Флора Споровых растений Казахстана 2 том

АКАДЕМИЯ НАУ К КАЗАХСКОЙ ССР Институт ботаники ФЛОРА СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ КАЗАХСТАНА том и ________ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК КАЗАХСКОЙ ССР АЛМА-АТА 1960

АКАДЕМИЯ НАУ К КАЗАХСКОЙ ССР Институт ботаники ФЛОРА СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ КАЗАХСТАНА том и ________ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК КАЗАХСКОЙ ССР АЛМА-АТА 1960

А К А Д Е М И Я ИАУК К А З А Х С К О Й ССІ С. Р. ШВАРЦМАН ГОЛОВНЕВЫЕ ГРИБЫ С. Сейфуллин ММЦЩЩ Алмагы облыстық ембебап кһчп»анасм Талдықорган қаласы ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК КАЗАХСКОЙ ССР АЛМА-АТА 1960



П РЕД И С Л О В И Е Весьма разнообразен состав головневых' грибов Казахстана. Наряду с широко распространенными обнаружены редко встре­ чающиеся и новые виды. Среди них имеются грибы, вызывающие заболевания культурных растений и особенно зерновых. При мас­ совом развитии они могут причинить ощутимый ущерб сельскому хозяйству страны. Настоящая книга поможет своевременно рас­ познать возбудителей этих болезней, чтобы организовать меры борьбы с ними. Материалом для составления книги послужили сборы голов­ невых грибов, хранящиеся в микологических гербариях Института ботаники Академии наук К азахской ССР и кафедры ботаники биологического факультета К азахского Государственного универ­ ситета им. С. М. Кирова, собранные сотрудниками в разное время при участии студентов. Помимо этого, учтены опубликованные сведения и суммированы данные, касающиеся обнаружения го­ ловневых грибов в различных областях Казахстана по состоянию на 1960 г. В работе такж е помещены описания некоторых видов, найден­ ных в республиках Средней Азии и некоторых областях РСФСР, граничащих <р Казахстаном, так к а к при дальнейших исследова­ ниях они могут быть обнаружены, учитывая произрастание пи­ тающих растений в различных его районах. Сведения о нахождении этих грибов были нам любезно переданы Н. Г. Запрометовым, А. Г. Поспеловым, Т. С. Панфиловой и О. Н. Комирной, за что мы очень признательны им. В ключе д л я определения родов головневых грибов по семей­ ствам упоминаются и такие, которые зарегистрированы до сих пор не только в СССР, но и в других странах мира. Это облег­ чит быстро найти место в системе видам тех родов, которые пока еШе во флоре головневых грибов Казахстана не встречены, но нахождение их возможно. При составлении ключа использованы опубликовакные данные П. Д ителя фіеіеі, 1928), Л . С. Гутнер

(1941), Г. Л. Занделя (2ип<)е1, 1953), Т. Савулеску (Зауіііезси. 1957) к др. Сведения о местонахождении видов головневых гри­ бов в СССР и других странах заимствованы из работ упомяну­ тых авторов, а также из работы В. И. Ульяншцева и из отдель­ ных опубликованных статей различных исследователей. Для' облегчения определения видов головневых грибов Казах­ стана нами составлен ключ по питающим растениям. Зная се­ мейство, род и вид растейия, на котором гриб паразитирует, а такж е морфологические особенности и симптомы поражения, вызванные им, его легко определить. С целью быстрого нахож­ дения названий семейств питающих растений они выделены полу­ жирным шрифтом в разрядку, а названия родов —полужирным шрифтом. По головневым грибам опубликовано огромное количество работ как в СССР, так и за рубежом. В списке литературы нами упоминаются главным образом обзорные работы. Рефераты мно­ гих статей помещены в «Реферативном ж урнале Института науч­ ной информации АН СССР» (1954— 1960 гг.). Интересующиеся могут всегда обратиться к ним или к монографическим работам, упомянутым в списке литературы, где имеется обширная библио­ графия. При описании видов мы не везде приводим синонимику, учи­ ты вая ограниченность объема книги. Д л я составления диагнозоз видов измерялось по 200 спор. В проверке правильности опреде­ ления высших растений, на которых паразитируют головневые грибы, приняли участие ботаники Н. В. Павлов, П. П. Поляков, и. 11. Голоскоков, А. П. Гамаюнова, Н . Т. Агеева, Б И. Тара- баева и др. Рукопись работы была просмотрена|Н. Н. Лавровым” | Сде- ууччттеенныы ппгрши нпопдпг!опт^оСвКкеИекнзаимгиечканиизядаиницюе.нные советы в основном г1.Пят,,'.Си.,1.К11л « ЛЛЮС1рИрующие матеРиалы настоящего тома, ори полнены Л МГ°ИР™,ФИИ вн5шнего в' ^ а поражения растений вы В 'обработке1 м а т е т ^ » Р ‘,СУНКИ СПОр гРибов сделаны автором СЧіитзем 7 воим пп„Ра приняла Участие Н. М. Филимонова ™ ;™ « ” «»р*

I. О Б Щ А Я Ч А С Т Ь ЕСТЕСТВЕННО-ИСТОРИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ КАЗАХСТАНА Территория Казахстана общей площадью 2,7 млн. км2, рас­ положенная в глубине Евразиатского материка, простирается меж­ ду низовьями Волги на западе и Алтаем на востоке, между обширной Западно-Сибирской низменностью на севере и покры­ тым вечными снегами Тянь-Шанем, а также пустыней Кызыл- 11а северо-востоке и севере Казахстан граничит с Алтайским «раем, Новосибирской, Омской, Томской, Курганской и Челябин­ ской областями РСФСР; на северо-западе — с Оренбургской, Са­ ратовской, Сталинградской и Астраханской областями РСФСР. На западе он примыкает к берегам Каспийского моря, за которым расположены Азербайджанская С С Р и другие республики и об­ ласти Северного Кавказа и Закавказья. На юго-западе и юге сопредельными являются Туркменская, Узбекская и Киргизская союзные республики Средней Азии, а на юго-востоке и востоке— Китайская Народная Республика (провинция Синь-Цзян). Устройство поверхности К азахстана весьма сложно и разнооб­ разно. Наряду с высокими снежными горами Алтая и Тянь-Шаня, достигающими более 5 км, большие пространства занимают мелко- сопочник, степные и пустынные равнины. В пределы Казахстана заходят Западно-Сибирская, Прикаспийская, Туранская низмен­ ности н др. (Григорьев, Авсюк, Макеев, 1950; Назаревский, Ры­ бин, 1952). Геологическая история Казахстана в различных его районах изучена неодинаково. На его территории известны допалеозойские, палеозойские (кембрийские, силурийские, девонские, карбонские, пермские), мезозойские (триасовые, юрские, меловые), кайнозой­ ские (третичные и четвертичные) отложения (Шлыгин, 1952). Климатические особенности Казахстана, по данным А. А. Гри­ горьева (1944), Л . А. Чубукова (1950), А. С. Утешева (1952) и др„ Довольно сложны. Они свойственны высокогорным ледникам уме-

), сухим степям знойным засушливым пустыням субтропиков. • Главными чертами климата Казахстана являются резкая кон- тинентплыюсть и крайняя засушливость. Н а большей части террито­ рии лето продолжительное, жаркое и сухое, зима короткая, с частыми оттепелями. З а год здесь выпадает менее 250 мм осадков. Речная сеть редкая и непостоянная. Н аиболее засушливы Приа- ралье, Прикаспий, Прибалхашье и некоторые другие районы Цент­ рального Казахстана (особенно Бетпак-Дала). Лучше увлажнены горные склоны на востоке и юго-востоке, а также южная окраи­ на Западно-Сибирской низменности на севере республики, где за год выпадает не менее 300 мм осадков. Температурные условия разных частей Казахстана резко раз­ личны при общей континентальности климата. Так, на севере (Пет­ ропавловск) средняя температура января — 19°, июля 19°-. на юге (Чимкент) она соответственно равна —4 и 26°. На севере респуб­ лики разница в температуре между самым холодным и самым жар­ ким месяцами года доходит до 40—41°, на юге—до 30—35°. Ампли­ туда между абсолютным максимумом и абсолютным минимумом температуры достигает 80—90°. Годовые и суточные колебания температуры весьма велики: знойному и сухому лету, особенно на равнинах, обычно противостоит холодная, с резкими морозами, малоснежная, но ветреная зима. Летом жаркий день сменяется прохладной ночью. Зима различна для северной и южной частей республики. К северу от переходной климатической зоны (48—50° с. ш.) она ус­ тойчиво-холодная, с морозами до —45—55\", малоснежная, но с продолжительным устойчивым снежным покровом и длится около пяти месяцев. К югу ее продолжительность постепенно уменьшает­ ся, доходя до двух месяцев. Здесь зима теплее, хотя в отдельные годы может быть холодной, с морозами до —20—30°, малоснеж­ ной, с неустойчивым снежным покровом. Весна в Казахстане повсеместно характеризуется постепенным нарастанием тепла и быстрым сходом снега, но бывают поздние заморозки и увеличение осадков. Возможны почвенные и атмосфер­ ные засухи. Л ето жаркое, с высокими дневными (до 38—46° жары) и по­ ниженными ночными (до 0° и ниже) температурами, отчего суточ­ ные колебания их значительны (до 25—32°). Осень характеризуется понижением температуры. Суточные ко­ лебания ее весьма велики. На севере атмосферные осадки по срав­ нению с летом уменьшаются, а на юге увеличиваются. С. А. Утешев (1952) считает, что по климату Казахстан, со­ гласно системе Л. С. Берга, может быть представлен следующими четырьмя микроклиматическими зонами: 1) климат умеренных ле­ сов на крайнем севере; 2) климат степей для большей части се­ верной половины территории республики; 3) климат внетропичес- ких пустынь, расположенных к югу от последней, для пустынных ландшафтов и 4) климат горных стран д л я Алтая, Тарбагатая,

Джунгарского Алатау, Кетменя, Заилийского Алатау, Чу-Илий- ских гор, К аратау и других. Почвенный покров Казахстана резко меняется в направлении с севера на юг, а в горах — о т нижних к верхним поясам, что проявляется в чередовании почвенных зон и подзон. Это обуслов­ лено зональным, а также вертикально-поясным изменением клима­ та и растительного покрова. П лощ ади основных типов почв, по данным М. А. Глазовской (1952), могут быть представлены в- следующем виде: черноземные почвы ковыльно-разнотравных сте­ пей составляют 7,1%, темнокаштановые почвы сухих степей — 13,85%, светлокаштановые почвы пустынных степей — 12,5%, бу­ рые почвы полынно-солянковых пустынь — 32,1%, сероземы ти­ пичные эфемеровых пустынь — 3,75% , солонцы, солончаки и силь­ носолонцеватые почвы—6,73%, пески бугристые, грядовые, бар­ ханные—9,01% , пески боровые—0,42% и почвы горных облас­ тей—8.52%. Флора и растительность К азахстана издавна привлекали вни­ мание исследователей. Здесь следует упомянуть П. С. Палласа (1784, 1788), Г. С. Карелина и И . Б. Кириллова (1841, 1842), П. П. Семенова (1858, 1867), И . Г. Борщова (1865), А. Шренка (1845), А. Р егеля (1876), А. Н. Красного (1888, 1894), Б. Л. Фед­ ченко (1925), О. Э. Кноринг (1912, 1928), М. Г. Попова (1934 — 1941), £. П. Коровина (1934, 1935), Р. И. Аболина (1929, 1930), М. В. Культиасова (1927), Н. В . Павлова (1925— 1951), Н. И. Руб­ цова ( ;945— 1950), В. С. Корнилову (1936—1958), П . П. Полякова (1940. 1941), Б. А. Быкова (1944— 1957), В. П. Голоскокова (1949), Н. Т. Агееву (1951— 1956) и многих других. Полученные ими дан­ ные свидетельствуют о том, что сложный рельеф и разнообразные- климатические условия обусловили развитие на территории Ка­ захстана своеобразного растительного покрова, в сложении кото­ рого приняли учасіие многие типы растительности (степи, пусты­ ни, леса, л у га). В связи с отсутствием полной и законченной сводки общую- численность флоры Казахстана Н . В. Павлов (1947) исчисляет около 5000 видов. Если степи и пустыни характеризуются неболь­ шим количеством видов, то горные области имеют наиболее бо­ гатый флористический состав. П о обилию видов главнейшими се­ мействами современной флоры Казахстана являются: бобовые, насчитывающие около 470 видов, злаковые — 4ІЗ, лилейные—225,. солянковые—225, зонтичные— 190, гвоздичные— 185, губоцвет­ ные—175, розоцветные—175, лютиковые—156, норичниковые — 130, бурачниковые—130, а остальные представлены немногими ви­ дами. Во флоре Казахстана зарегистрированы эндемичные и ре­ ликтовые элементы. Н. В. П авлов (1948, 1949) отмечает, что граница лесной зоны далеко не достигает северного рубежа Казахской С С Р. Ее пере­ ходное образование — сибирская березовая лесостепь — своей юж­ ной окраиной заходит в пределы Западно-Казахстанской, Северо- Казахстанской и Кустанайской областей. На территории этих об-

