Biological Membranes

IKHTISAR • Membran adalah batas luar sel-sel individual dan organel- organel tertentu. • Membran plasma adalah struktur terluar sel yang dapat selektif yang memisahkan bagian dalam sel dari lingkungan. • Molekul tertentu diizinkan masuk dan keluar sel melalui transportasi melintasi membran plasma. • Selaput sel mengandung lipid dan protein yang membentuk struktur mereka dan juga memfasilitasi fungsi seluler. • Misalnya, sel adhesi dan pensinyalan sel adalah proses seluler yang dimulai oleh membran plasma. • Membran plasma juga berfungsi sebagai titik lampiran untuk protein sitoskelet intraseluler dan untuk komponen matriks ekstraseluler di luar sel.

• Struktur dasar membran sel adalah bilayer fosfolipid (Gambar 3.1). • Dua lembar fosfolipid antiparalel membentuk membran yang mengelilingi isi sel. • Lapisan yang paling dekat dengan sitosol adalah selebaran bagian dalam sementara lapisan yang paling dekat dengan lingkungan luar adalah selebaran luar. • Kolesterol cocok antara molekul fosfolipid. • Protein juga mengasosiasikan dengan membran untuk mengaktifkan fungsi biologis sesuai dengan kebutuhan sel tertentu. • Semua komponen membran ini penting dalam menciptakan membran dan membangun penghalang yang stabil namun dinamis untuk menjaga lingkungan internal sel sambil memfasilitasi fungsi biologis sel.



KOMPONEN • Semua membran sel, termasuk membran plasma, membran organel, dan vesikel intraseluler (struktur tertutup membran), tersusun dari bahan yang sama. • Komponen utama dari semua membran sel adalah lipid dan protein. • Beberapa bentuk lipid ada untuk menyediakan struktur, dukungan, dan fungsi untuk membran. • Membran protein juga memainkan peran struktural dan fungsional.

LIPIDS • Di sebagian besar membran sel, lipid adalah jenis makromolekul yang paling melimpah. • Membran plasma dan organel mengandung antara 40% dan 80% lipid. • Lipid ini menyediakan struktur dasar dan kerangka membran dan juga mengatur fungsinya. • Tiga jenis lipid ditemukan di membran sel: fosfolipid, kolesterol, dan glikolipid.

1. Phospholipids • Yang paling melimpah dari lipid membran adalah fosfolipid. • Mereka adalah senyawa ionik polar yang bersifat amphipatik. • Artinya, mereka memiliki komponen hidrofobik dan hidrofobik. • Bagian hidrofilik atau polar berada dalam “kelompok kepala” (Gambar 3.2).

1. Phospholipids • Di dalam kelompok kepala adalah fosfat dan alkohol yang melekat padanya. • Alkohol dapat serine, ethanolamine, inositol, atau kolin. • Nama-nama fosfolipid kemudian termasuk phosphatidylserine, phosphatidylethanolamin, phosphatidylinositol, dan phosphatidylcholine. • Sementara semua fosfolipid ini mengandung molekul yang disebut gliserol, membran fosfolipid sphingomyelin memiliki choline alkohol dalam kelompok kepalanya dan mengandung sphingosine sebagai pengganti gliserol (Gambar 3.3).

Phospholipids • Bagian hidrofobik dari fosfolipid adalah panjang, hidrokarbon (struktur karbon dan hidrogen) ekor asam lemak. • Sementara kelompok kepala polar dari selebaran luar meluas ke arah lingkungan, ekor asam lemak meluas ke dalam. • Asam lemak mungkin jenuh, mengandung jumlah atom hidrogen maksimum yang terikat ke atom karbon, atau tidak jenuh dengan satu atau lebih ikatan rangkap karbondi-karbon. • Panjang rantai asam lemak dan derajat kejenuhannya berdampak pada struktur membran. • Rantai asam lemak biasanya mengalami gerakan seperti fleksion (membungkuk atau meregangkan), rotasi, dan gerakan lateral (Gambar 3.4).

Phospholipids • Setiap kali ikatan rangkap karbon-ke-karbon ada, ada ketegaran dalam rantai, mengurangi beberapa jenis gerakan dan mencegah asam lemak dari pengepakan bersama-sama. • Fosfolipid dalam sel plasma sel sehat tidak bermigrasi atau tiba-tiba dari satu daun ke yang lain. • (Namun, selama proses kematian sel terprogram, enzim mengkatalisis pergerakan phosphatidylserine dari daun dalam et ke selebaran luar)

Cholesterol Komponen utama lain dari membran sel adalah kolesterol. Sebuah molekul amphipathic, kolesterol mengandung gugus hidroksil polar serta cincin steroid hidrofobik dan hidrokarbon yang melekat (Gambar 3.5).

Kolesterol tersebar di seluruh membran sel, interkalasi antara fosfolipid. Kelompok hidroksil polar dekat kelompok kepala polar fosfolipid sementara cincin steroid dan ekor hidrokarbon kolesterol berorientasi sejajar dengan fosfolipid (Gambar 3.6). Kolesterol cocok ke dalam ruang yang diciptakan oleh kekusutan dari ekor asam lemak tak jenuh, menurunkan kemampuan asam lemak untuk menjalani gerakan dan karena itu menyebabkan kekakuan dan penguatan membran.

