Bab 03 Membran Plasma dan Potensial Membran

Membran Plasma dan Potensial MembranSEKILAS ISI Pokok-Pokok Homeostasis3.1 Struktur Membran dan J r * Semua sel dilingkupi oleh m e m b r a n plasma, yaitu sawar (barrier) lipid tipis dan Fungsinya • lentur y a n g memisahkan isi sel dari lingkungan sekitarnya. U n t u k memelihara3.2 Perlekatan Antarsel / \ - kelangsungan hidup dan aktivitas t e r t e n t u , setiap sel harus menukar bahan-3.3 Selayang Pandang bahan melintasi membran ini dengan lingkungan cair internal di sekeliling sel, Transpor Membran yang homeostasisnya terjaga. Sawar selektif ini mengandung protein spesifik, beberapa3.4 Transpor Membran tanpa di antaranya memungkinkan pelintasan selektif bahan-bahan. Protein membran lainnya merupakan reseptor tempat interaksi dengan zat kimia perantara spesifik di dalam Bantuan lingkungan sel. Zat perantara ini mengendalikan banyak aktivitas sel y a n g p e n t i n g bagi3.5 Transpor Membran dengan homeostasis. Bantuan Sel memiliki potensial m e m b r a n , sedikit kelebihan m u a t a n negatif y a n g tertata di3.6 Potensial Membran sepanjang bagian dalam membran dan sedikit kelebihan muatan positif di bagian luarnya. Spesialisasi sel saraf d a n o t o t b e r g a n t u n g pada k e m a m p u a n sel-sel ini u n t u k m e n g u b a h potensialnya ketika ada rangsangan yang sesuai. Banyak fungsi saraf dan otot dipersiapkan untuk mempertahankan homeostasis. 61

62 BAB 3 Sel 1 Membran plasma3.11 Struktur Membran dan Ruang Sel 2 Fungsinya antarselD e m i bertahan hidup, setiap selmesti menjaga komposisispesifik kandungannya yang unik bagi seltersebut meskipun G a m b a r 3-1 G a m b a r a n t r i l a m i n a r m e m b r a n p l a s m a pada m i -komposisi cairan ekstrasel (CES) yang mengelilinginya ber- k r o g r a f e l e k t r o n . Tampak membran plasma dua sel yang bersebe-ubah secara ekstrem. Perbedaan komposisi cairan d i dalam lahan. Perhatikan bahwa masing-masing membran terlihat sebagaid a n d i l u a r s e l i n i d i p e r t a h a n k a n o l e h membran plasma, dua lapisan gelap yang dipisahkan oleh satu lapisan terang dilapisan lipid dan protein sangat tipis yang m e m b e n t u k batas tengahnya.luar setiap sel d a nm e m b u n g k u s kandungan intrasel. Selainbekerja sebagai sawar mekanis yang menahan molekul- hidrofobik membenamkan diri d i tengah lapisan gandam o l e k u l yang d i b u t u h k a n tetap di d a l a m sel, m e m b r a n plasma menjauhi air, sedangkan kepala hidrofilik tertata d i kedua sisim e m b a n t u menentukan komposisi seldengan jalan secara yang berkontak dengan air.Permukaan luar lapisan gandaselektif mengizinkan bahan-bahan tertentu keluar dari sel k e tersebut terpajan k e C E S ,sementara permukaan dalamnyalingkungan atau sebaliknya. M e m b r a n plasma mengendalikan berkontak dengan C I S(Gambar 3-2c).masuknya molekul nutrien serta keluarnya produk sekretorikdan produk sampah. Selain itu, membran plasma m e m - Lapisan-ganda lipid adalah struktur cair yang tidak k a k upertahankan perbedaan konsentrasi ion didalam dan di luar dengan konsistensi lebih mirip minyak goreng ketimbangsel, yang penting bagi aktivitas listrik m e m b r a n . M e m b r a n mentega. Fosfolipid, yang tidak disatukan oleh ikatan kimiaplasma juga berperan serta dalam penggabungan sel u n t u k kuat, bergerak secara konstan. Fosfolipid dapat memuntir,menyusun jaringan danorgan. Akhirnya, membran plasma bergetar, d a n berpindah-pindah tempat d i separuh lapisanmemegang peranan kunci dalam memampukan sel untuk gandanya sendiri, bertukar-tukar tempat jutaan kali per detik.menanggapi sinyal dari zat k i m i a perantara d i l i n g k u n g a n sel; Pergerakan fosfolipid ini amat menentukan fluiditas membran.kemampuan ini penting dalam komunikasi antarsel. Apapunjenis selnya, fungsi u m u m m e m b r a n i n ipenting bagi k e - Kolesterol t u r u t m e n e n t u k a n f l u i d i t a s d a n s t a b i l i t a slangsungan hidup sel, kemampuan selmelakukan aktivitas membran. M o l e k u l kolesterol terselip d i antara molekul-homeostatik khusus, dan k e m a m p u a n sel m e n g k o o r d i n a s i k a n molekul fosfolipid untuk mencegah rantai-rantai asam lemakfungsinya dengan fungsi sel lain. Banyak perbedaan fungsional menyatu d a n mengkristal, proses yang akan mengurangidi antara berbagai jenis sel disebabkan oleh variasi kecil d a l a m fluiditas m e m b r a n secara drastis. Melalui hubungan spasialkomposisi membran plasma, yang selanjutnya memungkinkan dengan molekul fosfolipid,molekul kolesterol juga membantusel yang berbeda-beda berinteraksi dalam beragam cara menstabilkan posisi fosfolipid.dengan lingkungan CES yang pada dasarnya sama. Karena fluiditasnya, membran plasma memiliki integritasMembran plasma merupakan lapisan- struktural sekaligus fleksibilitas, m e m u n g k i n k a n sel berubahganda lipid cair dengan protein yang bentuk. Sebagai contoh, sel otot sangat berubah bentuknyaterbenam di dalamnya. ketika berkontraksi, d a nsel darah merah harus banyak mengubah bentuknya ketika melintas satu per satu melaluiM e m b r a n plasma setiap selsebagian besar tersusun atas lipid kapiler, pembuluh darah tersempit.dan protein ditambah sedikit karbohidrat. Membran plasmaterlalu tipis jika dilihat dengan mikroskop cahaya biasa, tetapi Protein membran t e r t a n a m a t a u m e l e k a t d i l a p i s a n - g a n d adengan mikroskop elektron, tampak sebagai struktur l i p i d ( G a m b a r 3 - 3 d a n f o t o p e m b u k a b a b ) . Protein integraltrilaminar yang terdiri atas dua lapisan gelap yang dipisahkan terbenam d i lapisan-ganda lipid, dengan sebagian besaro l e h s a t u l a p i s a n t e r a n g d i t e n g a h n y a (tri b e r a r t i \" t i g a \" ; lamina bagiannya terentang hingga seluruh ketebalan membranb e r a r t i \" l a p i s a n \" ) ( G a m b a r 3 - 1 ) . G a m b a r a n \"sandwich\" i n i d i - s e h i n g g a d i s e b u t j u g a protein transmembran (trans b e r a r t ihasilkan oleh susunan spesifik molekul yang membentuk \"lewat\"). Seperti fosfolipid, protein integral juga memilikimembran plasma. b a g i a n h i d r o f i l i k d a n h i d r o f o b i k . Protein perifer a d a l a h molekul polar yang tidak menembus membran. Protein ini Lipid membran yang paling banyak adalah fosfolipid, hanya terikat d i permukaan luar atau—lebih l a z i m — d i per-dengan kolesterol dalam jumlah yang lebih sedikit. Pada mukaan dalam melalui ikatan kimia lemah dengan bagianmembran plasma sebuah sel manusia normal, diperkirakan polar protein membran integral atau lipid membran. Membrant e r d a p a t 1 m i l i a r m o l e k u l f o s f o l i p i d . Fosfolipid m e m i l i k i s a t u plasma memiliki molekul lipid sekitar 50 kali lebih banyakkepala polar (bermuatan listrik; lihat h i m .A - 5 ) yang daripada molekul protein. N a m u n , protein menyusun hampirmengandung gugus fosfat bermuatan negatif dan d u a ekor separuh massa m e m b r a n karena ukurannya jauh lebih besarnonpolar (bermuatan neutral) berupa rantai asam lemak ketimbang lipid. Fluiditas lapisan-ganda lipid memungkinkan(Gambar 3-2a). Ujung polar bersifat hidrofilik (berarti \"suka banyak protein membran mengapung bebas seolah \"gunungair\") karena dapat berinteraksi dengan m o l e k u l air, yang juga es\" d a l a m \" l a u t a n \" lipid y a n g mengalir. G a m b a r a n s t r u k t u rpolar; ujung nonpolar bersifat hidrofobik (\"takut air\") d a n m e m b r a n i n i d i k e n a l s e b a g a i model mosaik cair, m e r u j u ktidak akan bercampur dengan air. D idalam air, fosfolipidm e n y u s u n d i r i m e m b e n t u k lapisan-ganda lipid, y a i t u d u al a p i s a n m o l e k u l l i p i d . ( G a m b a r 3 - 2 b ) {bi b e r a r t i \" d u a \" ) . E k o r

Kepala Membran Plasma dan Potensial Membran 6 3 (bermuatan negatif, polar, banyak protein jenis khusus. Rakit hpid inilebih terorganisasi, hidrofilik) terkemas lebih rapat, dan sedikit lebih tebal daripada bagian lain m e m b r a n plasma. Rakit lipid lebih tebal karena ekor asam Ekor lemak sfingolipid lebih panjang daripada ekor asam lemak (tidak fosfolipid. Protein rakit lipid ditambatkan d itempatnya oleh bermuatan, sfingolipid atau elemen sitoskeletal d i sitoplasma. nonpolar, hidrofobik) P r o t e i n y a n g t e r k u m p u l d i r a k i t l i p i d m e r u p a k a n reseptor khusus yang berinteraksi dengan sinyal atau bahan kimia(a) Molekul fosfolipid ekstraseluler spesifik d a l a m l i n g k u n g a n sel, yang m e n g a r a h k a n respons intraseluler tertentu. Contoh sinyal ekstraselulerKepala polar { adalah h o r m o n yang mengatur sekresi enzim pencernaan oleh(hidrofilik) sel kelenjar e k s o k r i n pankreas sebagai respons terhadap makanan yang ada di usus halus. Rakit lipid diyakini berfungsiEkor non-polar Lapisan-ganda sebagai tempat pengaturan untuk mengonsentrasikan protein-(hidrofobik) lipid protein membran yang terlibat dalam jalur penghantaran sinyal. Rakit lipid terdapat dalam bentuk papan datar d i atasKepala polar bagian halus membran plasma atau cekungan kecil-kecil(hidrofilik) (diameter 50-100 n m ) mirip gua pada permukaan membran, t e p a t n y a d i s e b u t caveolae ( \" g u a - g u a k e c i l \" ) . C e k u n g a n(b) Organisasi fosfolipid menjadi berbentuk seperti labu ukur ini dipercaya berfungsi sebagailapisan ganda di dalam air \"papan kendali\" yang penting dalam komunikasi antarsel karena strutur tersebut mengumpulkan dan menghantarkan Lapisan-ganda lipid pesan yang dibawa oleh zat kimia perantara, yang dibebaskan oleh sel lain, k e dalam sel. CES S e d i k i t karbohidrat membran t e r d a p a t d i p e r m u k a a n l u a r (c) Pemisahan CIS dan CES oleh lapisan-ganda lipid sel, m e m b u a t sel \"bersalut gula.\" Rantai pendek karbohidrat mencuat seperti antena kecil dari permukaan luar, terikatG a m b a r 3-2 Struktur dan organisasi m o l e k u l fosfolipid dalam terutama k eprotein membran dan, sebagian kecil, k e lipid.l a p i s a n - g a n d a l i p i d , (a) Molekul fosfolipid. (b) Di dalam air, molekul- Kombinasi protein dan lipid dengan gula ini masing-masingmolekul fosfolipid menyusun diri menjadi lapisan-ganda lipid dengan d i k e n a l s e b a g a i glikoprotein d a n glikolipid ( G a m b a r 3 - 3 d a nkepala polar berinteraksi dengan molekul air polar di masing-masing foto pembuka bab), sementara lapisan yang dibentuknya dise-permukaan dan semua ekor nonpolar menghadap ke dalam lapisan b u t ^/ifco/caZ/fo iglyco b e r a r t i \" m a n i s \" ; calyx b e r a r t i \" c a n g k a n g \" ) .ganda. (c) Gambaran perbesaran membran plasma yang mem-bungkus sebuah sel, memisahkan C I S dari C E S . Struktur i n i diduga memberi gambaran trilaminar membran plasma. Iika digunakan pewarna untuk membantup a d a fluiditas m e m b r a n d a n p o l a m o s a i k p r o t e i n y a n g visualisasi membran plasma dengan mikroskop elektronterbenam d idalam lapisan-ganda lipid, yang terus berubah. (seperti pada Gambar 3-1), d u agaris gelap mencerminkan(Mosaik adalah dekorasi permukaan yang dibuat dengan daerah polar hidrofilik molekul lipid d a nprotein yangmemasang potongan kecil-kecfl berbagai warna menjadi pola menyerap warna. Ruang terang d i antara kedua garis i t uatau gambar tertentu.) mencerminkan inti hidrofobik yang tidak menyerap warna, dibentuk oleh bagian