บทที่ 3 โครงสร้างและการทำงานของพืช

การจดั เรียงท่อลาํ เลยี งของลาํ ต้น ใบเล6ียงคู่ ใบเล6ียงเดี'ยว ท่มี า Campbell et al. (2017)

มดั ท่อลาํ เลยี งในพืชใบเลยีH งคู่ • ท่อลาํ เลียงจะกระจายเป็นระเบียบ เป็นวง • Xylem อยดู่ า้ นใน และ Phloem อยดู่ า้ นนอก มี vascular cambium คน'ั กลาง ทม่ี า Russell et al. (2017)

มดั ท่อลาํ เลยี งในพืชใบเลยีH งเดยี/ ว • ท่อลาํ เลียงกระจดั กระจายไม่เป็นระเบียบ อยใู่ น ground tissue • กลุ่มทAีกระจดั กระจายมีท*งั xylem และ phloem รวมอยดู่ ว้ ยกนั แต่ไม่มี vascular bundle ที่มา Russell et al. (2017)

การเจริญเตบิ โตของลาํ ต้น การเจริญเตบิ โตแบ่งออกเป็ น • การเจริญเติบโตข6นั แรก (Primary Growth) • การเจริญเติบโตข6นั ที'สอง (Secondary Growth) ทีม่ า Campbell et al. (2017)

การเจริญเตบิ โตของลาํ ต้น การเจริญเตบิ โตขGนั แรกของลาํ ต้น • คลา้ ยกบั ในราก • Apical meristem ท'ีปลายยอด จะมีการแบ่งเป็น 3 ชนิด เพื'อพฒั นาไปเป็นเซลลช์ นิดต่างกนั o Protoderm Epidermis o Ground meristem Cortex + Pith o Procambium 1st xylem + 1st phloem + vascular cambium

การเจริญเตบิ โตขGนั แรกของลาํ ต้น ท่มี า Campbell et al. (2017)

การเจริญเตบิ โตของลาํ ต้น การเจริญเตบิ โตขGนั ทส6ี องของลาํ ต้น • เกิดจากการแบ่งเซลลข์ อง vascular cambium ท'ีอยดู่ า้ นนอกของ Primary vascular คือ Primary phloem กบั Primary xylem • พบเฉพาะในพืชใบเล6ียงคู่เท่าน6นั เน'ืองจากพืชใบเล6ียงเดี'ยวไม่มี vascular cambium ยกเวน้ พืชใบเล6ียงเด'ียวบางชนิด ป่ านศรนารายณ์ เขม็ กดุ นั@ จนั ทร์ผา

การเจริญเตบิ โตของลาํ ต้น การเจริญเตบิ โตขGนั ทส6ี องของลาํ ต้น • การแบ่งเซลลข์ อง vascular cambium จะได้ 2nd xylem และ 2nd phloem o 2nd phloem ท'ีเกิดใหม่จะอยดู่ า้ นในต่อ 1st phloem o 2nd xylem ท'ีเกิดใหม่จะอยดู่ า้ นนอกต่อ 1st xylem • การเจริญแบบน*ีทาํ ใหล้ าํ ตน้ ขยายขนาดเสน้ ผา่ ศูนยก์ ลาง จึงเรียก การเจริญเติบโตข*นั ทAี 2 ทมี่ า Campbell et al. (2017)

การเจริญเตบิ โตขGนั ทส6ี องของลาํ ต้น ที่มา Campbell et al. (2017)

ท่มี า Campbell et al. (2017)

การเจริญเตบิ โตของลาํ ต้น ผลของการเจริญเตบิ โตขGนั ทส6ี องของลาํ ต้น • 2nd phloem ซ'ึงเป็นท่อลาํ เลียงอาหารนอกต่อ vascular cambium จะกลายเป็นเปลือก ไม้ (bark) • 2nd xylem ซ'ึงเป็นท่อลาํ เลียงน6าํ ในต่อ vascular cambium จะกลายเป็นเน6ือไม้ (wood) Epidermis– Cortex – 1st phloem – 2nd phloem-- Cambium --2nd xylem -- 1st xylem – pith เปลือกไม้ เนืHอไม้ (กระพีH + แก่นไม้)

