โครงสร้างและหน้าที่ของออร์แกเนลล์

วิ ช า ชี ว วิ ท ย า กระบวนการ สังเคราะห์ด้วยแสง ชัน มัธ ย ม ศึ ก ษ า ป ที 5 นางสาวมณี วรรณ เฮื องฮุ ง 62040111103 คณะครุ ศาสตร์ สาขาวิทยาศาสตร์ทั วไปและชีววิทยา

การสงั เคราะห์ด้วยแสง (Photo Synthesis) กระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสง เปน็ กระบวนการท่พี ชื และสง่ิ มีชีวติ เปลย่ี นพลงั งานแสงใหม้ าอยใู่ น รูปของพลงั งานเคมที ่ีอยใู่ นโมเลกลุ ของสารอินทรียท์ สี่ รา้ งข้นึ พลังงานทอ่ี ย่ใู นโมเลกลุ สารอินทรีย์นี้ ถูกใช้ เป็นแหล่งพลงั งานในการดารงชวี ิตของพชื และสงิ่ มีชวี ิตท้ังหลายบนโลก กระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสงน้ี อาจถอื ไดว้ า่ เป็นเพยี งกระบวนการเดียวของพชื และสง่ิ มีชวี ติ ทสี่ ามารถดงึ พลงั งานจากดวงอาทิตย์ใหเ้ ข้ามา หมุนเวยี นในโลก พืชรับพลังงานแสงโดยวธิ ใี ด พืชและ/หรือสงิ่ มีชวี ิตท่มี กี ระบวนการสงั เคราะห์ด้วยแสง จะต้องมสี ารที่มีความสามารถในการ ดูดกลืนพลังงานแสง แล้วนาพลังงานนน้ั ไปใชใ้ นการสร้างพนั ธะเคมี (chemical bond) ในโมเลกุลของ สารอินทรีย์ โมเลกลุ ทมี่ คี วามสามารถในการดดู กลืนแสงทมี่ ีอยู่ในพชื และสงิ่ มชี วี ติ นีค้ อื รงควตั ถุ (pigment) รงค วตั ถุท่ีใช้ในกระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง (photosynthetic pigment) สามารถแบง่ ออกเปน็ 3 ประเภทใหญๆ่ ตามลกั ษณะของโครงสรา้ งของโมเลกลุ ได้แก่ 1. Chlorophyll เป็นรงควตั ถุทพี่ บทว่ั ไปในพืชและสงิ่ มชี ีวิตทมี ีกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง โครงสร้างประกอบ ไปด้วยส่วนทีเ่ ป็น porphyrin-like structure ซ่ึงมี Mg2+ อยสู่ ว่ นกลางของโครงสร้าง และส่วนทเี่ ปน็ สาย ยาวของไฮโดรคารบ์ อน ซึ่งเป็นสว่ นทเี่ ป็น hydrophobic region ซงึ่ ฝงั ตวั อยู่บน photosynthetic membrane ในคลอโรพลาสต์ 2. Phycobilins เปน็ รงควตั ถทุ ่ีเป็น accessory light-harvesting pigments ที่พบใน cyanobacteria และ สาหร่ายสีแดง มโี ครงสรา้ งเปน็ open-chain tetrapyrroles phycobilins ทเ่ี กย่ี วข้องกบั กระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงที่เป็นทที่ ราบกนั โดยท่วั ไปมี 3 ชนดิ คอื phycoerythrin (หรือ phycoerythrobilin) phycocyanin (หรอื phycocyanobilin) และ allophycocyanin (allophycocyanobilin) ซง่ึ ทงั้ สามชนดิ นี้จะไม่พบในพืชชั้นสงู แต่พบเฉพาะใน cyanobacteria และสาหร่ายสีแดงเทา่ นั้น 