4.งานนำเสนอ บทที่ 10 transportation 2565

รายวิชาชวี วทิ ยา ม.5 BY BIOLOGY KRU’OPOR ตามหลกั สตู รแกนกลางการศกึ ษาขั้นพืน้ ฐาน พุทธศักราช 2551 (ฉบับปรบั ปรุง พุทธศักราช 2560) 3 12

1. สืบคน้ ข้อมลู สงั เกต และอธบิ ายการแลกเปล่ียนแก๊สและการคายน้าของพชื 2. สบื คน้ ข้อมลู และอธบิ ายกลไกการล้าเลียงนา้ และธาตุอาหารของพชื 3. สบื ค้นขอ้ มลู อธบิ ายความสา้ คัญของธาตุอาหาร และยกตวั อยา่ งธาตุอาหารทีส่ ้าคญั ทมี่ ีผลต่อการเจรญิ เติบโต 4. อธบิ ายกลไกการล้าเลยี งอาหารในพืช

การจัดกจิ กรรมการเรยี นการสอน 5E การล้าเลียงนา้ 2 ชวั่ โมง 1. นกั เรียนแบ่งกลุม่ 4-5 กลุ่ม โดยคละเพศและคละความสามารถ 2. นกั เรยี นทา้ แบบทดสอบกอ่ นเรยี น 10 ขอ้ 3. นักเรียนศึกษาวดี ีทศั น์ เรื่อง การล้าเลียงน้าและการคายน้า (สื่อ สสวท) 4. นักเรยี นศึกษาเนอื หา สไลดน์ า้ เสนอ 5. สรปุ คา้ ศพั ท์ทเี่ กยี่ วขอ้ ง เรื่อง การลา้ เลียงนา้ และการคายน้า 6. นกั เรยี นออกแบบผงั มโนทศั น์ 7. แบบทดสอบหลงั เรยี น 10 ขอ้

1 ในพืชจะมเี ซลล์ หรือเนือเย่อื ทท่ี ้าหนา้ ทีใ่ นการล้าเลยี งน้า แร่ธาตุ และอาหาร เรียกรวมกนั ่วา 2 ประเภท ไดแ้ ก่ 1. เนอื เยอื่ ลา้ เลยี งน้าและแรธ่ าตุ = Xylem “ Vascular bundle ” 2. เนอื เยอ่ื ล้าเลียงอาหาร = Phloem พบไดท้ ังในราก ลา้ ตน้ และใบ Perforation plate Pits Sieve plate Sieve tube member Companion cell Sieve tube เซลล์เทรคดี เซลลเ์ วสเซล Nucleus (tracheid) (Vessel) Sieve tube member และ Companion cell

การล้าเลยี งสารของพืช 2 #การลา้ เลยี งนา้ แร่ธาตุ และการคายน้าของพืช นา้ เป็นปัจจัยที่จ้าเป็นต่อการอยู่รอดของพืช ใช้ในกระบวนการ 3 สังเคราะห์ดว้ ยแสง และในกระบวนการอ่ืน ๆ ของเซลล์ การดูดน้าจากดินเข้าสู่พืชและการลา้ เลียงน้าไปยังส่วนต่าง ๆ จึงเป็นส่ิงส้าคัญต่อการด้ารงชีวิตของพืช การเคล่ือนท่ีของน้าในพืชเป็น ผลมาจากความแตกตา่ งของชลศกั ย์ (water potential) การลา้ เลียงน้าในพชื อาจแบ่งเปน็ 3 ชว่ งหลกั ได้แก่ 12 1 การล้าเลียงจากส่งิ แวดลอ้ มเขา้ ส่รู ากพืช 2 การล้าเลยี งน้าเข้าส่ไู ซเลม็ 3 การล้าเลยี งน้าภายในไซเล็ม

การล้าเลียงสารของพืช Xylem sap 3 ชลศกั ย์ (Water potential) Outside air  Mesophyll cells คือ พลังงานอสิ ระของนา้ ต่อหนึ่งหนว่ ยปรมิ าตร  100.0 MPa นยิ มใช้หนว่ ยเป็น MPa (megapascal) Stoma ซงึ่ เปน็ หนว่ ยของความดัน Leaf  (air spaces) Water molecule  7.0 MPa Transpiration Atmosphere Leaf  (cell walls) Water potential gradient Xylem Adhesion by  1.0 MPa cells hydrogen bonding Cell wall โดยชลศักย์ท่ีภาวะหน่ึงจะเป็นผลรวม Trunk xylem  Cohesion by ของพลังงานอสิ ระของน้าท่ไี ดร้ บั  0.8 MPa อิทธิพลจากปัจจัยต่าง ๆ ชลศักย์เกี่ยวข้องโดยตรง กบั ทิศทางการเคลือ่ นทขี่ องนา้ Cohesion and hydrogen bonding adhesion in น้าจะมีการเคลื่อนท่ีสุทธิจากบริเวณที่มี the xylem Water molecule ชลศักย์สูงไปยังบริเวณท่ีมีชลศักย์ต้่า ชลศักย์ เปล่ยี นแปลงไดจ้ ากปัจจัยตา่ งๆ ที่กระท้าต่อโมเลกุล Trunk xylem  Root hair ของน้า เช่น ตวั ละลาย แรงดนั แรงดงึ ....  0.6 MPa Soil particle Soil   0.3 MPa Water uptake Water from soil

การล้าเลยี งนา้ จากสิง่ แวด เขาสูรากพืช 4 โดยปกติสารละลายในดนิ มคี วามเข้มข้นตา้่ กว่าในราก ท้าให้ชลศักยใ์ นดินสงู กว่าในเซลลข์ นราก (Root hair) น้าในดินจงึ เคลอ่ื นท่เี ข้าสูร่ ากพืช โดยน้าทเี่ ขา้ มาบางส่วนอาจผ่านเยื่อหุ้มเซลลเ์ ข้าสไู่ ซโทพลาซึมของเซลลข์ นรากโดย การออสโมซิส (Osmosis) และ การแพรแ่ บบฟาซิลเิ ทต (Facilitated diffusion) และนา้ บางส่วนอาจเคล่อื นท่ีผา่ นตาม ผนงั เซลล์และชอ่ งว่างระหวา่ งเซลล์ Root hair cell (เซลล์ขนราก) บ ริ เ ว ณ เ ย่ื อ หุ้ ม เ ช ล ล์ มี โ ป ร ตี น Root ล้าเลียงที่มีชื่อว่า Aquaporin ก า ร แ พ ร่ ข อ ง น้ า ผ่ า น โ ป ร ตี น Soil particle ล้าเลียงนี เป็นการแพร่แบบฟา (อนภุ าคดนิ ) ซิลิเทต สามารถเกิดขึนด้วย อัตราเร็วที่สงู กวา่ การออสโมซสิ

