บทที่ 17 พันธุกรรมที่ควบคุมโดยยีนหลายคู่

บทท่ี 10 พนั ธกุ รรมทคี่ วบคุมโดยยนี หลายคู่ บทนา ลกั ษณะทางพนั ธกุ รรมทศ่ี กึ ษาในบทแรก ๆ น้นั ควบคมุ ด้วยยนี นอ้ ยคู่ อาจจะมเี พยี ง 1 หรือ 2 คู่ และการแสดงออกของยีนไม่ผันแปรตามอิทธิพลของสิ่งแวดล้อม ฟีโนไทป์ที่เห็นข้ึนอยู่กับอิทธิพล ของยีนเป็นส่วนใหญ่ มีการแสดงออกแตกต่างกันอย่างชัดเจนสามารถแยกเป็นหมวดหมู่ได้ แต่มี ลักษณะทางพนั ธศุ าสตร์บางลักษณะท่ีมียีนควบคุมหลายคู่ ยีนแต่ละคู่มีผลต่อการแสดงออกนอ้ ยและ ผนั แปรไปตามอทิ ธพิ ลของส่ิงแวดลอ้ ม ลกั ษณะทป่ี รากฏขึ้นอยอู่ ิทธพิ ลของสิง่ แวดลอ้ มเปน็ สว่ นใหญ่ มี การกระจายตัวแบบต่อเนื่อง ไม่สามารถแยกเป็นหมวดหมู่ได้ ลักษณะประเภทน้ีเรียกว่า ลักษณะ ปริมาณ (quantitative trait) เช่น น้าหนักตัว, ความสูง, เชาว์ปัญญาในมนุษย์, ผลผลิตทางการเกษตร, การออกไข่ และการใหน้ า้ นมของววั เป็นต้น 10.1 ลกั ษณะคุณภาพและลกั ษณะปริมาณ ลักษณะทางพนั ธกุ รรมสามารถแบ่งออกไดเ้ ปน็ 2 ประเภท คือ 1. ลักษณะคุณภาพ (qualitative trial) คอื ลักษณะทางพันธกุ รรมทคี่ วบคมุ ด้วยยีนนอ้ ยคู่ (1 หรือ 2 คู่) การแสดงออกของยีนไม่ผันแปรไปตามอิทธิพลของส่ิงแวดล้อม ฟีโนไทป์จะขึ้นอยู่กับ อิทธิพลของยีนเป็นส่วนใหญ่ และฟีโนไทป์แสดงความแตกต่างกันอย่างชัดเจน สามารถแบ่งเป็น หมวดหมไู่ ด้ เชน่ ลกั ษณะของถวั่ ลันเตาที่เมนเดลได้ศึกษาไว้ เช่น สีดอก มีฟโี นไทป์ 2 ชนดิ คอื ดอกสี มว่ งและดอกสขี าว หรอื หมเู่ ลอื ด ABO ในมนุษยท์ ม่ี ฟี ีโนไทปไ์ ด้ 4 แบบ คือ หม่เู ลือด A, B, AB และ O 2. ลักษณะปริมาณ (quantitative trial) คือลักษณะพันธุกรรมที่ควบคุมด้วยยีนหลายคู่ (polygenes) ยนี แต่ละคู่มผี ลตอ่ ฟีโนไทป์นอ้ ย ฟโี นโทปท์ ่ีปรากฏขน้ึ อยู่กับอิทธิพลของส่ิงแวดล้อมเป็น ส่วนใหญ่ มกี ารกระจายตัวของฟโี นไทป์เปน็ แบบตอ่ เนื่อง (continuous variation) ไม่สามารถจัดเป็น หมวดหมู่ได้ การศึกษาลักษณะปริมาณสามารถวัดออกมาเป็นตัวเลขได้ เช่น น้าหนักตัว ความสูง เชาวน์ปัญญาในมนุษย์ ผลผลิตทางการเกษตร เช่น น้าหนักของไข่ไก่ การให้น้านมในวัว การศึกษา รูปแบบของการถอ่ ดลักษณะปรมิ าณนีเ้ ราเรยี กวา่ พนั ธุศาสตรเ์ ชิงปริมาณ (quantitative genetics) 10.2 ลกั ษณะเชิงปริมาณ (quantitative characteristics) เปน็ ลักษณะทม่ี ีการกระจายตวั ของฟโี นไทปเ์ ปน็ แบบต่อเน่ือง ซึง่ ลักษณะเชิงปริมาณส่วน ใหญ่จะถูกควบคุมด้วยยีนมากกว่า 1 คู่ และส่ิงแวดล้อมมีผลต่อการแสดงออกของยีนที่ควบคุม

