1----ใบความรู้การหายใจระดับเซลล์

ใบความรู เร่ือง การสลายสารอาหาร ( หรือการหายใจ ) ระดับเซลล 4. การสลายสารอาหาร ( หรอื การหายใจ ) ระดบั เซลล เมื่อสิ่งมีชีวิตกินอาหารเขาไปแลวผานกรบวนการยอยสลาย เมื่อไดสารอาหารโมเลกุลเล็กแลวจึง แพรเขาเซลล ในเซลลมีการสลายสารอาหารโมเลกุลเล็กเหลาน้ัน เพ่ือเปลี่ยนพลังงานของพันธะเคมีใน สารอาหารใหอยูในรูปสารประกอบพลังงานสูง เชน ATP ทําใหไดพลังงานท่ีนําไปใชในการดํารงชีวิต เซลลนําแกสออกซิเจนที่ไดจากการหายใจขาวของสิ่งมีชีวิตนั้น ๆ เขาสูเซลลเพ่ือใชในกระบวนการสลาย สารอาหาร กระบวนการสลายสารอาหารของเซลลน้ีเรียกวา การหายใจระดับเซลล ( Cellular respiration ) หรือการสลายสารอาหารระดับเซลล บางคร้ังการสลายสารอาหารของเซลลบางชนิดไมตองใชแกส ออกซิเจน ทําใหแบงแยกกระบวนการสลายโมเลกุลของสารอาหารในเซลลออกไดเปนสองแบบคือ การ สลายโมเลกุลของสารอาหารแบบใชอ อกซเิ จน ( Aerobic respiration ) และการสลายโมเลกุลของสารอาหาร แบบไมใชอ อกซเิ จน ( Anaerobic respiration ) APT เปน สารเก็บพลังงานหมุนเวียนของเซลล ในการสลายโมเลกลุ ของสารอาหาร เชน กลูโคส ถามีการรวมตัวกับออกซิเจนในอากาศโดยการจุด ไฟ จะไดพลังงานความรอนในปริมาณสูง 686 kcal/mol และพลังงานที่ไดจะเทากับปริมาณพลังงานที่ได จากการสลายกลูโคสในเซลลพลังงานท่ีไดจากการสลายตัวของสารอาหารในเซลล เกิดจากการเคล่ือนยาย อิเล็กตรอนจากโมเลกุลของสารอาหาร ไปยังโมเลกุลของสารหลายชนิด ซ่ึงมีการรับและการใหอิเล็กตรอน จนกระทั่งถึงตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดทาย ซ่ึงไดแก ออกซิเจน ดังน้ัน เม่ือเกิดกระบวนการออกซิเดชันและ รีดักชันภายในเซลล จะไมท ําใหพลงั งานจากอิเลก็ ตรอนคายออกมาหมดในทันที ดังการเผาไหมเช้ือเพลิงใน เตาเผา หรือในการสันดาปภายในเครื่องยนต การคายพลังงานออกมาจากอิเล็กตรอนในกระบวนการหายใจ มีหลายขั้นตอน บางขั้นตอนพลังงานที่คายออกมาจากอิเล็กตรอนถูกเก็บไวในโมเลกุลของสารเคมี คือ อะดี โนซีนไตรฟอสเฟต ( adenosine triphosphate ) หรือเรียกยอ ๆ วา ATP พลังงานท่ีไดจากอิเล็กตรอนคาย ออกมาในขณะท่ีมีการเคล่ือนยายจากโมเลกุลของกลูโคสเพียงโมเลกุลเดียว สามารถนําไปสังเคราะห ATP ไดถงึ 36 หรอื 38 โมเลกลุ แลว แตชนิดของเนอ้ื เยอ่ื ATP 1 โมเลกุล ประกอบดวยสารอินทรีย 2 ชนิด คือ เบส อะดีนีน ( adenine ) กับนํ้าตาลไรโบส ( ribose ) ซึ่งรวมเปนอะดีโนซีนแลว ตอกับฟอสเฟตอีก 3 หมู สําหรับสัญลักษณ ~ ท่ีตอกันระหวางหมู ฟอสเฟต ( Pi ) หมายถงึ เปน พนั ธะท่มี ีพลงั งานสงู เน่อื งจากเมื่อหมูฟ อสเฟตนถี้ ูกแยกดว ยนํ้าในกระบวนการ ไฮโดรลซิ สิ ( hydrlysis ) แลว ปลอ ยพลังงานออกมาเปน จํานวนมาก ดังสมการ ATP + H2 O ADP + Pi + พลังงาน 7.3 กโิ ลแคลอร/ี่ โมล

2 ภาพที่ 1 แผนภาพแสดงโครงสรางของอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต ATP ปลอยฟอสเฟต 1 หมูสุดทายออกไปจะเหลือ ADP ( adenosine diphosphat ) ฟอสเฟตท่ีหลุด ออกไปนี้ มีพันธะเคมีที่มีพลังงานสูงดวย จะไปรวมกับสารอินทรีย ทําใหสารอินทรียนั้นมีพลังงานสูงขึ้น กระบวนการท่ีฟอสเฟตไปรวมกลุมกับสารอ่ืนน้ันเรียกวา ฟอสโฟรีเลชั่น ( phosphorylation ) สําหรับ ADP จะรวมตัวกับฟอสเฟตกลุมอื่น ซึ่งอยูภายในเซลล โดยอาศัยพลังงานที่ไดจากการหายใจ ทําใหได ATP อีก หมุนเวยี นเปนวงจร ดังภาพ ภาพที่ 2 วงจร ATP – ADP

3 กระบวนการสรางพนั ธะเคมีที่มพี ลังงานสูงของ ATP ที่เรยี กวา ฟอสโฟรีเลชนั นน้ั เกิดได 3 วิธี คือ 1. ซับสเตรต ฟอสโฟรีเลชัน ( Substrate phosphorylation ) เปนการถายทอดอนุมูลฟอสเฟตท่ีมี พลังงานสงู จาก PEP ( phosphoenolpyruvic acid ) ให ADP กลายเปน ATP PEP + ADP ATP + pyruvic acid 2. ออกซิเดตีฟ ฟอสโฟรีเลชัน ( Oxidative phosphorylation ) เปนการรวมอนุมูลฟอสเฟสกับ ADP ในกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอน ในขณะที่ขนสงโปรตรอนและอิเล็กตรอนไปในลูกโซการหายใจ ของ กระบวนการหายใจระดับเซลลท่ีไมโทคอนเดรีย ซ่ึงจะเกิดกระบวนการออกซิเดชัน – รีดักชันสลับกันไป ในแตละข้ันที่มีการถายทอดไฮโดรเจนอะตอมหรืออิเล็กตรอน มีพลังงานปลดปลอยออกมา ซึ่งบางข้ันตอน มพี ลงั งานมากพอทจี่ ะรวม ( coupling ) ADP และอนมุ ลู ฟอสเฟตไดเปน ATP ได 3. โฟโตฟอสโฟรีเลชัน ( Photophosphorylation ) เปนการสราง ATP จาก ADP และอนุมูล ฟอสเฟต โดยอาศัยแรงขบั เคล่อื นโปรตรอนทีเ่ กดิ โดยไทลาคอยดข องคลอโรพลาสต ในปฏิกิริยาใชแสงของ การสงั เคราะหดว ยแสง ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 4.1 การสลายโมเลกลุ ของสารอาหารแบบใชอ อกซิเจน ( Aerobic respiration ) สารอาหารท่ีใหพลังงาน คือ สารอาหารท่ีมีไฮโดรคารบอนเปนสวนประกอบ ซึ่งไดแก คารโบไฮเดรต ไขมัน และโปรตีน แตสารอาหารหลักท่ีเซลลนําไปสลายเพ่ือใหไดพลังงานนั้น คือ คารโ บไฮเดรต โดยเฉพาะกลูโคส การสลายกลูโคส ซึ่งเปนสารประกอบพลังงานสูง เพ่ือใหไดพลังงานออกมาพรอมกับได คารบอนไดออกไซดและน้ํา ซ่ึงเปนสารประกอบท่ีมีพลังงานต่ํา แบงออกเปน 4 ขั้นตอน คือ ไกลโคลิซิส ข้ันการสรางแอซิติลโคเอนไซมเอ ขั้นวัฏจักรเครบส และการถายทอดอิเล็กตรอน ซ่ึงการถายทอด อเิ ล็กตรอนจะเกดิ พรอ มกันไปกบั กระบวนการ 3 ขน้ั แรก ดังแผนภาพการสรปุ