•пстей нет сплошного распространения березовых «колков», каі Сибири. В Казахстане они встречаются отдельными островкаі Березовая лесостепь, к ак отмечает Н . В. Павлов, предсгавд: характерный бореальный тип, выполняющий функцию проводи! „ степные пределы более северных видов растений. Местами вм •е с березовыми колками встречаются влаж ны е западины, на .орых произрастают осина, бореальиые виды ив, северные орхіь Дреыш е водные трассы, по мнению Н. В. Павлова, способство­ вали проникновению в Северный Казахстан обыкновенной сосны как наиболее выносливого лесного бореального вида. Вследствие этого в Кустанайской и Карагандинской областях наблюдаются островкие сосновые боры, а вдоль р. И рты ш а — ленточные сосно­ вые боры. Остальная территория Казахстана представляет безлесную рав­ нину, располагающуюся в пределах двух широтных растительных зон: степной и пустынной. Степная зона, охватывающая Северный Казахстан и большую \"асть Центрального Казахстана, расчленяется на две широтные подзоны: разнотравно-злаковых степей (с севера) и злаково-раз­ нотравных или злаковых степей (с ю га). Они различны как по флористическому составу, так и по происхождению. Й. 3 . Павлов (1949) считает, что разнотравно-злаковые степи происходят из нагорных степей Кавказа (Армении или Дагеста­ н а), растения которых, спускаясь с гор в ледниковом периоде, на­ селяли равнины южной Европейской части СССР и Западной Азии (в пределах южной Западной Сибири и Северного Казахста­ на). В сложении южных злаково-разнотравных степей участвовали встречные миграции: средиземноморская с ее ковылямп и разно- травьем и восточно-сибирская с ее обедненным типчаховым соста- тишая зона так ж е подразделяется на дзе широтные под- еверную и южную. рпая подзона представлена полынной пустыней, примыка- зляковым степям. На границе их находится широкая по­ шитая сочетанием этих типов, среди которых наблюдаются гные включения солонцов и солончаков. В пределах север- .тыии господствует не средиземноморский тип климата, а ішіоазиатскии, сближающий ее с пустынями Монголии, За- > Китая и Тибета. Типчаковые степи и полынные пустыни, 11,10*\"*■в - Павлова, ведут свое происхождение с востока. хаРактеРчзуется различными сочетаниями со­ ях группировок при малом участии полыней и полном от- г!®*?!*’, наблюдающихся вблизи пустынных рек южной . ннровог. іэтгЕп й ™ 'У' С ы р' Дярьн н др- Родство солянковых груп- Г ,0 Л “ НИг/ аналогичными образованиями, наблю- -^чйтает' Л српоРпн£«,аКігаАкраовт\"внечиаСете вМе Р. \"°Мй. АИфлрьиикчи, (Н19. 3В6,. а типичная средиземноморская галофитная флора возник-

ла по побережью древнего Средиземноморского бассейна и по не­ му же распространилась на восток, занимая после усыхания моря освободившиеся соленосные пространства. М. Г. Попов (1927) ви­ дит центр происхождения среднеазиатских солончаковых пустынь на африканском материке. Е. П. Коровин (1935) ищет корни их родственных связей в Центральной Азии. М. В. Культиасов (1946) пришел к выводу, что возникновение флоры разнообразной группы маревых,, населяющих солончаковые пустыни Средней Азии, свя­ зано с азиатским материком. Ц ентром развития самобытной фло­ ры маревых, по его мнению, является, несомненно. Средняя Азия. На крайнем юге Казахстана встречается разновидность юж­ ной пустыни •—эфемеровая пустыня, раскинувшаяся по подгор­ ным лёссовым равнинам и низким лёссовым предгорьям в окрест­ ностях Арыси, Чимкента, а та к ж е на шлейфах Чу-Илийских гор. Она характеризуется ритмом осенне-зимне-весенней вегетации. Большинство видов эфемеровой пустыни является обитателями Средиземноморья или ареал их ограничивается Передней Азией; лишь единичные виды относятся к широко распространенным рас­ тениям (Попов, 1940; Культиасов, 1946; Павлов, 1949 и др.). По своему ритму и динамичности аспекта эфемеровая пусты­ ня, по мнению М. В. Культиасова (1946), является эндемичным типом пустыни Средней Азии. О на занимает особое положение между степной и субтропической растительностью Средиземно­ морья. М. В. Культиасов считает растительность эфемеровой пус­ тыни молодой и подтверждает это фитоцеиологическим анализом, выявившим неустойчивость в сложении растительного покрова и слабую ассоциированность его компонентов. На территории Казахстана встречаются и песчаные пустыни, среди которых преобладает северный тип. Лишь на крайнем юге наблюдается южный тип (Кызыл-Кумы). Различия между север­ ными и южными песчаными пустынями Казахстана описаны М. Г. Поповым (1940). Они проявляются в растительности бугров и межбугровых понижений. Если в межбугровых понижениях северных песчаных пустынь поселяются обитатели аллювиальных речных террас (заросли или единичные кусты и деревья белого и черного тополей, южных ви­ дов ив, а в случае засоленности грунтовых вод и почвы пустынь— туранга, лох, тамариски, иногда камыш и дерновинные злаки), то в межбугровых понижениях южных песчаных пустынь вследствие недостатка или осолоиення влаги и развевания песков появляется резко галофитная растительность. На песчаных буграх обычно поселяются джузгуны. В растительности бугров северных песча­ ных пустынь преобладают джузгуны подрода Ріеюсоссиз, в юж­ ных — подрода ЕисаШцопит. М. Г. Попов (1940) высказывает мысль о том, что песчаные пустыни Казахстана и Средней Азии образовались еще в верхне- третичное время, до начала ледникового периода. М. В. Культиа­ сов (1946), исходя из анализа флоры и растительности этих пус­ тынь, пришел к выводу о их молодости. Это подтверждается ни-

тенсивпым формообразовательным процессом, наличием, особенно „ южных песчаных пустынях, не только эндемичных видов, но л эндемичных родов. Растительность горных систем Казахстана весьма разнообраз­ на. Закономерность ее сложения в горах совершенно иная, чем на равнине. По предложению В. Л. Комарова, она называется верти­ кально-поясной. Н а Алтае (Нарынский хребет, Калбинские горы) нижнии пояс представлен елово-пихтовым или сосновым лесом, сменяющимся при подъеме вверх лиственничным, а затем кедровым. За лесным поясом следует кустарникозый, сменяющийся альпийским, пред­ ставленным низкотравными лугами, моховой нагорной тундрой и влажными болотистыми понижениями (Ледебур, 1829—1833; Бун­ ге, Мейер, 1842—1853; Карелин и Кириллов, 1841; Крылов, 1901— 1914; Келлер, 1914 и д р.). И ная картина в Джунгарском Алатау. Если по дну озерной долины Джунгарских ворот встречается южный тип солянковой пустыни, то на шлейфах гор наблюдается полынная пустыня, а за ней простирается степь. Н а северных склонах выше степи находит­ ся лесной пояс, с господством тяньшанской ели. Здесь также встре­ чаются многие алтайские мигранты — сибирская пихта, алтайская жимолость и многие травянистые растения (Ш ренк, 1845; Карелин и Кириллов, 1892; Сапожников, 1905, 1907; Аболии, 1930; Павлов и Липшиц. 1931; Родин, 1933; Поляков, 1941; Рубцов, 1941—1945 и др). В Заилийском Алатау, наиболее изученном в флористическом отношении, внизу различим пустынный пояс, сложенный южной солянковой и эфемеровой пустынями с включениями песков. Над ним наблюдается северный тип полынной пустыни, а выше про­ стирается культурный или садовый пояс (Семенов, 1858, 1867), или лиственный и широколиственный пояс (Краснов, 1837, 1888), или пояс полустепи (Попов, 1934). Н. В. П авлову (1949) кажет­ ся более правильным назвать его поясом кустарниково-разиотрав- 1,0,1 СГ(-,!И' выше которого лежит елово-лесной или субальпийский пояс, а за ним альпийский. Верхний предел распространения . растительности здесь находится на высоте 3400—3500 м а для от­ дельных видов — и до 4500 м. Флора Занлийского А латау, по мнению Н . В. Павлова (1949), о^‘\"^ля, ^ я л ,ш видами, из которых 10% составляют эндемики. гьккн,юе. и^стоіно-аРзаиСаПтрс0кСиТер,3',егииымалваийдсыкиГе°,Р зСарпеаддннеой-тяАнзьиши,анесвкриопеейп- эльские (пустынные) виды (Голоскоков, 19П9; Быков, 1950). т ^ДРУ' «“ “ >>\" » Таласе,о„ А латау. П о , с о т , в м ■’ „ АлатаУ' но состав флоры совершенно Но „ ’ ^тарпиково-степным поясом следует субаль- ,1сокотт™ т™ ви1 к еса замещены древовидными видами ззаарроосслляяммии Йнаяггопрпныи ^хЛЬкПсИеЙроСфАиИМтоИв. АлУлгьапмийис. кивйыспоокяосгозрднеосйь

своеобразен и содержит иеоэндемичные виды из различных поли­ морфных арктоальпийских родов. Нижний пояс Таласского А латау по происхождению Н. В. Пав­ лов относит к каратавской системе. Поясность Каратау представ­ лена им в следующем виде. Нижний пояс в Каратау, к а к бы соприкасающийся с Талас­ ским Алатау, представлен сухой разнотравно-двудольной степью туранского или тяньшанского типа, характеризующегося сменой аспектов: эфемеровый, затем злаковый и, наконец, крупно-широко­ лиственный двудольный. Растения последнего ведут себя подобно эфемероидам. З а ним следует пояс высокотравно-кустарниковой степи (Культиасов, 1927; Павлов, 1937). Во флоре Каратау, по данным Н. В. Павлова (1949), насчиты­ вается примерно 2000 видов, из которых 10% являются эндемика­ ми, сосредоточенными главным образом на вершинах хребта. Вследствие этого они могут быть выделены в особый пояс энде­ мичных нагорных ксерофитов хребта. Древнейшими элементами флоры Каратау являются палеотропические и родственные им ви­ ды. Отмечаются и африканские элементы, которые М. Г. Попов (1927, 1938) относит к палеогеновому возрасту. Основной же сос­ тав флоры Каратау представлен средиземноморско-туранекими аутохтонными видами. Как предполагает Н. В. Павлов (1949), они вначале мигрировали из Передней Азии и особенно Ирана в Сред­ нюю Азию и Казахстан в виде каких-то исходных форм, давших позднее (в неогене или начале четвертичной эпохи) начало мощ­ ным очагам видообразования, одним из которых и является Кара­ тау. Группа бореальных эндемиков, как и китайские виды, здесь представлена слабо. Флорой Чу-Илийских гор. расположенных в пределах пустын­ ного пояса и лишенных альпийских высот, интересовались М, Г. Попов (1938), Н. В. Павлов (1948, 1949), А. Г1. Гамаюнова и В. П. Голоскоков (1945), В. В. Фисюн (1953). В ней насчитывается не более 1000— 1200 видов и состоит она из многих южных элементов, относящихся к древнейшим палеотропическим (африканским) элементам флоры. На шлейфах хребта расположена типичная эфемеровая пус­ тыня самого южного типа, а на высотах встречаются разновид­ ности северной полынной пустыни. Чу-Илийскис горы являются древним сниженным низкогорь- ем. Своеобразная его флора, как отмечает М. Г. Попов (1-938), была связана с третичными гипсоносными пестроцветными гли­ нистыми толщами (гаммадой), которые в плейстоцене были раз­ мыты дождями, а также с позднейшим пустынным выветрива­ ний!, в связи с чем обитавшие на них растения разместились вторично на более или менее подходящих субстратах. По мнению Н. В. Павлова (1949), цепь древних низкогорий на территории Южного Казахстана, «включающая Сырдарьин- ский Каратау, Джамбулские горы Улькун и Кши-бурул и Чу- Илийское окончание Алма-Атинского хребта, является нер­ 13