ฟโี นไทปท์ า้ ใหฟ้ ีโนไทป์แตกตา่ งกันถึงแม้ว่าสิง่ มีชีวิตน้นั จะมีจโี นไทป์เหมือนกันก็ตาม ซง่ึ ความสัมพันธ์ ระหว่างจีโนไทป์และฟีโนไทป์ของลักษณะเชิงปริมาณจะมีความซับซ้อนมากว่าลักษณะเชิงคุณภาพ ตัวอย่างเช่น สมมุติให้พืชชนิดหนึ่งมียีนท่ีก้าหนดความสูงของต้นมี 3 ยีน คือยีน A ยีน B และยีน C โดยแต่ละยีนจะมี 2 อัลลีล ถ้าอัลลีลของแต่ละยนี เป็น A B หรือ C จะท้าให้พืชสามารถสร้างฮอรโ์ มน ควบคุมความสูงซ่ึงท้าให้พืชมีความสูงเพิม่ ข้ึน 1 เซนติเมตร ขณะท่ีอัลลีลอีกแบบเป็น a b และ c จะ ไมส่ ามารถสร้างฮอร์โมนควบคุมความสงู ได้ ดงั น้ันถ้าพืชมจี ีโนไทป์ AABBCC พืชจะมคี วามสงู มากท่ีสุด ขณะที่พืชท่ีมีจีโนไทป์ aabbcc พืชจะมีความสูงน้อยที่สุด (เต้ียสุด) จีโนไทป์แบบอื่นพืชจะมีความสงู อยู่ชว่ งกล่าง ๆ ซึง่ พบวา่ จีโนไทปข์ องพืชทงั้ 3 แบบนีจ้ ะมคี วามสงู เท่ากับ คอื AABBcc, AAbbCC และ aaBBCC เน่ืองจากมีจ้านวนอัลลีลของยีนที่ส่งผลต่อความสูงเท่ากันคือ 4 อัลลีล เรียกผลของแต่ละ อลั ลีลท่ีมีตอ่ การแสดงออกของลักษณะเชงิ ปริมาณแบบนี้ว่า บวกสะสม (additive effect) โดยยีนแต่ ละคู่สามารถเกิดจีโนไทป์ได้ 3 แบบ (AA, Aa และ aa) ดังนั้นจ้านวนจีโนไทป์ท่ีเป็นไปได้ท้ังหมดของ ยีน 3 คู่น้ีเท่ากับ 33 = 27 แบบ ในกรณีนี้สามารถเขียนจีโนไทป์และฟีโนไทป์ท้ังหมดได้ดังตารางที่ 10.1

ตารางที่ 10.1 ลกั ษณะจีโนไทปแ์ ละฟีโนไทปข์ องพชื ชนดิ หน่งึ ท่มี ยี ีน 3 คู่ในการควบคุมความสูง จโี นไทป์ของพืช ปริมาณฮอรโ์ มนควบคุมความสูง (dose) ความสูงของพืช (เซนตเิ มตร) aabbcc 0 10 Aabbcc 1 11 aaBbcc 1 11 aabbCc 1 11 AAbbcc 2 12 aaBBcc 2 12 aabbCC 2 12 AaBbcc 2 12 AabbCc 2 12 aaBbCc 2 12 AABbcc 3 13 AAbbCc 3 13 AaBBcc 3 13 AabbCC 3 13 aaBBCc 3 13 aaBbCC 3 13 AaBbCc 3 13 AABBcc 4 14 AABbCc 4 14 AaBBCc 4 14 aaBBCC 4 14 AAbbCC 4 14 AaBbCC 4 14 AABBCc 5 15 AABbCC 5 15 AaBBCC 5 15 AABBCC 6 16

จากตัวอย่างพบว่าลักษณะเชิงปริมาณที่แสดงออกมาในรูปฟีโนไทป์ดังกล่าวเกิดมาจากการ ควบคุมผ่านทางจีโนไทป์อย่างเดียวเท่าน้ัน แต่ในความเป็นจริงแล้วส่ิงแวดล้อมจะมีผลต่อการ แสดงออกของฟีโนไทป์ดังกล่าวด้วย สิง่ มชี วี ิตท่มี ีจโี นไทป์เดยี วกันอาจมรี ปู แบบของฟโี นไทป์ท่ีแตกต่าง กันออกไปได้ ท้าให้เป็นการยากทีจ่ ะบอกได้วา่ ลกั ษณะฟีโนไทปด์ งั กล่าวเกดิ จากจีโนไทป์แบบใด ตัวอย่างท่ีน่าสนใจเก่ียวกับลักษณะเชิงปริมาณคือการทดลองของ Nilsson–Ehle ที่ศึกษาสี ของเมล็ดของข้าวสาลี ซึ่งพบว่าสีเมล็ดข้าวสาลีควบคุมด้วยยีน 2 คู่ ที่อยู่บนโครโมโซมต่างกันและแต่ ละยีนมีรูปแบบของยนี 2 รูปแบบ โดยสีของเมล็ดข้าวสาลีสามารถแบ่งออกได้ 5 แบบ คือ สีม่วงแดง สีแดงเข้ม สีแดง สีแดงอ่อน และสีขาว โดยการทดลองของ Nilsson–Ehle จะใช้ข้าวสาลีเมล็ดสีม่วง แดงพนั ธุ์แทผ้ สมกันต้นข้าวสาลีเมล็ดสีขาวพันธ์แุ ท้ พบว่าลูก F1 ท่ีเกดิ ข้ึนทั้งหมดจะเปน็ ข้าวสาลีเมล็ด สีแดงทั้งหมด จากนั้นน้าลูก F1 มาผสมกันเอง ได้ลูก F2 ท่ีเกิดขึ้นมีสีของเมล็ดครับท้ัง 5 แบบ ใน สดั ส่วนท่แี ตกตา่ งกนั ดงั รูปที่ 10.1 P ขา้ วสาลีเมล็ดสีม่วงแดง X ข้าวสาลเี มล็ดสีขาว R1R1R2R2 r1r1r2r2 F1 ขา้ วสาลเี มลด็ สีแดง R1r1R2r2 R1R2 R1R2 R1r2 r1R2 r1r2 F2 R1r2 R1R1R2R2 R1R1R2r2 R1r1R2R2 R1r1R2r2 มว่ งแดง แดงเข้ม แดงเขม้ r1R2 แดง r1r2 R1R1R2r2 R1R1r2r2 R1r1R2r2 แดงเข้ม แดง แดง R1r1r2r2 แดงออ่ น R1r1R2R2 R1r1R2r2 r1r1R2R2 แดงเข้ม แดง แดง r1r1R2r2 แดงออ่ น R1r1R2r2 R1r1r2r2 r1r1R2r2 แดง แดงออ่ น แดงอ่อน r1r1r2r2 ขาว รปู ที่ 10.1 การทดลองของ Nilsson–Elhe ในการผสมพนั ธุ์ข้าวสาลี

