คู่มือปฏิบัติการราวิทยา

คำนำ เอกสารประกอบการสอน รายวชิ าราวิทยา รหสั วิชา BIO5202 น้ี เป็ นการเขียน ในลักษณะท่ีมีข้อมูลประกอบเชิงชีววิทยา ท่ีมุ่งเน้นให้ผู้เรียนมีความรู้ความเข้าใจ รูปร่างและโครงสร้างของรา ลักษณะทางสัณฐานวิทยาและสรีรวิทยา วฏั จกั รชีวิต อนุกรมวิธาน บทบาททางนิเวศวิทยา วิวัฒนาการ ความสาคัญทางเศรษฐกิจ และความสาคญั ของราต่อส่ิงมีชีวิตอ่ืน เน้ือหาในการเรียนการสอนได้แบ่งออกเป็ น ประวตั ิความเป็ นมาของรา รูปร่างและโครงสร้างของรา สรีรวิทยาและปัจจยั ที่มีผลต่อ การเจริญเติบโตของรา การสืบพนั ธุ์และวฏั จกั รชีวิตของรา การจดั จาแนกอนุกรมวธิ าน ของรา อาณาจกั รโปรติสตา อาณาจกั รสตรามีโนพิลา อาณาจกั รฟังไจ การเพาะเล้ียงและ การระบุชนิดรา นิเวศวทิ ยาและววิ ฒั นาการของรา และ ความสาคญั ของเช้ือราในแง่ต่างๆ ความรู้ในเน้ือหาท่ีกล่าวมาสามารถนาไปใชป้ ระโยชน์หรือประยุกตใ์ ชใ้ นชีวิตประจาวนั นบั ได้ว่าเป็ นงานเขียนท่ีมีเน้ือหาที่ทนั สมยั และครอบคลุม เหมาะสาหรับผูเ้ รียนหรือ ผสู้ นใจ เพื่อใชเ้ ป็ นประโยชน์ทางดา้ นการศึกษาเป็ นความรู้พ้ืนฐาน ซ่ึงจะนาไปสู่ความรู้ ดา้ นงานวจิ ยั ตอ่ ไป กิ่งจนั ทน์ มะลิซอ้ น 2557

ข สารบัญ หนา้ คานา ก สารบญั ข สารบญั ภาพ ช ฏ สารบญั ตาราง ฐ แผนบริหารการสอนประจาวิชา 1 แผนบริหารการสอนประจาบทที่ 1 บทที่ 1 ประวตั ิความเป็นมาของรา 5 1.1 ความหมายของราทางชีววทิ ยา 6 1.2 วชิ าท่ีวา่ ดว้ ยชีววทิ ยาของรา 1.3 ความเป็นมาและประวตั ิการศึกษารา 7 1.4 ความสาคญั ของราโดยทวั่ ไป 7 สรุป 9 คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง 11 แผนบริหารการสอนประจาบทท่ี 2 บทที่ 2 รูปร่างและโครงสร้างของรา 11 2.1 รูปร่างและโครงสร้างทว่ั ไปของรา 2.2 โครงสร้างของเซลลเ์ ส้นใยรา 12 2.3 โครงสร้างของเซลลย์ สี ต์ 2.4 โครงสร้างที่เกิดจากการเปล่ียนแปลงของเส้นใยราเพ่ือทาหนา้ ท่ีพิเศษ 13 สรุป 17 คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง 17 22 31 36 40 40 41

สารบัญ (ต่อ) ค แผนบริหารการสอนประจาบทที่ 3 หนา้ บทท่ี 3 สรีรวทิ ยาและปัจจยั ท่ีมีผลตอ่ การเจริญเติบโตของรา 41 3.1 ส่วนประกอบทางเคมีของเซลลร์ า 47 3.2 สารอาหารท่ีราใชใ้ นการเจริญเติบโต 47 3.3 การลาเลียงสารอาหารเขา้ สู่เซลลร์ า 49 3.4 ปัจจยั ที่มีผลตอ่ การเจริญเติบโตของรา 53 3.5 การเจริญเติบโตของรา 54 3.6 การวดั การเจริญและกราฟการเจริญเติบโตของรา 56 60 สรุป 63 คาถามทา้ ยบท 64 เอกสารอา้ งอิง 65 แผนบริหารการสอนประจาบทท่ี 4 67 บทที่ 4 การสืบพนั ธุ์และวฏั จกั รชีวติ ของรา 71 4.1 การสืบพนั ธุ์ของรา 71 4.2 การสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศ 71 4.3 การสืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศ 80 4.4 วฏั จกั รชีวติ ของรา 84 4.5 พนั ธุ์ศาสตร์ของรา 91 สรุป 94 คาถามทา้ ยบท 95 เอกสารอา้ งอิง 96

สารบญั (ต่อ) ง แผนบริหารการสอนประจาบทที่ 5 หนา้ บทที่ 5 การจดั จาแนก อนุกรมวธิ านของรา 99 5.1 ความหมายของการจดั หมวดหมู่ 101 5.2 ลกั ษณะท่ีใชใ้ นการจดั จาแนกรา 101 5.3 หลกั การต้งั ชื่อวทิ ยาศาสตร์ชนิดรา 106 5.4 การจดั จาแนกหมวดหมู่รา 107 108 สรุป 110 คาถามทา้ ยบท 110 เอกสารอา้ งอิง 111 แผนบริหารการสอนประจาบทท่ี 6 113 บทที่ 6 อาณาจกั รโปรติสตา (Kingdom Protista) 115 6.1 ลกั ษณะทว่ั ไป 115 6.2 การจดั จาแนก 117 สรุป 127 คาถามทา้ ยบท 128 เอกสารอา้ งอิง 129 แผนบริหารการสอนประจาบทท่ี 7 131 บทที่ 7 อาณาจกั รสตรามีโนพิลา (Kingdom Stramenopila) 133 7.1 ลกั ษณะทว่ั ไป 133 7.2 การจดั จาแนก 134 สรุป 144 คาถามทา้ ยบท 144 เอกสารอา้ งอิง 145

สารบัญ (ต่อ) จ แผนบริหารการสอนประจาบทที่ 8 หนา้ บทท่ี 8 อาณาจกั รฟังไจ (Kingdom Fungi) 147 8.1 ลกั ษณะทว่ั ไป 151 8.2 การจดั จาแนก 151 152 สรุป 198 คาถามทา้ ยบท 198 เอกสารอา้ งอิง 199 แผนบริหารการสอนประจาบทท่ี 9 203 บทที่ 9 การเพาะเล้ียงและการระบุชนิดรา 205 9.1 อาหารเพาะเล้ียงรา 205 9.2 การระบุเช้ือรา 208 สรุป 214 คาถามทา้ ยบท 215 เอกสารอา้ งอิง 216 แผนบริหารการสอนประจาบทที่ 10 219 บทที่ 10 นิเวศวทิ ยาและววิ ฒั นาการของรา 223 10.1 ความหมายของนิเวศวทิ ยารา 223 10.2 แหล่งท่ีอยอู่ าศยั ของรา 223 10.3 กลไกการแพร่กระจายของราสู่สิ่งแวดลอ้ ม 224 10.4 ความสัมพนั ธ์ของราต่อสิ่งมีชีวติ อื่น 225 10.5 การเปลี่ยนแปลงแทนที่ของราในระบบนิเวศ 235 10.6 ววิ ฒั นาการของรา 235 สรุป 236 คาถามทา้ ยบท 237 เอกสารอา้ งอิง 238

สารบญั (ต่อ) ฉ แผนบริหารการสอนประจาบทที่ 11 หนา้ บทท่ี 11 ความสาคญั ของรา 239 243 11.1 ความสาคญั ของราในระบบนิเวศ 243 11.2 ความสาคญั ของราทางเศรษฐกิจ 244 11.3 ประโยชนข์ องรา 249 11.4 โทษของรา 251 254 สรุป 255 คาถามทา้ ยบท 255 เอกสารอา้ งอิง 257 บรรณานุกรม

สารบัญภาพ ภาพท่ี หนา้ 1.1 โครงสร้างเส้นใยรา Fusarium sp. และ เซลลเ์ ดี่ยวของยสี ต์ Saccharomyces sp. 6 6 1.2 ลกั ษณะของเส้นใยและสปอร์ของรา Penicillium sp. ภายใตก้ ลอ้ งจุลทรรศน์ 17 19 2.1 โครงสร้างของราแบบเส้นสาย เซลลเ์ ดี่ยว และเห็ด 20 2.2 เส้นใยแบบมีผนงั ก้นั และเส้นใยแบบไม่มีผนงั ก้นั 21 2.3 ชนิดของผนงั ก้นั แบ่งเซลลข์ องเส้นใยรา 21 2.4 ลกั ษณะเซลลเ์ ดียวของราน้าบางชนิด 22 2.5 ลกั ษณะเส้นใยเทียมของยสี ตบ์ างชนิด 26 2.6 โครงสร้างดอกเห็ดทวั่ ไป 31 2.7 แผนภาพแสดงการจดั เรียงของสารประกอบเคมีของผนงั เซลลเ์ ส้นใยท่ีเจริญ 32 33 เตม็ ท่ีของเช้ือ Neurospora crassa 33 2.8 รูปร่างแฟลกเจลลมั แบบ whiplash flagellum และ tinsel flagellum 2.9 รูปร่างลกั ษณะสัณฐานวิทยาของเซลลย์ สี ต์ 36 37 2.10 ภาพวาดแสดงโครงสร้างภายในเซลลย์ สี ต์ Saccharomyces cerevisiae 38 2.11ภาพแสดงโครงสร้างภายในเซลลข์ อง Saccharomyces cerevisiae เม่ือดูดว้ ย 38 39 กลอ้ งจุลทรรศน์แบบ TEM 39 2.12 ไรซอยด์ 54 58 2.13 หมุดใยรา 2.14 ใยรากบั ดกั 2.15 ลกั ษณะเส้นใยเชื่อมในเส้นใยรา 2.16 ลกั ษณะของไรโซมอร์ฟของเห็ดโคนไก่นอ้ ยแสดงดงั ลูกศรช้ี 2.17 สเคลอโรเตียม 3.1 วธิ ีการลาเลียงสารผา่ นเย่ือหุม้ เซลลร์ า 3.2 การพฒั นาของใยราและกิจกรรมต่างๆ ที่เกิดข้ึนบริเวณ hyphal tip

ซ สารบัญภาพ (ต่อ) ภาพท่ี หนา้ 3.3 การเจริญของราแบบสองรูปร่าง 60 62 3.4 แบบแผนการเจริญแบบ Unicellular yeast 63 73 3.5 แบบแผนการเจริญแบบ Mycelial fungi 74 4.1 ลกั ษณะรูปร่างของ chlamydospore และ arthrospore 75 4.2 ลกั ษณะของการแบ่งเซลลแ์ บบ fission และ budding 76 4.3 ลกั ษณะรูปร่างของ sporangium, merosporagium, sporangiole และ zoospore 77 4.4 ลกั ษณะรูปร่างของ conidia 79 82 4.5 โครงสร้างพเิ ศษที่สร้างรองรับโคนิเดีย 4.6 แสดงลกั ษณะรูปร่างของโคนิเดียแบบตา่ งๆ 4.7 สปอร์สืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศแบบตา่ งๆ oospore, zygospore, ascospore และ basidiospore 83 84 4.8 รูปร่าง ascocarp แบบตา่ งๆ 86 4.9 วฏั จกั รชีวติ ของเช้ือรา Aspergillus niger แบบ asexual cycle 4.10 วฏั จกั รชีวติ ของเช้ือราแบบ haploid homokaryotic cycle ของ Rhizopus stolonifer 4.11 วฏั จกั รชีวติ ของเช้ือราแบบ haploid dikaryotic cycle 87 4.12 วฏั จกั รชีวติ แบบ haploid diploid cycle พบใน Allomyces macrogynus 88 4.13 วฏั จกั รชีวติ ของเช้ือราแบบ diploid cycle ของราน้า Saprolegnia ferax 89 4.12 วงจรชีวติ การสืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศของ Saccharomyces ludwigii 90 5.1 แผนผงั ววิ ฒั นาการชาติพนั ธุ์ของส่ิงมีชีวติ จาลองความสัมพนั ธ์ระหวา่ งเช้ือรากบั 104 ส่ิงมีชีวติ อื่นเนน้ ความใกลช้ ิดของบรรพบุรุษเช้ือราโดยใชข้ อ้ มลู ทางดา้ น 18S rDNA 6.1 การกินอาหารแบบ Phagocytosis ของราเมือก 116 6.2 วงจรชีวิตของราเมือกในจีนสั Physarum 117 6.3 วงชีวติ ของ Plasmodiophora brassicae 119