GLIKOLIPID • Lipid dengan karbohidrat yang melekat (gula), glikolipid ditemukan dalam membran sel dalam konsentrasi yang lebih rendah daripada fosfolipid dan kolesterol. • Porsi karbohidrat selalu berorientasi pada bagian luar sel, memproyeksikan ke lingkungan. • Glikolipid membantu membentuk lapisan karbohidrat yang diamati pada sel dan terlibat dalam interaksi sel ke sel. • Mereka adalah sumber golongan darah antigen dan juga dapat bertindak sebagai reseptor untuk racun termasuk yang berasal dari kolera dan tetanus.

PROTEIN • Sementara lipid membentuk struktur utama membran, sebagian besar protein bertanggung jawab untuk banyak fungsi biologis dari membran. • Sebagai contoh, beberapa fungsi protein membran dalam mengangkut bahan ke dalam dan ke luar sel. • Lainnya berfungsi sebagai reseptor untuk hormon atau faktor pertumbuhan. • Jenis-jenis protein dalam membran plasma bervariasi tergantung pada jenis sel. • Namun, semua protein membran berhubungan dengan membran dalam salah satu dari tiga cara utama.

MEMBRAN ASOSIASI PROTEIN • Sementara beberapa protein membentang membran dengan struktur yang menyeberang dari satu sisi ke sisi lain, yang lain berlabuh ke lipid membran dan yang lain hanya terkait secara periferal dengan sisi sitosol dari membran plasma (Gambar 3.7).

Membran asosiasi protein • Protein Transmembran • Kategori pertama protein membran adalah protein transmembran yang tertanam di dalam bilayer lipid membran dengan struktur yang membentang dari lingkungan ke sitosol. • Beberapa protein transmembran mengandung satu wilayah transmembran sementara yang lain mengandung beberapa. • Beberapa reseptor hormon adalah protein dengan tujuh daerah penentang membran yang berbeda (reseptor transmembran 7-pass atau 7-loop). • Semua protein transmembran mengandung komponen hidrofilik dan hidrofobik. • Protein ini berorientasi dengan bagian hidrofilik mereka dalam kontak dengan lingkungan eksterior berair dan dengan sitosol dan bagian hidrofobik mereka bersentuhan dengan ekor asam lemak dari fosfolipid. • Biasanya kasus bahwa protein melintasi membran sel dengan mengadopsi struktur yang mengandung satu atau lebih heliks.

PROTEIN LIPID BERLABUH • Anggota kategori kedua dari protein membran adalah protein lipid-berlabuh yang melekat secara kovalen ke bagian lipid tanpa memasuki bagian inti bilayer membran. • Baik transmembran dan protein lipid-berlabuh adalah protein membran integral karena mereka hanya dapat dihapus dari membran dengan mengganggu seluruh struktur membran.

FUNGSI PROTEIN MEMBRAN • Membran protein memungkinkan sel berfungsi sebagai anggota jaringan (Gambar 3.8)

FUNGSI PROTEIN MEMBRAN • Misalnya, molekul adhesi sel adalah protein yang meluas ke permukaan sel dan memungkinkan kontak sel-ke-sel. • Protein selaput lain berfungsi sebagai saluran ion dan protein transport untuk memungkinkan molekul masuk dan keluar sel. • Membran protein yang reseptor ligan memungkinkan sel untuk merespon hormon dan molekul sinyal lainnya

STRUKTUR • Protein dan lipid dari membran sel diatur dengan cara tertentu untuk membentuk struktur luar sel yang stabil. • Komponen membran, termasuk lipid dan protein, tidak dipasang dengan kaku ke lokasi tertentu. • Keduanya dapat menunjukkan beberapa jenis gerakan seperti yang dijelaskan sebelumnya untuk fosfolipid (lihat Gambar 3.4). • Membran protein juga bisa bergerak ke lateral dan bisa berputar. • Karena komposisi dan sifat dinamis komponen membran, membran sebagian besar bersifat cair, berlawanan dengan padat atau kaku. • Meskipun fluiditasnya, struktur membran sangat stabil dan mendukung sel. • Susunan fosfolipid menyediakan struktur dasar yang kemudian ditambah dengan kolesterol, dengan peran fungsional yang dimainkan oleh protein.

PENGATURAN BILAYER • Membran fosfolipid berorientasi dengan ekor asam lemak hidrofobik mereka menghadap jauh dari kutub, cairan berair dari kedua sitosol dan lingkungan (seperti darah atau cairan seluler lainnya termasuk getah bening). • Bagian hidrofilik dari fosfolipid berorientasi pada lingkungan kutub. • Dua lapisan fosfolipid diperlukan untuk mencapai struktur ini (Gambar 3.9).

PENGATURAN BILAYER • Fosfolipid dari masing-masing lapisan ditemukan dalam orientasi yang berlawanan satu sama lain. • Sementara kelompok kepala polar dari satu lapisan (selebaran luar) dari fosfolipid menghadapi bagian luar, yang dari lapisan lain (selebaran dalam) menghadapi bagian dalam. • Daerah tengah nonpolar atau hidrofobik menghasilkan di mana ekor asam lemak dari dua lapisan bersentuhan satu sama lain.