поклассным видообразовательным центром, сохранившим которой степени древние исходные формы и обладающим сой своеобразных и локальных их производим; . Иного такого места а Казахстане найти нельзя, и этим замечательнейшим па­ мятником природы следует по справедливости гордиться». На востоке республики расположены хребты Саур и Тарба- гатай, являющиеся производными А лтая (Павлов, 1918, 1949). Вертикальная поясность в Тарбагатае начинается северной по­ лынной пустыней, затем следует сухо-степной средний пояс и на вершине — субальпийский луговой пояс. В Сауре различают при основании пояс северной пустыни, а за ним — кустарниково- степной, субальпийский лесной (представленный лиственничным лесом) и альпийский луговой пояс на вершине. Казахстанский мелкосопочник расположен в степной и на се­ вере пустынной зонах Западного и Центрального Казахстана- Наиболее изучены в флористическом отношении Мугоджары. Улутау и Кокчетау. Они являются складками Уральского хреб­ та, затухающими к востоку. Мугоджары вследствие простирания их южной оконечности в зону северных полынных пустынь, а северной — в зону южной злаковой степи на всем протяжении характеризуются однообраз­ ной степной или пустынно-степной растительностью, нередко комп лексного характера (Базинер, 1865; Сушкин, 1908; Русанов, 1927 Дохман, 1934, 1936, 1954). Анализ генезиса флоры Мугоджар позволил Г. И. Дохман (1954 обнаруженные виды объединить в следующие группы. К перво относятся виды с ограниченным ареалом. Они в основном рас пространены в пределах южных горных систем — Саян, Алтая Тянь-Шаня — и реже в Казахском мелкосопочиике и характеризу ютея разрывом ареалов в пределах Тургайского столового плато Вторая группа более обширна. Она включает бореальные степные, лесные и болотные виды, встречающиеся за предела» рИТыХретТяьЛв?ПлИягюпр.ту-пспияпхавомссоетссоттчоониоытб.и_тап__нрзиаепйдаедлно—мы|хис-хв-ы-и-рр-ды-а-о-смв-п, рдо-плс-о-тя-нр-иакжнотееоннриныыях.мЧМеумтгвеоесдртжатхаая- группа орбаъсепдрионсятертанвоенстноычченныывее,,Тюургаон-свкоосйточнниызме еиннюожстниыеи новном виды, в ос­ Усть-Урте. демыТ° Й ГРУПП° отнесены немногочисленные мугоджарские эн- рпаистЛишРте—мльшноясптгьошюры. ,ОУн\"лиутиану-тгеепРпомекс-рниыыитттыее»мс,,течптноой,в, .Ни..И.л.Х.и пустынно-степной сосредоточены ви- мелкосопочника Центрального Казахстана, ххооддаа на рпаЯЙвТниИниучРммно^гоИчриСсКлИееннэлыехмернетчыек пирориузчрьаесвтасюбетгавюмщеисхтасх гвоыо­ видоКі„чIоообк(кр1ч-ча9еез4ттоя9аввв)а.гсткк1еиилреьнгыопIрпхVыи''ц^еейнш|.т.плерио-в-_--иСВ--се-оив-э-екмри.нонюжогноо, они являются одним из НКазахстана„. особенностью является то. ччітоЛнаа нниихх р астут3усЧоесНнЫы', Ов спноодвлнеосике -и

мбжжевельники, а в травянистом покрове —- лесные виды. Они с® всех сторон окружены степями, в которых местами произрастают березовые колки. Таковы в кратких чертах естественно-исторические особенности Казахстана, на территории которого формировалась современная микологическая флора, в частности описываемые нами головневые- МАРШРУТЫ ЭКСПЕДИЦИИ С 1940 по 1958 г. под руководством и личном участии С. Р. Шварцман были проведены экспедиции, маршруты которых про­ ходили по различным областям Казахстана. Для большего охвата территории обследованиями практиковалось присоединение к эк­ спедиционным отрядам специалистов-микологов, проводивших изу­ чение растительного покрова, диких полезных растений и флоры высших растений Казахстана. К огда в составе ботанических эк­ спедиций отсутствовали специалисты по споровым растениям, по­ следние собирались попутно ботаниками других профилей и пере­ давались нам д л я учета и обобщений. Надо отметить, что в микологическом отношении не все облас­ ти Казахстана изучены одинаково, о чем свидетельствуют маршру­ ты, нанесенные на схематическую карту Казахстана (рис. 1). В Северном Казахстане, раскинувшемся в основном в степной зоне между Южным Уралом на зап аде и Кулундинской степью на востоке, охватившем южную окраину Западно-Сибирской низмен­ ности на севере и северную часть Казахского мелкосопочника на юге, были проведены следующие экспедиции. В 1941— 1942 гг. С. Р. Шварцман при участии Н. П. Никулиной посетила Акмолинскую и Кокчетавскую области. Микологические исследования проводились главным образом на территории раз­ личных лесных дач, входящих в Буландинский лесхоз, на отдель­ ныхмассивах Отрадненского, Алексеевского и Краьноборского лес­ ничеств, а такж е государственного заповедника «Боровое*. Н. М. Леонова и Н. М. Филимонова изучали микофлору культурных и Дикорастущих растений, произрастающих в Семиозерном и Пресно- горьковском лесхозах Кустанайской области, Алексеевского, От­ радненского, Красноборского и Сандыктавского лесхозов Акмо­ линской области, Мамлютского и Советского лесхозов Северо-Ка- захстанской области. В 1954 г. Н. М. Леонова, Н. Г. Антипова и Л. Г. Ш ульц про­ водили стационарные наблюдения над микофлорой Сандыктавско­ го лесхоза. В этом году Н. Ф. Писарева обследовала Шортан- Динский район, а в 1955 г. — Шортандинский, Атбасарский и Бал- кашинский районы Акмолинской области для изучения особенно­ стей павазитной микофлоры в связи с освоением целинных и за­ лежных земель. В 1957 г. в Баранкульском районе Акмолинской области про­ водила исследования Е. И. Андреева. 15

I і : і

В Центральном Казахстане, расположенном в пределах Ка­ захской складчатой страны (мелкосопочника), в зоне полупусты­ ни и пустыни, в бассейнах рек Нуры и Сарысу и других проведе­ ны также экспедиции. Паразитную и сапрофитную микофлору окрестностей Джезказ­ гана в 1948 г. обследовала А. И. Власенко. М. П. Васягина (1953). находясь в составе Карагандинской геоботанической экспедиции Института ботаники АН КазССР, в 1953—1954 гг. изучала мико­ флору мелкосопочника Центрального Казахстана в пределах вос­ точной части Карагандинской области. В 1953 г. было сделано три маршрута: первый проходил от Акбастау (база экспедиции, рас­ положенная в 80 км от г, Караганды) через населенные пункты Сарыбас, Рыбинское, Семиз-Бугу и горносопочные массивы Аюлы. Жуан-Тюбе, Семиз-Бугу, Алтай (включая межсопочные и реч­ ные долины); второй маршрут прошел через поселки Корнеевну, Аджар, Калининский, Хорошаевский, Ульгу, Жастлек, Колхозное и горы Косшоны, Жартас, Сакал-Тюбе, Острую, Оспянс.вы; тре­ тий маршрут охватил от Акбастау поселок Пушкинский и горы Саржал, Ботакара 1, Ботакара 2 и Сайтанды. В 1954 г. исследования продолжались в окрестностях Караган­ ды и па территории, расположенной юго-восточнее города, через поселки Бесоба, Алайгыр, Новый путь, долину р. Ж арлы и водо­ раздел рек Нуры и Байгожи. Затем маршрут прошел по террито­ рии Каркаралинского лесхоза, а отсюда — через Актогай вдол > р. Токрау к оз. Балхашу. М. П. Васягина приняла также участие в Бетпакдалинской гео­ ботанической экспедиции, которая в 1с-57 г. обследовала северо- западную часть Карагандинской и северо-восточную часть Кзыд- Ординсхой областей. От Алма-Аты маршрут проходил через Кур- забский перевал, Фрунзе, Джамбул к оз. Сорколь (Сорбуд.ж) и Каратау, в районе Ачисая, а отсюда на Суэак в пески Муюн-Кумы. В Бетпак-Дале маршрут лег через Асказанын-сср, урочище Кси- лырлак и пески Каракоин, Коянжол, Жидели-Конур, Тоболга в направлении к Джезказгану. Отсюда на Карсякпай и по тракту на Джусалы, зимовку Керимбая, родник после десятого пикет-), чинк Аксай, тракт Карсакпанский, Дарьялык-такыр и Джусалы. Ог Джусалы экспедиция двинулась на Кзыл-Орду, вновь Дарьялык- такыр, пески Арыс, сор Арыс, а затем но д троге с Сарысу на К';ыд- Орду и Алма-Ату. Е. И. Андреева в 1958 г. проводила работу на территории ста­ ционара комплексной экспедиции АН КазССР и АН СССР, расположенного на севере полупустынной зоны в пределах Жгна- Аркинского района Карагандинской области, где ею было сделано несколько маршрутов в разных направлениях ключевого участка, а также в горы Актау и Кинелы. В Восточном Казахстане, расположенном в бассейне верхнего течения Иртыша, между Китайской Народной Республикой на вос­ токе и Алтайским краем РСФСР на северо-востоке, примыкающим

іі.і северо-западе, зап аде и юге к областям Северного, Централь­ ного и Южного Казахстана, состоялись следующие экспедиции. Семипалатинскую область, помимо неоднократных поездок Б. И. Кравцева, обследовала М. П. В асягина. Она пересекла ее маршрутами в разных направлениях, но основные микологические сборы проводились в Тарбагатае. Так, в 1953 г., минуя западные полупустынные пространства мелкосопочника, пересеченные хреб­ том Чингизтау, экспедиция приблизилась к Чубартау и пойме р. Аягуз. Отсюда путь лежал на Урджар и Бахты к Южному Тарбагатаю, где исследования проводились от подножья хребта до субальпийских лугов. Н. М. Филимонова в 1955 г. обследовала территорию Семипа­ латинского лесхоза. В 1956 г. М. П. Васягина при участии Н. .4. Филимоновой и Э. А. Даулбаева совершила поездку по ущельям Северного Тарбагатая. Посетив пески Байкум-Рай, экспедиция нап­ равилась через Маканчи, Урджар, Аягуз в горы Берккара, Ат­ лас, Окпекты. Исследования затем продолжались в бассейнах рек Аягуз, Базар, Кайракты, Тебезге, Нарын и в прилегающих к ним горах. В Восточно-Казахстанской области в 1946—1949 гг. В. М. Ру­ мянцева изучала микофлору Алтайского ботанического сада АН КазС С Р и прилегающих окрестностей. Экспедиционные поездки . совершались и в другие места Лениногорского района, а именно: в Верхпе-Убинскую лесную дачу (район горы Голухи, Стрижэн ­ ская яма), на склоны Ивановского белка вверх по р. Быструхе, в район горы Мохнатушки и Шубиного ключа, окрестности с. Попе­ речного, ущелья р. Громатухи, Риддер бор, район железнодорож- рОІу л іб ,,ЦИИ ^ ль®астР°^ и Черемшанки, расположенные в долине С. Р. Шварцман в 1947 г. проводила исследования в окрестно- стях Усть-Каменогорска и в Горной Ульбинке, а также вблизи аюнпиогорска, где посетила различные урочища: Шарафка, Шмат- ч;\"\". ■ч-|,° 4' Сакмариха и другие на территории Лениногорского лес- В 1951 1955 гг. Журавлихинскую, Стрежанскую I скую лзеные дачи Лениногорского лесхоза обі------------ нова при участии в 195і г. Н. Г. Антиповой. и« ... • ' _ в сос1?в® Алтайской геоботанической экспедиции при- мячпяя Г Г П' В асягина. Обследованием была охзачена за- мектыГ Акжар! пепсиал Г ; «аи ’ Мак,аНЧИ’ Л ягУЗ, Жонгис-Тобе. Кок- ура), горы Монрак, Зайсан хРебтов Тарбагатая и Са- Кумашкино, берег Курчүмз Б аты ’ Нарынский хребет, Алексосвка Малая Л‘аРалиха, Консар, Май-Кончагай, • '■ к Р » « о яр « ,. Қатоң-Карагай, Усть Ка.ено-