ฌ สารบญั ภาพ (ต่อ) หนา้ ภาพที่ 121 122 6.4 วงชีวติ ของ Dictyostelium discoideum 126 6.5 ลกั ษณะโซโรคาร์ปของราเมือกไฟลมั ดิกทิโอสเตลิโอมยั คอตา้ 134 6.6 วงชีวติ ของราเมือกไฟลมั มิกโซมยั คอตา้ 7.1 เส้นใยสืบพนั ธุ์ของเช้ือราในไฟลมั ไคติดิมยั คอตา้ แบบ Holocarpic 136 137 และ Eucarpic 138 7.2 แผนภาพการสืบพนั ธุ์ของเช้ือราไฟลมั โอโอมยั คอตา้ 140 7.3 ซูสปอร์ของไฟลมั โอโอมยั คอตา้ 141 7.4 วงจรชีวติ ของเช้ือรา Phytophthora infestans 143 7.5 ลกั ษณะของ Sporangiophores และ sporangia ของ Order Peronosporales 153 7.6 ลกั ษณะโครงสร้างร่างกายของเช้ือรา Hyphochytrid 153 7.7 ลกั ษณะเซลลร์ ่างกายราเมือกตาข่ายวงศ์ Labyrinthulaceae 158 8.1 รูปร่าง Conidiomata แบบตา่ งๆ 161 8.2 รูปร่างโคนิเดียในแบบตา่ งๆ 163 8.3 วงจรชีวติ ของราใน Chytridiomycetes 8.4 sporangiospore ท่ีอยภู่ ายใน sporangium และ zygospore 164 8.5 เส้นใย vegetative mycelium และ aerial mycelium ของรา 165 ในกลุ่ม Zygomycetes 166 168 8.6 Entomophthora muscae 170 172 8.7 ลกั ษณะโครงสร้างของ vesicular arbuscular mycorrhiza และ Ectomychorrhizae 8.8 trichospore 8. 9 วงจรชีวิตของรา Ascomycetes 8.10 ลกั ษณะ ascus แบบตา่ งๆ 8.11 ลกั ษณะแบบต่างๆ ของ ascocarp

ญ สารบญั ภาพ (ต่อ) ภาพที่ หนา้ 8.12 วงจรชีวติ ยสี ต์ Saccharomyces cerevesiae และ 174 Schizosaccharomyces octosporus 175 176 8.13 ลกั ษณะสโตรมาของรา Xylaria 177 8.14 วงจรชีวติ สืบพนั ธ์แบบอาศยั เพศและไม่อาศยั เพศของ Order Eurotailes 180 8.15 Apothecium ของรา Pezizales 181 8.16 ลกั ษณะของเบสิเดียมแบบตา่ งๆ 184 8.17 การสร้าง basidiospore และโครงสร้าง basidium 185 8.18 ความหลากหลายของโครงสร้าง fruiting body ของ Order Aphyllophorales 188 8.19 เห็ดในวงศ์ Polyporaceae และ Cantharellaceae 188 8.20 เห็ดใน Order Agaricales 189 8.21 เห็ดในอนั ดบั Exobasidiales 192 8.22 เห็ดพายทอง ในอนั ดบั Dacrymycetales 8.23 ลกั ษณะเบสิดิโอคาร์ปของเห็ดดาวดิน (earth star) และ 193 194 เห็ดลูกฝ่ นุ (puffball) 196 8.24 ลกั ษณะเบสิดิโอคาร์ปของเห็ดมือขาว ในวงศ์ Clathraceae 198 8.25 เห็ดรังนก (bird’s nest fungi) 209 8.25 เห็ดหูหนู ใน Order Auriculariales 8.26 ราสนิม และราเขม่าดา 226 9.1 เทคนิค Slid culture เพาะเล้ียงเช้ือราบนชิ้นวุน้ เพือ่ ศึกษาโครงสร้างสปอร์ 227 229 และเส้นใย 230 10.1 แสดงเอคโตไมคอร์ไรซาที่พบในรากของพืช 10.2 ดอกเห็ดเอคโตไมคอร์ไรซา 10.3 ประเภทของไลเคน 10.4 ลกั ษณะโครงสร้างของไลเคนผา่ ตามขวาง

สารบัญภาพ (ต่อ) ฎ ภาพที่ หนา้ 232 10.5 apothecium, isidia และ soredia ของไลเคน 233 10.6 โครงสร้างของ fungus garden

สารบญั ตาราง หนา้ ตารางที่ 2.1 ประเภทของโพลีแซคคาไรดท์ ่ีสาคญั ที่พบในผนงั เซลลข์ องเช้ือราในแตล่ ะไฟลมั 24 2.2 ส่วนประกอบทางเคมีของผนงั เซลลเ์ ช้ือรา Mucor rouxii ที่พบชนิดและปริมาณ 25 แตกตา่ งกนั ในระยะการเจริญต่างๆ โดยแสดงเป็ นคา่ ร้อยละต่อน้าหนกั เซลลแ์ หง้ 3.1 สารประกอบทางเคมีหลกั ที่พบในเซลลข์ องเช้ือรา 48 3.2 ชนิดและจานวนของ DNA และ RNA ที่พบในเซลลร์ า 49 3.3 สารอาหารตา่ งๆ ท่ีราตอ้ งการเพื่อการเจริญเติบโตในปริมาณมาก 51 3.4 การนาไปใชข้ องแร่ธาตุและวติ ามินเพอ่ื การเจริญเติบโตของรา 52 3.5 คา่ กมั มนั ตภาพน้าของสารและอาหารต่างๆ ท่ีเช้ือราสามารถเจริญได้ 55 3.6 อุณหภมู ิท่ีเหมาะสมต่อการเจริญเติบโตของเช้ือราในกลุ่มตา่ งๆ 56 4.1 ลกั ษณะรูปร่างของโคนิเดียแบบตา่ งๆ 78 5.1 หน่วยอนุกรมวธิ านที่ใชใ้ นการจดั จาแนกเช้ือรา 102 5.2 ตวั อยา่ งรูปวธิ านที่ใชร้ ะบุไฟลมั และกลุ่มเช้ือราในอาณาจกั รเช้ือรา 105 5.3 ระบบการจดั หมวดหมูเ่ ช้ือรา 109 6.1 ความแตกต่างระหวา่ งเซลลูลาร์สไลมโ์ มลดใ์ นไฟลมั ดิกทิโสเตลิโอมยั คอตา้ 123 และ ไฟลมั อะคาซิโอมยั คอตา้ 8.1 แสดงการจดั จาแนกหมวดหมูข่ องราในกลุ่ม Basidiomycota 182 9.1 แสดงสูตรและวธิ ีเตรียมอาหารเพาะเล้ียงราแท้ 207 11.1 ตวั อยา่ งผลิตภณั ฑส์ ารเคมีอ่ืนๆ ท่ีไดจ้ ากเช้ือรา 248 11.2 ลกั ษณะของราในกลุ่ม Dermatophytes มีดว้ ยกนั 3 สกุล 253

ฐ แผนบริหารการสอนประจาวชิ า ช่ือวชิ า ราวทิ ยา (Mycology) รหัสวชิ า 4032605 จานวนหน่วยกติ 3(2-3-5) 5 ชั่วโมงต่อสัปดาห์ (80 ช่ัวโมง) คาอธิบายรายวชิ า ศึกษาชีววทิ ยาของรา สรีรวทิ ยา วฏั จกั รชีวติ อนุกรมวธิ าน บทบาททางนิเวศวิทยา วิวัฒนาการ ความสาคัญทางเศรษฐกิจ และความสาคัญของราต่อส่ิ งมีชีวิตอื่น การศึกษาภาคสนาม วตั ถุประสงค์ เพื่อใหผ้ เู้ รียนมีความสามารถดงั น้ี 1. บอกเล่าประวตั ิความเป็นมา และชีววทิ ยาของรา ไดถ้ ูกตอ้ ง 2. อธิบายลกั ษณะทางสัณฐานวทิ ยา เช่น รูปร่างและโครงสร้างของรา ไดถ้ ูกตอ้ ง 3. อธิบายสรีรวทิ ยาและปัจจยั ที่มีผลต่อการเจริญเติบโตของราได้ 4. อธิบายการสืบพนั ธุ์และวฏั จกั รชีวิตของราได้ 5. อธิบายพนั ธุ์ศาสตร์ของราได้ 6. อธิบายการจดั จาแนกอนุกรมวธิ านของราได้ 7. อธิบายอาณาจกั รของราได้ 8. อธิบายการเพาะเล้ียงและการระบุชนิดราได้ 9. อธิบายบทบาททางนิเวศวทิ ยาของราได้ 10. อธิบายววิ ฒั นาการของราได้ 11. อธิบายความสาคญั ของราต่อส่ิงมีชีวติ อื่นหรือความสาคญั ทางเศรษฐกิจได้ 12. จดั ทารายงานผลการทดลองและสรุปผลการทดลองจากการทาปฏิบตั ิการได้ 13. ออกสารวจนิเวศวทิ ยาของราในโครงการนิเวศวทิ ยาของรา ภาคสนาม 14. นาเสนอวีดีโอการสรุปผลการออกสารวจนิเวศวิทยาของราในโครงการ นิเวศวทิ ยาของรา ภาคสนามได้

ฑ 15. จดั ทาอาหารจากเทมเป้ และนาเสนออาหารเทมเป้ ในโครงการประกวด อาหารเทมเป้ ประเทศอาเซียนอินโดนิเซีย ได้ 16. จดั ทารายงาน การวจิ ยั จาการคน้ ควา้ อิสระได้ 17. นาเสนอรายงานการวจิ ยั เก่ียวกบั ราจากการคน้ ควา้ อิสระได้

ฒ เนือ้ หา 5 ชว่ั โมง บทท่ี 1 ประวตั ิความเป็นมาของรา 1.1 ความหมายของราทางชีววทิ ยา 1.2 วชิ าที่วา่ ดว้ ยชีววทิ ยาของรา 1.3 ความเป็นมาและประวตั ิการศึกษารา 1.4 ความสาคญั ของราโดยทวั่ ไป สรุป คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง บทปฏิบตั ิการที่ 1 การผจญภยั ในโลกของเห็ดรา (คูม่ ือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) บทที่ 2 รูปร่างและโครงสร้างของรา 2.1 รูปร่างและโครงสร้างทว่ั ไปของรา 5 ชว่ั โมง 2.2 โครงสร้างของเซลลเ์ ส้นใยรา 2.3 โครงสร้างของเซลลย์ สี ต์ 2.4 โครงสร้างที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงของเส้นใยราเพื่อทาหนา้ ที่พิเศษ คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง บทปฏิบตั ิการท่ี 2 สณั ฐานวทิ ยาของรา (คูม่ ือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) บทท่ี 3 สรีรวทิ ยาและปัจจยั ที่มีผลตอ่ การเจริญเติบโตของรา 3.1 ส่วนประกอบทางเคมีของเซลลร์ า 10 ชว่ั โมง 3.2 สารอาหารที่ราใชใ้ นการเจริญเติบโต 3.3 การลาเลียงสารอาหารเขา้ สู่เซลลร์ า 3.4 ปัจจยั ที่มีผลตอ่ การเจริญเติบโตของรา 3.5 การเจริญเติบโตของรา 3.6 การวดั การเจริญและกราฟการเจริญเติบโตของรา สรุป คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง

ณ บทปฏิบตั ิการที่ 3 การเตรียมอาหารเพาะเล้ียงรา (คูม่ ือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) บทปฏิบตั ิการที่ 4 การวดั การเจริญของรา (คู่มือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) บทท่ี 4 การสืบพนั ธุ์และวฏั จกั รชีวติ ของรา 8 ชว่ั โมง 4.1 การสืบพนั ธุ์ของรา 4.2 การสืบพนั ธุ์แบบไม่อาศยั เพศ 4.3 การสืบพนั ธุ์แบบอาศยั เพศ 4.4 วฏั จกั รชีวติ ของรา 4.5 พนั ธุ์ศาสตร์ของรา สรุป คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง บทปฏิบตั ิการท่ี 5 การคดั แยกและเกบ็ รักษารา (คู่มือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) บทท่ี 5 การจดั จาแนก อนุกรมวธิ านของรา 2 ชว่ั โมง 5.1 ความหมายของการจดั หมวดหมู่ 5.2 ลกั ษณะที่ใชใ้ นการจดั จาแนกรา 5.3 หลกั การต้งั ชื่อวทิ ยาศาสตร์ชนิดรา 5.4 การจดั จาแนกหมวดหมู่รา สรุป คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง บทที่ 6 อาณาจกั รโปรติสตา (Kingdom Protista) 5 ชว่ั โมง 6.1 ลกั ษณะทวั่ ไป 6.2 การจดั จาแนก สรุป คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง บทปฏิบตั ิการที่ 6 การคดั แยกราเมือก (คู่มือปฏิบตั ิการราวทิ ยา)

