หน่วยที่ 3 การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรม

หนว่ ยท่ี 3 การถา่ ยทอดลกั ษณะทางพนั ธุกรรม นายเสฐยี รพงศ์ เกษพทิ ักษ์นนท์ วิทยาลัยเกษตรและเทคโนโลยีเพชรบรุ ี

ใบความรู้ชดุ ที่ 3 วิชา หลักพนั ธศุ าสตร์ เรือ่ ง การถ่ายทอดลกั ษณะทางพนั ธกุ รรม ลกั ษณะทางพันธกุ รรม หมายถึงลกั ษณะบางอยา่ งทีม่ ปี รากฏอย่ใู นรนุ่ บรรพบรุ ุษ แลว้ ถา่ ยทอดลักษณะนัน้ ๆ ให้กบั รุ่นลูกหลาน ต่อๆมา ลักษณะทางพันธุกรรมได้แก่ ลักษณะสีนัยน์ตา สีผม สีผิว ความสูง น้าหนักตัว สติปัญญา สีของดอกไม้ ความถนัด ฯลฯ ในการถ่ายทอดลักษณะทางพนั ธกุ รรมมียีน(gene) เปน็ หนว่ ยควบคุมลกั ษณะในทางพันธกุ รรมท้าหน้าที่ ถ่ายทอดลักษณะ จากพอ่ แม่ไปสลู่ กู หลานยีน(gene)มีตา้ แหนง่ อยู่บนโครโมโซม ลักษณะตา่ งๆ ของสิ่งมีชีวิต จะถูกถ่ายทอดจากบรรพบรุ ุษไปสรู่ ่นุ ลูกหลาน โดยหน่วยพนั ธุกรรมในเซลลท์ ่ีเรยี กว่า ยีน ซ่ึงเป็นส่วนหน่ึงของดีเอ็นเอ แต่ดีเอ็นเอมีท้ังส่วนท่ีอยู่ในนิวเคลียส และส่วนท่ีอยู่ใน ไซโทพลาซึม ซึ่งดีเอ็นเอทั้งสองส่วนน้ีจะ ควบคุมและถ่ายทอดลักษณะต่าง ๆ ทางพนั ธกุ รรมดว้ ยแบบแผนทีต่ ่างกนั ลักษณะพันธุกรรมของส่ิงมีชีวิต นอกจากจะถูกควบคุมด้วยดีเอ็นเอหรือยีนในนิวเคลียสแล้วยังถูกควบคุมด้วยยีนที่อยู่ นอกนิวเคลียสอกี ดว้ ย น่ันคือดีเอ็นเอในไมโทคอนเดรียและพลาสติดซ่ึงอยู่ในไซโทพลาซึม ออร์แกเนลลท์ ั้งสองสามารถแบง่ ตัว ได้ไม่อยใู่ นการควบคุมของนิวเคลยี ส เซลล์ไข่ของสง่ิ มีชีวิตเพศเมียจะมขี นาดใหญ่ มีไซโทพลาซึมมาก สเปิร์มท่ีเข้ามาผสมจะมี แต่นิวเคลยี ส แทบจะไม่มีไซโทพลาซมึ เลย ดังนั้นลักษณะตา่ ง ๆ ที่ถูกควบคุมด้วยยนี ทอ่ี ยูใ่ นไซโทพลาซึมจึงมักมาจากทางฝ่าย แม่ ลกั ษณะทถ่ี กู ควบคุมด้วยยีนในนิวเคลียส จะเปน็ ไปตามกฎของเมนเดล เมอื่ มกี ารผสมระหวา่ งพ่อแมท่ ้งั สายผสมตรง (direct cross) และสายผสมกลับสลบั พอ่ แม่ (reciprocal cross) ลูกผสมท่ไี ด้ ของทั้ง 2 สาย จะมอี ัตราส่วนเทา่ กัน แตล่ กั ษณะทค่ี วบคุมด้วยยีนนอกนิวเคลียสจะไม่เป็นไปตามกฎของเมนเดล …………………………………………………………….. ปี ค.ศ. 1900 Karl Landsteiner ไดแ้ ยกเลอื ดของคนออกเปน็ 2 ส่วน คอื ส่วนท่ีเปน็ ของเหลวเรียกว่า Serum หรอื Plasma และ ส่วนทีเ่ ป็นเน้ือ เชน่ เม็ดเลอื ดขาว เม็ดเลือดแดง และเมอื่ ผสมกนั ระหวา่ งส่วนท่เี ปน็ เนื้อกบั ส่วนทเ่ี ปน็ ของเหลวของบคุ คลคน เดียวกนั จะไมม่ ีการตกตะกอน (Agglutination) แตถ่ า้ เปน็ การผสมต่างบุคคลกนั บางคร้งั จะเกิดปฏกิ ริ ยิ าการตกตะกอน ซง่ึ ทา้ ให้เกดิ อันตรายถงึ ชีวติ ได้ ท้าใหส้ ามารถแยกหมูเ่ ลือดของคนออกไดเ้ ป็น 4 หม่ดู ้วยกัน คือ หมเู่ ลอื ด A, B, AB และ O ในการให้เลือดแกผ่ ้ปู ่วยนนั้ จ้าเปน็ ต้องหลีกเลยี่ งปฏิกริ ยิ าตกตะกอนซ่งึ การตกตะกอนจะเกดิ ขึน้ ในกรณที ี่ Antigen ใน เลอื ดของผู้ให้ และ Antibody ในเลือดของผรู้ บั เป็นชนิดเดียวกนั ชนิดของ Antigen และ Antibody ในเลือดคน หมู่เลอื ด Antigen Antibody AA B A BB ไม่มี AB A , B A,B O ไม่มี จากตารางข้างต้นสามารถสรุปการให้เลือดในคนได้ดังนี้

หมเู่ ลือดผรู้ บั หมเู่ ลือดผู้ให้ A A,O B B,O AB A , B , AB , O O O หรอื เขยี นด้วยสัญลักษณไ์ ดค้ ือ O AB AB จะเหน็ ได้วา่ หมเู่ ลอื ด AB สามารถรบั เลือดจากหมเู่ ลอื ดอ่นื ไดท้ ุกหมู่ จงึ เรยี กวา่ Universal recipient สว่ นหมเู่ ลือด O สามารถให้เลือดแก่หม่เู ลอื ดอน่ื ไดท้ กุ หมเู่ ลอื ดจึงเรียกว่า Universal donor พันธุกรรมของหมู่เลือด เนื่องจากคุณสมบัตขิ องหมเู่ ลอื ดเปน็ ลกั ษณะท่ีถ่ายทอดทางพนั ธกุ รรม ดงั นัน้ ถ้าใชส้ ัญลกั ษณ์ I แทนยนี ที่ควบคุมการ สรา้ ง Antigen ก็ท้าใหส้ ามารถเขียนสญั ลักษณข์ องยีนได้ดังน้ี IA = ยีนทค่ี วบคุมการสรา้ ง Antigen A IB = ยีนทคี่ วบคุมการสร้าง Antigen B IO = ยนี ท่ีควบคมุ ไมใ่ ห้มกี ารสร้าง Antigen A และ B นอกจากน้ียงั พบว่า ยีน IO จะเปน็ ยีนดอ้ ย สว่ นยีน IA และ IB จะเป็นยนี เด่น ซ่ึงจะข่มยีน IO แต่ยนี IA และ IB จะไม่แสดงอาการขม่ ต่อกัน คือเมื่อมีท้งั ยีน IA และ IB กจ็ ะให้หม่เู ลอื ดอกี แบบหนง่ึ คือหมเู่ ลอื ด AB ดังนน้ั จงึ สามารถเขยี น genotype ของหม่เู ลือดต่าง ๆ ได้ดงั น้ี หมูเ่ ลือด Genotype A IAIA , IAIO B IBIB , IBIO AB IAIB O IOIO จะเห็นได้ว่าหมเู่ ลือด A และ B จะมี genotype ได้ 2 แบบ ส่วนหมู่เลือด AB และหมู่เลอื ด O จะมี genotype แบบเดยี ว การถ่ายทอดพนั ธุกรรมของยีนของหมู่เลือดจะเป็นไปตามหลักของเมนเดลทกุ ประการ เพราะฉะนน้ั ถา้ เราทราบ ขอ้ มลู เก่ียวกับหมู่เลือดของพ่อแม่ เรากส็ ามารถคาดคะเนได้วา่ ลกู จะมีหมเู่ ลอื ดใดได้บา้ ง ตวั อยา่ งที่ 1 พอ่ มีหมู่เลอื ด AB แมม่ หี ม่เู ลอื ด O ลกู จะมโี อกาสมหี มูเ่ ลือดใดไดบ้ ้าง วิธที า้ genotype IAIB x IOIO gamete IA , IB IO F1 genotype IAIO , IBIO นั่นคือ ลกู จะมหี มเู่ ลอื ด A หรอื B

ตวั อย่างท่ี 2 เด็กมีหม่เู ลอื ด B ชาย-หญิง คู่หน่งึ มีหมเู่ ลอื ด A และ O ตามลา้ ดบั อยากทราบว่าเด็กคนน้เี ปน็ ลูกของชาย- หญงิ คนู่ ห้ี รอื ไม่ วธิ ีท้า genotype IAIA หรอื IAIO x IOIO gamete IA , IO IO F1 genotype IAIO , IOIO นัน่ คือลูกของชายหญงิ คู่น้จี ะมีหมู่เลอื ด A หรือ O หรอื เด็กคนนไี้ มไ่ ด้เป็นลกู ของชายหญิงคู่น้ี ตวั อย่างที่ 3 นายแดงหมู่เลอื ด A แตง่ งานกับนางเขยี วหมเู่ ลือด O มีบุตรชายช่อื นายด้ามหี ม่เู ลือด A ตอ่ มานายด้าแต่งงาน กบั นางเหลอื งซึ่งมหี มูเ่ ลอื ด AB อยากทราบวา่ ลูกของนายดา้ กับนางเหลอื งมโี อกาสมหี มู่เลอื ดใดได้บา้ ง วิธีท้า แดง(A) x เขียว(O) ดา้ (A) x เหลือง(AB) IAIO IAIB Gamete IA ,IO IA , IB Genotype IAIA , IAIB , IAIO , IBIO นัน่ คอื ลูกของนายดา้ กับนางเหลอื ง มโี อกาสมีหมเู่ ลือด A หรอื B หรอื AB ……………………………………………………………………………………………….. เน่ืองจากในเซลล์ของร่างกายประกอบดว้ ยโครโมโซม 2 พวก คอื โครโมโซมร่างกาย (Autosome) ซง่ึ เป็นโครโมโซม ทไ่ี ม่เกีย่ วขอ้ งกบั การกา้ หนดเพศ และอีกพวกหนง่ึ เรียกวา่ โครโมโซมเพศ (sex chromosome) การทสี่ งิ่ มชี วี ติ จะเป็นเพศผู้หรอื เพศเมียขน้ึ อยูก่ บั โครโมโซมชนิดน้ี โครโมโซมเพศมีอยู่ 1 คู่ โครโมโซมเพศในเพศเมยี ทั้ง 2 อัน จะมขี นาดเท่ากันและเป็น ชนดิ เดยี วกนั เรียกวา่ X chromosome หรือ XX (Homogametic sex) ส่วนเพศผู้จะมโี ครโมโซมเพศแตกต่างกนั คือ มที ้งั โครโมโซม X และโครโมโซม Y หรือ XY (Heterogametic sex) นอกจากน้ีบนโครโมโซม X จะมยี นี ท่นี า้ ลกั ษณะตา่ ง ๆ ซง่ึ สามารถถ่ายทอดไปยังลูกหลานได้ สว่ นโครโมโซม Y จะ ไมม่ ยี ีนดังกล่าว XY(เพศผู้) X XX(เพศเมีย) Gamete 1 X, 1 Y X F1 22 1 XY (เพศผ)ู้ 1 XX (เพศเมีย), 2 2 จากไดอะแกรมดังกล่าวจะเห็นไดว้ ่าจากการผสมพนั ธร์ุ ะหวา่ งเพศผกู้ ับเพศเมีย ลูกทไ่ี ดจ้ ากการผสมจะมีโอกาสเป็น เพศผู้ = 1 และมีโอกาสเป็นเพศเมีย = 1 22 การถา่ ยทอดลกั ษณะท่สี มั พนั ธ์กบั เพศ (sex - linkage)