การเจริญเตบิ โตของลาํ ต้น การเจริญของ 2nd xylem (ขนึG อยู่กบั ปริมาณนําG ) • summer wood ปริมาณน6าํ นอ้ ย วงแคบ สีเขม้ • spring wood ปริมาณน6าํ มาก วงกวา้ ง สีจาง spring wood + summer wood = annual ring ท่มี า Campbell et al. (2017)

สรุปการเจริญเตบิ โตของลาํ ต้น ท่มี า Campbell et al. (2017)

แผนภาพสรุปการเจริญเตบิ โตของเนืHอเย/ือเจริญ ท่มี า Russell et al. (2017)

โครงสร้างของระบบยอด (structure of shoot system) ใบ (Leaves) ใบประกอบด้วย • แผ่นใบ (blade) = ปลายใบ (apex) + ขอบใบ (margin) + เสน้ ใบ (vein) • ก้านใบ (petiole) ส่วนท'ีต่อกบั กิ'ง และลาํ ตน้

โครงสร้างของระบบยอด (structure of shoot system) ใบ (Leaves)

โครงสร้างของระบบยอด (structure of shoot system) ใบ (Leaves) องค์ประกอบภายในของใบ • แบ่งเป็น 2 ดา้ น : Dorsal และ Ventral • ในใบมีเซลลห์ ลายชนิด แต่มีตน้ กาํ เนิด มาจากเซลล์ 3 ชนิด จาก apical meristem o Protoderm เจริญเป็น endodermis และ guard cell o Ground meristem เจริญเป็น mesophyll และ bundle sheath o Procambium เจริญเป็นเน6ือเยอื' ลาํ เลียง

Leaves Anatomy

โครงสร้างของระบบยอด (structure of shoot system) องค์ประกอบภายในของใบ • Epidermis อยชู่ 6นั นอกสุด มี cuticle ซ'ึงเป็น wax เคลือบอยปู่ ้องกนั การ สูญเสียน6าํ บางชนิดมีสารสี anthocyanin ทาํ ใหม้ ีสีแดง • Guard cell ทาํ หนา้ ท'ีเปิ ด-ปิ ดปากใบ เพื'อคายน6าํ และแลกเปล'ียนแก๊ส พืชทวั6 ไป ปากใบอยดู่ า้ น ventral พืชปริ6มนําG ปากใบอยดู่ า้ น dorsal พืชจมนําG ไม่มีปากใบ Xerophyte ปากใบจมลงใน epidermis Hydrophyte ปากใบอยเู่ หนือ epidermis

โครงสร้างของระบบยอด (structure of shoot system) องค์ประกอบภายในของใบ • Mesophyll Palisade (ร6ัวบา้ น) mesophyll อดั อยรู่ วมกนั แน่น Spongy (ฟองน6าํ ) mesophyll อยอู่ ยา่ งหลวมๆ

โครงสร้างของระบบยอด (structure of shoot system) องค์ประกอบภายในของใบ • Bundle sheath เป็นเซลลท์ 'ีอยรู่ อบ ๆ ท่อลาํ เลียง C3 ไม่มี chloroplast ท'ี bundle sheath แต่ C4 มี

โครงสร้างของระบบยอด (structure of shoot system) องค์ประกอบภายในของใบ • Vascular bundle Xylem + Phloem

ใบทเีD ปลยDี นแปลงไปทาํ หน้าทตDี ่าง ๆ

3.5 การสบื พนั ธุ์ ของพืชดอก Source : Russell et al. (2017)

โครงสรา้ งของดอก ดอก (flowers) คือ อวยั วะสืบพันธุ/ของพชื ดอก (angiosperm) ประกอบดCวย Source : adapted from Mason et al. (2016) • กลีบเล้ียง (sepal) แยกไมอJ อก เรยี ก Tepal • กลีบดอก (petal) • เกสรตวั ผCู (stamen) • เกสรตัวเมยี (pistil) • กCานดอก (peduncle) • ฐานรองดอก (receptacle) วงกลีบเลย้ี ง (calyx) : กลบี เล้ยี งทง้ั หมด วงกลบี ดอก (corolla) : กลีบดอกทั้งหมด วงเกสรตัวเมีย (gynoecium) : เกสรตวั เมียทั้งหมด วงเกสรตวั ผูF (androecium) : เกสรตวั ผูทC ั้งหมด

