บทที่ 16 การเปลี่ยนแปลงจำนวนโครโมโซม

บทท่ี 16 การเปล่ยี นแปลงจานวนโครโมโซม บทนา ในส่ิงมีชีวิตทั่วไปจะมีจำนวนโครโมโซมท่ีแน่นอนเสมอซ่ึงเป็นคุณลักษณะประจำตัวของ สิ่งมีชีวิตท้ังหลำยในโลก ซ่ึงสิ่งมีชีวิตชั้นสูงส่วนใหญ่จะมีโครโมโซมประกอบด้วยชุดของโครโมโซม 2 ชุด หรือเป็นดิพลอยด์ (diploid) โครโมโซมในส่ิงมีชีวิตจะมีมำกน้อยแตกต่ำงกัน เช่น ในแบคทีเรียมี โครโมโซมเพียง 1 แท่ง มนุษย์มโี ครโมโซม 46 แท่ง เปน็ ตน้ อย่ำงไรก็ตำมควำมแปรปรวนของจำนวน ชุดของโครโมโซม (ploidy) สำมำรถพบได้ในธรรมชำติ สิ่งมีชีวิตท่ีมีจำนวนชุดโครโมโซม 1 ชุด หรือ มำกกว่ำ 2 ชุด จัดเป็นสิ่งมีชีวิตท่ีมีโครโมโซมแบบยูพลอยดี (euploidy) กำรเปล่ียนแปลจำนวน โครโมโซมอำจเกิดข้ึน 1 แท่ง หรือกี่แท่งของโครโมโซมก็ได้ เรียกกำรเปล่ียนแปลงจำนวนโครโมโซม ลักษณะนี้ว่ำ แอนยูพลอยดี (aneuploidy) 16.1 การเปลี่ยนแปลงจานวนโครโมโซมบางแทง่ (Aneuploidy) กำรเปลี่ยนแปลงจำนวนโครโมโซมบำงแท่ง (Aneuploidy) หมำยถึง กำรมีจำนวนโครโมโซม 1, 2 หรือ 3 หรือมำกกว่ำขำดหำยไปหรือเพ่ิมขึ้นมำจำกจำนวนโครโมโซมท่ีมีอยู่เดิม แอนยูพลอยดี สำมำรถแบ่งออกเป็นชนิดต่ำง ๆ และมีชื่อเรียกตำมจำนวนโครโมโซมที่เพ่ิมขึ้นหรือขำดหำยไปจำก จำนวนโครโมโซมเดมิ ทม่ี อี ยู่ ซึง่ เปน็ ดพิ ลอยด์ (2n) ถำ้ สมมตุ ใิ หส้ ิง่ มีชีวติ ชนดิ หนึ่งมีจำนวนโครโมโซม 4 คู่ (2n = 8) คู่ท่ี 1 คือโครโมโซม A คู่ท่ี 2 คือโครโมโซม B คู่ท่ี 3 คือโครโมโซม C และคู่ที่ 4 คือ โครโมโซม D สำมำรถเกดิ แอนยพู ลอยดชี นดิ ตำ่ ง ๆ ได้ดงั ตำรำงที่ 16.1 1. โมโนโซมกิ (monosomic) คือสิ่งมีชีวิตที่มโี ครโมโซมคู่เหมอื นหำยไป 1 แท่งจำกโครโมโซม ท่ีมีอยู่เดิม ใช้สัญลักษณ์ 2n-1 ซ่ึงกำรหำยไปของโครโมโซมจะเกิดกับโครโมโซมคู่ใดก็ได้ ดังน้ันชนิด ของโมโนโซมิกจะเท่ำกับจำนวนคู่ของโครโมโซมท่ีมอี ยู่ในสิง่ มีชีวติ ชนดิ นนั้ มีอยู่ ถำ้ กำหนดให้ N เท่ำกับ จำนวนค่ขู องโครโมโซมทีส่ ิ่งมีชวี ิตมีอยู่ ดังนนั้ สิง่ มชี ีวิตน้นั จะมโี มโนโซมิกได้ N ชนดิ 2. นัลลิโซมิก (nullisominc) คือส่ิงมีชีวิตที่มีโครโมโซมคู่เหมือนหำยไป 2 แท่ง หรือ(1 คู่ ( จำกโครโมโซมที่มอี ยู่เดมิ ใชส้ ัญลกั ษณะ2n-2 ซ่งึ กำรหำยไปของโครโมโซมจะเกิดกับโครโมโซมคู่ใดก็ ได้ ดังนน้ั ชนิดของนลั ลิโซมกิ จะเทำ่ กบั จำนวนคขู่ องโครโมโซมของส่ิงมีชีวติ ชนดิ นัน้ ๆ คือ N ชนดิ

