Muscular system4

2. ระบบกล้ามเนอื้ กบั การออกกาลงั กาย

12. ระบบกล้ามเนือ้ กบั การออกกาลงั กาย 2.1 โครงสร้างของกลา้ มเน้ือลาย หนา้ ที่ บทบาท และชนิดของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือ 2.2 การทางานของกลา้ มเน้ือลาย 2.3 แหล่งพลงั งานของกลา้ มเน้ือลาย 2.4 ผลของการออกกาลงั กายท่ีมตี อ่ กลา้ มเน้ือลาย 2.4.1 ขณะออกกาลงั กาย 2.4.2 ภายหลงั การออกกาลงั กาย2.1 โครงสร้างของกล้ามเนือ้ ลาย หน้าท่ี บทบาท และชนดิ ของเส้นใยกล้ามเนือ้ กลา้ มเน้ือเป็ นเน้ือเยอ่ื พิเศษในร่างกาย มีนิวเคลียสมีองคป์ ระกอบภายในเซลลท์ ่ีเฉพาะเป็ นส่วนท่ีทาหนา้ ท่ีในการหดตวั (Contractile elements) เป็ นสารโปรตีนชนิดพิเศษ ซ่ึงเคลื่อนท่ีเขา้ หากนั เสมอ ทาใหเ้ กิดการหดตวั ส้นั ท่ีสงั เกตได้ คุณลกั ษณะเฉพาะของกล้ามเนือ้ กลา้ มเน้ือเป็ นเน้ือเยอื่ ท่ีมคี ุณสมบตั ิพเิ ศษท่ีไมพ่ บในเน้ืออ่ืนๆ นนั่ คือ ความสามารถในการเปลี่ยนพลงั งานทางไฟฟ้ า (สญั ญาณประสาท) ใหเ้ ป็นพลงั งานกล (การหดตวั ) คุณสมบัตขิ องกล้ามเนอื้ 1. การตอบสนองต่อสิ่งเร้า (Irrtiability) กลา้ มเน้ือจะมีการรับการกระตนุ้ และตอบสนองในตวั เอง เช่น การเคาะการตบ การยดื ท่ีกลา้ มเน้ือลูกหนู (Biceps brachii) จะเกิดการหดตวั ของกลา้ มเน้ือใหเ้ ห็นได้ 2. ความสามารถในการหดตวั (Contractility) ทาใหเ้ กิดแรง และการเคลื่อนไหว ซ่ึงเป็นคุณสมบตั ิสาคญั มากของสิ่งมีชีวติ 3. สามารถถกู ยดื ออกได้ (Extensibility) เป็ นการปรบั ตวั ตอ่ แรงภายนอกท่ีมากระทาตอ่ กลา้ มเน้ือ และเป็ นกลไกหน่ึงท่ีกลา้ มเน้ือจะมีโอกาสฉีกขาดนอ้ ยเมื่อถกู กระทบกระแทก 4. สามารถคืนตวั กลบั (Elasticity) เม่ือถกู ยดื ออกกลา้ มเน้ือในคนท่ีโตเตม็ ที่แลว้ จะมคี วามยาวคงที่ เมื่อกลา้ มเน้ือถูกยดื จะหดตวั กลบั ทาใหก้ ลา้ มเน้ือสามารถคงความยาวในระยะพกั (Resting length) ที่เหมาะสมกบั การทางานได้ โครงสร้างของกล้ามเนอื้ ลาย กลา้ มเน้ือมีรูปแบบการจดั โครงสร้างภายในท่ีแน่นอน เช่น มีลายที่สามารถสงั เกตเห็นไดด้ ว้ ยตาเปลา่ ปลายท้งั 2ดา้ นของกลา้ มเน้ือมดั ใหญม่ กั จะเกาะยดึ อยกู่ บั กระดูก เซลลก์ ลา้ มเน้ือแตล่ ะเซลลเ์ รียกวา่ Muscle fiber มีลกั ษณะเซลลย์ าวเรียว อาจยาวถึง 40 เซนติเมตร มีขนาดความกวา้ งของเซลประมาณ 10-100 ไมครอน ใน 1 Muscle fiber จะมีหลายๆนิวเคลียส (Multinucleated) กลา้ มเน้ือลายเป็ นส่วนประกอบสาคญั ของระบบกลา้ มเน้ือ ประกอบดว้ ย เน้ือเยอื่ หลายชนิด ซ่ึงไดแ้ ก่ เน้ือเยอ่ืกลา้ มเน้ือลาย เน้ือเยอื่ ประสาท และเน้ือเยอ่ื เก่ียวพนั ชนิดต่างๆ

2 เนือ้ เยอ่ื เกยี่ วพนั ทป่ี กคลมุ กล้ามเนือ้ ลาย กลา้ มเน้ือลายแต่ละมดั จะถกู แยกออกจากกนั และคงรูปร่างอยไู่ ดด้ ว้ ยช้นั ของเน้ือเยอื่ เกี่ยวกนั ชนิดเยอื่ เหนียว(Fibrous connective tissue) ท่ีมีลกั ษณะเป็ นเน้ือเยอ่ื แผน่ เรียกวา่ ฟาสเซีย (Fascia) ซ่ึงจะพบอยตู่ ามกลา้ มเน้ือลายทุกชนิดบางคร้ังฟาสเซียจะยน่ื ไปทางขา้ งหลงั ของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายและกลายเป็ นเอน็ (Tendon) เสน้ ใยของเอน็ จะไปรวมตวักบั เยอ่ื เหนียวหุม้ กระดูก (Periosteum) ซ่ึงกจ็ ะทาใหก้ ลา้ มเน้ือลายยดึ ติดอยกู่ บั กระดูก ในอีกกรณีหน่ึง เน้ือเยอื่ เกี่ยวพนั ที่อยลู่ อ้ มรอบกลา้ มเน้ือลายจะก่อตวั เป็ นแผน่ เยอื่ เหนียวที่เรียกวา่ อะโพนิวโรซิส (Aponeuroses) ซ่ึงจะทาหนา้ ท่ียดึ ติดอยู่กบั เน้ือเยอื่ เก่ียวพนั ท่ีปกคลุมกลา้ มเน้ือลายมดั อื่น ท่ีอยใู่ กลเ้ คียง ถดั จากฟาสเซียเน้ือเยอ่ื เกี่ยวพนั ของกลา้ มเน้ือลายยงั แบ่งออกเป็ นช้นั ใหญๆ่ ไดอ้ ีก 3 ช้นั คือ (ดูภาพที่ 2.1) 1. ช้นั นอกสุด เรียกวา่ เอพิมยั เซียม (Epimysium) ซ่ึงเป็นช้นั ของเน้ือเยอื่ เก่ียวพนั ที่ปกคลมุ ลอ้ มรอบกลา้ มเน้ือลายท้งั หมด 2. ช้นั ท่ีสอง เป็ นช้นั ของเน้ือเยอื่ เกี่ยวพนั ท่ีอยถู่ ดั เขา้ ไปขา้ งในจากช้นั เน้ือเยอื่ เกี่ยวพนั เอพมิ ยั เซียม เน้ือเยอื่เก่ียวพนั ช้นั น้ีเรียกวา่ เพอริมยั เซียม (Perimysium) ซ่ึงมีหนา้ ท่ีแบง่ แยกเน้ือเยอ่ื กลา้ มเน้ือลายออกเป็นช่องเลก็ ๆ ช่องเลก็ ๆเหล่าน้ีประกอบไปดว้ ยกล่มุ ของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย ซ่ึงช่องเลก็ ๆ เหล่าน้ีมีชื่อวา่ ฟาสซิคูลสั (Fasiculus) 3. ช้นั ที่สาม เป็นช้นั ของเน้ือเยอื่ เกี่ยวพนั ที่มีลกั ษณะบางละเอียด และอยลู่ อ้ มรอบเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายท่ีบรรจุอยู่ในช่องเลก็ ๆ ที่เรียกวา่ ฟาสซิคูลสั เน้ือเยอื่ เก่ียวพนั ช้นั น้ีเรียกวา่ เอนโดมยั เซียม (Endomysium)ภาพท่ี 2.1 Connective tissue wrapping of skeletal muscle ดงั น้นั จะเห็นไดว้ า่ ทุกๆ ส่วนของกลา้ มเน้ือลายถกู ปกคลุมดว้ ยช้นั ต่างๆ ของเน้ือเยอ่ื เก่ียวพนั และดว้ ยโครงสร้างของกลา้ มเน้ือลายแบบน้ีเองท่ีทาใหก้ ลา้ มเน้ือลายสามารถหดตวั แยกการเคลื่อนไหวของกลา้ มเน้ือลายแตล่ ะมดัเป็ นอิสระ

3 เส้นใยกล้ามเนือ้ ลาย เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย (Straited muscle fiber) หน่ึงเสน้ หมายถึง เซลลข์ องกลา้ มเน้ือลายหน่ึงเซลลแ์ ละมีหนา้ ที่สาคญั คือ เป็ นหน่วยที่มหี นา้ ท่ีทาการหดตวั ของกลา้ มเน้ือลาย เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแตล่ ะเสน้ มีลกั ษณะบาง ยาว และมีลกั ษณะกลมที่หวั ทา้ ย ภายใตเ้ ยอ่ื หุม้ ใยกลา้ มเน้ือลาย (Cell membrane) ท่ีเรียกวา่ ซาร์โคเลมมา่ (Sracolemma) จะประกอบดว้ ยไซโตพลาสซึม (Cytoplasm) หรืออาจจะเรียกไดอ้ ีกอยา่ งวา่ ซาร์โคพลาสซึม (Sarcoplasm) ภายในซาร์โคพลาสซึมจะประกอบไปดว้ ย นิวเคลียส ซ่ึงมีลกั ษณะคลา้ ยรูปไขเ่ ป็นจานวนมาก และไมโทคอนเดรีย (Mitochondria) นอกจากน้นัภายในซาร์โคพลาสซึมยงั ประกอบไปดว้ ยเสน้ เยอื่ เหนียวเลก็ ๆ บางๆ ท่ีเรียกวา่ ไมโอไฟบริล (Myofibril) เป็ นจานวนมากมาย เสน้ เยอ่ื ไมโอไฟบริลน้ีจะต้งั ขนานกนั ตลอดความยาวของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย (ดูภาพท่ี 2.2)ภาพที่ 2.2 Skeletal muscle fiber เสน้ เยอ่ื ไมโอไฟบริล ซ่ึงมีบทบาทสาคญั ในการหดตวั ของกลา้ มเน้ือลาย ประกอบดว้ ยเสน้ ที่ประกอบดว้ ยโปรตีน (Protein filament) 2 ชนิด คือ 1. เสน้ หนาประกอบดว้ ยโปรตีนหรือท่ีเรียกวา่ เสน้ ใยไมโอซิน (Myosin filament) 2. เสน้ บางประกอบดว้ ยโปรตีนหรือที่เรียบวา่ เสน้ ใยแอค็ ทิน (Actin filament) เสน้ ใยท้งั 2 เสน้ ซ่ึงมีจานวนมากมายน้ี จะรวมตวั กนั เป็ นหน่วยเรียกวา่ ซาร์โคเมีย (Sarcomere) และเสน้ ใยท้งั 2 เสน้ ซ่ึงมีจานวนมากมายในแตล่ ะซาร์โคเมีย จะทาใหก้ ลา้ มเน้ือลายมีลกั ษณะเป็ นลายมืดและลายสวา่ งสลบั กนั ไป(ดูภาพท่ี 2.3)

4ภาพท่ี 2.3 Microscopic anatomy of a skeletal muscle fiber เสน้ ใยไมโอซินต้งั อยใู่ นเขตท่ีมืดซ่ึงเรียกวา่ เอแบนด์ หรือ อนิโวทรอปปิ ค แบนด์ (A-Band or AnisotropicBands) อยา่ งไรก็ดี เสน้ ใยแอคทินจะยน่ื เขา้ ไปในเขตเอแบนดด์ ว้ ยและเมื่อเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายหดตวั เสน้ ใยแอค็ ทินจะเคลื่อนตวั ไปซอ้ นทบั เสน้ ใยไมโอซินในเขตเอแบนดม์ ากข้ึน เสน้ ใยแอค็ ทินจะอยตู่ ิดกบั เสน้ ซีไลน์ (Z-line) ซ่ึงอยทู่ ี่ปลายซาร์โคเมียแตล่ ะขา้ ง เนื่องจากเสน้ ซีไลนต์ ้งั อยตู่ ลอดความยาวของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย ฉะน้นั ช่วงซาร์โคเมียมีเขตเอแบนดแ์ ละเขตไอแบนด์ (I-Band ) บรรจุอยู่ จึงเป็ นเหตทุ ่ีทาใหเ้ สน้ ใยกลา้ มเน้ือลายมีลกั ษณะปรากฏเป็ นลาย ถา้ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายถกู ดึงออกจากกนั แรงมากผิดปกติ ปลายของเสน้ ใยแอค็ ทินภายในเขตเอแบนดจ์ ะถกู ดึงออกจากกนั ซ่ึงจะทาใหเ้ ขตเอชโซน (H -zone) ปรากฏอยตู่ รงกลางของเขตเอแบนด์ กลา้ มเน้ือลายจะหดตวั เม่ือเสน้ ใยไมโอซินและแอค็ ทินเล่ือนเขา้ หากนั ในขณะที่กลา้ มเน้ือลายหดตวั เน่ืองจากเสน้ ใยแอค็ ทินยดึ แน่นอยกู่ บั เสน้ ซีไลน์ ดงั น้นั เมื่อเสน้ ซีไลนถ์ กู ดึงเขา้ หากนั ก็จะทาใหช้ ่วงไอแบนดแ์ ละช่วงซาร์โคเมียหดตวั ส้นั ลงตามไปดว้ ย ทฤษฎีการหดตวั ของกลา้ มเน้ือลายน้ีเรียกวา่ ทฤษฎีเสน้ ใยเลื่อนเขา้ หากนั (Sliding over the filaments theory)

5 ชนดิ ของเส้นใยกล้ามเนือ้ ลาย ในสมยั ก่อนนกั กายวภิ าคและสรีรวทิ ยาไดจ้ าแนกเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายออกเป็ น 2 ชนิด คือ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือสีแดง และเสน้ ใยกลา้ มเน้ือสีขาว การท่ีเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายถกู จาแนกเป็ นสีแดง และสีขาว เนื่องจากการสงั เกตสีท่ีประกอบเป็ นส่วนใหญข่ องเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย ในการจาแนกเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายประเภทน้ี เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายสีแดง ถูกพิจารณาวา่ เป็ นเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายท่ีหดตวั ชา้ (Slow twitch fiber) หรือท่ีเรียกยอ่ วา่ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอสที (ST fiber) เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายชนิดสีแดง เป็ นเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายที่เหมาะสมกบั การทางานระยะยาว ซ่ึงมกั จะพบมากในกลา้ มเน้ือลายท่ีช่วยในการทรงรูปร่าง และกลา้ มเน้ือลายท่ีมีหนา้ ที่ตอ่ ตา้ นแรงโนม้ ถ่วงของโลก ส่วนเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายสีขาวถกู พจิ ารณาวา่ เป็ นเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายที่หดตวั เร็ว (Fast twitch fiber) หรือเรียกยอ่ ๆ วา่ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอฟที (Ft fiber) เสน้ ใยสีขาวมกั จะพบมากในกลา้ มเน้ือท่ีทาหนา้ ที่เก่ียวการงอ ในปัจจุบนั การจาแนกเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย จึงไดเ้ ปล่ียนแปลงไปจากระบบเก่า ซ่ึงจาแนกเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายตามสีเป็ นการจาแนกออกตามลกั ษณะการทางานของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย มีการคน้ พบวา่ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายสีขาว ซ่ึงเป็ นเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายท่ีหดตวั เร็ว ยงั สามารถแบ่งยอ่ ยออกไปไดอ้ ีก 2 ชนิด ซ่ึงเสน้ ใยกลา้ มเน้ือสีขาวท้งั 2 ชนิด มคี วามแตกต่างกนั ในดา้ นการทางานทางแง่สรีรวทิ ยา ปี เตอร์ และคณะ (Peter et al., 1972) ไดจ้ าแนกเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายตามลกั ษณะการทางานใหเ้ ห็นไดช้ ดั เจน 3ชนิด คือ 1. เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบหดตวั ชา้ และตอ้ งใชอ้ อกซิเจนช่วยในการหดตวั (Slow, Oxidative fiber) หรือที่เรียกยอ่ ๆ วา่ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอสโอ (SO Fiber) 2. เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบหดตวั เร็ว และตอ้ งใชอ้ อกซิเจนตลอดจนกลูโคสช่วยในการหดตวั (Fast, Oxidative,Glycolytic