Sex-linkage เปน็ พันธุกรรมของลักษณะทีถ่ ูกควบคมุ โดยยนี ที่อยูบ่ นโครโมโซมเพศ จงึ ท้าใหก้ ารถา่ ยทอดลกั ษณะ แตกตา่ งออกไปจากลกั ษณะทเ่ี กดิ จากยนี ท่ีอยบู่ นโครโมโซมรา่ งกาย กล่าวคอื จะมกี ารถา่ ยทอดลักษณะบางอยา่ งในเพศผู้และ เพศเมยี แตกตา่ งกัน Sex - Linkage ในคน จากการศึกษาพบว่าการถา่ ยทอดลกั ษณะโดยโครโมโซมเพศในคนมจี ้านวนมากกวา่ 120 ลกั ษณะ แตท่ ีร่ จู้ ักกนั แพร่หลายมาก ท่ีสดุ คอื ลักษณะตาบอดสีเขียว-สีแดง และลักษณะโลหติ ไหลไมห่ ยดุ เม่อื มบี าดแผล หรอื ทร่ี จู้ กั กนั ในชอ่ื โรคฮโี มฟเิ ลยี (Hemophilia) 1. ลกั ษณะตาบอดสเี ขียว-สแี ดง ลักษณะตาบอดสีเป็นลกั ษณะดอ้ ยควบคุมโดยยีนสซ์ ง่ึ อยบู่ นโครโมโซม X จึงท้าให้ เพศชายมลี ักษณะตาบอดสมี ากกวา่ เพศหญิง ทง้ั นี้เพราะวา่ ถ้าเพศชายตาปกติแต่งงานกบั เพศหญงิ ทีต่ าปกติ ลกู ทีอ่ อกมาถา้ เปน็ เพศหญงิ จะมตี าปกติ แต่ถ้าเปน็ เพศชายมีโอกาสตาบอดสี ดงั ตวั อย่าง 1.1 หญิงตาปกตพิ ันธุ์แท้แตง่ งานกบั ชายตาบอดสี Genotype X CXC x XCY Gamete XC 1 XC, 1 Y 22 F1 1 XCXc(หญิงตาปกติ) 1 XCY (ชายตาปกติ) 2 2 กรณนี ล้ี กู ท่อี อกมาจะมตี าปกตไิ ม่วา่ จะเป็นเพศหญงิ หรือชาย 1.2 หญงิ ตาปกตพิ นั ธุ์ทางแตง่ งานกับชายตาบอดสี Genotype XCXc x XCY Gamete 1 XC, 1 XC 1 XC, 1 Y F1 22 22 1 XCXc(หญิงตาปกติ), 1 XCY (ชายตาปกต)ิ , 1 XCXC(หญิงตาบอดส)ี , 4 44 1 XCY (ชายตาบอดสี) 4 กรณีนลี้ ูกท่อี อกมาไม่ว่าจะเป็นหญงิ หรอื ชายมีโอกาสตาบอดสเี ทา่ กัน 1.3 หญงิ ตาปกตพิ นั ธท์ุ างแต่งงานกับชายตาปกติ Genotype XCXc x XCY Gamete 1 XC, 1 XC 1 XC, 1 Y F1 22 22 1 XCXC(หญงิ ตาปกติ), 1 XCY(ชายตาปกติ), 1 XCXc(หญงิ ตาปกต)ิ , 4 44

