พฤกษศาสตร์

~ 27 ~ บทท่ี 3 ใบและสว่ นประกอบของใบ (Leaves and Leaf parts) ใบ (leaf) อวัยวะท่ีเกิดจากข้อของลําต้นหรือก่ิง มีลักษณะแผ่แบน ทําหน้าท่ีสังเคราะห์แสง คายนํ้า หายใจ หรือทําหน้าท่ีพิเศษ ประกอบด้วย 2 ส่วน คือ แผ่นใบ (lamina or blade) และก้านใบ (petiole or leaf stalk) ใบพืชบางชนดิ ไมม่ ีก้าน (sessile) ถ้าพืชไม่มีก้านและมีฐานใบล้อมรอบลําต้นหรือกิ่ง การติดแบบนี้ เรียกว่า amplexicaul แตถ่ ้าฐานใบเชอื่ มกับกิง่ เรียกว่า decurrent ถ้าเช่ือมกันแล้วล้อมรอบกิ่ง เรียกว่า per- foliolate พืชใบเล้ียงเดี่ยวมักมีก้านใบเทียม (pseudopetiole) ซึ่งเป็นเป็นรอยต่อระหว่างแผ่นใบและกาบใบ (leaf sheath) ใบพชื ท่มี ีรยางค์เปน็ คู่อยูท่ ่กี า้ นใบ เรียกโครงสร้างนี้ว่า หูใบ (stipules) ทําหน้าที่ป้องกันใบอ่อน หูใบอาจเปล่ียนแปลง เป็นหนาม ต่อม มือเกาะ สังเคราะห์แสง เช่นเดียวกับใบ เป็นต้น กรณีท่ีพืชเป็นใบ ประกอบมักมหี ใู บยอ่ ย (stipels) อย่ทู ี่กา้ นใบย่อย (petiolule) 3.1 แผ่นใบ (lamina) เป็นโครงสร้างของพืชที่เจริญมาจากข้อหรือก่ิงของลําต้น โดยท่ัวไปมีลักษณะแบน ทําหน้าท่ีสังเคราะห์ด้วยแสง คายน้ําและก๊าซ แผ่นใบของพืชบางชนิดอาจเปล่ียนแปลงทําหน้าที่แตกต่างกัน เช่น อาจลดรูป แผ่นใบมกั มีขนาดและรูปต่างแตกต่างกัน มีเส้นกลางใบ (midvien) แส้นแขนงใบ (secondary vein) และเสน้ ใบย่อย (vienlet) (สาํ นกั งานราชบัณฑิตยสภา, 2560) ซ่ึงพบในพืชดอก ส่วนพืชเมล็ดเปลือยท่ีมี เส้นใบเหมือนพืชดอกมากท่ีสุด คือ มะเมื่อย ซึ่งถือว่าเป็นพืชท่ีมีวิวัฒนาการใกล้ชิดกับพืชดอก ส่วนเฟิร์นและ พชื ใกลเ้ คียงมีเสน้ ใบแยกเป็นสองแฉก (dichotomous branching) 3.2 หใู บ (stipules) ชนดิ ของหูใบ ใบพืชอาจไม่มีหูใบ (exstipulate) หรือมหี ใู บ (stipulate) ก็ได้ อาจร่วงง่าย (cadu- cous) ตดิ ทน (persistent) กบั ก้านใบ หูใบสามารถนาํ มาระบุพชื บางวงศ์ได้ หใู บพืชมีหลายแบบ ไดแ้ ก่ หใู บอสิ ระดา้ นข้าง (free lateral stipule) เชน่ ชบา ปอกระเจา หใู บเชื่อมตดิ กบั ก้านใบ (lateral adnate stipule) เชน่ หใู บกหุ ลาบ หใู บเป็นปลอก (ochrea) เช่น เอื้องเพชรม้า ผักแพรว หใู บคล้ายรปู คุ่ม (hood-like stipule) เชน่ จําปี จําปา ไทร หใู บระหวา่ งกา้ นใบ (interpetiolar stipule) เช่น เข็มแดง เข็มป่า หใู บระหว่างก้านใบกับลาํ ต้น (intrapetiolar stipule or median stipule) เชน่ หใู บผักตบชวา หูใบเป็นขน (hair stipular) เชน่ วงศ์ผกั เบย้ี หใู บเปน็ มือเกาะ (tendril stipule) เชน่ เขอื ง หูใบเป็นตอ่ ม (glandular stipule) เชน่ ทองหลาง หใู บคล้ายใบ (foliar stipule) คล้ายใบแต่เล็กกว่า หใู บเป็นหนาม (spinose stipule) เช่น พืชสกลุ สีเสยี ด (Acacia) หูใบคล้ายเกล็ด (scale-like stipule) เชน่ จามจรุ ี ถอ่ น พฤกษศาสตร์ Botany

~ 28 ~ นอกจากนย้ี งั มีโครงสร้างพเิ ศษของพืชบางกลมุ่ เช่น วงศ์ปาล์ม (Palmae) มรี ยางค์ตรงรอยตอ่ ระหวา่ ง ก้านใบกับแผน่ ใบ เรียกว่า hastula วงศ์หญา้ (Poaceae) มี ลน้ิ ใบ (ligule) อยู่ตรงรอยต่อระหวา่ งแผน่ ใบกับ กาบใบด้านใน และวงศ์ถวั่ (Fabaceae) มกี ้านใบและก้านใบยอ่ ยบวมพองชัดเจน (pulvinus) 3.3 โครงสร้างใบพชื เปลย่ี นแปลงไปทาหน้าท่ีพเิ ศษ (modified leaf) ใบมอื เกาะ (leaf tendrils) ใบ ใบยอ่ ย สว่ นของใบ หรือแกนกลางเปลย่ี นแปลงเปน็ มือเกาะ เชน่ ใบ พวงแสด พวงแก้วกดุ ่นั ใบหนาม (spinose leaf) ใบเปลี่ยนแปลงไปทาํ หน้าท่ีปอ้ งกันอนั ตรายและลดการคายนํา้ เชน่ ใบ กระบองเพชร กา้ นใบเปลี่ยนแปลงเปน็ หนาม (petiolar spines) ใบย่อยเปลย่ี นแปลงเป็นหนาม (leaflet spines) พบในสกุล Phoenix วงศป์ าลม์ (Palmae) หใู บเปลย่ี นเปน็ หนาม (stipular spines) พบในสกลุ Foquieria ใบกินแมลง (insectivorus leaf) ใบเปลีย่ นแปลงเป็นอวัยวะจบั แมลง หรอื สัตว์เล็กๆ เช่น ใบหม้อข้าง หม้อแกงลิง (Nephenthes) ใบสะสมอาหาร (storage leaf) ใบหนาและอวบนาํ้ เชน่ ใบหอก กุหลาบหนิ ใบเกล็ด (scale) ใบท่ปี ้องกันยอดอ่อน เช่น กกบางชนิด ใบท่นุ (buoyancy leaf) ใบทมี่ กี ้านใบพองบวมเป็นทุ่นชว่ ยพยงุ ให้ลอยน้ําได้ เชน่ ผักตบชวา กา้ นใบกลายเป็นใบ (phyllode or phyllodium) กระถินณรงค์และกระถนิ เทพาเม่ือเจรญิ เป็นต้นมี ก้านใบแผแ่ บนเป็นแผน่ ใบทาํ หน้าท่ีแทน ใบขยายพนั ธุ์ (reproductive leaf) ชว่ ยขยายพันธ์ุ เช่น กุหลาบหิน เฟิรน์ กา้ นดาํ 3.4 ชนิดของใบ (Leaf type) 3.4.1 ใบเด่ยี ว (simple leaf) หมายถึง ใบทม่ี ีแผ่นใบเพียงแผ่นเดียว เช่อื มต่อเนื่องจากฐานใบจนถึง ปลายใบ ออกจากก่งิ หรือลาํ ตน้ (ภาพท่ี 3.1) 3.4.2 ใบประกอบ (compound leaf) หมายถงึ ใบชนดิ ที่มีใบย่อย (leaflet) มากกว่าหนง่ึ ใบบน ก้านใบของใบประกอบแตล่ ะชนดิ มีองค์ประกอบของโครงสรา้ งใบคล้ายคลงึ กนั และแตกต่างกนั ใบประกอบมี หลายชนดิ ไดแ้ ก่ 1) ใบประกอบมีหน่ึงใบย่อย (unifoliolate) 2) ใบประกอบมสี องใบย่อย (geminate) - bigeminate 3) ใบประกอบมสี ามใบย่อย (trifoliolate) – ห้าใบย่อย หรือมากกว่า 4) ใบประกอบแบบฝา่ มือ (palmate/digitate) ใบพชื วงศป์ าล์ม บางชนิดมีใบประกอบแบบ ฝ่ามือ มกี ้านใบแผแ่ บนยาวคล้ายแกนกลาง เรียกวา่ costapalmate 5) ใบประกอบแบบขนนกช้นั เดียว (pinnate) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 29 ~ 6) ใบประกอบแบบขนนกสองชัน้ (bipinnate) 7) ใบประกอบแบบขนนกสามช้นั (tripinnate) ในกรณที เี่ ปน็ ใบประกอบนป้ี ลายใบเป็นปลายใบค่ี (imparipinnate) หรอื ปลายใบคู่ (paripinnate) กไ็ ด้ เส้นกลางใบ แผ่นใบ เส้นแขนงใบ ตายอด กา้ นใบยอ่ ย กา้ นใบ หูใบ A. ใบเด่ยี ว B. ใบประกอบมี 1 ใบย่อย ใบยอ่ ย กา้ นใบยอ่ ย แกนกลาง แกนกลาง เส้นกลางใบย่อย หูใบยอ่ ย ก้านใบยอ่ ย ก้านใบ แกนกลางยอ่ ย กา้ นใบ หูใบ Stipules C. ใบประกอบแบบขนนกช้ันเดยี ว D. ใบประกอบแบบขนนกสองชัน้ ภาพที่ 3.1 โครงสร้างใบและสว่ นประกอบของใบ A. ใบเด่ยี ว B. ใบประกอบมี 1 ใบยอ่ ย C. ใบประกอบ แบบขนนกชั้นเดยี ว ง. ใบประกอบแบบขนนกสองชนั้ (ดัดแปลงจาก Simpson, 2006: 360) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 30 ~ 3.4.3 รูปร่างใบ (Leaf shapes) รปู ร่างของใบสามารถนํามาจัดจาํ แนกหรือระบุพืชได้ นอกจากน้ี รูปรา่ งยังสามารถใช้กบั การบรรยายโครงสร้างส่วนอนื่ ๆของพืชได้ เชน่ ใบยอ่ ย ใบประดบั กลบี เลยี้ ง กลีบดอก เกสรเพศผู้ เกสรเพศเมยี ต่อมหรือส่วนอืน่ ๆของพชื รูปร่างสามารถจาํ แนกได้สองกลมุ่ ดงั น้ี 1) รูปร่างสามมติ ิ พิจารณาตามรูปทรงสามมิติ มลี ักษณะ ดังน้ี (ภาพที่ 3.2) เปน็ ตุ่ม (capitates) คลา้ ยรปู รี (prolate) รูปกลมแปน้ (oblate) รูปกระบอง (clavate) รปู คลา้ ยจาน (discoid) รปู เลนส์ (lenticular) รปู เสน้ ด้าย (filiform) เปน็ ทอ่ (fistulose, fistular) รูปกระสวย (fusiform) รปู ลน้ิ (ligulate) ปลายกลม (pilate) คลา้ ยทรงกระบอก (terete) รูปลกู ข่าง (turbinate) คล้ายรูปรี รปู จาน เป็นต่มุ รูปกลมแป้น รูปกระบอง รปู เลนส์ รปู เสน้ ดา้ ย เป็นท่อ รูปกระสวย รปู ลม่ิ รปู หัวไม้ขดี รปู คลา้ ย รปู ลูกขา่ ง ทรงกระบอก ภาพท่ี 3.2 รปู รา่ งสามมิติ (ดัดแปลงจาก Simpson, 2006: 390) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 31 ~ 2) รปู รา่ งแบน พิจารณาตามรูปทรงสองมิติ มลี ักษณะ ดังน้ี (ภาพที่ 3.4 และ 3.5) รปู เงยี่ งใบหอก (hastate) รปู หวั ใจ (cordate) รูปคล้ายสามเหลยี่ ม (deltoid) รปู ใบหอก (lanceolate) รูปแถบ (linear) รปู รี (elliptic) รปู ใบดาบ (ensiform) รปู พณิ (lyrate) รปู รีกลับ (obelliptic) รูปหวั ใจกลับ (obcordate) รปู เคยี ว (falcate) รูปพดั (flabellate) รปู คลา้ ยสามเหลี่ยมกลบั (obdeltoid) รูปใบหอกกลบั (oblanceolate) รูปขอบขนาน (oblong) รอบข้อ (perfoliate) รปู คลา้ ยส่ีเหล่ียม (quadrate) รปู ไข่กลบั (obovate) รูปวงกลม (orbicular) รูปไต (reniform) รูปส่ีเหลี่ยมขา้ วหลามตัด (rhombic) รปู ไข่ (oval) รปู ไข่ (ovate) รปู กลม (rounded) รูปเงย่ี งลูกศร (sagittate) รปู ไวโอลิน (pandurate) รูปโล่ (peltate) รูปชอ้ น (spatulate) รปู ลิ่มแคบ (subulate) รูปเงี่ยงใบหอก รูปหวั ใจ รูปคล้ายสามเหล่ยี ม รูปหอก รูปแถบ รูปรี รูปใบดาบ รปู พณิ รปู หัวใจกลบั รูปเคยี ว รูปพดั รูปคลา้ ยสามเหล่ยี มกลับ รปู รกี ลบั ภาพที่ 3.4 ตวั อยา่ งรปู ร่างใบแบน (ดัดแปลงจาก Harris, 2001: 151) Botany พฤกษศาสตร์

~ 32 ~ รูปหอกกลบั รปู ขอบขนาน รอบข้อ รูปคล้ายสีเ่ หล่ยี ม รูปไข่กลับ รูปวงกลม รปู ไต รปู สเี่ หล่ียมข้าวหลามตดั รปู ไข่ รูปไข่ รูปเงี่ยงลูกศร รูปไวโอลนิ รปู โล่ รปู ช้อน รูปลม่ิ แคบ ภาพที่ 3.5 ตวั อย่างรปู รา่ งใบแบน (ดัดแปลงจาก Harris, 2001: 152) Botany พฤกษศาสตร์