4 ภาพที่ 3 สรปุ แสดงขนั้ ตอนทีเ่ กิดขึ้นในการสลายสารอาหาร ก. ไกลโคลิซสิ ( Glycolysis หรือ Embden – Meyerhof Parnas pathway ) ไกลโคลิซิส ( Glycolysis หรือ Embden – Meyerhof Parnas pathway ) เปนขั้นตอนแรกของการ สลายนํ้าตาลกลูโคส 1 โมเลกุล โดยไมอาศัยออกซิเจน ทําใหกรดไพรูวิก ( pyruvic acid ) ซ่ึงเปน สารประกอบที่มีคารบอนอยูในโมเลกุล 3 อะตอม ปฏิกิริยาชวงน้ีมีหลายข้ันตอนยอย ๆ โดยมีเอนไซมตาง ชนิดเปนตัวคะตะลิสตในแตละขั้นตอนเหลาน้ัน เม่ือสิ้นสุดไกลโคลิซิสได ATP รวม 2 โมเลกุลและ ไฮรโดรเจน 4 อะตอม ซ่ึงจะมีตัวรับไฮโดรเจนเขาสูกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอน สําหรับการสลายตัว ของสารประกอบคารบอน 6 อะตอม ( กลูโคส ) เปนกรดไพรูวิก ซ่ึงเปนสารประกอบคารบอน 3 อะตอม ปฏิกิริยารวมเปน ดงั นี้ C6 H12 O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3 COCOOH + 2NADH + 2H + 2ATP กลูโคส กรดไพรวู ิก กระบวนการไกลโคลิซสิ ประกอบดวยข้นั ตอนตา ง ๆ 10 ขัน้ ตอน ดงั น้ี 1. เพิ่มหมูฟอสเฟตใหกลูโคส และตองใชพลังงาน 1 ATP อาศัยเอนไซม hexokinase ทําใหเกิด glucose 6 – phosphate 2. เปนการเปล่ียนจาก glucose 6 – phosphate เปน fructose – 6 phosphate โดยอาศัยเอนไซม phosphoglucoisomerase

5 3. เพิ่มหมูฟอสเฟตใหแ ก fructose – 6 phosphate โดยใช ATP 1 โมเลกลุ ใหกลายเปน fructose 1, 6 - diphosphate โดยใชเ อนไซม phosphofructokinase เปนตวั เรง 4. การแตกตัวของ fructose 1, 6 - diphosphate ใหเปน C3 2 โมเลกุล คือ dihydroxyacetone phosphate และ glyceraldehydes 3-phosphate โดยเอนไซม aldolase 5. dihydroxyacetone phosphate และ glyceraldehydes 3-phosphate สามารถเปลี่ยนกลับไปกลับมา ได โดยเอนไซม triose phosphate isomerase 6. กระบวนการออกซิเดชัน glyceraldehydes 3-phosphate และเพิ่มหมูฟอสเฟต ( Pi ) ใหเปน 1, 3- diphosphoglyceric acid และได 2H ( 2 H+ + 2e- ) ซ่ึงมี NAD+ มารับ กลายเปน NADH + H+ กระบวนการนี้ อาศยั เอนไซม glyceraldehydes phosphate dehydrogenase 7. 1, 3- diphosphoglyceric acid จะปลอยหมฟู อสเฟต 1 หมูใหก ับ ADP พรอ มกับพลงั งานกลายเปน ATP และตัวเองกลายเปน 3-phosphoglyceric acid โดยมีเอนไซม phosphoglycerate kinase เปน ตวั เรง 8. 3-phosphoglyceric acid เปล่ียนเปน 2-phosphoglyceric acid โดยใชเอนไซม phosphoglyceromutase 9. เปลยี่ นจาก 2-phosphoglyceric acid เปน phosphoenolpyruvic acid โดยมเี อนไซม enolase 10. phosphoenolpyruvic acid ปลอยหมูฟอสเฟตพรอมพลังงานออกมาสราง เปน ATP 1 โมเลกุล และเปลี่ยน pyruvic acid โดยใชเ อนไซม pyruvate kinase การสราง ATP ที่เกิดในขณะที่ซับสเตรตมีการเปลี่ยนแปลงทางเคมี เรียกวา substrat – level phosphorylation ดงั น้ัน จากกลโู คส 1 โมเลกุลเมอ่ื ผา นกระบวนการไกลโคลิซิส แลวจะไดกรดไพรูวิก 2 โมเลกุล น้ํา 2 โมเลกุล อิเล็กตรอน 2 คู ซึ่งจะมี NAD+ มารับไปเขาระบบลูกโซการหายใจ ( หรือกระบวนการถายทอด อเิ ล็กตรอน ) และได ATP 4 โมเลกลุ แตมีการใช ATP ไป 2 โมเลกุล จึงไดจริง ๆ เพยี ง 2 โมเลกุล สรปุ กระบวนการไกลโคลิซสิ ซึง่ เกดิ อยใู นไซโทพลาซมึ นอกจากไมโทคอนเดรีย น้ัน แบงออกเปน 2 ระยะ คอื ระยะแรกตอ งใชพ ลังงาน และระยะทีส่ องจะได พลงั งานออกมา ระยะท่ใี ชพลังงาน จะใช ATP เพ่ือเพม่ิ หมฟู อสเฟสใหสารอาหาร สวนระยะท่ีไดพลังงาน พลงั งาน ATP จะเกิดข้นึ โดยวธิ ซี ับสเตรตฟอสโฟรีเลชัน (substrat – level phosphorylation ) และสารประกอบ NAD+ ถูกรีดวิ ซกลายเปน NADH ผลผลิตรวมที่ไดจากกระบวนการไกลโคลซิ ิส คือ ATP 2 โมเลกลุ NADH 2 โมเลกุล และกรดไพรูวกิ 2 โมเลกลุ ในกระบวนการไกลโคลิซิส ไมมีคารบอนไดออกไซดเ กิดขึน้ และกระบวนการนี้สามารถเกิดข้ึนได ในสภาพทมี่ ีหรอื ไมม ีออกซิเจนกไ็ ด

6 แผนผงั ของกระบวนการไกลโคลิซสิ อยางยอ ๆ เปน ดังนี้ หมายเหตุ * เสีย 1 ATP **การเปลี่ยนสารประกอบคารบอน 6 อะตอมใหเปนสารประกอบคารบอน 3 อะตอม จะได 2 โมเลกลุ ผลผลิตที่เกิดจากปฏกิ ริ ยิ า ของสาร 3 C นี้ ( กลีเซอราลดีไฮด – 3 ฟอสเฟต ) จึงตอง คูณ 2 ตลอด 1. ทําหนาท่ีรับไฮโดรเจน มีช่ือเต็มวา นิโคตินาไมด อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด ( Nicotinamide adenine dinucleotide – NAD+ ) 2. เม่ือรับไฮโดรเจนแลวกลายเปนรีดิวซ นิโคตินาไมด อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด ( NADH + H+ ) 3. ได 1 ATP แตเอา 2 คณู ตลอด ข. การสรางแอซติ ิลโคเอนไซม เอ ( Acetyl Coenzyme A ) ระยะตอไป กรดไพรวู ิกแตละโมเลกลุ จะทาํ ปฏิกิริยากับโคเอนไซม เอ (Coenzyme A ) เกิดเปนแอซิ ติลโคเอนไซม เอ ( Acetyl Coenzyme A) ซึ่งเปนสารประกอบคารบอน 2 อะตอม การเปลี่ยนแปลงของกรด ไพรูวิก 1 โมเลกุล จะไดคารบอนไดออกไซด 1 โมเลกุล กับไฮโดรเจน 2 อะตอมซึ่งจะมีสารมารับ ไฮโดรเจนไปเขาสูกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอน เชนเดียวกับไฮโดรเจนซึ่งเกิดในไกลโคลิซิส เนื่องจาก การสรางแอซิติลโคเอนไซม เอ จะมีการดึงคารบอนไดออกไซดออก กระบวนการชวงน้ีจึงเรียกวา กระบวนการดีคารบ อกซิเลชนั ( Decarboxy – lation )