1 XCY(ชายตาบอดสี) 4 กรณนี ีถ้ ้าลกู เปน็ ผูห้ ญิงจะมตี าปกติ แตถ่ า้ เปน็ ผู้ชายมีโอกาสตาบอดสี 2. โรคฮโี มฟเิ ลยี (Hemophilia) โรคนคี้ วบคุมโดยยีน h ซง่ึ ตัง้ อย่บู นโครโมโซม x ไม่พบกนั แพร่หลายมากนกั แต่ทีเ่ ป็นทีร่ ูจ้ กั กนั ดกี ค็ ือ การเกิดโรคนี้ กับราชวงศ์ต่าง ๆ ของยุโรป ตามประวัติโรคน้ีเกิดขึ้นเพราะพระนางเจ้าวิคตอเรียเป็นพาหะ (มีจีโนไทป์ Hh) และจ้านวน พระโอรส-ธดิ าทั้งหมด ปรากฏว่ามีพระโอรสพระองค์หน่งึ เป็นโรคน้ี ส่วนพระธิดาอกี 2 พระองค์เป็นพาหะ เน่ืองจากมีการ อภิเษกสมรสกันในระหว่างราชวงศ์ต่าง ๆ ของยุโรป โรคนี้จึงค่อย ๆ แพร่หลายออกไป คือปรากฏในรัสเซีย สเปน ฯลฯ รายท่ีรู้จกั กันดีคอื อาการที่เกิดกับเจ้าชาย Alexis แห่งรัสเซยี ทั้งน้ีเพราะท้าให้ชื่อเสยี งของรสั ปูตินโดง่ ดังขึ้นมา จนเป็นที่รู้จกั กนั ในความเช่ือทีว่ ่าสามารถรักษาโรคของเจา้ ชายได้ ------------------------------------------------------------------------ จากกฎของเมนเดลเมื่อมยี ีน 2 คู่ และยนี แต่ละคู่จะแสดงลักษณะการขม่ แบบสมบรู ณ์ จะท้าให้ลกู F2 มี 4 ลกั ษณะ มี อัตราสว่ น 9 : 3 : 3 : 1 แต่ในบางคร้งั อตั ราสว่ นน้อี าจเปล่ยี นแปลงได้ ทัง้ นี้มสี าเหตหุ ลายประการ เช่น 1. ยีนแตล่ ะคู่แสดงลกั ษณะข่มแบบไม่สมบรู ณ์ (Incomplete dominant) 2. ยนี คใู่ ดคูห่ นง่ึ แสดง Lethal effect คอื ทา้ ให้สง่ิ มีชวี ติ นัน้ เสยี ชวี ิตตั้งแตย่ งั เปน็ Embryo 3. ยนี สองคู่หรอื มากกว่ามปี ฏกิ ริ ิยารว่ มกนั ต่อการแสดงออกของลกั ษณะเพียงลกั ษณะเดียว (Gene Interaction) การแสดงออกแบบขม่ ไมส่ มบรู ณ์ (Incomplete dominant) เปน็ ปรากฏการณท์ ี่เกดิ ขึน้ เมือ่ ยีนมาเข้าคู่กันเป็น heterozygous ซ่งึ แทนทจ่ี ะแสดง phenotype ตามลกั ษณะของยนี เด่น แตก่ ลับแสดง phenotype อกี แบบหน่งึ เชน่ การผสมดอกลิ้นมงั กรสีขาวกับสีแดง ซง่ึ พบว่าจะไดล้ ูกออกมาเปน็ สชี มพู และเมอ่ื น้าดอกสีชมพผู สมดว้ ยกนั เองจะไดล้ กู F2 เปน็ สีขาว สชี มพู และสแี ดงในอตั ราสว่ น 1 : 2 : 1 ทั้งนีเ้ นอื่ งจากยีน R ซึ่ง ควบคุมลักษณะดอกสขี าว จะแสดงลกั ษณะขม่ แบบไมส่ มบูรณ์ตอ่ ยนี r ซ่ึงควบคุมลักษณะดอกสีแดง ทา้ ให้ลิ้นมงั กรทม่ี ีจโี น ไทป์ Rr แสดงลกั ษณะดอกสีชมพปู รากฏออกมา ซึง่ จะท้าใหอ้ ตั ราสว่ นของลกู F2 ไม่เปน็ 3 : 1 genotype RR(สขี าว) x rr(สแี ดง) gamete genotype F1 Rr F1 x F1 Rr(สชี มพ)ู Gamete Rr(สีชมพ)ู x Rr(สีชมพู) Genotype F2 1 R, 1 r 1 R, 1 r 22 22 1 RR(สขี าว) 2 Rr(สีชมพ)ู 1 rr(สีแดง) 4 44 การแสดงออกของยีนแบบ Lethal effect