non-polar molekul-molekul tersebut. D i samping sifat cair m e m b r a n plasma d a n kandunganproteinnya yang tersusun acak, dalam beberapa tahun terakhir Komponen membran plasma yang berbeda melaksanakanpara peneliti menemukan bercak-bercak membran khusus fungsi yang berbeda pula. Lapisan-ganda lipid membentuky a n g d i k e n a l s e b a g a i rakit lipid y a n g t e r u t a m a t e r s u s u n atas sawar utama terhadap difusi, protein menjalankan sebagiansfingolipid (bukan fosfolipid), kolesterol tambahan, d a n besar fungsi m e m b r a n spesifik, d a n karbohidrat berperan penting dalam proses \"pengenalan-diri\" dan interaksi antarsel. Sekarang kita akan mengulas fungsi komponen-komponen m e m b r a n ini secara lebih terperinci. Lapisan-ganda lipid membentuk sawar struktural dasar yang membungkus sel. Lapisan-ganda lipid menjalankan tiga fungsi penting: 1. M e m b e n t u k struktur dasar m e m b r a n . Fosfolipid dapat dibayangkan sebagai \"bilah kayu\" yang m e m b e n t u k \"pagar\" di sekeliling sel. 2. Bagian dalamnya yang hidrofobik m e r u p a k a n sawar bagi bahan-bahan larut air d iantara C I Sdan CIS. Bahan larut air tidak dapat larut dan menembus lapisan-ganda lipid. Dengan adanya sawar i n i ,sel dapat mempertahankan berbagai

CES Garis gelapProtein - Rantai Gambaran Ruang terangintegral karbohidrat menggunakan mikroskop elektron Garis gelap \ Glikolipid Glikoprotein Molekul perlekatan sel Protein (menghubungkan pembawa mikrotubulus ke membran)G a m b a r 3-3 M o d e l m o s a i k c a i r s t r u k t u r m e m b r a n p l a s m a . Membran plasma terdiri atas lapisan-ganda lipid dengan protein terbenam didalamnya. Protein integral terentang di seluruh ketebalan membran atau terbenam sebagian di membran, sementara protein perifer terikatIlonggar pada permukaan membran. Rantai pendek karbohidrat melekat hanya di permukaan luar protein atau lipid.campuran dan konsentrasi solut (zat terlarut) di dalam dan di berbeda-beda. Beberapa obat bertarget pada k a n a l —luar sel. c o n t o h n y a , penyekat kanal Ca^^ {Ca^^ channel blocker) y a n g u m u m digunakan dalam penatalaksanaan tekanan darah3. Bertanggung jawab atas fluiditas m e m b r a n . tinggi dan irama jantung abnormal. Lebih dari 60 mutasi genetik pada kanal terungkap berkaitan dengan sejumlahProtein membran melal<sanakan penyakit pada manusia. U n t u k mempelajari bagaimana defekberagam fungsi membran spesifik. kanal spesifik dapat menyebabkan penyakit destruktif, lihat fitur kotak penyerta d i h . 65, Konsep, Tantangan, d a nBerbagai jenis protein membran melaksanakan fungsi-fungsi Kontroversi.khusus berikut. 2. P r o t e i n l a i n y a n g m e n e m b u s m e m b r a n a d a l a h molekul1. Sebagian protein t r a n s m e m b r a n m e m b e n t u k jalur berisi pembawa a t a u pengangkut; p r o t e i n i n i m e n g a n g k u t b a h a nair, a t a u kanal, m e l a l u i l a p i s a n - g a n d a l i p i d ( G a m b a r 3 - 3 ) . spesifik menembus m e m b r a n yang tidak dapat ditembusBahan larut-air yang cukup kecil untuk masuk k e sebuah sendiri oleh bahan tersebut. Cara molekul pengangkut m e n -kanal dapat menembus membran dengan cara ini tanpa ber- jalankan transpor ini akan dipaparkan nanti. Setiap molekulkontak langsung dengan bagian dalam lipid yang hidrofobik. pengangkut dapat memindahkan molekul (atau ion) tertentuKanal-kanal ini sangat selektif. Garis tengahnya yang kecil saja atau k e l o m p o k m o l e k u l yang berhubungan dekat. S e ltidak memungkinkan lewatnya partikel berdiameter lebih yang berbeda jenis memiliki molekul pengangkut yang ber-dari 0,8n m (seperempat puluh milyar inci). Hanya ion-ion beda pula. Konsekuensinya, bahan yang dapat diangkut secarakecil yang dapat melewati kanal. Selain itu, kanal tertentu selektif menembus membran sel berbeda-beda. Sebagaisecara selektif m e n g i z i n k a n lewatnya i o n spesifik saja. Sebagai contoh, sel kelenjar tiroid adalah satu-satunya sel yang m e n g -contoh, hanya i o n n a t r i u m (Na\"^) yang dapat melewati kanal gunakan iodin. Tepatnya, hanya m e m b r a n plasma sel kelenjarN a ^ , d a n i o n k a l i u m (K\"^) saja y a n g dapat m e l i n t a s i k a n a l K\"^. tiroid yang m e m i l i k i m o l e k u l pengangkut iodin sehingga selSelektivitas kanal ini terjadi akibat adanya susunan spesifik ini saja yang dapat mengangkut iodin dari darah k e dalamgugus kimia d i permukaan dalam kanal. Sebagian kanal sel.b e r u p a kanal bocor ( l e a k c h a n n e l ) y a n g s e l a l u m e n g i z i n k a ni o n t e r t e n t u saja u n t u k l e w a t . S e b a g i a n l a i n n y a b e r u p a kanal 3. P r o t e i n lain, y a n g terletak d i p e r m u k a a n d a l a m m e m b r a n ,berpintu ( g a t e d c h a n n e l ) y a n g d a p a t t e r b u k a a t a u t e r t u t u p berfungsi sebagai akseptor penanda penambatan {docking-bagi ion spesifik dengan mengubah bentuk kanal sebagai marker acceptor); protein ini berikatan—layaknya gembokrespons atas mekanisme pengendalian—akan dipaparkan dan kunci—dengan penanda penambatan di vesikel sekretoriknanti. H a li n imerupakan contoh yang baik untuk (lihat h. 30dan 32). Sekresi dimulai ketika sinyal stimulatorikmenggambarkan fungsi yang bergantung pada detail memicu penyatuan membran vesikel sekretorik denganstruktural. Jumlah, jenis, d a n aktivitas kanal yang d i m i l i k i sel permukaan dalam membran plasma melalui interaksi antar-