ตารางที่ 16.1 ชนดิ ของแอนยูพลอยดแี บบตำ่ ง ๆ จำนวนโครโมโซม โครโมโซมท่มี ีอยู่ ชนดิ 2n AABBCCDD 2n-1 A–BBCCDD ไดโซมิก (disomic) หรอื ดพิ ลอยด์ 2n-2 ––BBCCDD โมโนโซมกิ (monosomic) A–B–CCDD นัลลิโซมิก (nullisomic) 2n-1-1 ดับเบลิ โมโนโซมิก (double monosomic) โพลิโซมกิ (polysomic) 2n+1 AAABBCCDD 2n+1+1 AAABBBCCDD ก. ไตรโซมิก (trisomic) 2n+2 AAAABBCCDD ข. ดับเบล ไตรโซมกิ (double trisomic) 2n+3 AAAAABBCCDD ค. เททระโซมกิ (tratasomic) 2n+4 AAAAAABBCCDD ง. เพนทะโซมิก (pentasomic) 2n-1+1 A–BBBCCDD จ. เฮกสะโซมิก (hexasomic) ฉ. โมโนโซมิก–ไตรโซมกิ (monosomic–trisomic) 3. ดับเบิล โมโนโซมิก (double monosomic) คือ ส่ิงมีชีวิตท่ีมีโครโมโซมหำยไป 2 แท่งจำก โครโมโซมทมี่ ีอยเู่ ดมิ โดยโครโมโซมคู่เหมอื นหนง่ึ เกดิ กำรหำยไปของโครโมโซม 1 แท่ง และโครโมโซม อีกคู่หนึ่งเกิดกำรหำยไปของโครโมโซมอีก 1 แท่ง ใช้สัญลักษณ์ 2n-1-1 ซ่ึงกำรหำยไปของโครโมโซม จะเกดิ กบั โครโมโซมคใู่ ดก็ได้ ดังน้นั ชนดิ ของดับเบลิ โมโนโซมกิ ทีเ่ กดิ ขึ้นได้ท้งั หมดจะเท่ำกบั N (N−1) 2 4. ไตรโซมกิ (trisomic) คือสงิ่ มชี วี ติ ทีม่ ีโครโมโซมคู่เหมือนเพิ่มขน้ึ มำ 1 แทง่ จำกโครโมโซมที่มี อยเู่ ดมิ ใช้สัญลกั ษณ์ 2n+1 ซง่ึ กำรเพมิ่ ขน้ึ ของโครโมโซมจะเกิดกับโครโมโซมคู่ใดกไ็ ด้ ดังนน้ั ชนิดของ ไตรโซมกิ ทเี่ กิดขึ้นทง้ั หมดจะเทำ่ กับ N 5. ดับเบิล ไตรโซมิก (double trisomic) คือส่ิงมีชีวิตท่ีมีโครโมโซมเพ่ิมขึ้นมำ 2 แท่งจำก โครโมโซมท่ีมีอยู่เดิม โดยโครโมโซมคู่เหมือน 2 คู่ เกิดกำรเพิ่มข้ึนของโครโมโซมอีก 1 แท่งในแต่ละ โครโมโซมคูเ่ หมือน ดังนนั้ แตล่ ะโครโมโซมจงึ มีโครโมโซมเหมอื นกนั 3 แทง่ ในโครโมโซมค่เู หมือน 2 คู่ ใช้สัญลักษณ์ 2n+1+1 ซ่ึงกำรเพิ่มข้ึนของโครโมโซมจะเกิดกับโครโมโซมคู่ใดก็ได้ ดังนั้นชนิดของ ดับเบลิ ไตรโซมกิ ที่เกดิ ขึน้ จะมที งั้ หมดเท่ำกบั N (N−1) 2 