3. Carotenoids กลุ่มรงควตั ถุที่มีสเี หลอื ง-สม้ พบทัว่ ไปในพชื และสิ่งมชี วี ติ ทีส่ ามารถสงั เคราะหด์ ้วยแสงได้ มหี นา้ ท่ี ในการช่วยรับพลังงานแสง accessory light-harvesting pigment เพ่ือการสงั เคราะห์ด้วยแสง และทา หนา้ ที่ในการปอ้ งกันอนั ตรายจากแสง (photoprotective agents) เป็นกลุ่มรงควัตถุท่ีมสี เี หลือง-สม้ พบท่วั ไปในพชื และส่งิ มชี วี ิตทส่ี ามารถสังเคราะหด์ ้วยแสงได้ มี หนา้ ทใี่ นการชว่ ยรบั พลงั งานแสง accessory light-harvesting pigment เพื่อการสงั เคราะห์ด้วยแสง และทาหนา้ ทีใ่ นการปอ้ งกันอนั ตรายจากแสง (photoprotective agents)

โครงสร้างหลกั ของรงควตั ถกุ ล่มุ น้คี อื การเป็นสายไฮโดรคารบ์ อน ซง่ึ ประกอบดว้ ยคาร์บอน 40 อะตอม ซ่งึ สามารถจาแนกได้เปน็ 2 กลุ่มยอ่ ยคอื carotenes และ xanthophylls Carotenes เป็นรงควตั ถุทีม่ สี สี ้ม หรือส้ม-แดง เปน็ สายยาวของไฮโดรคาร์บอน สว่ น xanthophyll มีสเี หลอื ง หรือสม้ -เหลอื ง ซ่งึ นอกจากจะประกอบดว้ ยสายยาวของไฮโดรคาร์บอน แลว้ ยังมี O เปน็ องค์ประกอบอกี ด้วย ซง่ึ xanthophylls มีหลายชนดิ ขน้ึ อยู่กบั ระดบั oxidation ของโมเลกุล พชื และสง่ิ มีชีวิตที่สามารถสงั เคราะหด์ ้วยแสงได้ พืชและสงิ่ มชี ีวติ ทส่ี ามารถสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงได้ มีทงั้ ที่เป็น prokaryote และ eukaryote กล่มุ ท่ี เป็น prokaryote ไดแ้ ก่ แบคทีเรียทสี่ งั คราะหด์ ้วยแสงได้ (photosynthetic bacteria) และ cyanobacteria ส่วนพวก eukaryote ทสี่ ังเคราะหแ์ สงได้ ได้แก่ สาหรา่ ยชนดิ ตา่ งๆ มอส เฟริ น์ สน ปรง และพืชมีดอก ซงึ่ สร้างรงควัตถทุ พี่ ชื และสิง่ มีชีวติ แตล่ ะชนดิ ใช้ในการรบั พลงั งานแสงเพอื่ นามาใช้ใน กระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสง กอ็ าจจะแตกต่างกนั ไป การดดู กลนื แสงของรงควตั ถุ (Light absorption) รงควตั ถุทใ่ี ชใ้ นกระบวนการสงั เคราะห์ด้วยแสง มคี วามสามารถในการดูดกลืนแสงในช่วงคลนื่ ตา่ งๆ กัน แสงธรรมชาติทพี่ บ จะประกอบดว้ ยแสงท่ชี ่วงความยาวคล่นื ต่างๆ กนั แสงในช่วงคลนื่ ทเี่ ราสามารถ มองเห็นได้ (visible light) จะอย่ใู นชว่ งความยาวคลน่ื 400-700 นาโนเมตร รงควัตถทุ ่ีใช้ในกระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสงอยู่ที่ใด เม่ือพจิ ารณาโครงสร้างของรงควัตถทุ ่ีใช้ในกระบวนการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงท้งั สามกลุ่ม จะพบว่ามี สมบตั ริ ว่ มกนั คือ มสี ว่ นของโมเลกลุ ทม่ี ีชัว้ ต่า หรือไม่มขี ว้ั ดังน้ันโมเลกุลเหลา่ นจ้ี ะฝงั ตัวอย่บู นเมมเบร นภายในเซลล์ ในพืชและสง่ิ มีชวี ติ ทเ่ี ปน็ prokaryote รงควัตถเุ หลา่ นจี้ ะฝังตวั อยบู่ น photosynthetic membrane ในขณะทีพ่ ืชและสง่ิ มีชวี ิตกลุ่ม eukaryote จะมอี อรก์ าแนลลท์ ท่ี าหนา้ ทใ่ี นกระบวนการ สงั เคราะห์ดว้ ยแสงโดยเฉพาะ คอื คลอโรพลาสต์ คลอโรพลาสต์สว่ นใหญ่ เป็นออรก์ าแนลลร์ ูปรา่ งกลมรี สามารถเห็นไดช้ ดั เจนด้วยกลอ้ งจลุ ทรรศน์ (light microscope) คลอโรพลาสตม์ ีเยอ่ื หุ้มเปน็ 2 ชั้น คอื เย่ือหมุ้ ชน้ั นอก (outer membrane) และเยอื่ หุม้ ช้นั ใน (inner membrane) ภายในบรรจขุ องเหลวซึง่ มเี อนไซมท์ ี่ใชใ้ นกระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสง ละลายอยหู่ ลายชนดิ เรยี กสว่ นของเหลวน้ีว่า stroma เมื่อตดั ผา่ นคลอโรพลาสต์และศึกษาด้วยกลอ้ ง จลุ ทรรศนอ์ ิเลคตรอน จะพบวา่ ภายในจะเหน็ ลกั ษณะเป็น membrane ซ้อนทบั กันอยเู่ ป็นกลมุ่ ๆ แผ่นเยอื่ (membrane) ท่อี ยู่ภายในคลอโรพลาสต์น้ีเรยี กว่า ไทลาคอยด์ (thylakoid membrane) บางสว่ นของไท ลาคอยด์จะอยซู่ ้อนทบั กันเปน็ ช้ันๆ เรียกชน้ั ของไทลาคอยดน์ ้วี ่า กรานมุ (granum) (พหูพจนค์ ือ กรานา (grana)) หรือ grana lamellae และสว่ นที่ไมไ่ ด้ซ้อนทบั กันเรียกว่า stroma lamellae หรอื stroma

thylakoid thylakoid membrane น้ีเองทเ่ี ปน็ ตาแหนง่ ทอี่ ยูข่ องรงควตั ถทุ ี่ใช้ในกระบวนการสงั เคราะห์ ด้วยแสง บริเวณกรานุม ซงึ่ คอื ไทลาคอยด์ทซ่ี ้อนทบั กันเป็นชั้นๆ น้ัน ถา้ พจิ ารณาในรายละเอยี ดจะพบวา่ การ ซอ้ นทับกนั เปน็ การซอ้ นทม่ี ีลกั ษณะเป็นถงุ กลมแบน วางซอ้ นกันเปน็ ชัน้ ๆ ภายในถุงมีของเหลวบรรจุอยู่ เรยี กส่วนภายในถงุ น้ีว่า lumen หรอื thylakoid space กลไกในกระบวนการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสง ในการเปลย่ี นพลงั งานแสงใหอ้ ยู่ในรปู ของพลงั งานเคมีในโมเลกลุ ของสารอินทรีย์นน้ั จะแบ่ง ออกเปน็ 2 ขัน้ ตอนคอื 1. ปฏิกริ ิยาที่ตอ้ งใช้แสง (Light reaction) 2. ปฏิกริ ยิ าการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ (CO2 fixation reaction) ปฏกิ ริ ยิ าท่ตี ้องใช้แสง เป็นกระบวนการท่ีเกดิ ขึน้ บรเิ วณไทลาคอยด์ เปน็ การทร่ี งควัตถรุ ับพลังงาน แสง แล้วนาพลงั งานนั้นมาใชใ้ นการสร้างสารทมี่ ีพลงั งานสูง ซง่ึ ไดแ้ ก่ ATP และ NADPH เพื่อทจี่ ะไดน้ า พลงั งานจากโมเลกลุ เหลา่ น้ไี ปใช้ในการสร้างสารอนิ ทรยี ์ในกระบวนการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ต่อไป ซงึ่ เกดิ ข้ึนบรเิ วณ สโตรมาในคลอโรพลาสต์ ปฏกิ ิรยิ าท่ีตอ้ งใชแ้ สง รงควตั ถชุ นดิ ต่างๆ ท่ีอยู่บนไทลาคอยด์ จะอยรู่ วมกันเป็นกลุ่มโดยมีการเกาะตวั อยู่กบั โปรตนี หลาย ชนดิ กลมุ่ ของโปรตีนบนไทลาคอยด์ทม่ี รี งควัตถปุ ระกอบอยดู่ ว้ ยนี้เรียกวา่ ระบบแสง (photosystem) ใน พชื ช้ันสูงรงควัตถทุ ีป่ ระกอบอยู่ในระบบแสงไดแ้ ก่ แคโรทนี อยด์ คลอโรฟลิ ล์ บี และคลอโรฟลิ ล์ เอ พืชและสงิ่ มชี วี ติ ทสี่ ามารถสงั เคราะหแ์ สงได้ ส่วนใหญม่ รี ะบบแสง 2 ระบบคอื ระบบแสง I (photosystem I) และระบบแสง II (photosystem II) ซงึ่ ระบบแสงทง้ั สองจะทาหน้าทร่ี ่วมกันเพอ่ื ให้ สามารถเกดิ การสง่ พลงั งานในการสร้าง ATP และ NADPH เมื่อระบบแสงไดร้ ับพลังงาน โดยการดูดกลนื แสงของรงควตั ถทุ ี่อยู่ในระบบแสง จะมีการสง่ ถา่ ย พลังงานทีไ่ ดร้ บั สู่ศูนยก์ ลางปฏิกริ ยิ า(reaction center) ซ่งึ คอื คลอโรฟลิ ล์ เอ ในระบบแสงจะมหี น่วยรบั พลงั งานแสง ซึ่งประกอบดว้ ยรงควัตถุหลายชนิด ท้งั แคโรทีนอยด์ คลอโรฟิลล์ บี และคลอโรฟลิ ล์ เอ ทีท่ างานรว่ มกนั ในการรบั พลงั งานแสง แลว้ สง่ พลงั งานน้ันเข้าสู๋ ศูนย์กลางปฏิกิริยา ซง่ึ คอื โมเลกลุ ของคลอโรฟลิ ล์ เอ ซงึ่ โมเลกุลคลอโรฟลิ ล์ เอ นเ้ี ม่ือไดร้ บั พลงั งานในชว่ ง คล่นื ทีพ่ อเหมาะ อเิ ลคตรอนในโมเลกุบของคลอโรฟลิ ลจ์ ะถกู กระตนุ้ ให้อยู่ในช้ันของระดบั พลังงานทสี่ งู ขึน้ (excited state) พร้อมที่จะถ่ายทอดอเิ ลคตรอนน้ีให้กบั ตวั รบั อเิ ลคตรอนตัวถดั ไป

ความแตกตา่ งประการหนึง่ ของ ระบบแสง I และ ระบบแสง II ในดา้ นของการรบั พลงั งานคือ ระบบ แสง I ประกอบด้วยหน่วยรับพลงั งานแสงทร่ี ับพลังงานในช่วงคลนื่ ท่มี ีความยาวคลนื่ ไม่ตา่ กวา่ 700 นาโน เมตร ในขณะที่ ระบบแสง II จะประกอบด้วยหนว่ ยรบั พลงั งานแสงทมี่ ชี ่วงคลื่นไม่ต่ากว่า 680 นาโนเมตร ทาใหเ้ กิดปฏิกริ ิยาการแยกสลายโมเลกลุ ของน้าดว้ ยพลังงานแสงทเ่ี รียกว่า photolysis กระบวนการทีน่ ้าสูญเสยี อเิ ลคตรอนไปให้กับตวั รับอเิ ลคตรอนแลว้ เกิดผลิตภณั ฑ์คือ O2 อนั เน่ืองมาจาก กระบวนการใน คลอโรพลาสต์ ซงึ่ ค้นพบโดย Robert Hill ในปี 1937 ส่วนระบบแสง I เม่ือศนู ย์กลางปฏิกิริยาสูญเสยี อเิ ลคตรอนไปใหก้ ับตัวรบั อเิ ลคตรอนตวั ถดั ไปนั้น ไม่ สามารถทาใหเ้ กิดแรงดงึ อิเลคตรอนจากโมเลกลุ ของนา้ ได้ แตส่ ามารถรบั อเิ ลคตรอนจากโมเลกุลอ่ืนๆ ที่ ได้รบั อิเลคตรอนจากระบบแสง II ในท่ีสดุ e- จะถกู