จากผลการศึกษาที่เกิดข้ึน Nilsson–Elhe อธิบายว่ารูปแบบของการถ่ายทอดลักษณะ พันธุกรรมเชิงปริมาณท่ีควบคุมด้วยยีน 2 คู่ เป็นไปตามกฎข้อที่สองของเมนเดล โดยรุ่นพ่อแม่ (P) มี จีโนไทป์เป็น R1R1R2R2 ส้าหรับต้นข้าวสาลีเมล็ดสีแดงเข้ม และมีจีโนไทป์เป็น r1r1r2r2 ส้าหรับต้นข้าว สาลีเมลด็ สีขาว ดังนัน้ ลูกรนุ่ F1 ท่เี กิดขึน้ จะมจี โี นไทปเ์ ป็น R1r1R2r2 ตามกฎของเมนเดล โดยลกู F1 ทกุ ต้นจะมีฟีโนไทป์เป็นข้าวสาลีเมล็ดสีแดง จากนั้นน้าลูก F1 มาผสมกันเอง ได้ลูกรุ่น F2 ที่เกิดขึ้นก็จะ สามารถมีจโี นไทป์ไดเ้ กดิ ข้นึ ท้ังหมด 9 แบบ ดังรปู ท่ี 10.1 เมื่อพิจารณาลูกรุ่น F2 ซึ่งเป็นไปตามกฎข้อที่สองของเมนเดล พบว่าในกรณีของยีน R1 เม่ือ นา้ ลูกรุ่น F1 มาผสมกันเอง (R1r1 x R1r1) ลกู รนุ่ F2 ทเี่ กดิ ข้ึนจะมีอัตราส่วนของจีโนไทปเ์ ป็น 1/4 R1R1 1/2 R1r1 และ 1/4 r1r1 ส้าหรับยีน R2 ก็เช่นเดียวกัน ลูกรุ่น F2 ที่เกิดขึ้นก็จะเป็น 1/4 R2R2 1/2 R2r2 และ 1/4 r2r2 ดงั นน้ั ถ้าตอ้ งการหาความน่าจะเป็นทีจ่ ะได้ตน้ ขา้ วสาลที ่ีมเี มลด็ สมี ่วงแดงซึง่ มี จี โนไทป์ R1R1R2R2 จะมีค่าเท่ากับ 1/4 x 1/4 = 1/16 เมื่อพิจาราณาอัตราส่วนฟีโนไทป์ของลูกรุ่น F2 ท้ังหมดจะมีค่าเท่ากับ สีม่วงแดง : สีแดงเข้ม : สีแดง : สีแดงอ่อน : ขาว = 1 : 4 : 6 : 4 : 1 ซึ่ง สอดคล้องกับค่าสัมประสิทธิ์ของพจน์ต่าง ๆ ดังรูปท่ี 10.2 จากการทดลองของ Nilsson–Elhe พบว่าอัลลีลที่มีผลต่อการแสดงออกของลักษณะสีเมล็ดของข้าวสาลีมีอัลลีลท้ังหมด 4 อัลลีล (n = 4) ดังนน้ั อัตราส่วนของลกู รุ่น F2 ท่เี กิดจากการผสมของ heterozygote จึงมีอัตราสว่ นฟโี นไทป์ดังกลา่ ว กาลงั ของ สมั ประสิทธขิ์ องพจน์ต่าง ๆ n 0 1 1 11 2 121 3 1331 4 14 6 41 5 1 5 10 10 5 1 6 1 6 15 20 15 6 1 รูปที่ 10.2 สามเหลย่ี มปลาสคาล จากผลการทดลองท่ีได้ Nilsson–Elhe ได้ตั้งสมมติฐานวา่ ลักษณะสีของเมล็ดข้าวสาลีถกู ควบคุมด้วยยีน 2 คู่ (ในที่นี้คือยีน R1 และ R2) โดยท่ียีนแต่ละยีนมี 2 อัลลีล โดยที่ยีน R1 กับ R2 จะ เก่ียวข้องกับการสร้างรงควัตถุท่ใี ห้เกิดสีในเมล็ดขา้ วสาลี ขณะท่ยี ีนอัลลลี r1 กับ r2 จะไม่สามารถสร้าง รงควัตถไุ ด้ ดังนั้นจึงสามารถสรุปความสมั พนั ธข์ องจโี นไทปก์ บั สเี มล็ดข้าวสาลไี ด้ออกมา ดงั รปู ท่ี 10.1

