ออกซิน

ฮอร์โมนพืช ออกซิน (Auxin)

ประวัติการค้นพบฮอร์โมนพืช (The Discovery of plant hormones) Charles Darwin และลูกชายช่ือ Francis ไดท้ า้ การศึกษาส่วน ปลายยอดอ่อน(coleoptile) ของตน้ อ่อน ของหญา้ (grass seedlings) พบวา่ ส่วน coleoptile จะโคง้ เขา้ หาแสง (phototropism) เสมอ เมื่อเขาตดั ส่วน ปลายยอดอ่อนทิ้งพบวา่ ตน้ หญา้ จะเจริญต้งั ตรง เม่ือเขาเอากระดาษทึบแสงมาหุม้ ส่วน ปลายยอดไวพ้ บวา่ ลา้ ตน้ เจริญต้งั ตรง เม่ือเอากระดาษใสมาหุม้ ส่วนปลายยอดไวพ้ บวา่ ลา้ ตน้ เจริญโคง้ เขา้ หาแสง หรือนา้ กระดาษทึบแสงหุม้ ส่วนตน้ อ่อนตรงโคนพบวา่ ลา้ ตน้ โคง้ เขา้ หา แสงเช่นเดียวกนั Darwin สรุปวา่ ส่วนปลายยอดจะตอบสนองต่อแสงโดยโคง้ งอเขา้ หาแสง โดยส่วนท่ีอยถู่ ดั ปลาย สุดของยอดจะเกิดการ เติบโตตอบสนองต่อแสง โดยมีสญั ญาณส่งผา่ นจากปลาย สุดของยอดลงมาตรง ส่วนท่ีเกิดการเติบโตของยอด ซ่ึง สญั ญาณน้ีเขาเรียกวา่ growth factors of plants ซ่ึงเป็น การพบฮอร์โมน พืชคร้ังแรก Peter Boysen-Jensen นกั พฤกษศาสตร์ชาวเดนมาร์ค ทา้ การทดลองโดยตดั ปลายยอดออกแลว้ นา้ เอา แผน่ วนุ้ มาวาง คน่ั ไวร้ ะหวา่ งปลายยอดและส่วนยอดท่ีเหลือพบวา่ ตน้ อ่อน ของหญา้ เจริญโคง้ เขา้ หาแสง (แผน่ วนุ้ ยอมใหส้ ารเคมีแพร่ ผา่ นได)้ เม่ือเขาเอาแผน่ แร่ไมกา้ มาวางแทนที่แผน่ วนุ้ พบวา่ ตน้ อ่อนของหญา้ เจริญต้งั ตรงไม่โคง้ เขา้ หาแสง (แผน่ แร่ ไมกา้ mineral mica สารเคมีแพร่ผา่ นไม่ได)้ เขาสรุปวา่ สญั ญาณท่ี ปลายสุดของยอดส่งลงมาแลว้ ทา้ ใหส้ ่วนยอด เจริญโคง้ เขา้ หาแสงน้นั เป็นสารเคมีที่เคล่ือนที่ได้

รูปภาพจากการทดลองของ Peter Boysen-Jensen Fritz Went นกั พฤกษศาสตร์ชาวเนเธอร์แลนด์ ไดด้ ดั แปลงเทคนิคการทดลองของ Boysen-Jensen เพือ่ ศึกษาสารเคมีที่ปลายสุดของยอดสร้างข้ึนและส่งลงมาดา้ นล่างเพ่ือทา้ ใหย้ อดเจริญโคง้ งอ• เขา สรุปวา่ สารเคมีตวั น้ีไปทา้ ใหพ้ ชื เติบโต ดา้ นของตน้ อ่อนท่ีไดร้ ับสารเคมีตวั น้ีกจ็ ะเติบโตกวา่ ดา้ นท่ีไม่ได้ รับจึงทา้ ใหพ้ ืชเจริญโคง้ งอไปดา้ นตรงกนั ขา้ มกบั ดา้ นที่ไดร้ ับสารตวั น้ี ในทา้ นองเดียวกนั ตน้ ท่ีโดนแสง ดา้ นหน่ึงปลายยอดจะโคง้ งอเขา้ หาแสง แสดงวา่ ดา้ นท่ีไมโ่ ดนแสงตอ้ งมีสารเคมีตวั น้ีไปกระตุน้ ให้ เติบโตมากกวา่ จึงไดต้ ้งั ช่ือสารเคมีตวั น้ีวา่ auxin มาจากภาษากรีก Greek auxein ซ่ึงแปลวา่ “การเพม่ิ ข้ึน “to increase” หมายถึงการเติบโต

รูปภาพจากการทดลองของ Fritz Went จากการทดลองเขาอธิบายวา่ ปลายสุดของยอดอ่อนจะสร้าง และปล่อย auxin ออกมาในปริมาณ ท่ี เท่ากนั ไม่วา่ จะมีแสง หรือไม่มีแสงกต็ าม แต่เมื่อมีแสง auxin จะแพร่หนีจากดา้ น ที่โดนแสงไปอยู่ ดา้ นท่ีไม่โดนแสง และ ไปกระตุน้ ใหเ้ ซลล์ เติบโต ส่วนดา้ นที่โดนแสงการเติบโตของเซลลล์ ดลง เนื่องจากปริมาณของ auxin มีนอ้ ย นกั ชีวเคมี ไดพ้ บสารเคมีท่ีมีสมบตั ิเหมือนกบั auxin เป็น สารอินทรียโ์ มเลกลุ เลก็ ๆ ซ่ึงพชื สร้าง ข้ึนมาจากรดอะมิโน (amino acid) เรียกวา่ tryptophan

Auxin • Kogl และ Haagen Smith ไดแ้ ยกสารจากปัสสาวะของมนุษย์ และเรียกวา่ auxin A และ auxin B ต่อมาเขาสกดั IAA(indoleacetic acid) ไดจ้ ากปัสสาวะ • พชื สามารถสร้าง IAA ซ่ึงเป็น auxin ตวั หน่ึงไดต้ ามธรรมชาติ • มนุษยไ์ ดส้ งั เคราะห์สารกลุ่ม auxin ข้ึน ในหอ้ งปฏิบตั ิการไดอ้ ีก หลายชนิด เช่น NAA, 2,4-D และ 2,4,5-T เป็นตน้ Natural and Synthetic Auxin ออกซิน ธรรมชาติ (Natural Auxin) –Indole-3-Acetic Acid (IAA) –Indole-3-Butyric Acid (IBA) ออกซิน สงั เคราะห์ (Synthetic Auxin) –Naphthalene Acetic Acid (NAA) –2,4-Dicholophenoxy acetic acid (2,4-D) –2,4,5-Trichlorophenoxy acetic acid (2,4,5-T)

รูป โครงสร้างทางเคมีของออกซิน

Auxin แหล่งทส่ี ร้าง และ หน้าท่ีสาคญั ของauxin แหล่งที่สังเคราะห์ ในพืชช้นั สูง คือ บริเวณเน้ือเยอ่ื เจริญท่ี ปลายยอด ตายอด ใบออ่ น และ ตน้ ออ่ นในเมลด็ (seed embryo)\\ หนา้ ท่ีสาคญั –เร่งการขยายตวั ของเซลล์ และ กระตุน้ การแบ่งเซลล์ –กระตุน้ การออกราก - เร่งการออกดอกของพืชบางชนิด –ยบั ย้งั การเจริญของตาขา้ ง - ป้องกนั ใบร่วง - เปลี่ยนเพศ ดอก –Phototropism & Gravitropism - สารกาจดั วชั พชื - อ่ืน ๆ.