ถ่ายทอดไปยัง NADP+ ซง่ึ เปน็ ตัวรบั e- ตัวสุดท้ายในปฏกิ ริ ิยาทต่ี อ้ งใช้แสง ได้เปน็ NADPH ซ่ึงจะนาไปใช้ในกระบวนการตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ต่อไป ในระหว่างการถ่ายทอดอเิ ลคตรอนจาก ระบบแสง I ไปสู่ ระบบแสง II จะผ่านระบบการ รบั อเิ ลคตรอนทที่ าใหเ้ กดิ การเปลี่ยนแปลงของพลงั งานบางส่วนที่ได้จากการถ่ายทอดอเิ ลคตรอน นามาใช้ ในการสรา้ ง ATP ดว้ ย ทาให้เมอ่ื ส้นิ สดุ ปฏิกิรยิ าทีต่ อ้ งใช้แสง ทาใหเ้ กดิ สารทมี่ พี ลงั งานสูงสองชนิดคือ NADPH และ ATP ทจี่ ะถกู นาไปใชใ้ นการตรึงคาร์บอนไดออกไซดต์ ่อไป และยังเกิดการสรา้ ง O2 ทไี่ ด้จาก การสลายของโมเลกลุ นา้ ขนึ้ อีกดว้ ย ในการถ่ายทอดอิเลคตรอนจาก ระบบแสง II ไปยงั ตวั รบั อเิ ลคตรอนตวั สดุ ท้ายของปฏกิ ริ ยิ า ไดเ้ ปน็ NADPH นี้ เรียกการถา่ ยทอดอเิ ลคตรอนเช่นนว้ี ่า การถา่ ยทอดอเิ ลคตรอนแบบไม่เปน็ วัฏจกั ร (non- cyclic electron treansfer) (ภาพท่ี 8) อย่างไรกด็ ี เม่ือ ระบบแสง I ถา่ ยทอดอิเลคตรอนไปยงั ตวั รบั อิเลคตรอนตวั ถัดไปแลว้ อาจไม่ได้มกี ารส่ง e- ตอ่ ไปจนถงึ NADP+ กไ็ ด้ แต่สง่ e- กลบั มายังระบบท่ี รบั e- จากระบบแสง II แทน ซึง่ สามารถสง่ e- กลับไปยังระบบแสง I ได้อีก ดังภาพท่ี 9 ทาใหเ้ กิดการถา่ ยทอด e- แบบเป็นวัฏจักร (cyclic electron transfer) ซงึ่ ในกรณีเชน่ น้ี จะทาให้ พลังงานแสงท่ถี ูกดูดกลืน ไมไ่ ด้นาไปใชใ้ นการสังเคราะห์ NADPH แตส่ ามารถนาไปใช้ในการสร้าง ATP ได้

ปฏกิ ิริยาการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ (CO2 fixation Reaction) ปฏกิ ริ ิยาการตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ ร้จู กั กนั ในอีกชอื่ หนงึ่ วา่ Calvin Cycle ซ่งึ เปน็ ปฏกิ ริ ยิ าทนี่ า พลังงานจาก ATP และ NADPH ท่ีไดจ้ ากปฏกิ ริ ิยาท่ตี อ้ งใชแ้ สง มาใชใ้ นการสรา้ งโมเลกลุ ของสารอินทรีย์ จากสารอนินทรยี ์ สารอนิ ทรยี เ์ หลา่ นเี้ องเปน็ ต้นกาเนดิ ใหเ้ กดิ การนาพลงั งานที่เกบ็ ไว้ในโมเลกลุ ไปใชใ้ น กระบวนการต่างๆ ของพชื ต่อไป รวมทง้ั การสรา้ งสารชนดิ อน่ื ๆ เกิดการเจริญเติบโต ตลอดจนเป็นแหลง่ อาหารของผบู้ รโิ ภคลาดบั ถดั ขนึ้ ไป แตเ่ ดมิ เชือ่ วา่ การเกดิ ปฏิกริ ยิ าการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์น้ี ไม่จาเป็นตอ้ งใชแ้ สง จึงเรยี ก กระบวนการนี้วา่ Dark reaction หรือปฏกิ ิรยิ าทไี่ มต่ อ้ งใชแ้ สง แตต่ ่อมาพบวา่ เอนไซม์หลายชนิดท่ี ทางานในกระบวนการนี้ ตอ้ งไดร้ บั