บทที่ 1 วิวัฒนาการ

Chi-square test • ตวั อยา่ ง: การศกึ ษา enzyme electrophoresis ในกบชนิดหนง5ึ พบวา่ มีอลั ลลี 2 อลั ลลี คือ F และ S มี genotypes X รูปแบบ คือ FF, FS และ SS FF FS SS 40 35 25 ความถ+ีอลั ลีล F (p) = (40+(1/2)(35))/100 = 0.575 S (q) = (25 +(1/2)(35))/100 = 0.425 51

Chi-square test •Expected value: FF = p2(N) = (0.575)2(100) = 33.06 FS = 2pq(N) = 2(0.575)(0.425) = 48.88 SS = q2(N) = (0.425)2(100) = 18.06 •Observed value FF = 40 FS = 35 SS = 25 52

Chi-square test c 2 = (40 - 33.06)2 + (35 - 48.88)2 + (25 -18.06)2 33.06 48.88 18.06 = 8.07 • คา่ Chi-square จากตารางการกระจายของคา่ Chi-square ที5 d.f. = 1 (degree of freedom = รูปแบบของจีโนไทป์ - Z) ระดบั ความเช5ือมนั5 [\\% = 3.841 • ดงั นนัV ประชากรกบที5ทําการศกึ ษาไมอ่ ยใู่ นสมดลุ ของฮาร์ดี - ไวน์เบริ ์ก 53

Multiple alleles • 3 alleles • เพิ'มตวั แปร (r) ในสมการ p + q = 1 •p+q+r=1 • ความถี'ของจีโนไทป์ p2 + 2pq + q2 + 2pr + 2qr + r2 = 1 54

Multiple alleles • การศกึ ษาความถ5ีของอลั ลลี หมเู่ ลอื ดระบบ ABO ในประชากร หนงึ5 จํานวน 2060 ตวั อยา่ งประกอบด้วยหมเู่ ลอื ด A = 862, B = 365, AB = 131 และ O = 702 กาํ หนดให้ IA = p IB = q IO = r 55

สดั ส่วนของคนที+มีหมู่เลือด O = O N = IOIO = r2 จะได้ r= O = 702 N 2060 = 0.583 = IO 56

ความถี+ของอลั ลีล IA หาไดจ้ าก p2 + 2pr + r2 = (p + r)2 = (A/N) + (O/N) p+r = A + O N N p + r = 0.42 + 0.34 = 0.872 p = 0.72 – r = 0.872 – 0.583 = 0.289 57

ความถี+ของอลั ลีล IB หาไดจ้ าก O q2 + 2qr + r2 = (q + r)2 = B N N + q+r = B + O N N q + r = 0.18 + 0.34 = 0.721 q = 0.72 – r = 0.721 – 0.583 = 0.138 58

IB สามารถไดอ้ ีกวธิ ีหน2ึงจากสมการ p+q+r=1 1–p–r=q 1 – 0.289 – 0.583 = 0.138 ค่าคาดหมายของหมู่เลือดเป็ นเท่าใด? ประชากรอยใู่ นสมดุลฮาร์ดี – ไวนเ์ บิร์กหรือไม่? 59

Sex-linked loci X-bearing sperm Y-bearing sperm XA (p) Xa (q) Y XA (p) XAXA (p2) XAXa (pq) XAY Eggs Xa (q) XaXA (q2) XaXa (q2) XaY 60

Frequencies in offspring: Male: A = p a=q Female: AA = p2 Aa = 2pq aa = q2 61

The X-linked genes •ถ้าความถี(ของอลั ลลี color vision (C) เป็น p = 0.88 และความถี(ของอลั ลลี color blindness (c) เป็น q = 0.12, ภายใต้เงื(อนไขของการผสมพนั ธ์ุ แบบสมุ่ จะได้ 62

ความถอ่ี ัลลีลและความถี่จีโนไทป์ของ sex-linked gene Sex Genotype Frequency Phenotype Male C p = 0.88 Normal vision c q = 0.12 Color blind Female CC p2= 0.77 Normal vision Cc 2pq = 0.21 Normal vision cc q2 = 0.02 Color blind 63

อุบตั ิการณ์ของโรคทางพนั ธกุ รรม •ในประเทศสหรัฐอเมรกิ าอบุ ัตกิ ารณข์ องโรค phenylketonuria (PKU) คอื 0.0001 ดังนน้ั ความถข่ี องอัลลลี ในประชากร คอื q2 = 0.0001 q = (0.0001)1/2 q = 0.01 64

•ความถี(ของจีโนไทป์ พาหะของโรคในประชากร (heterozygote) = 2pq = 2(0.99)(0.01) = 0.0198 ดงั นนัK ประมาณ M% ของประชากรเป็นพาหะของโรค 65

ปัจจัยท่ที าํ ใหเ้ กิดการเปลี่ยนแปลงความถ่ขี อง อลั ลลี ในประชากร • การคัดเลือกโดยธรรมชาติ (natural selection) • ยนี โฟลว (gene flow) • เจเนตกิ ดรฟิ ต์ (genetic drift) • มิวเทชัน (mutation) 66