ด บทท่ี 7 อาณาจกั รสตรามีโนพลิ า (Kingdom Stramenopila) 5 ชว่ั โมง 7.1 ลกั ษณะทวั่ ไป 7.2 การจดั จาแนก สรุป คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง บทปฏิบตั ิการท่ี 7 การคดั แยกราน้า (คูม่ ือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) บทท่ี 8 อาณาจกั รฟังไจ (Kingdom Fungi) 16 ชว่ั โมง 8.1 ลกั ษณะทวั่ ไป 8.2 การจดั จาแนก คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง บทปฏิบตั ิการท่ี 8 โครงสร้างรา Imperfect Fungi (คู่มือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) บทปฏิบตั ิการที่ 9 โครงสร้างรา Ascomycota (คูม่ ือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) บทปฏิบตั ิการท่ี 10 โครงสร้างรา Basidiomycota (คู่มือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) บทท่ี 9 การเพาะเล้ียงและการระบุชนิดรา 2 ชว่ั โมง 9.1 อาหารเพาะเล้ียงรา 9.2 การระบุเช้ือรา สรุป คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง บทท่ี 10 นิเวศวทิ ยาและววิ ฒั นาการของรา 14 ชว่ั โมง 10.1 ความหมายของนิเวศวิทยารา 10.2 แหล่งท่ีอยอู่ าศยั ของรา 10.3 กลไกการแพร่กระจายของราสู่ส่ิงแวดลอ้ ม 10.4 ความสมั พนั ธ์ของราต่อส่ิงมีชีวติ อ่ืน 10.5 การเปล่ียนแปลงแทนที่ของราในระบบนิเวศ 10.6 ววิ ฒั นาการของรา

ต สรุป คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง บทปฏิบตั ิการท่ี 12 นิเวศวทิ ยาของรา (คู่มือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) บทปฏิบตั ิการท่ี 13 การจดั จาแนกชนิดเห็ด (คูม่ ือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) บทที่ 11 ความสาคญั ของรา 8 ชว่ั โมง 11.1 ความสาคญั ของราในระบบนิเวศ 11.2 ความสาคญั ของราทางเศรษฐกิจ 11.3 ประโยชน์ของรา 11.4 โทษของรา สรุป คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง บทปฏิบตั ิการท่ี 11 ราก่อโรค (คูม่ ือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) บทปฏิบตั ิการท่ี 14 การใชป้ ระโยชน์จากรา (คู่มือปฏิบตั ิการราวทิ ยา)

ถ การจัดการเรียนการสอน 1. นาเขา้ สู่บทเรียนดว้ ยการบรรยายประกอบ Power point presentation หรือ ฉายวดี ีโอ ในแต่ละเน้ือหาของบทเรียน 2. อธิบายกรณีศึกษา หรืองานวจิ ยั ท่ีเกี่ยวขอ้ งกบั รายวชิ าราวทิ ยา 3. ผเู้ รียนทบทวนเน้ือหาของบทเรียนตอบคาถามทา้ ยบทเรียนในเน้ือหาหรือ ส่งการบา้ นที่ไดร้ ับมอบหมายในเน้ือหาของบทเรียน ส่งใหผ้ สู้ อนตรวจใหค้ ะแนน 4. อธิบายข้นั ตอนการทดลองในแต่ละปฏิบตั ิการและหรือสาธิตการปฏิบตั ิการ ฉายวีดีโอ ในแต่ละเน้ือหาของบทปฏิบตั ิการปฏิบตั ิการ โดยจดั แบ่งกลุ่มๆ ละ 5 คน ใหผ้ เู้ รียนไดท้ าการทดลอง 5. ผูเ้ รียนจดั ทารายงานวิเคราะห์ สรุปผลการทดลองจากการปฏิบตั ิการ ส่งใหผ้ สู้ อนตรวจใหค้ ะแนน 6. ผเู้ รียนทบทวนความรู้โดยการตอบคาถามทา้ ยบทปฏิบตั ิการ ส่งให้ผสู้ อน ตรวจใหค้ ะแนน 7. ผูส้ อนสรุป และวิเคราะห์ผลการทดลองจากการทาปฏิบตั ิการ พร้อมกับ เฉลยคาถามทา้ ยบทปฏิบตั ิการโดยให้ผเู้ รียนตรวจสอบความถูกตอ้ งหรือให้เพ่ือนผเู้ รียน เป็นผตู้ รวจ เพือ่ ทบทวนความรู้ รวบรวมคะแนนใหผ้ สู้ อนบนั ทึก 8. แบ่งผูเ้ รียนออกเป็ นกลุ่มๆ ละ 2 คน เพื่อจดั ทารายงาน เก่ียวกบั งานวิจยั ที่มี เน้ือหาเกี่ยวขอ้ งกบั รายวชิ าราวทิ ยา นามาเสนอผลงานหนา้ หอ้ งเรียน 9. ร่วมกันประเมินคะแนนการนาเสนอหน้าห้องเรียนท้ังช้ันเรียน เช่น ลกั ษณะบุคลิกภาพ ความสวยงามของ Power Point ที่นามาเสนอ ความถูกตอ้ งตาม หลักวิชาการหรือหลักวิทยาศาสตร์ของเน้ือหา ปฏิพานไหวพริบในการถามและตอบ ในระหวา่ งการนาเสนอ เฉล่ียคา่ คะแนนส่ง ผสู้ อนบนั ทึกคะแนน 10. เขา้ ร่วมโครงการนิเวศวทิ ยาของรา ภาคสนาม โดยใหน้ กั ศึกษาจดั ทาวดี ีโอ นาเสนอในโครงการฯ 11. เข้าร่วมโครงการประกวดอาหารเทมเป้ ประเทศอาเซียนอินโดนิเซีย โดยใหน้ กั ศึกษาทาอาหารจากเทมเป้ ประกวด และนาเสนอในโครงการฯ

ท ส่ือการเรียนการสอน 1. เอกสารประกอบการสอนราวทิ ยา 2. คู่มือปฏิบตั ิการราวทิ ยา 3. ชุดอุปกรณ์การทดลองตามคู่มือปฏิบตั ิการราวทิ ยา 4. Power Point หรือวีดีโอแสดงหัวขอ้ เน้ือหาในแต่ละบทเรียนและหรือ บทปฏิบตั ิการ 5. หนงั สือ ตารา เอกสารประกอบการเรียน หรืองานวจิ ยั 6. แผน่ ภาพตวั อยา่ งรา ตวั อยา่ งราที่ดองรักษา หรือตวั อยา่ งราแบบสดและแหง้ 7. พ้ืนที่ศึกษาภาคสนาม

ธ การวดั ผลและประเมนิ ผล สัปดาห์ สั ดส่ วนของ ที่ การประเมิน ผลการเรียนรู้ วธิ ีการประเมิน (คะแนน) ประเมิน 5 คุณธรรม 1. ประเมินจากการไม่ทุจริตในการสอบ ทุก จริยธรรม 2. ประเมินจากการตรงเวลาของนกั ศึกษาในการเขา้ ช้นั สปั ดาห์ 60 เรียน 10 ความรู้ 3. ประเมินจากการตรงเวลาในการส่งงานตามกาหนด สปั ดาห์ ระยะกาหนด ที่ 8,17 4. ประเมินการแต่งกายถูกระเบียบ ทุก 5. ประเมินจากการไมค่ ดั ลอกผลงานคนอ่ืน สัปดาห์ 6. ประเมินจากความรับผดิ ชอบในหนา้ ท่ีท่ีไดร้ ับ มอบหมาย 7. ประเมินจากการเขา้ ร่วมกิจกรรมและหรือโครงการ ภาคสนามที่รายวชิ าจดั ข้ึน 1. สอบกลางภาคเรียนและปลายภาคเรียน 2. ผเู้ รียนจดั ทารายงานวเิ คราะห์ สรุปผลการทดลอง จากการปฏิบตั ิการ ส่งใหผ้ สู้ อนตรวจใหค้ ะแนน 3. ผเู้ รียนทบทวนความรู้โดยการตอบคาถามทา้ ยบท ปฏิบตั ิการ ส่งใหผ้ สู้ อนตรวจใหค้ ะแนน 4. จดั ทารายงาน การวจิ ยั จากการคน้ ควา้ อิสระ นามา เสนอผลงานหนา้ ห้องเรียน โดยนกั ศึกษามีส่วนร่วม ในการประเมินคะแนนท้งั หอ้ ง 5. ส่งรายงานการวจิ ยั จากการคน้ ควา้ อิสระ ให้ ผสู้ อนบนั ทึกคะแนน 6. การเขา้ ร่วมกิจกรรมหรือโครงการภาคสนามที่จดั โดย รายวชิ า

น การวดั ผลและประเมนิ ผล (ต่อ) ผลการเรียนรู้ วธิ ีการประเมิน สัปดาห์ สัดส่วนของ ท่ี การประเมิน ประเมิน (คะแนน) ทกั ษะทางปัญญา 1. ประเมินจากาการตอบคาถามทา้ ยบทเรียนใน ทุก 15 หอ้ งเรียน สปั ดาห์ 2. ประเมินจากการทาการบา้ นไดถ้ ูกตอ้ ง 3. ประเมินจากรายงานผลการทดลอง สรุปและ อภิปรายผลการทดลอง และการตอบคาถามทา้ ยบท ปฏิบตั ิการ 4. ประเมินจากเล่มรายงาน การวจิ ยั จากการคน้ ควา้ อิสระ 5. การนาเสนองาน การวจิ ยั จากการคน้ ควา้ อิสระ หนา้ หอ้ งเรียน ทกั ษะ 1. ประเมินจากมีการแบ่งหนา้ ที่ในการทางานกลุ่ม ทุก 5 ความสัมพนั ธ์ 2. ประเมินจากความรับผิดชอบการจดั เตรียมวสั ดุ สปั ดาห์ ระหวา่ งบุคคล อุปกรณ์การเรียนในแต่ละบทปฏิบตั ิการ และความ 3. ประเมินจากความถูกตอ้ งของนกั ศึกษาในการทาการ ทดลองในแต่ละบทปฏิบตั ิการ รับผดิ ชอบ 4. ประเมินจากการเขา้ ร่วมกิจกรรมหรือโครงการ ภาคสนามของรายวชิ า ทกั ษะการ 1. ประเมินจากเล่มรายงาน ทุก 5 วเิ คราะห์เชิง 2. ประเมินจากแหล่งสืบคน้ การวจิ ยั จากการคน้ ควา้ สัปดาห์ ตวั เลขการสื่อสาร อิสระ และการใช้ 3. ประเมินจากรูปแบบการนาเสนอ การวจิ ยั จากการ เทคโนโลยี คน้ ควา้ อิสระหนา้ หอ้ งเรียน สารสนเทศ 4. ประเมินจากการจดั เก็บขอ้ มูล ของรายงานการวจิ ยั จาก การคน้ ควา้ อิสระ ในระบบคอมพวิ เตอร์ รวมท้งั หมด 100

บ เกณฑ์การประเมนิ ผล A B+ 80-100 คะแนนระดบั B 75-79 คะแนนระดบั C+ 70-74 คะแนนระดบั C 65-69 คะแนนระดบั D+ 60-64 คะแนนระดบั D F 55-59 คะแนนระดบั 50-54 คะแนนระดบั 0-49 คะแนนระดบั

แผนบริหารการสอนประจาบทที่ 1 ประวตั คิ วามเป็ นมาของรา หวั ข้อเนื้อหาประจาบท 1.1 ความหมายของราทางชีววทิ ยา 1.2 วชิ าท่ีวา่ ดว้ ยชีววทิ ยาของรา 1.3 ความเป็นมาและประวตั ิการศึกษารา 1.4 ความสาคญั ของราโดยทวั่ ไป สรุป คาถามทา้ ยบท เอกสารอา้ งอิง บทปฏิบตั ิการท่ี 1 การผจญภยั ในโลกของเห็ดรา (คูม่ ือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) วตั ถุประสงค์เชิงพฤตกิ รรม เมื่อเรียนจบบทน้ีแลว้ ผเู้ รียนควรมีความรู้และทกั ษะดงั น้ี 1.1 อธิบายความหมายของราทางชีววทิ ยาได้ 1.2 ระบุขอบข่ายวชิ าที่วา่ ดว้ ยชีววทิ ยาของราได้ 1.3 บอกเล่าความเป็นมาและประวตั ิการศึกษาราได้ 1.4 อธิบายความสาคญั ของราโดยทวั่ ไปได้ 1.5 สรุปเน้ือหาจากการชมสารคดีในปฏิบตั ิการท่ี 1 การผจญภยั ในโลกของเห็ดราได้ 1.6 อธิบายลกั ษณะสณั ฐานวทิ ยาของราเส้นสายบนจานเพาะเล้ียง ยสี ตบ์ นจานเพาะเล้ียง เห็ด และหรือราเมือก 1.7 เขียนเรียบเรียง ชื่อตารา หนงั สือ เอกสารประกอบการสอน บทความวิชาการ บทความวจิ ยั ท่ีเกี่ยวขอ้ งกบั รายวชิ าราวทิ ยาได้