การกระตุ้นด้วยแสงก่อน จงึ สามารถทางานได้ ในปจั จบุ นั จงึ ไมน่ ยิ ม เรียกกระบวนการนว้ี า่ Dark reaction Calvin cycle เป็นปฏกิ ิริยาที่เกดิ ขึ้นใน stroma ของ chloroplast ประกอบดว้ ย 3 ขนั้ ตอนใหญ่ๆ คอื Carboxylation Reduction และ Regeneration 1. Carboxylation เป็นขน้ั ตอนที่ ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) เขา้ รวมกับ CO2 และเกิด เปน็ 3-phosphoglycerate 2 โมเลกลุ ซ่ึงเปน็ สารเสถยี ร (stable intermediate) ตัวแรกของ Calvin cycle 2. Reduction เป็นขน้ั ตอนที่ 3-phosphoglycerate ถูก reduced เกิดเป็น glyceraldehyde-3- phosphate ซงึ่ เปน็ สารประเภทนา้ ตาล ข้นั ตอนนจี้ ะมีการใชส้ ารพลงั งานสงู ท่ไี ด้จากปฏิกริ ิยา แสง คือ ATP และ NADPH 3. Regeneration เปน็ ข้นั ตอนที่จะสร้างโมเลกุล RuBP ขึน้ มาอกี ครง้ั หนึง่ เพอ่ื วนกลบั ไปเปน็ ตัวรบั CO2 ในรอบตอ่ ไป ในขั้นตอนนี้ต้องอาศัยพลงั งานจาก ATP ซง่ึ ได้จากปฏกิ ริ ิยาแสง ภาพโดยสรปุ ของขัน้ ตอนของ Calvin Cycle ดงั รปู ทแ่ี สดงขา้ งล่างนี้

พชื C3 / พชื C4 พืช C3 เปน็ พชื ทมี่ ีระบบการตรงึ คาร์บอนไดออกไซดด์ ้วย Calvin Cycle เพยี งอย่างเดยี ว จะเห็นได้ วา่ ใน Calvin Cycle สารอนิ ทรียต์ ัวแรกทเ่ี กดิ ขน้ึ จากการตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์คอื PGA จงึ เปน็ สารท่ีมี คารบ์ อน 3 อะตอม เราจึงเรยี กพืชกลมุ่ น้ีว่า พืช C3 พชื C3 น้ีเปน็ พชื กลุ่มใหญ่ทสี่ ุด มีจานวนชนิดมากว่าพืช C4 พืชที่เป็นพืช C3 ได้แก่ ข้าว ข้าวสาลี ถว่ั เปน็ ต้น โครงสร้างภายในของใบจะประกอบดว้ ย mesophyll cell 2 แบบ คือ palisade mesophyll และ spongy mesophyll และมกี ลมุ่ เนื้อเยอื่ ลาเลียงแทรกอยู่ อาจมกี ลมุ่ เซลลล์ ้อมรอบกลมุ่ ทอ่ ลาเลยี ง ซ่งึ เรียกว่า bundle sheath cell หรือไม่กไ็ ด้ การเกิดการตรึงคารบ์ อนไดออกไซด์ด้วย Calvin Cycle จะ เกิดขึน้ ที่ mesophyll cells เปน็ หลกั พืช C4 มักเป็นพืชท่มี ถี ่ินกาเนิดในเขตศูนย์สูตร เช่น ขา้ วโพด ออ้ ย และบานไม่รโู้ รย พืชกลมุ่ นม้ี ี โครงสร้างภายในของใบท่ีเด่นชัดคอื จะมี bundle sheath cells ที่มคี ลอโรพลาสต์ลอ้ มรอบกลมุ่ ทอ่ ลาเลยี ง พชื พวกน้ีจะมกี ารตรงึ คารบ์ อนไดออกไซด์ 2 ครง้ั โดยครั้งแรกตรึงท่ี mesophyll cell โดยมีตัว มารับ CO2 คอื phosphoenol pyruvate (PEP) ไดเ้ ปน็ สารประกอบคารบ์ อน 4 อะตอม (อันเป็นทีม่ า ของชอื่ วา่ พชื C4) คอื กรดออกซาโลเอซิตกิ (oxaloacetic acid) (OAA) แลว้ ถกู