โครงสรา้ งของดอก การจำแนกดอกตามจำนวนดอกบนก(านดอก • ดอกเดี่ยว (solitary flower) : มดี อก 1 ดอก บนก(านดอก • ดอกชอ8 (inflorescence flower) : มีดอกจำนวนมากบนก(านดอก และบางดอก มองเหน็ คล(ายเปEนดอกเด่ยี ว เรียกวFา composite inflorescence solitary flower inflorescence flower Source : https://i.stack.imgur.com/V4kGp.jpg Source : https://i.pinimg.com/originals/43/15/b2/4315b218ba3b19956bcf6663543ea04d.jpg

โครงสร้างของดอก การจำแนกดอกตามแหนFงเกสรเพศเมีย • อยFเู หนือวงอืน่ : hypogynous flower รงั ไขเF รียก superior ovary • อยFูระดับเดียวกับวงอ่นื : epigynous flower รงั ไขเF รียก half superior, half inferior ovary • อยFใู ต(วงอื่น : hypogynous flower รังไขFเรยี ก inferior ovary

โครงสรา้ งของดอก การจำแนกดอกตามช้นั กลีบ • ครบ 4 ช้นั : ดอกสมบูรณ^ (complete flower) • ไมคF รบ 4 ชั้น : ดอกไมFสมบรู ณ^ (incomplete flower) • มเี กสรเพศผู( + เพศเมยี : ดอกสมบรู ณ^เพศ • มีเกสรเพศผู( หรอื เพศเมยี : ดอกไมFสมบรู ณ^เพศ

การสร้างเซลลส์ บื พันธ์ุ

การปฏสิ นธซิ อ้ น (double fertilization) การสบื พนั ธ์ขุ องพืชดอกมี 3 ขนั5 ตอน 1. Pollination 2. Generative nucleus Tube Nucleus 3. Fertilization

เมลด็ Before fertilization After fertization Ovule Seed Ovary Fruit Integument Seed coat Egg + sperm nucleus Zygote Polar nuclei + sperm Endosperm nuclues Petal, Sepal, stamen, สลายตวั synergids, antipodals

ผล (Fruits) • เจรญิ มาจากรังไข่ (ovary) • แบง่ ออกเป็น Ø ผลเดยี่ ว (simple fruit) Ø ผลกลุ่ม (aggregated fruit) Ø ผลรวม (multiple fruit)

ผลท่ีมาจากดอกท่ีมหี นึ่งเกสร ผลท่มี าจากดอกท่ีมหี ลายเกสร ผลท่เี กิดจากช่อดอก แต่ละรงั ผลทเ่ี กิดจากฐานรองดอก ตวั เมยี ตวั เมีย แตล่ ะรงั ไขเ่ จริญไปเป็น ไขข่ องแต่ละดอกหลอมรวมกนั ผลยอ่ ยติดบนฐานรองดอก จนเป็นผลเดยี ว เช่น ขนนุ ทีม่ า : Campbell et al. (2019) เดียวกัน เช่น จำปี จำปา ลกู ยอ มะเดอื่ สับปะรด

3.6 การลําเลยี ง การ แลกเปลี่ยน และตอบสนอง ของพืช

การแลกเปล่ยี นแก๊สของพืช • แกส๊ ตา่ ง ๆ ทีพ่ ชื ตอ้ งการ : CO2, O2, ethylene, แลกเปลย่ี นด้วยการ แพร่ • การคายนำ้ (transpiration) : เป็นการสญู เสียน้ำในรปู แก๊สผา่ นทางปาก ใบเปน็ หลัก หรอื lenticel หรอื cork กไ็ ด้ • ปัจจยั ทีท่ ำใหเ้ กดิ การคายน้ำ • อุณหภมู สิ ูง • อากาศแหง้ • ลมพัดแรง • ความเข้มของแสงมาก