วิธีการเคลอื่ นที่ของสารเขาสูรากพืช 5 การเคลือ่ นทขี่ องนา้ และแร่ธาตเุ ข้าส่รู ากพชื การคายนา้ เกิดได้ทังแบบ Active และ Passive โดยวิธตี า่ ง ๆ ดงั นี การล้าเลยี งนา้ ผา่ นไซเล็ม 1 1 การแพร่ (diffusion) การลา้ เลียงน้าเขา้ สูร่ ากและไซเลม็ การเคล่ือนท่ีของอนุภาคสารจากบริเวณที่มีความหนาแน่นสูงไป ยังบริเวณท่ีมีความหนาแน่นของสารตา่้ โดยอาศัยพลังงานจลน์ของสาร จนกระทั่งถึงจุดสมดุล (Equilibrium) 2 ออสโมซสิ (Osmosis) ก า ร เ ค ลื ่อ น ที ่ข อ ง น้ า ผ ่า น เ ยื ่อ เ ล ือ ก ผ ่า น จ า ก บ ร ิเ ว ณ ที ่ม ีค ว า ม หนาแน่นของน้ามาก (สารละลายเจือจาง) ไปยังบริเวณที่มีความหนาแน่น ของน้าน้อย (สารละลายเข้มข้น) 33 Bulk flow หรอื mass flow การไหลเป็นกลุ่มก้อน เป็นการเคล่ือนที่ของน้าโดยอาศัยแรงดึงหรือแรงดันจากภายนอกมา ดงึ หรอื ดนั นา้ ใหเ้ คล่ือนท่ีไปโดยไม่ตอ้ งอาศัยแรงที่อยใู่ นโมเลกุลของนา้ เอง

การลา้ เลยี งน้าและแรธาตเุ ขาสูไซเลม็ เม่ือนา้ เข้าสู่ราก น้าจะเคลื่อนที่ผา่ นคอร์เทกซ์เขา้ สไู่ ซเลม็ 6 ซ่ึงเป็นการเคลอื่ นท่ใี นแนวระนาบ มี 3 แบบ คือ 1. อโพพลาสต์ (Apoplast pathway) 2. ซมิ พลาสต์ (Symplast pathway) 3. ทรานสเ์ มมเบรน (Transmembrane pathway) Plasma Casparian strip membrane Apoplastic route Symplastic Root Vessels route hair (xylem) Epidermis Endodermis Vascular cylinder Cortex (stele)

การล้าเลียงนา้ และแรธาตุเขาสูไซเลม็ 7 Vessel Cell membrane Apoplast route Symplast route Root hair cell Vascular bundle Endodermis Epidermis แบบอโพพลาสต์ (Apoplast) แบบซมิ พลาสต์ (Symplast) ทรานสเ์ มมเบรน (transmembrane) น้าในดินจะเข้าสู่รากผ่านชันคอร์เทกซ์ของราก น้าจะเคล่ือนผ่านเซลลห์ นงึ่ ผา่ นไปอีกเซลล์หนึ่ง เปน็ การลา้ เลียงนา้ จาก ไปจนถึงชันเอนโดเดอร์มิสโดยน้าจะผ่านจาก ทางไซโทพลาซึมท่อล้าเลียง พลาสโมเดสมาตา เซลลห์ นึง่ ส่อู กี เซลลห์ นง่ึ เ ซ ล ล์ ห น่ึ ง ไ ป ยั ง อี ก เ ซ ล ล์ ห นึ่ ง ท า ง ผ นั ง เ ซ ล ล์ และเยอ่ื ห้มุ เซลลผ์ ่านชนั เอนโดเดอร์มสิ ก่อนเขา้ สู่ โดยผา่ นเย่อื หมุ้ เซลล์ หรอื ผา่ นทางชอ่ งว่างระหวา่ งเซลล์ ทอ่ ลา้ เลยี งไซเล็มต่อไป

วิธกี ารล้าเลียงนา้ เขาสูไซเล็ม 8 อโพพลาสต์ (apoplast) การเคล่ือนทข่ี องน้าในดนิ เขา้ สรู่ ากผ่านชนั คอร์เทกซข์ องรากไปจนถึงชันเอนโดเดอร์มิสได้โดยน้าจะผา่ นจากเซลล์ หนง่ึ ไปยังอีกเซลล์หนึง่ ทางผนงั เซลลห์ รือผ่านทางช่องว่างระหว่างเซลล์ เม่ือนา้ เคล่ือนที่มาถงึ ผนังเซลลเ์ อนโดเดอร์มสิ ทม่ี แี คสพาเรียนสตรพิ (Casparian strip) กนั อยู่ แคสพาเรียนสติพปอ้ งกันไมใ่ หน้ ้าผา่ น ผนังเซลล์เข้าไปในไซเล็ม ดังนันน้าจึงตอ้ งผา่ นทางไซโทพลาซมึ (เปลย่ี นมาลา้ เลียงแบบ Symplast) จึงจะเขา้ ไปในไซเลม็ ได้ Plasmodesmata Plasma membrane Casparian strip ซมิ พลาส (symplast) การเคลื่อนทขี่ องนา้ Epidermis Cortex Endodermis Pericycle Xylem ผ่านเซลลห์ นง่ึ สเู่ ซลลห์ นงึ่ ทางไซโทพลาซมึ และ Xylem ช่องเชื่อมระหว่างเซลล์ท่เี รียกวา่ พลาสโมเดสมาตา = Symplast (plasmodesmata) เขา้ ไปในเซลลเ์ อนโดเดอร์มิส = Apoplast ก่อนเข้าสไู่ ซเลม็

วธิ กี ารล้าเลียงนา้ เขาสูไซเลม็ 9 Pathway along Casparian strip เอนโดเดอรม์ สิ (Endodermis) เป็นเซลล์ apoplast Endodermal cell แถวเดียวกันเหมือนกบั เอพิเดอรม์ ิส เอนโดเดอรม์ ิสจะ เห็นได้ชดั เจนในรากของพืชใบเลยี งเด่ียว เซลล์ชันนี Pathway เมอื่ มอี ายมุ ากขึนจะมสี ารซูเบอลนิ (Suberin) หรอื through ลิกนิน (Lignin) มาเคลอื บทา้ ใหผ้ นงั หนาขนึ ท้าให้ symplast เปน็ แถบหรือปลอกอยู่ เซลลแ์ ถบหนาดงั กล่าว เรยี กว่า แคสพาเรียนสตรปิ (Casparian strip) สา้ หรบั แคสพาเรียนสตริปนี น้าและอาหารไมส่ ามารถผ่านเข้าออกไดโ้ ดยสะดวก ช่วงนจี ะอยใู่ นบรเิ วณท่ีมขี นราก บางทฤษฎอี ธิบายวา่ การลา้ เลียงนา้ และแร่ธาตุสามารถผ่านเซลลบ์ างเซลลท์ ีอ่ ยู่ในชนั เอนโดเดอรม์ ิสได้ เซลล์เหลา่ นีมผี นงั บาง เรยี กว่า พาสเซจเซลล์ (Passage cell) และพาสเซจเซลล์นีจะอยู่ตรงกบั แนวของทอ่ ไซเลม