7 การสรางแอซิตลิ โคเอนไซม เอ เกดิ ในไมโทรคอนเดรีย เกิดดงั แผนภาพนี้ สมการรวมชว งน้ี คอื 2 กรดไพรวู ิก + 2 โคเอนไซม เอ 2 แอซิติลโคเอนไซม เอ + 2 CO2 + 4 H2 ในชว งนจี้ ะเห็นวาสารประกอบในสมการทกุ ตวั ตอ งคูณดวย 2 ตลอด เพราะไดมาจากการสลายกรด ไพรวู กิ 2 โมเลกุล จึงไดคารบ อนไดออกไซด 2 โมเลกุล ไฮโดรเจน 4 อะตอม ( ตอ 1 โมเลกลุ ของกลูโคส ) ค. วฏั จักรเครบส ( Krebs cycle หรือ Tricarboxylic acid cycle ) วัฏจักรเครบส ( Krebs cycle หรือ Tricarboxylic acid cycle ) เปนปฏิกิริยาตอเนื่องกัน เพ่ือใหได พลังงาน ATP , NADH + H+ และ FADH2 และไดสารตัวกลาง ( Intermediate ) หลายชนิด เพื่อใชเปนสาร ตั้งตน ( Precursor ) ในการสังเคราะหกรดอะมิโน พิวรีน และพิริมิดีน เปนตน ตัวอยางเชน กรดออกซาโล แอซติ ิก และกรดแอลฟาคีโตกลตู ารกิ เปนสารตงั้ ตนของกรดอะมิโนบางตวั ออกซาโลแอซิเตต แอสพาเทต เมไทโอนนี กลตู ามนี ไลซนี ทรีโอนนี กรดแอลฟาคโี ตกลูตาริก กลูตาเมต อารจนี นี โพรลีน

8 จากแอซิติลโคเอนไซม เอ ซ่ึงเปนสารประกอบที่มีคารบอน 2 อะตอมปลอยโคเอนไซม เอ ใหเปน อิสระ สวนที่เหลือจะรวมกับสารประกอบกรดออกซาโลแอซิติกที่มีคารบอน 4 อะตอม ไดสารประกอบท่ีมี คารบอน 6 อะตอม คือ กรดซิตริก สารนี้ 2 โมเลกุลจะใหคารบอนไดออกไซด 2 โมเลกุลพรอมกับปลอย ไฮโดรเจน 4 อะตอม ใหต ัวรบั ไฮโดรเจน คอื NAD จงึ เหลอื สารประกอบคารบอนท่ีมีคารบอน 5 อะตอม คือ กรดแอลฟาคีโตกลูตาริก ( - ketoglutaric acid ) สารน้ี 2 โมเลกุลปลอยคารบอนไดออกไซดออกไป 2 โมเลกุล พรอมกับเปล่ีย 2 ADP ใหเปน 2 ATP และยังปลอยไฮโดรเจนอีก 4 อะตอมใหกับ NAD เมื่อสารน้ี รับนํ้าเขาไป 2 โมเลกุล กลายเปนกรดซักซินิก ( Succinic acid ) 2 โมเลกุล กรดซักซินิกเปนสารประกอบมี คารบอน 4 อะตอม กรดนี้ปลอยไฮโดรเจนออกมา 4 อะตอม โดยมี FAD ( flavin adenine dinucleotide เฟล วินอะดีนีน ไดนิวคลีโอไทด) เปนตัวมารับไฮโดรเจนเขากระบวนการถายทอดออิเล็กตรอนแทน NAD ทํา ใหไ ดส ารประกอบตวั ใหม ซง่ึ ยงั มคี ารบอน 4 อะตอม เชน กนั คอื กรดฟูมาริก ( fumaric acid ) กรดฟูมาริก 2 โมเลกุลรับน้ํา ไดสารประกอบที่มีคารบอน 4 อะตอม คือ กรดมาลิก ( malic acid ) กรดมาลิก 2 โมเลกุล ปลอยไฮโดรเจน 4 อะตอม ใหกับ NAD ซ่ึงรับเขาสูกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอน กลายเปนกรดออก ซาโลแอซิติก เขาสวู ัฏจกั รใหม ดงั แผนภาพ

9 ภาพที่ 4 ปฏิกริ ยิ าในชว งแอซติ ิลโคเอนไซม เอ และวฏั จักรเครบส

10 รายละเอยี ดของปฏกิ ริ ยิ าในวัฏจกั รเครบส เปน ดงั น้ี - Acetyl CoA ( 2C ) จะทาํ ปฏิกริ ยิ ากบั Oxaloacetic acid ( 4C ) ไดเปน citric acid ( 6C ) - Citric acid มีการเปล่ยี นแปลงเปน isocitric acid - Isocitric acid เกิดกระบวนการออกซิเดตีฟดีคารบอกซิเลชัน โดยใช NAD+ มารับ H กลายเปน NADH + H+ และได CO2 และ - ketoglutaric acid - - ketoglutaric acid ถูกออกซิไดซ และมารวมกับ CoASH กลายเปน succinyl CoA และ CO2 โดยมี NAD+ มารับ H กลายเปน NADH + H+ - Succinyl CoA เปนสารที่มีพลังงานสูง จะแตกตัวเปน succinic acid และ CoASH โดยมีพลังงาน ออกมามากพอท่ีจะรวม GDP และ Pi ใหเปน GTP ได GTP เปนสารพลังงานสูงคลายกับ ATP การเกิด สารท่ีมีพลงั งานสงู แบบนเ้ี รยี กวา substrat level phosphorylation - succinic acid ถกู ออกซไิ ดซเ ปน fumaric acid โดยมี FAD มารบั H กลายเปน FADH2 - fumaric acid จะรวมตวั กับ H2 O กลายเปน malic acid - malic acid ถูกออกซิไดซด วย NAD+ เปน oxaloacetic acid และได NADH + H+ - oxaloacetic acid จะรวมตวั กบั Acetyl CoA อีก เกิดเปน citric acid วนเวียนเขาวัฏจกั รไปเรื่อยๆ ดังน้ันผลผลิตท่ีไดจากวัฏจักรเครบส ถาเริ่มตนจาก Acetyl CoA 1 โมเลกุล จะได 2 CO2 ,3NADH + 3H+ , 1FADH2 และ 1 GTP แตเ นือ่ งจากผลผลิตจากไกลโคลิซิส คือ กลูโคส 1 โมเลกุล จะไดกรดไพรูวกิ 2 โมเลกุล ดังนน้ั ในชว งกระบวนการดคี ารบ อกซิเลชัน จะได 2acetyl CoA + 2 pyruvic acid 2 Acetyl CoA + 2 NADH + 2H+ + 2H+ + 2 CO2 ดังนัน้ ผลผลติ จากวฏั จักรเครบสจ ึงไดดังน้ี 2 acetyl CoA 4 CO2+6 NADH + 6H+ + 2FADH2 + 2GTP 2 GTP น้ีเมื่อนาํ ไปสังเคราะหจะได 2 ATP