6. เททระโซมิก (tetrasomic) คือส่ิงมีชวี ติ ท่ีมีโครโมโซมคู่เหมือนเกิดมำ 2 แท่งจำกโครโมโซม ทม่ี ีอยเู่ ดิม ทำให้โครโมโซมคู่นัน้ มโี ครโมโซมเหมอื นกนั 4 แท่ง ใช้สัญลกั ษณ์ 2n+2 ซงึ่ กำรเพ่ิมขน้ึ ของ โครโมโซมจะเกิดกับโครโมโซมคู่ใดก็ได้ ดังน้ันชนิดของเททระโซมิกที่เกิดข้ึนจะเท่ำกับจำนวนคู่ของ โครโมโซมของสงิ่ มีชวี ิตชนิดน้นั ๆ คอื N ชนดิ

7. เพนทะโซมิก (pentasomic) คือสิ่งมีชีวิตที่มีโครโมโซมคู่เหมือนเกินมำ 3 แท่งจำก โครโมโซมท่ีมีอยู่เดิม ทำให้โครโมโซมคู่น้ันมีจำนวนโครโมโซมเหมือนกนั 5 แท่ง ใช้สัญลักษณ์ 2n+3 ซ่ึงกำรเพิ่มข้ึนของโครโมโซมจะเกิดกับโครโมโซมคู่ใดก็ได้ ดังน้ันชนิดของเพนทะโซมิกท่ีเกิดข้ึนจะ เทำ่ กบั จำนวนค่ขู องโครโมโซมของสิ่งมีชีวิตชนิดนน้ั ๆ คอื N ชนิด 8. เฮกสะโซมิก (hexasomic) คือส่งิ มีชวี ิตทมี่ ีโครโมโซมคู่เหมอื นเกินมำ 4 แท่งจำกโครโมโซม ท่ีมีอยู่เดิม ทำให้โครโมโซมคู่นั้นมีจำนวนโครโมโซมเหมือนกัน 6 แท่ง ใช้สัญลักษณ์ 2n+4 ซึ่งกำร เพ่ิมข้ึนของโครโมโซมจะเกิดกับโครโมโซมคู่ใดก็ได้ ดังน้ันชนิดของเฮกสะโซมิกที่เกิดขึ้นจะเท่ำกับ จำนวนคู่ของโครโมโซมของสงิ่ มีชีวิตชนิดนน้ั ๆ คือ N ชนิด 9. โมโนโซมิก–ไตรโซมิก (monosomic–trisominc) คือ คือส่ิงมีชีวิตท่ีโครโมโซมคู่เหมือนคู่ หนึ่งมีโครโมโซมขำดไป 1 แท่ง และโครโมโซมคู่เหมือนอีกคู่หนึ่งมีโครโมโซมเพิ่มข้ึน 1 แท่ง จำก จำนวนโครโมโซมท่ีมีอยู่เดิม ใช้สัญลักษณ์ 2n-1+1 ซ่ึงกำรเพ่ิมข้ึนหรือขำดหำยไปของโครโมโซมจะ เกิดกบั โครโมโซมคใู่ ดก็ได้ ดังนั้นส่ิงมีชวี ติ จะมชี นดิ ของโมโนโซมิก–ไตรโซมกิ เทำ่ กับ N (N-1) ชนิด กำรเกิดแอนยพู ลอดดีชนิดตำ่ ง ๆ เกิดจำกกำรไมแ่ ยกตัวของโครโมโซม (nondisjunction) ซึ่ง สำมำรถเกิดข้ึนได้ทั้งในระยะไมโอซิส I และ ไมโอซิส II ทำให้ได้เซลล์สืบพันธุ์ที่มีจำนวนโครโมโซม ผิดปกติ คือเซลล์สืบพันธ์อุ ำจได้รบั โครโมโซมเกนิ จำกปกติ 1 แทง่ (n+1) หรอื นอ้ ยกว่ำปกติ 1 แท่ง (0) (รูปที่ 16.1) เม่ือเซลล์สืบพันธุ์ซ่ึงมีจำนวนโครโมโซมเกิดจำกปกติ 1 แท่ง (n+1) ร่วมกับกับเซลล์ สืบพนั ธุ์ปกติ (n) ไซโกตที่ไดจ้ ะมจี ำนวนโครโมโซมท้ังหมด 3 แทง่ (2n+1) แทนท่ีจะมี 2 แทง่ ในกรณี ที่มีกำรรวมตัวของเซลล์สืบพันธุ์ท่ีมีจำนวนโครโมโซมน้อยกว่ำปกติ 1 แท่ง (0) กับเซลล์สืบพันธุ์ปกติ (n) ไซโกตที่ได้จะมีจำนวนโครโมโซมน้อยกว่ำปกติ 1 แท่ง (2n-1) ในขณะที่โครโมโซมแท่งอื่นท่ีมี แยกตัวของโครโมโซมปกตจิ ะมจี ำนวน 2 แทง่ เป็นปกติ