เปลีย่ นเป็น malic acid กอ่ นจะเคล่ือนทเี่ ขา้ สู่ bundle sheath cell เมือ่ ถึง bundle sheath cell สาร C4 จะถูกเปลีย่ นเป็นสาร C3 + CO2 ในคลอโรพลาสต์ที่ bundle sheath cell ซ่ึง CO2 ก็จะเข้าสู่ Calvin Cycle ต่อไป สว่ นสาร C3 ก็จะถกู นากลบั มายงั mesophyll cell เพื่อเปล่ยี นเป็น PEP สาหรบั การตรงึ CO2 ครง้ั ต่อไป ด้วย ระบบเชน่ น้ี จงึ ทาให้ความเข้มข้นของ CO2 บรเิ วณ bundle sheath cell มีความเขม้ ข้นสงู ขึน้ กวา่ บริเวณ mesophyll ของพชื C3 ปจั จัยทม่ี ผี ลตอ่ การสังเคราะหแ์ สง 1. ความเข้มของแสง ถา้ มีความเขม้ ของแสงมาก อัตราการสงั เคราะห์ดว้ ยแสงจะเพม่ิ ข้นึ เรอื่ ยๆ อณุ หภูมิกบั ความเขม้ ของแสง มผี ลตอ่ อัตราการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงรว่ มกนั คือ ถา้ อณุ หภมู ิสงู ขึ้นเพยี งอย่างเดียว แต่ความเขม้ ของแสงนอ้ ยจะไมท่ าใหอ้ ัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงเพ่มิ ข้นึ อัตราการสังเคราะห์ดว้ ยแสงจะเพม่ิ ขน้ึ เร่อื ยๆ จนถงึ ขีดหนึง่ แล้วอตั ราการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงจะลดตา่ ลงตามอณุ หภมู ิและความเข้มของแสงทีเ่ พมิ่ ข้ึน อุณหภมู ิท่เี หมาะสมอยู่ในชว่ ง 0-35 °C หรือ 0-40 °C ถา้ อุณหภูมิสงู กวา่ น้ี อตั ราการสงั เคราะห์ด้วยแสงจะ ลดลง ท้ังน้เี นอื่ งจากกระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสงเปน็ ปฏกิ ิริยาทีม่ เี อนไซม์ควบคุม และการทางานของ เอนไซม์ข้นึ อยูก่ บั อณุ หภูมิ ถา้ ความเขม้ ของแสงนอ้ ยมาก จนทาให้การสงั เคราะหด์ ้วยแสงของพืชเกดิ ขนึ้ นอ้ ยกวา่ กระบวนการหายใจ นา้ ตาลถกู ใชห้ มดไป พืชจะไมส่ ามารถมชี ีวติ อยู่ได้ อัตราการสงั เคราะห์ด้วยแสงของ

พชื ไมไ่ ด้ ขึ้นอย่กู บั ความเขม้ ของแสงเทา่ นัน้ แต่ยังข้นึ อยกู่ บั ความยาวคลนื่ (คณุ ภาพ) ของแสง และ ช่วงเวลาทไ่ี ดร้ ับ เช่น ถ้าพืชได้รบั แสงนานจะมีกระบวนการสังเคราะหด์ ว้ ยแสงดีข้นึ แตถ่ ้าพชื ไดแ้ สงท่มี ี ความเขม้ มากๆ ในเวลานานเกนิ ไป จะทาใหก้ ระบวนการสังเคราะหด์ ้วยแสงชะงกั หรือหยดุ ลงได้ทง้ั นี้ เพราะคลอโรฟลิ ลถ์ ูกกระตุน้ มากเกนิ ไป ออกซเิ จนทีเ่ กดิ ขึ้นแทนท่ีจะออกสู่บรรยากาศภายนอก 2. ความเข้มข้นของคารบ์ อนไดออกไซด์ ถ้าความเขม้ ขน้ ของคารบ์ อนไดออกไซด์ (CO2) เพมิ่ ขึ้นจากระดบั ปกติทีม่ ีในอากาศ อัตราการ สงั เคราะหด์ ้วยแสงจะเพมิ่ สงู ขึน้ ตามไปด้วย จนถงึ ระดับหนึ่งถึงแม้ว่าความเข้มขน้ ของคารบ์ อนไดออกไซด์ จะสงู ขนึ้ แตอ่ ตั ราการสงั เคราะหด์ ว้ ยแสงไมไ่ ดส้ ูงขึ้นตามไปดว้ ย และถา้ หากวา่ พชื ไดร้ ับ คาร์บอนไดออกไซด์ ทมี่ คี วามเขม้ ขน้ สงู กว่าระดบั น้าแลว้ เปน็ เวลานานๆ จะมผี ลทาใหอ้ ตั ราการสังเคราะห์ ดว้ ยแสงลดตา่ ลงได้ 3. อุณหภูมิ อุณหภูมิ นับวา่ เปน็ ปัจจัยทมี่ ผี ลตอ่ การสังเคราะหด์ ว้ ยแสงของพืช โดยทั่วไปอตั ราการสังเคราะห์ ด้วยแสงจะเพ่มิ ขน้ึ เร่อื ยๆ เมือ่ อณุ หภูมิสงู ขนึ้ 10-35 °C ถ้าอุณหภมู สิ ูงข้นึ กว่านี้อตั ราการสังเคราะห์ดว้ ย แสงจะลดต่าลงตามอุณหภมู ิทเี่ พ่ิมขน้ึ อตั ราการสังเคราะห์ดว้ ยแสงท่อี ณุ หภูมสิ ูงๆ ยงั ขึ้นอยู่กบั เวลาอีก ปัจจยั หนง่ึ ดว้ ย กล่าวคือ ถา้ อุณหภมู สิ งู คงที่ เช่น ที่ 40 °C อัตราการสังเคราะห์ด้วยแสงจะลดลงตาม ระยะเวลาทเ่ี พิ่มขน้ึ ทงั้ นเ้ี พราะเอนไซม์ทางานไดด้ ีในช่วงอณุ หภูมิพอเหมาะ ถ้าสงู เกิน 40 °C เอนไซมจ์ ะ เส่อื มสภาพทาใหก้ ารทางานของเอนไซมช์ ะงักลง ดงั นน้ั อณุ หภูมิจงึ มีความสมั พนั ธต์ อ่ การสังเคราะห์แสง ด้วย 4. ก๊าซออกซิเจน ในสว่ นของก๊าซออกซิเจนมีผลในด้านปริมาณ ถา้ กา๊ ซออกซเิ จนลดลงจะมผี ลทาให้อตั ราการ สังเคราะห์ดว้ ยแสงสูงข้นึ แต่ถ้ามมี ากเกนิ ไปจะทาใหเ้ กดิ ปฏกิ ิรยิ าออกซิเดชนั ของสารต่างๆ ภายในเซลล์ โดยเปน็ ผลจากพลงั งานแสง (Photorespiration) รนุ แรงขน้ึ การสังเคราะห์ด้วยแสงจงึ ลดลง 5. น้า นา้ (H2O) ถอื เป็นวตั ถุดิบทจ่ี าเปน็ ต่อกระบวนการสงั เคราะหด์ ้วยแสง (แตต่ ้องการประมาณ 1% เทา่ น้ัน จงึ ไม่สาคญั มากนักเพราะพชื มนี ้าอย่ภู ายในเซลล์อยา่ งเพียงพอ) อิทธิพลของนา้ มผี ลตอ่ กระบวนการสงั เคราะห์ด้วยแสงในส่วนชว่ ยกระตุ้นการทางานของเอนไซม์ให้ปฏิกริ ยิ าเกดิ ขน้ึ อยา่ งสมบรู ณ์ 6. เกลือแร่ ธาตแุ มกนเี ซียม (Mg), และไนโตรเจน (N) ของเกลอื ในดิน มีความสาคัญต่ออัตราการสังเคราะห์ด้วยแสง เพราะธาตดุ ังกล่าวเปน็ องคป์ ระกอบอยู่ในโมเลกลุ ของคลอโรฟิลล์ ดังนัน้ ถา้ ในดนิ ขาดธาตุท้งั สอง พืชกจ็ ะ

ขาดคลอโรฟลิ ล์ ทาให้การสงั เคราะหด์ ้วยแสงลดลงด้วย นอกจากน้ียงั พบวา่ เหลก็ (Fe) จาเป็นต่อการสร้าง คลอโรฟิลล์ และสารไซโตโครม (ตัวรบั และถ่ายทอดอิเลก็ ตรอน) ถ้าไมม่ ธี าตุเหลก็ ในดนิ เพยี งพอ การ สังเคราะหค์ ลอโรฟลิ ลก์ ็จะเกิดขน้ึ ไมไ่ ด้ 7. อายขุ องใบ ใบจะตอ้ งไม่แก่หรือออ่ นจนเกนิ ไป ซึ่งในใบอ่อนคลอโรฟิลลย์ ังเจริญไมเ่ ตม็ ที่ สว่ นใบทีแ่ ก่มากๆ คลอโรฟลิ ล์ จะสลายตวั ไปเปน็ จานวนมาก

ชี ว วิ ท ย า ก ร ะ บ ว น ก า ร สั ง เ ค ร า ะ ห์ ด้ ว ย แ ส ง