2 วธิ สี อนและกจิ กรรมการเรียนการสอนประจาบท 1. นาเขา้ สู่บทเรียนดว้ ยการบรรยายประกอบ Power point presentation 2. อธิบายกรณีศึกษา หรืองานวจิ ยั ท่ีเกี่ยวขอ้ ง 3. ผูเ้ รียนทบทวนเน้ือหาของบทเรียนตอบคาถามทา้ ยบทเรียนในเน้ือหาหรือ ทาการบา้ นท่ีไดร้ ับมอบหมาย ส่งใหผ้ สู้ อนตรวจใหค้ ะแนน 4. ผูเ้ รียนชมวีดีโอการผจญภยั ในโลกของเห็ดรา พร้อมจับใจความสาคญั แลว้ เขียนสรุปลกั ษณะทางชีววทิ ยารา ประวตั ิความเป็นมา และความสาคญั อยา่ งไรบา้ ง 5. ผเู้ รียนศึกษาตวั อยา่ งต้งั แสดงราเส้นสายบนจานเพาะเล้ียง ยสี ตบ์ นจานเพาะเล้ียง เห็ด และหรือราเมือก 6. ผเู้ รียนตรวจดูตารา หนังสือ เอกสารประกอบการสอน บทความวิชาการ บทความวจิ ยั ส่ือการเรียนการสอน 1. Power Point แสดงหวั ขอ้ เน้ือหาในบทเรียน 2. เอกสารประกอบการสอนราวทิ ยา และคูม่ ือปฏิบตั ิการราวทิ ยา 3. วดี ีโอสื่อการเรียนการสอนเรื่อง การผจญภยั ในโลกของเห็ดรา 4. ตวั อยา่ งหนงั สือ ตารา เอกสารประกอบการเรียน หรืองานวจิ ยั 5. แผน่ ภาพตวั อยา่ งรา ตวั อยา่ งราที่ดองรักษา 6. ราเส้นสายบนจานเพาะเล้ียง ยสี ตบ์ นจานเพาะเล้ียง เห็ด และหรือราเมือก

3 การวดั และการประเมนิ ผล การวดั ผล 1. ตอบคาถามผสู้ อนในระหวา่ งเรียน 2. ตอบคาถามทา้ ยบทเรียนและส่งการบา้ นท่ีไดร้ ับมอบหมาย ใหผ้ สู้ อนตรวจ ตรงตามเวลา 3. นกั เรียนเขียนรายงานส่งสรุปจากการดูวดี ีโอส่ือการสอนเร่ือง การผจญภยั ในโลกของเห็ดรา 4. ส่งบนั ทึกการอธิบายลกั ษณะสณั ฐานวทิ ยาของราชนิดตา่ งๆ ท่ีต้งั แสดง พร้อมวาดภาพหรือถ่ายภาพ 5. เขียนเรียบเรียง ช่ือตารา หนงั สือ เอกสารประกอบการสอน บทความวชิ าการ บทความวจิ ยั โดยเรียบเรียง ช่ือผแู้ ตง่ ปี ท่ีพิมพ์ ชื่อหนงั สือ สถานที่พมิ พ์ โรงพิมพ์ เป็ นตน้

4 การประเมนิ ผล 1. ตอบคาถามผสู้ อนในระหวา่ งเรียนถูกตอ้ งไม่นอ้ ยกาวา่ 80 เปอร์เซ็นต์ 2. ตอบคาถามทา้ ยบทเรียนและส่งการบา้ นท่ีไดร้ ับมอบหมาย ถูกตอ้ งไมน่ อ้ ยกวา่ 80 เปอร์เซ็นต์ 3. ส่งสรุปเน้ือหาเรียบเรียงอยา่ งเป็นลาดบั ของเน้ือหา จากการชมสารคดีเร่ือง การผจญภยั ในโลกของเห็ดรา ไดค้ ะแนนไมน่ อ้ ยกวา่ 80 เปอร์เซ็นต์ 4. ส่งบนั ทึกการอธิบายลกั ษณะสณั ฐานวทิ ยาของราชนิดตา่ งๆ ท่ีต้งั แสดง พร้อมวาดภาพหรือถ่ายภาพ ไดค้ ะแนนไมน่ อ้ ยกวา่ 80 เปอร์เซ็นต์ 5. เขียนเรียบเรียง ช่ือตารา หนงั สือ เอกสารประกอบการสอน บทความวชิ าการ บทความวจิ ยั โดยเรียบเรียง ช่ือผแู้ ตง่ ปี ที่พิมพ์ ช่ือหนงั สือ สถานที่พมิ พ์ โรงพิมพ์ เป็ นตน้ ไดค้ ะแนนไม่นอ้ ยกวา่ 80 เปอร์เซ็นต์

1 บทท่ี 1 ประวตั คิ วามเป็ นมาของรา เช้ือรา คนส่ วนใหญ่จะนึกถึงส่ิ งมีชีวิตท่ีมีลักษณะเป็ นเส้นใยฟูๆ หรื อ ส่ิงท่ีมีโครงสร้างคลา้ ย ผงฝ่ ุนสีเขม้ ๆ มีขนาดเล็กเกาะติดอยเู่ ป็ นจานวนมาก มกั พบตาม ท่ีช้ืนแฉะหรือของที่เน่าเสีย ลกั ษณะดงั กล่าวเป็ นส่วนหน่ึงของเช้ือราแต่ยงั ไม่ท้งั หมด เนื่องจากสิ่งมีชีวิตมีท้งั เช้ือรา (mold) ยีสต์ (yeast) เห็ด (mushroom) และรวมถึงราเมือก (slime mold) ดว้ ย ดงั น้นั เพื่อจึงเรียกชื่อให้ครอบคลุมสิ่งมีชีวิตเหล่าน้ีว่า ฟังไจ (fungi) เช้ือราหรือฟังไจเป็ นส่ิงมีชีวิตในกลุ่มยูแคริโอต (eukaryote) เช้ือราไม่มีคลอโรฟิ ลล์ ( chlorophyll) จั ด เ ป็ น สิ่ ง มี ชี วิ ต ท่ี ไ ด้ อ า ห า ร จ า ก ส า ร อิ น ท รี ย์ ( heterotroph) เพ่อื การเจริญเติบโต ลกั ษณะโครงสร้างส่วนใหญ่เป็ นเส้นใย เรียกวา่ hypha หรือกลุ่มของ เส้นใย เรียกว่า mycelium เช้ือราส่วนใหญ่สืบพนั ธุ์ดว้ ยการสร้างสปอร์ (spore) เช้ือรา บางกลุ่มมีลักษณะเป็ นเซลล์เด่ียวมีช่ือเรี ยกท่ัวไปว่ายีสต์ ซ่ึงมีการสืบพันธุ์แบบ ไมอ่ าศยั เพศดว้ ยการแตกหน่อ (ภาพท่ี 1.1) เช้ือราไดร้ ับสารอาหารดว้ ยการปล่อยเอนไซม์ ท่ีเรียกว่า extracellular enzyme ออกมาเร่งปฏิกิริยาย่อยสลายสารประกอบอินทรีย์ ที่มีโมเลกุลใหญ่เช่น polysaccharide ให้เป็ นน้าตาลโมเลกุลเดี่ยว และยอ่ ยโปรตีนให้เป็ น กรดอะมิโน แล้วจึงดูดซึมเขา้ สู่เซลล์หรือเส้นใย เช้ือรามีบทบาทสาคญั ในระบบนิเวศ เป็ นผูย้ อ่ ยสลายซากอินทรีย์ (saprophyte) เช้ือราบางชนิดดารงชีวิตร่วมกบั สิ่งมีชีวิตอื่น แบบพ่ึงพากนั ในระบบนิเวศเช่น ไลเคน ไมคอร์ไรซา เป็ นตน้ เช้ือราบางชนิดดารงชีวิต เป็ นปรสิตกับสิ่งมีชีวิตอ่ืนซ่ึงก่อโรคในคน สัตว์หรือพืช บางชนิดนาไปใช้ประโยชน์ ในดา้ นการแพทย์ เช่น เช้ือราในกลุ่ม Penicillium spp. ผลิตยาเพนนิซิลิน ประโยชน์ ทางด้านอุตสาหกรรมอาหารและเครื่ องด่ืม เช่น การผลิตซีอิ๊วด้วยเช้ือราในกลุ่ม Aspergillus spp. หรือการใชย้ ีสต์ Saccharomyces spp. ในการผลิตไวน์หรือเบียร์ เป็ นตน้ เน้ือหาในบทน้ีจะกล่าวถึง ความหมายของราทางชีววิทยา วิชาที่ว่าดว้ ยชีววิทยาของรา ความเป็ นมาและประวตั ิการศึกษาราและความสาคญั ของราทว่ั ไป (กิตติพนั ธุ์, 2546; ธรี ศกั ด์ิ, 2556; นงลกั ษณ์ และ ปรีชา, 2554; นิวฒั , 2543; นุกูล, 2551; วจิ ยั , 2546; สมจิตร, 2552; อนุเทพ, 2540 ; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; Cowan, 2015; Pelczar, Chan & Krieg, 1986; Prescott, Harley, & Klein, 2005)

6 ภาพท่ี 1.1 โครงสร้างเส้นใยรา Fusarium sp. และ เซลลเ์ ดี่ยวของยสี ต์ Saccharomyces sp. ที่มา: ผเู้ ขียน 1.1 ความหมายของราทางชีววทิ ยา ในทางชีววิทยา รา หมายถึง จุลินทรียท์ ี่มีนิวเคลียสแบบยคู าริโอต ไม่มีรงควตั ถุ ในการสังเคราะห์แสง เซลล์มีท้งั ชนิดเส้นใย (ภาพที่ 1.2) และเซลล์เดี่ยว ส่วนใหญ่มีการ สร้างหน่วยสืบพนั ธุ์ที่เรียกวา่ สปอร์ (spore) ท้งั แบบอาศยั เพศหรือไมอ่ าศยั เพศ ผนงั เซลล์ ของเช้ือราส่วนใหญ่เป็ นสารไคตินและกลูแคน กินอาหารโดยอาศยั จากส่ิงมีชีวิตอื่น โดยใช้วิธีการส่งน้าย่อยออกไปย่อยสารอาหารนอกเซลล์แล้วดูดกลับคืน เรียกว่า absorption ซ่ึงจัดจาแนกเช้ือราในอาณาจักรฟังไจ (Kingdom of Fungi) (สมจิตร, 2552; วจิ ยั , 2546) ภาพท่ี 1.2 ลกั ษณะของเส้นใยและสปอร์ของรา Penicillium sp. ภายใตก้ ลอ้ งจุลทรรศน์ ที่มา: ผเู้ ขียน