Membran Plasma dan Potensial Membran 6 5Konsep, Tantangan, Fibrosis Kistik: Defek Fatal pada Transpor dan Kontroversi MembranIBROSIS KISTIK (CYSTICFIBROSIS, CF), p e n y a k i t g e n e t i k f a t a l p a l i n g yang baik untuk pertumbuhan bakteri. Siklus berlanjut seiring akumulasi mukus yang menyumbat saluran napas dan makin seringnya infeksilazim di Amerika Serikat, menyerang 1 dari setiap 2000 anak paru. Lebih parahnya, mukus yang berlebihan tersebut sangat kental dan lengket, mempersulit mekanisme pertahanan silia paru untukKaukasia. Penyakit ini ditandai dengan pembentukan mukus yang menyapu mukus penuh-bakteri tersebut (lihat h. 51 dan 482). Mukus menjadi kental dan lengket karena hidrasinya tidak cukup (kekuranganabnormal kental dan lengket. Bagian tubuh yang paling parah terserang air), sebuah masalah yang berkaitan dengan gangguan transpor garam.adalah saluran napas dan pankreas. ,, Studi yang kedua mengungkap adanya faktor penyulit lain pada kasus CF. Para peneliti d a l a m studi ini m e n u n j u k k a n b a h w a CFTRAdanya mukus kental yang lengket di saluran napas menyebabkan udara tampaknya memiliki fungsi ganda, sebagai kanal CI\" sekaligus reseptorsulit masuk dan keluar paru. Selain itu, karena bakteri t u m b u h subur di m e m b r a n y a n g m e n g i k a t dan m e n g h a n c u r k a n P. aeruginosa (serta b o l e ht i m b u n a n m u k u s , pasien CF m e n g a l a m i infeksi pernapasan b e r u l a n g . j a d i bakteri lain). Karena t i d a k ada CFTR d i m e m b r a n sel saluran napasPasien t e r u t a m a rentan t e r h a d a p Pseudomonas aeruginosa, bakteri pasien CF, P. oerug/noso t i d a k d a p a t dibersihkan dari saluran napas seperti\"oportunistik\" yang umumnya berada di lingkungan dan hanya me- biasa. Selain menyebabkan infeksi, bakteri ini memicu sel saluran napasnyebabkan infeksi jika ada masalah yang melemahkan daya tahan tubuh. untuk menghasilkan mukus abnormal yang kental dan lengket lebihJaringan paru yang terkena perlahan-lahan membentuk jaringan parut banyak dari biasanya. Mukus ini mendorong pertumbuhan bakteri, dan(fibrotik) sehingga paru semakin sulit mengembang. Komplikasi in! lingkaran setan berlanjut.memperberat kerja pernapasan melampaui upaya ekstra yang diperlukanuntuk mengalirkan udara lewat saluran yang tersumbat.Fibrosis kistik disebabkan oleh satu dari beberapa defek genetik yang Pada pasien CF, d u k t u s p a n k r e a t i k u s — y a n g m e n y a l u r k a n sekret darim e n y e b a b k a n p e m b e n t u k a n p r o t e i n cacat y a n g dikenal sebagai cystic pankreas ke usus halus—tersumbat oleh mukus kental. Karena pankreasfibrosis transmembrane conductance regulator (CFTR). Normalnya, CFTR memproduksi enzim-enzim yang penting dalam pencernaan makanan,m e m b e n t u k kanal klorida (Ch) d i m e m b r a n plasma. Pada CF, CFTR cacat akhirnya terjadi malnutrisi. Selain itu, akibat akumulasi sekret-pencernaan\"terperangkap\"di sistem retikulum endoplasma-Golgi, yang normalnya pankreas di belakang duktus yang tersumbat, terbentuk kista-kista berisimemproduksi dan memproses produk ini lalu mengirimkannya ke cairan di pankreas dan jaringan pankreas yang terkena lambat launm e m b r a n plasma (lihat h. 2 7 - 3 1 ) . D e n g a n d e m i k i a n , pada pasien CF, m e n g a l a m i degenerasi dan fibrosis. Istilah fibrosis Wst/7c t e p a t n y a m e r u j u kb e n t u k m u t a n CFTR hanya diproses sebagian d a n t i d a k p e r n a h m e n c a p a i pada perubahan jangka panjang yang terjadi di pankreas dan paru akibatp e r m u k a a n sel. Tidak adanya p r o t e i n CFTR d i m e m b r a n plasma m e - defek g e n e t i k t u n g g a l pada CFTR.nyebabkan membran impermeabel terhadap CI\". Karena transpor Chmenembus membran berkaitan erat dengan transpor Na+, sel-sel yang Penatalaksanaan CFmeliputi terapi fisik untuk membantu membersihkanmelapisi saluran napas tidak dapat menyerap (garam) NaCI sebagaimana kelebihan mukus dari saluran napas dan terapi antibiotik guna mengatasimestinya. Akibatnya, terjadi akumulasi garam dalam cairan yang melu- infeksi pernapasan, ditambah diet khusus dan suplementasi enzimmuri saluran napas. pankreas dalam rangka menjaga kecukupan nutrisi. Sekalipun dengan tata laksana s u p o r t i f ini, sebagian besar pasien CF t i d a k m a m p u b e r t a h a n Hal yang membingungkan para peneliti adalah bagaimana defek hidup melampaui usia 30-an akhir, sebagian besar meninggal akibatkanal CI\" dan (konsekuensinya) akumulasi garam ini menimbulkan komplikasi paru.masalah kelebihan mukus. Dua temuan boleh jadi telah memberijawaban, meskipun hipotesisnya masih perlu dibuktikan dan riset guna Ditemukannya defek genetik penyebab sebagian besar kasus CFmencari kemungkinan mekanisme lain masih terus dilakukan. Sekelom- membuat para peneliti optimis mencari cara untuk mengoreksi ataupok peneliti menemukan bahwa sel saluran napas menghasilkan mengompensasi gen cacat tersebut. Terapi kuratif potensial lain yanga n t i b i o t i k alami, defensin, y a n g n o r m a l n y a m e m a t i k a n sebagian besar sedang diteliti adalah pengembangan obat yang memicu \"penuntasan\"bakteri bawaan-udara yang terhirup. Antibiotik alami tersebut menjadi CFTR m u t a n sehingga d a p a t disisipkan ke m e m b r a n plasma. Selain i t u ,tidak dapat berfungsi seperti seharusnya dalam lingkungan bergaram. beberapa terapi medikamentosa baru, seperti aerosol pengencer mukusPada CF, karena t e r e n d a m d a l a m l i n g k u n g a n y a n g kelebihan g a r a m , yang dapat dihirup, terbukti menurunkan jumlah infeksi paru danantibiotik dengan hendaya tersebut tidak mampu membersihkan paru m e m p e r p a n j a n g usia harapan h i d u p pasien CF h i n g g a terapi kuratifdari bakteri yang terhirup tadi. Hal ini menyebabkan infeksi berulang. ditemukan.Salah satu wujud respons tubuh terhadap infeksi demikian adalahpembentukan lebih