~ 33 ~ 3.4.4 ฐานใบ (Leaf bases) (ภาพที่ 3.6) สอบเรยี ว (attenuate) รูปตง่ิ หู (auriculate) รูปหัวใจ (cordate) เฉียง หรอื เบย้ี ว (oblique) รปู ลิ่ม (cuneate) รปู เง่ยี งใบหอก (hastate) ตดั (truncate) มนกลม (rounded) รูปเง่ียงลูกศร (sagittate) สอบเรียว รปู ต่ิงหู รปู หัวใจ รูปลิม่ รูปเงยี่ งใบหอก ฐานเบี้ยว ฐานมนกลม รูปเง่ยี งลกู ศร ตดั ภาพท่ี 3.6 ฐานใบ (ดัดแปลงจาก Harris, 2001: 153) 3.4.5 ปลายใบ (Leaf apices) (ภาพท่ี 3.7) เรียวแหลม (acuminate) แหลม (acute) เป็นติ่งแหลมอ่อน (apiculate) แหลมแขง็ มรี ยางค์แขง็ (aristate) แหลมแข็ง มีรยางคแ์ ข็งสัน้ (aristulate) ยาวคล้ายหาง (caudate) มว้ น (cirrose) เป็นตงิ่ แหลม (cuspidate) เวา้ ตืน้ (emarginated) เปน็ ติ่งหนาม (mucronate) ทู่ (muticous) เปน็ ติง่ หนามส้นั (mucronulate ) รปู หวั ใจกลับ (obcordate) มนหรอื ป้าน (obtuse) เว้าบุม๋ (retuse) มนกลม (rounded) ตดั (truncate) แหลมคลา้ ยสามเหลย่ี ม (subacute) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 34 ~ เรียวแหลม แหลม เว้าต้นื เป็นต่งิ หนาม เป็นต่งิ แหลม มรี ยางคแ์ ข็ง เปน็ ตงิ่ หนามส้ัน ทู่ สั้น อ่อน มรี ยางคแ์ ขง็ ส้ัน ยาวคล้ายหาง รปู หวั ใจกลบั มนหรอื ป้าน มว้ น เปน็ ต่ิงแหลม เว้าบุ๋ม มนกลม แหลมคลา้ ยสามเหลี่ยม ตัด ภาพท่ี 3.7 ปลายใบ (ดัดแปลงจาก Harris, 1953: 154-155) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 35 ~ 3.4.6 ขอบใบ (Leaf margins) (ภาพที่ 3.8 3.9 และ 3.10) จกั ฟนั เล่ือยซ้อน (biserate) มีขนครยุ (ciliate) มขี นครยุ สนั้ (ciliolate) เว้าลึก (cleft) หยักมน (crenate) สามแฉกลึกสุด (tripartite) หยักซ่ีฟัน (dentate) หยักซฟี่ นั ถ่ี (denticulate) น้ิวมือ (digitate) ตัดแยก (dissected) หยกั ลึก (divided) เรยี บ (entire) หยักมนถี่ (crenulate) ยับย่น (crisped/crispate) รูปเส้นด้าย (filiferous) จกั ลึก (incised) ขอบมว้ นขน้ึ (involute) แหว่ง (lacerate) แบบตีนเป็ด (pedate) หยักแบบขนนก (pinnatifid) จกั เป็นครุย (laciniate) เปน็ พู (lobed) เปน็ พลู ึก (pinnatilobate) เป็นพูเลก็ (lobulate) จกั ซ่ีหวี (pectinate) เป็นคล่ืนเลก็ นอ้ ย (repand) ขอบมว้ นลง (revolute) แฉกลกึ แบบนว้ิ มอื (palmatisect) เป็นแฉก (parted) จกั แหลมโคง้ ลง (runcinate) จักฟนั เลอื่ ย (serrate) จักฟันเลอ่ื ยถี่ (serrulate) เวา้ เปน็ คลื่น (sinuate) มีหนาม (spinose) มสี ามแฉก (trifid) หยกั ลึกสดุ แบบขนนก (pinnatisect) แฉกแบบนิว้ มือ (palmatifid) หยักแบบขนนกสามชั้น (tripinnatifid) หยกั แบบขนนกสองชั้น (bipinnatifid) หยักซ่ฟี ัน หยกั ซฟ่ี ันถ่ี หยกั แบบขนนกสองชั้น จักฟันเล่ือยซ้อน นิว้ มอื ตดั แยก เวา้ ลกึ หยักมนถ่ี ภาพท่ี 3.8 ขอบใบ (ดดั แปลงจาก Harris, 2001: 159) Botany พฤกษศาสตร์

~ 36 ~ หยกั ลกึ เรียบ หยกั มนถี่ ยบั ย่น เว้าเปน็ คลน่ื จักลึก ขอบม้วนขึน้ แหว่ง แบบตีนเปด็ หยกั แบบขนนนก จักเป็นครยุ เป็นพู เป็นพลู กึ จกั ลกึ สดุ แบบขนนก เปน็ พเู ล็ก แฉกแบบนว้ิ มอื ภาพท่ี 3.9 ขอบใบ (ดัดแปลงจาก Harris, 2001: 160) Botany พฤกษศาสตร์

~ 37 ~ เป็นคลื่นเล็กนอ้ ย ขอบมว้ นลง แฉกลกึ แบบนวิ้ มอื เป็นแฉก จักแหลมโคง้ ลง จกั ฟันเล่ือย จกั ฟนั เล่ือยถี่ มสี ามแฉก สามแฉกลกึ สดุ จกั แบบขนนกสามชน้ั ภาพท่ี 3.10 ขอบใบ (ดดั แปลงจาก Harris, 2001: 161) 3.4.7 การเรยี งใบ (Leaf arrangements) (ภาพท่ี 3.11) ออกท่ีฐาน (basal) เรยี งตรงข้ามสลบั ฉาก (decussate) ซ้อนหุ้ม (equitant) ตรงข้าม (opposite) แบบกระจุก (fasciculate) ซ้อนเหลอ่ื ม (imbricate) รอบข้อ (whorled) ออกท่ีฐานลําต้น (cauline) เรียงสลบั (alternate, spiral) เรียงสลับระนาบเดย่ี ว (distichous) ใบกระจุกแบบกหุ ลาบซอ้ น (rosette) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 38 ~ 3.4.8 การเรยี งเส้นใบ (leaf venation) (ภาพท่ี 3.12) 1) การเรียงเสน้ ใบแยกสองแฉก (dichotomous venation) เส้นใบมปี ลายของเสน้ ใบแยก ออกเปน็ สองแฉก มกั พบในพืชชัน้ ตา่ํ เชน่ เฟิรน์ แป๊ะก๊วย 2) การเรียงเส้นใบแบบขนาน (parallel venation or striate venation) เส้นใบเรยี งขนาน กนั มกั พบในใบเลย้ี งเด่ียว มี 2 แบบย่อย ไดแ้ ก่ การเรยี งเส้นใบแบบรปู ฝ่ามือ (palmately paralled venation) เส้นใบออกจากฐาน ใบเรียงขนานกนั ไปจรดปลายใบ เชน่ หญา้ ข้าว ออ้ ย มะพร้าว เป็นตน้ การเรยี งเส้นใบแบบขนานคล้ายขนนก (pinnately paralled vebation) เส้นใบออก จากเสน้ กลางใบขนานกันจรดขอบใบ คล้ายกบั ขนนก เช่น กลว้ ย พทุ ธรักษา ธรรมรักษา เปน็ ต้น เรียงสลบั ออกท่ีฐาน ออกที่ฐานลาตน้ ตรงขา้ มสลบั เรียงสลบั ระนาบ ซอ้ นหุม้ ตรงขา้ ม ใบกระจุกแบบกหุ ลาบ รอบขอ้ ซอ้ น ภาพที่ 3.11 การเรียงใบ (ดัดแปลงจาก Harris, 2001: 162-163) Botany พฤกษศาสตร์

~ 39 ~ 3) การเรียงเส้นใบแบบรา่ งแห (netted venation or reticulate venation) เสน้ กลางใบ อาจมี 1 เส้น (uninervous) หรือหลายเสน้ กไ็ ด้ โดยมีเส้นใบย่อยเรยี งสานกันเปน็ ร่างแห การที่เสน้ ใบยอ่ ยเรียง แบบน้ที ําใหเ้ กิดช่องรา่ งแห (areole) การเรยี งเสน้ ใบแบบร่างแห แบ่งเปน็ 3 แบบย่อย ได้แก่ การเรยี งเสน้ ใบแบบรา่ งแหคล้ายขนนก (pinnately netted venation) เส้นกลางใบ หลักมเี ส้นเดียว มเี ส้นแขนงใบหลายคู่ และมเี สน้ ใบย่อยประสานกันเปน็ รา่ งแห เชน่ มะขาม มะม่วง มะยม เป็น ตน้ การเรียงเสน้ ใบแบบรา่ งแหรูปฝา่ มือ (palmately netted venation) เส้นกลางใบ หลกั มตี งั้ แตส่ ่ถี ึงหลายอันออกจากฐานใบจรดปลายใบและเส้นใบย่อยระหวา่ งเสน้ ใบน้ีแตกแขนงคลา้ ยร่างแห เช่น อบเชย เอ็นอา้ เปน็ ต้น การเรยี งเส้นใบแบบร่างแหแยกสามแฉก (ternately netted venation) มี ลักษณะคลา้ ยกับการเรยี งเส้นใบแบบรา่ งแหรูปฝา่ มอื แต่มเี สน้ กลางใบหลกั สามเส้น เช่น มะแฮะนก ทองหลาง เปน็ ต้น การเรยี งเส้นใบแยกสองแฉก การเรียงเสน้ ใบแบบขนาน การเรียงเสน้ ใบแบบคลา้ ยขนนก การเรยี งเสน้ ใบแบบคลา้ ยฝ่ามือ areole เสน้ กลางใบมี 1 เสน้ การเรียงเสน้ ใบแบบรา่ งแหคลา้ ยขนนก การเรยี งเสน้ ใบแบบร่างแหรูปฝา่ มือ การเรียงเส้นใบแบบร่างแห แยกสามแฉก ภาพที่ 3.12 การเรยี งเสน้ ใบ (ดัดแปลงจาก Simpson, 2006:360) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 40 ~ 3.5 บทสรปุ ใบพชื ช้นั สูง คอื พชื ดอกมคี วามหลากหลายของชนิดใบ รูปร่าง ขอบใบ ปลายใบ ฐานใบ การเรียงของ เส้นใบ รวมถึงการมีใบขนาดใหญ่กว่าพืชช้ันต่ํา โครงสร้างเหล่านี้มีประสิทธิภาพสําหรับการลําเลียงนํ้าและ อาหาร นกั พฤกษศาสตร์ใช้สัณฐานวิทยาของใบเป็นเกณฑ์นํามาช่วยจัดจําแนกพืชในระดับสกุลและชนิด ใบพืช หลายชนิดมกี ารเปลีย่ นแปลงเป็นโครงสรา้ งพเิ ศษ หรอื ลดรปู คาถามท้ายบทที่ 3 1. นักศึกษามเี กณฑ์อยา่ งไรท่ีจะระบุใบเดย่ี ว ใบประกอบมี 1 ใบย่อย และใบประกอบแบบขนนก 2. นกั ศกึ ษาคิดว่าพชื ชนิดเดยี วกันจําเปน็ ต้องมีรูปร่างและขนาดเหมอื นกนั หรือไม่ ถ้าไม่เหมือนกัน มี ปัจจยั อะไรบ้าง 3. นอกจากเส้นใบแล้วนักศึกษาคิดว่ามีเกณฑอ์ ะไรท่แี ยกระหวา่ งพืชใบเลยี้ งเด่ียวกับใบเล้ียงคู่ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 41 ~ เอกสารอ้างองิ สํานักงานราชบัณฑิตยสภา. (2560). พจนานกุ รมศพั ทพ์ ฤกษศาสตร์ ฉบบั ราชบัณฑติ ยสภา. กรุงเทพฯ: สํานกั งานราชบณั ฑิตยสภา. Harris, J. G., & Harris & M. W. (2001). Plant identification terminology: an illustrated glossary. 2nd edition. Spring Lake, Utah: Spring Lake Pub. Simpson, M. (2006). Plant Systematic. Canada: Elsevier Academic Press. พฤกษศาสตร์ Botany

~ 42 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 43 ~ แผนบรหิ ารการสอนประจาบทที่ 4 โครงสร้างดอกและช่อดอก (Floral structure and Inflorescence) หัวข้อเนอ้ื หาประจาบท 4.1 โครงสร้างดอก (floral structure) 4.2 ชอ่ ดอก (inflorescences) 4.3 บทสรปุ คาํ ถามท้ายบท วัตถุประสงคเ์ ชงิ พฤติกรรม หลงั จากศกึ ษาบทเรยี นนแี้ ล้ว ผูเ้ รียนควรมีความรู้ความสามารถ ดังน้ี 1. บอกสัณฐานวทิ ยาของโครงสรา้ งดอกและช่อดอกของพืชได้ 2. บอกชนดิ ของดอกและช่อดอกแตล่ ะประเภทของพชื ได้ 3. อธบิ ายการวิวฒั นาการของคารเ์ พลของพชื ได้ วธิ ีสอนและกิจกรรมการเรยี นการสอนประจาบท 1. นําเข้าสบู่ ทเรยี นดว้ ยการบรรยายประกอบ Power point presentation 2. จัดกลุ่มค้นคว้าเน้ือหาที่ได้รับมอบหมายจากเว็บไซต์หรือเอกสารท่ีเกี่ยวข้องและอภิปรายผลเป็นราย กล่มุ ส่อื การเรยี นการสอน 1. เน้อื หา power point ประจําบทที่ 4 2. ตัวอย่างหนังสือ ตํารา เอกสารประกอบการเรยี น และงานวจิ ยั ทางชีววิทยา การวัดและการประเมนิ ผล การวดั ผล 1. ความสนใจและการตอบคําถามระหว่างเรยี น 2. ตอบคําถามทา้ ยบทและสง่ งานทไี่ ดร้ บั มอบหมายตรงตามเวลาทกี่ ําหนด การประเมินผล 1. ผ้เู รยี นตอบคาํ ถามผสู้ อนในระหวา่ งเรียนถกู ต้องไมน่ ้อยกว่ารอ้ ยละ 80 2. ตอบคาํ ถามทา้ ยบทและสง่ งานทไ่ี ดร้ ับมอบหมายตรงตามเวลาทก่ี าํ หนด และมีความถูกต้องไม่น้อย กว่ารอ้ ยละ 80 พฤกษศาสตร์ Botany