7 1.2 วชิ าทว่ี ่าด้วยชีววทิ ยาของรา การศึกษาเกี่ยวกบั เช้ือราน้ี เร่ิมต้นศึกษาเกี่ยวกับเห็ดชนิดต่างๆ ก่อนเนื่องจากมี ขนาดใหญ่มองเห็นเด่นชดั ต่อมาจึงพบเช้ือราอื่นๆ ท่ีมีลกั ษณะเก่ียวขอ้ งกนั ดงั น้นั จึงเรียกวชิ า ที่ว่าดว้ ยการศึกษาเช้ือราน้ีว่า Mycology โดยที่คาว่า Myco มาจากคาภาษากรีก Mykes ซ่ึงแปลว่า เห็ด ส่วน logos แปลว่า วิชา ด้งั น้ันถ้าแปลตามความหมายของศพั ท์ Mycology (ไมคอลโลยี) จึงหมายถึง วิชาวิทยาเช้ือรา หรือเห็ดราวิทยา หรือ ราวิทยา หรือ กิณวิทยา สาหรับผูศ้ ึกษาเกี่ยวกบั วิชาน้ีเรียก นกั ราวิทยา (mycologist) ส่วนคาว่าเช้ือรามีความหมาย ตรงกบั ศพั ท์ภาษาองั กฤษว่า fungus หรือ พหูพจน์ คือ fungi โดยความหมายของเช้ือรา ในเน้ือหาวิชาราวิทยาจะเกี่ยวขอ้ งกบั เห็ด ราสาย ราน้า ยีสต์ ราเมือก หรือส่ิงมีชีวิตทุกชนิด ท่ีถูกจดั อยใู่ นอาณาจกั รฟังไจ (สมจิตร, 2552; วจิ ยั , 2546) 1.3 ความเป็ นมาและประวตั ิการศึกษารา เช้ือราเป็ นสิ่งมีชีวิตท่ีถือกาเนิดข้ึนในโลกมานานแล้ว โดยพบจากหลกั ฐาน ฟอสซิลท่ีมีอายุยอ้ นไปถึงช่วงราว 360 ลา้ นปี ก่อน สมยั ดีโวเนียน ในยุกแพลีโอโซอิก จนถึงช่วงราว 900 ล้านปี ก่อน ในยุคพรีแคมเบรียน หรือยุคโพรทีโรโซอิก และดู เหมือนวา่ เห็ดจะเป็ นเช้ือราท่ีมนุษยร์ ู้จกั มาต้งั แต่สมยั แรกเร่ิมท่ีมีอารยธรรม ความสาคญั ของเช้ือราต่อมนุษยท์ ี่มีการบนั ทึกไวใ้ นยคุ แรกมกั จะเก่ียวกบั ผลเสียหายอนั เกิดจากเช้ือรา เช่น การอา้ งถึงการก่อโรคของเช้ือรากบั พืชในคมั ภีร์พระเวทของศาสนาฮินดู เมื่อ ประมาณ 1,200 ปี ก่อนคริสตกาลหรือการบนั ทึกการระบาดของโรคราน้าคา้ ง และวิธี บารุงรักษา ในขณะที่เร่ืองประโยชน์ของเช้ือรามีการบนั ทึกไวต้ ้งั แต่ยุคกรีกและโรมนั โดยเน้ือหามกั จะเกี่ยวกบั เห็ดที่ใช้เป็ นอาหารได้ เช่น เห็ดโบลีไท เห็ดโบลีทาเรีย และ เห็ดทรัฟฟิ ลล์ พร้อมกบั การกล่าวอา้ งถึงเห็ดพิษท่ีกินแลว้ ทาให้ถึงตายไดเ้ ช่นกนั (กิตติ พนั ธุ์, 2546; สมจิตร, 2552; วจิ ยั , 2551) ในยุคกลางมีหลกั ฐานท่ีแสดงการศึกษาเก่ียวกบั เช้ือราเพียงเล็กน้อย จนกระทง่ั ถึง ช่วงคริสตศ์ ตวรรษที่ 15 ราว ค.ศ. 1470 ถึง 1670 เทคโนโลยกี ารพิมพม์ ีความกา้ วหนา้ มากข้ึน ทาให้ความรู้เก่ียวกบั เช้ือราได้รับการตีพิมพ์และเผยแพร่เพ่ิมมากข้ึนเช่นกนั โดยเน้ือหา เกี่ยวกบั เช้ือรามกั จะเป็นขอ้ มูลท่ีสอดแทรกอยใู่ นเน้ือหาเก่ียวกบั พชื สมุนไพร และรวบรวมข้ึน โดยผเู้ชี่ยวชาญทางน้ีในสมยั น้นั บุคคลที่มีบทบาทสาคญั ไดแ้ ก่

8 Charles de l’Escluse (Clusius) ค.ศ. 1526-1609 ตีพิมพห์ นงั สือ Rariorium Plantarum Historia ภายในมีภาคผนวกหวั ขอ้ Fungorum in Pannoniis Observatorum Brevis Historia ซ่ึงเป็ นรายละเอียดของเช้ือราที่ Clusius คน้ พบ พร้อมกบั ภาพพิมพแ์ ละ ชุดภาพสีน้าของเช้ือราที่เรียกวา่ Code de l’Escluse Gaspard Bauhin (Bauhin) ค.ศ. 1560-1624 ตีพิมพห์ นงั สือ Pinax Theatri Botanici ซ่ึงมีเน้ือหาเกี่ยวกบั พืชและเช้ือราหลายชนิด โดยกล่าวถึงกลุ่มไลเคนส์ 9 ชนิด ในหวั ขอ้ Muscus Saxatilis vel Lichen และเช้ือราพวกเห็ด 81 ชนิดในหวั ขอ้ Fungus ต่อมาเมื่อมีการประดิษฐ์กลอ้ งจุลทรรศน์ไดส้ าเร็จ การศึกษาจุลินทรียช์ นิดต่างๆ รวมท้งั เช้ือราท่ีมีขนาดเล็กก็สามารถทาไดง้ ่ายข้ึน Antony Van Leeuwenhook ค.ศ. 1632- 1732 เป็ นคนแรกที่สังเกตเห็นลักษณะเซลล์แบคทีเรีย รวมท้ังเซลล์ของยีสต์ด้วย แต่ในส่วนการบนั ทึกลกั ษณะของเช้ือราขนาดเล็กที่มีเป็ นลายลกั ษณ์อกั ษร ได้มีการ ตีพมิ พผ์ ลงานไวโ้ ดยบุคคลสาคญั หลายทา่ นไดแ้ ก่ Robert Hooke ค.ศ. 1635-1703 ตีพิมพห์ นงั สือ Micrographia โดยภายใน มีภาพวาดลายเส้นของเช้ือราท่ีศึกษาจากกลอ้ งจุลทรรศน์ เขา้ ใจวา่ เป็ นภาพวาดของราสาย ภาพแรกของโลก ปัจจุบนั สามารถจาแนกราสายท่ีมีอยู่ในภาพวาดได้ว่า ประกอบด้วย อบั สปอร์ (sporangia) ของราสายชนิด Mucor sp. และ teliospores ของราสายชนิด Phragmidium mucronatum Carl von Linneus ค.ศ. 1707-1778 ผซู้ ่ึงมีบทบาทสาคญั ในงานอนุกรมวธิ านของ พืชและสัตวไ์ ดร้ ับการยกย่องให้เป็ น บิดาแห่งพฤกษศาสตร์ โดยเป็ นผูค้ ิดวิธีการต้งั ชื่อ สิ่งมีชีวิตแบบ binomial nomenclature ซ่ึงนามาใชป้ ระโยชน์ในงานอนุกรมวิธานของ เช้ือราเช่นกนั Louise Pasteur ค.ศ. 1822-1895 นกั วิทยาศาสตร์ชาวฝรั่งเศสที่มีช่ือเสียง โดยพิสู จน์ล้มล้างความเช่ือเรื่ องสิ่ งมีชีวิตเกิดจากส่ิ งไม่มีชีวิต ในด้านเช้ือรา เขาไดต้ รวจสอบพบจุลินทรียใ์ นกลุ่มยีสตท์ ี่ทาให้เกิดการหมกั สุรา ไวน์ เบียร์ และน้านม นอกจากน้ัน Pasteur ยงั ได้เป็ นผู้ริ เริ่ มศึกษาเก่ียวกับเช้ือจุลินทรี ย์สาเหตุของโรค และภมู ิคุม้ กนั โรค ซ่ึงเป็ นรากฐานใหก้ บั นกั วิทยาศาสตร์ในระยะต่อมาศึกษาการเกิดโรค ในพชื และสัตวอ์ ่ืนๆ อยา่ งกวา้ งขวางอีกดว้ ย

9 ต่อมาในตอนต้นศตวรรษท่ี 20 ได้มีการตื่นตัวเกี่ยวกับความสาคัญของ สารปฏิชีวนะที่ได้จากเช้ือรา ซ่ึงผูค้ น้ พบคนแรกคือ Alaxander Flaming (ค.ศ. 1839- 1825) ชาวสก็อตแลนด์โดยคน้ พบยาเพนนิซิลินจากเช้ือรา Penicillium spp. ซ่ึงเกิดจาก ค ว า ม บัง เ อิ ญ ใ น ข ณ ะ ท่ี ท า ก า ร ศึ ก ษ า ห า ท า ง ยับ ย้ัง โ ร ค ติ ด เ ช้ื อ แ บ ค ที เ รี ย Staphylococcus aureus และต่อมาไดม้ ีการปรับปรุงสายพนั ธุ์ของเช้ือราและกรรมวิธี ในการผลิตใหไ้ ดป้ ริมาณสารปฏิชีวนะเป็นจานวนมาก ปัจจุบันมีหนังสือและตาราที่เก่ียวข้องกับวิชาราวิทยามากมาย บางเล่มได้รับ ความนิยมมาก มีการปรับปรุงแกไ้ ขให้ทนั สมยั อยูเสมอ เช่น C.J. Alexopoulos เขียนตารา Introductory Mycology และ J. Webster and R.W.S. Weber เขียนตารา Introduction to Fungi เป็ นตน้ และในปัจจุบนั นิยมเขียนตาราแยกออกเป็ นกลุ่มยอ่ ย ซ่ึงมีรายละเอียดเจาะลึกลงไป โดยอาจจะเน้นในด้านอนุกรมวิธาน หรือการประยุกต์ใช้ประโยชน์เช้ือรากลุ่มน้ันๆ นอกจากน้ียงั มีวารสารทางวชิ าการที่เกี่ยวขอ้ งกบั เช้ือราโดยเฉพาะ เช่น Mycologia สาหรับในประเทศไทยน้ันมีนักวิชาการทางด้านวิทยาเช้ือราหลายท่านท่ีได้ ศึกษาวิจัยและมีผลงานทางวิชาการเกี่ยวกับเช้ือราท่ีรู้จักกันอย่างกว้างขวาง เช่น อนงค์ จนั ทร์ศรีกุล เป็ นผูเ้ ช่ียวชาญด้านเห็ด เขียนหนังสือเรื่อง เห็ดเมืองไทย (2535) เลขา มาโนช ผเู้ ช่ียวชาญดา้ น เช้ือราในดิน วจิ ยั รักวทิ ยาศาสตร์ ผเู้ ช่ียวชาญดา้ นโรคพืช เขียนหนงั สือ ราวทิ ยาเบ้ืองตน้ (2546) สาวติ รี ลิ่มทอง ผเู้ ชี่ยวชาญดา้ นยีสต์ เขียนหนงั สือ ยีสต์: ความหลากหลายและเทคโนโลยีชีวภาพ กณั ทรีย์ บุญประกอบ ผูเ้ ชี่ยวชาญดา้ น ไลเคน และ รุจ วลั ยะเสวี ผเู้ ช่ียวชาญดา้ นเช้ือราในแมลงและเช้ือราในเมลด็ พืชและผลไม้ 1.4 ความสาคญั ของราโดยทวั่ ไป เช้ือรากบั มนุษยน์ ้ันนับว่ามีความเกี่ยวพนั กันอย่างมาก ในบางคร้ังก่อให้เกิด เหตุการณ์บนั ทึกเป็ นประวตั ิศาสตร์ท่ีสาคญั อย่างมาก อาทิเช่น เกิดความเสียหายกบั การเพาะปลูกองุ่น และอุตสาหกรรมเหล้าองุ่นในประเทศฝรั่งเศส จนในท่ีสุ ด มีนกั วิทยาศาสตร์ไดเ้ ขา้ มาช่วยแกป้ ัญหาได้ เช่น Millardet ผคู้ ิดคน้ Bordeaux solution ท่ีใช้ในการควบคุมโรคพืชจากเช้ือรา และ Pasteur ผูค้ ิดคน้ กรรมวิธีพาสเจอไรซ์เพ่ือ ถนอมรักษาไวน์ อยา่ งไรก็ตามประโยชน์จากเช้ือราในดา้ นการนามาเป็ นอาหาร เคร่ืองด่ืม และ ยารักษาโรคก็ได้ผูกพนั กบั มนุษยม์ านานนับศตวรรษเช่นกนั (กิตติพนั ธุ์, 2546;