10.3 การคานวณจานวนคู่ของยนี ทีค่ วบคมุ ลกั ษณะเชิงปริมาณ ดังนั้นถ้าลักษณะเชิงปริมาณใดก็ตามมียีนที่ควบคุมจ้านวนมาก ๆ ลักษณะของฟีโนไทป์ อาจจะมีจ้านวนมากท้าให้ลักษณะฟีโนไทป์แบบต่าง ๆ มีการกระจายเป็นปกติ (normal distribution) ได้ ในการพจิ ารณาหาจ้านวนยนี ที่เก่ยี วขอ้ งกบั การควบคุมลักษณะทางพันธุกรรมท่ีเป็น ลักษณะเชิงปริมาณสามารถใช้สูตร (1/4)n เม่ือก้าหนดให้ n คือจ้านวนของยีนท่ีเก่ียวข้องกับการ ควบคุมลักษณะน้ัน ๆ เพ่ือหาจ้านวนของส่ิงมีชีวิตที่มีลักษณะเป็นโฮโมไซโกตเหมือนกับพ่อแม่ ยกตวั อยา่ งเชน่ ถา้ ลกั ษณะนน้ั ควบคุมดว้ ยยนี 1 คู่ เมื่อผสมพอ่ แม่พนั ธุ์แท้ท่ีมีลกั ษณะต่างกันลูก F2 ท่ี มีลักษณะเหมือนพ่อหรือแม่จะมีอยู่ 1/4 เท่ากับ (1/4)1 ถ้าลักษณะน้ันควบคุมด้วยยีน 2 คู่ เม่ือผสม พ่อแม่พันธุ์แท้ที่มีลักษณะแตกต่างกันลูก F2 ที่มีลักษณะเหมือนพ่อหรือแม่จะมีอยู่ (1/4)2 เท่ากับ 1/16 แต่ถ้าควบคุมด้วยยีน 3 คู่ ลกู F2 ทมี่ ลี กั ษณะเหมอื นพอ่ หรือแม่จะมอี ยู่ (1/4)3 เทา่ กับ 1/64 ตัวอย่างที่ 1 น้าหนกั ของเมล็ดถั่วชนิดหนงึ่ ควบคุมด้วยยีน 2 คู่ (A a และ B b) โดยอัลลีลหนึ่งแต่ละอัลลีล จะส่งผลต่อน้าหนักเมล็ดถั่วเท่า ๆ กันและมีลักษณะเป็นบวกสะสม (additive effect) พบว่าถ้าพืช ชนดิ นม้ี จี ีโนไทป์ aabb เมล็ดของพชื จะมนี า้ หนกั เฉลี่ยเท่ากับ 1 กรมั แต่ถ้าพืชชนิดนี้มีจโี นไทป์ AABB เมล็ดของพชื จะมีน้าหนักเฉ่ยี นเทา่ กับ 5 กรัม ถ้าน้าพืชท่ีมีจีโนไทป์เป็น aabb ผสมกับพืชที่มีจโี นไทป์ AABB นา้ หนกั เฉลยี่ ของเมล็ดในลูกรุน่ F1 ทเี่ กิดขึน้ จะมีค่าเท่ากับเท่าใด และถา้ น้าลูกรนุ่ F1 ที่เกิดข้ึน ผสมตัวเองน้าหนกั เฉลีย่ ของเมลด็ พชื และอัตราส่วนฟีโนไทป์ของพืชรุ่น F2 ควรมีค่าเปน็ อย่างไร หลกั การคดิ น้าหนกั เมลด็ ของพืชนี้เปน็ ลกั ษณะเชงิ ปริมาณทถ่ี ูกควบคมุ ดว้ ยยีน 2 คู่ มี 4 อัลลลี (A a และ B b) เม่ือพิจารณาความแตกต่างของน้าหนักเมล็ดเฉลี่ยของพชื ในรุ่นพอ่ แม่ พบว่ามีความแตกตา่ งกัน เท่ากับ 5 – 1 = 4 กรัม แสดงว่าแต่ละอัลลีลจะส่งผลให้น้าหนักเฉลี่ยนของเมล็ดถั่วชนิดน้ีเพิ่มขึ้น เทา่ กับ 4/4 = 1 กรมั ดังน้ันลูกรุ่น F1 จึงมีน้าหนักหนกั เท่ากบั 1 + 2(1) = 3 กรัม เมื่อน้าลูกรุ่น F1 มาผสมตัวเองพบว่าลูกรุน่ F2 ท่ีเกิดข้ึนจะมีจีโนไทป์ อัตราส่วนของจโี นไทป์ และน้าหนกั เฉลย่ี ของเมลด็ มีค่าดังตารางท่ี 10.2

ตารางท่ี 10.2 จีโนไทป์และอตั ราส่วนของจโี นไทป์และน้าหนักเฉล่ียของเมล็ดของลูก F2 จีโนไทป์ ความนา่ จะเปน็ จ้านวนอลั ลลี น้าหนักเฉลย่ี (g) AABB 1/4 x 1/4 = 1/16 4 1 + 4 (1) = 5 AABb 1/4 x 1/2 = 1/8 1/8 + 1/8 = 4/16 3 1 + 3 (1) = 4 AaBB 1/2 x 1/4 = 1/8 AAbb 1/4 x 1/4 = 1/16 aaBB 1/4 x 1/4 = 1/16 2/16 + 1/4 = 6/16 2 1 + 2 (1) = 3 AaBb 1/2 x 1/2 = 1/4 Aabb 1/2 x 1/4 = 1/8 1/8 + 1/8 = 4/16 1 1 + 1 (1) = 2 aaBb 1/4 x 1/2 = 1/8 aabb 1/4 x 1/4 = 1/16 0 1 + 0 (1) = 1 10.4 สถติ เิ บอ้ื งตน้ ในที่ใช้การวิเคราะหล์ ักษณะเชงิ ปริมาณ 1. คา่ เฉล่ีย (Mean) หมายถงึ จุดกลางของการกระจายตัว คา้ นวณได้จากผลรวมของค่าแต่ละของสมาชิก ในตวั อยา่ งหารด้วยจ้านวนสมาชกิ ของตัวอยา่ ง ซ่ึงมสี ตู รดังนี้ คา่ เฉล่ยี หรอื Mean หรือ x̅ = x1+x2+x3+⋯+xn n = ∑ni=1 Xi n เม่ือ Xi = เปน็ ค่าแตล่ ะคา่ ของสมาชกิ n = จา้ นวนสมาชิก Σ = การบวกข้อมลู ทกุ ๆ คา่ เขา้ ด้วยกนั 2. คา่ ความแปรปรวน (variance) ค่าความแปรปรวนเป็นค่าท่ีใช้ในการอธิบายการกระจายตัวของสมาชิกรอบค่าเฉล่ยี ใช้สัญลักษณ์ s2 หรือ V ค้านวณโดยน้าค่าแต่ละของสมาชิกลบด้วยค่าเฉล่ีย แล้วน้าผลลัพธ์ที่ได้ไปยก กา้ ลงั สอง แล้วน้าคา่ ยกกา้ ลังทกุ คา่ รวมกนั หารด้วยจ้านวนสมาชิกท่ีลบด้วย 1 (degree of freedom, df) ซง่ึ มสี ูตรดังน้ี