เป็นปรากฏการณ์ทีย่ นี คใู่ ดค่หู น่งึ แสดง Lethal effect ซ่งึ จะทา้ ใหส้ ่งิ มีชีวติ ท่มี ียีนนน้ั ไดร้ ับอนั ตรายถึงตาย จึงท้าให้ อัตราสว่ นของลกู ผิดไปจากปกติ เช่นในข้าวโพดตน้ สเี ขยี วถกู ควบคมุ โดยยีน A ซึ่งจะขม่ ยีน a ที่ควบคุมลกั ษณะต้นสขี าวและ ยนี น้ีจะแสดง Lethal effect เมอ่ื อย่ใู นสภาพของ Homozygous recessive ดังน้ันเมื่อน้าขา้ วโพดตน้ สีเขียวทม่ี ียนี อยู่ในสภาพ Heterozygous มาผสมกนั ลกู ทีไ่ ด้จากการผสมจงึ มเี ฉพาะตน้ สีเขียวแทนทีจ่ ะมตี ้นสเี ขียวและสีขาวในอตั ราสว่ น 3 :1 ท้งั น้เี พราะ ลูกทไี่ ด้จากการผสมทมี่ ยี ีนอยใู่ นสภาพ Homozygous recessive (aa) จะตายต้ังแตร่ ะยะเป็นตน้ กล้า จงึ ท้าให้อัตราสว่ นผดิ ไป Aa (สเี ขยี ว) x Aa (สเี ขียว) Gamete 1 A, 1 a 1 A, 1 a Genotype F1 22 22 1 AA (สเี ขยี ว) 4 2 Aa (สเี ขยี ว) 4 1 aa (ตาย) 4 การแสดงออกร่วมกันของยนี สองค่ตู อ่ ลกั ษณะเดยี ว 1. การขม่ ข้ามคู่ (Epistasis) เปน็ ปฏกิ ริ ยิ าร่วมของยนี ที่ยีน 2 คู่ แสดงออกตอ่ ลักษณะเดยี วกันโดยท่ยี นี คู่หน่งึ สามารถข่มการแสดงออกของยีนอีกคูห่ นง่ึ ได้ ยีนที่แสดงการข่มเรียกวา่ epistatic gene ส่วนยนี ทถี่ ูกขม่ เรยี กวา่ hypostatic gene การขม่ ข้ามคนู่ ้จี ะเปน็ ไดท้ ้งั dominant epitasis และ recessive epitasis 1.1 Dominant epitasis เกดิ จากยนี 2 คู่ ที่แต่ละคู่แสดงอาการข่มแบบสมบรู ณ์ แต่ dominant gene ของ ยีนค่หู นึง่ จะไปขม่ การแสดงออกของยนี อีกคหู่ นึง่ เชน่ ลักษณะสขี นของสุนัขถูกควบคมุ โดยยีน 2 คู่ คู่หนึ่งควบคุมการ สังเคราะห์ pigment (ทา้ ให้เกิดส)ี อกี ค่หู น่ึงควบคมุ ลกั ษณะสี จากการผสมระหวา่ งสุนัขสีขาวกบั สนี ้าตาล ปรากฏว่าลูกที่ ออกมาจะมสี ขี าวทงั้ หมด และเมอ่ื น้าลกู สุนัขสีขาวไปผสมเขา้ ด้วยกนั ลูก F2 ทีไ่ ดจ้ ะมี 3 พวก คอื สขี าว สีด้า และสนี า้ ตาล อตั ราสว่ น 12 : 3 : 1 Ι = ไม่เกดิ สี (สขี าว) I = เกดิ สี B = สดี า้ b = สนี ้าตาล BBII (สขี าว) x bbii (สีน้าตาล) Gamete BI bi Genotype F1 BbIi (สขี าว) F1 x F1 BbIi (สีขาว) x BbIi (สีขาว) Gamete 1 BI , 1 Bi , 1 bI , 1 bi 1 BI , 1 Bi , 1 bI , 1 bi 4444 4444 Genotype F2 1 BBII 16