การลา้ เลียงนา้ ภายในไซเล็ม Xylem sap 10 พืชที่มีล้าต้นสูงจากดินทังหลายจ้าเป็นต้องมี Mesophyll cells วิธีการล้าเลียงน้าจากส่วนรากขึนไปสู่ใบ มิเช่นนันใบ ซ่ึงมักจะเสียน้าโดยการคายน้าเวลาท่ีปากใบเปิดใน Stoma เวลากลางวันกจ็ ะขาดนา้ และเห่ยี วแหง้ ไปในที่สดุ Water molecule Transpiration Atmosphere นคี่ อื สาเหตทุ ่พี ชื ทีม่ ีล้าต้นสงู พ้นดินสว่ น ใหญ่ต้องมีท่อล้าเลยี งน้าคอื xylem (ไซเลม็ ) แตจ่ ะมี Water potential gradient Xylem Adhesion by แต่ท่อล้าเลยี งเพียงอย่างเดยี วก็ไมพ่ อ พชื จา้ เปน็ ตอ้ งมี cells hydrogen bonding การสรา้ ง แรงดงึ หรอื แรงดัน เพ่อื ล้าเลยี งนา้ ขนึ ไปในท่อล้าเลียงนันให้ถึงสว่ นยอดของพืชด้วย Cell wall Cohesion and Cohesion by adhesion in hydrogen bonding the xylem Water molecule Root hair Soil particle Water uptake Water from soil

แรงทเ่ี กยี่ ว กบั การล้าเลียงนา้ ของพืช 11 น้าระเหยจากเซลล์มีโซฟิลล์ แรงตงึ ผวิ ดึงนา้ จาก 1. การซึมตามรเู ลก็ /แรงแคพพลิ าลี (capillary force) นา้ ระเหยจากรปู ากใบ เรียกวา่ การคายนา้ ขา้ งล่างขึนสยู่ อด 2. แรงดันราก (Root Pressure) 3. แรงดงึ จากการคายน้า (Transpiration pull) โมเลกุลนา้ ไหลตอ่ กนั เป็นสาย โมเลกลุ นา้ ไหลตอ่ กันเปน็ สายใน Xylem มี 3 แบบ คอื แรงโคฮชี ัน่ ระหวา่ งโมเลกลุ ของนา้ กบั ท่อลา้ เลยี ง 1. อโพพลาสต์ (Apoplast pathway) 2. ซมิ พลาสต์ (Symplast pathway) นา้ ไหลเข้าสู่ Xylem 3. ทรานสเ์ มมเบรน (Transmembrane pathway) นา้ ออสโมซิสเข้าสู่ Xylem

ทฤษฎขี องการล้าเลยี งน้าของพืช การคายนา้ (Transpiration) 12 แรงดึงจากการคายน้า ในภาวะปกติการ การล้าเลยี งน้าผา่ นไซเลม็ แรงดนั ราก ล้าเลียงนา้ จากรากขึนสู่ด้านบนจะอาศัยแรงดึงจาก การล้าเลียงน้าเขา้ ส่รู ากและไซเล็ม แรงแคพลิ าลี การคายน้าเป็นหลกั แรงดึงจากการคายน้า แอดฮชี นั่ (Adhesion) เปน็ แรงยดึ เหนี่ยวระหวา่ ง 1. อโพพลาสต์ โมเลกุลของนา้ กบั ทอ่ ไซเลม็ (เเรงยึดเหนี่ยวในโมเลกลุ 2. ซิมพลาสต์ ของสาร 3. ทรานสเ์ มมเบรน \"ตา่ งชนิดกัน\") โคฮชี ่นั (Cohesion) เปน็ แรงยึดเหน่ียวระหว่าง โมเลกลุ ของน้า กบั นา้ เกิดจากพนั ธะไฮโดรเจนของนา้ (เเรงยึดเหน่ียวในโมเลกุลของสาร \"ชนิดเดียวกนั \")

1. Capillary action (แรงแคพิลลาล)ี 13 การซึมตามรูเล็ก (Capillary action ) เป็นการล้าเลียงน้าที่เกิดจากแรงดึงดูดระหว่าง โมเลกลุ ของนา้ กบั ผนงั ของท่อล้าเลียง (Vessel, Tracheid) เรยี กวา่ แรง แอดฮชี ่นั (Adhesion) * ลา้ เลียงไดไ้ มส่ งู มากนัก การซึมตามรูเล็ก เมื่อจุ่มปลายด้านหน่ึงของหลอดท่ีมี เสน้ ผ่านศนู ยก์ ลางขนาดเลก็ มากลงในน้า น้าจะเคลอื่ นทขี่ ึนมาใน รูตามความสูงของหลอด การเคลื่อนท่ีของน้านีเกิดจากแรงยึดเหนี่ยวระหว่าง โมเลกุลของน้าหรือ แรงโคฮีชัน (Cohesion) ร่วมกับแรงยึด เหนี่ยวระหว่างโมเลกุลน้ากับผนังของหลอดหรือ แรงแอดฮีชัน (Adhesion) ท้าให้น้าเคลื่อนที่ในทิศทางตรงข้ามกับแรงโน้มถ่วง ของโลก

2. แรงดนั ราก (Root Pressure) 14 เป็นการล้าเลยี งน้าทเี่ กิดจากรากดูดน้าเข้ามาสะสมในรากปริมาณมาก ท้าใหเ้ กดิ แรงดนั ดันใหน้ า้ เคล่อื นทีข่ นึ ไป ตามท่อไซเลม็ (Xylem) แต่กล็ า้ เลยี งไดไ้ ม่สงู * วิธนี มี ีความส้าคัญในการไล่อากาศ (ฟองอากาศ) ทีเ่ กิดขนึ ภายในท่อท้าให้น้าไหลต่อกันไดไ้ ม่ขาดสาย Cortex Root hair cell Vascular cylinder Endodermis Water uptake from soil by roots

3. แรงดึงจากการคายนา้ (Transpiration pull) 15 การคายนา้ (Transpiration) “ Transpiration pull ” การล้าเลียงนา้ ผา่ นไซเลม็ ในภาวะปกตกิ ารล้าเลยี งน้าจากรากขึนสู่ด้านบนจะอาศัยแรง การลา้ เลยี งน้าเข้าสู่รากและไซเล็ม ดึงจากการคายน้าเป็นหลัก เม่ือปากใบเปิดพืชจะสูญเสียน้าในรูปของ ไอน้าผ่านทางปากใบ เรียกการสูญเสียน้าในรูปของไอน้าในพืชนีว่า การคายนา้ (transpiration)