~ 44 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 45 ~ บทที่ 4 โครงสรา้ งดอกและช่อดอก (Floral structure and Inflorescence) พืชดอก (flowering plants) หรือพวกเมล็ดมีรังไข่หุ้ม เรียกว่า แองจิโอสเปิร์ม (angiosperms) หรือ แมกโนลิโอไฟตา (Magnoliophyta) หรือแอนโทไฟตา (Anthophyta) มีลักษณะแตกต่างจากพืชกลุ่มอื่นที่มี วิวัฒนาการต่ํากว่า ท่ีสําคัญคือ 1. ดอก ประกอบด้วยกลีบเล้ียงและกลีบดอกท่ีสวยงาม 2. เกสรเพศผู้ ซ่ึง แกมีโทไฟต์ลดรูป 3. เกสรเพศเมีย มีแกมีโทไฟต์ลดรูปเช่นกัน 4. รังไข่ ทําหน้าท่ีปกป้องออวุล ส่วนน้ีจะเจริญ ตอ่ เป็นเมลด็ ในขณะทีม่ กี ารพฒั นาของผล มอี อวุลอยภู่ ายใน ประกอบด้วยเย่ือหุ้ม (integument) อาจมี 1 หรือ 2 ชั้น ในกลุ่มพืชดอกมกี ารเกิดการปฏสิ นธซิ ้อน (double fertilization) ในออวุล 5. ผล มกั เจริญมาจากรังไข่ 4.1 โครงสรา้ งดอก (floral structure) พืชดอกโดยสว่ นใหญ่มี โครงสร้างดอก ประกอบด้วย กลีบเลี้ยง กลีบดอก เกสรเพศผู้และเกสรเพศเมีย (ภาพท่ี 4.1) เรียกดอกประเภทน้ีว่า ดอกสมบูรณ์ (complete flower) อย่างไรก็ตาม อาจมีความแตกต่างกัน ของโครงสร้างดอกบ้าง พืชบางชนิดมีโครงสร้างดอกไม่ครบท้ัง 4 ส่วน เรียกว่า ดอกไม่สมบูรณ์ (incomplete flower) ดอกประเภทน้ีอาจไม่มีกลีบเลี้ยงหรือกลีบดอก หรืออาจขาดเกสรเพศใดเพศหน่ึง กรณีหลังน้ี มักเกิด กับดอกแยกเพศในต้นเดียวกัน (monoecious) หรือต่างต้นก็ได้ (dioecious) ดอกที่มีเพศเดียว (unisexual) อกี เพศมักลดรูปหรือไมม่ เี ลยกไ็ ด้ เรียกดอกประเภทนี้ว่า ดอกไม่สมบูรณ์เพศ (imperfect flower) ส่วนดอกที่มี ทง้ั สองเพศ เรียกว่า ดอกสมบูรณเ์ พศ (perfect flower) เกสรเพศผู้ ละอองเรณู ยอดเกสรเพศเมีย หลอดละอองเรณู อบั เรณู ก้าน เกสร ก้านชูเกสร เพศเมีย เกสรเพศเมยี รังไข่ กลีบดอก เกสรเพศเมียอาจ วงกลีบ ประกอบ 1 หรือหลาย กลีบเลยี้ ง ฐานรองดอก กา้ นดอกย่อย ออวุล กรณกี ลีบเหมือนกนั คาร์เพล จะเรยี กวา่ กลบี รวม ภาพที่ 4.1 โครงสร้างดอก (ดัดแปลงจาก Simpson, 2006: 123) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 46 ~ สมมาตรของดอกเป็นลักษณะหนึ่งที่นํามาจําแนกพืชไดเ้ ช่นกัน (ภาพท่ี 4.2) การท่ีจะระบุส่วนประกอบ ของดอกไดถ้ ูกต้องนนั้ ต้องศึกษาจากชั้นในสดุ ก่อนเสมอ คือ ชนั้ เกสรเพศเมีย แล้วค่อยศึกษาออกมาชัน้ นอกสุด หากโครงสรา้ งดอกมีขนาดเล็กตอ้ งศกึ ษาภายใต้กลอ้ งสเตอรโิ อ เพื่อเห็นรายละเอียดของสว่ นตา่ งๆได้ชัดเจนมาก ขึน้ สมมาตรดา้ นขา้ ง สมมาตรแบบรัศมี สมมาตรดา้ นขา้ ง ภาพที่ 4.2 สมมาตรดอก (ดัดแปลงจาก Simpson, 2006: 366) 4.1.1 ใบประดบั (bract) ใบประดับเป็นโครงสรา้ งท่ีอยู่ชัน้ ถัดจากวงกลีบเล้ียง จะรองรบั ดอก หรือช่อดอก ตดิ ที่ฐานกา้ นช่อดอก หรอื กา้ นดอกย่อย ในพืชบางกลมุ่ เช่น วงศถ์ วั่ (Fabaceae) พชื บางสกลุ นอกจากมีใบประดับรองรบั ดอกแล้วยงั มใี บประดบั ย่อยซ่ึงติดกับก้านดอกย่อยดว้ ย สามารถจาํ แนกไดด้ งั นี้ ใบประดบั คล้ายใบ (leaf bract) เปน็ ใบประดับท่มี ีลกั ษณะคล้ายใบแตเ่ ลก็ กวา่ เช่น พืชบางกสลุ ในวงศ์ ถ่วั กาบห้มุ ช่อดอก (spathe) เปน็ ใบประดับท่ีมสี ีสนั ต่างๆรองรับชอ่ ดอก เช่น วงศบ์ ุกบอน (Araceae) ใบประดับคล้ายกลีบดอก (petaloid bract) ใบประดับท่ีมีสีสันคล้ายกลีบดอก เช่น วงศ์เฟื่องฟ้า (Nyctaginaceae) คริสต์มาส (วงศ์ยางพารา) วงใบประดับ (involucre, involucral bract หรอื phyllary) เปน็ ใบประดบั ท่เี ปล่ียนแปลงไปคลา้ ย เกล็ด หรือหนาม เชน่ วงศท์ านตะวนั (Asteraceae) ร้ิวประดบั (epicalyx) เปน็ ใบประดับท่ลี ดรูปเปน็ เสน้ หรือรูปสามเหลยี่ ม เชน่ วงศช์ บา (Malvaceae) กาบรปู ถ้วย (cupule) เปน็ ใบประดบั ทีม่ ลี ักษณะแขง็ คลา้ ยผนงั ไม้ เช่อื มติดกนั และรองรบั ผล เช่น วงศก์ ่อ (Fagaceae) ใบประดับบางและแหง้ (scarious bract) เป็นใบประดบั ขนาดเล็ก บางใส พฤกษศาสตร์ Botany

~ 47 ~ เชน่ วงศบ์ านไมร่ ู้โรย (Amaranthaceae) 4.1.2 วงกลีบเลยี้ ง (calyx) จาํ นวนกลีบเลี้ยงมักสัมพันธก์ บั จาํ นวนกลบี ดอก วงกลบี เล้ยี งแตล่ ะกลบี เรยี กวา่ กลบี เล้ียง (sepals) สีมักไม่ฉูดฉาด หรือมีสีสันเหมือนกลีบดอก กลีบอาจแยกกัน (aposepalous) หรือเชื่อมกัน (syn- sepalous) (ภาพที่ 4.3) พืชบางวงศ์มีกลีบเลี้ยงเปล่ียนแปลง เช่น วงศ์ทานตะวัน (Asteraceae) กลีบเลี้ยงลด รูปเป็นเส้นขน เรียกว่า แพปพัส (papus) ช่วยในการกระจายพันธ์ุ พืชสกุล Musseandra วงศ์เข็ม (Rubia- ceae) มีหนงึ่ กลบี เปลีย่ นแปลงคลา้ ยกลบี ดอก เรียกว่า petaloid calyx เปน็ ตน้ ดอกไม้บางกลุ่มมีช้ันพิเศษ เช่น วงศ์ดอกรัก (Asclepiadaceae) และบางสกุลของวงศ์โมก (Apocy- naceae) มีชนั้ พเิ ศษอย่รู ะหวา่ งกลีบดอกและเกสรเพศผู้ เรียกว่า โคโรนา (corona) วงกลีบเล้ียงของดอกเทียน (Impatiens) กลีบเลี้ยงเช่ือมกันคล้ายกระเปาะที่ก้นกระเปาะมีรยางค์ยื่นออกมาเป็นท่ีเก็บนํ้าหวาน เรียกว่า เดอื ย (spur) 4.1.3 วงกลบี ดอก (corolla) จาํ นวนกลบี ดอกมคี วามแตกตา่ งกันในพชื แตล่ ะกลุม่ วงกลีบดอกอาจมชี ้ันเดยี วหรือหลายชั้นและมีสีสนั สวยงาม แตล่ ะกลบี เรยี กวา่ กลีบดอก (petal) ในกรณีท่ดี อกมีชั้นเดียวหรือมีกลีบเล้ียงและกลีบดอกแยกกันไม่ ชัดเจน จะเรียกว่า วงกลีบรวม (perianth) แต่ละกลีบของวงกลีบรวม เรียกว่า กลีบรวม (tepal) พบในวงศ์ กาฝาก (Loranthaceae) วงศ์บานไม่รู้โรย (Amaranthaceae) วงศ์ผักหวาน (Opiliaceae) เป็นต้น ดอกท่ีมี กลีบดอกแยกกัน (apopetalous) พบในวงศส์ ม้ (Rutaceae) วงศอ์ ง่นุ (Vitaceae) วงศ์พุทรา (Rhamnaceae) เป็นต้น ส่วนกลีบดอกเชื่อมกัน (sympetalous/synpetalous) เช่น พบในอันดับ Lamiales รูปร่างของกลีบ ดอกหลายแบบ (ภาพท่ี 4.4) สามารถนาํ มาจําแนกกลมุ่ พืชได้ กลีบ กลดีบอก กลีบดอก กลีบเล้ียงเช่ือม กลีบเล้ียงเช่ือม กนั กลีบดอก กนั กลีบดอก แยกกนั เช่ือมกนั ภาพที่ 4.3 วงกลีบเลี้ยงและวงกลีบดอกท่ีเชื่อมกนั และแยกกัน (ดดั แปลงจาก Simpson, 2006 หน้า 369) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 48 ~ กลีบบน ฝาเปิ ด หลอดกลีบ คอหลอด รูปคลา้ ย รูปกรวย รูปหลอด กลีบล่าง หมวก รูประฆงั รูปปากเปิ ด กลีบบน รูปดอกผกั กาด รูปคุ่ม รูปลิ้น รูปดอกกลาง หลอดกลีบ รูปโถ รูปกงลอ้ รูปดอกเขม็ กลีบปี ก/กลีบคูข่ า้ ง เดือยกลีบเล้ียง กลีบกลาง กลีบคลู่ ่าง รูปดอกถวั่ รูปเดือย ภาพท่ี 4.4 รปู รา่ งดอกชนิดต่างๆ (ดดั แปลงจาก Simpson, 2006: 370) Botany พฤกษศาสตร์

~ 49 ~ โครงสรา้ งพเิ ศษทพี่ บในดอกของพชื บางกลุม่ พืชบางวงศ์มีก้านชูรังไข่ เรียกว่า ก้านชูเกสรเพศเมีย (Gynophore) เช่น พืชวงศ์ผักกุ่ม (Capparace- ae) หรือพืชบางวงศ์มีก้านชูทั้งเกสรเพศเมียและเกสรเพศผู้ เรียกว่า ก้านชูเกสรร่วม (androgynophore) เช่น พืชวงศ์จาํ ปี (Magnoliaceae) และพืชบางวงศ์มีจานที่ฐานรังไข่ เรียกว่า จานฐานดอก (disc) เช่น พืชวงศ์องุ่น (Vitaceae) วงศพ์ ทุ รา (Rhamnaceae) วงศก์ ําแพงเจด็ ชน้ั (Celastraceae) 4.1.4 วงเกสรเพศผู้ (androecium) เช่ือว่ามีวิวัฒนาการมาจากไมโครสปอโรฟิลล์น่ันเอง จํานวนเกสรเพศผู้มีความแตกต่างกันใน พืชใบเล้ียงคู่ พืชบางกลุ่มมีจํานวนเกสรเพศผู้น้อยกว่า เท่ากับหรือมีจํานวนมากกว่ากลีบดอก หรือพืชบางกลุ่ม เกสรเพศผู้ลดรูป เกสรเพศผู้อาจติดกับฐานรองดอก ติดกับกลีบดอก หรือติดกับหลอดกลีบดอก (ภาพท่ี 4.5) เกสรเพศผปู้ ระกอบด้วยโครงสรา้ งสองส่วน ได้แก่ ก้านชเู กสร (filament) และส่วนอับเรณู (anther) ภายในอับ เรณูประกอบด้วยละอองเรณูจํานวนมากที่ถูกสร้างข้ึนสําหรับผสมกับเกสรเพศเมีย พืชบางชนิดมีเกสรเพศผู้ที่ เป็นหมนั หรอื ลดรปู ไป เรยี กเกสรเพศผู้แบบนวี้ า่ staminode 1) การเชือ่ มกันของเกสรเพศผู้ มี 3 แบบ ไดแ้ ก่ - เกสรเพศผเู้ ชือ่ มกันเปน็ กล่มุ เดียว (monodelphous) เป็นกา้ นเกสรที่เชื่อมกันท้ังหมดตัง้ แต่ฐาน พบในวงศช์ บา (Malvaceae) สกลุ Dalbergia บางชนดิ (วงศ์ Fabaceae) ส่วนในวงศส์ ะเดา เรียกว่า Stami- nal column เป็นตน้ - เกสรเพศผเู้ ชอ่ื มกนั เป็นสองกลุ่ม (diadelphous) เป็นก้านเกสรที่เช่ือมกันเหมือนกับแบบกลุ่มเดียว แตม่ กี า้ นเกสรอกี อนั ไมเ่ ช่อื มติดกับทเ่ี หลอื เชน่ พชื หลายสกลุ ในวงศ์ถัว่ วงศ์ยอ่ ยประดู่ เป็นต้น - เกสรเพศผู้เชอ่ื มกันเป็นหลายกลุ่ม (polydelphous) เป็นกา้ นเกสรทเี่ ช่ือมกนั เป็นมดั ๆ มีหลาย หลายมัด เช่น พืชวงศต์ ้วิ (Clusiaceae) วงศ์ง้ิว (Bombaceae) ส่วนเกสรเพศผู้แยกกนั เป็นก้านเกสรไมเ่ ชื่อมติดกัน แยกเป็นเดยี่ วๆ สามารถพบในพืชท่วั ไป แต่กา้ น เกสรอาจติดกบั กลีบดอก หรือหลอดกลบี ดอก เช่น วงศ์เขม็ (Rubiaceae) กลุม่ พวก Lamiids เปน็ ต้น พฤกษศาสตร์ Botany