горек, Георгиевна, Жонгис-Тобе, Аягуз, Урджар. Рыбачье, Сар- канд, Талды-Курган, Алма-Ата. В Южном Казахстане, простирающемся с запада на восток от Аральского моря до Джунгарских ворот и с севера на юг от оз. Балхаша и пустыни Бетпак-Далы до хребтов Тянь-Шаня, состоя­ лись следующие экспедиции. Наиболее полный микологический материал собран по Алма- Атинской области. Здесь в течение многих лет проводили и про­ водят свои исследования сотрудники кафедры ботаники Казах­ ского госуниверситета (Кузнецова — 1937—1947 гг., Шварцман — с 1940 г. по настоящее время, Головенко — с 1947 г. по настоящее время) при участии студентов как младших курсов, проходившие учебную практику, так и старших курсов, во время производствен­ ной практики собиравших материал для курсовых и дипломных ра­ бот. Помимо этого, сотрудники Отдела низших растений Инсти­ тута ботаники АН КазССР (Кравцев, Леонова, Филимонова, Ка- лымбетов, Бызова, Антипова), Республиканской станции зашиты растении — ныне Института защиты растений Академии сельско­ хозяйственных наук КазССР (Казенас, Ишпайкина, Джиембэев и др.), кафедры защиты растений Алма-Атинского сельскохозяй­ ственного института. Контрольно-семенной станции. Карантинной инспекции Министерства сельского хозяйства КазССР и др. пос­ тоянно, в той или иной мере, следят за паразитной мнкофлорон. Собранный в Алма-Атинской области за многие годы материал ха­ рактеризует особенности микофлоры пустынных равнин на северо- западе и горных хребтов Тянь-Шаня на юге в зависимости от вер­ тикальной поясности и условий произрастания питающих растений. Нет необходимости перечислять здесь пройденные маршруты, так как ош: многочисленны и в известной мере повторяются из года в год. Талды-Курганский район Алма-Атинской области посетили М. П. Еасягина, Н. М. Филимонова и Э. А. Даулбаев. От Алма- Аты через пос. Или путь лег на Сары-Озек, Талды-Курган и пос. Рыбачье. По пути обследованы хребет Алтынэмель, окрестности по­ селков Бастий, Кызылагаш, Абакумозка, Сарканд, Петропавловка, Черкасское, Андреевна, Уч-Арал и горы Коныртау. Н. М. Филимо­ нова вторично посетила-окрестное! и Талды-Кургана в 1957 г. В Джамбулской области С. Р. Шварцман в 1943 г. посетила восточную часть Чу-Илийских гор, вблизи Актас (окрестности Краеногорки). В 1949 г. ее маршрут проходил в Отарской долине, на Курдайском перевале, в степи между Мерке и Джамбулом, в 30 км от Дж амбула у Ключевого озерка, на восточной оконечно­ сти гор Улькун-Бурул, вблизи оз. Бийли-Куль, в долине и в 7 к/і от Чулактау, в различных урочищах Каратау (Актогай, Скалис­ тое ущелье, перевал Байджан-сай, Куюкский перевал), в окрест­ ностях Бурного, Джамбула и Луговой. М. II. Васягина и Н. Г. Исмаилова в 1950—1951 гг. обследова­ ли микэфлору территории Бурненского каучуксовхоза и прилета Юншх отрогов Карзтау.

3 . Вызова, находясь в составе флористической экспедиции Алма-Атинского ботанического сада АН КазССР, в 1955 г. изу­ чала мг.кофлсру Чу-Илийских гор. Вторичные поездки состоялись н И'.58 г. весной и осенью. Маршруты были как по Алма-Атинской, так и го Джамбулской областям. Первый маршрут проходил от Алма-Аты до железнодорожной станции О тар, а затем на север около 70 км в горы Айтау и Хантау до железнодорожной станцн.1 Хантау и от нее вдоль железной дороги до юго-западной оконеч­ ности ос. Балхаша и обратно, вдоль железной дороги до с. Ново- Троицкое, ст. Чу, г. Фрунзе и Алма-Аты. Второй маршрут охватил следующие пункты: от Алма-Аты по Фрунзенскому тракту доеха­ ли яо о'зун-Агач и вдоль железной дороги достигли ст. Копа и от нее поехали на север, минуя низкогорье Кум-Жаргы, направились в горы Лнрахай. Обогнув их, взяли путь на северо-запад, а затем на запад, в горы Хантау. Отсюда вдоль железной дороги до ст. Эс- пе, а затем в Чокпар, горы Кендыктас, окрестности Красногорки — горы Актас и мелкосопочный район севернее с. Георгиезки и обратно в Алма-Ату. Третий маршрут от Алма-Лгы лег на Красно- горку, затем на север через Ворошидовку и Горноникольское в Актас, и обратно через Отарскую долину обследовали горы Анра- хлн и к-го-западную оконечность оз. Балхаш а. От него направились в горы Хантау и отсюда на ст. Эспе, Чокпар, горы Кендыктас, Каскеленское ущелье и Алма-Ату. В Южно-Казахстанской области в 1949 г. проводили исследо­ вания С. Р. Шварцман, А. Е. Байгулова и 3 . Шухова в окрестно­ стях Чимкента и Сас-Тюбе, где обследовали микофлору прилегаю­ щих отрогов хребта Боролдайтау. В этом ж е году Е. И. Медведе­ ва работала в Аксу-Джабаглинском заповеднике, где собирала материал в долине р. Джабаглы и ее притока Саркрамы. Основ- 'Н;1®, _ °РЫ приходятся на урочища Кши-Каинды и Айна-куль. В

ров из Богучал-сая и верховьев Акеар-сая. На обратном пути в Алма-Ату экспедиция прошла вдоль р. Келес, через Чимкент, Мавкепт к Провальному озерку вблизи с. Корниловка и отсюда в Каратау, где посетила урочища Бос-Торгай, Кок-Булак и Абиш-сай, вблизи с. Ванновка. Затем, минуя Куюкский пере­ вал, прошли по Джамбулской области. Южные Кыьыл-Кумы, в пределах Кировского района, в 1957г. обследовали М. Тартенова и Н. М. Филимонова, будучи в соста­ ве Южно-Кызылкумской гесботанической экспедиции. От Алма- Аты через Фрунзе, Арысь, Ташкент прибыли в Присырдарвинские тугаи. Обследовав их, экспедиция взяла путь на территорию сов­ хоза Коксу. Здесь сборы проводились в окрестностях колодцев Саганды, Кошкарбек, Первый Н азар, Второй Назар, Жантакты, Ляпа, Султан-Кудук, Тажибек, Новый Талас, Старый Талас, Пер- назар, Маупас, Онбиринчи, Ахи ай, Мын-Такбай и другие. По­ мимо этого, материал собирался в пунктах Суткен, Байр-Кум, в горах Карактау, в урочище Татыр, у родников Табак-Булак, Тас- Булак, вблизи селения Чардара и в горах Писталитау. В Кзыл-Ординской области в районе среднего течения р. Сыр- Дарьи (как на правом, так и на левом берегу), вблизи Кзыл- Орды, проводили обследования в 1948 г. С. Р. Шварцман и А. Е. Байгулова. Аральский и Казалинский районы посетила в 1957г. Н. Ф. Писарева, а северо-восточную часть Кзыл-Ординской об­ ласти обследовала М. П. Васягина (о чем упоминалось выше) в этом же году. В 1958 г. здесь вновь побывали Н. Ф. Писарева и Н. М. Филимонова. Их маршрут проходил вдоль железной доро­ ги от Яны-Кургана до Аральска. В Западном Казахстане, граничащем с Поволжьем на запа­ де и примыкающем к Южному Уралу на севере, состоялись сле­ дующие экспедиции. В 1952 г. в Челкарском районе, на территории песков Боль­ шие Барсуки, проводили исследования С. Р. Шварцман и А. Ф. Мещерякова. Здесь же в 1653 г. работали Н. Ф. Писарева и Б. Избакиева. В этом же году Р. Алимкулова и Б. Амнргалиева обследовали Новороссийский район. В 1957 г. Н. Ф. Писарева, будучи в составе экспедиции по изучению растительных ресурсов, обследовала юго-западную часть Челкарского района и Иргизский район. Маршруты прохо­ дили по обе стороны железной дороги в радиусе 250 км, на се­ вере — до р. Иргиз, а на востоке — до Казалипска. В 1958 г. Н. Ф. Писарева, Н. М. Филимонова и А. Ли собирали материал вдоль железной дороги от Аральска до Берчогура, а затем в Му- годжарских горах, где состоялся следующий маршрут: от желез­ нодорожной станции Соленая экспедиция поехала на юго-запад в горы Ж ам антау (расположенные з южной части Мугоджар); отсюда мимо пос. Джуланды прибыли в горы Берчогур. Здесь ис­ следования проводились в окрестностях ет. Мугоджарская, у оз. Лай-Кунь и в ущельях западных склонов гор и горных речек Ужу- 21

сай, Куидузды, Ж ана, Ор, а также оз. Сор-Куль и у пос. Шев­ ченко; к северной части Мугоджар посетили Жамантау и Каратау, а такж е склоны по ущельям рек Тамды, Каинды, Шет-Иргиз и вновь прибыли в Берчогур, откуда возвратились в Челкар и вдоль железной дороги взяли путь на Алма-Ату. В Западно-Казахстанской области в 1952 г. М. Тартенова, Н. Ф. Писарева, Н. М. Филимонова и Е. А. В ласова посетили При- уральный и Бурлинский районы. Исследования проводились в \"пойме и надпойменных террасах р. Урала, в естественных лесах и на лесных полосах. В Гурьевской области, по маршруту от Уральска до Гурьева, а отсюда к Кандагачу, проводила исследования И. Н. Головенко в 1950 г. Приведенный перечень маршрутов д л я такой огромной тер­ ритории Казахстана, насчитывающей 2,7 млн. км2 (степная зона составляет 27%, пустынно-степная — 22% , пустынная — 40% и горные области —-11% от всей его площ ади), явно недостаточен, чтобы в настоящее время дать полный анализ выявленной здесь микофлеры. Однако собранные коллекции свидетельствуют о до­ вольно большом разнообразии и флористическом богатстве от­ дельных систематических групп грибов, что позволило нам при­ ступить к оформлению и изданию отдельных томов «Флоры спо­ ровых растений Казахстана». Литературные данные, касающиеся обнаружения тех или иных видов головневых грибов на территории Казахстана, крайне не­ многочисленны. Наиболее ранние сведения о них мы находим и Ра _1йх _■ Сорокина (1884, 1890), касающихся ммхофлори щіп рздьиои Азии. Они основаны на собранных им материалах ио время экспедиций, организованных в 1878 1879 и 1889 гг., “рисШ|1У'Ш КОТОрЫХ проходили и на территории Казахстана гури . 1. Есгафеев (1925) в работе, посвященной болезням куль- растений Джетысуйсксй области (бык- ІІІІ ОТ . І ™ ' обнаруженных за период 1922—1924 гг., н некоторые головневые грибы. = Г ! Г ^ ННЫе ° головневых грибах, главным обра- ; одя г \" восточных районов Казахстана по состоя- носвяшенных н®ходвм в работах И. Г. Запрометова (1926. » . , ™ Т Г “,™ в“ оф\" Т . , Ср' днг|1 Аэ“ \" ’ в “ у* іи-хся к 7 родам и з к о ю н Г м Г \" головневых грибов, от- показаны для Казахстана ° В’ ПрИНаЛ\"',ежаЩИХ 5 Р°' шыВ'ГрIабоГтахб К еи ' Мм у™ра™шк\"иСнсСкВоегроньи|х Моб.лаКс.теЗйилКиназгах(с1т9а2н8а)