3. แรงดึงจากการคายน้า (Transpiration pull) 16 “ Transpiration pull ” การคายน้า (Transpiration) เมือ่ เกิดการคายน้า ไอนา้ จากชอ่ งอากาศจะแพรอ่ อกสู่บรรยากาศทางรู ปากใบ น้าจากสปันจมี ีโซฟิลลจ์ ะระเหยออกส่ชู อ่ งอากาศภายในใบทา้ ให้น้าในสปองจี มโี ซฟิลลบ์ รเิ วณปากใบลดลง น้าจากเซลลบ์ ริเวณขา้ งเคยี งจึงถกู ดึงเข้ามาแทนดว้ ย แรงโคฮชี ัน (Cohesion force) และเกิดแรงดงึ นา้ จากเซลลอ์ ่นื ๆ รอบข้างตอ่ เน่ือง ไปจนถงึ ไซเลม็ • วธิ ีนีสามารถท้าใหพ้ ชื ลา้ เลยี งน้าไดส้ งู กวา่ 20 เมตรขึนไป • เปน็ วธิ ีหลักในการล้าเลยี งน้าและแรธ่ าตุ การลา้ เลียงนา้ ผา่ นไซเล็ม เนอ่ื งจากไซเล็มมีลักษณะเปน็ ทอ่ เช่ือมต่อกันจากใบไปถงึ ราก แรงดงึ การล้าเลยี งนา้ เขา้ สู่รากและไซเลม็ ระหว่างโมเลกลุ ของน้าจงึ ต่อกันเป็นสายในไซเลม็ จนไปถึงราก เกดิ เปน็ แรงดึงจาก การคายนา้ ดงึ ใหน้ ้าเคลอื่ นที่จากรากขนึ ไปส่ดู า้ นบน ซึ่งการเคลื่อนท่ขี องนา้ ในไซเลม็ นเี ป็นไปตามความแตกต่างของชลศักย์ โดยแรงดึงจากการคายนา้ ทา้ ใหช้ ลศักยท์ ่ีใบลดลง ชลศักยท์ ี่รากจงึ สงู กวา่ ทใ่ี บ น้าจึงเคลื่อนท่ีจากรากส่ยู อด

การคายน้าและการแลกเปลยี่ นแ สของพชื ทป่ี ากใบ : การคายนา้ (Transpiration) 17 และการแลกเปลย่ี นแกส๊ (Gas exchange) การคายนา้ และการแลกเปลยี่ นแก๊สของพชื (Transpiration and Gas exchange) ในการดา้ รงชีวติ ของพืช พืชต้องการแก๊ส Cuticle Xylem Upper คารบ์ อนไดออกไซด์ (CO2) ในกระบวนการสังเคราะห์ดว้ ยแสงและได้ epidermis Air Microfibrils in แกส๊ ออกซิเจน (02) จากกระบวนการดงั กลา่ ว space cell wall of Mesophyll โดยพืชจะแลกเปล่ยี น CO2 และ 02 กับบรรยากาศผ่านทาง mesophyll cell รปู ากใบ (Stomata pore) การเปิดปากใบจะทา้ ใหพ้ ชื มกี ารแลกเปลยี่ นแกส๊ (Gas exchange) Lower Stoma ในขณะเดียวกันจะทา้ ใหเ้ กดิ การคายน้า (Transpiration) epidermis Cuticle Microfibril Water Air-water (cross section) film interface เน่ืองจากน้าในตน้ พชื มีค่าชลศักย์สูงกวา่ ชลศักย์ของนา้ ในอากาศ นา้ จึงแพรส่ ูภ่ ายนอกผ่านทางรูปากใบ (Stomata pore) เม่ือปากใบปิด การแลกเปลยี่ นแก๊สและการคายนา้ ผ่านทางรูปากใบจะหยดุ ลง

การคายนา้ และการแลกเปล่ยี น ของพืช 18 พชื โดยทั่วไปพบปากใบท่ีชันเอพิเดอร์มิสบริเวณผิวดา้ นล่าง (lower epidermis) มากกว่าดา้ นบน (Upper epidermis) แต่พชื บางชนิดมจี า้ นวนปากใบบริเวณผิวใบดา้ นบนใกล้เคียงกบั ผวิ ใบดา้ นลา่ ง ในขณะท่พี ชื ที่ใบลอยปริ่มนา้ จะพบปากใบเฉพาะที่ผิวใบ ดา้ นบนเท่านนั ส่วนพืชทจ่ี มอยูใ่ ต้นา้ จะไมม่ ีปากใบ พืชท่ัวไปเปิดปากใบในเวลากลางวัน ซ่ึงท้าให้เกิด การแลกเปล่ียนแก๊สระหว่างเซลล์พืชกับบรรยากาศภายนอก เน่ืองจากความแตกต่างระหว่างความเข้มข้นของแก๊สในใบพืช กับบรรยากาศโดยแก๊สจะแพร่จากบริเวณท่ีมีความเข้มข้นสูง ไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่้า การแลกเปล่ียนแก๊สท่ีส้าคัญ คือการแลกเปลยี่ น CO2 และ 02

กลไกการ เปดของปากใบ 19 การเปดิ ของปากใบขนึ อยู่กับความเต่งของเซลล์คุม ในช่วงเวลากลางวนั เซลล์คมุ ซง่ึ มคี ลอโรพลาสตอ์ ยภู่ ายใน จะมกี ระบวน การสังเคราะหด์ ว้ ยแสงเกดิ ขึน ท้าใหภ้ ายในเซลลค์ ุมมรี ะดบั น้าตาลสูงขึน(ความเขม้ ข้นมากกว่า) นา้ จาก เซลล์ใกลเ้ คียงจะเกดิ การออสโมซิส ผา่ นเขา้ เซลลค์ มุ ทา้ ใหเ้ ซลล์คมุ อยู่ในสภาพเต่ง (Turgid) ปากใบจึงเปดิ ทา้ ให้เกดิ ชอ่ งว่างตรงกลางซง่ึ พืชสามารถคายน้าออกมาทางปากใบ เม่ือระดับน้าตาลลดลงเนือ่ งจากไม่มีกระบวนการสังเคราะหด์ ้วยแสง นา้ ก็จะออสโมซิสออกจากเซลลค์ มุ ท้าให้เซลล์คมุ มีลักษณะลีบลง ปากใบจงึ ปดิ การปดิ เปิดของปากใบพชื มผี ลต่อการคายน้าของพืช ปากใบจงึ เปรยี บเสมอื นประตูควบคุมปริมาณน้าภายในต้นพชื

กลไกการ เปดของปากใบ 20 น้าตาล ท่เี กิดจากกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงในเซลล์คมุ (Guard cell)/ และแสงกระต้นุ ให้ K+ ที่อยใู่ นเซลลข์ า้ งเคียงรอบเซลล์คมุ ถูกป๊มั เขา้ ไปสะสมในเซลล์คมุ • ความเขม้ ข้นของสารละลายภายในเซลล์คมุ เพิ่มขนึ • ท้าให้น้าจากเซลล์ขา้ งเซลลค์ ุม (subsidiary cell) ออสโมซสิ (Osmosis) เข้ามาในเซลล์คมุ เซลลค์ ุมเตง่ (Turgid) ขนึ ท้าให้ปากใบของพชื เปดิ ออก • นา้ แพรอ่ อกสู่สง่ิ แวดล้อมและขณะเดยี วกนั แกส๊ คาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) • จะแพรเ่ ข้ามาภายในผ่านรูปากใบ

ประเภทของการคายน้า 21 1. Stomatal transpiration เปน็ การคายน้าที่กา้ จัดไอนา้ ออกมาทางปากใบซึ่งมีอย่มู ากมายตามผิวใบ ปากใบเปน็ ทางทมี่ ีการคายนา้ ออกมากท่ีสดุ 2. Cuticular transpiration เป็นการคายน้าที่ก้าจัดไอนา้ ออกมาทางผวิ ใบทมี่ ี cuticle ฉาบอยขู่ ้างนอกสดุ ของ epidermis แต่เนอ่ื งจาก cuticle ประกอบด้วยสาร cutin ซ่งึ เปน็ สารประกอบคลา้ ยขีผงึ ไปนา้ จึงแพร่ออกทางนีไดย้ าก stomatal และ cuticular transpiration ต่างกเ็ ปน็ การคายน้า ที่กา้ จัดไอนา้ ออกมาจากใบ จึงเรยี กการคายน้าทงั 2 ประเภทนรี วมกนั วา่ Foliar transpiration การคายนา้ ออกจากใบดงั กล่าวนจี ะเกิดท่ปี ากใบ ประมาณ 90 เปอรเ์ ซน็ ต์