~ 50 ~ จุดที่ตดิ กบั เกสรเพศผู้ ก้านเกสรเพศผู้ อับเรณู กลบี ดอก อสิ ระ 1 อัน เชือ่ มกนั เชอื่ มกนั กลบี ดอก เกสรเพศผู้ เช่ือมกนั 9 อัน เกสรเพศผูแ้ ยกกัน เกสรเพศผ้ตู ดิ กับ เกสรเพศผ้เู ช่ือม เกสรเพศผเู้ ชื่อม ซินเจนิเซยี ส กันสองกลมุ่ กนั กล่มุ เดยี ว (อับเรณเู ช่ือมกัน) กลีบดอก ภาพที่ 4.5 การแยกและการเชื่อมกันของเกสรเพศผู้แบบต่างๆ (ดดั แปลงจาก Simpson, 2006: 373) 2) การติดอบั เรณูกับกา้ นเกสร การติดอับเรณูกบั กา้ นเกสรมหี ลายแบบ (ภาพท่ี 4.6) ดงั นี้ - ติดที่ฐาน เปน็ ก้านเกสรด้านปลายสดุ ติดรวมกับอบั เรณู - ติดดา้ นหลัง เปน็ กา้ นเกสรติดทีด่ ้านหลงั กึ่งกลางของแกนกลางอับเรณู (connective) - ติดทก่ี ึ่งฐาน คลา้ ยกบั ตดิ ดา้ นหลังแตต่ ดิ ค่อนมาท่ฐี าน - ติดไหวได้ ก้านเกสรตดิ ดา้ นหลังไหวได้ง่าย ตดิ ที่ฐาน ตดิ ด้านหลัง ติดท่ีกงึ่ ฐาน ติดไหวได้ ภาพที่ 4.6 การติดอับเรณกู ับก้านเกสรแบบต่างๆ (ดัดแปลงจาก Simpson, 2006: 374) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 51 ~ 3) อับเรณู (anther) มกั มี 2 พู สว่ นใหญ่มกี ้านชูเกสร (filaments) ภายในพแู บง่ เป็นถงุ เลก็ ๆ 4 ถุง เรียกว่า ถุงเรณู (pollen sac) บรรจุละอองเรณู (pollen grain) จาํ นวนมาก ผวิ ของละอองเรณแู ต่ละ ชนิดจะแตกต่างกัน ละอองเรณูทําหน้าท่ี เป็นเซลล์สืบพนั ธเุ พศผู้ เม่ือดอกเจรญิ เต็มท่ีแล้วถุงละอองเรณจู ะแตก ออก (ภาพท่ี 4.7) - รปู ร่าง อบั เรณูมรี ปู รา่ งได้หลายแบบ พชื บางสกุลมรี ยางค์ตรงปลายอับเรณู เช่น สกลุ Indigofera (วงศ์ Fabaceae) สกลุ Elaeocarpus บางชนดิ (วงศ์ Elaeocarpaceae) เปน็ ต้น - อบั เรณเู ชือ่ มกัน พืชบางชนดิ มอี ับเรณเู ชอ่ื มกัน โดยผนงั ของแต่ละอบั เรณติดกัน เช่น พืชวงศ์ Asteraceae (Compositae) เปน็ ตน้ 4) อบั เรณแู ยกกนั มกั พบในพืชท่วั ไป - การแตกของอบั เรณู อบั เรณูเม่อื แก่จะแตกเพ่อื ให้ละอองเกสรเพศผหู้ ลดุ ออกมา การแตกของอับเรณู มีความเฉพาะในบางวงศ์หรือบางสกลุ ซงึ่ ชว่ ยนาํ มาจัดจําแนกได้ - แตกเป็นรู (poricidal) มักเกดิ ตรงปลายสุดหรอื ลา่ งสุดของอับเรณู อับเรณูแตกตรงปลายสุด เช่น วงศ์มะเขือ (Solanaceae) วงศ์เอนอา้ (Melastomataceae) วงศก์ าฝาก (Loranthaceae) เป็นตน้ - แตกตามยาว (slit) ส่วนใหญพ่ ืชมกี ารแตกแบบนี้ พชื บางสกุลหรือชนิดมกี ารแตกตามยาวแบบสน้ั ๆ เช่น สกุล Cassia L. (วงศ์ Fabaceae) เป็นตน้ - แตกแบบฝาเปิด (valve) เม่ืออบั เรณูแก่จะมีฝาเปิดดา้ นข้าง เช่น พชื วงศ์อบเชย (Lauraceae) เป็น ตน้ - แตกตามขวาง (transverse) การแตกแบบนี้จะแตกในแนวตามขวางของอับเรณู เชน่ วงศน์ มสาว (Santalaceae) เป็นต้น แตกตามยาว แตกเปน็ รู แตกตามขวาง แตกแบบมฝี าเปดิ ภาพท่ี 4.7 รปู แบบของการแตกของอบั เรณู (ดดั แปลงจาก Simpson, 2006: 374) Botany พฤกษศาสตร์

~ 52 ~ 4.1.5 วงเกสรเพศเมีย (gynoecium) ชนดิ ของเกสรเพศเมียเดีย่ ว (simple pistil) เปน็ เกสรเพศเมียทเ่ี จริญมาจากคารเ์ พลเดียว เช่น วงศ์ถ่ัว (Fabaceae/Fabaceae) ส่วนเกสรเพศเมียประกอบ (compound pistil) เป็นเกสรเพศเมียที่ เจริญมาจากสองหรือหลายคาร์เพล เกสรเพศเมียชนิดน้ีอาจเช่ือมติดกัน (syncarpous) หรือแยกกัน (apocar- pous) 1) ตาแหน่งของรังไข่ รังไข่อยู่เหนือวงกลีบ (superior ovary) หมายถึง รังไข่อยู่เหนือวง กลีบอื่นๆ สามารถเห็นรังไข่ชัดเจน มี 2 ประเภท ได้แก่ ไฮโปไกนัส (hypogynous) เป็นรังไข่สูงกว่าวงกลีบ อ่ืนๆ ณ ตําแหน่งเดียวกัน (ภาพท่ี 4.8) อีกประเภท คือ เพอริไกนัส (perigynous) มักเกิดกับดอกท่ีมีฐานรูป ถว้ ย (hypanthium) เช่ือมกนั เป็นหลอด แตส่ ่วนน้ียงั ต่าํ กวา่ รังไข่ ส่วนกลบี เลย้ี งและกลบี ดอกยกสูงเหนือกว่ารัง ไข่ ดอกประเภทน้ีเมื่อแก่เป็นผล ส่วนใหญ่มีเฉพาะส่วนที่เป็นรังไข่ที่เจริญเป็นผล ดอกที่มีรังไข่อยู่เหนือวงกลีบ เชน่ วงศ์ถวั่ (Fabaceae) วงศต์ ้อยต่งิ (Acanthaceae) วงศ์ชบา (Malvaceae) เปน็ ตน้ 2) รังไขอ่ ยู่ใต้วงกลีบ (inferior ovary) หมายถึง รังไข่อยู่ต่ํากว่าวงกลีบอ่นื ๆ รังไข่มัก รวมกบั ฐานรองดอก (receptacle) จนกลายเป็นผล มี 2 ประเภท ได้แก่ อิพิเพอริไกนัส (epiperigynous) เป็น รังไข่ที่เหมือนกับรังไข่แบบเพอริไกนัสแต่รังไข่อยู่ตํ่ากว่าฐานรูปถ้วย อีกประเภท คือ อิพิไกนัส (epigynous) เป็นรังไข่ท่ีตํ่ากว่าวงกลีบอ่ืนๆ ดอกที่มีรังไข่อยู่ไต้วงกลีบ เช่น วงศ์ชมพู่ (Myrtaceae) วงศ์กระโดน (Lecythi- daceae) วงศ์สมอไทย (Combretaceae) เปน็ ตน้ 3) รงั ไข่อยกู่ ึ่งใต้วงกลีบ (haft-inferior) หมายถงึ วงกลีบอยู่กึง่ กลางรังไข่ สว่ นด้านล่างรัง ไขร่ วมเปน็ สว่ นเดยี วกันกบั ฐานรองดอก ดอกท่ีมีรังไข่ประเภทน้ี เช่น วงศ์เข็ม (Rubiaceae) เปน็ ต้น ไม่มี มีฐานรูปถ้วย ไมม่ ี ฐานรูป ฐานรูปถ้วย ถ้วย ไฮโปไกนัส เพอริไกนัส ฐานรูป เอพิไกนัส เอพิไฮโปไกนสั ถ้วย รงั ไขอ่ ยู่กง่ึ เอพเิ พอริไกนัส ใต้วงกลีบ รงั ไข่อยูเ่ หนอื วงกลบี รงั ไขอ่ ยใู่ ตว้ งกลีบ ภาพท่ี 4.8 ตาํ แหน่งของรงั ไข่ชนดิ ตา่ งๆ (ดดั แปลงจาก Simpson, 2006: 378) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 53 ~ 4) ตาแหนง่ ของออวลุ พลาเซนตา (placentation) (ภาพท่ี 4.9) เป็นรปู แบบการติดของออวลุ ในรังไข่ ตําแหนง่ การตดิ ของออวุลมหี ลายแบบด้วยกัน ไดแ้ ก่ พลาเซนตารอบแกนร่วม (axile) เช่น พืชบางสกุลของวงศ์ ไก่ฟ้าพญาลอ (Aristolochiaceae) พลาเซนตาแนวตะเข็บ (parietal) เช่น วงศ์ผักกาด (Brassicaceae) พลา เซนตาท่ัวผนัง (larminar) เช่น วงศ์บัวสาย (Nymphaeaceae) พลาเซนตารอบแกน (free-central) พลาเซน ตารอบแกนด้วน (free-basal) พลาเซนตาที่ยอด (apical/pendulous) พลาเซนตาท่ียอด-รอบแกนร่วม (api- cal-axile) พลาเซนตาท่ฐี าน (basal) และพลาเซนตาแนวเดยี ว (marginal) 5) กา้ นเกสรเพศเมีย (style) เป็นส่วนทตี่ ่อมาจากสว่ นของปลายแต่ละคาร์เพล อาจมี 1 หรือ มากกวา่ 1 กา้ นบนปลายสุดของกา้ นมียอดเกสรเพศเมยี 6) ยอดเกสรเพศเมีย (stigma) อยูป่ ลายสุดของกา้ นเกสร เป็นส่วนท่ีละอองเกสรเพศผ้มู าตก และมีการงอกผา่ นไปยังก้านเกสร แกนกลาง พลาเซนตาแนวตะเขบ็ มผี นังก้ัน พลาเซนตาแนวตะเขบ็ รอบแกนรว่ ม พลาเซนตารอบแกนร่วม พลาเซนตารอบแกนร่วม พลาเซนตาแนวเดยี ว พลาเซนตาท่ัวผนงั พลาเซนตารอบแกน พลาเซนตาทีย่ อด พลาเซนตาทีฐ่ าน พลาเซนตาที่ยอด-รอบแกนรว่ ม ภาพท่ี 4.9 พลาเซนตาของพืชชนิดตา่ งๆ (ดดั แปลงจาก Simpson, 2006: 378) (c.s. = ภาพตดั ตามขวาง l.s. = ภาพตัดตามยาว) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 54 ~ 4.2 ช่อดอก (inflorescences) ช่อดอก ประกอบดว้ ยดอกมากกว่าหน่งึ ดอกรวมอยูใ่ นชอ่ หรอื กระจกุ เดยี วกัน ช่อดอกที่ออกปลายสดุ ของก่งิ (terminal) หรอื ซอกใบ (axillary) หรือออกตามลําตน้ (cauli flowers) ก็ได้ ซ่ึงรปู แบบของชอ่ ดอกมี หลายประเภท (ภาพที่ 4.10) ชอ่ เชิงลด ช่อกระจะ ช่อเชงิ หล่ัน ช่อเชิงหล่ัน ช่อแยกแขนง ประกอบ นง ช่อกระจุกแยกแขนง ช่อกระจุกรอบ ชอ่ กระจุกแนน่ ช่อกระจุกแนน่ ประกอบ ช่อกระจุก ชอ่ กระจุกกลม ชอ่ ซีร่ ่ม ช่อแบบหางกระรอก ชอ่ รูปถ้วย ช่อเชงิ ลดมีกาบ ภาพท่ี 4.10 ประเภทชอ่ ดอกแบบตา่ งๆ (ดดั แปลงจาก Simpson, 2006: 381 และ 383) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 55 ~ 4.3 บทสรปุ ดอกเป็นโครงสร้างท่ีพบเฉพาะพืชดอก (angiosperms) เป็นโครงสร้างที่สําคัญท่ีสุดของพืช เพ่ือช่วย สร้างเซลล์สืบพันธุ์ และมีการพัฒนาโครงสร้างของดอกให้มีสีสันสวยงาม และสร้างกลิ่นเพ่ือล่อแมลงหรือ สง่ิ มีชีวิตอื่นมาช่วยผสมเกสร พืชดอกมีการกําเนิดขึ้นบนโลก และมีการกระจายพันธ์ุอย่างรวดเร็ว และนับว่ามี ความหลากหลายของพืชมากกว่าพืชกลุ่มอ่ืน โครงสร้างดอกที่โดดเด่นและแยกจากพืชกลุ่มอ่ืนชัดเจน คือ คาร์เพลประกอบขึ้นเป็นรังไข่ ห้มุ สว่ นออวลุ ไว้ และพัฒนาเป็นผนงั ผลตอ่ ไป สว่ นออวลุ จะพฒั นาเป็นเมล็ด คาถามทา้ ยบทท่ี 4 1. นกั ศึกษามีเกณฑ์อยา่ งไรท่ีจะระบุสว่ นประกอบของดอกอย่างถูกต้อง 2. นักศึกษาคิดว่าพืชชนิดเดียวกนั ควรมีช่อดอกแบบเดยี วกันหรอื ไม่ อย่างไร อธบิ าย 3. ชอ่ ดอกมีทศิ ทางวิวัฒนาการอย่างไร พฤกษศาสตร์ Botany