ASIMETRI • Ekor asam lemak dari semua fosfolipid secara struktural sangat mirip satu sama lain, dan identitas molekul fosfolipid individu ditentukan oleh alkohol dalam kelompok kepalanya, seperti yang disebutkan sebelumnya (Bagian II.A.1 di atas). • Beberapa fosfolipid ditemukan di • leaflet luar sementara yang lain lebih sering terlihat pada selebaran bagian dalam. • Dalam membran plasma sebagian besar sel manusia, fosfatidilkolin dan sfingomielin berada di luar daun dan berorientasi pada lingkungan, sementara fosfatidilserin, fosfatidiletanolamina, dan fosfatidilinositol berada dalam daun dalam dan berorientasi pada sitosol (Gambar 3.10).

ASIMETRI • Seperti juga disebutkan sebelumnya, selama proses kematian sel terprogram, phosphatidylserine ditransfer secara enzimatik dari selebaran dalam ke daun luar et dari membran. • Kehadiran phosphatidylserine pada daun luar et kemudian memicu penghapusan fagositik sel-sel yang sekarat, menekankan lebih lanjut bahwa pemeliharaan asimetri membran penting untuk fungsi sel normal. Selain distribusi asimetris dari fosfolipid antara selaput membran, glikolipid juga diatur secara diferensial dan selalu berada di luar leaflet dengan karbohidrat yang melekat diproyeksikan jauh dari sel. • Glikoprotein (protein dengan karbohidrat yang melekat) juga berorientasi pada selebaran luar dengan karbohidrat yang diproyeksikan ke lingkungan. • Protein membran perifer hanya melekat pada selaput membran bagian dalam, menghadap sitoplasma. • Oleh karena itu, selaput membran dalam dan luar memiliki komposisi yang berbeda dan masing-masing mampu memiliki fungsi yang berbeda dari yang lain. • Kolesterol bagaimanapun dengan mudah dapat flip-flop atau bergerak dari satu daun ke yang lain dan didistribusikan pada kedua sisi bilayer membran.

MODEL MOSAIK CAIR • Selama beberapa dekade, model membran yang diusulkan oleh Singer dan Nicholson pada tahun 1972 telah digunakan untuk menggambarkan membran plasma. • Selaput digambarkan sebagai cairan, karena kemampuan lipid untuk berdifusi lateral dalam bidang membran. • Struktur keseluruhan disamakan dengan laut yang mengalir. • Dan, seperti mosaik, protein membran tersebar di seluruh membran. • Banyak protein membran mempertahankan kemampuan untuk menjalani gerakan lateral dan diibaratkan gunung es mengambang di lautan lipid (Gambar 3.11).

RAKIT LIPID • Mikrodomain khusus yang diperkaya kolesterol dalam membran sel dikenal sebagai rakit lipid (Gambar 3.12). • Rantai asam lemak dari fosfolipid dalam rakit diperpanjang dan dikemas lebih rapat. • Rakit lipid dideskripsikan sebagai mengambang di dalam cairan yang diciptakan oleh lipid yang tidak teratur dari bagian-bagian membran di sekitarnya. • Fosfolipid dengan rantai asil lurus, termasuk glycosphingolipids, ditemukan di rakit lipid.

RAKIT LIPID • Fungsi rakit lipid termasuk transportasi kolesterol, endositosis, dan transduksi sinyal. • Tiga jenis rakit lipid telah dijelaskan termasuk glycosphingolipidenriched membranees (GEM), rakit kaya polifosfatositol, dan caveolae. • The caveolae adalah invaginasi berbentuk flask dari membran sel yang mengandung protein caveolin, yang kehadirannya menyebabkan perubahan lokal dalam morfologi membran (Gambar 3.13).

RANGKUMAN • Sitoskeleton adalah jaringan kompleks filamen protein yang ditemukan di seluruh bagian dalam sel. • Tiga tipe utama dari protein fi laments dari sitoskeleton adalah aktin fi laments, mikrotubulus, dan pelupa fi menengah. • Protein aksesori mengikat dan mengatur fungsi protein sitoskeletal. • dengan rantai asil lurus, termasuk glycosphingolipids, ditemukan di rakit lipid. • Actin: • Fungsi aktin dalam sel non-otot termasuk pengaturan keadaan fisik sitosol, pergerakan sel, dan pembentukan cincin kontraktil dalam pembelahan sel. • Polimerisasi aktin terjadi dengan penambahan monomer G-aktin ke polimer-polimer F-aktin, dengan cara yang tergantung ATP. • Treadmilling adalah proses dinamis dari penambahan monomer G-actin baru ke rantai yang berkembang diikuti oleh perpindahannya sepanjang polimer F-actin dan penghilangannya dari rantai karena monomer G-aktin yang baru bergabung dengan rantai di depannya. • Filamen intermediet stabil, struktur cytoskeletal seperti tali yang memberikan kekuatan dan dukungan.