ประเภทของการคายน้า 22 3. Lenticular transpiration การแลกเปลี่ยนแก๊สอาจเกิดในบริเวณอื่น เช่น รากพืชมกี ารแลกเปล่ียนแก๊สโดยตรงกับอากาศท่ีอยู่ใน ชอ่ งวา่ งระหว่างอนภุ าคของดินโดยอาจเกิดผ่านเซลล์รากที่ยังไม่มชี ันคิวทิเคิล (Cuticle) นอกจากนีการแลกเปล่ียน แก๊สของพืชยังเกิดขึนโดยผ่านทางช่องเปิดอ่ืน ๆ เช่น แผลท่ีเปลือกของล้าต้นหรือรากและเลนทิเซล (lenticel) ดังรปู ตัวอยา่ งซ่งึ เปน็ รอยปรแิ ยกทผ่ี ิวเปลือกไม้ พบในพืชที่มีการเติบโตแบบทุตยิ ภมู ิ

กัตเตชัน (guttation) 23 ความดันรากอาจทา้ ใหน้ า้ เคล่อื นทไ่ี ปตามไซเลม็ จนออกมาทางโครงสร้างพิเศษทีเ่ รยี กว่า รหู ยาดน้า (hydathode) ซงึ่ อยู่ปลายสดุ ของไซเล็มบรเิ วณขอบใบหรือปลายใบ โดยน้าจะเคล่ือนท่อี อกมาในรปู ของหยดน้าดงั รปู ซง่ึ ปรากฏการณท์ ี่ พืชสูญเสียน้าในรปู ของหยดน้าผา่ นทางรูหยาดนา้ เรียกว่า กตั เตชัน (guttation) และเมื่ออากาศมีความชนื มาก ๆ อุณหภมู ิต้า่ และลมสงบ พชื จะมกี ารคายนา้ ในรปู หยดน้า เปน็ การคายนา้ ในรปู หยดนา้ เล็กๆ ทางรเู ปดิ เล็กๆ ตามปลายเสน้ ใบที่ขอบใบ ทเ่ี รยี กว่า โฮดาโธด (hydathode) การคายนา้ นี เรยี กวา่ กตั เตชัน (guttation)

การแลกเปลีย่ น ของพชื ในกระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสง เซลลพ์ ืชจะใช้ CO2 24 และเกดิ O2 ขึน ขณะเดียวกันในกระบวนการหายใจระดบั เซลล์ พชื จะใช้ O2 และเกิด CO2 ขนึ ดงั นันความเข้มขน้ ของ O2 และ CO2 ในใบพชื จึงขนึ อยู่ กับอัตราการเกดิ กระบวนการเหล่านี การเปิดของปากใบเป็นชอ่ งทางส้าคัญของการแลกเปล่ยี นแกส๊ ทา้ ใหพ้ ืชได้ CO2 มาใช้ในกระบวนการสงั เคราะห์ ดว้ ยแสงโดยการเปดิ ปดิ ของปากใบเปน็ กลไกส้าคัญสา้ หรบั การแลกเปล่ยี นแกส๊ ไม่ใชเ่ พ่อื การคายนา้ แต่การคายนา้ และ การลา้ เลยี งนา้ ในไซเลม็ ที่เกิดขึนเน่ืองจากแรงดึงจากการคายน้า (Transpiration pull) นันเปน็ ผลตอ่ เนือ่ งท่ีเกดิ ขึนตามมา

การแลกเปล่ียนแ สของพชื 25 ปากใบปดิ : ไม่สามารถแลกเปล่ียนแกส๊ ทางปากใบได้ Closed ปากใบเปดิ : สามารถแลกเปลี่ยนแก๊ส Opened ทางปากใบและท้าใหเ้ กิดการคายนา้ การล้าเลยี งนา้ ในไซเล็มทเ่ี กิดขนึ เนอ่ื งจากแรงดงึ จากการคายน้า (Transpiration pull) ตามมา เลนทิเซล (lenticel) การแลกเปลี่ยนแกส๊ อาจเกดิ ในบรเิ วณอนื่ เชน่ รากพืชมกี ารแลกเปลย่ี นแกส๊ โดยตรง กบั อากาศท่ีอยใู่ นช่องว่างระหวา่ งอนภุ าคของดินโดยอาจเกดิ ผา่ นเซลล์รากทย่ี งั ไม่มชี นั ควิ ทิเคิล (Cuticle) นอกจากนกี ารแลกเปล่ยี นแกส๊ ของพืชยงั เกิดขนึ โดยผา่ นทางชอ่ งเปิดอน่ื ๆ เชน่ แผลที่เปลอื กของล้าต้นหรอื รากและเลนทิเซล (lenticel) ดงั รูปตวั อย่างซง่ึ เปน็ รอยปรแิ ยกทผ่ี ิว เปลอื กไม้ พบในพืชที่มกี ารเตบิ โตแบบทุตยิ ภูมิ

ทีม่ ีผล การคายน้าของพืช 26 พืชแลกเปล่ยี นแกส๊ และคายน้าผ่านทางปากใบเป็นส่วนใหญ่ เมื่อความชืนสัมพัทธใ์ นอากาศตา่้ กว่าภายในใบพืช ไอนา้ ภายในใบพชื จะแพรอ่ อกทางรปู ากใบซง่ึ คือการคายน้า น้าไปสู่การเกดิ แรงดงึ จากการคายน้าท่ีชว่ ยในการล้าเสยี งน้าในพชื ดงั ท่ี ไดศ้ ึกษาข้างต้น นอกจากนกี ารคายน้ายงั มสี ่วนช่วยในการรกั ษาอุณหภูมขิ องใบพืชไมใ่ ห้สูงเกินไปอกี ด้วย ความชืนสัมพทั ธ์ ลม ถ้าความชนื สัมพัทธ์ในอากาศลดลงเนื่องจากปริมาณไอน้า ลมท่ีพัดผ่านใบจะท้าให้ความกดอากาศท่ีบริเวณผิวใบลดลง ในอากาศลดลง ท้าให้ปริมาณไอน้าในช่องอากาศของใบ น้าบริเวณปากใบจะระเหยออกสู่อากาศได้มากขึน และขณะที่ลม และในอากาศแตกต่างกันมากขึน ไอน้าจึงแพร่ออกจากใบ เคล่ือนผ่านผิวใบจะน้าความชืนไปด้วย น้าจากปากใบจะระเหย ผา่ นทางรปู ากใบเร็วขึน การคายน้าของพืชจะเพม่ิ มากขึน ได้มากขนึ เชน่ กนั การคายน้าของพืชจะเพม่ิ มากขึน