~ 56 ~ เอกสารอา้ งองิ Simpson, M. (2006). Plant Systematic. Canada: Elsevier Academic Press. พฤกษศาสตร์ Botany

~ 57 ~ แผนบริหารการสอนประจาบทที่ 5 ผล (Fruits) หวั ข้อเน้ือหาประจาบท 5.1 ผล (fruits) 5.2 ชนดิ ของผล (kinds of fruit) 5.3 การจําแนกผลตามการเชื่อมหรอื แยกกนั ของคารเ์ พล 5.4 เมล็ด (seed) 5.5 การแพร่กระจายผลและเมล็ด (fruit and seed dispersal) 5.6 รปู วิธานระบุชนิดของผล 5.7 บทสรปุ คาํ ถามทา้ ยบท วัตถุประสงคเ์ ชงิ พฤตกิ รรม หลงั จากศกึ ษาบทเรียนน้แี ล้ว ผู้เรยี นควรมคี วามรู้ความสามารถ ดังนี้ 1. อธิบายความหมายผลของพืชได้ 2. บอกชนดิ ของผลพืชได้ 3. อธบิ ายหลกั การแพรก่ ารกระจายของผลและเมล็ดของพชื ได้ วธิ สี อนและกิจกรรมการเรยี นการสอนประจาบท 1. นําเข้าสบู่ ทเรยี นด้วยการบรรยายประกอบ Power point presentation 2. จัดกลุ่มค้นคว้าเนื้อหาที่ได้รับมอบหมายจากเว็บไซต์หรือเอกสารที่เก่ียวข้องและอภิปรายผลเป็นราย กลุ่ม ส่ือการเรยี นการสอน 1. เนอื้ หา power point ประจาํ บทที่ 5 2. ตัวอยา่ งหนงั สอื ตํารา เอกสารประกอบการเรียน และงานวจิ ยั ทางชีววิทยา การวดั และการประเมนิ ผล การวัดผล 1. ความสนใจและการตอบคาํ ถามระหว่างเรยี น 2. ตอบคําถามท้ายบทและสง่ งานทไ่ี ด้รับมอบหมายตรงตามเวลาทกี่ ําหนด การประเมินผล 1. ผเู้ รยี นตอบคําถามผูส้ อนในระหวา่ งเรียนถกู ตอ้ งไม่น้อยกวา่ ร้อยละ 80 2. ตอบคําถามท้ายบทและสง่ งานท่ีได้รับมอบหมายตรงตามเวลาทก่ี ําหนด และมคี วามถูกตอ้ งไมน่ ้อย กว่าร้อยละ 80 พฤกษศาสตร์ Botany

~ 58 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 59 ~ บทที่ 5 ผล (Fruit) และเมลด็ (Seed) ผลพบเฉพาะพืชดอกเท่าน้ัน ผลของพืชหุ้มเมล็ดเอาไว้ ผลมีความหลากหลายและขนาดแตกต่างกัน พชื บางชนดิ มีการพัฒนาของผลเพื่อปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อม เช่น มีปีก ลอยนํ้าได้ มีขนงอ หรือกินได้ เป็นต้น เพื่อช่วยการกระจายพันธุ์ ผลของพืชบางชนิดอาจจะไม่ได้เกิดจากปฏิสนธิ ก็สามารถเจริญเป็นผลได้ เรียกว่า ผลลม (parthenocarpic fruit) ส่วนออวุลทอ่ี ยู่ในรงั ไขจ่ ะเจรญิ เป็นเมล็ด 5.1 ผล (fruit) หมายถงึ รังไขท่ ไ่ี ดร้ บั การปฏิสนธิ (fertilized) แล้วเจริญเติบโต ผลอาจมบี างส่วนของดอกท่ี เจริญไปพร้อมกับผล เช่น ฐานรองดอก (receptacle) หรอื กลีบเลย้ี ง (calyx) 5.1.1 ผนงั ของผล (pericarp) หมายถึง สว่ นทเ่ี ปลย่ี นแปลงมาจากผนังของรังไข่ (ovary wall) ผนงั ผลประกอบดว้ ยเนื้อเยื่อสามช้ัน ไดแ้ ก่ 1) ผนงั ผลช้ันนอก (exocarp หรือ epicarp) เป็นช้ันนอกสุดของผล พืชบางชนิดมี ผนังผล ชน้ั นอกอ่อนและบาง เช่น มะละกอ มะมว่ ง เป็นต้น 2) ผนังผลชน้ั กลาง (mesocarp) เป็นชนั้ ทีถ่ ดั เข้ามาจากผนงั ผลชน้ั นอก มกั อ่อนนุ่ม บางชนดิ มผี นังผลช้นั นีเ้ ปน็ เส้นใย เชน่ มะพร้าว ตาล เป็นตน้ 3) ผนังผลชน้ั ใน (endocarp) เป็นชนั้ ทีอ่ ยู่ในสดุ ของผล บางชนิดอาจแข็ง เช่น กะลามะพรา้ ว ตาล เปน็ ตน้ อย่างไรก็ตาม ผลของพชื บางชนดิ มผี นงั ผลชนั้ กลางและชน้ั ในเช่ือมรวมกนั แยกไม่ออกว่าเป็น ชนั้ ใด เชน่ มะขาม มะยม มะเฟือง เป็นตน้ 5.2 ชนดิ ของผล (kinds of fruit) หากจําแนกตามผนงั ผล จาํ แนกได้ 2 ประเภท ได้แก่ 5.2.1 ผลมเี นือ้ สด (freshy fruit) หมายถึง ผลที่แก่แลว้ มผี นงั ผลสดไม่แหง้ มหี ลายชนิด ไดแ้ ก่ 1) ผลเมลด็ เดยี วแขง็ (drupe) ผลทผ่ี นังชนั้ นอกและชัน้ กลางออ่ นนุ่ม ผนงั ชั้นในแข็ง มเี มลด็ เดยี ว เช่น มะพรา้ ว มะม่วง พทุ รา ผลประเภทน้ีอาจเรยี กวา่ ผลสโตน (stone) หรอื ผลไพรีน (pyrene) 2) ผลมีเนือ้ หลายเมลด็ (berry) ผลทีผ่ นังทง้ั สามชัน้ อ่อนนุ่ม เชน่ มะเขือเทศ สตอเบอรี่ 3) ผลแบบกลว้ ย (baccate) ผลทีม่ ีเปลอื กบางและเหนียว มเี มลด็ จํานวนมาก ผลประเภทน้ี เกิดจากรงั ไข่อยใู่ ตว้ งกลบี เช่น กล้วย 4) ผลแบบแตง (pepo) ผลทีผ่ นังชั้นนอกแข็งหรอื เหนยี วคลา้ ยแผ่นหนัง ผนงั ช้ันกลางและใน อ่อนนุ่ม มีเมลด็ จํานวนมาก 5) ผลแบบแอปเปิล (pome) ผลที่ผนังอ่อนนุ่มและฐานรองดอกเจรญิ เป็นผนังผลแทน ซึ่งผล พฤกษศาสตร์ Botany

~ 60 ~ ประเภทน้เี ป็นพชื ที่มรี ังไข่อยู่ใตว้ งกลบี เช่น แอปเปลิ สาลี่ เปน็ ต้น 6) ผลแบบสม้ (hesperidium) ผนังผลมตี อ่ มนาํ้ มนั จาํ นวนมาก (pellucit dots) เช่น พืชวงศ์ ส้ม (Rutaceae) 5.2.2 ผลแห้ง (dry fruit) ผลทเ่ี มือ่ แกแ่ ลว้ ผนังผลกลายเปน็ เปลอื กแขง็ และแห้ง (ภาพที่ 5.1) ดงั นี้ 1) ผลแหง้ แลว้ ไม่แตก (indehiscent dry fruit) หมายถงึ ผลแก่แลว้ แหง้ ไมแ่ ตก ไดแ้ ก่ - ผลธัญพืช (caryopsis) หมายถึง ผลท่มี ขี นาดเล็กเพียง 1 เมล็ด ส่วนของผนังผลกับ เปลอื กห้มุ เมลด็ เชอื่ มติดกัน ไม่สามารถแยกออกจากกนั อย่างเดน่ ชัด เช่น ผลของพชื วงศ์หญา้ (Poaceae) - ผลเปลือกแขง็ เมลด็ เดยี ว (nut) ผลทม่ี เี ปลือกแข็งและผวิ มนั คลา้ ยแผน่ หนงั เปน็ ที่ เกิดจากรังไข่ท่ีมีหลายคาร์เพลเชอื่ มติดกนั แต่มเี มลด็ เดียว เช่น ผลของมะมว่ งหิมพานต์ มะพร้าว กระจับ เป็นตน้ - ผลเปลอื กแขง็ มีกาบรูปถว้ ย (acorn) หมายถึง ผลที่คล้ายผลเปลอื กแข็งเมล็ดเดียว แต่มกี าบหุ้มผลทง้ั หมดหรือบางสว่ น เช่น ผลของพืชในวงศ์กอ่ - ผลปกี เดยี ว (samara) หมายถึง ผลท่ีคล้ายผลแหง้ เมล็ดล่อน แต่ผนังผลชน้ั นอก เจรญิ ยื่นออกไปเป็นปีก อาจมีปกี เดยี วหรอื หลายปกี - ผลที่คลา้ ยผลปีกเดียว (samaroid) ผลคลา้ ยผลเปลอื กแข็งเมล็ดเดียว ซ่งึ กลบี เลี้ยง เจรญิ มาเปน็ ปีก เช่น ผลเหยี ง พลวง รงั รักใหญ่ เปน็ ตน้ หรอื เจริญมาจากใบประดับ เชน่ วงศค์ า่ หด (Juglan- daceae) - ผลแยกแล้วแตก (schizocarp) ผลทเ่ี จรญิ มาจากรงั ไข่ทม่ี ีหลายคาร์เพลเชือ่ มกนั แต่ละรงั ไขม่ ีเมลด็ เดยี ว เม่ือคาร์เพลเจริญเต็มทีแ่ ลว้ คาร์เพลแยกกนั แตล่ ะคาร์เพล เรียกว่า ซกี ผลแบบผักชี (mericarp) ซง่ึ ภายในมีเมล็ดอยู่ เช่น ผลของครอบจักรวาล 2) ผลแหง้ แตก (dehiscent dry fruit) ผลเม่อื แกแ่ ล้ว ผนงั ผลแห้งและแตกออกจากกัน มี หลายชนดิ ได้แก่ - ผลแตกแนวเดยี ว (follicle) ผลทีเ่ กิดดอกท่มี ีคาร์เพลเดยี วหรือหลายคาร์เพลแยก ออกจากกนั เมอื่ ผลแกจ่ ะแตกเพียงตะเข็บเดียว ในกรณีผลย่อยในผลกล่มุ จะเรยี กแตล่ ะผลยอ่ ยวา่ ผลแตกแนว เดียว (folliceltum) เช่น ผลของจาํ ปี จําปา รัก เป็นตน้ - ผลแบบผกั กาด (salique) ผลทเี่ จริญมาจากรงั ไข่ท่มี ีสองคาร์เพลเมื่อแก่แตก ตามยาวจากดา้ นล่างไปด้านบนแบ่งเปน็ สองซีก เมลด็ ติดอยู่แนวกลางของผล (central false septum หรือ replum) เช่น ผลผักเส้ยี น ผลของพืชวงศ์ผักกาด (Brassicaceae) เป็นต้น - ฝกั แบบถัว่ (legume หรอื pod) ผลท่เี กดิ จากคารเ์ พลเดียว ผลแก่แตกเปน็ สอง ตะเข็บ เชน่ ผลของกระถนิ หางนกยูงฝรั่ง เป็นต้น - ฝกั หักขอ้ (loment หรอื lomentum) ผลคลา้ ยฝกั แบบถั่วแตม่ รี อยคอดระหว่าง เมลด็ หรอื เวา้ เปน็ ข้อๆ เม่ือแก่จะหักบรเิ วณนี้ เช่น ไมยราบ หรอื พืชสกลุ หญา้ เกล็ดหอย (Desmodium) เป็น ตน้ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 61 ~ ผลแตกแนวเดียว ฝักแบบถว่ั ผลแตกแบบผกั กาด แคปซลู แคปซลู แตกตามลอกคลู แคปซลู แตก แคปซลู แตก แคปซูลแตก ตามผนงั แบบฝาเปดิ ตามชอ่ ง ผลแยกแลว้ แตก ผลแยกแล้วแตก ผลแยกแลว้ แตก แบบแนวเดียว แบบซีกผล แบบผลยอ่ ยเปลือกแขง็ เมลด็ ลอ่ น ภาพที่ 5.1 ผลประเภทผลเดีย่ วชนิดต่างๆ (ดัดแปลงจาก Simpson, 2006: 385) พฤกษศาสตร์ Botany