ค่าความแปรปรวนของตัวอย่าง หรือ s2(V) = ∑ni=1(xi−x̅)2 n−1 เม่อื Xi = เป็นคา่ แต่ละค่าของสมาชกิ x̅ = คา่ เฉลยี่ นของสมาชิก n = จ้านวนสมาชิก Σ = การบวกข้อมลู ทุก ๆ คา่ เข้าดว้ ยกนั 3. คา่ เบย่ี งเบนมาตรฐาน (standard deviation) เป็นค่าสถิติอีกค่าหน่ึงที่มีความหมายใกล้เคียงกับค่าความแปรปรวนซ่ึงค่าเบี่ยงเบน มาตรฐาน ใช้สญั ลักษณ์ s คา้ นวณไดจ้ ากถอดรากท่ี 2 ของค่าความแปรปรวน ซึ่งมีสูตรดังนี้ คา่ เบีย่ งเบนมาตรฐาน หรอื S = √s2 4. ค่าเบีย่ งเบนมาตรฐานของคา่ เฉลี่ยน (standard error) ค่าเบ่ียงเบนมาตรฐานของค่าเฉลี่ย เป็นค่าทางสถิติที่เก่ียวข้องกับความแปรปรวนอีก คา่ หนงึ่ ใชส้ ญั ลักษณค์ ือ sx̅ สามารถคา้ นวณไดจ้ ากสูตร s √∑in=1 xi2−(∑ni=n1 2 √n xi) ค่าเบีย่ งเบนมาตรฐานของค่าเฉลยี่ หรือ sx̅ = = n(n−1) เมื่อ Xi = เป็นคา่ แตล่ ะคา่ ของสมาชิก n = จ้านวนสมาชกิ Σ = การบวกขอ้ มลู ทุก ๆ คา่ เข้าดว้ ยกัน s = คา่ เบ่ยี งเบนมาตรฐาน ค่าส่วนเบ่ียงเบนมาตรฐานของค่าเฉลี่ยที่ได้จากกลุ่มตัวอย่างหลาย ๆ กลุ่ม หรือเป็น ค่าท่ีได้เมื่อมีการทดลองซา้ ๆ กันหลาย ๆ คร้ัง ซ่ึงการทดลองแต่ละครง้ั จะมีค่าเฉล่ีย 1 ค่า ค่าเฉล่ียท่ี ได้จากการทดลองเหล่าน้ันจะน้ามาใช้เป็นข้อมูลในการหาค่าเบี่ยงเบนมาตรฐาน ดั้งน้ันความ แปรปรวนของค่าเฉลี่ยระหว่างประชากรจะมีค่าน้อยกว่าความแปรปรวนของค่าสมาชิกในกลุ่ม ตวั อย่าง

5. คา่ สมั ประสิทธิข์ องความแปรปรวน (coefficient of variation; C.V.) คือ ค่าท่ีใช้วัดความแปรปรวนของประชาการ ใช้สัญลักษณ์คือ C.V. สามารถค้านวณ ไดจ้ ากสูตร ค่าสมั ประสิทธขิ์ องความแปรปรวน หรอื % C.V. = ������ x 100 ���̅��� s = ค่าเบ่ยี งเบนมาตรฐาน x̅ = คา่ เฉลี่ยนของสมาชิก ตัวอย่าง 2 ประชากร 2 กลมุ่ มีขอ้ มูลของคา่ สังเกตท่ีวัดได้ดงั นี้ ประชาการกลมุ่ ที่ 1 ประชากรกลุ่มที่ 2 61 52 5 10 47 x̅ = 5 x̅ = 5 s = 0.7 s = 2.8 จากตัวอย่างประชากร 2 มีความแปรปรวนมากจะมีค่าเบ่ียงเบนมาตรฐานสูง ส่วน ประชากร 1 ทมี่ ีความแปรปรวนน้อยซง่ึ จะมคี า่ เบี่ยงเบนมาตรฐานต้่า 6. คา่ สหสมั พนั ธแ์ ละรีเกรสชนั (correlation and regression) ในการศึกษาพันธุศาสตร์ปริมาณ บ่อยคร้ังท่ีเป็นการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่าง 2 ลักษณะของสมาชิกในกลุ่มตัวอย่าง เช่น ความสัมพันธ์ระหว่างความสูงของต้นพืชและน้าหนัก ความสัมพันธ์ระหว่างค่าฟโี นไทป์ของรนุ่ พอ่ แม่กับรุ่นลูก ซงึ่ การหาความสัมพันธร์ ะหว่าง 2 ตัวแปรว่า จะมีความสมั พันธ์มาน้อยเท่าไรข้ึนอยู่กบั ค่าของสัมประสิทธคิ์ ่าสหสมั พันธ์ (correlation coefficient) ใช้สัญลักษณ์ r ซ่ึงจะมีค่าอยู่ระหว่าง -1 ถึง +1 ถ้าตัวแปรทั้ง 2 ไม่มีความสัมพันธ์กันเลย ค่า r ที่ ค้านวณได้จะเท่ากับ 0 ถ้าคา่ ตัวแปรทัง้ สองมคี วามสมั พันธ์กันอย่างสมบรู ณ์ คือ ถ้าตัวแปรท่ี 1 เพิ่มข้นึ จะทา้ ให้ตวั แปรท่ี 2 มีคา่ เพ่ิมขึ้นอย่างเป็นสัดสว่ น ค่า r ท่ีคา้ นวณไดจ้ ะมคี า่ เปน็ บวก แต่ถา้ ตัวแปรที่ 1 เพิ่มขึ้น แล้วท้าให้ตัวแปรที่ 2 มีค่าลดลงอย่างเปน็ สัดส่วน ค่า r ที่ค้านวณได้จะมีค่าเป็นลบ ซ่ึงสูตรใน การหาคา่ สมั ประสิทธิ์สหสัมพันธค์ ือ