โครโมโซมแยกตัวปกติ โครโมโซมไม่แยกตวั โครโมโซมไมแ่ ยกตวั ในระยะไมโอซิส I ในระยะไมโอซิส II เซลลด์ พิ ลอยดต์ น้ เกดิ nondisjunction ไมโอซสิ I nondisjunction ไมโอซิส II n n n n n+1 n+1 0 0 n+1 0 n n รูปที่ 16.1 กำรเกดิ กำรไมแ่ ยกตัวของโครโมโซม (nondisjunction) ซึ่งอำจเกิดขนึ้ ในระยะไมโอซิส I หรือ ไมโอซิส II แลว้ ทำใหไ้ ด้เซลลส์ บื พนั ธุ์ท่ีมโี ครโมโซมเกินจำกปกติ 1 แทง่ หรือมำกกว่ำ 1 แทง่ กรณขี องไตรโซมกิ พบไดใ้ นสง่ิ มีชวี ิตจำนวนมำก โดยเฉพำะในพชื เช่น ข้ำวโพด, ขำ้ สำลี และ ข้ำว เป็นต้น นอกจำกนใ้ี นปีค.ศ. 1924 เบลคส์ลี (Blakeslee) และ เบลลิง (Belling) ได้พบไตรโซมกิ ชนิดต่ำง ๆ ที่เกิดกับโครโมโซมทุกคู่ (ท้ังหมด 12 คู่( ของต้นลำโพง (Datura stramonium) ซึ่ง ไตรโซมกิ แต่ละชนดิ จะทำใหร้ ูปร่ำงของแคปซูลทีห่ มุ้ เมลด็ แตกต่ำงกันไปชี้ให้เห็นว่ำยีนท่ีควบคุมรูปร่ำง ของแคปซลู มตี ำแหนง่ อย่บู นโครโมโซมทกุ คู่ (รปู ท่ี 16.2)

รูปที่ 16.2 แคปซลู ของตน้ ลำโพงทเ่ี ปน็ ไตรโซมิกของโครโมโซมท้ัง 12 คู่ (ที่มำ http://bio3400.nicerweb.com/Locked/media/ch08/08_03-trisomy.jpg( การเกดิ แอนยพู ลอยดีในมนุษย์ กำรเกิดโมโนโซมิกของออโตโซมในมนษุ ย์พบน้อยมำก เนื่องจำกตัวอ่อนไม่สำมำรถเจริญได้ และเสียชีวิตในระยะเริ่มกำรตั้งครรภ์ ทั้งน้ีเน่ืองจำกยีนด้อยที่เป็นอันตรำยต่อชีวิตจะไม่ถูกบดบังกำร แสดงออกซึ่งจะทำให้ตัวอ่อนเสียชีวิต แต่กำรเกิดไตรโซมิกของออโตโซมในมนุษย์สำมำรถพบได้ อยำ่ งไรกต็ ำมไตรโซมิกของออโตโซมบำงออโตโซมก็สำมำรถพบไดใ้ นบุคคลทมี่ ีชวี ิตรอดหลงั คลอด แต่ ส่วนใหญ่จะเสียชีวิตขณะเป็นทำรก มีเพียงไตรโซมิกของโครโมโซม 21 ผู้ป่วยสำมำรถมีชีวิตรอดจน พัฒนำเปน็ ผใู้ หญ่ ในกำรเขียนองค์ประกอบโครโมโซมของมนุษย์ มีระบบมำตรฐำน เช่น เพศชำยปกติใช้ สัญลักษณ์ 