10 เกษม, 2537;ชุลี, 2546; ธรีศกั ด์ิ, 2556; นงลกั ษณ์ และ ปรีชา, 2554; นิวฒั , 2543; นุกลู , 2551; วิจยั , 2546; สมจิตร, 2552; สาวติ รี, 2549; อนุเทพ, 2540 ; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; Cowan, 2015; Pelczar, Chan & Krieg, 1986; Prescott, Harley, & Klein, 2005) สรุปความสาคญั ของเช้ือราพอสังเขป ไดด้ งั น้ี 1.4.1 การใชเ้ ป็ นอาหาร เช่น ยีสตท์ าขนมปัง เหลา้ ไวน์ สาเก เบียร์ เนยแข็ง เทมเป้ เตา้ เจ้ียว ซีอิ๊ว เห็ดกินไดช้ นิดต่างๆ เป็นตน้ 1.4.2 การผลิตสารเคมี เช่น กรดอินทรียห์ ลายชนิด เช่น กรดซิตริก เอ็นไซม์ หลายชนิด เช่น อะไมเลส ยารักษาโรค เช่น สเตียรอยด์ ยาปฏิชีวนะ เช่น เพนนิซิลิน วติ ามิน เช่น วติ ามินบี และแอลกอฮอล์ เช่น เอทิลแอลกอลฮอล์ เป็นตน้ 1.4.3 ใช้ประโยชน์ดา้ นการเกษตรโดยใชท้ าป๋ ุย ไดแ้ ก่ การใชห้ วั เช้ือจุลินทรีย์ ซ่ึงรวมท้งั เช้ือราในการทาป๋ ุยหมกั หรือป๋ ุยชีวภาพ ปัจจุบนั มีการผลิตเป็ นหัวเช้ือจุลินทรีย์ ดงั กล่าวในระดบั อุตสาหกรรม เช่น ผลิตภณั ฑ์อีเอ็ม (EM, Effective Microorganism) เป็ น ตน้ การใชเ้ ช้ือราเป็ น ป๋ ุยชีวภาพโดยตรง จากเช้ือราไมคอร์ไรซา (mycorrhiza) หรือเช้ือเห็ด รา ที่ช่วยยอ่ ยสลายฟอสฟอรัส ในดินใหอ้ ยใู่ นรูปที่พชื สามารถนาไปใชไ้ ด้ 1.4.4 ผลิตสารออกฤทธ์ิทางชีวภาพชนิดใหม่ๆ (novel bioactive compounds) ซ่ึงสามารถใช้เป็ นยารักษาโรคได้เช่น สาร Enniatin H จากเช้ือรา Verticillium hemipterigenum ใช้เป็ นยารักษาโรคมาเลเรียและวณั โรคได้ และสาร Cordycepin จากเช้ือรา Cordyceps subsessilis สามารถนามาใช้เป็ นยาช่วยลดปัญหาการทาลาย เน้ือเยอ่ื ใหมใ่ นคนป่ วยที่มีการเปลี่ยนถ่ายอวยั วะ เป็นตน้ 1.4.5 เป็ นผู้ย่อยสลายเศษซากอินทรี ยวัตถุจากธรรมชาติ ทาให้ เกิดปรากฏการณ์ท่ีเรียกว่า การเน่าเป่ื อยผุฟังทางชีวภาพ (biodegradation) ช่วยทาให้ สารตา่ งๆ หมุนเวยี นไปไดอ้ ยา่ งสมดุลตามวฏั จกั รของสารเคมีแตล่ ะประเภท 1.4.6 ใชใ้ นกิจการทหาร โดยนามาเป็ นอวุธชีวภาพ เช่น ฝนเหลือง ซ่ึงเป็ น สารพษิ ท่ีทาลายใบไมต้ ายกลายเป็นสีเหลือง ผลิตมาจากเช้ือรา Fusarium spp. นอกจากน้ี สารเคมีบางชนิดไดจ้ ากเช้ือเห็ดรา เช่น กลีเซอรอล (ในรูปของไนโตรกลีเซอรอล) ใชใ้ น การทาวตั ถุระเบิดอีกดว้ ย

11 1.4.7 ใช้เป็ นสารเสพติด ซ่ึงอาจจะบริโภคโดยตรง เช่น เห็ดข้ีควาย (Psilocybe) หรือ สารสกดั จากเช้ือราบางชนิด เช่น LSD (d-Lysergic acid diethylamide) จากเช้ือรา Clavicep purpurea เป็นตน้ 1.4.8 เป็ นจุลินทรียท์ ่ีใช้ประโยชน์ในการศึกษาวิทยาศาสตร์หลายสาขา เช่น พนั ธุศาสตร์ สัณฐานวทิ ยา เซลลว์ ทิ ยา เภสชั วทิ ยา และเทคโนโลยชี ีวภาพ เป็นตน้ 1.4.9 ก่อให้เกิดโรคกบั คน สัตว์ และพืช สร้างความเสียหายต้งั แต่นอ้ ยจนถึง รุนแรงมากๆ สรุป สิ่งมีชีวติ ที่จดั เป็ นเช้ือราประกอบดว้ ย เห็ด ราสาย ราน้า ราเมือกและยีสต์ เช้ือรา เป็ นสิ่งมีชีวิตที่ถือกาเนิดมาในโลกราว 900 ลา้ นปี ก่อน และมนุษยใ์ ช้ประโยชน์ของรา ท้งั ในรูปของอาหาร เช่น เห็ดกินได้ พฒั นาเป็ นยารักษาโรคชนิดต่างๆ ประยุกต์ใช้ เพื่ออุตสาหกรรม สาหรับโทษของราสามารถก่อความเสียหายให้กบั สิ่งไม่มีชีวิตหรือ สิ่งมีชีวติ อยา่ งคน สัตวแ์ ละพืช จากการศึกษาความเป็ นมาของราซ่ึงมีการบนั ทึกเร่ืองราว ไว้ในช่วงคริ สต์ศตวรรษที่ 15 โดยมักมีเน้ือหาเช้ือราปะปนมากับพืช จากน้ัน เป็ นการศึกษาการใช้ประโยชน์จากเช้ือรานอกเหนือจากการใช้เป็ นอาหาร พร้อมกบั การศึกษาโทษที่เกิดจากเช้ือราในลกั ษณะต่างๆ การศึกษาอนุกรมวิธานเช้ือราเร่ิมข้ึนอยา่ ง มีระบบหลงั จากการคิดระบบการต้งั ช่ือวิทยาศาสตร์ของส่ิงมีชีวิตด้วยระบบทวินาม ไดม้ ีการแบ่งสิ่งมีชีวติ ออกเป็ นอาณาจกั ร เช้ือราเคยถูกรวมไวใ้ นอาณาจกั รพืช ต่อมาได้ ถูกจดั ต้งั เป็นอาณาจกั รเช้ือราโดยเฉพาะ คาถามท้ายบท 1. จงอธิบายความหมายของคาวา่ ราวทิ ยา 2. จงบอกความสาคญั ของเช้ือรามาอยา่ งนอ้ ย 5 ตวั อยา่ ง

12 เอกสารอ้างองิ กิตติพนั ธุ์ เสมอพิทกั ษ.์ (2546). วิทยาเชือ้ ราพืน้ ฐาน. ขอนแก่น: มหาวทิ ยาลยั ขอนแก่น. เกษม สร้อยทอง. (2537). เห็ดและราขนาดใหญ่ในประเทศไทย. อุบลราชธานี: ศิริธรรม ออฟเซ็ท. ชุลี ชยั ศรีสุข. (2546). พันธุศาสตร์ของเชือ้ รา. กรุงเทพฯ: มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์. ธรีศกั ด์ิ สมดี. (2556). จุลชีววิทยาพืน้ ฐาน. ขอนแก่น: มหาวทิ ยาลยั ขอนแก่น. นงลกั ษณ์ สุวรรณพินิจ และ ปรีชา สุวรรณพนิ ิจ. (2554). จุลชีววิทยาท่ัวไป. กรุงเทพฯ :จุฬาลงกรณ์มหาวทิ ยาลยั . นิวฒั เสนาะเมือง. (2543). เรื่องน่ารู้เกี่ยวกบั รา. ขอนแก่น: พระธรรมขนั ต.์ นุกลู อินทระสงั ขา. (2551). วิทยาเชื้อรา. ภาควชิ าชีววทิ ยา คณะวทิ ยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั ทกั ษิณ. วจิ ยั รักวทิ ยาศาสตร์. (2546). ราวิทยาเบือ้ งต้น. กรุงเทพฯ: จามจุรีโปรดกั ท.์ สมจิตร อยเู่ ป็นสุข. (2552). ราวิทยา. เชียงใหม่: พงษส์ วสั ด์ิการพมิ พ.์ สาวติ รี ลิ่มทอง. (2549). ยีสต์: ความหลากหลายและเทคโนโลยีชีวภาพ. กรุงเทพฯ: มหาวทิ ยาลยั เกษตรศาสตร์. อนุเทพ ภาสุระ. (2540). เอกสารประกอบการสอน 305302 ไมคอลโลยี. ภาค จุลวชิ าชีววทิ ยา คณะวิทยาศาสตร์ มหาวทิ ยาลยั บรู พา. Alexopoulos, C.J., Mims, C.W. & Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology. (4th).New York: John Wiley and Sons, Inc. Cowan, M. J. (2015). Microbiology: A system approach (4th). New York: McGraw-Hill Education. Pelczar, M.J., Chan, E.C.S. & Krieg, R.N. (1986). Microbiology. Delhi, India: Tata McGraw-Hill. Prescott, L. M., Harley, J. P. & Klein, D. A. (2005). Microbiology (6th). Singapore: Mc-Graw-Hill Companies.

13 แผนบริหารการสอนประจาบทที่ 2 รูปร่างและโครงสร้างของรา หัวข้อเนือ้ หาประจาบท 2.1 รูปร่างและโครงสร้างทว่ั ไปของรา 2.2 โครงสร้างของเซลลเ์ ส้นใยรา 2.3 โครงสร้างของเซลลย์ สี ต์ 2.4 โครงสร้างท่ีเกิดจากการเปล่ียนแปลงของเส้นใยราเพื่อทาหนา้ ท่ีพเิ ศษ สรุป คาถามทา้ ยบท บทปฏิบตั ิการท่ี 2 สัณฐานวทิ ยาของรา (คู่มือปฏิบตั ิการราวทิ ยา) เอกสารอา้ งอิง วตั ถุประสงค์เชิงพฤติกรรม เม่ือเรียนจบบทน้ีแลว้ ผเู้ รียนควรมีความรู้และทกั ษะดงั น้ี 1. อธิบายรูปร่างและโครงสร้างทวั่ ไปของราได้ 2. อธิบายโครงสร้างของเซลลร์ าและยสี ตไ์ ด้ 3. อธิบายโครงสร้างท่ีเกิดจากการเปล่ียนแปลงของเส้นใยราเพอื่ ทาหนา้ ท่ีพิเศษได้ 4. ทาเทคนิค slide culture เพาะเล้ียงเช้ือราได้ 5. ทาสไลดก์ ่ึงถาวรจากเช้ือราได้ 6. ศึกษารูปร่างและโครงสร้างของราจากสไลดก์ ่ึงถาวรได้ 7. เขียนบนั ทึกลกั ษณะโคโลนีของเช้ือราและยสี ตบ์ นอาหารเพาะเล้ียงได้ 8. ยอ้ มสีเส้นใยราและเซลลย์ สี ตไ์ ด้ 9. บง่ ช้ีรูปร่างและรูปแบบการสืบพนั ธุ์ของเซลลย์ สี ต์ 10. บ่งช้ีเส้นใยราแบบมีผนงั ก้นั หรือไมม่ ีผนงั ก้นั โครงสร้างของกา้ นชูสปอร์ รูปร่างของสปอร์ สีของสปอร์ได้

14 วธิ สี อนและกจิ กรรมการเรียนการสอนประจาบท 1. นาเขา้ สู่บทเรียนดว้ ยการบรรยายประกอบ Power point presentation 2. อธิบายกรณีศึกษา หรืองานวจิ ยั ที่เกี่ยวขอ้ ง 3. ผเู้ รียนทบทวนเน้ือหาของบทเรียนตอบคาถามทา้ ยบทเรียนในเน้ือหาหรือ ทาการบา้ นที่ไดร้ ับมอบหมาย ส่งใหผ้ สู้ อนตรวจใหค้ ะแนน 4. การทาปฏิบตั ิการ ผเู้ รียนลงมือทาเทคนิค slide culture เพาะเล้ียงเช้ือรา 5. การทาปฏิบตั ิการ ผเู้ รียนลงมือทาสไลดก์ ่ึงถาวร 6. การทาปฏิบตั ิการ ผเู้ รียนตรวจดูรูปร่างและโครงสร้างของราจากสไลดก์ ่ึงถาวร ภายใตก้ ลอ้ งจุลทรรศน์แบบใชแ้ สงธรรมดา 7. การทาปฏิบตั ิการ ผเู้ รียนสังเกตและบนั ทึกลกั ษณะโคโลนีของเช้ือราบน อาหารเพาะเล้ียง 8. การทาปฏิบตั ิการ ผเู้ รียนยอ้ มสีเส้นใยราและเซลลย์ สี ต์ 9. การทาปฏิบตั ิการ ตรวจดูรูปร่างและรูปแบบการสืบพนั ธุ์ของเซลลย์ สี ต์ ภายใต้ กลอ้ งจุลทรรศนแ์ บบใชแ้ สงธรรมดา 10. การทาปฏิบตั ิการ เส้นใยราแบบมีผนงั ก้นั หรือไมม่ ีผนงั ก้นั โครงสร้างของ กา้ นชูสปอร์ รูปร่างของสปอร์ สีของสปอร์ ภายใตก้ ลอ้ งจุลทรรศนแ์ บบใชแ้ สงธรรมดา ส่ือการเรียนการสอน 1. Power Point แสดงหวั ขอ้ เน้ือหาในบทเรียน 2. เอกสารประกอบการสอนราวทิ ยา และคูม่ ือปฏิบตั ิการราวทิ ยา 3. ตวั อยา่ งเช้ือราที่เพาะเล้ียงบนอาหาร PDA ไดแ้ ก่ Rhizopus, Aspergillus, Penicillium, Fusariumและ Saccharomyces 4. ตวั อยา่ งผลไมส้ ุก หรือขนมปัง ที่ข้ึนรา 5. วสั ดุอุปกรณ์และสารเคมี