и Н. Н. Лаврова (1934, 1936, 1937, 1938, 1948, 1951). Из 22 ви­ дов, относящихся к 8 родам, зарегистрированных К. Е. Мураш- кинским и М. К. Зилинг для Алтая и Саян, 9 видов обнаружено на территории Казахстанского Алтая; некоторые из них оказались новыми. Н. Н. Л авров (1936), касаясь новых и более редких головне­ вых грибов сем. ІІзШадіпасеае Северной и Центральной Азми, от­ мечает, что главная масса их представлена европейскими и цир­ кумполярными видами. Небольшое количество приходится на си­ бирско-туркестанские виды; лишь единично представлены сибир­ ско-американские и эндемичные виды. Из 50 видов, относящихся к 8 родам, упомянутых в работе Н. Н. Лаврова, 17 видов, распре­ деляющихся между 5 родами, приводятся для различных пунктов Казахстана. Останавливаясь на редких головневых грибах сем. ТШейасеае Евразии, Н. Н. Лавров (1938) перечисляет 62 вида, принадлежа­ щих 8 родам, из которых 10 видов, относящихся к 4 родам, от­ мечены для Казахстана. Если для хлебных и нехлебных злаков Сибири Н. Н. Лавров (1948, 1951) упоминает 82 вида, принадле­ жащих 9 родам, то 31 вид из них приходится на растения, произ­ растающие в различных местах Казахстана. На посевных хлеб­ ных злаках Сибири на выявлено ни одного эндемичного вида, ме­ жду тем как на нехлебных злаках их оказалось 14. Некоторые новые виды описаны Н. Н. Лавровым по материалам, собранным на территории Казахстана. В кратком отчете о работе Алма-Атинского ботанического ?ада Академии наук КазССР за 1937 г. по проблеме «Микофдора Казахстана» Г. С. Неводовский сообщал, что в республике об­ наружен 41 вид головневых грибов, дублетные материалы кото­ рых были переданы гербариям Отдела споровых растений Бота­ нического института АН СССР и Отдела микологии Всесоюзного института защ иты растений (Ленинград). Эти материалы наряду с другими, очевидно, были использованы Л. С. Гутнср (1941) при оформлении работы, посвященной головневым грибам СССР. В ией упоминается 304 вида, относящихся к 18 родам, из которых 5! вид, принадлежащий 9 родам, показан для различных районов Казахстана. Среди новых видов, описанных П. Н. Головиным (1950, 1952), оказались и головневые грибы, собранные в южных районах Ка­ захстана. И з последних им был выделен новый род (Сіпігасііо- туха Ооіоүіп). В списке болезней сельскохозяйственных растений Казахстана, составленном Л . Д. Казенасом (1956), упоминается 491 заболева­ ние. На заболевания, вызванные головневыми грибами, прихо­ дится 20. В результате обследования микофлоры мглкосопочника Цент­ рального Казахстана в пределах восточной части Карагандинской области М. П . Васягина (1956, 1959) выявила 309 видов и 44 23

формы грибов, относящихся к 17 порядкам, 28 семействам и 93 родам, ил которых 12 видов и 3 рода составляют головневые. Г>. К. Калымбетов (1956) в систематическом списке грибов, дарегистрированных в Алма Атинском ботаническом саду Акаде­ мик наук КазССР в 1953—1954 гг., упоминает 141 название, из них на \"головневые грибы приходится только 3. Исследования Н. С. Ефимовой (1952, 1954, 1956, 1957), Е. И. Ишпайкнной (1953. 1955), В. М. Ермиловой (1955), Ж. Т. Джием- баева (1956), Т. Н. Шкляр (1959) н др. посвящены биологическим особенностям к мерам борьбы с некоторыми головневыми гриба­ ми. На них мы остановимся ниже. Здесь же мы перечислим го­ ловневые грибы, которые были описаны как новые виды по об­ разцам. собранным различными коллекторами в разное зремя на территории Казахстана. и&Щацо сизіапаіса Ьамгоу, 1951. На Роа ргаіепзіз Е.; окрестности Кустаная и Актюбинска з пойме речек. ЧзШоро ИитпеЫсгіапа I.аугос, 1936. На Лігоріз Лізіапз (І_.) СігізЬ. [=РассіпвИіа (Іізіапз (I..) Рагі.]; окрестности Семипалатинска, 12/УІІ 1933 г., собр, Г. Сумневнч: Зансаііский окр., с. Мужиксу, 7/Л'П 1928 г., собр. Н. Н. Лавров. изЫ ацо ицатіса Сіоіоуіп, 1952. На Аецііорз ІгіипсіаШ I..; Южный Казахстан, долина р. Угаы (ныне .Узбекская ССР), 15/У1 1938 г. үзіиацо кагасһзіапіса Оиіпег е( Зегдееүа, 1941. 1;і о'«/««* плян«<*и Тгіп.; окрестности Джусалы’ 16/ҮІ 1936 г.: Джезказган. 26/ҮІІ 1936 г., ссбр. К. С. Сергеева (.іп!п:сІ(отуха С оіоуіп. 1952. і.іпі.асіютдха сагісіз О оіоуіл. 1952. бзз- 9 ау: Юж|іий Казахстан, Қемпыр-Дар- кёі-на. Л' Ст‘ КаГ,Улсай. З/У 1924 г., собр. Е. А. Мо- Зрішсріоіһеео Тііокіі О оіоуіп, 1950. ы Нл Нһеипі М ахіт огчсгіі А Іпв- % к,огу ҒГГ\"* К Г Г іГ \"'а т\"~ * * * в™ ргозТігШа/саа,Ьатггчоуш, 1а937I), Тго\"’ 195^1 'і ' - 1?■’есСо™пігОоСу™егз%а РК'і\"іһ-п уаг. о к р ^ н ^ ^ . ^ ^ ^ 0 Меувкі; Гурьевская обл., Ғпіуіота КогзһіпзІ'/Ц ’ас/оу 193/ ’ СОбр' ! - Сумневич

На Ногйеит сіізіісһоп Б. \\'аг. п и іа п з ЗсһиеЫ.; Казахстан, пос- Алексес-вский. 13/У 1895 г., собр. Н . Коржинский. Епіуіота ргіт иіае Мигаяһк., 1927. На Ргіти/а пш аіів РаІІ.; Ю жный Алтай, хр. Сарымсакты, иа высоте 2420 м над ур. м., 29/УІІІ 1926 г., собр. К. Е. Мурашкик- Епіуіота дагһасііоіі Соіоүіп, 1941, 1950. На Оагһасііоіиз рарровиз Воівз.; окрестности Алма-Аты, 1924 г., собр. В. Гитов. Іігосузііз (іапзсһапіса Ооіоүіп, 1950. На Ногйеит ЬиІЬозит 1..; Ю жный Казахстан, Западный Тянь- Шань, горы Каржантау, ущелье А кташ, 15/У1 1935 г. Из перечня видно, что по состоянию на 1952 г. по материалам головневых грибов Казахстана было описано 12 новых видов: Н. Н. Лавровым — 5, П. Н. Головиным — 5, Л . С. Гутнер и К. С. Сергеевой — 1, К. Е. Мурашкинским — 1, относящихся к 7 родам. К ним следует добавить найденные в Казахстане 17 новых видов и одну новую форму, русские и латинские диагнозы ко­ торых чомещены в настоящей работе. Новые виды головневых грибов Казахстана 1'вШадо ІеругойісІШ в Зсһт^агггпап зр. поуа, І960. На іеругосіісііз зіеііагіоійез Зсһгепк; Южно-Казахстанская обл., отроги Боролдайтау у с. Ванновка, на сухостепных скло­ нах, 30/V 1947 г., собр. Б. А. Быков. СіпСгас/іа 11Цапізһсһеиіапит Зсһчмагхтап зр. почта, 1660. На Ноіозсһоепиз оиідагіз Біпк; Джамбулская обл., но дороге- ®тгор Улькун-Бурул на оз. Бийли-Куль, 12/УТ1 1949 г., сэбр. С. Р. Шварцман. Тһеварһога Зсһпіаггтапіапа В]гочга зр. поч-а, 1960. На Ііһеит согсіаіит А. Боч.; Дж амбулская обл., Чу-Илийские- торы, хребет Кендык-Тас, 1/VI 1958 г., собр. 3. М. Бызова. Тһесарһога Ігідопеііае Зсһчуаггтап зр. пома, 1960. На Тгідопеііа агсиаіа С. А. М. и Т. сапсеііаіа Без!.; Алма-Атин­ ская обл., горы Турайгыр, урочище Куртогай, 2/VII 1960 г., собр. И- Н. Головенко. ТШеІіа есһіпосһіоае Бачтгочг Б }оШсоІа Зсһчуаггпіап Г. поуа, 1960. На Ісһіпосһіоа сгиз даШ (Б.) К о е т . еі ЗсһиІБ; Алма-Атинская °бл., Илийский район, Карасу, 18/У1И 1939 г., собр. М. Угрю- мова. ТіІІсііа Ооіозкокооіі Зсһчуаггтап зр. поуа, 1560. На Арега іпіеггир/а (Б.) Р. В.; Алма-Атинская обл.. Джунгар­ ский Алатау, в окрестностях Тополевки, на мелкоземе среди гра­ нитных скал, 26/ҮІ 1959 г., собр. В. П. Голоскоков.

ТіІІсІіа Кигпеіготапа Зсһтеаггтап ер. поуа, 1960. На РЫешп рһІеоіЛез (1-.) 5ітк.; Алма-Атинская обл., окрест­ ности Алма-Аты, предгорья, Глубокая щель, южный осгепненный склон, в верху увала, 5/УШ 1946 г., собр. М. Н. Кузнецова. ТШеОа Ігапзіііепзіз Қигпеіхоуа еі Зсһуүаггтап ар. поуа, 1960. На Роа петогаііз Ь.; Алма-Атинская обл., Заилийский Алатау, Малое Алмаатинское ущелье, выше Учительского городка, по рус­ лу р. Казачки, 13/У111 1945 г., собр. М. Н. Кузнецова; там же, .8/Х 1957 г., собр. С. Р. Шварцман. Епһііпта егетигі Зсіш аггтап яр. поуа, 1960. На Егетигиз Ііапзсһапісиз Рагі] еі \\Ч'ес1. (=Е. ОҺ>ас Алма-Дгинская обл., окрестности Алма-Аты, предгорья южных склонов, І8/УІ 1946 г., собр. С. Р. Шварцман; Южно-Казахстан­ ская сбл., Таласский Алатау, Аксу-Джабаглинский госзаповед- ник, по дороге на Джабаглы, 8/У1 1951 г., собр. А. Н. Усти- Епһ/Іпта рагіеіагіае Кигпеігоуа еі Зсіш аггтап $р. поүа, 1960. На Рагіеіагіа тісгапіһа ЫЬ.; Алма-Атинская обл.. Заилий­ ский Алатау, Глубокая щель, юго-восточный каменистый склон, на высоте 900 и над ур. м., среди кустарников, 13/У1 1946 г., собр. №. Н. Кузнецова; там же, Малое Алмаатннское ущелье, южный каменистый склон при повороте на Медео, на высоте 1600 м над ур. м., среди зарослей шиповника. 23/УІ 1946 г., собр. М. Н. Кузнецова; там же, 15/ҮІ 1948 г., собр. С. Р. Шварц- На Рагіеіагіа зегЫса Рапс.; Алма-Атинская обл., окрестности Алма-Аты, предгорья. Глубокая щель, первый увал, северо-за­ падный склон, в тени шиповника, 13/УШ 1945 г., собр. М. Кузне­ цова; '• чм же, 5/УШ 1958 г., собр. С. Шварцман. Епі іһта цегапіі Кихпеігоүа е! Зсһтүаггтап ар. поуз, 1960. Па Пегатит аІЬі/Іогит ЫЬ., О. соШпит Зіерһ., О. ігапз- і'сг.ча/<’ Каг. еі Кіг.; Алма-Атинская обл., Заилийский Алатау, различные ущелья, 1940—1948 гг., сборы М. Н. Кузнецовой л С. Р. Шварцман. -1 Епіуіата есһіпорзіз Зсішаггшап 5р. поуа, 1960. На Есһіпорз зрһаегосерһаіиз I..; Южно-Казахстанская обл., Лана шын Тянь-Шань, в степи, недалеко от моста через р. Коксу, ’ / с- / 49 Г- собр- с - р - Шварцман. Епіуіота асапіһосерһаіі Кигпеігоуа зр. поуа. 1960. Па Лсипіһосорһаіиз Вепіһаиііапиз К§1.; Алма-Атинская обл.. Заилийский Алатау, предгорья. Глубокая щель, южный склон, внизу второго увала, по ложбинке среди полыни, на высоте 1000 Я нал ур. м- П -13/Ү І 1946 г., собр. М. Н. Кузнецова. Епіуота РаЫоті Зсіпуаггшан вр. поуа 1960 На Неіегасіа З>гого-^*іІіШзіі ҒҒііззссһһ.. ееіі МШеу.; Д~жамбуле, ь между нос. и ст. Отар. 20/У 1948 г. собр. Н. В.