67

บทบาทของแรงกดทางวิวฒั นาการ (evolutionary force) 68

Genetics drift • เหตุการณ5ทที่ ำใหคM วามถอ่ี ัลลีลภายในประชากร เกดิ การเปล่ียนแปลง • มกั เกดิ กับประชากรท่มี ขี นาดเลก็ 69

Genetics drift • ปรากฏการณ5 population bottleneck 70

ก1.5 ารคัดเลือกโดยธรรมชาติ Natural Selection 71

72

Type of natural selection • Stabilizing selection • Directional selection • Disruptive selection 73

Stabilizing selection • Heterozygous phenotype ถูก คดั เลือกใหอ้ ยรู่ อดในสภาพแวดลอ้ ม • hธสเคปeรวภ็นtราeามมรrพoูปสชแzแาาyวตมบgดิทาoบลรuี1พอท้ถsบม1ีกใpนไไาhดคดeกnดดท้้ัาoีรเกวั1ลtปวyไือpปา่รกeับโเมนตดก1ืัวอัยเมงขจี า้ ากกบั homozygous phenotype • ตวั อยา่ ง : ผปู้ ่ วยโรค Sickle cell ท1ี เขปอ็นงพโราคหมะารลอาดเรชียีวติ จากการระบาด 74

Sickle cell anemia 75

Directional Selection • ประชากรเกิดการเปลี1ยนแปลง รูปแบบ phenotype อยา่ งมีทิศทาง ไปตาม การเปล1ียนแปลงของ ธรรมชาติ • ผลู้ ่ามีผลต่อการคดั เลือกโดย ธรรมชาติ • ตวั อยา่ ง : การดOือยาของเชOือ แบคทีเรีย การเปล1ียนแปลงสีท1ีลาํ ตวั ของปลาหางนกยงู (guppy) 76

Directional Selection 77

Disruptive Selection • คดั เลือกประชากรท1ีเป็น homozygous ทOงั recessive และ dominant • มกั พบในประชากรสิ1งมีชีวติ ที1เป็น polymorphism • ตวั อยา่ ง : การคดั เลือกโดยธรรมชาติในหอยทากบกในประเทศองั กฤษ British land snails (Cepaea nemoralis) 78

การคดั เลือกทางเพศ (Sexual selection) • Sexual selection คือ การเปลี่ยนแปลงที่เกิดจากการปรับตัวในเพศผู้ และเพศเมีย แต่ละเพศมีกลยุทธท์ ีม่ คี วามแตกตา่ งกันเพือ่ เพิ่มขดี ความสามารถในการเลอื กคผู่ สมพันธุ์ • เพศเมียสร้างไข่ไนจำนวนที่จำกัด จึงต้องเลือกเพศผู้ที่คิดว่ามีพันธุกรรมที่ดีสุด (มี fitness สูงสดุ ) เพอ่ื วา่ ลูกที่เกิดมาจะสามารถอย่รู อดและสืบพนั ธุต์ ่อไปได้ • เพศผู้มีความสามารถในการผลิตลูกหลานได้สูงกว่าเพศเมีย เนื่องจากสามารถผลิต เสปริ ์มเปน็ จำนวนมาก • ดังนั้นเพศผู้จึงต้องต่อสู้กับเพศผู้ด้วยกัน เพื่อผสมพันธุ์กับเพศเมียให้ได้มากที่สุด เพื่อส่ง ต่อพนั ธุกรรมของตนเองใหอ้ ยู่ตอ่ ไป • ตัวเมียจะเลือกตัวผู้เพียงตัวเดียวเพื่อผสมพันธุ์ซึ่งเป็นตัวผู้ที่คิดว่าดีที่สุด หรือที่เรียกว่า fitness สูงสุด สังเกตจาก สีขน การเต้นรำ ลักษณะความสามารถของเหล่านี้ของเพศผู้ จะช่วยให้เพศเมยี มัน่ ใจว่าลกู ที่เกิดมากจ็ ะถูกถ่ายทอดลกั ษณะน้ไี ปด้วย • sexual selection จงึ ถอื ว่าเปน็ ลกั ษณะหนง่ึ ของ natural selection 79

80

81

คาํ ถามท้ายบท 1.จงอธิบายการคดั เลอื กโดยธรรมชาตทิ งัV 3 ลกั ษณะ 2.จงอธิบายวา่ heterozygote สามารถรักษาความแปรผนั ทางพนั ธกุ รรมไว้ในประชากรได้อยา่ งไร 3.จงสรุปอธิบายแนวคดิ heterozygote advantage 82

เอกสารอ้างอิง ไพโรจน' ประมวล (2555). วิวฒั นาการ. ภาควิชาชีววิทยา คณะวิทยาศาสตร' มหาวทิ ยาลัยมหาสารคาม. 290 หนาC . Mark Ridley (2003) Evolution, 3rd ed. Wiley-Blackwell Publishing. 751 pp. 83