fiber) หรือที่เรียกยอ่ ๆ วา่ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอฟโอจี (FOG fiber) 3. เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบหดตวั เร็ว และตอ้ งใชก้ ลูโคสช่วยในการหดตวั เพียงชนิดเดียว (Fast glycolyticfiber) หรือที่เรียกยอ่ ๆ วา่ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอฟจี (FG fiber) ดูโบวทิ ซ์ และบรู๊ค (Dubowitz and Brooke, 1973) ไดเ้ รียกเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอสโอวา่ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายชนิดท่ี 1 (Type I) และไดเ้ รียกเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอฟโอจีและแบบเอฟจีวา่ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายชนิด 2 เอ และชนิด 2 บี (Type IIa และ Type IIb) ตามลาดบั

6ตารางท่ี 2.1 คุณสมบตั ิของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายชนิดตา่ งๆ คุณสมบตั ิ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย ชนิดเอสโอ (SO) ชนิดเอฟโอจี (FOG) ชนิดเอฟจี (FG)ความเร็วของการหดตวั หรือชนิดที่ 1 (I) หรือชนิดที่ 2 เอ (IIa)ขนาด หรือชนิดที่ 2 บี (IIb)การทางานของเอนไซมไ์ มโอซิน ชา้ เร็ว เร็วเอทีเพส (Myosin ATPase) เลก็ ใหญ่ ใหญ่พฒั นาการของซาร์โคพลาสมิคเรติคูลมั (Sarroplasmic Reticulum) ต่า สูง สูงพลงั แอโรบิคพลงั แอนแอโรบิค ไม่แขง็ แรง แขง็ แรง แขง็ แรง สูง กลาง ต่า ต่า กลาง สูงตารางที่ 2.1 คุณสมบตั ิของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายชนิดต่างๆ (ต่อ) เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย ชนิดเอฟจี (FG) คุณสมบตั ิ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลาย ชนิดเอสโอ (SO) ชนิดเอฟโอจี (FOG) หรือชนิดที่ 2 บี (IIb)อตั ราความเหน่ือย หรือชนิดที่ 1 (I) หรือชนิดท่ี 2 เอ (IIa) เหนื่อยมากที่สุดจานวนไมโทคอนเดรีย อดทนตอ่ ความเหนื่อย นอ้ ยการทางานของเอนไซม์ เหนื่อยท่ีไมโทคอนเดรีย มาก มาก นอ้ ยจานวนไกลโคเจนท่ีสะสม มากการทางานของเอนไซม์ มาก มากท่ีไมโทคอนเดรีย นอ้ ย มาก นอ้ ยจานวนไกลโคเจนที่สะสม มากความหนาแน่นของเสน้ เลือดฝอย มาก มาก นอ้ ยขนาดของเสน้ ประสาท นอ้ ย มากชนิดมอเตอร์ มาก ปานกลาง ใหญ่ความเร็วของการนากระแสประสาท เลก็ ใหญ่ เร็วจานวนเปอร์เซ็นตโ์ ดยเฉล่ียในกลา้ มเน้ือของคนทวั่ ไป ชา้ เร็ว 16จานวนเปอร์เซ็นตโ์ ดยเฉล่ียในกลา้ มเน้ือของนกั วง่ิ ระยะไกล 46 38 5จานวนเปอร์เซ็นตโ์ ดยเฉล่ียในกลา้ มเน้ือของนกั วงิ่ ระยะส้นั 80 14 28 23 48

7 จากตารางที่ 2.1 จะสงั เกตเห็นไดว้ า่ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอสโอ มีความสามารถในการผลิตพลงั งานแบบแอโรบิคไดส้ ูง ท้งั น้ี เพราะวา่ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอสโอมีจานวนไมโทคอนเดรียมาก ตลอดจนมีเอนไซมท์ ่ีจาเป็ นสาหรับการแตกสลายไขมนั และคาร์โบไฮเดรตใหเ้ ป็นคาร์บอนไดออกไซดแ์ ละน้า ซ่ึงการแตกสลายไขมนั และคาร์โบไฮเดรตน้ี จาเป็นตอ้ งใชอ้ อกซิเจนเขา้ มาช่วย อยา่ งไรก็ดี เน่ืองจากบริเวณเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอสโอมีเสน้เลือดฝอยมาหล่อเล้ียงเป็ นจานวนมาก ดงั น้นั ท่ีบริเวณเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอสโอจึงมีออกซิเจนเพียงพอสาหรับการแตกสลายไขมนั และคาร์โบไฮเดรต เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอสโอ ไม่มีความสามารถในการผลิตพลงั งานแบบแอนแอโรบิคหรือพลงั ท่ีช่วยให้กลา้ มเน้ือลายหดตวั อยา่ งรวดเร็ว ท้งั น้ี เพราะวา่ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอสโอมีไกลโคเจนสะสมอยนู่ อ้ ยมาก ตลอดจนมีความสามารถนอ้ ยในการท่ีจะสร้างพลงั งานโดยการแตกสลายคาร์โบไฮเดรตเป็ นกรดแลคตคิ สาหรับเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอฟโอจีและเอฟจีน้นั มีความสามารถแตกต่างจากเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอสโอ กลา่ วคือ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอฟโอจีสามารถผลิตพลงั งานไดท้ ้งั แบบแอโรบิค คือมีการใชอ้ อกซิเจนเป็ นตวั สนั ดาปใหเ้ กิดพลงั งาน และแบบแอนแอโรบิค คือมีการแตกสลายคาร์โบไฮเดรตเป็ นกรดแลคตคิ ส่วนเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบเอฟจี เป็นเสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายที่เหมาะสาหรับกิจกรรมที่ตอ้ งใชพ้ ลงั งานแบบท่ีตอ้ งการใชท้ นั ทีทนั ใดท้งั น้ีเพราะวา่ เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบน้ี มีจานวนไมโทคอนเดรียนอ้ ย และมีความสามารถสูงในการแตกสลายคาร์โบไฮเดรต ในกรณีท่ีขาดออกซิเจน เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายท้งั แบบเอฟโอจีและเอฟจีมีไกลโคเจนเก็บสะสมเป็นจานวนมากสาหรับการผลิตพลงั งานที่ตอ้ งใชอ้ ยา่ งรวดเร็ว2.2 การทางานของกล้ามเนือ้ ลาย สาหรับการทางานของกลา้ มเน้ือจะมีการแบ่งหนา้ ท่ีการทางานอยา่ งชดั เจน ซ่ึงสามารถแบ่งออกไดด้ งั น้ี คือ 1. กล่มุ กลา้ มเน้ือท่ีทาหนา้ ที่ (Agonist) เคล่ือนไหวขอ้ ตอ่ เพื่อก่อใหเ้ กิดการเคล่ือนที่ของร่างกาย 2. กลมุ่ กลา้ มเน้ือมดั ตรงขา้ ม (Antagonist) กบั กลมุ่ กลา้ มเน้ือท่ีเคล่ือนไหวขอ้ ต่อ โดยมีการผอ่ นคลายและยอมใหม้ ีการเคล่ือนไหว แตจ่ ะทาหนา้ ที่เคลื่อนไหวขอ้ ต่อในทิศทางตรงขา้ มกบั กลมุ่ กลา้ มเน้ือที่ทาหนา้ ที่ 3. กลุ่มกลา้ มเน้ือที่อยรู่ อบๆ ขอ้ ต่อ (Stabilizers) ซ่ึงทาหนา้ ท่ีหดตวั ยดึ หรือประคองอวยั วะส่วนน้นั ไมใ่ หม้ ีการเคล่ือนท่ี เพือ่ ที่จะทาใหก้ ลา้ มเน้ือท่ีทาหนา้ ที่ออกแรงทางานไดอ้ ยา่ งมีประสิทธิภาพ 4. กลมุ่ กลา้ มเน้ือที่ทาหนา้ ที่ช่วยเหลือ (Synergist) การทางานของกลมุ่ กลา้ มเน้ือท่ีทาหนา้ ที่ แต่ไม่ใช่กล่มุกลา้ มเน้ือท่ีเร่ิมตน้ ตอบสนองต่อการทางานเป็ นกลมุ่ แรก ชนิดของการหดตวั ตวั แปรท่ีตอ้ งนามาพิจารณาในการหดตวั ของกลา้ มเน้ือไดแ้ ก่ เวลาท่ีใชใ้ นการหดตวั (Contraction time) เวลาท่ีใชใ้ นการคลายตวั (Relaxation time) ซ่ึงเกี่ยวขอ้ งกบั ความเร็วในการหดตวั (Velocity of contraction) การเปล่ียนแปลงความยาว (Length change or Displacement) และแรงในการหดตวั (Force production) เราสามารถแบ่งชนิดการหดตวั ได้หลายแบบดงั น้ี

8 1. แบ่งตามการเคลอื่ นไหว 1.1 Static contraction ไมม่ ีการเคล่ือนไหวของขอ้ ต่อบริเวณน้นั ใหเ้ ห็น แต่มีความตึงตวั ในกลา้ มเน้ือเช่น พยายามยกของหนกั มากๆ มแี รงตึงเตม็ ที่ในกลา้ มเน้ือแตข่ องไม่ขยบั 1.2 Dynamic contraction มีการเคลื่อนไหวของขอ้ ต่อบริเวณน้นั และมีความตึงในกลา้ มเน้ือ เช่น ยกของเบาๆ ลอยข้ึนจากพ้นื มีการงอของขอ้ ใหเ้ ห็น 2. แบ่งตามความตงึ ของกล้ามเนือ้ 2.1 Isometric contraction ความตึงในกลา้ มเน้ือคงท่ี และความยาวกลา้ มเน้ือคงท่ี จึงไมม่ ีการเคลื่อนไหวใหเ้ ห็น 2.2 Isotonic contraction ความตึงในกลา้ มเน้ือคงที่ และความกลา้ มเน้ือเปลี่ยนแปลง จึงมีการเคลื่อนไหวใหเ้ ห็น คือส้นั ลงและยาวข้ึน - ถา้ กลา้ มเน้ือหดตวั ส้นั ลง เรียกวา่ มี Shortening contraction (อาจเรียกวา่ Concentriccontraction) เช่น ยกของลอยข้ึนมาได้ มีการงอศอกใหเ้ ห็น - ถา้ กลา้ มเน้ือยาวออก เรียกวา่ มี Lengthening contraction (อาจเรียกวา่ Eccentriccontraction) เช่น พยายามวางของที่เรายกลอยข้ึนมาลง โดยการเหยยี ดศอกออก ของเริ่มคอ่ ยๆ ลดต่าลง ท้งั ท่ีกลา้ มเน้ือหดตวั อยู่ การหดตวั แบบ Eccentric contraction ทาใหเ้ กิดการบาดเจบ็ ฉีกขาดเลก็ ๆ ของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือได้ 2.3 Isokinetic contraction เป็นการหดตวั ของกลา้ มเน้ือโดยท่ีความเร็วในการหดตวั คงท่ี (Constantvelocity of Lengthening contraction) ซ่ึงมกั เป็ นการเคล่ือนไหวเชิงมุม ตอ้ งอาศยั เครื่องมือท่ีออกแบบมาเป็ นพเิ ศษ(Isokinetic machine) (จดั เป็ น Dynamic contraction กไ็ ด)้2.3 แหล่งพลงั งานของกล้ามเนือ้ ลาย เมื่อกลา้ มเน้ือถกู กระตนุ้ มนั จะตอบสนองโดยการผลกั ประจุไฟฟ้ า ซ่ึงเป็ นตวั ทาใหผ้ นงั กลา้ มเน้ือขยายตวั ทาใหเ้ กิดการดดู ซึมไดม้ าก ตวั ประจุแคลเซียมท่ีอยใู่ นบริเวณน้นั จะสามารถเขา้ ไปตามเสน้ ใยของกลา้ มเน้ือ เมื่อประจุแคลเซียมไปรวมตวั กบั เสน้ ใยโปรตีนไมโอซิน (Myosin) จะมีคุณสมบตั ิเร่งปฏิกิริยากระตุน้ สาร ATP สาร ATP น้ีจะแตกตวั เป็ น ADP ซ่ึงเป็ นพลงั งานในการหดตวั ของกลา้ มเน้ือ ATP คือแหลง่ พลงั งานของร่างกาย สารประกอบน้ีจะช่วยในการถ่ายเทสารต่างๆ ผา่ นผนงั เซลล์ ช่วยการสงั เคราะห์ทางเคมีในเซลล์ และใหพ้ ลงั งานในการหดตวั ของกลา้ มเน้ือ ATP ถูกผลิตมากจากสารอาหารที่รับประทานเขา้ ไป กลา้ มเน้ือจะมี ATP สารองเก็บไวใ้ ชไ้ ดน้ อ้ ยมาก ซ่ึงสามารถใชไ้ ดเ้ พยี ง 1/6 วนิ าทีเท่าน้นั จึงจาเป็ นตอ้ งมีกระบวนการสงั เคราะห์ ATP ข้ึนใหม่ ในกรณีท่ีตอ้ งออกกาลงัฉุกเฉิน สารท่ีใชส้ งั เคราะห์ ATP คือ CP (Creatine Phosphate) โดย CP จะรวมตวั กบั ADP ใหก้ ลายเป็ น ATP ในช่วงเวลาเพียง 5 วนิ าที กระบวนการน้ีเรียกวา่ Anaerobic phase คือ ไม่ตอ้ งอาศยั ออกซิเจนจากภายนอก เมื่อได้ ATP มาใชง้ านเพยี งพอแลว้ กต็ อ้ งมีการสงั เคราะห์ข้ึนใหมโ่ ดยออกซิเจนจากภายนอกดว้ ยการหายใจเขา้ เรียกวา่ Aerobic phase โดยกระบวนการแตกตวั ของไกลโคเจนใหเ้ ป็ นกรดไพรูวคิ และกรดแลคติค กระบวนการจะช่วยยดื เวลาการทางานของกลา้ มเน้ือใหย้ าวข้ึนจนกระทงั่ ปริมาณของกรดแลคติคมากเกินไป กลา้ มเน้ือจะเกิดความลา้ ข้ึน

92.4 ผลของการออกกาลงั กายทม่ี ตี ่อกล้ามเนอื้ ลาย 2.4.1 ขณะออกกาลงั กาย ความเร็วและความตงึ ตวั ของกล้ามเนอื้ ลายในระหว่างการหดตวั ความเร็วในการหดตวั ของกลา้ มเน้ือลายจะลดลงเมื่อความหนกั ของงานเพ่ิมมากข้ึน วดิ ินสก้ี (Windinski, 1963)ไดท้ าการทดลองและพบวา่ เมื่อกลา้ มเน้ือลายท่ีบริเวณแขนไดร้ ับการกระตุน้ ใหห้ ดตวั ดว้ ยอตั ราเร็วสูงสุดจานวนหน่วยยนตท์ ี่ใชใ้ นการหดตวั ของกลา้ มเน้ือของกลา้ มเน้ือลายท่ีบริเวณแขนจะมีจานวนเท่ากนั ไมว่ า่ การหดตวั น้นั เป็ นการหดตวัท่ีเกี่ยวขอ้ งกบั การใชน้ ้าหนกั (เช่น การยกดมั เบลล์ หรือบาร์เบลล)์ หรือไมเ่ ก่ียวขอ้ งก็ตาม อยา่ งไรก็ดี ในกรณีที่กลา้ มเน้ือมีการหดตวั โดยเกี่ยวขอ้ งกบั การใชน้ ้าหนกั การกระตนุ้ ของกระแสประสาทใหห้ น่วยยนตท์ างานจะเกิดข้ึนนานกวา่ ผวู้ จิ ยัสรุปวา่ ไม่วา่ จะเป็ นงานชนิดใด กระแสประสารทจะถูกกระตุน้ ทาใหม้ ีจานวนของหน่วยยนตท์ ี่ใชใ้ นการทางานเท่ากนัดว้ ยเหตุน้ี ความสมั พนั ธร์ ะหวา่ งความเร็วและแรงในการหดตวั ของกลา้ มเน้ือลายจึงควรพิจารณาเก่ียวกบั คุณสมบตั ิของเน้ือเยอ่ื กลา้ มเน้ือลายมากกวา่ การพิจารณาเก่ียวกบั ระบบประสาทกลางความร้อนทเี่ กดิ ขนึ้ ในกล้ามเนือ้ ลายการหดตวั ของกลา้ มเน้ือลายเป็ นผลทาใหเ้ กิดความร้อนในกลา้ มเน้ือลายเพิม่ มากข้ึน ความร้อนจะเกิดข้ึนพร้อมกบั การหดตวั ของกลา้ มเน้ือลายไมว่ า่ จะเป็ นการหดตวั แบบไอโซโทนิค ไอโซเมตริค หรือไอโซคิเนติคก็ตาม นอกจากน้นัความร้อนในกลา้ มเน้ือลายยงั เกิดข้ึนไดใ้ นขณะกลา้ มเน้ือลายคลายตวั และในขณะกาลงั