Епіуіота кагасһзіапіса Зсһгмагятап яр. поуа, 1960. На Тгадородоп гиЬгипг 5. <3. О т е к ; Джамбулская обл., горы Кендыктас (отроги Чу-Илийских гор), на щебнистых склонах вблизи пос. Караул-Тюбе, 29IV 1958 г., собр. 3. М. Бызова; Кара­ гандинская обл., пустыня Б етпак-Д ала, Кагашик, 5/УІ 1958 г., собр. Е. И. Андреева. Епіуіопга І.аьгоиіапит Зсһгм аггтап ер. по\\'а, 1960. На Ніегасіит Оапезсһіпіі 2 а һ п , Н. Когзһіпзкус 2аһп; Алма- Атинская обл., в различных урочищ ах Кунгей Алатау и Заилий- ского Алатау, в верхнем поясе елового леса и среди зарослей ар­ чи, 1953. 1958 и 1959 гг., собр. С. Р . Шварцман и И. И. Ролдугин. Меілпоіаепіит В/гоиіа Зсһ ч/агя тап зр. поуа, 1960. На Оаііит іепиіззіт ит М. В.; Джамбулская обл., Чу-Илийские горы, хр. Х антау, предгорья, в 10 км от ст. Хантау, 26/V 1958 г.. собр. 3. М. Бызова. Чгосузііз N еVО(1оVвкуі З с і т а г г т а п ер. по\\-а, 1960. На 'хіоіігіоп іаіагісит (Ра11.) Р о е т , еі ЗеһиК.; Алма-Атинская обл., Алма-Атинский район, по речке Аксайке, ниже Ташкентско­ го тракта, 1932 г., собр. Г. С. Неводовский. В настоящее время в Казахстане обнаружено 159 видов го­ ловневых грибов. Распределение их по родам грибов и семействам питающих растений представлено в таблице 1. Из ее данных сле­ дует, что состав головневых грибов Казахстана довольно разно­ образен. Из 17 зарегистрированных родов большая часть являет­ ся европейскими и лишь Тоіурозрогеііа —- североамериканским, Тгапгз^һеііеііа — азиатским и североафриканским, Сіпігасііоту- ха — среднеазиатским. Среди обнаруженных видов оказались как широко распространенные, так и редко встречающиеся, известные в СССР главным образом по находкам в Казахстане. И з послед­ них назовем; ІІзШадо Ьиідагіса ВиЪак — К азахстан и Болгария; Чзпіадо Ьготі-егесіі СіГеггі — Казахстан и Англия, Германия, Швейцария, Финляндия, Италия; ЧзШадо серагит Оіогуаскі — Казахстан и Югославия; Зогозроггит сопзапдиіпеит ЕШз еі Еуегһагі — Казахстан и Сирия, Марокко, Австралия, Сев. Америка; ТШеІіа М епіегі Нагіоі еі Р аі. — Казахстан и Чехословакия, Финляндия, Великобритания, Япония; Епіціота зрагдапіі (Ьадегһеіт) І_а£егһеіт — Казахстан н Франция, И спания; Чгосузііз т еіісае (Еадегһеіпг е і Ьіго) 2ип<1еІ — Казахстан и Норвегия, Франция; Чгосузііз Еадегһеітіі ВиЪак уаг. оһзсига (1.іго) Хигиіеі — Ка­ захстан и Ф инлянди я; Угосузііз егапіһһііз (Раззегіпі) Хипбеі — Казахстан и Гер-

ІІгосц&Ш ігггциіагіз (\\МіпІег) Заүиі. — Казахстан и Швеция. Норвегия, Финляндия, Швейцария, Австрия, Германия, Италии. Франция, Голландия, Румыния, Япония, Сев. Америка. Помимо эндемиков, упомянутых выше, составляющих более 18% флоры головневых грибов Казахстана, зарегистрированы ев­ ропейские. евразиатские, евросибирские, циркумполярные, среди­ земноморские, туранские и космополитные виды. Таблица I Численность видов головневых грибов Казахстана по семействам питающих растений в родам грибов > родами и семействами следующим образом:

Семейства : Количество Количество растс родов видов Сгаіпіпсае Сурегасеаі •Іписасеае Ро!у8;опасеа( СагуорһуІІас Раш ш си іасе: Вогадіпасса Всгорііиіагіі КЛ, п.'Л?'\"ас' Всего 22 88 193 Из данных видно, что наибольшее количество головневых гри­ бов обитает на злаковых, осоковых, лютиковых, сложноцветных и гречишных. Среди них оказались виды, па которых головневые грибы раньше не были показаны. Н ет необходимости перечислять их здесь, так как их довольно много и они упоминаются в тексте книги. Нет сомнения в том, что при дальнейших исследованиях ми­ кофлоры Казахстана будут выявлены и другие питающие растения, пораженные головневыми грибами.

.С П Е Ц И А Л Ь Н А Я ЧАСТЬ Порядок ІІ8ТІІ.ЛСМА1.Е8 — ГОЛОВНЕВЫЕ В порядке головневых класса базиднальных грибов насчитыва­ ется более 1100 видов. Г. Л. Зайдель (2ипс1е1, 1953) упоминает для всего мира 1196 видов грибов, относящихся к 30 родам, распреде­ ляющимся между двумя семействами: Ііаіііаціпасеае—18, ТШеІіа- сеае — 12 родов. Т. Савулеску (Зауиіезси, 1957), рассматривая ко­ личественный состав головневых грибов по различным странам, приводит 36 родов, распределяющихся между тремя семействами: ЧзШа&пасеае— 19, ТШеИасеае— 16 и Сгарһісіпсеае— 1 род. В по­ следнее время продолжают описываться новые роды (Сіпігасііи- ш уха Ооіоуіп, 1952; Ғгапгреігакіа Рауді еі Тһігитаіасһаг, 1957), а также новые виды (І-іп£ І_ее, 1953; Рауді, 1956; Тһігишаіасһаг д Раү-£і, 1956; МОІІег, 1955; Маззепоі, 1954; Мізһга, 1957; Заүиіезсу, 1956 и др.), что, естественно, приведет к увеличению общего ко­ личества головневых грибов мира. Головневые грибы встречаются повсеместно. Онн обитают на различных растениях, произрастающих как в северных, так и юж­ ных широтах. Количественный и качественный их состав варьи­ рует в зависимости от естественно-исторических условий и степе­ ни изученности микофлоры страны. Так, например, в Англии заре- гистрнрозано 77 видов (Аіпздаогіһ и Зашрзоп, 1950), Финляндии — 172 (Ыго, 1922, 1924, 1938), Польше— 136 (Косһшап, 1936). Юго­ славии— 134 (Ьіпсііпег, 1950), Венгрии - 127 (Моезг, 1956), Ру- мынии — 208 (Зауиіезси, 1935,1955,1956, 1957), Италии — 170 (СіГегп, 1938) США—272 (Пзсһег, 1953), Индии-2 0 5 (Мипйкиг 1т9я3о9;1ГЬ.и'пПа8 Ь, ееа,г’1194955)5) 'и Кдирт. ае-101 (Шел, 1937; Таі, 1937; Тещ?, . ™ ^-ССР, по состоянию на 1941 г., Л . С. Гутнер упоминает 304 І/поДІһ»£™са— \\ы2)Я,11М!меХ»сіаяпКорРзі°сдһаіимши—зШ1, аҒдоа—гуз1і0а6—, С1і,піЗгсаһсіігіоап—еі1іа4,—Зр1һ,а5сое-- г о з р о г и т -18, Тһесарһога —9, Т о іурозрогіит -3 ШзШавіпи- сеае), .\\ео^оззш — 1, Тіііеііа — 26, Епіуіота — 43, Епіоггһіга — 3,

Меіапоіаепіит — 4, ТиЬигсіпіа — 59, Тгасуа— 1, Ооаззапзіорзіз—I, йоа$$апзіа—6 (Тіііеііасеае). Что же касается отдельных республик и областей, то согласно' исследованиям В. И. Улъянищева (1952) на Кавказе было зареги­ стрировано 116 видов головневых грибов, относящихся к 12 родам. Из них в Азербайджанской ССР встречено 67 видов, Грузинской ССР—65, Армянской ССР — 28, Дагестанской АССР — 15. И. Е. Брежнев (1955) д л я учлесхоза «Л ес на Ворсле» приводит 38 ви­ дов, распределяющихся между 8 родами. Б. А. 'Гомилии (1957) в. Курской области выявил 38 видов, принадлежащих 7 родам. М. К- Игнатавичюте (1959) в Литовской С С Р обнаружил 75 видов, отно­ сящихся к 13 родам. По предварительным данным О. Н. Комир- иой, в Саратовской области оказалось 69 видов, принадлежащих И родам. В Сибири, по данным Н. Н. Лаврова (1936, 1948, 1951) иЛ. С Гутнер (1941), головневых грибов оказалось 113 видов и 11 родов, среди которых обнаружены и эндемики. Для Средней Азии и Казахстана Н. Г. Запрометозым (1926, 1928) было показано 53 вида, Т. С. Панфиловой (1960) —116 ви­ дов, а чо нашим, возможно и неполным, данным (так к зк не весь имеющийся материал по отдельным республикам полностью опуб­ ликован), учтен 191 вид, относящийся к 17 родам; в Узбекской ССР—66 (Панфилова, 1960), Киргизской ССР—82 (Поспелов, 1960), Туркменской ССР —49 (Кошкелова, 1959), Таджикской ССР —44 (Гутнер. 1941), Казахской С С Р — 159 (Шварцман, 1960). Количество видов головневых грибов, зарегистрированных з различных областях Казахстана, распределяется неравномерно, что обусловлено неодинаковой изученностью микофлоры респуб­ лики. Наибольшее их число оказалось в Алма-Атинской области (94 вида). Помимо этого, имеющиеся у нас данные подтверждают мнение Н. Н. Л аврова (1951) о том, что чем выше средняя летняя температура местообитания, тем больше встречается видов голов­ невых [рибов. Распределение головневых грибов Казахстана по родам а семействам грибов, а также семействам питающих расте­ ний представлено в таблице 1. Как видно, наибольшее их коли­ чество паразитирует на различных злаках. На них наиболее разно­ образен и родовой состав. У головневых грибов наблюдается известная приуроченность к читающим растениям. Нахождение их на печеночных мхах (ТШе- Ча аЬзсопйиа 5ус1. на Апікосегоз) и настоящих мхах (Тіііеііа сһгу- зозріепіит х. НоһпеІ на Вгуит; ТШеІіа зрһацпі ІУахчаясһіп на $Рһа%пит) считается сомнительным. Предполагают, что это кони- диальная стадия дискомицета Неіоііит. На плауновых известен случай обнаружения гриба Меіапоіае- піипг зиһщіпеііае Р. Неппіп£8 апсі Е. ІЧутап на Зеіадіпеііа. Поми­ мо этого, на Ізоёіез Іасизігіз Ь. (положение в системе которого спорно, так как одни сближают его с плауновыми, а другие — с папоротникообразными) был зарегистрирован гриб Епіоггһіга хоёіез (Коз(гир) ІЛго.