~ 62 ~ - แคปซลู (capsule) ผลทมี่ ีรงั ไข่หลายคาร์เพลเชอ่ื มกนั เม่ือแก่จะแตกได้หลายแบบ ไดแ้ ก่ - ผลแห้งแตกตามรอยประสาน (septicidal) ผลแตกตามยาวตามผนงั คาร์ เพล เช่น กระเช้าสีดา (Aristolochia) เป็นตน้ - ผลแหง้ แตกตามพู (loculicidal) ผลแตกตรงกลางพูของแตล่ ะช่อง เชน่ ตะแบก ทุเรยี น เปน็ ตน้ - ผลแห้งแตกตามยาว (septifragal) ผลที่มรี อยแตกระหว่างช่อง แต่เมล็ด ยังคงตดิ อยู่กงึ่ กลางผล เชน่ ดาวราย (Craibiodendron) เป็นต้น - ผลแหง้ แตกตามช่อง (poricidal) ผลท่มี ีรอยเปดิ เป็นช่อง หรอื รใู กลย้ อดของ ผล เช่น ฝ่ิน เปน็ ต้น - ผลแหง้ แตกแบบฝาเปิด (circumsesile) เปน็ ผลแก่แล้วแตกรอบตามขวาง ลกั ษณะเปน็ ฝาเปดิ มีเมลด็ จํานวนมาก เช่น ผกั ขม (Amaranthus) - ผลกระเปาะ (utricle) เป็นผลคลา้ ยผอบ ลักษณะการแตกคลา้ ยผลแห้ง แตกแบบฝาเปิด แตผ่ นังบางกว่ามาก ภายในมีเมลด็ เดยี ว เช่น พืชสกลุ Carex (วงศ์ Cyperaceae) 5.3 การจาแนกผลตามการเชอื่ มหรอื แยกกันของคารเ์ พล เปน็ การจาํ แนกทใี่ ชก้ ารเชอ่ื มกนั หรอื แยกกันของ คาร์เพลในดอกพชื ได้แก่ (ภาพที่ 5.2) 5.3.1 ผลเด่ียว (simple fruit) เป็นผลเกดิ จากดอกเพยี งดอกเดียวที่รงั ไข่ หรือคาร์เพลเด่ยี วหรือ คารเ์ พลประกอบเช่ือมติดกนั เชน่ มะม่วง กลว้ ย มะพรา้ ว และองุ่น เปน็ ตน้ 5.3.2 ผลกลุ่ม (aggregate fruit) เปน็ ผลท่เี กดิ จากดอกเดยี ว คารเ์ พลต้ังแต่สองคาร์เพลถึงหลาย คาร์เพลแยกกนั แตล่ ะคาร์เพลเกิดเปน็ ผลย่อย เช่น โมก รกั ส้มลม จําปี จาํ ปา น้อยหน่า และบวั เปน็ ต้น ตามหลกั วิวัฒนาการเชอื่ ว่าพืชท่ีเป็นผลกลุ่มมวี ิวฒั นาการต่ํากวา่ พืชกล่มุ อนื่ ๆ เช่น วงศ์จําปา (Magnoliaceae) วงศ์น้อยหน่า (Annonaceae) และวงศ์พวงแกว้ กดุ ่ัน (Ranunculaceae) เป็นตน้ 5.3.3 ผลรวม (multiple fruit) เปน็ ผลทเ่ี กิดจากดอกย่อยหลายๆดอกในช่อดอกเดยี วกันเจรญิ เช่อื ม ติดกันเปน็ ผลหนง่ึ ผล เช่น ขนุน มะเด่ือ ไทร ยอ และสบั ปะรด เปน็ ต้น 5.4 เมล็ด (seed) หมายถึง ออวุลทไ่ี ดร้ บั การปฏสิ นธแิ ละเจรญิ เติบโตเต็มที่ ประกอบด้วย 5.4.1 เปลอื กเมล็ด (seed coat หรือ testa) เป็นส่วนท่ีเจริญมาจากผนังออวุล (integument) หาก ส่วนของเปลอื กเมล็ดออ่ นนุ่มในขณะยังแก่อยู่ จะเรยี กวา่ ซาโคเทสตา (sarcotesta) สว่ นแผลเป็นท่ีเกิดจากการ ติดของก้านออวุล เรยี กว่า ข้วั เมล็ด หรอื ไฮลมั (hilum) ส่วนสันของเมล็ดเกดิ จากการติดของก้านออวุล เรียกว่า สันข้ัวเมล็ด หรือราฟี่ (raphe) การเจริญของผลบางชนิดมีก้านชูออวุล (funiculus) สันขั้วเมล็ดหรือผนังออวุล ที่พัฒนาไปมากทําให้มีเนื้ออ่อนนุ่มและสีสัน จะเรียกโครงสร้างท่ีเจริญนี้ว่า เยื่อหุ้มเมล็ด (aril) เช่น ทุเรียน (วงศ์ Bombacaceae) น้อยหนา่ (วงศ์ Annonaceae) เลือดนก (วงศ์ Myristicaceae) มะขามเทศ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 63 ~ A B ภาพที่ 5.2 ผลประเภทของผล A. ผลกลุม่ B. ผลรวม (ดดั แปลงจาก Simpson, 2006: 387) (วงศ์ Fabaceae) ลําไย (วงศ์ Sapindaceae) เป็นต้น โครงสร้างที่เหมือนกับผนังออวุล เรียกว่า จุก ขว้ั หรือรยางค์ที่ข้ัวเมล็ด (caruncle) แตจ่ ะเจริญเฉพาะที่ฐานของเมล็ด 5.4.2 เอนโดสเปิร์ม (endosperm) เป็นส่วนท่ีเจริญมาจากการผสมระหว่างสเปิร์ม (sperm) กับ โพลาร์นิวคลีไอ (polar nuclei) ของแกมีโทไฟต์เพศเมีย (female gametophyte) มีหน้าที่สะสมอาหารไว้ เล้ียงเอมบริโอ พืชบางชนิดเมล็ดยังมีเอนโดสเปิร์มอยู่ (albuminous seed) หรือบางชนิดอาจไม่มีเอนโด สเปริ ม์ อยูเ่ ลย (exalbuminous/exendospermous seed) 5.4.3 เอ็มบริโอ (embryo) เป็นต้นอ่อนสปอโรไฟต์ที่อยู่ในเปลือกหุ้มเมล็ด เมื่อสภาะวะท่ีเหมาะสม เมล็ดจะงอกออกมาโดยมสี ว่ นประกอบ ได้แก่ แรดเิ คลิ (radicle) แทงออกมาก่อน เป็นส่วนของรากอ่อน เมื่อโต เต็มท่ีโครงสร้างส่วนน้ีจะเจริญเป็นรากท่ีสมบูรณ์ต่อไป เอพิคอททิล (epicotyl) เป็นโครงสร้างที่อยู่เหนือใบ เล้ียง ท่ีเจริญเป็นลําต้นและยอดของพืช ไฮโปคอททิล (hypocotyl) เป็นโครงสร้างที่อยู่ระหว่างรากและลําต้น ส่วนน้ีจะเจริญเป็นลําต้นเช่นกัน ส่วนใบเลี้ยง (cotyledons) มีหน้าที่สะสมอาหารและสังเคราะห์แสงให้กับใบ จริง หลังจากน้ันจะร่วงไปในท่ีสุด ในพืชใบเลี้ยงเด่ียว เช่น หญ้า (วงศ์ Poaceae) กก (วงศ์ Cyperaceae) มี พฤกษศาสตร์ Botany

~ 64 ~ ส่วนที่หุ้มป้องกันเอพิคอททิลไว้ เรียกว่า โคลิออปไทล์ (coleoptile) ส่วนรากมีส่วนที่หุ้มป้องกันแรดิเคิล เรยี กวา่ โคลิโอไรซา (coleorhiza) 5.5 การแพร่กระจายผลและเมล็ด (fruit and seed dispersal) พืชดอกนับเป็นพชื ท่ีมวี ิวัฒนาการสูงทสี่ ุดในบรรดาอาณาจักรพชื การแพร่กระจายพนั ธุ์จึงรวดเร็วและมี บรเิ วณกวา้ งกว่ากลุ่มอนื่ การแพร่กระจายพันธุ์ต้องอาศยั ตัวนาํ พา ได้แก่ 5.5.1 อาศยั ลม พืชมกั จะมโี ครงสร้างทเ่ี ปล่ยี นแปลงเพอ่ื ให้ลมพัดเพ่ือชว่ ยกระจายพันธุ์ ได้แก่ ผลมี ปีก เชน่ เหียง ประดู่ ชงิ ชนั ตะแบกเลือด เป็นต้น ผลหรือเมลด็ มีขนาดเล็ก นา้ํ หนกั เบา เช่น ยาสบู และงา เป็น ตน้ เมล็ดมปี ีก เช่นติว้ แตว้ ตะแบกน้ํา เป็นตน้ เมล็ดมีขนปุย เช่น นนุ่ และพชื วงศ์ทานตะวัน เป็นต้น 5.5.2 อาศยั น้า ผลสามารถลอยนํ้าได้ ซึ่งมกั พบกบั พวกพืชน้ําหรอื พืชท่ีอยใู่ กล้นา้ํ เชน่ บัว มะพรา้ ว และจิกทะเล เปน็ ต้น 5.5.3 อาศัยสตั ว์ ผลมสี ีสนั สามารถกินได้ หรอื มีหนามเกาะ เช่น ไทร หญา้ บางชนดิ ปอหยุ่มอยู่ และกะตือแป เปน็ ตน้ 5.5.4 อาศยั กลไกของผล เช่น เทียน แดง ตอ้ ยติ่ง มะค่าแต้ และมะคา่ โมง เปน็ ตน้ 5.6 รปู วธิ านระบุชนิดของผล เพื่อง่ายในการระบุชนิดผลของพชื สามารถใชร้ ปู วธิ านเพื่อทาํ การระบชุ นิดผลแต่ละแบบ แตผ่ ้ใู ชร้ ูปวธิ าน ไมจ่ าํ เปน็ ต้องมีความรู้ด้านพฤกษศาสตร์มาก รูปวธิ านระบชุ นดิ ของผล (ดัดแปลงจาก Harris, 2001: 203) 1. ผลเจริญมาจากดอกมากกว่าหนงึ่ ดอก Synconium 2. ผลประกอบด้วยเน้ือเยอื่ ฐานดอก รังไขเ่ กิดอยภู่ ายในผล Multiple 2. ผลประกอบด้วยรังไข่ขนาดเล็กจาํ นวนมากเชือ่ มกนั Aggregate 1. ผลเจริญมาจากดอกเพียงดอกเดยี ว 3. ผลมรี งั ไข่มากกวา่ หนึ่งรังไข่ Silicle 3. ผลมีรงั ไข่เดียว Silique 4. ผลแห้ง 5. ผลแก่แล้วแตก Botany 6. ผลมีมากกวา่ หน่งึ คารเ์ พล 7. ผลมสี องคารเ์ พล เมอ่ื แกแ่ ยกออกโดยผนงั กนั้ 8. ผลยาวน้อยกวา่ สองเท่าของความกวา้ ง 8. ผลยาวมากกวา่ สองเท่าของความกว้าง พฤกษศาสตร์

~ 65 ~ Circumscissile capsule 7. ผลมสี องคาร์เพลหรอื มากกว่า เม่อื แก่ไมแ่ ยกออกโดยผนังกั้น (Capsule) Poricidal capsule 9. ผลแตกตามขวาง คล้ายฝาเปดิ 9. ผลแตกตามยาวหรือเปน็ รู Loculicidal capsule 10. ผลแตกเป็นรู Septicidal capsule 10. ผลแตกตามยาว Follicle 11. ผลแตกตามห้อง 11. ผลแตกตามผนังกัน้ Legume 6. ผลมีคารเ์ พลเดยี ว Loment 12. ผลแตกตามยาวแบบมีผนังกนั้ แนวเดียว 12. ผลแตกตามยาวแบบมีผนงั กั้นสองแนว Schizocarp 13. ผลไมเ่ ป็นข้อหรือคอดระหว่างเมล็ด 13. ผลเปน็ ข้อหรอื คอดระหว่างเมล็ด Samara 5. ผลแกแ่ ลว้ ไมแ่ ตก Samaroid 14. ผลแก่แยกแล้วแตก แตค่ าร์เพลไม่แตกออกจากกนั 14. ผลแก่ไมแ่ ยกออกจากกนั Caryopsis, Grain 15. ผลมปี ีก 16. ปกี ของผลเจรญิ มาจากผนังรงั ไข่ Utricle 16. ปกี ของผลเจรญิ มาจากกลบี เลี้ยงหรือสว่ นอื่น 15. ผลไม่มปี กี Acorn 17. เมล็ดเชอื่ มกันกับผนังรงั ไขบ่ าง Nut, Nutlet 17. เมล็ดไมไ่ ดเ้ ชือ่ มกนั กบั ผนังรงั ไข่ 18. ผนังผลเปน็ กระเปาะ Achene 18. ผนงั ผลไมเ่ ปน็ กระเปาะ 19. ผนงั ผลแขง็ และเหนยี ว Drupe, Drupelet 20. ผลมกี าบรูปถว้ ย Pome 20. ผลไม่กาบรปู ถ้วย 19. ผนงั ผลไม่แช็งและเหนยี ว Pepo 4. ผลสดมีเนื้อ Berry 21. ผลมีเมล็ดเดียว 21. ผลมีเนอ้ื หลายเมลด็ 22. ผลเจรญิ มาจากฐานรองดอก 22. ผลไมไ่ ดเ้ จริญมาจากฐานรองดอก 23. เปลอื กชัน้ นอกเหนยี ว 23. เปลอื กไมม่ ี พฤกษศาสตร์ Botany

~ 66 ~ 5.7 บทสรปุ ผลมีเฉพาะพืชดอก (angiosperms) เท่าน้นั เปน็ โครงสรา้ งท่ีเจริญมาจากรังไข่ หรือฐานรองดอกในพืช บางชนิด ผลบางชนิดมีผนังบางหรือหนา แตกต่างกัน ข้ึนอยู่กับการเจริญของช้ัน เน้ือเยื่อหุ้มเมล็ด (integuments) ดังนั้นจึงสามารถจําแนกช้ันของผนังผล เป็น 3 ชั้น ได้แก่ ช้ันนอกสุด ช้ันกลาง และช้ันใน พืช บางชนดิ มีชัน้ กลางและชั้นในบางทาํ ให้ผนังผลบางหรอื หนาได้ หากจดั จาํ แนกตามการเชื่อมและการแยกกันของ คารเ์ พลในดอก สามารถจาํ แนกเปน็ 3 ประเภท ได้แก่ ผลเดีย่ ว ผลกล่มุ และผลรวม แต่หากจัดจําแนกการมีเน้ือ สามารถจาํ แนกเปน็ ผลมีเน้อื สด กับผลแหง้ ซึ่งแต่ละแบบยงั มกี ารแยกยอ่ ยออกไปอกี คาถามทา้ ยบทที่ 5 1. นกั ศกึ ษาคิดวา่ ผลจาํ เป็นต้องเจรญิ มาจากรงั ไขเ่ สมอไปหรือไม่ เพราะเหตุใด 2. พืชดอกมีลักษณะของโครงสร้างผลหรอื อย่างไรบ้าง เพื่อใหม้ ีการกระจายพันธไุ์ ปไดไ้ กลๆ 3. การแตกของผลสอดคลอ้ งกบั การเชอ่ื มการแยกของคารเ์ พลหรอื ไม่ อยา่ งไร 4. นักศึกษาคิดวา่ ผลของพชื มีวธิ กี ารปรบั ตวั เขา้ กับส่งิ แวดลอ้ มอย่างไร 5. นักศึกษาคดิ ว่า ผลของพชื ทมี่ ีปีกคล้ายคลึงกนั จําเป็นตอ้ งมีความใกลช้ ดิ กันในบรรพบุรุษหรอื ไม่ เพราะอะไร พฤกษศาสตร์ Botany