11 ภาพท่ี 5 รายละเอียดของปฏกิ ริ ิยาในวัฏจกั รเครบส

12 สรุป สมการรวมในระยะทส่ี าม 2 แอซติ ลิ โคเอนไซม เอ + 6 H2O + 2ADP + 2ฟอสเฟต 4 CO2 + 2ATP + 16H + 2 โคเอนไซม เอ จะเห็นวา จากกลโู คส 1 โมเลกุลในชว งวฏั จกั รเครบสจ ะให 2 ATP และ 16H วฏั จักรเครบส ( Krebs ) ตั้งขึน้ ตามชอื่ ของเซอร ฮานส เครบส ( Sir Hans Krebs ) นกั ชีวเคมชี าว อังกฤษ หรอื อาจเรียกวา วัฏจกั รของกรดซติ ริก ( citric acid cycle ) หรือวฏั จักรของกรดไตรคารบ อกซลิ กิ ( Tricarboxylic acid cycle หรอื TCA cycle) ง. การถายทอดอเิ ลก็ ตรอน ( Electron transfer ) หรือ กระบวนการขนสงอิเลก็ ตรอน ( Electron transport system , ETS ) หรือลูกโซก ารหายใจ ( respiratory chain ) หรอื ระบบไซโตโครม(Cytochrome system ) การถายทอดอิเล็กตรอน ( Electron transfer ) หรือ กระบวนการขนสงอิเล็กตรอน ( Electron transport system , ETS ) หรือลูกโซการหายใจ ( respiratory chain ) หรือระบบไซโตโครม ( Cytochrome system ) เปนปฏิกิริยาออกซิเดชัน – รีดักชัน ที่เกิดข้ึนเปนลูกโซอยางตอเนื่อง เพ่ือนํา อิเล็กตรอนและโปรตรอนในรูปของอะตอมไฮโดรเจนจาก NADH + H+ และ FADH2 สงไปยังตัวรับ อิเล็กตรอนอ่ืน ๆ ซ่ึงรับเฉพาะอิเล็กตรอน ตัวรับอิเล็กตรอนตัวสุดทายก็คือ ออกซิเจน ในขณะเดียวกันมี พลังงานเกิดขนึ้ ซ่ึงบางปฏิกิริยามีพลงั งานเกิดขนึ้ มากพอท่ีจะสรา ง ATP จาก ADP และ Pi ก า ร ส ร า ง พลังงานที่เกิดจากปฏิกิริยาออกซิเดชัน – รีดักชันนั้นเรียกวา ออกซิเดตีฟ ฟอสโฟรีเลชัน ( Oxidative phosphorylation )หรือ อิเลก็ ตอนทรานสปอรต ฟอสโฟรีเลชนั ( Electron transport phosphorylation ) ภาพที่ 6 กระบวนการถา ยถอดอิเลก็ ตรอน

13 ในกระบวนการขนสง อิเล็กตรอน ประกอบดว ยเอนไซมและโคเอนไซมหลายชนิดทําหนาท่ีรับและ สง อิเล็กตรอนและโปรตรอน 1. NAD ( Nicotinamide Adenine Dinucleotide ) และ NADP ( Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate) เปนโคเอนไซมของเอนไซมดีไฮโดรจีเนส ซ่ึงทําหนาท่ีดึงอิเล็กตรอนและ ไฮโดรเจนไออนออกจากสารประกอบรีดิวซ วิตามินไนอาซิน ( niacin ) หรือ วิตามินB5 เปนองคประกอบ ของโคเอนไซมเหลา น้ี 2. FAD ( Flavin Adenine Dinucleotide) และ FMN ( Flavin Mononucleotide) เปนสารโคเอนไซม ของเอนไซมดีไฮโดรจีเนสที่เรียกวา เฟลโวโปรตีน ( Flavoprotein ) โคเอนไซมเหลานี้ประกอบดวยวิตามิน ไรโบเฟลวิน( Riboflavin ) NAD+ เปนสานประกอบริดีนนิวคลีโอไทด ( pyridine nucleotide ) ซึ่งจะตองใชอิเล็กตรอนถึง 2 อิเล็กตรอนจากซับสเตรตมารีดิวซ แตโมเลกุลของ NAD+ สามารถรับไฮโดรเจนไดเพียงอะตอมเดียว ดังนั้น จงึ มไี ฮโดรเจนไอออน ( H+) เหลอื 1 อนุภาค เมื่อเกดิ การรีดวิ ซ NAD+ จึงไดผ ลผลิตเปน NADH + H+ สวน FAD และ FMN เปนสารไรโบเฟลวินที่ตองใชอิเล็กตรอน 2 อิเล็กตรอน และไฮโดรเจน ไอออน 2 ไอออน ในการรีดิวซเพื่อกลายเปน FADH2 ( reduced flavin adenine dinucleotide ) และ FMNH2 (reduced flavin mono dinucleotide) ดงั น้ันจงึ ไมมี H+ เหลืออยเู หมือนกับการรดี วิ ซ NAD+ ภาพที่ 7 ภาพแสดงสตู รโครงสราง FMN ก. FMN ในสภาพถกู ออกซิไดซ ข. FMN ในสภาพรีดวิ ซ เมืไ่ ดรับอะตอมของไฮโดรเจน ( รับทงั้ อิเลก็ ตรอนและโปรตรอน ) H จะเขา จบั ทอ่ี ะตอมของไนโตรเจน

14 3. โคเอนไซม Q ( coenzyme Q , CoQ ) หรอื ยบู คิ วนิ โนน ( ubiquinone ) ทั้ง NAD+ , NADP+ , เฟลโวโปรตีนและ CoQ สามารถขนสงไดทั้งอิเล็กตรอน( 2e- ) และ ไฮโดรเจนไอออน ( 2H+) ซ่งึ เมื่อไดรับไฮโดรเจนอะตอมแลว จะกลายเปน NADH + H+ และ FADH2 ดังสมการ NAD+ + 2H+ + 2e- NADH + H+ หรอื FAD + 2H+ + 2e- FADH2 ภาพท่ี 8 แสดงการรดี ิวซ NAD+ โครงสรา งของ NAD+ ประกอบดว ยนวิ คลโี อไทด 2 ชดุ ตอกัน เม่อื NAD+ ถกู รดี วิ ซโดยเอนไซมดไี ฮโดรจเี นส จะรบั 2e- และ มาจากสารอืน่ กลายเปน สภาพรดี ิวซ คือ NADH ท้ัง NADH + H+ และ FADH2 ตา งเปน สารที่ถูกรีดิวซ เน่อื งจากไดร ับอิเลก็ ตรอน ( พรอม ๆ กันกับโปรตรอน ) ท้ัง NADH + H+ และ FADH2 เมื่อเสียไฮโดรเจน 2 อะตอม จะกลายเปน NAD+ และ FAD เมอื่ รับไฮโดรเจนแลว ตัวรับไฮโดรเจนนัน้ จะมีพลงั งานศักยส งู ข้นึ มากแลวถายทอดอิเล็กตรอนของ ไฮโดรเจนตอไปใหกับสารอีกประเภทหน่ึง ที่ทําหนาที่รับสงเฉพาะอิเล็กตรอนเพียงอยางเดียว เม่ือถายทอด อเิ ลก็ ตรอนใหกับสารอ่ืนไปแลว ตัวรับไฮโดรเจนสามารถกลบั ไปรับไฮโดรเจนตวั อื่นไดอ ีก