.ионных паразитирует ІІзШадо Ғиззіі Міезві на һіпірегш (см. рис. 6). Это единственный случай нахождений із можжевельнике. На гнетовых также упоминается один Надо аіеішізсһіае Вгезасіоіана УРеІъиіізсһіа. Основными же [ими растениями дли головневых грибов являются виды гых семейств класса односемянодольных и особенно класса інодсльных, причем они предпочитают травянистые расте- іеиь редко—древесные или кустарниковые породы. Из по- ; следует упомянуть іізіііадо огіезіапа Р. УиіІІетіп на Еи- >н Сгарһіоіа рһоепісіз (Моид.) Рсііеаи на РІюепіх (рис. 2). Вопрос о времени появления головневых грибов до сих пор окончательно не решен, так как отсутствуют какие-либо сведения о су­ ществовании их в прошлые геологические пе- риоды (Наумов, 1955). Т. Савулеску (5а\\т,- іезсіі, 1957), исходя из анализа двух известных ископаемых представителей ОзШадіпаІез (ти­ па 'ГШеІіа и іігосузііх), считает их более мо­ лодой группой, чем Оге(Ипа1с&, найденных в палеозое. Д. В. О. Савил ($ачіІе, 1958) выс­ казывает мысль о том, что ІізШядіпаІез воз­ никли в меловом периоде; наибольшее развн тис сни получили в третичном н продолжаю* развитие в четвертичном периоде. Головневые грибы поражают различные ор- РІюепіх ЛаЫуЩега I- через ложе гриба

ганы растений: листья, черешки, стебли, корни, луковицы, соцве­ тия, цветоножки, цветы, завязи, пыльники, плоды, семена и т. п. Некоторые из них имеют ясно выраженный аффинитет к опреде­ ленным тканям и органам, а другие его не имеют. Одни обуслов­ ливают местное заражение растений, а другие — диффузное. Симптомы поражений питающих растений весьма различны и характерны д л я каждого вида. В тех случаях, когда они обитают на вегетативных органах, появляются плоские (см. рис. 125) или выпуклые (см. рис. 108, 114) пятна на листьях, гипертрофия тка­ ней в виде клубнеобразных утолщений, галл, наростов и т. п. (си. рис. 7, 8, 9, 12, 50), или линейных пустул (см. рис. 16, 18, 24, 27). При поражении репродуктивных органов они полностью раз­ рушаются, так как в них формируется обильная масса спор (см. рис. 21. 29, 33, 37). Исходя из этого, Т. Савулеску (1957) предло­ жил сгруппировать головневые грибы в 9 секций: Мусозагсота $а\\'и1е-си, Сгизіозае Заүиіезси, Зігіае[огтез Заүиіезси, Ооагіісоіаг 5ауиІе$си, ІпЦогезсепііаІез Зауиіезси, Үеггисозае Зауиіезси, Кеііки- Іаіае Зауиіезси, Апіһегірһііае Зауиіезси, Зетіпаіез 5ауи1езси. Паразитирующий мицелий головневых грибов диплоидный и иногда несет пряжки, характерные д л я других базидиальных гри­ бов. В тканях питающего растения он распространяется преиму­ щественно межклетно, но иногда о бразует гаустории в клетках или пронизывает их насквозь. Обильное разрастание мицелия наблю­ дается перед спорообразованием. Оно происходит в определен­ ных частях растения и сопровождается разрушением его ткани. «При этом гифы делятся поперечными перегородками на короткие изодиаметрические клетки. Оболочки их ослизняются, а под ними вырабатываются около каждой клетки новые оболочки, темноок- рашенные, нередко шиповатые или сетчатые с поверхности. Эти клетки и есть головневые споры, являющиеся по своему происхож­ дению хламидоспорами. В молодости они, как и вообще клетки па­ разитирующего мицелия, двуядерны. Затем ядра в них сливают- ся». (Курсанов, 1940, стр. 351). Эти хламидоспоры в тексте книги мы будем именовать спорами. Строение, форма, окраска и разм ер спор имеют большое значе­ ние в систематике головневых грибов. У видов одних родов они одиночные (см. рис. 8), легко распыляющиеся, а у других они сое­ динены в клубочки, состоящие из большего или меньшего коли­ чества спор, не разъединяющихся при созревании. Клубочки сло­ жены из одинаковых клеток или некоторые из них теряют свое со­ держимое и превращаются в мешочки, заполненные воздухом, а Другие сохраняются живыми и плодущими (см. рис. 132, 143). По форме хламидоспоры могут быть шаровидными, округлыми, эллипсоидальными, яйцевидными, угловатыми, удлиненными и т. п. Различна и окраска их: черные, коричневые, желтые, охря­ ные, фиолетовые и других переходных тонов. Строение оболочки спор довольно сложно и детально описано. Она состоит из двух слоев наружного (экзоспорий) утолщенного, гладкого или снаб­

женного бугорками, шипиками, сетчатыми утолщениями, окра­ шенного и внутреннего (эндоспорий) тонкого, бесцветного. После освобождения спор из тканей питающего растения, при наличии соответствующих условий, они немедленно прорастают (рис. 3) или же это происходит по истечении некоторого периода дозревания. Если условия неблагоприятны, то споры могут хра­ ниться годами, не теряя всхожести. При прорастании головневьь спор у видов одних родов образуется фрагмобазидия, состоящая и. четырех клеток, а у других — холобазидия, которая являете- одноклеточной. Образованию базидиоспор предшествует Ред--‘\\* цнонноо деление популяционного ядра (рис. 4). Образовавшиес (четыре или больше) базидиоспоры получают по одному гаплоидно­ му ядру. У некоторых видов может образоваться несколько гене­ рации базидиоспор, так как в клетках базидии остаются ядра пос­ ле их деления. Особенности прорастания хламидоспор и строение базидии лежат в основе систематического подразделения IІзШяВ1' паіез. Расчлененная базидня характерна для представителей сем- ПІІазШевоаеціп(раиссе.ае3,).а нерасчлененная — для представителей сем. Базидиоспоры многих видов способны размножаться почкова­ нием, давая почкующиеся конидии, вырастающие в гаплоидны\" мицелии, который не может заражать растения, Заражать растс' иия способен только диплоидный мицелий, который возникает в 34

результате соединения базидиоспор или клеток фрагмобззтепиг,. причем половая реакция наблюдается между базйдиоспорами или. клетками, имеющими определенный половой знак. Головневые гри­ быявляются гстероталличными (рис. 5 ). У некоторых видов встре­ чается первичный гаплоидный мицелий, который вскоре становит­ ся диплоидным вследствие копуляции двух гаплоидных клеток ге- тероталличных мицелиев (см. рис. 5 ). Виды некоторых родов голов­ невых грибов (Е піуіот а, Іігосуъ- Нх, йоаззапзіа) в цикле развития имеют конидиальную стадию, которая появляется на поверхно­ сти питающих растений в виде '-лого налета и состоит из конидий, возникающих- на коки- днеиосцах. По способу зараж ения питающих растений головневые грибы \"\"П’Т быть разделены на три группы: к первой относятся грибы, оторы« заражают растения во время прорастания семян, причем -■видный мицелий проникает в ткань молодого проростка; ко' ‘‘Врой принадлежат виды, проникающие в растения во- время цве- попап на рыльце цветка, при этом диплоидный мицелий «стигает завязи и внедряется в семяпочку, где сохраняется; к ■етьей—виды, заражающие растения в любом возрасте, 'но моло- его ткани, и вызывающие местное заражение. 35.

Головневые грибы являются узко специализированными пара­ зитами и способны образовывать физиологические расы, различаю­ щиеся по степени вирулентности. Л . И. Курсанов (1940) стоит на той точке зрения, что филоге­ нетически головневые грибы следует выводить из Аигісиіапаівз как специализированную паразитическую ветвь. Паразитный об­ раз жизни обусловил утрату плодовых тел, имеющихся у пред­ ставителей Аигісиіагіаіез. По своему развитию базидия голов­ невых грибов представляет типичную эпибазидию, развивающу­ юся как вырост гипобазидии (головневой споры). У видов сем. изШаціпасеае базидия сохранила поперечные перегородки, столь характерные для эпибазидии Аигісиіагіаіез, а у видов сем. ТШе- Насеа-з эти перегородки отсутствуют; возможно, они вторично ут­ рачены. Этого мнения поддерживаются многие микологи (5ауи- Іезси, і957; О. В. О. 8 а \\’Не и др.). Меры борьбы с головневыми грибами Сельское хозяйство Казахстана за последние годы добилось значительных успехов в производстве зерновых культур. Наряду с увеличением площадей под посевы пшеницы, ржи, ячменя, овса, кукурузы, проса, риса и др. в различных областях республики возросли урожаи и улучшилось качество зерна. Несмотря на это, в ряде районов мы имеем значительные потери урожаев от болез­ нен, в частности от головневых грибов. Количество растений, по­ раженных головней в Казахстане, колеблется в пределах 1—2% , а в отдельных случаях и выше. В работе Е. И. Ишпайкиной (1958) упоминается, что хозяйст­ ва Акмолинской, Кустанайской, Кокчетавской, Карагандинской, Павлодарской и Северо-Казахстанской областей вследствие на­ рушения системы мероприятий по борьбе с головневыми гри­ бами в 1951 г. недополучили минимум 200 тыс. цн зерна пшени­ цы. Г. Н. Шкляр (1959) сообщает, что в результате обследования состояния посевов яровой пшеницы и других зерновых культур на целинных землях Кустанайской области выявлена довольно большая зараженность их головней. Так, обследованные посевы Мендыгаринского района были поражены от 1 до 3%, Узунколь- ского — от 2 до 10%, Орджоникидзевского — от 4 до 18% и т. д. Значительные потери от головневых грибов несут и хозяйства южных областей республики. Так, в 1954 г. в некоторых хозяйст­ вах Меркенского района Джамбулской области пораженность озимых посевов головней достигала 14,3%, а в Свердловском рай­ оне — 59% (Ишпайкина, 1958). Посевы овса, ячменя и проса не менее страдают от головне­ вых грибов. При апробации сортовых посевов овса в 1955 г. бы­ ль выбраковано по Акмолинской области 11%, по Карагандин- - 10,5%, по Кокчетавской — 11,1%, по Кустанайской -

Эти данные сигнализируют о серьезной опасности головневых эпифитотий в некоторых районах Казахстана, что должно побу­ дить руководителей хозяйств и сельскохозяйственных органов своевременно принять меры к организации работ по борьбе с возбудителями этих заболеваний. Литература, касающаяся средств и методов борьбы с головне­ выми грибами, поражающими зерновые культуры, огромна. Боль­ шой вклад в разработку системы мероприятий по борьбе с голов­ ней в СССР, как отмечают М. С. Дунин и К. Я. Калашников (1958), внесли А. А. Ячевский, А. И. Боргарт, Т. Д. Страхов, Г. Е. Спангенберг, В. П. Муравьев, А. И. Лобик, И. Н. Абрамов, П. А. Пройди и другие. «Главными элементами этой системы яв­ ляются: посев семенами, высококачественными по всем показате­ лям, свободными от головневых мешочков и комочков; обеззара­ живание семян химическим и термическим способами; предохра­ нение обеззараженных семян от вторичной инфекции и от зара­ жения посевов во время вегетации (пространственная изоляция семенных участков от остальных массивов данной культуры); внедрение в массовую практику сортов, наименее поражаемых головней и другими болезнями; апробация посевов в семеновод­ ческих совхозах и колхозах и на семенных участках и складиро­ вание семян на основе этой апробации. В последующие годы все возрастающую роль стали играть факторы и приемы агротехники (введение правильных севооборотов, системы удобрений, опти­ мальных сроков сева и т. д.), внедрение устойчивых к головне сор­ тов, карантинные мероприятия» (стр. 27). Как видно, эта система проста и при правильном применении позволяет полностью защитить посевы зерновых от этого забо­ левания. Сотрудниками научно-исследовательского института зашиты растений Казахской Академии сельскохозяйственных наук (Иш- пайкина, Джиембаев и др.) выполнены интересные исследования по проверке эффективности некоторых приемов в борьбе с голов­ невыми грибами. Результаты этих исследований опубликованы в ряде статей и брошюрах. В борьбе с пыльной головней пшеницы и ячменя применяется термическая дезинфекция. Она состоит в прогревании семян в горячей воде. В Центральном Казахстане и в южных областях республики может быть применен режим, предложенный Карагандинской опытной станцией. Он заключается в предварительном намачи­ вании зерна в теплой воде (28—32°С) в течение 5 часов (а не 4, как это предусмотрено инструкцией) и переносе его в горя­ чую воду, нагретую до 54е на несколько минут, с последующим его охлаждением в холодной воде и просушкой на воздухе под открытым небом. При этом приеме в слое зерна (50 кг), помещенного во вкладышах с сетчатым дном, после трех­ кратного перемешивания с нагретой водой до 54° устанав- 37