46, XY โดยตัวเลย 46 แทนจำนวนโครโมโซมท้ังหมด ส่วนตัวอักษร XY แทนโครโมโซม เพศ ถ้ำเกิดควำมผิดปกติของโครโมโซม เช่น ผู้ชำยมีโครโมโซม X เกินมำ 1 แท่ง ใช้สัญลักษณ์ 47, XXY ถ้ำผู้หญิงมีโครโมโซม X เพียง 1 แท่ง ใช้สัญลักษณ์ 45, X ผู้ชำยที่มีโครโมโซมท่ี 21 เกินมำ 1 แท่ง (ไตรโซมี – 21) ใช้สัญลกั ษณะ 47, XY +21 เปน็ ต้น

ไตรโซมี – 21 (Trisomy – 21; 47, XX หรือ XY + 21) เป็นผู้ป่วยท่ีมีโครโมโซมแท่งท่ี 21 เกินมำ 1 แท่ง ทำให้เกิดกลุ่มอำกำรดำวน์ (Down syndrome) ลักษณะผิดปกติที่พบคือ รูปร่ำงเต้ีย น้ิวมือน้ิวเท้ำสั้น ลำยนิ้วมือผิดปกติ ล้ินจุกปำก คอส้ันกว้ำง หำงตำช้ีข้ึน ปัญญำอ่อน และมีอำยุเฉล่ีย ประมำณ 18 ปี จะพบเด็กที่เปน็ กลุ่มอำกำรดำวน์ประมำณ 1 คน ในเดก็ ทำรกแรกเกดิ 700 คน ไตรโซมี – 18 (Trisomy – 18; 47, XX หรือ XY +18) เป็นผู้ป่วยที่มีโครโมโซมแท่งที่ 18 เกนิ มำ 1 แทง่ ทำให้เกิดกลมุ่ อำกำรเอด็ เวิรด์ (Edward syndrome) ลักษณะผดิ ปกตทิ ี่พบคอื มีศรษี ะ ยำว ตำแหน่งหูต่ำกว่ำปกติ ใบหูใหญ่ คำงเล็ก มือกำ และน้ิวมือทับกัน ส้นเท้ำย่ืนไปด้ำนหลังมำก หัวใจพิกำร ไตผิดปกติ ปัญญำอ่อน มีโอกำสอยู่รอดต่ำมักจะตำยภำยใน 4 เดือน หลังจำกคลอด จะพบเดก็ ทเ่ี ปน็ กลุม่ อำกำรเอ็ดเวริ ด์ ประมำณ 1 คน ในเด็กทำรกแรกเกิด 10,000 คน ไตรโซมี – 13 (Trisomy – 13; 47, XX หรือ XY + 13) เป็นผู้ป่วยท่ีมีโครโมโซมแท่งท่ี 13 เกินมำ 1 แท่ง ทำให้เกิดกลุ่มอำกำรพำทู (Patau syndrome) ลักษณะผิดปกติที่พบ คือ ปำกแหว่ง หรือเพดำปำกโหว่ ตำและหูไมส่ มประกอบ ไต หัวใจ และ อวั ยวะสืบพันธผ์ุ ิดปกติ สมองพกิ ำร ปญั ญำ อ่อน นอกจำกนี้อำจพบวำ่ มีน้ิวมอื หรือนิว้ เท้ำเกินมำจำกปกติ และจะตำยหลังคลอด 2 – 3 สัปดำห์ จะพบเด็กทเี่ ป็นกลุ่มอำกำรพำทูประมำณ 1 คน ในเดก็ ทำรกแรกเกิด 5,000 คน อาการเทอร์เนอร์ (Turner syndrome; 45, X) ควำมผิดปกติน้ีจะพบได้ในเพศหญิงท่ีมี โครโมโซม X หำยไป 1 แท่ง หรือโมโนโซมิก ควำมผิดปกติที่พบคือ มีรูปร่ำงเต้ีย หน้ำแก่ คอส้ัน มี หน้ำอกเล็ก รังไข่ไม่เจริญเติบโต มดลูกมีขนำดเล็ก เป็นหมัน ตำแหน่งหูต่ำกว่ำปกติ มีแผงคอ (webbed neck) มีโอกำสพบควำมผดิ ปกติชนิดน้ี 1 คนในทำรกหญงิ แรกเกดิ 2,500 คน อาการไคลน์เฟลเทอร์ (Klinefelter syndrome; 47, XXY) ควำมผิดปกติน้ีจะพบได้ในเพศ ชำยท่ีมีโครโมโซม X เกินมำ 1 แท่ง หรือมำกว่ำ (48, XXXY หรือ 49, XXXXY เป็นต้น( ผู้ชำยเหล่ำนี้ จะมีอณั ฑะเลก็ เปน็ หมัน มีหน้ำอกใหญ่คล้ำยผู้หญิง สะโพกผำย มสี ตปิ ัญญำตำ่ กว่ำปกติ มโี อกำสพบ ควำมผิดปกตชิ นิดน้ี 1 คนในทำรกเพศชำยแรกเกิด 500 คน อาการ XYY (XYY – syndrome; 47, XYY) ควำมผิกปกติน้ีพบในเพศชำยที่มีโครโมโซม Y เกินมำ 1 แท่ง หรือเป็นไตรโซมิก ผู้ชำยเหล่ำน้ีจะมีรูปร่ำงสูงผิดปกติ บำงคนมีพฤติกรรมรุนแรง ก้ำวร้ำว ตอ่ ต้ำนสงั คม ไม่เปน็ หมนั สำมำรถจะแตง่ งำนมีลูกได้ และลกู ท่เี กดิ มำส่วนใหญ่จะปกติ เนื่อง จำกสเปิรม์ ที่มโี ครโมโซมเพศเป็น XY หรือ YY มกั จะผสมไมไ่ ด้ มโี อกำสพบควำมผิดปกติชนิดนี้ 1 คน ในทำรกเพศชำยแรกเกดิ 1,000 คน

16.2 การเปลี่ยนแปลงจานวนโครโมโซมเป็นชดุ (Euploidy) ส่ิงมีชีวิตท่ีมีกำรเปลี่ยนแปลงจำนวโครโมโซมเป็นชุดหรือยูพลอยดี หมำยถึง จำนวนชุดของ โครโมโซมแตกต่ำงไปจำกจำนวนชุดโครโมโซมปกติของดิพลอยด์ หรือ 2n ถ้ำกำหนดให้ 2n คือ จำนวนโครโมโซมของเซลล์ร่ำงกำยของส่ิงมีชีวิตชนิดต่ำง ๆ ไม่ว่ำสิ่งมีชีวิตชนิดน้ัน ๆ จะมีจำนวน โครโมโซมกี่ชุดก็ตำม n คือจำนวนโครโมโซมในเซลล์สืบพันธุ์ที่ผลิตขึ้นโดยส่ิงมีชีวิตน้ัน ๆ ซึ่งจะมี โครโมโซมเพียงชุดเดียว หรือมีหลำยชุดข้ึนอยู่กับจำนวนชุดของโครโมโซมท่ีสิ่งนั้นมีอยู่ และ x คือชุด ของโครโมโซมพ้ืนฐำน (basic chromosome number) ที่ส่ิงมีชีวิตชนิดน้ันมีอยู่ อำจจะเป็นชุดของ โคโมโซมที่เหมือนกนั หรือตำ่ งกันก็ได้ ยกตัวอย่ำงเชน่ สิ่งมีชีวิตชนิดหน่งึ มีจำนวนโครโมโซม 4 คู่ (2n = 8) คู่ที่ 1 คือโครโมโซม A คู่ท่ี 2 คือโครโมโซม B คู่ที่ 3 คือโครโมโซม C และคู่ท่ี 4 คือ โครโมโซม D ดังนั้นโครโมโซม 1 ชุด จะมี 4 แท่ง คือ โครโมโซม A, B, C และ D ยูพลอยดีชนิดต่ำง ๆ ท่ีสำมำรถ เกดิ ข้นึ ได้มชี อื่ เรยี กได้ดงั ตำรำงที่ 16.2 ตารางท่ี 16.2 ชนิดของแอนยพู ลอยดีแบบตำ่ ง ๆ ชนดิ จำนวนโครโมโซม โครโมโซมท่มี อี ยู่ โมโนพลอยด์ (monoploid) 2n = x