Correlation coefficient หรอื r = covxy sxsy เมือ่ sx = สว่ นเบยี่ งเบนมาตรฐานของตวั แปร x sy = สว่ นเบีย่ งเบนมาตรฐานของตัวแปร Y covxy = ค่าความแปรปรวนรว่ มของ x และ y คา่ covxy สามารถค้านวณได้จากสูตร คา่ ความแปรปรวนรว่ มของ x และ y = covxy = ∑in=1(xi−x̅)(yi−̅y) n−1 ตารางที่ 10.3 แสดงข้อมลู ความสมั พันธร์ ะหว่างน้าหนักตวั ของแม่วัว (ตัวแปร x) กบั นา้ หนักตวั ของ ลกู ววั (ตวั แปร y) ตัวเลขทีแ่ สงมหี นว่ ยเป็นกโิ ลกรัม (วดั นา้ หนัดเมอ่ื ววั มีอายุ 5 ป)ี นา้ หนกั ตัวของแม่วัว นา้ หนกั ตวั ของลกู วัว xi − x̅ yi − y̅ (xi − x̅)(yi − y̅) (ตวั แปร x) (ตัวแปร y) 570 568 -26 -30 780 572 560 -24 -38 912 599 642 3 44 132 602 580 6 -18 -108 631 586 35 -12 -420 603 642 7 44 -308 599 632 3 34 102 625 580 29 -18 -522 584 605 12 7 84 575 585 21 -13 273 x̅ = 596 y̅ = 598 Σ = 1373 sx = 21.1 sy = 30.5 covxy = ∑ni=1(xi−x̅)(yi−̅y) n−1 = 1373 10−1 = 152.6 เมื่อเราใช้ขอ้ มูลตารางที่ 10.3 คือน้าหนักของแมว่ วั และนา้ หนกั ตวั ของลกู วัวทอ่ี ายุ 5 ปมี า ค้านวณค่า r ไดด้ ังนี้ Correlation coefficient หรอื r = covxy sxsy

= 152.6 (21.1)(30.5) = 0.237 ผลจากการคา้ นวณพบว่าค่า r ของนา้ หนักของแมว่ นั และลูกวันที่อายุ 5 ปี มคี ่าเปน็ + แสดง ว่าน้าหนักของแม่ววั มีผลต่อน้าหนักของลูกวัว ถ้าน้าหนักของแม่ววั มากแมว่ ัวจะมลี ูกววั ท่ีน้าหนกั มาก ดว้ ย ถา้ น้าหนกั ของแมว่ ัวนอ้ ยจะมลี ูกววั ที่มนี ้าหนกั น้อยด้วยเช่นกนั 10.5 ค่าความแปรปรวนของฟีโนไทป์ คา่ ความแปรปรวนของลกั ษณะหรอื ฟโี นไทปใ์ นประชากรสามารถค้านวณออกมาในรปู ของค่า ความแปรปรวน (Variance; s2) ค่าที่ได้เรียกว่า ค่าความแปรปรวนของฟีโนไทป์ (phenotypic variance; Vp) แต่ลักษณะท่ีปรากฏให้เห็นหรือฟโี นไทป์เป็นผลมาจากการแสดงออกของยนี หรอื จีโน ไทป์รวมกับอิทธิพลของสิ่งแวดล้อมและบางลักษณะอาจจะมีอิทธิผลร่วมระหว่างจีโนไทป์กับ สงิ่ แวดลอ้ มเขา้ มาเก่ียวขอ้ งด้วย ซงึ่ สามารถเขียนเป็นความสมั พนั ธไ์ ด้ดงั นี้ P= G+E ฟีโนไทป์ จโี นไทป์ ส่ิงแวดล้อม P= G+E+ GE ฟีโนไทป์ จีโนไทป์ สิ่งแวดล้อม อิทธิผลร่วมระหวา่ งจีโนไทป์กับสงิ่ แวดล้อม ดงั น้นั ความแปรปรวนของลกั ษณะทเี่ กิดขน้ึ ในประชากร เปน็ ผลเนอ่ื งมาจากความแปรปรวน ของจโี นไทป์ของสามาชิกในประชากรท่มี ีจีโนไทป์แตกตา่ งกัน ความแปรปรวนของส่งิ แวดล้อมเป็นผล เนอื่ งมาจากสงิ่ แวดล้อมท่ีแตกต่างกนั หรืออาจเนื่องมาจากความแปรปรวนของอิทธิพลร่วมระหว่างจี โนไทปแ์ ละส่ิงแวดลอ้ ม จากเหตุผลดังกลา่ วเราสามารถแบง่ ความแปรปรวนของฟีโนไทปอ์ อกไดด้ ังน้ี VP = VG + VE VP = VG + VE + VGE เม่ือ VP = ความแปรปรวนของฟโี นไทป์ VG = ความแปรปรวนของจโี นไทป์ VE = ความแปรปรวนของส่งิ แวดลอ้ ม VGE = ความแปรปรวนของอทิ ธิพลรว่ มระหวา่ งจโี นไทปแ์ ละสงิ่ แวดล้อม