15 4. ไซโทโครม ( Cytochrome ) เปนสารทท่ี ําหนาท่ีถายทอดอิเล็กตรอนตอจากตัวรับไฮโดรเจน เปน ระบบเอนไซมซึ่งมีอะตอมของธาตุเหล็กเปนองคประกอบ ในสภาพออกซิไดซ อะตอมของธาตุเหล็กเปน Fe3+ และในสภาพรีดิวซเปน Fe2+ ไซโทรโครมยังแบงออกเปน 3 ชนิด คือ Cytochrome a , Cytochrome b , Cytochrome c และยงั แบง ยอยไดอกี เปน Cytochrome c , c1 , a , a3 ไซโทโครมทําหนาท่ีขนสง เฉพาะอิเล็กตรอนจาก CoQ ไปยัง Cytochrome a , a3 ท่รี วมเรยี กวา Cytochrome oxidase แตเฉพาะ Cytochrome a3เทา นน้ั ทป่ี ฏกิ ิรยิ ากบั O2 เม่ือไฮโดรเจนไอออนและอิเล็กตรอนที่เกิดข้ึนจากกระบวนการไกลโคลิซิส และวัฏจักรเครบส ถูก โคเอนไซมต าง ๆ รบั ไว จะถูกนํามาเขาระบบขนสงอิเล็กตรอน จนถงึ O2 ซง่ึ เปนตวั รับอิเล็กตรอนตัวสุดทาย ท่ไี ดน าํ้ เกิดขึน้ ในแตละคร้ังของลกู โซการหายใจจะไดพลังงานเกิดขึ้น 3 ATP การถายทอดอเิ ล็กตรอนอาจแสดงดว ยแผนภาพ ดงั น้ี ภาพท่ี 9 การถา ยทอดอเิ ลก็ ตรอน จากแผนภาพเปรียบเทียบกอนหินเหมือนอิเล็กตรอนของไฮโดรเจน ลวดสปริงเปรียบไดกับตัวรับ ไฮโดรเจน คือ NAD+ กับ FAD และเปนตัวรับอิเล็กตรอน คือ ไซโทโครมชนิดตาง ๆ ดังน้ันเมื่อเกิดการ ถายทอดอเิ ล็กตรอนตามลําดบั พรอ มกบั การปลอ ยพลงั งานออกไปทีละขั้น จนกระทั่งชวงสุดทายอิเล็กตรอน จะหลุดเปนอิสระ พรอมกับออกซิเจนที่ไดรับจากการหายใจจะเขารับอิเล็กตรอนและรวมกับโปรตรอน ทํา ใหไดน ํ้าออกมาดงั สมการ 2H+ + 2e- + 1/2 O2 H2 O

16 ปฏิกิริยาการถายทอดไฮโดรเจนและอิเลก็ ตรอนนี้ ทาํ ใหไ ด ATP เกดิ ขนึ้ จาก ADP+ Pi ในการถายทอดอิเล็กตรอนของไฮโดรเจน หาก 2H สงผานไปทาง NAD+ จะไดรับพลังงาน 3ATP แตถา 2H ถายทอดไปทาง FAD จะไดพลังงาน 2 ATP และกระบวนการถายทอดอิเล็กตรอนน้ีเกิดขึ้นเฉพาะ ในไมโทคอนเดรียเทานนั้ ดังนั้น 4H ท่ีเกดิ จากกระบวนการไกลโคไลซีส ซึ่งเกิดในไซโทรพลาซึมของเซลล จะตองผานเขากระบวนการถายทอดอเิ ล็กตรอนในไมโทคอนเดรยี โดย 4H น้ี จะถกู 2NAD+ รับไวกลายเปน NADH + H+ แลวจึงถายทอดไฮโดรเจนใหกับ NAD+ ในไมโทคอนเดรีย แลวจึงคอยถายทอดตอ ๆ ไป จนถึงออกซิเจน เชน ที่เกิดขึ้นในเซลลของเน้ือเย่ือตับ หัวใจ ไต แตในเซลลของกลามเนื้อลาย และสมอง NADH + H+ จะถายทอดไฮโดรเจนใหกับ FAD ในไมโทคอนเดรีย แลวจึงถายทอดตอ ๆ ไป จนถึง ออกซิเจนเชนเดียวกนั นอกจากน้ันไฮโดรเจน 4 อะตอม ท่เี กิดจากกรดซักซินิกในวัฏจักรเครบสจะเขาสู FAD เลย โดยไม ผาน NAD+ กระบวนการถา ยทอดอเิ ลก็ ตรอนนสี้ ามารถแสดงไดดงั แผนภาพ ภาพที่ 10 แสดงกระบวนการถา ยทอดอิเลก็ ตรอน

17 รวมสมการ I + II + III + IV จากการสลายกลูโคส 1 โมเลกุล จะได ดังนี้ I 1 กลูโคส + 2ADP + 2 ฟอสเฟต 2กรดไพรูวิก + 2ATP + 4H II 2 กรดไพรูวกิ + 2 โคเอนไซม เอ 2แอซิตลิ โคเอนไซม เอ + 2CO2 + 4H III 2แอซิติลโคเอนไซม เอ + 6H2O + 2 ADP + 2 ฟอสเฟต 4CO2 + 2ATP + 16H + 2 โคเอนไซม เอ 12H O + 32ATP IV 24H + 6O2 + 32ADP + 32 ฟอสเฟต ผลรวมของสมการจงึ เปน 1 กลโู คส + 6O2 + 36ADP + 36ฟอสเฟต 6CO2 + 6H2 O + 36 ATP ( จํานวน ATP ทั้งหมดเกดิ ในชวงใดบา งจาํ นวนเทา ใด ดจู ากภาพที่ 73 และ 74 ) ภาพที่ 11 การปลอ ยพลังงานจากการสลายกลูโคส ดงั นั้นในการใชกลูโคส 1 โมเลกลุ สลายเปนพลังงาน จะมกี ระบวนการตา ง ๆ พอสรุปไดด ังนี้ 1. ปฏกิ ิรยิ าตาง ๆ จะเกดิ ขึน้ ตามลาํ ดบั โดยใชเอนไซมที่อยูภายในเซลล 2. ปฏกิ ริ ยิ าตาง ๆ เกดิ ขึน้ หลายข้ันตอน แตล ะขนั้ ตอนลวนปลอ ยพลังงานออกมาเปน ทอด ๆ เพ่ือเซลลสามารถเก็บพลังงานมากที่สุดถึง 36 ATP ตอการสลายกลูโคส 1 โมเลกุล มีพลังงาน บางสวนสูญเสียออกไปบางในรูปของความรอน ซ่ึงใชเปนประโยชนในแงของการใหความอบอุนแก รา งกายได 3. แตล ะขน้ั ของกระบวนการสลายกลโู คสใหผ ลดังน้ี ก. ชวงไกลโคลซิ สิ ไดกรดไพรูวิก 2 โมเลกลุ H 4 อะตอม และ ATP 2 โมเลกุล ข. ชวงการสรางแอซิติลโคเอมไซม เอ ได CO2 2 โมเลกุล H 4 อะตอม และแอซิติล โคเอนไซม เอ 2 โมเลกลุ