banyak mukus, yang malah berfungsi sebagai mediapenanda yang bersesuaian. Vesikel sekretorik kemudian Sebagai contoh, bagian tertentu permukaan luar m e m b r a nm e m b u k a dan m e n u a n g k a n isinya ke luar sel melalui proses plasma pada sel otot rangka m e n g a n d u n g e n z i m penghancureksositosis. zat k i m i a perantara yang bertanggung jawab mencetuskan kontraksi otot, sehingga otot berelaksasi.4. Beberapa protein lain lagi, yang terletak d i p e r m u k a a nd a l a m m a u p u n p e r m u k a a n l u a r sel, b e r f u n g s i s e b a g a i enzim 5. B a n y a k p r o t e i n d i p e r m u k a a n l u a r s e l m e r u p a k a n reseptor,terikat-membran y a n g m e n g o n t r o l r e a k s i k i m i a s p e s i f i k . tempat \"pengenalan\" dan pengikatan molekul spesifik dalamJenis e n z i m terikat-membran spesifik bagi tiap-tiap sel. l i n g k u n g a n sel. Pengikatan i n i m e m i c u serangkaian kejadian

66 BAB 3 dijaga dalam batas-batas densitas sel tertentu. Sel tidak \" m e - nerobos\" melewati batas jaringan yang bersebelahan—dengandi m e m b r a n dan d i dalam sel (akan dipaparkan nanti) yang kata lain, seltidak t u m b u h melampaui wilayahnya sendiri.mengubah aktivitas selbersangkutan. Dengan cara ini, zat N a m u n , terdapat sebuah pengecualian, yakni penyebaran tak-kimia perantara dalam darah, misalnya h o r m o n larut-air, terkendali sel-sel kanker yang terungkap mengandung pe-hanya dapat m e m e n g a r u h i sel spesifik yang m e m i l i k i reseptor nanda karbohidrat permukaan abnormal.untuk dirinya. Meskipun semua sel terpajan zat kimiaperantara yang sama melalui darah yang beredar, perantara Periksa Pemahaman Anda 3.1tersebut tidak berefek pada sel yang tidak m e m i l i k i reseptoruntuk perantara bersangkutan. Sebagai ilustrasi, kelenjar 1. Gambarkan bagaimana molekul-molekul fosfolipid menyusunh i p o f i s i s a n t e r i o r m e n y e k r e s i k a n thyroid-stimulating hormone diri menjadi lapisan-ganda lipid ketika berada dalam air(TSH) ke dalam darah, yang melekat hanya pada permukaansel kelenjar tiroid guna merangsang sekresi h o r m o n tiroid. 2. Sebutkan fungsi-fungsi khusus berbagai jenis protein membran.T i d a k ada sel lain yang m e m i l i k i reseptor u n t u k T S H , sehinggahanya sel tiroid yang dipengaruhi oleh T S H m e s k i p u n h o r m o n 3.21 Perlekatan Antarselini tersebar luas. Pada organisme multiseluler, seperti manusia, membran6 . P r o t e i n y a n g l a i n l a g i b e r u p a molekul perekat sel {cell plasma tidak hanya berfungsi sebagai batas luar semua sel,adhesion molecule, C A M ) . B a n y a k C A M m e n c u a t d a r i p e r m u - tetapi juga ikut serta dalam perlekatan antarsel. Perlekatan i n ikaan luar membran dan membentuk cincin atau kait tempat mengikat kelompok-kelompok sel menjadi jaringan d a nsel berpegangan satu sama lain atau menggenggam serat-serat mengemasnya lebih lanjut menjadi organ. Aktivitas berbagaij a r i n g a n i k a t a n t a r s e l . S e b a g a i c o n t o h , kaderin, j e n i s C A M sistem tubuh demi kelangsungan hidup tidak hanyayang terdapat di permukaan sel-sel bersebelahan, saling me- bergantung pada fungsi tiap-tiap sel penyusunnya, tetapi jugan g u n c i layaknya ritsleting guna m e m b a n t u m e n a h a n sel tetap pada bagaimana sel-sel tersebut hidup dan bekerja samabersama-sama di dalam jaringan atau organ. Molekul perekat dalam komunitas jaringan dan organ.s e l j e n i s l a i n , s e p e r t i integrin, m e n e m b u s m e m b r a n p l a s m a .Integrin berfungsi sebagai penghubung struktural antara per- Sel-sel yang tersusun dalam kelompoknya masing-masingm u k a a n luar m e m b r a n dan lingkungan ekstrasel serta meng- disatukan oleh tiga perangkat berbeda: (1) C A M , (2) matrikshubungkan permukaan dalam membran dengan kerangka ekstrasel, dan (3) taut sel khusus. A n d a telah mengenal C A M .sitoskeleton intrasel. Selain menghubungkan lingkungan luar Kita sekarang akan membahas matrik ekstrasel dan kemudiansel dengan k o m p o n e n intrasel secara mekanis, integrin juga taut-taut khusus.memancarkan sinyal regulatorik melalui membran plasma kekedua arah. Beberapa C A M turut berperan, antara lain, Matriks ekstrasel berfungsi sebagaimengisyaratkan seluntuk t u m b u h atau mengisyaratkan sel \"lem\" biologis.sistem i m u n u n t u k berinteraksi dengan sel jenis lain yangtepat dalam respons peradangan dan penyembuhan luka. Jaringan tidak tersusun oleh sel-sel semata, dan banyak sel d a l a m s e b u a h j a r i n g a n t i d a k b e r k o n t a k fisik l a n g s u n g d e n g a n7. P r o t e i n l a i n n y a d i p e r m u k a a n l u a r m e m b r a n , k h u s u s n y a sel-sel yang bersebelahan. N a m u n , sel-sel i n i disatukan olehyang bergabung dengan karbohidrat (sebagai glikoprotein), \" l e m \" b i o l o g i s y a n g d i s e b u t matriks ekstrasel { e x t r a c e l l u l a rpenting bagi sel agar m a m p u mengenali \"diri sendiri\" (yaitu matrix, ECM). M a t r i k s ekstrasel adalah a n y a m a n komplekssel-sel sejenis). protein berserat yang terbenam dalam bahan encer mirip-gel yang tersusun atas karbohidrat kompleks. Gel encer tersebut,Karbohidrat membran berfungsi sebagai biasanya disebut cairan interstisial (lihat h . 8), merupakanpenanda identitas-diri jalur bagi difusi nutrien, sampah, dan lalu lintas bahan larut- air lain antara darah dan sel-sel jaringan. D i dalam gel i n i ,Rantai-rantai pendek karbohidrat d ipermukaan membran teranyam tiga jenis utama serat protein: kolagen, elastin, danluar berfungsi sebagai penanda identitas-diri yang m e m u n g - fibronektin.k i n k a n sel mengenali dan berinteraksi satu sama lain melaluicara-cara berikut. 