ทม่ี ีผล การคายนา้ ของพชื 27 อณุ หภมู ิ ขณะที่รูปากใบเปิด หากอุณหภมู ขิ องอากาศสงู ขึนจะท้าให้ความชนื สัมพัทธใ์ นอากาศลดลงไอน้าจึงแพร่ออกจากใบผ่าน ทางรปู ากใบเร็วขนึ การคายน้าของพืชจะเพ่ิมมากขึน แตถ่ ้าอุณหภมู ิสูงมากเกนิ ไปปากใบจะปิด เพอ่ื ป้องกันการสญู เสียน้า ปรมิ าณนา้ ในดนิ การเปิดปิดของปากใบมีความสัมพันธก์ ับปริมาณน้าในดินมากกว่าปริมาณน้าในใบพืช เมื่อพืชไมส่ ามารถดูดน้าได้ตามปกติและ เรม่ิ ขาดนา้ พชื จะสรา้ งกรดแอบไซซิก (abscisic acid; ABA) ซ่ึงมีผลทา้ ใหป้ ากใบปิด การคายน้าของพชื จะลดลง ความเขม้ แสง ในกรณที ี่พืชได้รับนา้ อย่างเพียงพอ ความกวา้ งของรปู ากใบมคี วามสัมพันธโ์ ดยตรงกับความเข้มแสงโดยหากความเข้มแสงสูงปาก ใบจะเปิดกว้างกว่าที่ความเข้มแสงต่้า ซ่ึงความกว้างของรูปากใบมีความสัมพันธ์กับอัตราการคายน้า อย่างไรก็ตามในบางกรณี ถงึ แมค้ วามเข้มแสงมากแตม่ ีนา้ ในดนิ นอ้ ยพชื จะเรม่ิ ขาดแคลนน้า ปากใบจะปดิ ท้าใหก้ ารคายน้าของพชื ลดลง

การจัดกจิ กรรมการเรยี นการสอน 5E การลา้ เลยี งธาตุอาหารของพืช 2 ชั่วโมง 1. นักเรียนนั่งเปน็ กลุม่ กลุ่มละ 3-4 คน เทา่ นนั 2. ครแู ละนกั เรียนอภิปราย สไลด์น้าเสนอ การล้าเลียงธาตอุ าหารและสารอาหาร 3. นักเรียนสรปุ คา้ ศัพท์การล้าเลยี งธาตุอาหารและสารอาหาร 4. ทา้ แบบทดสอบหลงั เรยี น

การล้าเลยี งธาตอุ าหารของพชื การเคล่อื นทขี่ องธาตุอาหาร สพู ืช 28 การเคล่อื นทีข่ องธาตุอาหารเขา้ สรู่ ากพชื นนั แตกต่างจากน้า ในขณะทีโ่ มเลกุลของนา้ เคล่ือนท่ผี ่านเย่อื หุ้มเซลล์ไดโ้ ดยออสโมซสิ ธาตอุ าหารไม่สามารถแพร่ผ่านเยือ่ หุ้มเซลล์ไดโ้ ดยตรง เนอ่ื งจากอย่ใู นรูปของไอออนชนิดต่าง ๆ ดังนนั ธาตอุ าหารจะเข้าสเู่ ซลลพ์ ืชและเข้าสู่ ไซเล็มไดโ้ ดยอาศยั โปรตีนล้าเลียง (Transport protein) Plasma Casparian strip membrane มีทงั แบบฟาซลิ ิเทต (Facilitated Apoplastic route diffusion) และแบบแอกทีฟทรานสปอร์ต Symplastic Root Vessels (Active transport) โดยธาตอุ าหารแต่ละชนิด route hair (xylem) จะมกี ลไกในการเข้าสเู่ ซลลพ์ ชื แตกต่างกนั Epidermis ขึนอยู่กับสมบตั ขิ องธาตอุ าหารนนั ๆ Endodermis Vascular cylinder Cortex (stele)

การลา้ เลยี งธาตอุ าหารของพืช 29 ธาตุอาหารท่ีจะเขา้ ไปในไซเล็มสามารถเคล่ือนที่ ผา่ นชนั คอร์เทกซ์ของรากไดโ้ ดยการลา้ เลยี งแบบ ซิมพลาสต์ (Symplast) แบบอโพพลาสต์ (Apoplast) หรือแบบทรานสเ์ มมเบรน (Transmembrane) แล้วเขา้ สู่ เซลลเ์ อนโดเดอรม์ ิสกอ่ นเขา้ สู่ไซเลม็ เม่ือธาตุอาหารเขา้ สูไ่ ซเล็มในรากแลว้ จะเคลอ่ื นท่ีไปยงั สว่ นตา่ ง ๆ ของพืชพรอ้ มกบั การลา้ เลยี งน้าในไซเลม็ พืชต้องการธาตุอาหารเพอ่ื ใชใ้ นกจิ กรรมต่าง ๆ ในการด้ารงชวี ติ ธาตุ C H และ 0 เป็นธาตหุ ลกั ที่พบใน โครงสร้างและองค์ประกอบท่ีส้าคัญของส่ิงมชี ีวติ ทกุ ชนดิ รวมทังพืช พชื ไดร้ ับธาตุ C H และ 0 จากน้า ธาตอุ าหารท่ีมี อยูใ่ นดิน และไดร้ บั ในรูปของแกส๊ ตา่ ง ๆ จากบรรยากาศ

ความส้าคัญของธาตอุ าหารของพืช 30 นอกจากนียังมีธาตุอาหารอ่ืน ๆ ท่ีจ้าเป็นต่อการด้ารงชีวิตของพืช เป็นธาตุอาหารท่ีเป็นองค์ประกอบของโครงสร้างหรือกระบวนการเมแทบอลิซึม หากขาดธาตอุ าหารเหลา่ นไี ปจะท้าให้เกดิ ความผิดปกติต่อการเจรญิ เติบโต หรือการสืบพันธ์ุจนท้าใหพ้ ชื ไมส่ ามารถเจรญิ เติบโตไดค้ รบวฏั จกั รชีวติ ไนโตรเจนส่วนมากอยใู่ นรูปทพี่ ืชไม่สามารถใช้ประโยชน์ได้ เชน่ แกส๊ ไนโตรเจนในอากาศ แต่รากพชื บางชนิด เชน่ พืชวงศ์ถว่ั มีไรโซเบียม (Rhizobium sp.) ซ่ึงเปน็ แบคทเี รยี ที่สามารถตรึงไนโตรเจนจากอากาศมาสร้าง เปน็ แอมโมเนยี ท่พี ชื น้าไปใช้ประโยชนไ์ ด้ โดยไรโซเบียมจะกระตุ้นให้รากพืชสร้างปมซึ่งเป็นโครงสร้างท่ีมีภาวะ เหมาะสมตอ่ การตรึงไนโตรเจน เม่อื เก็บเกีย่ วและไถกลบไนโตรเจนที่อยู่ในปมราก นจี ะกลายเป็นปยุ๋ ใหก้ บั พชื ในรนุ่ ถดั ไป