18 ค. ชว งวฏั จกั รเครบส ครบ 1 รอบ ได CO2 2 โมเลกลุ ATP 1 โมเลกลุ และ H 8 อะตอม ง. ชวงการถายทอดอิเลก็ ตรอนให ATP 32 โมเลกุล 4. H เกิดขึ้นมากท่ีสุดในวัฏจักรเครบส คือให H ถึง 8 อะตอม และมีตัวรับไฮโดรเจนเขา กระบวนการการถายทอดอิเลก็ ตรอน 5. ATP เกิดข้นึ มากทส่ี ุดในระยะถายทอดอเิ ลก็ ตรอน คือ ไดถงึ 32 ATP 6. ออกซิเจนทําหนาท่ีเฉพาะ เปนตัวรับอิเล็กตรอนและโปรตรอนในข้ันสุดทายของปฏิกิริยาการ หายใจเทานั้น 7. ในปฏิกิริยาการหายใจ สารที่เขาสูปฏิกิริยา คือ กลูโคส ( หรืออาจเปนไขมัน โปรตีน ก็ได ) ออกซเิ จน สารที่เกดิ ขน้ึ คือ ATP , CO2 และ H2 O ( เซลลบางชนดิ การถายทอดอิเลก็ ตรอนจะให ATP ถึง 34 โมเลกุล ) ภาพท่ี 12 จาํ นวนพลงั งาน ATP ท่ไี ดจ ากการสลายสารอาหารแบบใชอ อกซิเจน สรปุ จํานวนพลังงานที่เกดิ ขน้ึ เมอ่ื มกี ารสลายอาหารแบบใชออกซเิ จน ( ภาพท่ี 5.74 ) คิดดงั น้ี จากไกลโคลิซสิ 2 NADH เมอื่ ผา นกลเี ซอรอลฟอสเฟสชทั เทลิ และผา นลกู โซการหายใจ จะได 2 x 2 = 4 ATP

19 จากกระบวนการดีคารบอกซเิ ลชัน ( จากกรดไพรูวกิ กลายเปนแอซิตลิ โคเอนไซม เอ ) 2 NADH เมอื่ ผา นลกู โซการหายใจ จะได 2 x 3 = 6 ATP จากวัฏจกั รเครบสได 6 NADH เมื่อผา นลกู โซก ารหายใจ จะได 6 x 3 = 18 ATP จากวฏั จกั รเครบสได 2 FADH2 เม่อื ผา นลูกโซการหายใจ จะได 2 x 2 = 4 ATP ดังนั้นรวมพลงั งานเม่ือผา นลูกโซการหายใจ = 32 ATP * กรณีขนสงไฮโดรเจนท่ีเกิดจากไกลโคลิซิสผานระบบ กลีเซอรอลฟอสเฟตซัทเทิล ( Glycerol phosphate shuttle ) จะมี FAD ในไมโทคอนเดรียมารับ เม่ือผานลูกโซการหายใจ จึงไดเพียง 2 ATP และผลรวมพลังงาน เมื่อผานลูกโซการหายใจจึงเปน 32 ATP พบในเซลลของเน้ือเย่ือกลามเนื้อและ เซลลประสาทแตในเซลลตับ หัวใจ ไต มีระบบขนสง มาเลทแอสพาเทตชัทเทิล ( malate aspartate shuttle ) ท่ีมี NAD ในไมโทคอนเดรียเปนตัวรับ ระบบขนสงอิเล็กตรอนแตละรอบจึงได 3 ATP และผลรวม พลังงานเมื่อผานลกู โซก ารหายใจจึงเปน 34 ATP จาก substrate level phosphorylation ของไกลโคลซิ สิ ได = 2 ATP และจาก substrate level phosphorylation ของวฏั จักรเครบสไ ดอีก = 2 ATP รวมพลงั งานทไี่ ดจากการหายใจแลลใชออกซเิ จน = 36 ATP ( เมอ่ื คดิ ผา นระบบกลเี ซอรอลฟอสเฟตชัทเทิล ) หรือถาผานมาเลทแอสพาเทตชัทเทลิ จะไดพลงั งานรวม = 38 ATP

20 ภาพท่ี 13 สรปุ กระบวนการสลายอาหารในระดบั เซลล เมอื่ สลายอาหารจะได ไฮโดรเจน หลดุ ออกมาพรอมกบั คารบอนไดออกไซด ไฮโดรเจนจะถูกนํา ไปยงั ตัวรบั ไฮโดรเจน ซึ่งรับไดทัง้ โปรตรอนและอิเลก็ ตรอน และเขาสูตวั รบั อิเล็กตรอนในระบบขนสง อิเล็กตรอน พรอมกบั การสังเคราะหพ ลงั งาน ATP ได 32 โมเลกลุ จาํ นวน ATP ทีไ่ ดแตละกระบวนการสลายกลโู คส 1 โมเลกุล ไดด งั น้ี 1. ชว งแรกในกระบวนการไกลโคลิซิส ได 2 ATP 2. ชวงวัฏจกั รเครบส ได 2 ATP 3. ชว งถา ยทอดอเิ ลก็ ตรอน ได 32 ATP รวมทัง้ กระบวนการได 36 ATP

21 ในเนอื้ เยอื่ หวั ใจ ตบั ไต การสลายกลูโคส 1 โมเลกลุ จะได ATP จากกระบวนการถายทอด อิเลก็ ตรอน 34 ATP และกระบวนการท้งั หมดท่เี กิดขน้ึ ใหจาํ นวน ATP แตล ะขัน้ ดังนี้ 1. ชว งแรกในกระบวนการไกลโคลิซิส ได 2 ATP 2. ชวงวฏั จกั รเครบส ได 2 ATP 3. ชว งถายทอดอิเล็กตรอน ได 34 ATP รวมทั้งหมดจึงไดถ งึ 38 ATP ในกลามเนื้อลายการสลายกลโู คส 1 โมเลกุล จะได ATP จากการถายทอดอิเล็กตรอน 32 ATP และ จํานวน ATP ท่ไี ดทั้งหมด 36 ATP คอื ไดจ าก 1. ชวงแรกในกระบวนการไกลโคลซิ ิส ได 2 ATP 2. ชว งวัฏจกั รเครบส ได 2 ATP 3. ชว งถายทอดอเิ ล็กตรอน ได 32 ATP ไฮโดรเจนทีเ่ กดิ ในวฏั จกั รเครบสท ่ีไดจ ากการสลายกลูโคส 1 โมเลกลุ เมอื่ ผานกระบวนการ ถา ยทอดอเิ ล็กตรอนแลว จะไดพลังงานท้ังหมด 22 ATP คอื ไดจ าก NADH + H+ 18 ATP และไดจาก FADH2 อีก 4 ATP ออกซเิ จนมีหนาท่ีเปน ตวั รับอิเลก็ ตรอนตวั สุดทาย ( Final electron accepter ) และรวมกบั โปรตรอน ( หรอื H+ ) ภายในไมโทคอนเดรยี กลายเปน นา้ํ จะเหน็ ไดวากลโู คส 1 โมเลกุลเมอ่ื สลายตวั แลวไดผ ลิตภณั ฑหลายชนดิ คอื นาํ้ ATP คารบอนไดออกไซด และไฮโดรเจนที่มีอเิ ล็กตรอนพลังงานสูง ซงึ่ สว นหนึง่ ของพลงั งานน้ีเซลลส ามารถ นาํ ไปใชใ นกจิ กรรมตา ง ๆ ได ไฮโดรเจนทไ่ี ดจ ากการสลายกลโู คสของเซลลนน้ั ในทสี่ ดุ จะเขารวมกบั ออกซเิ จนกลายเปน นํา้ โดยกระบวนการถายทอดอิเลก็ ตรอน บรเิ วณใดของเซลลท เี่ กดิ การถา ยทอดอเิ ล็กตรอน ไมโทรคอนเดรยี เปนออรแกเนลลห นึง่ ทมี่ ีขนาดเล็กมาก อยูภายในไซโทรพลาซึม ตองใชก ลอง จลุ ทรรศนอ เิ ลก็ ตรอนสองจงึ จะมองเห็นได