1. Kolagen b e r u p a s e r a t a t a u l e m b a r a n l e n t u r t a k - e l a s t i s yang menghasilkan kekuatan tensil (resistensi terhadap stres1. Berbagai jenis sel m e m i l i k i penanda yang berbeda-beda. longitudinal). Kolagen adalah protein terbanyak d i tubuh,Kombinasi unik rantai-rantai gula yang mencuat dari per- menyusun hampir separuh protein total per berat badan.m u k a a n m e m b r a n berfungsi sebagai \"merek\" jenis sel ber-sangkutan, m e m u n g k i n k a n sebuah sel mengenali sel lain yang P3ida skorbut, p e n y a k i t y a n g d i s e b a b k a n o l e h d e f i -sejenis. Rantai karbohidrat ini berperan penting dalam pe- siensi vitamin C, serat kolagen tidak terbentuk seba-ngenalan \"diri\" d a n interaksi antarsel. Sel dapat mengenal sel gaimana mestinya. Konsekuensinya, sejumlahlain yang sejenis dan bergabung m e m b e n t u k jaringan. H a l ini jaringan—terutama kulit d a n pembuluh darah,terutama penting dalam perkembangan embrionik. Jika dua menjadi rapuh. Hal ini menyebabkan perdarahan dijenis biakan sel e m b r i o n i k (misalnya, sel saraf dan sel otot) kulit dan m e m b r a n mukosa, yang sangat kentara pada gusi.dicampur, sel akan menyortir dirinya sendiri menjadik u m p u l a n sel saraf dan sel otot yang terpisah. 2. Elastin a d a l a h serat p r o t e i n liat y a n g p a l i n g b a n y a k t e r - dapat di jaringan yang mesti m u d a h meregang dan mengempis2. Penanda p e r m u k a a n yang m e n g a n d u n g karbohidrat i n i kembali setelah gaya regangan dihilangkan. Serat i n i dite-juga berperan dalam pertumbuhan jaringan, yang normalnya

mukan, misalnya, di paru yang mengembang dan mengempis Membran Plasma dan Potensial Membran 6 7seiring keluar masuknya udara. desmosom yang terletak pada sisi berlawanan d i dalam sel.3. Fibronektin m e m b a n t u p e r l e k a t a n sel d a n m e m f i k s a s i sel. Susunan ini m e m b e n t u k sebuah jahnan serat liat bersinam-Berkurangnya protein ini dijumpai pada jaringan kanker jenis bungan di seluruh jaringan, baik menembus maupun di antaratertentu, yang boleh jadi menjelaskan mengapa sel-sel kanker sel-sel, layaknya deretan orang yang sahng berpegangantidak m a m p u melekat erat satu sama lain, tetapi cenderung tangan dengan erat. Jalinan serat yang saling terkait i n i meng-terlepas d a nbermetastasis (menyebar k e tempat lain d i hasilkan kekuatan tensil, mengurangi kemungkinan robeknyatubuh). jaringan sewaktu teregang. Matriks ekstrasel ( E C M ) disekresikan oleh sel-sel lokal TAUT ERAT D i taut erat, s e l - s e l y a n g b e r s e b e l a h a n b e r i k a t a nyang terdapat d imatriks. Jumlah relatif E C M , dibandingkan erat satu sama lain d ititik-titik kontak langsung untuk me-dengan j u m l a h sel, sangat bervariasi pada berbagai jaringan. n a m b a l celah d i antara kedua sel. Taut erat t e r u t a m a d i t e m u k a nSebagai contoh, E C M langka d i jaringan epitel, tetapi di lembaran jaringan epitel, yang menutupi permukaan tubuhmerupakan komponen terbesar jaringan ikat. Sebagian besar dan melapisi rongga-rongga di dalam tubuh. Semua lembaranmatriks yang banyak d ijaringan ikat i n idihasilkan oleh epitel merupakan sawar yang sangat selektif antara dua k o m -fibroblas ( \" p e n d a h u l u s e r a t \" ) . K o m p o s i s i t e p a t E C M j u g a partemen yang komposisi kimianya jauh berbeda. Sebagaiberagam untuk jaringan yang berbeda, sehingga berbagai contoh, lembaran epitel yang melapisi saluran cerna m e m i -jenis seld itubuh memiliki lingkungan lokal tersendiri.D i sahkan makanan d a n getah pencernaan poten d i ronggabeberapa jaringan, matriks menjadi sangat spesifik untuk bagian dalam (lumen) saluran cerna dari pembuluh darah d imembentuk struktur lunak, seperti pada tulang rawan atau sisi yang lain. Bahan yang dapat m e n e m b u s lembaran epiteltendon, atau—pada kalsifikasi yang sesuai—struktur keras dari lumen saluran cerna ke darah hanyalah partikel makanantulang dan gigi. yang telah tercerna sempurna, bukan yang belum tercerna atau getah pencernaan. Karena itu, tepi lateral (samping) sel- Berbeda dengan anggapan selama ini, E C M tidak sekedar sel yang berdekatan di lembaran epitel disatukan oleh sebuahkerangka pasif bagi sel u n t u k melekat, tetapi juga m e m b a n t u sumbat kedap dekat batas luminal tepat d i samping tempatm e n g a t u r perilaku dan fungsi sel yang berinteraksi dengannya. s e l - s e l \" b e r c i u m a n \" {kiss site); d i t e m p a t i n i , u n t a i a n p r o t e i n —Sel m a m p u berfungsi normal, bahkan bertahan hidup, hanya y a n g d i k e n a l s e b a g a i klaudin—di p e r m u k a a n l u a r k e d u ajika sel berhubungan dengan k o m p o n e n matriks n o r m a l n y a . m e m b r a n plasma yang berinteraksi menyatu secara langsungMatriks sangat berpengaruh pada pertumbuhan d a n dife- ( G a m b a r 3 - 5 ) {claudin b e r a r t i \" m e n d e k a t \" , m e n u n j u k k a nrensiasi sel. D i t u b u h , hanya seldarah yang dirancang u n t u k peran protein i n i sebagai sawar). Taut erat ini bersifat kedapbertahan hidup dan berfungsi tanpa melekat ke E C M . sehingga bahan-bahan tidak dapat melalui d i antara sel-sel. Karena itu,perjalanan melintasi sawar epitel harus dilakukanBeberapa sel berhubungan langsungmelalui taut sel khusus. Keratin ID i jaringan tempat sel berdekatan satu sama lain, C A M m e n g - (filamen sitoskeleton |hasilkan kohesi jaringan spesifik ketika \" m e n y i m p u l \" sel-selyang bersebelahan. Selain itu, sebagian seldalam jaringan intermediat intraseluler)tertentu berikatan langsung melalui satu dari tiga taut selk h u