แต่การแสดงออกของยีน สามารถแสดงออกในรูปแบบบวกสะสม (additive effect) แบบ การข่มของยีนต้าแหน่งเดียวกัน (dominance) และแบบการข่มของยีนต่างต้าแหน่ง (epistasis) ดงั น้ันสามารถแบ่งจีโนไทปอ์ อกเป็นดังน้ี G =A+ D + I จโี นไทป์ Additive dominance epistasis effect ดังน้ัน ความแปรปรวนของจีโนไทป์ (VG) ผลรวมของความแปรปรวนของยีนท่ีมีการแสดง ออกแบบบวกสะสม, ความแปรปรวนของยีนท่ีแสดงการข่มภายในต้าแหน่งเดียวกัน และ ความ แปรปรวนของยีนที่แสดงการขม่ ต่างตา้ แหนง่ VG = VA + VD + VI VA = ความแปรปรวนของยีนท่มี กี ารแสดงออกแบบบวกสะสม VD = ความแปรปรวนของยีนทแี่ สดงการขม่ ภายในตา้ แหน่งเดียวกนั VI = ความแปรปรวนของยีนที่แสดงการขม่ ตา่ งตา้ แหน่ง ดังนั้นจากสมาการ VP = VG + VE VP = VA + VD + VI + VE 10.6 อตั ราพนั ธุกรรม (heritability) อตั ราพนั ธุกรรม (heritability) คอื คา่ ทใี่ ช้อธบิ ายวา่ ความแปรปรวนของฟีโนไทป์นน้ั เกิดจาก ความแปรปรวนอันเนื่องจากพันธุกรรมเท่าไร ซึ่งเป็นค่าท่ีใช้ความส้าคัญของยีนที่มีต่อการแสดงออก ของฟีโนไทป์เมื่อเทียบกับอิทธิพลของส่ิงแวดล้อม ค่าอัตราพันธุกรรมจะอยู่ในช่วงต้ังแต่ 0 – 1 ถ้า เท่ากับ 0 แสดงว่าความแปรปรวนของฟโี นไทป์น้ันไม่ได้เกิดจากอิทธิพลของพันธุกรรมเลย ถ้าเท่ากบั 0.5 แสดงว่าความแปรปรวนของฟีโนไทป์เกิดจากอิทธิพลของพันธุกรรม 50% ถ้าเท่ากับ 1 แสดง ความแปรปรวนของฟีโนไทป์เกิดจากพันธุกรรมทั้งหมด ซึ่งเป็นคุณสมบัติของลักษณะคุณภาพที่ ควบคุมดว้ ยยีนน้อยคู่ อตั ราพันธกุ รรมแบง่ ได้ 2 แบบ คอื อตั ราพนั ธุกรรมอย่างกว้าง (Broad–sense heritability) และอตั ราพนั ธกุ รรมอย่างแคบ (Narrow–sense heritability) 1. อัตราพันธุกรรมอย่างกว้าง อัตราพันธุกรรมอย่างกว้างใช้สัญลักษณ์ H2 เป็นอัตราส่วนระหว่างความแปรปรวนอัน เน่อื งมาจากพนั ธกุ รรม (VG) ต่อความแปรปรวนของฟีโนไทป์ (Vp) ซ่งึ สามารถเขียนเปน็ สามากรได้ดงั นี้ H2 = VG = VG VP VG+VE