การเปิด-ปดิ ของปากใบ • ควบคุมโดยแรงดนั เต่งของเซลล์คุม (guard cell) • แสง เปน็ ตัวกระตนุ้ ให้ K+ แพรเ่ ข้าสเู่ ซลล์คมุ • น้ำจากเซลล์ขา้ งเคียงแพรเ่ ขา้ สู่เซลลค์ มุ • ปากใบจงึ เปิด • CO2 แพร่เข้าสเู่ ซลล์ และเกิดการสังเคราะหแ์ สงได้ น้ำตาล • น้ำตาลทำให้เซลล์คมุ มีความเข้มขน้ ภายในเซลล์ เพม่ิ ขึน้ • ปากใบจึงเปิดอยตู่ ลอดเวลาในชว่ งที่มแี สง • ในกรณนี ำ้ ในดินน้อย ฮอร์โมน abscisic acid จะ ควบคมุ ให้ปากใบปิดแม้จะมีแสงอย่กู ็ตาม

การลําเลียงน้าํ และอาหารของพชื การดดู น้ำของพืช • เกิดข้ึนบริเวณขนราก ด้วยกระบวนการ osmosis • เกดิ จากสารละลายในดนิ มคี วามเขม้ ข้นนอ้ ยกว่าในราก • น้ำและแรธ่ าตจุ ะเคล่อื นท่เี ขา้ หา xylem ใน stele ผา่ นเสน้ ทางนี้ root hair cortex endodermis pericycle xylem • เกดิ ขน้ึ ได้ 2 วิธี • Apoplast : • Symplast :

• Apoplast : ผ่านผนงั เซลล์ หรอื ชอ่ งวา่ ง ระหวา่ งเซลล์ • Symplast : ผ่าน cytoplasm, plasmodesmata และ plasma membrane

การลำเลยี งน้ำของพืช guttation • เม่ือนำ้ ไปถงึ xylem แลว้ จะ ยถอกู ดลำเลียงจากปลายราก à • ผ่าน vessel และ tracheid ดว้ ย 3 วธิ ี v แรงดงึ จากการคายน้ำ (transpiration pull): ใช้ แรง cohesion v แรงดนั ราก : เกิด guttation v Capillary action ใช้แรง adhesion

การลำเลยี งอาหารของพชื • การลำเลยี งอาหาร (translocation) คอื การ ลำเลยี งซโู ครสจากแหลง่ สงั เคราะห์แสงไปยงั แหล่งสะสมตา่ ง ๆ • ใชแ้ รงดนั เตง่ เปน็ ตัวควบคมุ • Sucrose จะ active transport เขา้ ไปใน sieve tube member ทำใหต้ น้ ทางมคี วามเข้มข้นสูง • นำ้ จากเซลล์ข้างเคียงจึง osmosis เขา้ มา • เกิดแรงดันเต่ง ขบั เคลือ่ นอาหารจากต้นทาง ไป ยงั ปลายทาง • จากแรงดันมาก ไปหาแรงดันน้อย • จะเกดิ การหมุนวนของ cytoplasm ผา่ นตะแกรง sieve plate ท่ีปลายทางน้ำจะ osmosis ออกไป และเซลล์ก็นำนำ้ ตาลมาใช้

สรุปการลำเลียงของพืช xylem phloem การลำเลยี ง ลำเลยี งอะไร น้ำ และแรธ่ าตุ นำ้ ตาลซูโครส กลไกยงั ไง Transpiration pull ในทอ่ Cytoplasmic streaming โดยเซลล์อะไร กลวง ใชพ้ ลงั งานไหม vessel และ tracheid ที่ sieve tube member ทม่ี ี ตายแล้ว ชวี ติ ไม่ใช้ ใช้ จากไหนไปไหน รากไปยอด แหล่งสรา้ งไปยังแหล่ง ต้องการ