22 ภาพที่ 14 แสดงสวนตา ง ๆ ของไมโทคอนเดรยี ไมโทรคอนเดรียเปนออรแกเนลลท่ีอยูภายในไซโทพลาซึมของเซลลเกือบทุกชนิด แตมีจํานวนท่ี แตกตางกันแลวแตชนิดของเซลล โดยเฉพาะในเซลลที่ตองใชพลังงานมาก จะมีจํานวนไมโทคอนเดรียมาก ดวย เชน เซลลตับ และ เซลลไขของหอยแมน มีจํานวนไมโทคอนเดรีย ประมาณ 2 ,500 และ 15,000 อัน ตามลําดับ ในเซลลท่ีใชพลังงานนอยก็จะมีจํานวนไมโทคอนเดรียนอยตามดวย เชน อาจมีเพียง 10 – 12 อัน เทา นั้น จงึ เช่อื กันวาไมโทคอนเดรียเปน แหลงผลติ พลงั งานใหก ับเซลล ไมโทคอนเดรียมีเยื่อหุมชนิดยูนิตเมมเบรน คือ มีเย่ือสองช้ัน ( Doubleb unit membrane ) เย่ือ ช้ันนอกเรียบ สวนเยื่อช้ันในหยักไปมาคลายวิลลัสในลําไสเล็กของคน หากใชคล่ืนเสียงความหถ่ีสูง ( Ultrasonic wave ) ทําลายเยื่อหุมไมโทคอนเดรียจะมีเอนไซมหลายชนิดหลุดออกมาจากไมโทคอนเดรีย เอนไซมเหลานี้ เกี่ยวของกับปฏิกิริยาในวัฏจักรเครบส ซึ่งจะพบในชั้นเมทริกซของไมโทคอนเดรีย สวน ปฏกิ ริ ยิ าของลูกโซการหายใจและการสรา ง ATP พบอยทู ี่เย่อื ชั้นในสําหรบั NAD , FAD และไซโทโครมอยู ในโครงสรา งยอ ยภายในเยือ่ ชั้นในของไมโทคอนเดรยี ผนังชั้นในของไมโทคอนเดรียท่ีพับซอนเขาไปขางใน เปนที่อยูของตัวนําอิเล็กตรอนและ โครงสรางท่ีเปนแหลงสังเคราะห ATP การที่ผนังพับกลับไปมา ทําใหเพิ่มพื้นท่ีผนังจึงสามารถสราง ATP ไดมากขน้ึ ปฏิกิริยาไกลโคลิซิสจะเกิดข้ึนในไซโทพลาซึมนอกไมโทคอนเดรียเพราะไมพบเอนไซมเกี่ยวกับ ปฏิกิริยาไกลโคลิซิสในไมโทคอนเดรีย สวนการสรางแอซิติลโคเอนไซม เอ และวัฏจักรเครบสเกิดข้ึนใน ชน้ั เมทริกซห รอื สวนทเ่ี ปนของเหลวและการถา ยทอดอิเล็กตรอนเกิดท่ีเยื่อเน้ือชั้นในของไมโทคอนเดรีย ดัง ภาพที่ 79

23 ภาพท่ี 15 แสดงตาํ แหนง ท่ีเกดิ ปฏกิ ิรยิ าไกลโคลิซิส การสรา งแอซติ ิลโคเอนไซม เอ วฏั จักรเครบสแ ละการถายทอดอิเลก็ ตรอน ภาพท่ี 16 ( a ) แสดงโครงสรางของไมโทคอนเดรยี ประกอบดวยเยือ่ ช้นั นอก เยอ่ื ช้ันในท่ีพับเวา เขาไป และเปน ทอ่ี ยขู องตัวนาํ อิเล็กตรอน ( b ) ท่ีเย่อื ชนั้ ในจึงเปน บริเวณทข่ี นอิเลก็ ตรอนและสังเคราะห ATP โดยพลงั งาน ทไ่ี ดจากการขนสง อิเลก็ ตรอนไปปมโปรตรอน ( H+ ) ใหเ คลื่อนที่ผา น เยอื่ ชนั้ ใน และอาศยั เอนไซม ATP synthetase เพ่อื สงั เคราะห ATP ( b )

24 ภาพที่ 17 แสดงตาํ แหนง ภายในเซลลท ีเ่ กิดการสลายอาหารแบบใชออกซเิ จน ภายในเซลล กระบวนการไกลโคลิซสิ เกดิ ข้นึ ในไซโทพลาซึมนอกไมโทคอนเดรยี สว นกระบวนการของวฏั จักรเครบสและการขนสง อเิ ลก็ ตรแน เกิดข้นึ ภายใน ไมโทรคอนเดรยี จากกระบวนการไกลโคลซิ สิ กลูโคสถกู ยอ ยสลาย ไดก รดไพรวู กิ ซงึ่ กรดไพรูวกิ จะผา นเหย่ือหุมไมโทคอนเดรียเขาสูเมทรกิ ซ ซง่ึ เปนบริเวณทเี่ กดิ กระบวนการของวัฏจักรเครบส และเกิดการเปล่ยี นแปลง จนไดค ารบอนไดออกไซม และอเิ ลก็ ตรอนทมี่ ีพลงั งานสูง ถกู นาํ ไป โดยระบบขนสงอเิ ล็กตรอน ซ่งึ อยูท ่ีเยอ่ื หุมชัน้ ใน เมอื่ เกิดการถายทอด อเิ ลก็ ตรอนจะไดพ ลงั งานทนี่ าํ ไปสงั เคราะห ATP โดยกระบวนการออกซเิ ดตีฟ ฟอสโฟรีเลชัน การสลายโปรตีนและไขมนั ท้งั โปรตนี และไขมนั ลวนเปน สารท่ใี หพ ลงั งาน เชนเดียวกบั กลโู คสเม่ือผา นการยอ ยอาหารแลว โปรตนี จะถูกยอ ยเปน กรดอะมิโนและไขมันถกู ยอยเปน กรดไขมนั และกลเี ซอรอล เมื่อเขา สูเซลลท้งั กรด ไขมันและกรดอะมโิ นจะถกู ยอยสลายใหไ ดพลงั งาน โดยวัฏจกั รเครบสน อกจากมคี วามสาํ คัญในการสลาย กลูโคสแลว ยงั มีสวนสาํ คัญในการสลายทงั้ กรดอะมโิ นและกรดไขมันอีกดวย กรดอะมโิ นจะถกู ดงึ หูอ ะมิโน ( - NH2 ) ออกมาจากโมเลกลุ ของกรดอะมิโน แลวรวมกับไฮโดเจน กลายเปน แอมโมเนีย ( NH3 ) ซึง่ เปน สารพิษท่ีรา งกายจะตองกาํ จัดทิ้งไปโดยเปลี่ยนใหเ ปน ยเู รียหรอื กรดยรู กิ เสยี กอ น สว นทเ่ี หลือหลังจากถกู ดงึ - NH2ออกแลวจะเขา สูวัฏจักรเครบสไดหลายทางดวยกัน คือ อาจ เปลยี่ นเปนกรดไพรูวกิ หรือแอซิติลโคเอนไซม เอ หรือเปล่ียนเปน สารบางตวั ในวัฏจกั รเครบสเลยกไ็ ด ดงั แผนภาพ ภาพท่ี 82

25 สว นกรดไขมนั แตละโมเลกลุ จะแตกตวั โดยมเี อนไซมแ ละสารอีกหลายชนิด ชว ยทําใหโมเลกุล ขนาดเลก็ ลงเปน สารประกอบทีม่ ีคารบ อน 2 อะตอม สารเหลา นี้เขารวมกับโคเอนไซม เอ กลายเปน แอซิตลิ โคเอนไซม เอ เพ่อื เขา วัฏจักรเครบสไ ดเลย สวนกลเี ซอรอลสามารถเขาสูไกลโคลิซิสทท่ีกลเี ซอราลดีไฮด ฟอสเฟตไดโดยตรง ภาพที่ 18 สรปุ การสลายอาหารทใ่ี หพ ลังงาน สรปุ กระบวนการและปฏิกิริยาแตละขน้ั ตอนของการสลายกลูโคสแบบใชอ อกซิเจน 1. ไกลโคลซิ ิส 1. การสลายกลูโคส ( สารประกอบ 6C ) ไปเปนกรดไพรูวิก ( 3 C ) 2. กระบวนการเกดิ ขนึ้ ทีไ่ ซโทพลาซึม 3. เกดิ กบั เซลลส ่งิ มชี วี ิตทกุ ชนิด รวมทง้ั โพรคารโิ อต 4. ผลทีไ่ ดจ ากกระบวนการไกลโคลิซิส คือ - กรดไพรวู กิ 2 โมเลกุล - ATP 4 โมเลกุล แตม กี ารใช ATP ไปกระตนุ ปฏิกิรยิ าตอนแรก ๆ 2 โมเลกลุ จึง เหลอื เพียง 2 โมเลกุล - เกดิ H 4 อะตอมซ่ึงมี 2 NAD+ มารบั ไฮโดรเจน กลายเปน 2NADH+ 2H+