15 การวดั และการประเมนิ ผล การวดั ผล 1. ตอบคาถามผสู้ อนในระหวา่ งเรียน 2. ส่งคาตอบทา้ ยบทเรียน 3. ส่งการบา้ นท่ีไดร้ ับมอบหมาย 4. ส่งสไลดก์ ่ึงถาวรโครงสร้างของรา 5. ส่งตารางบนั ทึกผลการทดลองทา้ ยบทปฏิบตั ิการ 6. ส่งสรุปผลการทดลองในบทปฏิบตั ิการ 7. ส่งคาตอบทา้ ยบทปฏิบตั ิการ

16 การประเมนิ ผล 1. ตอบคาถามผสู้ อนในระหวา่ งเรียนถูกตอ้ งไม่นอ้ ยกาวา่ 80 เปอร์เซ็นต์ 2. ตอบคาถามทา้ ยบทเรียน ถูกตอ้ งไมน่ อ้ ยกวา่ 80 เปอร์เซ็นต์ 3. การบา้ นท่ีไดร้ ับมอบหมาย ถูกตอ้ งไมน่ อ้ ยกวา่ 80 เปอร์เซ็นต์ 4. สไลดก์ ่ึงถาวรโครงสร้างของรา มีความสะอาดเรียบร้อยและมองเห็น โครงสร้างราภายใตก้ ลอ้ งจุลทรรศน์ไดช้ ดั เจน ไดค้ ะแนนไมน่ อ้ ยกวา่ 80 เปอร์เซ็นต์ 5. บนั ทึกผลการทดลองลงใน ตารางบนั ทึกผลการทดลองทา้ ยบทปฏิบตั ิการ ไดค้ ะแนนไมน่ อ้ ยกวา่ 80 เปอร์เซ็นต์ 6. สรุปผลการทดลองในบทปฏิบตั ิการ ไดค้ ะแนนไมน่ อ้ ยกวา่ 80 เปอร์เซ็นต์ 7. ตอบทา้ ยบทปฏิบตั ิการ ไดค้ ะแนนไมน่ อ้ ยกวา่ 80 เปอร์เซ็นต์

17 บทท่ี 2 รูปร่างและโครงสร้างของรา เช้ื อราประกอบด้วยกลุ่มของส่ิ งมีชี วิตท่ีมีรู ปร่ างและโครงสร้ างท่ีหลากหลาย เช่น ราเมือก ราน้า ราเส้นสาย ยีสต์ และเห็ด (ภาพที่ 2.1) ซ่ึงมีลกั ษณะท่ีค่อนขา้ งเฉพาะ ในบทน้ีจะกล่าวถึง รูปร่างและโครงสร้างทว่ั ไปของรา โครงสร้างของเซลล์เส้นใยรา เซลล์ยีสต์และโครงสร้างที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงของเส้นใยราเพ่ือทาหน้าที่พิเศษ การศึกษาลักษณะรูปร่างและโครงสร้างของเช้ือราจะนามาซ่ึงความรู้และความเขา้ ใจ ในการดารงชีวิต การเจริญเติบโต และบทบาทความสัมพนั ธ์ของเช้ือรากับส่ิงมีชีวิต ชนิดอ่ืนๆ รวมท้งั เป็นประโยชนส์ าคญั ในการศึกษาอนุกรมวธิ านของเช้ือรา ภาพที่ 2.1 โครงสร้างของราแบบเส้นสาย เซลลเ์ ดี่ยว และเห็ด ท่ีมา: ผเู้ ขียน 2.1 รูปร่างและโครงสร้างทวั่ ไปของรา เดิมราถูกจดั เป็ นพืชช้นั ต่าประเภทหน่ึง เน่ืองจากไม่พบรงควตั ถุและโครงสร้าง ร่างกายที่เป็น ราก ลาตน้ และใบท่ีแทจ้ ริง ไม่มีระบบท่อนาและท่ออาหารเหมือนพืชช้นั สูง ดงั น้นั จึงเรียกโครงสร้างร่างกายของเช้ือราวา่ ทลั ลสั (thallus) ซ่ึงมีอยู่ 2 ลกั ษณะใหญ่ๆ คือ แบบเส้นใยและ แบบเซลล์เด่ียว ซ่ึงยงั สามารถแบ่งออกเป็ นลักษณะย่อยได้ดัง รายละเอียดต่อไปน้ี (กิตติพนั ธุ์, 2546; ธรีศกั ด์ิ, 2556; นงลกั ษณ์ และ ปรีชา, 2554; นิวฒั , 2543; นุกลู , 2551; วจิ ยั , 2546; สมจิตร, 2552 ; Alexopoulos & Mims, 1979)

18 2.1.1 แบบเส้นใย (hyphae; พหูพจน์ hypha) ลกั ษณะเป็ นท่อห่อหุ้มส่วนท่ีเป็ นของเหลวและองค์ประกอบภายในเซลล์ ด้ว ย ผ นัง เ ซ ล ล์ เ ส้ น ใ ย จ ะ มี ก า ร เ จ ริ ญ ยื ด ย า ว อ อ ก ไ ป ไ ม่ จ า กัด ส่ ว น ใ ห ญ่ มี ขนาดเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 1-30 ไมครอน ข้ึนอยู่กับชนิดของเช้ือรา และสภาพแวดลอ้ ม เส้นใยยงั แบง่ ออกเป็น 2 ประเภท คือ 1) แบบไม่มีผนงั ก้นั (nonseptate หรือ coenocytic hyphae) เส้นใยจะเป็ น ท่อทะลุถึงกันมีไซโทพลาสซึมและนิวเคลียสต่อเนื่องกนั พบเช้ือราท่ีมีวิวฒั นาการต่า (ภาพที่ 2.2) ไดแ้ ก่ เช้ือราในไฟลมั Chytridiomycota และ Zygomycota 2) แบบมีผนงั ก้นั (septate hyphae) ซ่ึงแบ่งเป็ นมีนิวเคลียสอนั เดียวในแต่ละ เซลล์ หรื อมีนิวเคลียนหลายอันในแต่และเซลล์ พบเช้ือราที่มีวิวัฒนาการสูงข้ึน (ภาพที่ 2.2) คือ เช้ือราในไฟลมั Ascomycota, Basidiomycota และ Deuteromycota เส้นใยแบบน้ีมีหลายลกั ษณะแล้วแต่ชนิดของผนังก้นั (septum; พหูพจน์ septa) ซ่ึงมี หลายลกั ษณะดงั น้ี 2.1) ผนังก้ันที่มีช่องหรือรูเปิ ดอย่างง่ายๆ เพียงช่องเดียวและมี Woronin bodies ทาหนา้ ที่อุดช่องได้ เม่ือเกิดอนั ตรายตอ่ เซลล์ (ภาพที่ 2.3 A) ซ่ึงพบเส้นใย ท่ีมีลกั ษณะแบบน้ีใน กลุ่มรา Ascomycetes 2.2) ผนงั ท่ีมีช่องหรือรูเปิ ดเล็กหลายช่องเรียกวา่ micropores (ภาพที่ 2.3B) ซ่ึงพบเส้นใยที่มีลกั ษณะแบบน้ีในกลุ่มยสี ต์ Saccharomycetes 2.3) ช่องหรือรูของผนังชนิดน้ี เกิดจากการสร้างผนงั เซลล์เส้นใยที่มี ปลายโครงสร้างแต่ละขา้ งยนื่ มาพบกนั มีลกั ษณะคลา้ ยโดนทั ทาให้เรียกชื่อผนงั ชนิดน้ีวา่ dolipore septum และมีเยื่อซ่ึงทาหน้าท่ีเป็ น septal pore cap เรียกว่า parenthesome อยโู่ ดยรอบ (ภาพท่ี 2.3C) ซ่ึงพบเส้นใยที่มีลกั ษณะแบบน้ีในกลุ่มรา Holobasidiomycetes และ Phragmobasidiomycetes 2.4) ผนงั ที่มีโครงสร้างคลา้ ยลอ้ ลูกรอกมาอุดตนั ช่องหรือรูเปิ ดไดเ้ มื่อ เกิดอนั ตรายต่อเซลล์ เรียกวา่ pulleywheel occlusion (ภาพท่ี 2.3 D) ซ่ึงพบเส้นใยที่มี ลกั ษณะแบบน้ีในกลุ่มรา Uredinales หรือ Telliomycetes

19 ภาพท่ี 2.2 เส้นใยแบบมีผนงั ก้นั และเส้นใยแบบไมม่ ีผนงั ก้นั ท่ีมา: http://www.answers.com สาหรับเส้นใยแต่ละเส้นอาจถือได้ว่าเป็ นแต่ละเซลล์ แมว้ ่าจะเป็ นเส้นใย ชนิดท่ีมีผนงั ก้นั แต่ละส่วนเรียกวา่ หอ้ ง (component) เน่ืองจากส่วนประกอบต่างๆ ภายใน เส้นใยสามารถเคลื่อนยา้ ยจากห้องหน่ึงไปอีกห้องหน่ึงได้ ในกรณีเส้นใยหลายเส้น มารวมกลุ่มจะเรียกวา่ mycelium (พหูพจน์ mycelia) ซ่ึงเส้นใยเหล่าน้ีจะมีการงอกจาก จุดกาเนิดออกไปทุกทิศทางโดยการแตกก่ิงกา้ นเส้นใยออกไปเร่ือยๆ กลายเป็ นโคโลนี รูปร่ างค่อนข้างกลม ดังที่พบเห็นท่ัวไปในการเพาะเล้ียงเช้ือราในจานเพาะเช้ือ กรณีที่ mycelium มีการอดั ตวั กันแน่นดูคล้ายเส้นใยขนาดใหญ่เป็ นเส้นเดียวโดยมี ดา้ นปลายทาหนา้ ที่คลา้ ยปลายรากพืชเรียกว่า rhizomorph แต่ถา้ มีการอดั เรียงตวั คลา้ ย เน้ือเยื่อจะเรียกว่า plectenchyma ซ่ึงมีการแบ่งออกไดเ้ ป็ น 2 ชนิด ตามลกั ษณะการอดั เรียงตวั คือ 1) prosenchyma เป็ นเส้นใยมาประสานกนั อยา่ งหลวมๆ ยงั คงเห็นแต่ละ เส้นใยพบในโครงสร้างท่ีเรียกวา่ stroma และดอกเห็ดทวั่ ไป 2) pseudoparenchyma มีการอดั ตวั กนั แน่นของเส้นใยดูคลา้ ยกบั เน้ือเย่อื พืช ชนิด parenchyma พบในโครงสร้างท่ีเรียกวา่ sclerotium

20 ภาพที่ 2.3 ชนิดของผนงั ก้นั แบ่งเซลลข์ องเส้นใยรา ที่มา: Kendrick 1985 & 1992 2.1.2 แบบเซลล์เด่ียว เป็ นลักษณะประจาของราน้าบางชนิด (ภาพที่ 2.4) และยีสต์ (ภาพท่ี 2.1) ซ่ึงภายในเซลล์เด่ียวน้ีมีส่วนประกอบหลักๆคล้ายคลึงกับท่ีพบในเส้นใย ในกรณี เซลล์ยีสต์ส่วนมากใช้เป็ นตวั แทนเซลล์แบบยูคาริโอตเปรียบเทียบกบั เซลล์แบคทีเรีย ท่ีเป็นตวั แทนของเซลลแ์ บบโปรคาริโอต ลกั ษณะเซลล์เด่ียวของเช้ือราบางชนิดอาจคงอยู่ ถ า ว ร ห รื อ บ า ง ช นิ ด อ า จ เ ป ลี่ ย น แ ป ล ง เ ป็ น แ บ บ เ ส้ น ใ ย ไ ด้ เ ช้ื อ ร า ท่ี มี การเปล่ียนแปลงรูปร่างไดเ้ รียกวา่ dimorphic fungi ซ่ึงข้ึนอยกู่ บั สภาพแวดลอ้ มบางอยา่ ง เช่น อากาศ อาหาร และอุณหภูมิ เป็ นตน้ ส่วนมากพบในเช้ือราท่ีเป็ นปรสิตในคนและ สัตว์ มกั เรียกเช้ือราที่มีรูปร่างปกติเป็ นเส้นใยแต่สามารถเปล่ียนรูปร่างเป็ นเซลล์เด่ียว ได้ว่า yeast-like fungi ซ่ึงไม่ถือว่าเป็ นยีสต์ที่แทจ้ ริง ตวั อย่างท่ีรู้จกั กนั ดีเช่น เช้ือรา Mucor roxii ในทานองเดียวกันมียีสต์บางชนิดท่ีมีการแบ่งตวั ออกเซลล์ใหม่