~ 67 ~ เอกสารอ้างองิ Harris, J. G., & Harris & M. W. (2001). Plant identification terminology: an illustrated glossary. 2nd edition. Spring Lake, Utah: Spring Lake Pub. Simpson, M. (2006). Plant Systematic. Canada: Elsevier Academic Press. พฤกษศาสตร์ Botany

~ 68 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 69 ~ แผนบรหิ ารการสอนประจาบทที่ 6 อนุกรมวิธานพชื และซีสเทมาติกส์ (Plant Taxonomy & Systematics) หัวข้อเนอ้ื หาประจาบท 6.1 การจดั จําแนกพชื (plant classification) 6.2 หน่วยอนุกรมวธิ านของการจาํ แนก (unit of classification) 6.3 บทสรุป คาํ ถามทา้ ยบท วตั ถปุ ระสงคเ์ ชงิ พฤติกรรม หลังจากศึกษาบทเรยี นนีแ้ ล้ว ผู้เรยี นควรมีความรู้ความสามารถ ดงั น้ี 1. อธบิ ายความหมายของอนกุ รมวิธานพชื และซสี เทมาตกิ ส์ได้ 2. อธิบายระบบการจัดจําแจกพืชได้ 3. บอกความหมายของหนว่ ยอนุกรมวธิ านพชื ได้ วธิ ีสอนและกจิ กรรมการเรยี นการสอนประจาบท 1. นําเข้าสู่บทเรยี นดว้ ยการบรรยายประกอบ Power point presentation 2. จัดกลุ่มค้นคว้าเน้ือหาท่ีได้รับมอบหมายจากเว็บไซต์หรือเอกสารที่เก่ียวข้องและอภิปรายผลเป็นราย กล่มุ ส่ือการเรียนการสอน 1. เนื้อหา power point ประจําบทท่ี 6 2. ตัวอยา่ งหนงั สอื ตาํ รา เอกสารประกอบการเรยี น และงานวจิ ยั ทางชวี วิทยา การวดั และการประเมนิ ผล การวดั ผล 1. ความสนใจและการตอบคาํ ถามระหว่างเรียน 2. ตอบคําถามทา้ ยบทและส่งงานทไี่ ด้รับมอบหมายตรงตามเวลาทกี่ ําหนด การประเมนิ ผล 1. ผเู้ รยี นตอบคําถามผู้สอนในระหว่างเรียนถูกตอ้ งไม่น้อยกวา่ รอ้ ยละ 80 2. ตอบคําถามท้ายบทและส่งงานท่ไี ดร้ ับมอบหมายตรงตามเวลาท่กี ําหนด และมีความถูกตอ้ งไม่น้อย กวา่ รอ้ ยละ 80 พฤกษศาสตร์ Botany

~ 70 ~ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 71 ~ บทท่ี 6 อนกุ รมวธิ านพชื และซีสเทมาติกส์ (Plant Taxonomy & Systematics) อนุกรมวิธานพืช เป็นการศึกษาที่เก่ียวข้องกับการจัดจําแนก (classification) การระบุพืช (identifi- cation) การต้ังชื่อ และกฎเกณฑ์เกี่ยวกับชื่อพืช (nomenclature) ส่วนซีสเทมาติกส์เป็นการศึกษาว่าด้วย ความหลากหลายของรปู แบบส่ิงมีชวี ิตทั้งในอดีตและปัจจุบนั ตลอดจนความสัมพันธ์ส่ิงมีชีวิตชนิดต่างๆจากการ วิวัฒนาการผ่านกาลเวลา การศึกษานี้จะอาศัยความสัมพันธ์สายทางวิวัฒนาการท่ีสร้างข้ึนใหม่จากข้อมูลด้าน ชีวโมเลกุล (molecular) รวมกับข้อมูลด้านสัณฐานวิทยา กายวิภาคศาสตร์ เป็นต้น เพื่อเป็นหลักฐาน ววิ ัฒนาการ (evolutionary history) การอธบิ ายความสมั พนั ธ์และการกระจายพนั ธุ์ การวิเคราะหท์ างวิวัฒนาการชาติพันธ์ุใช้ลําดับดีเอ็นเอ สายทางวิวัฒนาการท่ีสร้างข้ึนใหม่นั้น เรียกว่า แคลดโดแกรม (cladogram) หรือ ต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธ์ุ (phylogenetic trees) (ภาพท่ี 6.1) ซ่ึงเป็นผัง แสดงสมมติฐานการอนุมานความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของกลุ่มส่ิงมีชีวิตต่างๆ ปลายของต้นไม้เป็นสิ่งมีชีวิต ในปัจจุบัน หรือ แทกซา (taxa) ถัดเข้าใปจะมีจุด (node) ที่แสดงส่ิงมีชีวิตที่มีบรรพบุรุษร่วมกัน (common ancestor) จุดนี้เองมักเรียกความสัมพันธ์ในกลุ่มเดียวกันว่า เคลด (clade) ซึ่งเคลดจะมาจากชาติพันธ์ุเดียว (monophyletic) การที่ลักษณะของพืชแบบดั้งเดิม (plesiomorphies (ancestral traits)) ในบรรพบุรุษหรือ ลักษณะของพชื ทม่ี รี ว่ มกนั มา (apomorphies (derived traits) สามารถอธิบายได้จากสายวิวัฒนาการ (ภาพที่ 6.1) การสร้างต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์และกําหนดเคลดต่าง ๆ เรียกว่า วิวัฒนาการชาติพันธ์ุ (phylo- genetics) หรือ แคลดิสติกส์ (cladistics) พืชหลายกลุ่มเป็นกลุ่มที่มีบรรพบุรุษต่างกัน (polyphyly) (ภาพท่ี 6.2) นักอนุกรมวิธานพืชปัจจุบันถือว่าเป็นกลุ่มที่ยังมีการจัดกลุ่มไม่ถูกต้องตามความเป็นจริงทางธรรมชาติ (natural group) ตามที่นักอนุกรมวิธานพืชรุ่นเก่าๆ ได้จัดจําแนกไว้ ความคิดเก่ียวกับเคลดมาจากทฤษฎี วิวัฒนาการของดาร์วิน (Charles Darwin) นักธรรมชาติวิทยานักอนุกรมวิธานจึงได้จัดระบบการจัดหมวดหมู่ ให้สะท้อนกระบวนการวิวัฒนาการมากขึ้น การต้ั งชื่อตามวิวัฒนาการชาติพันธ์ุ (phylogenetic nomenclature) ปัจจุบันยังไม่มีกฎหรือหลักเกณฑ์ร่วมกัน แต่มักนิยมเรียกตามความสัมพันธ์กันภายในกลุ่ม เปน็ หลกั พฤกษศาสตร์ Botany

~ 72 ~ (Past) ภาพที่ 6.1 แคลดโดแกรม (cladogram) หรือ วงศว์ านววิ ฒั นาการชาติพันธุ์ (phylogenetic trees) (ท่ีมา: Simpson, 2006: 27) ในปัจจบุ ันสง่ิ มีชีวิตท่ีเปน็ กล่มุ เดยี วกันตอ้ งคาํ นงึ ถงึ บรรพบรุ ษุ ที่มวี วิ ฒั นาการร่วมกัน (monophyly) จึง จะยอมรับการเป็นหน่วยสิ่งมีชีวิตเดียวกัน (taxonomic group) แม้พืชจะมีลักษณะดูคล้ายกันก็ตาม เพราะ เนื่องจากว่าพืชมีวิวัฒนาการมายาวนานหลายล้านปี การท่ีส่ิงมีชีวิตหรือพืชมีวิวัฒนาการแบบที่ไม่มีบรรพบุรุษ รว่ มกัน แต่มลี ักษณะที่ววิ ัฒนาการได้สณั ฐานวิทยาท่ีคล้ายกัน เรียกว่า วิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evo- lution) ยกตัวอย่างเช่น สลัดไดกับกระบองเพชร ตรงกันข้ามวิวัฒนาการเบนออก (divergent evolution) เป็นการที่สิง่ มชี วี ิตหรือพืชมมี วี ิวฒั นาการแบบท่ีมีบรรพบุรุษร่วมกัน แต่มีลักษณะท่ีวิวัฒนาการได้สัณฐานวิทยา ที่แตกต่างกันเมื่อเกิดการวิวัฒนาการ ซึ่งนําไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่ ๆ หรือกลุ่มพืชใหม่ได้ ความคล้ายคลึงกัน ระหว่างสปีชีส์ท่ีวิวัฒนาการเบนออกจากกันมาจากการมีกําเนิดเดียวกันจัดว่ามีต้นกําเนิดเดียวกัน (homolo- gous) ส่วนวิวัฒนาการเบนเข้าท่ีเกิดเม่ือส่ิงมีชีวิตปรับตัวอย่างเป็นอิสระจากกันและโครงสร้างคล้ายกันแต่มี กําเนิดต่างกัน (analogous) ดังนั้นการท่ีพืชมีวิวัฒนาการแบบเบนเข้า ทําให้พืชในปัจจุบันมีลักษณะสัณฐานท่ี คล้ายกัน ทําให้นักอนุกรมวิธานอาจมีการจัดระบบหมวดหมู่ผิดพลาดได้ หากใช้ข้อมูลลักษณะพืชเพียงบาง ลักษณะอย่างเดียว ในยุคท่ีนําเอาความรู้ด้านชีวโมเลกุลมาประยุกต์ใช้ในการจัดหมวดหมู่พืช จึงนิยมกันอย่าง แพร่หลายในปัจจุบัน เพอื่ ความถูกต้องมากทสี่ ุดตามววิ ฒั นาการของพชื พฤกษศาสตร์ Botany

~ 73 ~ ภาพท่ี 6.2 วิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogenetics) หรอื แคลดิสตกิ ส์ (cladistics) แสดงเคลดมาจากชาติพันธ์ุ เดียว (monophyly/paraphyly) และกลมุ่ ทีม่ ีบรรพบรุ ษุ ตา่ งกนั (polyphyly) (ทีม่ า: Campbell & Reece, 2009: 542) 6.1 การจดั จาแนกพชื (plant classification) การจาํ แนกพชื มี 3 ระบบใหญ่ๆ ตามแนวคิดของนักพฤกษศาสตร์ในสมัยอดตี จนถงึ ปจั จุบนั ได้แก่ 1. ระบบจาํ แนกอยา่ งง่าย (artificial system) เปน็ ระบบการจําแนกพชื แบบผิวเผิน ไม่ละเอยี ดมากนัก เชน่ ลักษณะวสิ ยั กนิ ได้ กินไมไ่ ด้ และพชื มีพิษ เปน็ ตน้ 2. ระบบจําแนกที่ใช้หลายลักษณะ (natural system) เปน็ การจําแนกโดยนาํ ลักษณะพืชหลาย ลักษณะแลว้ นาํ มาจัดหมวดหมใู่ ห้สอดคล้องกบั ความจรงิ ในธรรมชาติ ระบบนใ้ี ชต้ ้ังแตก่ ลางคริสต์ศตวรรษที่ 18- ปจั จุบนั ยังคงใช้ระบบน้ีอยู่ 3. ระบบจําแนกตามววิ ัฒนาการชาตพิ นั ธุ์ (phylogenetic system) เป็นระบบการจําแนกพชื โดยอาศัย จากลักษณะต่างๆมากกว่าระบบที่ 2 น้ันคอื การพจิ ารณาตามววิ ัฒนาการชาตพิ นั ธุ์ โดยการศึกษาระดบั ชวี โมเลกุล (molecular) มาชว่ ยในการจําแนกพชื เพอ่ื ให้มีความถกู ต้องตามการทสี่ ิ่งมีชวี ิตมีความสัมพนั ธ์กนั จริงๆ ใหม้ ากท่ีสดุ 6.1.1 ประวัติระบบการจัดจาแนกพชื ดอก การจําแนกพชื มมี าแต่สมยั โบราณ เกดิ ข้นึ ครัง้ แรกทป่ี ระเทศจีน แมก็ ซิโก และอเมริกากลาง ตามลาํ ดบั แต่ไม่ไดม้ ีการบันทึกไว้เปน็ หลักฐาน เรม่ิ มีการบันทึกในสมัยประเทศกรีกเรืองอาํ นาจ ดังน้ัน การ จาํ แนกพืชจึงมกี าํ เนิดมาจากประเทศกรกี โดยมีการเปล่ียนแปลงมาตามลําดบั ดังนี้ ธีโอฟราสตุส (Theophrastus) ก่อนคริสตศักราช 370-287 ปี นักธรรมชาติวิทยาชาวกรีก แบ่งพืชออกเป็นพืชไม่มีดอกกับพืชมีดอก แบ่งพืชเป็นไม้ต้น (tree) ไม้พุ่ม (shrub) ไม้ก่ึงพุ่ม (undershrub) และไม้ล้มลกุ (herb) แบ่งตามอายขุ องพชื ของพืชเปน็ พืชปีเดียว (annual) พืชสองปี (biennial) และพืชหลาย ปี (perennial) จําแนกลักษณะของดอกโดยพิจารณาจากตําแหน่งของรังไข่ การเช่ือมติดกันหรือแยกกันของ พฤกษศาสตร์ Botany

~ 74 ~ กลีบดอก บรรยายลักษณะของพืชไว้เกือบ 500 ชนิดในหนังสือ Historia plantarum นับว่าเป็นรากฐานของ แนวความคดิ ทส่ี ําคัญ เขาจึงได้รับการยกยอ่ งว่าเป็นบิดาแหง่ พฤกษศาสตร์ ไดออสคอรดี (Dioscorides) ชว่ งศตวรรษแรกของครสิ ต์ศาสนา แพทย์ทหาร แต่งหนงั สือ ชื่อ De Materia medica บรรยายลักษณะของพืชซึ่งส่วนใหญ่เป็นพืชแบบเมดิเตอเรเนียนไว้ประมาณ 600 ชนดิ พร้อมภาพประกอบ และวิธีนาํ ไปใช้รักษาโรค นับเปน็ แหลง่ ความรู้ทางพืชสมุนไพรทด่ี ที ส่ี ุดในเวลานัน้ อลั เบอรต์ สุ แม็กนสุ (Albertus Magnus) ค.ศ. 1193-1280 แตง่ หนงั สอื ชื่อ Devegetablis บรรยายลกั ษณะของพชื ผัก แบ่งพชื ออกเป็นพวกใบเลย้ี งเดยี่ ว และใบเล้ยี งคู่ อังเดรีย ซีซัลปิโน (Andrea Caesalpino) ค.ศ. 1519-1603 แพทย์ชาวอิตาเลียนแต่งหนังสือ ชือ่ De plantis บรรยายลักษณะของพืชไว้ 1,520 ชนดิ แบ่งพชื ออกเปน็ พวกที่มเี นอื้ ไม้ และไม่มีเนื้อไม้ เห็นถึง ความสําคัญของการใช้ลักษณะดอก และผลในการจําแนกมากกว่าลักษณะรูปทรงต้น หรือลักษณะวิสัย แนวความคดิ ของเขามีอิทธิพลตอ่ นกั วิทยาศาสตรร์ นุ่ หลังเป็นอย่างมาก จอห์น เรย์ (John Ray) ค.ศ. 1628-1705 ช่างตีเหล็กชาวอังกฤษ มีผลงานที่สําคัญมากมาย ทําให้อนุกรมวิธานพืชมีความเจริญตลอดศตวรรษที่ 17 ผลงานตีพิมพ์ท่ีสําคัญ คือ Methodus planttarum nova (ค.ศ.1682) และ Historia plantarum (ค.ศ.1686-1704) แบ่งพืชออกเป็นไม้ล้มลุก ไม้พุ่ม และไม้ต้น คลา้ ยกบั ระบบของธีโอฟราสตุส แบง่ เป็นพชื ใบเลี้ยงคู่ 25 ชั้น และใบเล้ียงเด่ียว 4 ชั้น บรรยายลักษณะของพืช ไว้ ประมาณ 18,000 ชนิด โยเซฟ ปิตตอง เดอ เทอร์นฟอร์ท (Joseph Pitton de Turnefort) ค.ศ.1656-1708 ศาสตราจารย์ทางพฤกศาสตร์ ชาวฝร่ังเศส เป็นคนแรกท่ีบรรยายลักษณะสกุล แบ่งลักษณะของดอกออกเป็น พวกทมี่ กี ลบี ดอก และไม่มีกลีบดอก กลีบดอกเชื่อมติดกันหรือแยกเป็นอิสระ รูปดอกสมมาตรตามรัศมี (Regu- lar flower) หรือสมมาตรด้านข้าง ผลงานตีพิมพ์ท่ีสําคัญ คือ Elements de botanique (ค.ศ. 1694) และ Institutiones rei herbariae (ค.ศ. 1700) บรรยายลักษณะพชื ไว้ 698 สกุล 10,146 ชนดิ บางสกุลยังนํามาใช้ ในสมยั ของลินเนียส เชน่ Abution Acer และ Quercus เปน็ ตน้ คาโรลสั ลินเนยี ส (Carolus Linnaeus) ค.ศ. 1707-1778 นักธรรมชาติวทิ ยาและแพทย์ชาว สวเี ดน จําแนกพชื โดยอาศยั ลักษณะดอกที่มีเกสรเพศท่ีอย่ใู นดอกเป็นเกณฑใ์ นการพจิ ารณา แบง่ พืชออกเป็น 24 คลาส ดงั น้ี 1. Class Monandria มเี กสรเพศผู้ 1 อนั 2. Class Diandria มีเกสรเพศผู้ 2 อัน 3. Class Triandria มเี กสรเพศผู้ 3 อัน 4. Class Tetrandria มเี กสรเพศผู้ 4 อนั 5. Class Pentandria มเี กสรเพศผู้ 5 อัน 6. Class Hexandria มเี กสรเพศผู้ 6 อนั 7. Class Heptandria มีเกสรเพศผู้ 7 อนั 8. Class Octandria มีเกสรเพศผู้ 8 อนั พฤกษศาสตร์ Botany

~ 75 ~ 9. Class Enneandria มเี กสรเพศผู้ 9 อัน 10. Class Decandria มีเกสรเพศผู้ 10 อนั 11. Class Dodecandria มีเกสรเพศผู้ 11 อัน 12. Class Icosandria มเี พศผู้ 20 อนั 13. Class Polyandra มีเพศผู้ จาํ นวนมาก 14. Class Didynamia มีเพศผู้ 4 อนั ยาว 2 อนั สั้น 2 อนั 15. Class Tetradynamia มีเพศผู้ 6 อัน ยาว 4 อัน สั้น 2 อนั 16. Class Monadelphia มีเพศผู้เขื่อมกันเป็นกลุม่ เดยี ว อับเรณแู ยกกัน 17. Class Diadelphia มีเพศผู้เช่ือมกันเป็น 2 กลมุ่ 18. Class Polydelphia มีเพศผู้มจี ํานวนมากและเช่อื มกนั เป็นกลุม่ หลายมดั 19. Class syngenesia มเี พศผู้เชื่อมกันจากอับเรณทู ่ีเช่ือมกัน 20. Class Gynandria มีเพศผู้เช่อื มกนั กับเกสรเพศเมีย 21. Class Monaecia มีเพศผู้ที่เปน็ ดอกแยกเพศ 22. Class Dioecia ดอกแยกเพศแยกต้น 23. Class Polygamia ดอกทม่ี ีเพศผู้และเพศเมียและมีสองเพศในดอกเดยี วกันบนต้น เดยี วกัน 24. Class Cryptogamia พืชท่ไี มม่ ีดอก ทฤษฏีของลินเนียสยังมีข้อบกพร่องอยู่มาก เพราะการจําแนกตามวิธีของเขาท่ีเรียกว่า Sexual sys- tem จะทาํ ใหพ้ ืชต่างพวกกันมาอยู่ในกลุ่มเดียวกัน ไม่สอดคล้องกับหลักการทางวิวัฒนาการ แต่ผลงานของลิน เนียสที่ได้รับความนิยมและเป็นหลักการท่ีใช้กันมาจนถึงปัจจุบัน คือ การตั้งช่ือแบบทวินาม (Binomial no- menclature) ซ่ึงตีพิมพ์ในหนังสือ Species Plantarum (ค.ศ. 1753) โดยกําหนดให้ช่ือวิทยาศาสตร์ ประกอบด้วย ช่ือสกุล (generic name) และ คําระบุชนิด (specific epithet) นับว่าลินเนียส เป็นนัก พฤกษศาสตร์ทมี่ ชี ื่อเสยี งท่ีสดุ ทางดา้ นอนุกรมวธิ านพชื จนไดร้ ับการยกยอ่ งว่าเป็น บิดาแห่งอนุกรมวิธานพืชและ สัตว์ เบอร์นาร์ด เดอ จุสซิเออร์ (Bernard de Jussieu) ค.ศ. 1699-1777 นักพฤกษศาสตร์ชาว ฝรั่งเศส เห็นว่า Sexual system ของลินเนียส ยังมีข้อบกพร่องจึงพยามยามปรับปรุง โดยใช้ลักษณะร่วมกัน ของพืชหลาย ๆ ลักษณะมาเป็นเกณฑ์ในการจัดจําแนกพืช แต่ยังไม่ได้เรียบเรียงเป็นหนังสือไว้เป็นหลักฐาน เพราะว่ายังไม่สมบูรณ์ ต่อมาหลานชายช่ือ อังตวง แลรองต์ เดอ จุสซิเยอร์ (Antoine Laurent de Jussieu) ค.ศ. 1748-1836 ได้ปรับปรุงและตีพิมพ์ในหนังสือชื่อ Genera plantarum secundum ordines naturals desposita (ค.ศ. 1789) จําแนกพืชออกเป็น 15 ชั้น 100 อันดับ แบ่งพืชออกเป็น 3 กลุ่มใหญ่ ๆ คือ ไม่มีใบ เล้ียง (Acotyledones) มีใบเล้ียงใบเดียว (Monocotyledones) และ มีใบเล้ียงสองใบ (Dicotyledones) ใน พฤกษศาสตร์ Botany

~ 76 ~ แต่ละกลุ่มอาศัยตําแหน่งของเกสรเพศผู้ รังไข่ และกลีบดอกเป็นเกณฑ์ในการจําแนกต่อไป นับเป็นการเร่ิมต้น ของการจาํ แนกแบบใชห้ ลายลักษณะ (Natural system) อลั ฟอนส์ เดอ แคนโดล (Alphonse de Candolle) ค.ศ. 1824-1873 นักพฤกษศาสตร์ ชาว สวิสเชื้อสายฝรั่งเศส จําแนกเฟิร์นไว้พวกเดียวกับพืชใบเลี้ยงเด่ียว และพืชเมล็ดเปลือยไว้พวกเดียวกับพืชใบ เลี้ยงคู่ และจัดแอลจี มอส ลิเวอร์เวิร์ต ฟงั ใจ และไลเคนส์ เป็นพืชไมม่ ที อ่ ลาํ เลียง โรเบริ ์ต บราวน์ (Robert Brown) ค.ศ. 1773-1858 นักพฤกษศาสตร์ ชาวสก็อต เป็นคนแรก ท่ีชใี้ ห้เห็นว่าพชื เมลด็ เปลอื ยต่างจากพชื ดอกตรงท่อี อวลุ ไม่มสี ่งิ ห่อหุ้ม ในขณะทีอ่ อวลุ ของพืชดอกมรี ังไข่ห่อหุ้ม ยอร์ช เบนธัม (George Bentham) ค.ศ. 1800-1884 และ เซอร์ โยเซพ ดาลตัน ฮุคเกอร์ (Sir Joseph Dalton Hooker) ค.ศ. 1817-1911 ร่วมกันเขียนหนังสือชื่อ Genera plantarum (ค.ศ. 1862- 1883) จาํ แนกพืชโดยอาศัยแนวของ เดอร์ จุสซิเยอร์ และ เดอ แคนโดล โดยแบ่งพืชออกเป็น 3 กลุ่ม คือ พืชใบ เล้ียงคู่ พืชใบเลี้ยงเด่ียว และพืชเมล็ดเปลือย ในกลุ่มของพืชใบเล้ียงคู่แบ่งออกเป็น พวกที่มีกลีบดอกแยกกัน (Polypetalae) พวกที่มีกลีบดอกเช่ือมติดกัน (gamopetalae) และพวกที่ไม่มีกลีบดอก (apetalae) และ บรรยายลกั ษณะพืชไว้ 202 วงศ์ การจําแนกพืชตามระบบของ เบนธัมและฮุคเกอร์ นับว่าเป็นการจําแนกแบบใช้หลายลักษณะท่ี สมบูรณ์ท่ีสุด นิยมใช้ในวงการพฤกษศาสตร์ของอังกฤษมาเป็นเวลานาน และเป็นระบบท่ีนักพฤกษศาสตร์ไทย คนุ้ เคย เพราะหนงั สือท่ใี ชอ้ ธิบายถึงลกั ษณะของพรรณไม้ในประเทศใกล้เคียงต่างก็ใช้ระบบนี้ จึงนับว่า Genera plantarum เป็นการจําแนกแบบใช้หลายลกั ษณะท่ีสมบรู ณท์ ่ีสุดและเปน็ ระบบสดุ ท้ายก่อนท่ีทฤษฏีวิวัฒนาการ จะเกิดขึ้น เอากุสต์ วิลเฮล์ม ไอคเลอร์ (August Wilhelm Eichler) ค.ศ. 1839-1887 ศาสตราจารย์ทาง พฤกษศาสตร์ ชาวเยอรมัน แบ่งพืชออกเป็น 2 กลุ่ม คือ พืชไม่มีเมล็ด (Cryptogamae) และพืชมีเมล็ด (Phanerogamae) ในกลุ่มของพืชไม่มีเมล็ดได้แก่ แอลจี ฟังไจ ไบรโอไฟต์ และพืชมีท่อลําเลียงช้ันตํ่า ในกลุ่ม ของพืชมีเมล็ด ได้แก่ พืชเมล็ดเปลือยและพืชดอก ในส่วนของพืชดอก แบ่งออกเป็น พืชใบเล้ียงเด่ียว และพืช ใบเล้ยี งคู่ และสว่ นของพืชใบเลยี้ งคู่แบ่งเป็น 2 กลุ่ม คือ กลีบดอกแยกกัน (Choripetalae) และกลีบดอกเช่ือม ตดิ กัน (Sympetalae) ซ่งึ ในระบบของไอคเลอร์นี้จะเป็นรากฐานของอดอล์ฟ เองเกลอร์ แต่ยังไม่เป็นท่ียอมรับ นกั ระบบของเบนธมั และฮกุ เกอร์ยังไดร้ ับความนยิ มอย่างมากในอเมริกาตอนเหนือและองั กฤษ อดอล์ฟ เองเกลอร์ (Adolf Engler) ค.ศ. 1844-1930 และ คาร์ล พรันทล์ (Karl Prantl) ค.ศ. 1849-1893 ศาสตราจารย์ทางพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมันได้ปรับปรุงผลงานของไอคเลอร์และตีพิมพ์ใน หนังสือช่ือ Die Naturlichen Pflanzenfamilien มีรายละเอียดเกี่ยวกับวิธีการระบุช่ือสกุลของพืขตั้งแต่ แอล จีถึงพืชดอก พร้อมภาพประกอบ รูปวิธาน และข้อมูลทางสัณฐานวิทยา กายวิภาคศาสตร์ ภูมิศาสตร์และคํา บรรยายลักษณะพืช แต่ระบบนี้ยังมีข้อผิดพลาดทางหลักการวิวัฒนาการของพืช เน่ืองจากจัดกลุ่มพืชใบเลี้ยง เดีย่ วมาก่อนพืชใบเลีย้ งคู่ และในกลุ่มของพืชใบเล้ียงคู่ จัดพวกไม่มีกลีบดอกมาก่อนพวกที่มีกลีบดอก และพวก ที่มีช่อดอกแบบหางกระรอก (Catkin) มาก่อนพวกมีช่อดอกแบบอ่ืน ๆ นั่นคือ พิจารณาว่าพืชใบเล้ียงเด่ียวเก่า พฤกษศาสตร์ Botany