s u s : ( 1 ) desmosom a t a u taut lekat {adhering junction), ( 2 ) Membran plasmataut erat a t a u taut kedap {tight junction), ( 3 ) taut celah a t a u yang berinteraksitaut komunikasi {gap junction). G a m b a r 3-4 D e s m o s o m . Desmosom adalati taut lekat yangDESMOSOM Desmosom b e k e r j a s e p e r t i \" p a k u s u m b a t \" memaku sel-sel bersebelahan, mengikatnya di jaringan yang rentanyang mengikat dua sel bersebelahan, tetapi tidak bersentuhan. teregang.D e s m o s o m terdiri atas dua k o m p o n e n : (1) sepasang gumpalans i t o p l a s m a p a d a t m i r i p t o m b o l y a n g d i k e n a l s e b a g a i plak,terletak d ipermukaan dalam kedua selyang bersebelahantersebut, d a n ( 2 ) filamen glikoprotein h a t mengandungkaderin (salah satu jenis C A M ) yang terentang menembusruang d iantara kedua seltadi dan melekat keplak d i keduasisi (Gambar 3-4). Filamen antarsel i n i mengikat m e m b r a n -membran plasma yang bersebelahan sehingga tidak tertarikdan terlepas. Karena itu, jelas bahwa desmosom adalah tautlekat yang merupakan perekat antarsel terkuat. Desmosom paling banyak terdapat di jaringan yang rentanteregang, misalnya jaringan kulit, jantung, d a nuterus. D ijaringan-jaringan i n i , k e l o m p o k a n sel fungsional dipaku olehdesmosom. Selain itu, filamen sitoskeleton antara, sepertifilamen keratin yang liat d ikulit (lihat h . 53), terentangmenembus bagian dalam sel-sel i n i d a n melekat k e plak

68 BAB 3 Lumen (berisi makanan yang belum tercerna dan enzim pencernaan poten)d e n g a n menembus s e l , b u k a n l e w a t di antara s e l - s e l . Transportranseluler m e n e m b u s s e l i n i {trans b e r a r t i \" l e w a t \" ) d i a t u r PELINTASAN SELEKTIF Membran TIDAK ADA PERLINTASAN DIoleh protein kanal dan protein pengangkut. Jika sel-sel tidak MENEMBUSSEL luminal ANTARA SEL-SEL BERSEBELAHANdisatukan oleh taut erat, dapat terjadi pertukaran m o l e k u l tak-terkendali antar-kompartemen—memanfaatkan lalu lintas Sel epitel Membranyang tidak diawasi—melalui ruang d i antara sel-sel ber- yang basolateralsebelahan. Dengan demikian, taut erat mencegah rembesan melapisiyang tidak diinginkan dalam lembaran epitel. usus Meskipun u m u m n y a bersifat kedap, beberapa taut erat Sitosol sel 1 Sitosol sel 2sedikit \"rembes\", m e m u n g k i n k a n molekul air d a n sejumlah Taut eration kecil lewat d iantara sel-sel bersebelahan, contohnya d i ' Untaian proteinusus halus selama penyerapan makanan. Transpor d i antara klaudins e l - s e l i n i d i s e b u t transpor paraseiuler {pa?-a b e r a r t i \" d isamping\", menunjukkan bahwa transpor ini berlangsung d i - Tempatsamping sel-sel yang bersebelahan). berciuman D i taut celah, s e b a g a i m a n a n a m a n y a , t e r d a p a t Ruang antarselcelah d i antara sel-sel bersebelahan yang terhubung melaluiterowongan kecil-kecil yang dibentuk oleh konekson. Sebuah Membrankonekson t e r d i r i a t a s e n a m s u b u n i t p r o t e i n ( d i s e b u t koneksin) plasma yangyang tersusun membentuk struktur mirip tabung berongga berinteraksiyang terentang d i seluruh ketebalan membran plasma. D u akonekson, satu dari tiap membran plasma selyang bersebe- Gambar 3-5 T a u t erat. Taut erat adalah taut kedap yang menya-lahan, terentang k e luar d a n tiap-tiap ujungnya berikatan tukan tepi lateral sel-sel epitel bersebelahan dekat batas luminainya,membentuk terowongan d iantara kedua sel (Gambar 3-6). sehingga bahan-bahan tidak dapat lewat di antara sel-sel itu. Meka-Jadi, jelas bahwa taut celah adalah taut k o m u n i k a s i . Kecilnya nisme pemindahan bahan yang dapat berlangsung di sel-sel inidiameter terowongan ini memungkinkan partikel kecil larut- hanyalah pelintasan terkendali, yang membentuk sawar sangatair lewat d i antara sel-sel yang terhubung, tetapi tidak selektif pemisah dua kompartemen dengan komposisi kimia jauhmengizinkan molekul besar u n t u k lewat, misalnya protein berbeda.intrasel esensial. I o n dan m o l e k u l kecil dapat dipertukarkansecara langsung d i antara sel-sel yang berinteraksi melalui 3.31 Selayang Pandangtaut celah tanpa pernah memasuki CES. Transpor Membran Taut celah banyak ditemukan terutama di otot jantung dan Segala sesuatu yang berpindah dari selk e cairan ekstraselotot rangka. D i jaringan-jaringan ini,perpindahan ion (parti- sekitarnya, atau sebaliknya, harus m a m p u menembuskel bermuatan listrik) melalui taut celah akan menghantarkan m e m b r a n plasma. Jika sebuah bahan dapat menembusaktivitas listrik ke seluruh massa otot. Karena aktivitas listrikini menyebabkan kontraksi, adanya taut celah m e m u n g k i n k a nseluruh massa otot berkontraksi selaras, seperti pada bilikjantung pemompa darah. Taut celah juga ditemukan di sejumlah jaringan selain otot,tempat taut ini mengizinkan lewatnya molekul nutrien keciltanpa rintangan d i antara sel-sel. Sebagai contoh, glukosa,asam amino, dan nutrien lain melintas melalui taut celah k esel telur yang sedang berkembang dari sel-sel sekitarnya d idalam ovarium, membantu seltelur m e n y i m p a n stok nutrienesensial ini. Taut celah juga merupakan jalan u n t u k pemindahanlangsung molekul-molekul pengisyarat kecil dari satu sel k esel berikutnya. P e m i n d a h a n d e m i k i a n m e m u n g k i n k a n sel-selyang terhubung oleh taut celah berkomunikasi secara langsungsatu sama lain. Kita sekarang berpindah ke topik transpor membran, ber-fokus pada cara m e m b r a n plasma mengendalikan secaraselektif bahan-bahan yang keluar m a s u k sel. Periksa Pemahaman Anda 3.2 1. Sebutkan ketiga jenis taut sel khusus dan jelaskan peran utamanya masing-masing. 2. Gambarkan sebuah desmosom.

