดดนั เยื่อผนงั เซลล์เข้าไปหรือโมเลกลุ นนั้ ถกู เย่ือผนงัเซลล์และไซโตพลาสซมึ ของเซลล์โอบล้อมจนกระทงั่ โมเลกลุ ของสารนนั้ หลดุ เข้าไปในเซลล์ในลกั ษณะถงุเล็ก ๆ (vesicle) การดดู ซมึ แบบนีจ้ ะต้องการพลงั งานจาก ATP โภชนะท่ีมีการดดู ซมึ ลกั ษณะนีไ้ ด้แกก่ ารดดูซมึ โภชนะในนมนา้ เหลือง 2.ขบวนการ osmosis เป็นการดดู ซมึ โภชนะโดยโภชนะเคล่ือนที่ไปพร้อมกบั โมเลกลุ ของนา้ ที่ละลายตวั อยู่ จากโมเลกลุ ของสารหรือโภชนะละลายอยจู่ ะเคล่ือนผา่ นผนงั เซลล์เมมเบรนของเยื่อบผุ ิวของระบบทางเดนิ อาหารทางรูผนงั เซลล์เยื่อบทุ างเดนิ อาหาร (membrane pore) เป็นการดดู ซมึ โดยไมใ่ ช้ ATP 3.ขบวนการ diffusion (การแพร่) เป็นขบวนการ passive transport หรือขบวนการดดู ซมึ สารโดยมีการเคลื่อนตวั ของโมเลกลุ ของโภชนะต้านความเข้มข้นของสาร การเคลื่อนตวั จะเคลื่อนจากที่มีความเข้มข้นสงู ไปสคู่ วามเข้มข้นต่ากวา่ (electrical gradient) ขบวนการนีไ้ มต่ ้องการพลงั งานในการขนสง่ สารและไมต่ ้องการตวั พา (carrier) เชน่ การดดู ซมึ กรดไขมนั และคลอเรสเตอรอลผา่ นสว่ นไขมนั ของเย่ือผนงัเซลล์เยื่อบุ 4.ขบวนการ facilitated diffusion เป็นการขนสง่ โภชนะโดยอาศยั ตวั พาหรือตวั ช่วยขนสง่ สาร(carrier) ที่เป็นสารประกอบทางเคมี เชน่ โคเอนไซม์ตา่ ง ๆ (coenzyme) ตวั นาจะมีความจาเพาะตอ่โมเลกลุ หรือสารที่จะนาผ่านผนงั เซลล์ (specificity) หรือกลา่ ววา่ ตวั นาจะมี binding site กบั สารหรือโมเลกลุ ที่จะนาผา่ นผนงั เซลล์ นอกจากนีต้ วั พา (carrier) อาจจะมีขีดจากดั ในการเกาะกบั โมเลกลุ ที่จะสง่ ผา่ น (saturation) หรือมีการแกง่ แยง่ กนั ระหวา่ งตวั นาสารแตล่ ะชนิดก็ได้ (competition)

160 2. ขบวนการ active transport เป็นขบวนการผ่านของโภชนะที่มีขนาดโมเลกลุ ใหญ่ที่ผนงั เซลล์เมมเบรนโดยใช้ ATP และตวั พา (carrier) นอกจากนีจ้ ะต้องใช้เอนไซม์ ATPase ด้วย ซง่ึ ขนสง่ สารจากที่มีความเข้มข้นต่าไปยงั ท่ีมีความเข้มข้นสงู กวา่ เชน่ การดดู ซมึ นา้ ตาลท่ีผนงั เย่ือบลุ าไส้เล็ก การดดู ซมึ กรดอะมิโน และการขนสง่ Na+ออกจากเซลล์ หลงั จากที่โภชนะของอาหารเชน่ กลโู คส กรดอะมโิ น และกรดไขมนั ถกู ดดู ซึมผา่ นผนงั เซลล์เย่ือบุของระบบทางเดนิ อาหาร เชน่ กระเพาะอาหารหรือวลิ ไลของลาไส้เลก็ แล้วจะผา่ นเข้าระบบไหลเวียนโลหิตหรือระบบนา้ เหลืองเพื่อเดนิ ทางตอ่ ไปยงั สว่ นตา่ ง ๆ ของร่างกายตอ่ ไป กรณีการดดู ซมึ ท่ีกระเพาะรวม(กระเพาะรูเมน เรคติควิ ลมั และโอมาซมั ) มีการดดู ซมึ ผลผลิตท่ีเกิดจากการหมกั อาหารโดยจลุ ินทรีย์ เชน่กรดอะซิตกิ (acetic acid) กรดโปรปิโอนิก (propionic acid) กรดบวิ ทีริก (butyric acid) กรดวาลวิ ริก(valeric acid) ผลผลติ ดงั กลา่ วจะถกู ดดู ซมึ ที่ผนงั เซลล์เยื่อบกุ ระเพาะรูเมน ผา่ นเข้าระบบไหลเวียนโลหิตไปที่ตบั (portal system) สาหรับการดดู ซมึ โภชนะที่ผนงั เซลล์เย่ือบขุ องลาไส้เลก็ จะมี 2 ทาง คือดดู ซมึ เข้าเส้นเลือดดาฝอย และเส้นนา้ เหลืองฝอยท่ีอยู่ ท่ีแกนกลางของวิลไลที่ลาไส้ โภชนะท่ีดดู ซมึ ผา่ นผนงั เซลล์เยื่อบขุ องลาไส้เข้าระบบไหลเวียนโลหิตโดยผ่าน hepatic portal vein ได้แก่ นา้ ตาลกลโู คส กรดอะมิโนเกลือแร่ และไวตามนิ ท่ีละลายนา้ จาก hepatic portal vein โภชนะท่ีดดู ซมึ ไปจะถกู สง่ ตอ่ ไปยงั เซลล์ตบัสว่ น liver sinusoids จากนนั้ จะเข้าสู่ hepatic vein ซงึ่ สง่ เลือดดาเข้าสหู่ วั ใจห้องบนขวา สาหรับโภชนะที่ดดู ซมึ ผา่ นทางเส้นนา้ เหลือง ได้แก่ กรดไขมนั กลีเซอรอล และไวตามินชนิดท่ีละลายในไขมนั กรดไขมนั ท่ีมีสายสนั้ ๆ จะไปรวมตวั เป็ นไตรกลีเซอไรด์ในเซลล์เยื่อบผุ วิ ของลาไส้เลก็ จะผา่ นเข้าสู่ hepatic portal veinไปรวมตวั กบั กลีเซอรอลเข้าสขู่ บวนการไกลโคไลซีสและวฏั จกั รเครบส์ตอ่ ไป สว่ นกรดไขมนั สายยาว ๆ ท่ีต้องรวมตวั เป็ นไขมนั (ไตรกลีเซอไรด์) ที่ผนงั เซลล์เยื่อบขุ องลาไส้ (reesterification) จะผา่ นเข้าเส้นนา้ เหลืองฝอยที่แกนกลางของวลิ ไลในรูปของ chylomicron เข้าสู่ cisternachyli จากนนั้ เข้าสู่ thoracicduct และระบบเส้นเลือดดาเข้าสหู่ วั ใจทางด้านบนขวาตอ่ ไปการเมตาโบลิซมึ ของโภชนะ หลงั จากที่โภชนะถกู นาเข้าสเู่ ซลล์ตามสว่ นตา่ ง ๆ ของร่างกาย โภชนะจะมีเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีหลาย ๆ อยา่ งทงั้ ขบวนการสร้าง (anabolism) และขบวนการทาลาย (catabolism) ทงั้ สองขบวนการมีผลตอ่ การดารงชีพและการให้ผลผลิตตา่ ง ๆ ของร่างกาย โภชนะในอาหารทงั้ คาร์โบไฮเดรท ไขมนั และโปรตีนเป็นโภชนะที่สามารถให้พลงั งานแกร่ ่างกายได้ คาร์โบไฮเดรทเป็นโภชนะท่ีให้พลงั งานที่มีราคาถกูกวา่ ไขมนั และโปรตีน คาร์โบไฮเดรทท่ีถกู ยอ่ ยแล้วสว่ นใหญ่ดดู ซมึ ผา่ นผนงั ลาไส้ในรูปของนา้ ตาลกลโู คสซง่ึ จะถกู นาไปใช้เป็นพลงั งานโดยผา่ นขบวนการไกลโคไลซีส และวฏั จกั รเครบส์ นา้ ตาลที่มีมากเกินความต้องการใช้พลงั งานของร่างกายจะถกู เปลี่ยนไปเป็นไกลโคเจนเก้บสะสมไว้ท่ีเวลล์ตบั และกล้ามเนือ้ หรือถกูเปลี่ยนเป็ นไขมนั เก็บสะสมไว้ตามสว่ นตา่ ง ๆ ของร่างกาย ในสตั ว์กระเพาะรวมคาร์โบไฮเดรทท่ียอ่ ยใน

161กระเพาะรูเมนจะให้ผลผลติ คอื กรดไขมนั ระเหยงา่ ย เชน่ กรดอะซิตกิ กรดโปรปิ โอนกิ และกรดบวิ ทริ ิก ซงึ่จะดดู ซมึ ผา่ นผนงั กระเพาะรูเมนไปสเู่ ลือดแล้วนาไปสร้างเป็นแหลง่ พลงั งานสาหรับร่างกายได้โดยผา่ นทางวฎั จกั รเครบส์ บางสว่ นถกู สร้างเป็นนา้ ตาล ไขมนั ในร่างกาย และไขมนั ในนา้ นม เป็นต้น ไขมนั สว่ นใหญ่เมื่อเข้าสรู่ ่างกายจะถกู ยอ่ ยที่ลาไส้เล็ก ไขมนั ที่เกินความต้องการจะถกู เก็บสะสมไว้ตามเนือ้ เยื่อไขมนั ตามส่วนตา่ ง ๆ ของร่างกายและท่ีเซลล์ตบั สาหรับกรดอะมิโนซงึ่ เป็ นโมเลกลุ ที่เล็กที่สุดของโปรตีน หลังจากท่ีดูดซึมเข้ากระแสโลหิตจะถูกนาไปสร้ างเป็ นโปรตีนในส่วนต่าง ๆ ของร่างกายนอกจากนนั้ จะถกู สร้างเป็นเอนไซม์ และฮอร์โมนตา่ ง ๆปัจจัยท่มี ีผลต่อการย่อยอาหาร 1. สว่ นประกอบของอาหาร ถ้าอาหารมีเยื่อใยสงู การยอ่ ยได้จะตา่ โดยเฉพาะถ้าอาหารมีเยื่อใยพวกลกิ นนิ มากจะมีผลให้การยอ่ ยได้ลดลง 2. อายขุ องสตั ว์ อายขุ องสตั ว์จะมีผลตอ่ การยอ่ ยได้เน่ืองจากระบบทางเดนิ อาหารมีการพฒั นาสมบรู ณ์แบบมากขนึ ้ โดยสว่ นของเอ็นไซม์ในการยอ่ ยอาหารจะหลง่ั มากย่ิงขนึ ้ 3. รูปแบบของอาหาร อาหารที่ให้สตั ว์มีการเตรียมหรือแปรรูปให้มีโครงสร้างของโภชนะเปลี่ยนแปลงไปหรือไม่ การเปล่ียนแปลงรูปร่างของอาหาร เชน่ การสบั ให้สนั้ ลง ลดละเอียด จะทาให้การย่อยได้สงู ขนึ ้ 4. ชนิดของสตั ว์ สตั ว์เคยี ้ วเอือ้ งจะมีระบบยอ่ ยอาหารที่ใช้ประโยชน์จากอาหารได้มากกวา่ สตั ว์กระเพาะเด่ียว 5. ปริมาณไขมนั ในอาหาร อาหารท่ีมีไขมนั สงู จะมีผลโดยตรงตอ่ การยอ่ ยได้ทาให้การย่อยได้ลดลง