21 ยงั ไม่หลุดจากเซลล์เดิม มีการเรี ยงตัวกันดูคล้ายเป็ นเส้นใยเรี ยกว่า เส้นใยเทียม (pseudomycelium) แสดงดงั ภาพท่ี 2.5 เป็ นลกั ษณะปกติท่ีพบในเช้ือยีสต์ Candida spp. เป็ นตน้ ภาพที่ 2.4 ลกั ษณะเซลลเ์ ดียวของราน้าบางชนิด ท่ีมา: http://www.pnwfungi.org ภาพที่ 2.5 ลกั ษณะเส้นใยเทียมของยสี ตบ์ างชนิด ท่ีมา: ผเู้ ขียน

22 2.1.3 โครงสร้างเหด็ เห็ดคือรากลุ่มหน่ึงท่ีมีขนาดใหญ่มองเห็นลักษณะภายนอกด้วยตาเปล่า ไดช้ ดั เจน เห็ดเป็ นแทลลสั ท่ีเกิดจากการรวมกนั ของเส้นใยราจานวนมาก เกิดเป็ นเน้ือเยื่อ รวมตัวกันเป็ นโครงสร้างต่างๆ ประกอบกันจนเป็ นเห็ดหรือดอกเห็ด (ภาพที่ 2.6) ซ่ึงมีองคป์ ระกอบหลกั ๆ ดงั น้ี หมวกดอกเห็ด ครีบใตห้ มวกดอก อาจมีลกั ษณะเป็ นท่อ รู ซ่ีฟันหรือแบนเรียบ กา้ นดอกเห็ด อาจมีวงแหวน โคน และปลอกหุ้มโคน เพื่อทาหนา้ ที่ ในการสร้างหน่วยสืบพนั ธุ์หรือสปอร์ เห็ดจดั เป็ นราท่ีมีวิวฒั นาการสูงกวา่ ราชนิดอ่ืนๆ พบไดใ้ นกลุ่มรา Ascomycota และ Basidiomycota ภาพท่ี 2.6 โครงสร้างดอกเห็ดทวั่ ไป ที่มา: ดดั แปลงมาจาก Pacioni, G. 1981 2.2 โครงสร้างของเซลล์เส้นใยรา เช้ือราเป็นจุลินทรียท์ ี่มีเซลลแ์ บบยคู าริโอตมีนิวเคลียสและเยอื่ หุ้มนิวเคลียสที่เห็น เด่นชัด ยงั มีส่วนประกอบต่างๆ ภายในเซลล์เช่นเดียวกับส่ิงมีชีวิตช้ันสูงทั่วๆ ไป

23 (กิตติพนั ธุ์, 2546; ชุลี, 2546; ธรีศกั ด์ิ, 2556; นงลกั ษณ์ และ ปรีชา, 2554; นิวฒั , 2543; นุ กูล, 2551; ราชบณั ฑิตสถาน, 2539; วิจยั , 2546; สมจิตร, 2552 ; Alexopoulos, Mims & Blackwell, 1996; Alexopoulos & Mims, 1979; Cowan, 2015; Cowan, 2015; Cowan & Talaro, 2006; Nicklin et. al., 1999; Norton, 1981; Prescott, Harley, & Klein, 2005; Tortora, Funke & Case, 1995) ดงั น้ี 2.2.1 ผนังเซลล์ (Cell wall) โครงสร้างที่มีลกั ษณะเป็ นเปลือกแข็งห่อหุ้ม โครงสร้างอื่นๆ ของเช้ือรา ประกอบดว้ ยสารเคมีหลายชนิดที่สาคญั ไดแ้ ก่ ไคติน กลูแคน เซลลูโลส เป็ นต้น ซ่ึงปริมาณของสารดังกล่าวจะแตกต่างกนั ออกไปแลว้ แต่กลุ่มของ เช้ือรา ดังแสดงในตารางท่ี 2.1 สารเคมีดังกล่าวมีการจบั เรียงตวั กันเป็ นสายยาว และรวมกนั เป็ นมดั คลา้ ยสายเคเบิล เรียกวา่ fibrillar components ซ่ึงจะมีการเชื่อมต่อกนั เป็ นตาข่ายร่างแหเรียงซ้อนกันเป็ นช้ันๆ นอกจากน้ียงั มีสารพวกโปรตีนและน้าตาล บางชนิดเรียงตวั กันอย่างไม่เป็ นระเบียบจบั กนั เป็ นช้ันเมือกใสๆ หรือก้อนเมือกเยิ้ม เป็ นมนั เรียก matrix component ฝังตวั หรือยึดเกาะกบั ตาข่ายร่างแหดงั กล่าวน้ีอีกดว้ ย (ภาพที่ 2.7) การพบองคป์ ระกอบของน้าตาลต่างชนิดในผนงั เซลล์นอกจากมีผลโดยตรง กบั ความแขง็ แรงของเซลลเ์ ช้ือราแต่ละกลุ่มท่ีอาศยั อยใู่ นสภาพแวดลอ้ มที่แตกต่างกนั แลว้ ยงั พบว่ามีผลต่อความแตกต่างในรูปแบบการตอบสนองทางระบบภูมิคุม้ กนั ของมนุษย์ ที่มีต่อเช้ือราก่อโรคไดอ้ ีกดว้ ย โดยเฉพาะน้าตาลในกลุ่ม mannans, galactomannans และ rhamnomannans ในผนังเซลล์ของเช้ือราชนิดเดียวกันเม่ืออยู่ในสภาพต่างกัน เช่น เป็ นเส้นใย เป็ นเซลล์เด่ียว หรื อในส่วนของก้านชูสปอร์ และสปอร์ ต่างก็มีชนิด และปริมาณสารเคมีแตกต่างกนั ออกไปดงั แสดงในตารางที่ 2.2 ซ่ึงได้ศึกษากบั เช้ือรา Mucor rouxii

24 ตารางท่ี 2.1 ประเภทของโพลีแซคคาไรดท์ ี่สาคญั ที่พบในผนงั เซลล์ของเช้ือราในแต่ละไฟลมั Phylum (กลุ่ม) fibrillar components matrix component Oomycota (Phytophthora) Cellulose; β-(1,3)- β-(1,6)-glucans glucan Chytridiomycota (Allomyces) Chitin; glucan glucan Zygomycota (Mucor) Chitin; Chitosan Polyglucoromic acid; glucuromanoporteins Ascomycota/Deuteromycota Chitin; β-(1,3)- β-(1,6)-glucans α-(1,3)-Glucan; (Fusarium) galactomanoporteins Ascomycota (Saccharomyces) Glucan, Mannan - Basidiomycota (Coprinus) Chitin; β-(1,3)- β-(1,6)-glucans α-(1,3)-Glucan; xylomanoporteins ท่ีมา: ดดั แปลงมาจาก Deacon, 1997; Webster and Weber, 2007 ความหนาโดยเฉล่ียของผนงั เซลล์ส่วนปลายเส้นใยประมาณ 50 นาโนเมตร ส่วนเส้นใยท่ีเจริญเตม็ ท่ีแลว้ มีความหนาเฉล่ียประมาณ 100-150 นาโนเมตร ในส่วนต่างๆ ของเส้นใยและสปอร์มกั จะพบวา่ มีสีเขม้ เน่ืองจากมีสารพวกเมลานินและไขมนั สะสมอยู่ ตาม ผนงั เซลลข์ องเส้นใยคลา้ ยคลึงกบั การสะสมลิกนินในพืชช้นั สูงทาใหช้ ่วยกรองแสง UV ใหก้ บั เส้นใยได้ นอกจากน้ีไขมนั ที่พบตามผนงั เซลลย์ งั ทาใหเ้ ส้นใยทนต่อความแหง้ แลง้ ได้ หนา้ ท่ีโดยรวมของผนงั เซลล์ นอกจากจะเป็ นเปลือกนอกสุดช่วยห่อหุ้มให้เซลล์ คงรูปอย่ไู ดแ้ ล้ว ยงั เป็ นทางผ่านเขา้ ออกของสารอาหาร น้าและเอนไซม์ที่ทาหนา้ ท่ียอ่ ย อาหารภายนอกเซลล์ นอกจากน้นั ยงั เก่ียวขอ้ งกบั ขบวนการเจริญเติบโตของเส้นใย หรือ การแบง่ เซลลใ์ หม่ของเช้ือราอีกดว้ ย

25 ตารางท่ี 2.2 ส่วนประกอบทางเคมีของผนงั เซลล์เช้ือรา Mucor rouxii ท่ีพบชนิดและ ปริมาณแตกตา่ งกนั ในระยะการเจริญตา่ งๆ โดยแสดงเป็นคา่ ร้อยละตอ่ น้าหนกั เซลลแ์ หง้ องคป์ ระกอบ ระยะท่ีเป็น ระยะที่ กา้ นชู สปอร์ (และสารเคมีหลกั ท่ีเกี่ยวขอ้ ง) เซลลย์ สี ต์ เป็นเส้นใย สปอแรง เจียม N-acetylglucosamine (chitin) 8 9 16 12 Glucosamine (chitosan) 28 33 21 10 Mannose (mannans) 921 5 Glucoronic acid 12 12 25 2 (glucoronans) Glucose (glucans) 0 0 <1 43 Other sugar 453 5 Protein 10 6 9 16 Melanin 000 10 ท่ีมา: ดดั แปลงมาจาก Deacon, 1997

26 ภาพท่ี 2.7 แผนภาพแสดงการจดั เรียงของสารประกอบเคมีของผนงั เซลลเ์ ส้นใยที่ เจริญเตม็ ท่ีของเช้ือ Neurospora crassa (a) β-(1,3)และβ-(1,6) glucan เกาะอยา่ งไม่เป็นระเบียบ (b) glycoprotein เกาะเป็นตาขา่ ย (c) โปรตีน (d) ไคติน (e) เยอ่ื หุม้ เซลล์ ท่ีมา: ดดั แปลงมาจาก Deacon, 1997 2.2.2 เย่ือหุ้มเซลล์ (Cell membrane) เป็ นเย่ือบางๆ อยู่ถดั จากผนังเซลล์ มีโครงสร้างคลา้ ยกบั เย่ือหุ้มเซลล์ของสิ่งมีชีวิตอ่ืนๆ กล่าวคือ ประกอบดว้ ยไขมนั และ โปรตีน โดยไขมนั ที่พบส่วนมากจะเป็ นสารพวกฟอสฟอลิปิ ด ชนิดที่เป็ นสาร ergosterol ในขณะท่ีส่ิงมีชีวิตพวกสัตวเ์ ป็ นสาร cholesterol ท่ีมีการเรียงตวั เป็ นสองช้นั แต่ละช้นั จะหนั ส่วนหางที่ไม่รวมตวั กบั น้า (hydrophobic) เขา้ หากนั ส่วนหวั ท่ีเป็ นส่วนรวมตวั กบั น้า (hydrophilic) จะหนั ออกดา้ นนอกส่วนโปรตีนจะแทรกระหวา่ งช้นั ไขมนั ดงั กล่าวหรือ ปกคลุมกลุ่มของช้นั ไขมนั บางส่วนของเย่ือหุม้ เซลล์อาจจะโป่ งย่ืนเขา้ มาในเซลล์เรียกวา่ lamosome ซ่ึงมีรูปร่างไดห้ ลายแบบ เช่น เป็ นกอ้ นพองกลมหรือแตกเป็ นถุงเล็กๆ มกั พบ ลาโมโซมไดต้ ามโครงสร้างที่เรียกวา่ haustorium หนา้ ที่ของลาโมโซมยงั ไม่ทราบแน่ชดั แต่เขา้ ใจว่ามีส่วนช่วยเพ่ิมพ้ืนท่ีผิวของเย่ือหุ้มเซลล์ ส่วนหน้าที่หลักของเยื่อหุ้มเซลล์ ได้แก่ ช่วยห่อหุ้มโพรโทพลาสซึมไว้ท้ังหมด เป็ นทางผ่านเข้าออกของสารต่างๆ