Auxin ผลของ auxin 1. ทาใหเ้ กิดการเติบโตในเนือเยอ่ื เจริญ (meristematic growth) กระตุน้ ใหเ้ กิดการแบ่งเซลลแ์ บบ mitosis 2. ทาใหเ้ ซลลย์ ดื ขยายตวั ในแนวยาว (cell elongation) ซ่ึงจะ พบในลา้ ตน้ ใบ และผนงั ของรังไข่ 3. ไปยบั ย้งั การเติบโตของตาขา้ ง (lateral bud) ซ่ึงเป็น ผลจากการควบคุมของ auxin ท่ีสร้างข้ึนท่ี ตายอด ดงั น้นั ถา้ ตดั ยอดทิ้ง ตาขา้ งจะงอกเจริญแผอ่ อกมาทา้ ใหพ้ ชื เติบโตไปทางดา้ นขา้ ง 4. ไปชกั นา้ ใหพ้ ืชสร้าง secondary xylem เพ่ิมข้ึนเพ่อื ตอบสนองต่อส่ิงแวดลอ้ มภายนอกท่ีมา รบกวน เช่น ลม การเพิ่ม secondary xylem ทา้ ใหต้ น้ ไมม้ ีขนาด ใหญ่ และแขง็ แรงเพียงพอที่จะ ตา้ นลมได้ 5. ชกั นา้ ใหเ้ กิดการเปลี่ยนแปลงเน้ือเยอ่ื ของดอก ตรง ส่วนที่ทา้ หนา้ ที่สืบพนั ธุ์ โดยทา้ ให้ เกิดการเปลี่ยนเพศ ของดอกในพชื บางชนิด ตวั อยา่ งเช่น ใช้ NAA ฉีดพน่ ดอกตวั เมีย ขณะยงั อ่อนอยขู่ องพืชพวกเงาะจะทา้ ให้ เปล่ียนไปเป็นดอกตวั ผู้ หรือฉีดพน่ ดอกอ่อน ของ ฟักทอง แตงกวา จะทา้ ใหเ้ กิดดอกตวั เมียเพิ่มข้นึ 6. ป้องกนั ไม่ให้ ใบ ดอก และผลที่ยงั เจริญยงั ไม่เตม็ ท่ี (prematurely) หลดุ ร่วง

Auxin ผลของ auxin 7. กระตุน้ ใหเ้ กิดรากใหม่ เมื่อใช้ auxin ท่ีมีความเขม้ ขน้ ต่า้ และใชก้ บั ก่ิงปักชา้ เพอ่ื เร่งใหเ้ กิดราก แตถ่ า้ auxin มี ความเขม้ ขน้ สูงจะไปยบั ย้งั การเจริญของรากโดยไป ยบั ย้งั การขยายตวั ตามแนวยาวของเซลลร์ าก 8. auxin ท่ีมีความเขม้ ขน้ สูง (high concentration) จะ ส่งเสริมใหพ้ ืชสร้าง ethylene และฮอร์โมนพืชตวั อื่นๆ

การใช้auxin (IBA) เร่งการออกราก ของกงิ่ ชา

Auxin การตอบสนองของส่วนต่างๆ ของพชื ต่อความเขม้ ขน้ ของ auxin เน้ือเยอื่ แต่ ละส่วนของพืชตอบสนองต่อความเขม้ ขน้ ของ auxin ไม่เท่ากนั ความ เขม้ ขน้ ของ auxin จะไปทา้ ใหเ้ กิดการ กระตุน้ หรือการยบั ย้งั ของการเติบโต ในแต่ละส่วนของพชื แตกต่างกนั ออกไป ความเขม้ ขน้ ของ auxin จะตอ้ ง พอเหมาะ กบั เน้ือเยอ่ื ส่วนต่างๆ ของพืชในการท่ีจะกระตนุ้ ใหเ้ จริญเติบโต ความเขม้ ขน้ ของ auxin ที่สูงเกินไปจะใหผ้ ลตรงกนั ขา้ มคือไป ยบั ย้งั การ เติบโต

Auxin ปรากฏการณ์ท่ี auxin ตอบสนองต่อสิ่งทม่ี ากระตุ้น จากส่ิงแวดล้อม Auxin ท่ีพืชสร้างข้ึนมาจะตอบสนองต่อสิ่งท่ีมากระตุน้ 2 แบบ phototropism การตอบสนองต่อแสง geotropism หรือ gravitropism) การตอบสนองต่อแรง ดึงดูดของโลก เน้ือเยอ่ื บริเวณที่ไดร้ ับ auxin ไม่เท่ากนั เช่นเกิดทีลา้ ตน้ (shoots) และเกิดที่ราก (roots) ทา้ ใหเ้ ติบโตไม่เท่ากนั เป็น ผลใหเ้ กิดการโคง้ งอ (tropism) เพอ่ื ตอบสนองต่อส่ิง ท่ีมา กระตุน้ เช่นแสง และแรงดึงดูดของโลก