คนื สู่สภาพปกติการผลิตความร้อนในกลา้ มเน้ือลาย แบ่งออกไดเ้ ป็น 4 ระยะ ดงั น้ี1. ความร้อนท่ีเกิดข้ึนในช่วงท่ีกลา้ มเน้ือลายถูกกระตุน้ เกิดจากการแยกตวั ออกของสารแคลเซียมไอออนส์ในท่อซาร์โคพลาสมิคเรตคิ ูลมั่ ซ่ึงทาใหเ้ กิดสภาพดีโพลาร์ไรเซชนั่ ของเย้อื หุม้ กลา้ มเน้ือ หรือเรียกวา่ เป็ นระยะเตรียมในการหดตวั ของกลา้ มเน้ือลาย2. ความร้อนท่ีเกิดข้ึนในขณะกลา้ มเน้ือลายหดส้นั เขา้ เกิดจากการจบั ตวั ของเสน้ ใยแอค็ ทินกบั เสน้ ใยไมโอซินในการหดตวั แบบไอโซเมตริค หรือการเล่ือนเขา้ หากนั ของเสน้ ใยแอค็ ทินกบั เสน้ ใยไมโอซินในการหดตวั แบบไอโซโทนิคหรือไอโซคิเนติค รวมท้งั การแตกตวั ของเอทีพี เพ่อื เป็ นพลงั งาน3. ความร้อนที่เกิดข้นึ ในขณะกลา้ มเน้ือลายคลายตวั เกิดจากการคลายการเกร็งของกลา้ มเน้ือลายในการหดตวัแบบไอโซเมตริค หรือการเล่ือนออกจากกนั ของเสน้ ใยแอค็ ทิน และเสน้ ใยไมโอซินในการหดตวั แบบไอโซโทนิค หรือไอโซคิเนติค4. ความร้อนท่ีเกิดข้ึนในขณะท่ีร่างกายกาลงั คืนสู่สภาพปกติ เกิดจากการทางานของขบวนการเมตะบอลิซึมในร่างกายท่ีทางานเพอื่ ชดเชยสารอาหารในกลา้ มเน้ือลายที่ถกู ใชไ้ ปในขณะหดตวัความเหนือ่ ยล้าของกล้ามเนอื้ ลายจากการศึกษาทดลองที่ผา่ นมาในอดีตจนถึงปัจจุบนั ไดแ้ สดงใหเ้ ห็นวา่ หน่วยยนตท์ ่ีเกี่ยวขอ้ งกบั เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบหดตวั เร็วจะเหน่ือยลา้ เร็วกวา่ หน่วยยนตท์ ่ีเกี่ยวขอ้ งกบั เสน้ ใยกลา้ มเน้ือลายแบบหดตวั เร็วเนื่องจากความเหนื่อยลา้ ของร่างกายเป็ นอปุ สรรคตอ่ การเล่นกีฬา ดงั น้นั นกั สรีรวทิ ยาการออกกาลงั กายเป็ นจานวนมาก ไดพ้ ยายามศึกษาคน้ ควา้ วธิ ีในการท่ีจะเลื่อนชะลอจุดที่ร่างกายเหนื่อยลา้ ในระหวา่ งเลน่ กีฬา ท้งั น้ีเพราะการเลื่อนชะลอเหน่ือยลา้ ของร่างกาย จะทาใหน้ กั กีฬาสามารถแข่งขนั ไดอ้ ยา่ งมปี ระสิทธิภาพเพิม่ มากข้ึนตลอดการแขง่ ขนัการฝึ กซอ้ มถกู ตอ้ งตามหลกั วชิ าการจึงมีส่วนเกี่ยวขอ้ งเป็ นอยา่ งมาก เช่น การฝึ กซอ้ มจะทาใหร้ ่างกายของนกั กีฬาทางานไดห้ นกั เพิม่ ข้ึน โดยมีการสะสมของกรดแลคติคนอ้ ยลงภายในร่างกาย นอกจากน้นั การฝึ กซอ้ มยงั ทาใหเ้ กิดการสารองการใชไ้ กลโคเจนภายในร่างกาย ทาใหน้ กั กีฬาสามารถนาไขมนั มาใชเ้ ป็ นพลงั งานไดม้ ากข้ึน ซ่ึงหมายความวา่ ไกลโคเจน

10ท่ีสะสมในกลา้ มเน้ือและตบั จะไม่ถกู นามาใชจ้ นหมดเร็วเกินไป และกจ็ ะทาใหค้ วามเหน่ือยลา้ เกิดข้ึนชา้ ลง ส่ิงที่สาคญั อีกประการหน่ึง คือการฝึ กซอ้ มจะทาใหน้ กั กีฬาสามารถปรับตวั เขา้ กบั สภาพแวดลอ้ มไดด้ ี เช่น การฝึ กซอ้ มในที่ๆ มีอณุ หภมู ิสูง จะช่วยในการลดภาวะที่อุณหภมู ิภายในร่างกายสูงเกินไป ตลอดจนลดภาวการณ์สูญเสียน้า และสารประเภทส่ือไฟฟ้ าภายในร่างกาย 2.4.2 ภายหลงั การออกกาลงั กาย ภายหลงั การออกกาลงั กายจะทาใหก้ ลา้ มเน้ือมีการเปล่ียนแปลง ท้งั โครงสร้างและหนา้ ที่ อยา่ งไรกด็ ี การเปลี่ยนแปลงน้นั ข้ึนอยกู่ บั ชนิดของการออกกาลงั กาย เพราะทาใหเ้ กิดผลแตกตา่ งกนั การออกกาลงั กายท่ีใชแ้ รงพยายามสูงในการปฏิบตั ิการเคลื่อนไหว จะเป็ นการปรับปรุงทางดา้ นความแขง็ แรงของกลา้ มเน้ือ การออกกาลงั กายที่ใชแ้ รงพยายามปฏิบตั ิการเคลื่อนไหวอยา่ งรวดเร็ว จะเป็ นการปรบั ปรุงทางดา้ นความเร็วในการหดตวั ของกลา้ มเน้ือ ขณะท่ีการออกกาลงั กายท่ีใชแ้ รงพยายามในการเคลื่อนไหวอยา่ งตอ่ เน่ืองยาวนาน จะเป็ นการปรับปรุงทางดา้ นความอดทนของกลา้ มเน้ือ การออกกาลงั กายจะทาใหม้ ีการเปล่ียนแปลงของกลา้ มเน้ือ ดงั น้ี 1. พนื้ ทหี่ น้าตดั ของกล้ามเนือ้ พบวา่ การออกกาลงั กายทาใหพ้ ้นื ที่หนา้ ตดั (Cross-sectional area) โตข้ึน และมีความสมั พนั ธ์โดยตรง ระหวา่ งการเพิม่ พ้นื ท่ีหนา้ ตดั กบั การเพมิ่ แรงของกลา้ มเน้ือ แตก่ ็ยงั มีขอ้ ถกเถียงกนั วา่ การเพิ่มพ้ืนที่หนา้ ตดั น้นั จะเป็นการเพิม่ขนาดของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือ (Hypertrophy) หรือเพิ่มจานวนเสน้ ใยกลา้ มเน้ือ (Hyperplasia) 1.1 การเพ่มิ ขนาดของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือ (Hypertrophy) ไดม้ ีรายงานวา่ Resistance training ทาใหเ้ สน้ ผา่ ศูนยก์ ลางของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือเพม่ิ ข้ึน ดว้ ยการใช้Computerized tomography ทาให้ Haggmark และคณะ (1981) ทาการวดั พ้นื ท่ีหนา้ ตดั ในผถู้ ูกทดลอง 2 กล่มุ คือ นกั ยกน้าหนกั และคนธรรมดา พบวา่ นกั ยกน้าหนกั มีพ้นื ท่ีหนา้ ตดั ของกลา้ มเน้ือโตกวา่ และพบวา่ เป็ นผลจากการเพมิ่ ขนาดของกลา้ มเน้ือ 1.2 การเพ่ิมจานวนเสน้ ใยกลา้ มเน้ือ (Hyperplasia) หลกั ฐานท่ีสนบั สนุนวา่ มีการเพ่ิมจานวนของเสน้ ใยกลา้ มเน้ือในมนุษยน์ ้นั มีนอ้ ย อีกท้งั การวจิ ยั ท่ีสนบั สนุนวา่ มี Hyperplasia ในสตั วท์ ดลองกย็ งั ไดร้ ับการวพิ ากษว์ จิ ารณ์เกี่ยวกบั การผิดพลาดทางเทคนิคและวธิ ีการนบัจานวนเสน้ ใยกลา้ มเน้ือวา่ เชื่อถือไดน้ อ้ ย อยา่ งไรก็ดี นกั วจิ ยั ส่วนใหญล่ งความเห็นวา่ การเพม่ิ พ้ืนที่หนา้ ตดั ของกลา้ มเน้ือภายหลงั Hypertrophy เป็ นผลจาก Resistance training 2. ชนิดของเส้นใยกล้ามเนือ้ ไดม้ ีนกั วจิ ยั หลายคนศึกษาส่วนประกอบของชนิดเสน้ ใยกลา้ มเน้ือท่ีใหม้ ีการฝึ กแบบ Resistance training และแบบ Endurance training เป็ นเวลาแรมปี แลว้ เปรียบเทียบผลการเปล่ียนแปลงจาการฝึ กท้งั 2 อยา่ ง จากการศึกษาดงั กล่าวทาให้ Tesch และ Karisson (1985) ไดร้ ายงานวา่ มีการเพม่ิ FT : ST fiber area ratio ในนกั ยกน้าหนกั มากกวา่ กลมุ่ อื่น ซ่ึงเป็ นนกั มวยปล้า นกั วง่ิ นกั วง่ิ ทน และผทู้ ี่ไม่ไดเ้ ป็ นนกั กีฬา ผรู้ ายงานไดล้ งความเห็นวา่ การฝึ กดว้ ยการยกน้าหนกั ทาใหม้ ีHypertrophy ของ FT fiber

11 3. การเปลยี่ นแปลงทางชีวเคมี การเปลี่ยนแปลงทางชีวเคมีภายหลงั การฝึ กเป็ นไดท้ ้งั Aerobic changes และ Anaerobic changes 3.1 Aerobic changes การเปล่ียนแปลงทางดา้ นแอโรบิคเกิดข้ึนในกลา้ มเน้ือลาย ท่ีเป็ นผลจากEndurance training 1) เพิ่มปริมาณ Myoglobin 2) เพมิ่ ออกซิเดชนั่ ของคาร์โบไฮเดรต (กลยั โคเจน) 3) เพม่ิ ออกซิเดชน่ั ของไขมนั 3.2 Anaerobic changes การเปลี่ยนแปลงทางดา้ นแอนแอโรบิคในกลา้ มเน้ือลายจากการฝึ กน้นั คือ 1) การทางานของ Phosphagen (ATP-PC) system เพิ่มข้ึน คือ ATP ท่ีเกบ็ สะสมไวใ้ นกลา้ มเน้ือเพิ่มข้ึน 2) เพม่ิ การทางานของ Anaerobic glycolysis คือสามารถทนต่อกรดแลคติคจานวนมากที่คง่ั ได้ 3.3 การเปลี่ยนแปลงใน Fast twitch fiber และ Slow twitch fiber พบวา่ ผลของการฝึ กทาใหม้ ีการตอบสนองจาเพาะ FT และ ST fibers การเปล่ียนแปลงจาเพาะมีดงั ตอ่ ไปน้ี 1) ทางดา้ นการเปลี่ยนแปลงแอโรบิคน้นั พบวา่ มีการเพม่ิ ท้งั FT และ ST fibers 2) ส่วนการเปลี่ยนแปลง glycolytic capacity พบใน FT fibers มากกวา่ 3) การฝึ กแอโรบิคจะทาให้ FTb ค่อย ปเลี่ยนไปเป็ น FTa 4. ผลของการฝึ กจนเมอ่ื ยล้า เป็ นที่ทราบกนั ดีวา่ การออกกาลงั กายจนเม่ือยลา้ จะเป็นผลเสีย คือ จะทาใหส้ มรรถภาพของกลา้ มเน้ือลดลงอยา่ งไรกด็ ี ไดม้ ีการพบวา่ การฝึ กจนเมื่อยลา้ จะสามารถทาใหผ้ ลของการฝึ กที่ดีข้นึ ไดโ้ ดยเฉพาะในระยะยาว 5. การเจบ็ ปวดกล้ามเนอื้ จากการออกกาลงั กาย อาการเจบ็ ปวดกลา้ มเน้ือภายหลงั จากการออกกาลงั กายน้นั เป็ นภาวะท่ีพบไดบ้ อ่ ย อาจพบทนั ทีขณะออกกาลงักาย หรือพบภายหลงั การออกกาลงั กายเป็ นเวลา 1-2 วนั