การเคลื่อนไหวและตอบสนองตอ่ สง่ิ แวดล้อมของพืช การเคลอื่ นไหวทีเ่ กดิ จากการเจริญเตบิ โต • Nutation : ยอดพชื สา่ ยไปมา เพราะการเจริญของสองดา้ นไม่เทา่ กัน • Circumnutation : การท่ีบางสว่ นของลำตน้ เจรญิ แล้วบิดเป็นเกลียว ชา้ ๆ เชน่ หนวดของตำลงึ การตอบสนองต่อส่ิงเร้าของพชื • Tropism : การตอบสนองตอ่ สิง่ เรา้ อยา่ งมที ิศทาง ถา้ เข้าหาเรียกว่า positive แต่ถ้าออกห่างเรียกว่า negative • Gravitropism • Phototropism • Chemotropism • Thigmotropism

การเคลื่อนไหวและตอบสนองต่อสง่ิ แวดล้อมของพชื • Nastism : ส่ิงเรา้ มาทางไหนกต็ อบสนองเหมอื นกันหมด • การบานของดอกไม้เพราะการเจริญเตบิ โต เช่น ดอกดาวเรอื งบาน • การบานของดอกไมเ้ พราะแสง (photonasty) : การบานของดอกบวั ในชว่ ง เช้า • การบานของดอกไมเ้ พราะอณุ หภูมิ (thermonasty) : การบานของดอกทวิ ลปิ ในช่วงฤดูใบไม้ผลิ การบานของดอกไม้ (epinasty) : เกิดจากกล่มุ เซลล์ดา้ นในของกลบี ดอกขยาย มากกว่าดา้ นนอก การหุบของดอกไม้ (hyponasty) : เกดิ จากกล่มุ เซลลด์ า้ นนอกกลบี ดอกขยาย มากกว่าดา้ นใน

การงับแมลงของกาบหอยแครงเปน็ การตอบสนองประเภทใด ? Thigmonasty

การหบุ ของใบไมยราพเม่ือรบั แรงสนั่ สะเทือน เกดิ จากการเปล่ียนแปลงแรงดนั เต่ง (turgor pressure) ของกลุ่มเซลล์ทโ่ี คนกา้ นใบซึง่ เรยี กวา่ pulvinus โดยถ้านำ้ เขา้ ไปเซลลจ์ ะเต่งและใบกาง ถ้านำ้ ออกกจ็ ะเห่ียวและใบ หุบ

3.7 ฮอร์โมนพชื

ฮอร์โมนพืช (Phytohormones) Hormone Role Sources Auxin (IAA) IBA • ทำใหเ้ กิด gravitropism หรือ • สร้างจากยอดอ่อน (apical NAA phototropism meristems) • การแบง่ เซลลแ์ ละการยืดของเซลล์ • ลำเลียงจากยอดสู่ปลายราก • ยับยั้งการเจรญิ ของตาขา้ ง • ทำใหด้ อกเจริญกลายเป็นผลท่ไี ร้ เมลด็ แมย้ งั ไม่ได้การผสม • ชะลอการชราของรากพืช • กระตนุ้ ให้เกิดรากพเิ ศษ (adventitious root) เช่น การตอน การปักชำ เพาะเลีย้ งเนอื้ เยือ่ • ในพชื บางชนิดชว่ ยในการออกดอก หรอื เปล่ยี นเพศของดอก

การทดลองท่เี ก่ยี วกบั ฮอร์โมน Auxin

ฮอร์โมนพืช (Phytohormones) Hormone Role Sources Cytokinin • กระตนุ้ ให้เกิดการนแบง่ เซลล์ • สรา้ งจากบรเิ วณทีม่ ี • กระตุ้นการเจริญของตาข้าง metabolism สูง โดยเฉพาะ • กระตนุ้ การเกิดยอดของ callus ใน ปลายราก หรอื embryo อาจพบ การเพาะเล้ียงเนื้อเย่ือ จึงใชร้ ่วมกบั ในนำ้ มะพรา้ วออ่ น หรือสารสน auxin ในการกระตุ้นใหเ้ กดิ ราก ซึ่ง กัดจากยสี ต์ จะเกดิ ข้ึนได้ต้องมอี ัตราส่วนระหวา่ ง cytokinin : auxin ในอัตราส่วนที่ เหมาะสม • ชะลอกระบวนการชราของพืช

ฮอรโ์ มน Cytokinin