การล้าเลียงธาตุอาหารของพืช 31 แร่ธาตุอาหารท่ีจา้ เป็นต่อการด้ารงชวี ติ ของพชื สามารถจ้าแนกความต้องการของพืชออกเป็น 2 กลมุ่ คือ 1. ธาตอุ าหารท่ีพชื ต้องการปริมาณมาก (macronutrients) 2. ธาตอุ าหารทพี่ ืชต้องการปริมาณเพยี งเล็กน้อย มี 9 ธาตุ ไดแ้ ก่ คาร์บอน (C) ไฮโดรเจน (micronutrients) ไดแ้ ก่ เหล็ก (Fe) ทองแดง (Cu) (H) ออกชิเจน (O) ไนโตรเจน (N) ฟอสฟอรสั (P) สงั กะสี (Zn) แมงกานสี (Mn) โมลบิ ดีนมั (Mo) โพแทสเชียม (K) แคลเซียม (Ca) แมกนเี ซยี ม (Mg) คลอรีน (CI) และนกิ เกลิ (Ni) และกา้ มะถนั (S) ธาตอุ าหาร 2 กลมุ่ นมี ีความส้าคัญต่อการเจริญเตบิ โตของพชื เท่าเทยี มกนั แต่ปริมาณทพี่ ชื ตอ้ งการแตกต่างกนั

การล้าเลียงธาตอุ าหารของพืช 32 องค์ประกอบของพืชประมาณรอ้ ยละ 9 ของน้าหนกั แห้งของพืช ประกอบดว้ ย C H O ซง่ึ ธาตุทงั 3 ชนดิ นีพืชได้รับจากนา้ และอากาศอยา่ งเพียงพอ นอกจากนียังอาจจัดแบ่งธาตุอาหารออกเป็น 3 กล่มุ ตามหนา้ ที่ทางสรีรวิทยาและชีวเคมี ดังนี 1. เป็นองค์ประกอบของสารอนิ ทรียภ์ ายในพชื ไดแ้ ก่ 1.1 เป็นองคป์ ระกอบของสารประกอบอนิ ทรยี ์หลัก ได้แก่ C H O N 1.2 เป็นองคป์ ระกอบของสารประกอบอนิ ทรีย์ที่ท้าหนา้ ที่เกี่ยวกบั เมแทบอลซิ ึม เช่น P ในสาร ATP และ Mg ทีเ่ ป็นองคป์ ระกอบของคลอโรฟิลล์ 2. กระตนุ้ การทา้ งานของเอนไซม์ เช่น Fe Cu Zn Mn CI 3. ควบคมุ แรงดนั ออสโมตกิ เช่น K ชว่ ยรกั ษาความเต่งของเชลล์คุม

การล้าเลียงอาหารของพชื 33 การล้าเลยี งสารอาหารจะลา้ เลียงไปตามเนือเย่ือโฟลเอ็ม (Phloem) นกั วิทยาศาสตรห์ ลายทา่ นได้ศกึ ษา เพอ่ื ใหท้ ราบถึงการลา้ เลียงสารอาหารในพืช เปลือกของตันไม้เหนือ พ.ศ. 2229 มัลพจิ ิ (Malpighi) ได้ควน่ั เปลอื ก รอยควน่ั จะพองออก รอบล้าต้น โดยให้รอยควน่ั ห่างกันประมาณ 2 เชนติเมตร เมอ่ื ปลอ่ ยใหพ้ ชื เจริญระยะหน่ึงพบว่า เปลือกของตนั ไมเ้ หนอื รอยคว่นั จะพองออกดงั รปู พ.ศ. 2471 เมสัน (Mason) และ มสั เคล (Maskell) ได้ศึกษาการทดลองของมลั พิจิ แล้วมีความเหน็ ว่า การควน่ั เปลอื กไม้ไมม่ ีผลต่อการคายน้าของพืช เนอื่ งจากไซเลม็ ยังสามารถล้าเลียงน้าได้ ส่วนเปลอื กต้นไม้ท่ีอยู่เหนือ รอยควน่ั พองออก เนอื่ งจากมกี ารสะสมของนา้ ตาลท่ไี ม่สามารถล้าเลยี งผ่านมายงั ดา้ นลา่ งของล้าต้นได้

การล้าเลียงอาหารของพืช สารละลายท่มี ี 14CO2 34 สารละลาย สารละลาย การล้าเลียงน้าตาลของโฟลเอ็มมีทิศ ท่มี ี 14CO2 ทม่ี ี 14CO2 ทางการล้าเลียงอย่างไร มีผู้ศึกษาการล้าเลียง น้าตาลในพืชโดยใช้ธาตุกัมมันตรังสี ได้แก่ 14C ที่ เป็นองค์ประกอบของคาร์บอนไดออกไซด์ โดย เตรียมคาร์บอนไดออกไซด์ในรูปของสารละลาย แล้วต่อมาคาร์บอนไดออกไซด์ก็จะระเหยเป็นแก๊ส ซ่ึงพืชจะดูดไปใช้ในกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง การทดลองเปน็ ดงั รปู การทดลองให้ไดร้ ับแสงเป็นเวลา 35 นาที แลว้ นา้ เนอื เยือ่ ต่าง ๆ มาท้าให้แห้งโดยการแช่แข็งและตัดเป็นแผ่นบาง ๆ น้าไปวาง บนแผน่ ฟลิ ม์ ถ่ายรูปในห้องมืด เพอ่ื ตรวจสอบนา้ ตาลทม่ี ี 14C ซง่ึ ผลการทดลองเป็นดงั นี - การทดลองชดุ ที่ 1 พบนา้ ตาลทีม่ ี 14C ท่สี ว่ นล่างของพชื - การทดลองชุดที่ 2 พบน้าตาลทมี่ ี 14C ที่ส่วนยอดของพืช - การทดลองชุดท่ี 3 พบน้าตาลท่ีมี 14C ทสี่ ่วนบนและสว่ นลา่ งของพืช หรอื ทุกส่วนของพืชส่วนใหญจ่ ะพบ 14C ในชีฟทวิ บ์

การลา้ เลียงอาหารของพืช 35 EXPERIMENT พ.ศ. 2496 นักชีววิทยา ชิมเมอร์แมน (M.H. Zimmerman) 25 m แห่งมหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ดได้คันพบว่า เพลยี ออ่ นสามารถใชง้ วงแทงเข้าไปถงึ Sieve- โฟลเอ็มแล้วดูดของเหลวจากท่อโฟลเอ็ม tube ออกมากินจนเหลือแล้วปล่อยให้ของ element เหลวไหลออกทางกนั ของเพลียออ่ น Sap Stylet Sap droplet droplet Aphid feeding Stylet in sieve-tube Separated stylet element exuding sap สลบเพลียอ่อนแล้วตัดให้เหลือแต่ส่วนที่เป็นงวงติดอยู่ที่ขณะที่เพลียอ่อนก้าลังดูดของเหลวอยู่นันก็วางยาสลบเพลียอ่อนให้ เหลือแต่ส่วนท่ีเป็นงวงของเหลวกย็ ังคงไหลออกมาทางงวง เมื่อน้าของเหลวนีไปวิเคราะห์พบว่า ส่วนใหญ่เป็นน้าตาลชูโครส (Sucrose) และสารอื่น ๆ เช่น กรดอะมิโน ฮอรโ์ มน และธาตุอาหาร