วตั ถุดิบทใี่ ช 26 1 glucose 4 ADP ผลผลติ ทไี่ ด 2 Pi 2 pyruvic acid ( C3 H4 O3 ) 2 ATP 4 ATP 2 NAD+ 2 Pi 2 ADP 2 NADH 2 H+ 2 H2 O รวมสมการ 1 glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 pyruvic acid + 2 ATP + 2 NADH + 2H+ + 2 H2 O 2. การสรา งแอซิติลโคเอนไซม เอ ( acetyl 1. เปนการเปลยี่ นกรดไพรวู กิ ( 3C ) ใหเปน แอซิตลิ โคเอนไซม เอ ( 2C ) 2. เกดิ ขนึ้ ทไี่ มโทคอนเดรีย โดยกรดไพรวู กิ ถูกนําเขา สูไมโทคอนเดรีย 3. หมูค ารบอกซิล ( COOH ) ถกู ดงึ ออกจากกรดไพรวู กิ กลายเปน C2 O เหลือสารท่มี ี 2C group ) ไปจบั กับโคเอนไซม เอ 4. ได 2 H อะตอม จาก COOH และจากโคเอนไซม เอ ซงึ่ มารวมกบั NAD+ NADH+ H+ วตั ถุดิบท่ีใช ผลผลติ ทไี่ ด 1 pyruvic acid ( C3 H4 O3 ) 1 actyl coenzyme A ( C2 H3 O ~ SCoA ) 1 coenzyme A ( H-S-CoA ) 1 H+ 1 NAD+ 1 NADH 1 C2O

27 รวมสมการ CH3 COCOOH + H-S-CoA + NAD + CH3 CO ~ S ~ CoA + NADH + H+ + CO2 กรดไพรวู กิ โคเอนไซม เอ แอซติ ลิ โคเอนไซม เอ ถา คิดจากกลโู คส 1 โมเลกุล ตองคูณ 2 ท่ีสมการน้ี ดงั นนั้ ถา เริ่มจาก กลโู คส 1 โมเลกุล จะได 2กรดไพรวู กิ + 2โคเอนไซม เอ + 2NAD + 2 แอซิติลโคเอนไซม เอ + 2 NADH + 2 H+ + 2 CO2 3. วัฏจกั รเครบส 1. แอซติ ิลโคเอนไซม เอ รวมกับกรดออกซาโลแอซิตกิ ( สารประกอบ 4C ) และนา้ํ ได สารประกอบ 6C ( กรดซิตรกิ ) จะเปล่ยี นเปน 5C และ 4C ตามลําดบั ซึง่ จะกลับมาเปน กรดออกซาโลแอ ซิติกอีก 2. ได CO2 2 โมเลกุลและ H 8 อะตอม โดย H 6 อะตอมรวมกับ NAD+ 3 โมเลกลุ ได NADH + H+ 3 โมเลกุล สวน H อีก 2 อะตอม รวมกบั FAD เปน FADH2 1 โมเลกลุ 3. มพี ลังงานเกิดขน้ึ ในรูป GTP 1 โมเลกลุ GTP นี้จะใหพลงั งานเทากับ ATP วตั ถดุ ิบท่ีใช ผลผลติ ทไ่ี ด 1 acetyl Coenzyme A 1 Oxaloacetic acid 1 coenzyme A 1 ADP 2 CO2 1 Pi 1 Oxaloacetate acid 3 NAD+ 1 ATP 1 FAD 3 NADH 3 H2O 3 H+ 1 FADH2 ดังน้นั ถาเริม่ จากกลโู คส 1 โมเลกุล จะได 2 แอซติ ลิ โคเอนไซม เอ + 6 H2O + 2ADP + 2Pi + 6NAD+ + 2FAD โคเอนไซม เอ + 4CO2 + 2ATP + 6NADH + 6H+ + 2FADH2

28 4. กระบวนการถา ยทอดอเิ ลก็ ตรอน 1. เปน ปฏกิ ิริยาออกซิเดชนั -รดี กั ชนั ท่เี ยือ่ ชนั้ ในของไมโทคอนเดรีย 2. H ที่เกิดข้ึนในปฏกิ ิรยิ าตา ง ๆ ( จาก 3 กระบวนการแรก ) มีตวั รับไฮโดรเจน คือ NAD + และ FAD มารับอะตอมของไฮโดรเจน ( รบั ทงั้ โปรตรอน H+ และอิเลก็ ตรอน e- ) แลว จงึ สองแตอ เิ ลก็ ตรอน ตอ ไปใหไ ซโทโครม สวน H+ หลดุ ออกเปน อิสระ 3. ระบบไซโทโครมซ่ึงรับแตอ เิ ล็กตรอน ประกอบดว ย cytochrome b , c1 , c , a , a3 ตามลําดับ cyt. a + a3 รวมเรยี กวา cytochrome oxidase 4. cytochrome oxidase ปลอ ยอเิ ลก็ ตรอนหลุดออกเปน อสิ รเพ่อื ไปรวมกัน O2 พรอ มกบั H ทห่ี ลุด เปน อสิ ระอยแู ลวกลายเปนนาํ้ 2H+ + 2e- + 1/2 O2 H2 O O2 จึงทาํ หนาทเ่ี ปนตวั รบั อิเล็กตรอนและโปรตรอน ในขนั้ สดุ ทายของปฏกิ ริ ยิ าการหายใจ 5. H อะตอมที่ผา นเขากระบวนการถายทอดอเิ ล็กตรอน มีท้ังสนิ้ 24 H เมือ่ สิน้ สดุ กระบานการ จะได H2 O เกิดขึน้ 12 โมเลกลุ 24 H + 6O2 12 H2 O 6. ในระหวางการถา ยทอดอเิ ล็กตรอน มีพลงั งานจากอิเลก็ ตรอนปลอ ยออกมาเปน ทอด ๆ บางชว งมี พลังงานเกิดขน้ึ มากกวา 7.3 kcal/mol จงึ สามารถรวม ADP + Pi ATP ได การสรา ง ATP โดย วิธีน้ีเรียกวา oxidative phosphorylation พบวา มอี ยู 3 ชว ง ทีม่ ีพลงั งานมากพอจะสราง ATP ได คือชว ง NADH + H+ FAD Cyt. b cyt. c และในชว ง Cyt. a O2 7. ถาตัวรับ H คือ NAD+ เมือ่ เขา สูกระบวนการนี้จนสมบูรณ จะได 3ATP ถาตัวรับ H คือ FAD เมื่อเขาสูกระบวนการน้ีจนสมบรู ณ จะได 2 ATP 8. เปน ขั้นตอนทีม่ ีการสรา ง มากทีส่ ดุ ( กลูโคส 1 โมเลกุล) ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- ทมี่ า : ศักด์อิ นนั ต อนันตสขุ . หนงั สือเรยี นวิชาชีววทิ ยา ชน้ั มธั ยมศกึ ษาปท ี่ 4. พมิ พค รั้งท่ี 1. กรุงเทพมหาหาคร : โรงพมิ พค ุรสุ ภา ลาดพรา ว.