іивіістсіі температура 52—53°. В этих условиях семена находят­ ся 8 минут, при 52—51° они содержатся 9 минут, а при 51—50 — 10 минут. Подобный режим обеспечивает полное обеззараживание семян, полученных в районах с жарким и солнечным летом. В северных областях Казахстана хорошие результаты дает ре­ жим, указанный в инструкции: семена намачиваются в течение 4 часов в воде, нагретой до 28—32°, после чего их переносят в воду с температурой 52° на 8 минут или на 7 минут в воду, на­ гретую до 53 . После этого их охлаждают в холодной воде и про­ сушивают на воздухе под открытым небом. Сухое протравливание применяется в борьбе с твердой голов­ ней пшеницы, ржи, против различных видов головни овса, яч­ меня, проса, кукурузы и сорго. Для сухого протравливания семян пшеницы против твердой головни применяются препараты НИУИФ-2 (гранозан), АВ и про- таре (ПД). Семена яровой пшеницы, подвергаемые яровизации, протрав­ ливают сухим способом, препаратами АБ (в дозировке 2 кг) или гранозаном (в дозировке 1 кг) на 1 т зерна. Семена голозерных сортов ячменя и овса рекомендуется про­ травливать препаратом АБ против твердой головни, семена ржи— против стеблевой головни, семена кукурузы — против пыльной головни из расчета 2 кг препарата на 1 т зерна. Для протравливания семян голозерных сортов ячменя и овса против твердой головни, ржи против стеблевой головни рекомен­ дуется препарат П Д (протарс, препарат Давыдова) в дозировке 1 кг на 1 т зерна. Для обеззараживания семян кукурузы против пыльной голов­ ни хорошие результаты дает гранозан в дозировке 1 кг препарата на 1 тзерна. Такие же результаты получаются и при протравли­ вании семян пленчатых культур: ячменя—против твердой головни кг на Л г зерна), овса — против пыльной и твердой головни <2 кг па 1 тзерна) и проса — против пыльной головни (1 кг на 1 т зерна). При влажном протравливании применяют формалин в дози ровке I : 800. Семена смачивают раствором в течение 3 - 5 ми нут, а затем укладывают в кучи под навесом, покрывают брезен том н томят в течение 2 часов, после чего их просушивают до ло»!0И™ а* Н0СТ\" ' Недостаточно просушенные семена можно вы „ - ь : , . Г 0 80 влажную почву. В сухую почву высевают семена, доведенные до посевных кондиций. При яровизации семян пшеницы и проса их протравливают фор- волнтся' паствоппм6 :3 °° ПрИ ВТ0Р0Й замочке, которая пропз- н> 100 Протравленные семена можно обрабатывать и бактериальны­ ми удобрениями, азотобактерином и фосфоробакгерином Азото-

бактернном обрабатывают семена перед посевом, но в том случае, если они были протравлены гранозаном не менее чем за 30 дней до посева; препаратами АБ и П Д — за 15—20 дней, а формали­ ном — за 3—5 дней до посева. Фосфоробактерином обрабатыва­ ют семена, если упомянутыми фунгисидами они обрабатывались не менее чем з а 2—3 дня до посева, но при условии немедленного их высева в почву после обработки. Приемы агротехники в борьбе с головней. Опытными посева­ ми 1948—1949 гг. подтверждена возможность использования под­ зимнего посева в условиях Северного Казахстана как средства борьбы с головней. Так, подзимний посев яровой пшеницы сорта Цезиум 111 в 1949 г. оказался совершенно здоровым, между тем как его весенние посевы имели зараженность от 0,8 д о 1,94%. В данном случае прорастание семян проходило при более понижен­ ных температурах подзимнего посева (—2°,+6°С), что задержи­ вало рост грибницы пыльной головни. Это способствовало оздо­ ровлению посевов. Исследованиями было также доказано, что солнечно-тепловой обогрев семян, имеющих более высокую энергию прорастания, бо­ лее устойчив против пыльной головни. У таких семян полевая всхожесть повышалась от 10 до 35% , что способствовало увели­ чению урожая о т 15,4 ц с гектара в контроле до 21 ц в варианте с солнечным обогревом семян в течение семи дней. В последнем случае зараженность растений о к азалась в 1,5 раза слабее. Влияние удобрений. Гранулированный суперфосфат является хо­ рошим средством в борьбе с головней пшеницы, проса и отчас­ ти ячменя. Так, при высеве семян, сильно зараженных твердой го­ ловней, с внесением гранулированного суперфосфата в посевах оказалось 0,21 % пораженных растений, а у растений контроля — 7.15%. В данном случае при перемешивании гранулированного суперфосфата с заспоренными семенами часть спор головневого гриба удаляется с поверхности семян, а другая — убивается свободными кислотами гранул. Семена пшеницы, протравленные препаратами АВ или гра­ нозаном. можно смешивать с гранулированными удобрениями. Влияние внекорневой подкормки. При испытании влияния вне­ корневой подкормки пшеницы в борьбе с пыльной головней ока­ залось, что опрыскивание растений 1%-ным раствором фосфора и калия (РК) в ф азе кущения и выхода в трубку (от одного до трех раз) повышало урожай и снижало поражаемость растений, так, если н а контрольном пеле урожай с гектара составлял 23,25 ч, то при двукратной внекорневой подкормке растений он составлял 29,05 ц , а снижение зараженности головней было мень- Нет сомнения в том, что своевременное применение системы противоголовневых мероприятий снизит поражаемость зерновых культур различными видами головни и повысит урожайноегь, что обеспечит увеличение валовых сборов зерна в Казахстане. 39

КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ СЕМЕЙСТВ И РОДОВ ГОЛОВНЕВЫХ ГРИБОВ





шкдаы°Р?5™ор/ гозрогішп КисІоІрЫ. е хламидоспоры, с | плодущие, а вну > ткань; споровмес- — о растения г — І. Клубочки состоят из I окрашенных хламидоспор, имеющих ростковую по- 1 образуются в семенах, плодах, соцветиях, реже в вегетативных < витающих растений; базидия простая или дихотомически разпет- - -а концах которой и............. одной.....в..е.р..х.у..ш...е.ч..н..о.й *базидио :ных (11) семейств; Сложно- >ае). Вьюнковых (Сопчоһи- ае), Зонтичных (СІтЬеІЩегае), Лиловых (Аігоасеае) и др. . - — Клубочки образуют; щуклых, плотных, х продольными рядами; 1 обо- илн неправильной формы, < -точкой, коричневого или ол______ _____ _ ___________ . клубочки; базидия простая, с одной боковой базндиоспорой. П аразит на Злаках ( О г а т і п е а е ) .............................19. Тоіурозрогеііа АШпзоп. - Клубочки плотные, округлые, продолговатые или неопределенной формы, со­ стоят из многочисленных тесноспаянных хламидоспор, образующихся в за- разить» на ЗлакахЧ\"сгаті'п е л ^ О ^м о сем )* 0^ . \" . ......................................................................... 20. Тоіурозрогіит \\Уогопіп.

группами, гладкие, реже бородавч - Е Е «поры развиваются в га иощих растений в виде небольших округлых >диночные, бородавчатые, представителях\" различных (13) семейств: Лютиковых (КапипсиХасеаг Норичниковых (ЗсгорһШагіасеае). Мареновых (КиЫассае), Бобовых (/-«§' тіпасе), Сложноцветных (СотровИае), Ароидных (Агасеае) и др. ...........................................................................6. Меіапоіаепіип. Ое Ваг 7. Хламидоспоры соединены по две (реже по три), более или менее округлы в местах соприкосновения слегка сплющенные, густо покрытые борода ками и складками, желтовато-коричневые. Паразитируют в _ и семяножке Норичниковых (Зсгорһиіагіасег ~ ” ----1 в зернистую *массу - Спорсвмесгилища гг 9 ^ П° Г ЖаЮТСЯ Н8 - Клубочки состоят из 8. СіпаппіеІІа С '• Параз ......................................................................... '9. сГотозрогішл Косһшап. II- Клубочки нерас рилышми клетками, слагающими одни или иногда дна слои, паразиты за некоторых видах немногих родов, относящихся к семействам Лилейных (Шасеае), Амариллисовых (АтагуШс/асеае), Первоцветных (Ргітиіасеае) н др. . . . . . . . . 10. ТиЬигсІпіа Рг ~ Клубочки другого строения . . . . . . . . ы. Клубочки легко распадающиеся, снаружи окружены меньшим числом і рильных клеток, никогда ие образующих два слоя; они развиваются п[ мущоственно в надземных вегетативных органах растений, реже в соцве­ тиях и подземных органах. Паразиты растений, относящихся ко многим (24) с е м е й с т в а м ................................................. И. ИгосузНз КаЬепһ. — Клубочки округлые, содержащие в центре несколько плодущих, шаровид­ ных клн эллипсоидальных, гладких, каштановых хламидоспор, окруженных по периферии одним слоем из стерильных гиф. Гриб образует галлы, со­ стоящие из многочисленных округлых полосгей, стенки которых сложены гиф. Они появляются у верхушки стеблей питающих растений. Паразиты дах Паслена (Зо/апит 12. Роіузассорзіз Р. I 3 Хламиде н плодуший но периферии клубочка Г Плодуш I- Про;тра

иаюгся в тканях листа, на поверхности которого возникают выпуклые точ­ ки. Паразиты на Рясковых (Ьетпасеае) и Водокрасовых (Ну&осһоггіасые) - Пространство внутри клубочка заполнено псевдопаренхнматической тканью, а снаружи находится один периферический слой из плодущих хламидо­ спор. Гриб обусловливает появление на листьях и черешках округлых, т~- . 1. ‘ЬоаззапзІорзів \"(КеісһеІІ) біеіеі. 15. Клубочки шаровидные или приплюснутые, содержат снаружи один слой стерильных клеток в виде плотной оболочки. Гриб образует округлые, желтоватые или коричневые пятна на листьях, реже на других органах. Паразиты на растениях, относящихся ко многим (17) семействам: Пастухо­ вым (АІІзтаІасеае), Сусаковым (Виіотасеае), Лютиковым (КапипсШасеао) и др ...... 15. Ооаззапзіа Согаи. — Клубочки не весут наружного слоя из стерильных клеток, они всецело стоят из плодущих хламидоспор или перемешаны со стерильными ки­ ками; хламндоспоры желтые или бесцветные. Паразиты на растениях раз личных (4) семейств: Пастуховых (Аіізтаіасеае) и др. 16. ВиггШіа 5е(сһеІІ К л ю ч для о п р е д е л е н и я род ов сем . Ог а рһіоі асеа е 1. Масса хламидоспор закрыта в споровместнлише со еклероциеобразными стенками в наружной части и из слоя переплетающихся бесцветных гиф во внутренней части. Паразиты на различных Пальмах (Раітаг) ....................................................................................... 1. Огарһіоіа Роііеаи. — Масса хламидоспор собрана в склероцни. Паразиты на Злаках (Сгатіпе- ае: Сһиздиеа зітрЧсіЦога) ... . 2 . Бһгорзһігіа Зіечепз • уоражаюгся растения, относящиеся к подотделу Голосеменных (О ҮМ N О- 5.НЕКМ АЕ), классу Хвойных (СОМҒЕКАІ.Е5), семейству Кипарисовых ( ( .и р г е з з а с е а е ) и роду Можжевельниковых (.Іипірегиз). На листьях лнирегиз папа появляются удлиненные, выпукло-пузырчатые счоровмесги- лища, заполненные буро-фиолетовыми, шиповатыми спорами ’ ........................................................ІІзІІІадо Ғііззіі ИіезіІ- - Ж Т Г * ІА Х Е )1*’ относящисся к подотделу Покрытосеменных (А 14- МОСОТҮ1.ЕООЫЕ5) . относящиеся к классу Односемянодольных (МО- — 5ТҮ2 РІ.ЕеО«ОЖМеЕЯ<5.>)растения- о.тнос.ящи.еся. к классу' Двуссмянодольных (біс14о9-. Э. Поражаются виды сем. Пальмовых ( Р а і т а е ) , рода Фиников (Рһоепіх). па листьях нпоетх оасіуіііега образуются округлые или продолговатые, выпуклые споровмсст илиша, заполненные округлыми или эллипсоидальны­ ми, желтоватыми спорами . . . ' '„ • Огарһіоіа рһоепісіз (Мойе.) Роііеач- 4' Поражайся виды м (5£р<аяг,вКваспт\"1ишк-’)1асс«ем.ОЕднжоесгеомляонвокдоовлыьхны(х$ р аг4-. „„„ листьях и листовых влагалищах которых появляются оы в мезофилле \" у1<лые' линейные, желтовато-коричневые пятна, спо- 5. Поо.-.жаются виды Частухи Частуховых (А Ііз л і а I а :