อตั ราพันธกุ รรมอย่างกวา้ งจะเป็นความแปรปรวนอนั เน่ืองมากจากพนั ธกุ รรมทุกแบบของยีน คือ เมื่อพิจารณาท้ังความแปรปรวนอันเนื่องมาจากยีนที่มีการแสดงออกแบบบวกสะสม (VA) ความ แปรปรวนของยีนีแ่ สดงลกั ษณะข่มภายในตา้ แหน่งเดียวกัน (VD) และความแปรปรวนของยนี ที่แสงการ ข่มต่างต้าแหน่ง (VI) ภายใต้สมมุติฐานท่ีว่าไม่มีอิทธิพลจากความแปรปรวนของการมีปฏิสัมพันธ์ ระหว่างจีโนไทป์กับสิ่งแวดล้อม (VGE) เนื่องจากความแปรปรวนอันเน่ืองมาจากพันธุกรรมมีความ ซบั ซ้อนเพราะประกอบดว้ ยหลายองค์ประกอบ ดังนน้ั การใช้ค่าอัตราพันธกุ รรมอย่างกว้างท้านายการ แสดงออกลักษณะปริมาณในรุ่นลูกจึงท้าได้ยาก ซึ่งอาจใช้ประโยชน์ได้น้อยในการคัดเลือกเพื่อ ปรับปรุงพันธพ์ุ ืชและสตั ว์ 2. อัตราพนั ธกุ รรมอยา่ งแคบ อัตราพันธุกรรมอย่างกว้างใช้สัญลักษณ์ h2 เป็นอัตราส่วนระหว่างความแปรปรวนอัน เน่ืองมาจากพันธุกรรมของยีนที่แสดงออกแบบบวกสะสม (VA) ต่อความแปรปรวนของฟีโนไทป์ (Vp) ซึ่งสามารถเขียนเป็นสามากรไดด้ ังนี้ h2 = VA VP จากที่กล่าวมาแล้วข้างต้นลักษณะปริมาณส่วนใหญ่จะถูกควบคุมยีนที่มีการแสดงออกแบบ บวกสะสม ดังน้ันการใช้ค่าอัตราพันธุกรรมอย่างแคบในการท้านายฟีโนไทป์ของรุ่นลูกจึงมี ประสิทธภิ าพมากกวา่ การใช้อัตราพนั ธุกรรมอยา่ งกว้าง ซงึ่ จะมีประโยชน์อยา่ งมากในการคัดเลือกเพ่ือ ปรับปรุงพันธพุ์ ชื และสตั ว์ 10.7 การคานวณหาค่าอตั ราพนั ธกุ รรม การค้านวณหาค่าอัตราพันธุกรรมมีวธิ ีที่การที่แตกต่างกนั ขึ้นอยู่การวา่ งแผนการทดลองและ การเก็บรวบรวมขอ้ มูลทจี่ ะน้ามาวิเคราะห์ เชน่ 1. การวัดอตั ราพันธกุ รรมโดยการวางแผนการผสมพนั ธุ์ การทดลองทีม่ กี ารว่างแผนการผสมอย่างมีระบบจะสามารถหาอัตราพนั ธกุ รรมได้กลา่ วคือ ถ้าผสมระหวา่ งพอ่ แม่ท่ีมีจีโนไทป์เป็นโฮโมไซกัส ได้ลูก F1 ที่มีจีโนไทปเ์ ดียว แล้วผสมลูก F1 ได้ลูก F2 ทม่ี ีการกระจายตัวของฟีโนไทป์ เราสามารถหาคา่ อตั ราพนั ธุกรรมอยา่ งกวา่ งได้จากสตู ร H2 = VG = =VP−VE VF2 −(VP1 +Vp2 +VF1 ) 3 VP VP VF2 ถ้าวา่ งแผนการผสมกลับระหวา่ งลกู F1 ไปยงั ฝา่ ยพอ่ และฝา่ ยแมไ่ ด้ลกู ผสมกลบั ของพอ่ B1 และลูกผสมกลบั ของแม่ B2 คา่ อัตราพันธุกรรมอยา่ งแคบสามารถค้านวณไดจ้ ากสูตร

h2 = VA = 2[VF2−(VB1+2VB2)] VP VF2 ตารางท่ี 10.4 ขอ้ มลู ค่าเฉล่ียและความแปรปรวนของนา้ หนกั ตวั ของประชากรแมลงหว่ีในรุ่นพ่อ แม่ (P1 และ P2) ลูก F1 และ F2 ลกู ทเ่ี กิดจากการผสมกลับ (B1 และ B2) รุน่ จ้านวนแมลงหว่ี น้าหนักตวั ของแมลงหวี่ (mg) ค่าเฉลี่ย ความแปรปรวน P1 62 0.218 0.23 P2 49 0.306 0.28 F1 127 0.281 0.21 F2 202 0.235 0.76 B1 188 0.299 0.56 B2 336 0.268 0.50 VE = VP1 +VP2 +VF1 3 = = 0.23+0.28+0.21 3 0.24 VG = VF2 − VE = (0.76 – 0.24) = 0.52 VA = 2 [VF2 − (VB1 +VB2 )] = = 2 2 [0.76 − (0.56+0.50)] 2 0.46

ดังนน้ั คา่ อัตราพนั ธกุ รรมอยา่ งกว้าง (H2) = VG = VG VF2 = VP = 0.25 0.76 0.32 ถ้าท้าการผสมระหว่างลูก F1 ไปยังฝ่ายพอ่ และฝ่ายแมไ่ ด้ลูกผสมกลับของพอ่ B1 และลูกผสม กลับของแม่ B2 จะสามารถหาค่าอตั ราพันธกุ รรมอยา่ งแคบไดด้ งั น้ี ดังนนั้ ค่าอตั ราพันธกุ รรมอย่างแคบ (h2) = VA = 2[VF2−(VB1+2VB2)] VP = 0.46 VF2 = 0.76 0.61 2. การวดั อัตราพันธุกรรมโดยใช้ความคลา้ ยคลึงของเครือญาติ ในกรณีท่ีไม่สามารถว่างแผนการผสมได้เช่น ในกรณีของมนุษย์ ซ่ึงเราสามารถประเมิน อัตราพันธุกรรมได้จากความสัมพันธ์ของฟีโนไทป์ระหว่างพ่อแม่กับลูกโดยค่าอัตราพันธุกรรมอย่าง แคบจะเท่ากับ h2 = 2bOP เม่อื bOP = คา่ รเี กรชชนั ระหว่างลูกกบั พ่อแม่ = COVOP VP =1 COVOP = คา่ ความแปรปรวนร่วมระหวา่ งลูกกบั พอ่ หรือแม่ VA 2 Vp = ค่าความแปรปรวนของพอ่ หรอื แม่ ดังน้ัน bOP = 21VA VP VA 2 bOP = VP = h2 h2 = 2bOP จากตารางท่ี 10.3 คา่ COVOP = 152.6 VP = 931.3 ดังนั้นคา่ อัตราพันธกุ รรมอยา่ งแคบของลักษณะน้าหนกั ตวั ของวัวเทา่ กับ h2 = 2bOP h2 = 2COVOP VP = 2 (152.6/931.3) = 0.33 ดงั นน้ั อัตราพนั ธกุ รรมอย่างแคบของลกั ษณะน้าหนกั ตัวของววั จากตารางท่ี 10.3 มคี ่าเทา่ กับ 0.33