Auxin Phototropism เป็น tropism ท่ีมีแสงเป็นตวั กระตุน้ โดยพืชจะโคง้ เขา้ หาแสงเสมอ เมื่อพืชไดร้ ับความเขม้ ของแสงไม่เท่ากนั ทุกดา้ น การท่ีพืชโคง้ ไปหาดา้ นที่มีแสง มากกวา่ เนื่องจาก auxin จะหนีแสงไปอยอู่ ีกดา้ นหน่ึง ทา้ ใหเ้ ซลลด์ า้ นที่มี auxin มาก เจริญขยายตวั ตามยาวมากกวา่ เซลลด์ า้ นท่ีโดนแสง จึงทา้ ใหพ้ ืชโคง้ เขา้ หาแสง

Auxin Geotropism (หรือ gravitropism) เป็น tropism ท่ีมีแรงดึงดูดของโลกเป็นตวั กระตุน พชื ตอบสนองต่อแรง ดึงดูดของโลกโดยรากจะเจริญไปในทิศทางเดียวกบั แรง ดึงดูดของโลก (positive geotropism) ลาตน้ จะเจริญไปในทิศทางตรงกนั ขา้ มกบั แรงดึงดูดของโลก (negative geotropism) auxin ในปริมาณที่มากเกินไปส้าหรับเซลลร์ ากจะไปยบั ย้งั การเติบโตยดื ตวั ของ เซลลท์ างดา้ นล่างทา้ ใหเ้ ซลลด์ า้ นบนของรากที่ไดร้ ับ auxin นอ้ ยกวา่ เจริญเติบโต มากกวา่ รากจึงไดเ้ จริญโคง้ ลง



Auxin Auxinใช้เป็ นสารปราบวชั พืช (Herbicides) Auxin ที่มีความเขม้ ขน้ สูงมากๆ สามารถทา้ ใหว้ ชั พืชที่เรา ไม่ตอ้ งการตายได้ สารกลุ่ม auxin น้ีมีคุณสมบตั ิเป็น selected herbicides คือจะไปทา้ ลายพืชไดเ้ ฉพาะอยา่ งเท่าน้นั ตวั อยา่ งเช่นauxin บางชนิดท่ีมีความ เขม้ ขน้ เท่ากนั จะไปทา้ ลายวชั พืชพวกใบแคบ ซ่ึงไดแ้ ก่พืชใบเล้ียงเด่ียว เช่น พวกหญา้ ชนิดตา่ ง ๆ เท่าน้นั แต่จะไม่ไปทา้ ลายวชั พืชพวกใบกวา้ ง ซ่ึงไดแ้ ก่พืชใบเล้ียงคู่ auxin สามารถปราบวชั พืชไดเ้ พราะวา่ ไปทา้ ใหพ้ ชื เกิดการเปล่ียนแปลงท่ีผดิ ปกติ เช่น เกิดการแบ่งเซลลอ์ ยา่ งรวดเร็ว และเกิดเน้ือเยอื่ เพิ่มข้ึน ซ่ึงไปเบียดเน้ือเยอื่ อืนๆ เช่น phloem จนเซลลไ์ ม่ สามารถทา้ หนา้ ท่ีลา้ เลียงได้ ในท่ีสุด phloem กถ็ ูกทา้ ลายไปไม่มีการ ลา้ เลียงอาหารอีกต่อไป ใบจะเหลืองหงิกงอ เห่ียว หลุดร่วง จนในท่ีสุดตน้ จะตาย ในสงครามเวยี ตนาม ไดม้ ีการใชส้ าร 2, 4-D และ 2, 4, 5-T(ซ่ึงเป็นสารผสมสีส้ม ท่ีมีฤ ทธิรุนแรงในการทา้ ลายพืชทุกชนิดท้งั พชื ยนื ตน้ และพชื ลม้ ลุก) ฉีดพน่ ในป่ าเวียตนาม ซ่ึงทา้ ใหใ้ บไมเ้ หลืองซีดและหลุดร่วงภายใน 1 วนั หลงั จากน้นั ตน้ ไมจ้ ะตาย