A–B–C–D– ดพิ ลอยด์ (diploid) 2n = 2x AABBCCDD โพลพิ ลอยด์ (polyploid) มำกกว่ำ 2 ชุด ก. ทรพิ ลอยด์ (triploid) 2n = 3x AAABBBCCCDDD ข. เททระพลอยด์ (tetraploid) 2n = 4x AAAABBBBCCCCDDDD ค. เพนทะพลอยด์ (pentaploid) 2n = 5x AAAAABBBBBCCCCCDDDDD ง. เฮกสะพลอยด์ (hexaploid) 2n = 6x AAAAAABBBBBBCCCCCCDDDDDDD จ. เฮพทะพลอยด์ (heptaploid) 2n = 7x AAAAAAABBBBBBBCCCCCCCDDDDDDD ฉ. ออกทะพลอยด์ (octaploid) 2n = 8x AAAAAAAABBBBBBBBCCCCCCC CDDDDDDDD สิ่งมีชีวิตยูคำริโอท (eukaryote) ในสัตว์เกือบทั้งหมดมีจำนวนโครโมโซม 2 ชุด หรือเป็น ดิพลอยด์ ส่วนในพืชพบว่ำมีจำนวนโครโมโซมเป็นโพลีพลอยด์ แต่มีส่ิงมีชีวิตบำงชนิดมีจำนวน โครโมโซมเพยี งชุดเดียว หรือเป็นพวกโมโนพลอยด์ เช่น แบคทีเรีย ส่ิงมีชีวิตสีเขียวแกมนำ้ เงิน แมลง ตวั ผ้ใู นอนั ดับ ไฮเมนอพเทอรำ (Hymenoptera) เชน่ มด ต่อ แตน และ ผงึ้

โพลีพลอยด์ (polyploid) โพลีพลอยด์ หมำยถึงส่ิงมีชีวิตที่มีจำนวนโครโมโซมมำกว่ำ 2 ชุด สิ่งมีชีวิตพวกโพลีพลอยด์ แบ่งออกได้เป็น 2 ชนดิ คอื 1. ออโตโพลีพลอยด์ (autopolyploid) คือสิ่งมีชีวิตท่ีมีชุดของโครโมโซมเพียงชนิดเดียว เกิดจำกกำรผสมระหว่ำงสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน (species) ได้แก ออโตทริพพลอยด์ออโตเททระ , ออโตเพนตะพลอยด์ เป็นต้น ตัวอย่ำงพืชที่เป็นออโตโพลีพลอยด์คือ ข้ำวโพด มะเขือเทศ ,พลอยด์ ลำโพง ข้ำวไรน์ เป็นตน้ 2. อัลโลโพลีพลอยด์ (allopolyploid) คือส่ิงมีชีวิตท่ีมีชุดของโครโมโซมที่ต่ำงกันมำกวำ่ 1 ชนิด เกิดจำกกำรผสมระหว่ำงส่ิงมีชีวิตต่ำงชนิด (species) หรือต่ำงสกุล (genus) เช่น อัลโลทริพ พลอยด์อัลโลเททระพลอยด์ เป็นต้น ตัวอย่ำงพืชท่ีเป็นอัลโลพอลีพลอยด์ คือ ยำสูบ กล้วย มันฝร่ัง , กำแฟ เป็นต้น สง่ิ มีชวี ิตพวกโพลีพลอยด์ อำจเกิดจำกสำเหตุหลำยประกำร เชน่ 1. เกิดจำกไข่ 1 ใบ ผสมกับสเปิร์มมำกกว่ำ 1 ตัว ทำให้นิวเคลียสของไซโกตมีจำนวน โครโมโซมมำกว่ำ 2 ชุด 2. เกิดกำรแบ่งเซลล์ไมโทซิสผิดปกติทำให้เกิดกำรเพิ่มจำนวนโครโมโซมข้ึนเป็น 2 เท่ำใน เซลล์ 3. เกิดจำกกำรแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสผิดปกติ ทำให้ได้เซลล์สืบพันธ์ุที่ไม่มีกำรลดจำนวน โครโมโซมลงคร่งึ หนง่ึ หรือไดเ้ ซลลส์ บื พันธุ์ท่เี ปน็ ดพิ ลอยด์ ตวั อยำ่ งเช่นกรณขี องสิง่ มชี ีวิตพวกทริพลอยด์ ซึง่ ประกอบดว้ ยชดุ ของโครโมโซม 3 ชดุ (2n = 3x) อำจจะเกิดจำกผสมระหว่ำงเซลล์สืบพันธ์ุท่ีไม่มีกำรลดจำนวนโครโมโซม (n = 2x) กับเซลล์ สืบพันธ์ุปกติ (n = x) ถ้ำเป็นกำรผสมระหว่ำงสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันจะได้ลูกท่ีออโตทริพลอยด์ ดัง ภำพท่ี 16.3 แต่ถ้ำเกิดระหว่ำงสิ่งมีชีวิตต่ำงชนิดกันหรือต่ำงสกุล จะได้ลูกท่ีเป็นอัลโลทริพลอยด์ ดัง ภำพที่ 16.4 ถ้ำกำหนดใหส้ ิ่งมีชีวติ ชนิด A มีโครโมโซม 14 แทง่ และสง่ิ มชี วี ติ ชนดิ B มโี ครโมโซม 14 แทง่ และ A และ B คือชุดของโครโมโซม หรอื จีโนมของส่ิงมีชีวิตชนิด A และ B ตำมลำดบั ดังนนั้ จโี นม A ประกอบดว้ ยโครโมโซม 7 แทง่ ของสิง่ มชี ีวิตชนดิ A จโี นม B ประกอบดว้ ยโครโมโซม 7 แท่งของสิง่ มชี วิ ิตชนดิ B

พอ่ แม่ ชนิด A x ชนิด A จีโนม AA AA เซลลส์ ืบพันธุ์ AA A AAA ออโตทริพลอยด์ รปู ท่ี 16.3 กำรเกดิ ออโตทรปิ พลอยดซ์ ง่ึ เกิดจำกกำรผสมระหวำ่ งสง่ิ มชี วี ิตชนดิ เดียวกัน พอ่ แม่ ชนดิ A x ชนิด B จโี นม AA B เซลล์สืบพนั ธ์ุ AA B AAB อลั โลทริพลอยด์ รูปท่ี 16.4 กำรเกิดอัลโลทรปิ พลอยด์ซ่ึงเกดิ จำกกำรผสมระหวำ่ งสง่ิ มชี วี ิตต่ำงชนิดหรอื ต่ำงสกุล กำรเกิดข้ำวสำลี (allohexaploid) ที่มีโครโมโซม 42 แท่ง ข้ำวสำลีมีต้นกำเนิดมำจำกพืช ดิพลอยด์ 3 ชนิด แตล่ ะชนิดมโี ครโมโซม 14 แทง่ กำรเขำ้ คู่กันของโครโมโซมคเู่ หมอื นในกำรแบ่งเซลล์ แบบไมโอซิสเกิดขึ้นแบบปกติเช่นเดียวกับพืชดิพลอยด์ และสำมำรถสร้ำงเซลล์สืบพันธุ์ปกติท่ีมี โครโมโซม 21 แท่ง ดงั รปู ท่ี 16.5

Triticum monococum x Aegilops speltoides (AA) 14 แท่ง 7 คู่ (BB) 14 แทง่ 7 คู่ AB (14 แทง่ ( T. dicocum x Aegilops speltoides (AABB) 28 แท่ง 14 คู่ (CC) 14 แทง่ 7 คู่ ABC (21 แท่ง( T. aestivum (AABBCC) 42 แทง่ 21 คู่ รปู ท่ี 16.5 กำรเกิดข้ำวสำลี (allohexaploid) จำกกำรผสมขำ้ มแลว้ เกดิ กำรเพิ่มจำนวนชดุ โครโมโซมอกี 1 เท่ำโดยธรรมชำติ