กลไกการล้าเลียงอาหารของพืช 36 Xylem Phloem แหล่งสร้าง (Source) หรือใบสังเคราะห์ด้วยแสง โมเลกุลนา้ ตาลซูโครส สร้างอาหารประเภทน้าตาล (Glucose) น้าCompanion cell น้าตาลที่พืชสรา้ งขึนจะถกู ล้าเลียงเข้าสู่ Sieve tube ในรปู ของน้าตาล ซูโครส (Sucrose) ดว้ ยกระบวนการแพรแ่ บบ Active transport ทา้ Sieve tube ต้นทาง ให้ความเข้มขน้ ของสารละลายซโู ครสบริเวณ Sieve tube ต้นทางสงู ขึน แหล่งสรา้ ง (Source) Companion cell น้าที่อยู่ภายในทอ่ ล้าเลียงนา้ /แร่ธาตุ (Xylem) จงึ ออสโมซสิ เข้าสู่ นา้ Sieve tube ต้นทางช่วยลา้ เลยี งสารละลายซูโครสไปยังแหลง่ ใช้ Sieve tube ปลายทาง น้าตาลซูโครสจะแพรแ่ บบ Active transport เขา้ สู่เนือเยอื่ พชื แหลง่ ใช้ (Sink) หรอื บรเิ วณแหลง่ ใช้ (Sink) ทา้ ใหค้ วามเขม้ ขน้ ของสารละลาย ซูโครสบริเวณ Sieve tube ปลายทางต้่าลง พ.ศ. 2473 มนึ ช์ (E. Munch) นา้ ทอ่ี ยภู่ ายใน Sieve tube ปลายทางจึงออสโมซสิ ออก เขา้ สู่ ทอ่ ไซเล็ม (Xylem)

กลไกการลา้ เลยี งอาหารของพืชCompanion cell 37 Xylem PhloemCompanion cell กลไกการลา้ เลียงอาหารภายในโฟลเอม็ จะเกิดขนึ โดยเซลลท์ ่ที ้า โมเลกุลนา้ ตาลซูโครส หน้าทเ่ี ปน็ source จะมกี ารส่งนา้ ตาลจากแหล่งสร้าง เชน่ เซลล์ในชันมี โซฟิลลใ์ นใบเข้าสูซ่ ล์ลค์ อมพาเนยี นและเซลล์ซฟี ทวิ บ์ตามลา้ ดบั เรียก น้า กระบวนการนีวา่ phloem loading ซ่งึ เปน็ กระบวนการทีจ่ า้ เปน็ จะต้องใช้ พลังงานในรปู ของ ATP (active transport) Sieve tube ต้นทาง แหลง่ สร้าง (Source) การเกดิ phloem loading นสี ่งผลให้ความเขม้ ขันภายในเซลล์ ซฟี ทิวบเ์ พิ่มขึน จึงทา้ ใหน้ า้ จากไซเล็มทอี่ ยขู่ า้ งเดียงออสโมซสิ เข้ามาภายใน น้า เชลล์ซฟี ทวิ บ์ แรงดันนา้ ทอี่ ยู่ภายในทอ่ ซฟี ทวิ บจ์ ึงดนั ให้ทงั น้าและน้าตาล เกิดการแพรไ่ ปยงั เซลลท์ ่เี ปน็ sink ได้ Sieve tube ปลายทาง แหล่งใช้ (Sink) เม่อื ถึงบรเิ วณที่เป็น sink ซ่งึ มีปริมาณนา้ ตาลต้่ากว่า น้าตาลจากภายในเซลล์ ซีฟทวิ บจ์ งึ ถกู น้าเขา้ ไปยงั sink cell ต่อไป เรียกกระบวนการนีว่า พ.ศ. 2473 มึนช์ (E. Munch) phloem unloading ซ่ึงเป็นการล้าเลียงแบบ active transport เชน่ เดียวกัน แนวคิดที่อธบิ ายการล้าเลียงอาหารนเี รียกว่า pressure-flow hypothesis หรือ Munch hypothesis

กลไกการล้าเลยี งอาหารของพชื 38 การขนส่งอาหารเข้าสู่โฟลเอ็มทแ่ี หล่งส่งอาหาร (Phloem loading) Key การล้าเลียงอาหารของพืชเป็นแบบ Active transport เกิดขนึ ได้ Apoplast ตลอดเวลาขณะทีม่ กี ระบวนการสังเคราะหด์ ้วยแสง โดยจะมแี รงผลกั ดนั จากจาก Symplast ความแตกตา่ งของแรงดันในเซลล์ Phloem ตน้ ทาง และปลายทาง Companion ลา้ เลียงจากแหลง่ ทีส่ ร้าง (Source) ทมี่ ีนา้ ตาลสูง ----> Mesophyll cell (transfer) cell ไปยังแหล่งท่ีใช(้ Sink) ทีม่ ีน้าตาลตา้่ เกดิ การลา้ เลยี งได้ทัง 2 ทิศทาง Cell walls (apoplast) Sieve-tube ทงั จากใบสูย่ อด และจากใบลงสู่ราก ตามทฤษฎีของ E. Munch Plasma membrane element Plasmodesmata Bundle- Phloem Mesophyll cellsheath cell parenchyma cell (a)

การล้าเลียงอาหารของพืช (Plant translocation) 39 Glucose จากกระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง ใน Mesophyll ของใบ เปลีย่ นเปน็ Sucrose ความเขม้ ข้นของเซลล์ Sieve Tube ตน้ ทาง (Source) มีความเข้มข้นสูง นา้ จากเซลล์ขา้ งเคียง Osmosis เขา้ สเู่ ซลล์ Sieve tube ทา้ ใหเ้ กิดแรงดนั สง่ ใหน้ ้าตาลลา้ เลียงไปยัง Sieve tube ปลายทาง (Sink) ทเี่ ซลลป์ ลายทางมีกระบวนการเปลี่ยนน้าตาล (Sucrose) เปน็ แป้ง (Starch) แปง้ เปน็ สารไม่ละลายนา้ ท้าให้เซลล์มีความดนั ออสโมติกต้่า *จึงหยดุ การเคล่ือนทนี่ ้าออสโมซสิ ออก

การล้าเลียงสารของพืช 40 การคายนา้ (Transpiration) การล้าเลยี งนา้ การลา้ เลยี งอาหาร ผ่านไซเล็ม ผา่ นโฟลเอม็ การลา้ เลยี งน้าผา่ นไซเลม็ ข้อแตกตา่ ง Xylem Phloem การล้าเลียงน้าเข้าสู่รากและไซเล็ม สารทล่ี าเลยี ง นา้ และแร่ธาตุ อาหาร (นาต้ าลซโู ครส) เซลลท์ ใ่ี ช้ Tracheid และ Sieve tube member Vessel Member การมีชีวิตของเซลล์ ไม่มีชีวติ มีชีวิต ทศิ ทางการลาเลยี ง ทศิ ทางเดยี ว รากไปยอด 2 ทศิ ทาง ข้ึนและลง

แบบทดสอบหลงั เรยี น