2 BBIi สีขาว 16 2 BbII 16 4 BbIi 16 1 BBii สดี า้ 16 2 Bbii 16 1 bbII สีขาว 16 2 bbIi 16 1 bbii สีนา้ ตาล 16 จะเห็นไดว้ ่ายนี Ι จะไปข่มการแสดงออกของยนี B และยนี b ท้าใหอ้ ตั ราส่วนของลกู F2 จะเปน็ สีขาว : สีด้า : สี น้าตาล = 12 : 3 : 1 1.2 Recessive epitasis เกดิ จากยนี 2 คู่ ท่แี ต่ละค่แู สดงอาการข่มแบบสมบรู ณ์ แตเ่ ม่อื ยนี ค่หู นง่ึ เปน็ Homozygous recessive จะไปข่มการแสดงออกของยีนอีกค่หู นงึ่ เช่นในกรณขี องลกู สุนขั F1 ทุกตัวกจ็ ะมสี ดี า้ แต่เมอ่ื นา้ ลกู สนุ ขั F1 ผสมด้วยกัน ลูกสุนัข F2 ที่ไดจ้ ะมี 3 พวกคอื สีดา้ สีนา้ ตาล และสขี าวอตั ราสว่ น 9 : 3 : 4 2. ปฏิกิรยิ าแบบสะสม (Non epistatic Interaction) ความแปรปรวนของอัตราสว่ นลูกผสมอาจเกิดจากปฏกิ ิรยิ าของ ยีนในแบบอน่ื ทไ่ี มใ่ ช่การข่มข้ามคกู่ ็ได้ คอื ยนี แต่ละคู่อาจแสดงผล อย่างอิสระแตเ่ ม่ือเกดิ ร่วมกันกจ็ ะทา้ ให้เกิดลักษณะใหม่ ขนึ้ มา เช่น จากการผสมระหวา่ งไก่ท่มี ีหงอนแบบกุหลาบ (Rose) กับไกท่ ี่หงอนแบบถวั่ (pea) ปรากฏว่าลูก F1 ท่ีได้จะมี หงอนชนดิ ใหม่ทีเ่ รียกวา่ Walnut และเมอ่ื นา้ ไก่ในรนุ่ F1 ผสมด้วยกนั จนไดล้ ูก F2 ปรากฏว่าลูกทีไ่ ดม้ หี งอนเพิม่ ขน้ึ มาอกี 1 ชนดิ คือหงอน 4 แบบ คอื แบบ Walnut แบบ Rose แบบ Pea และแบบ Single คดิ เป็นอตั ราสว่ น 9 : 3 : 3 : 1 RRpp (Rose) x rrPP (Pea) Gamete Rp rP Genotype F1 RrPp (walnut) F1 x F1 RrPp (walnut) x RrPp (walnut) Gamete 1 RP, 1 Rp, 1 rP, 1 rp 1 RP, 1 Rp, 1 rP, 1 rp 4 4 44 4 4 44 Genotype F2 RRPP

RrPP 9 Walnut 16 RRPp RrPp RRpp 3 Rose 16 Rrpp rrPP 3 Pea 16 rrPp rrpp 1 Single 16 จะเหน็ ไดว้ ่าลักษณะของหงอนไก่มยี นี ควบคุม 2 คู่ ไกท่ มี่ หี งอนแบบ Walnut จะมี Dominant gene ครบทั้ง 2 คู่ ส่วนหงอนแบบ Single จะมยี นี เปน็ Recessive gene ท้งั 2 คู่ เม่ือยนี R น้าลกั ษณะหงอนแบบ Rose และยนี P น้าลกั ษณะ หงอนแบบ Pea เมอ่ื Dominant gene R และ P ปรากฏด้วยกนั ใน genotype ลักษณะหงอนจะเปน็ แบบ Walnut แตเ่ มื่อ Recessive gene ปรากฏด้วยกันใน genotype หงอนจะเป็นแบบ Single