Sitosol sel 2 Membran Plasma dan Potensial Membran 69 Konekson Partikel yang kelarutan lipidnya rendah d a nlebih besar dari diameter kanal tidak dapat menembus m e m b r a n secara Potongan longitudinal mandiri. N a m u n , beberapa partikel demikian—contohnya, konekson glukosa—harus m e n e m b u s m e m b r a n agar sel dapat bertahan PELINTASAN ION hidup dan menjalankan fungsinya. (Sebagian besar sel meng- DAN MOLEKUL gunakan glukosa sebagai bahan bakar pilihan u n t u k meng- KECIL hasilkan adenosin trifosfat, atau A T P ) . Pada kasus ini, sel memiliki sejumlah cara untuk memindahkan partikel yang 2-4 nm harus keluar m a s u k sel melewati m e m b r a n , tetapi tidak dapat melakukannya sendiri, sebagaimana yang akan Anda pelajari m sebentar lagi. Membran plasma Gaya aktif menggunakan energi untuk yang berinteraksi memindahkan partikel melewati membran, tetapi gaya pasif tidak.G a m b a r 3-6 T a u t c e l a l i . Taut celah adalah taut komunikasi yangtersusun atas sejumlah konekson yang membentuk kanal yang Sekalipun sebuah partikel dapat menembus m e m b r a n karenamemungkinkan perpindahan ion dan molekul kecil di antara dua sel kelarutannya dalam lipid atau kemampuannya menyesuaikanbersebelahan. ukuran agar dapat melewati kanal, tetap diperlukan sejumlah gaya guna m e m i n d a h k a n partikel melewati membran. Ter- dapat dua jenis u m u m gaya yang menyempurnakan transpor b a h a n l e w a t m e m b r a n : ( 1 ) gayapasif ,y a n g t i d a k m e n g h a r u s k a n sel mengeluarkan energi u n t u k m e m i n d a h k a n bahan, dan (2) gaya aktif, y a n g m e w a j i b k a n s e l m e n g e l u a r k a n e n e r g i ( A T P ) untuk memindahkan bahan melewati membran. Sekarang kita akan mengulas berbagai metode transpor membran, menggarisbawahi apakah masing-masing metode tersebut merupakan cara transpor tanpa bantuan atau dengan bantuan d a n apakah lewat mekanisme transpor aktif atau pasif.m e m b r a n , m e m b r a n d i k a t a k a n permeabel t e r h a d a p b a h a n Periksa Pemahaman Anda 3.3tersebut; jika sebuah bahan tidak dapat lewat, m e m b r a nd i k a t a k a n impermeabel t e r h a d a p b a h a n i t u . M e m b r a n p l a s m a Pi. Jelaskan bagaimana bahan larut-lipid semua ukuran danb e r s i f a t permeabel selektif: m e n g i z i n k a n p a r t i k e l - p a r t i k e l larut-air kecil mampu menembus membran plasma tanpatertentu u n t u k lewat seraya menahan partikel yang lain. 2. bantuan. ^ Tuliskan perbedaan antara gaya pasif dan aktif yangBahan larut-lipid semua ukuran dan menggerakkan bahan melewati membran plasma.bahan larut-air kecil dapat menembusmembran plasma tanpa bantuan. 3.4 Transpor Membran Tanpa BantuanD u a sifat partikel m e m e n g a r u h i dapat tidaknya partikeltersebut menembus membran plasma tanpa bantuan: ( I ) Partikel yang dapat menembus m e m b r a n plasma secarakelarutan relatif partikel dalam lipid dan (2)ukuran partikel. mandiri terdorong secara pasif menembus m e m b r a n oleh satuPartikel yang sangat m u d a h larut dalam lipid dapat larut atau dua gaya berikut: difusi seturut gradien konsentrasi ataudalam lapisan-ganda lipid dan menembus membran. Molekul perpindahan mengikuti gradien listrik. Kita pertama-tamatak-bermuatan atau non-polar, seperti oksigen (O2), karbon akan membahas tentang difusi seturut gradien konsentrasi.dioksida (CO2), dan asam lemak, sangat m u d a h larut dalamlipid dan cepat menembus membran. Partikel bermuatan (ion, Partikel yang dapat menembussemisal Na+ d a n K\"^) serta m o l e k u l polar (misalnya, glukosa membran berdifusi secara pasif seturutdan protein) memiliki kelarutan lipid yang rendah, tetapi gradien konsentrasinya.sangat m u d a h larut d a l a m air. Lapisan-ganda lipid m e r u p a k a nsawar impermeabel bagi partikel yang sulit larut dalam lipid. Semua molekul d a nion terus-menerus bergerak acak padaBagi i o nlarut-air (dan, karena itu, tak-larut dalam lipid) suhu d iatas n o l m u t l a k akibat adanya energi termal (panas).dengan garis tengah kurang dari 0,8 n m , kanal protein Gerakan ini paling nyata d idalam cairan d a ngas, tempatberfungsi sebagai rute alternatif ion tersebut u n t u k melewati masing-masing molekul (atau ion) memiliki lebih banyakmembran. Ion yang dapat menembus membran hanyalah iondengan kanal spesifik yang terbuka.

70 BAB 3 bersamaan 2 molekul berpindah dari B k eA ,difusi netonya adalah 8 molekul berpindah dari A k eB.Molekul akan m e -ruang untuk bergerak sebelum bertumbukan dengan molekul nyebar dengan cara inihingga tersebar merata di kedua bagianlain. Setiap molekul bergerak sendiri-sendiri secara acak k e dan tidak adalagi gradien konsentrasi (Gambar 3-7b). Padasegala arah. Akibat gerakan acak ini, m o l e k u l - m o l e k u l sering keadaan ini,meskipun tetap terjadi perpindahan, tidak terjadibertumbukan, terpantul kearah berlawanan seperti bola-bola difusi neto karena gerakan-gerakan yang berlawanan arahbihar yang saling bertabrakan. s a h n g m e n g i m b a n g i — d e n g a n k a t a l a i n , t e r c a p a i keseim- bangan dinamik ( d i n a m i k m e r u j u k p a d a p e r g e r a k a n t e r u s -DIFUSI SEDERHANA Larutan a d a l a h c a m p u r a n h o m o g e n menerus, keseimbangan m e r u j u k pada keseimbangan tepatyang mengandung sebuah bahan dalam jumlah relatif banyak, antara gaya-gaya berlawanan). Perpindahan molekul darid i s e b u t solven ( m e d i u m p e l a r u t , y a i t u a i r j i k a d i d a l a m t u b u h ) bagian A k e bagian B akan diimbangi oleh perpindahandan satu atau lebih bahan terlarut dalam jumlah lebih sedikit, molekul dari B ke A .d i n a m a k a n solut. Konsentrasi s e b u a h l a r u t a n m e r u j u k p a d abanyaknya solut yang terlarut dalam sejumlah larutan. Apa yang terjadi jika terdapat membran plasma yangSemakin tinggi konsentrasi molekul (atau i o n ) terlarut, memisahkanbagian-bagiansebuahbahanyangkonsentrasinyasemakin besar kemungkinan molekul-molekul tersebut berbeda? Jika bahan tersebut dapat menembus m e m b r a n ,bertumbukan. Konsekuensinya, cepat atau lambat, molekul- difusi neto akan terjadi melalui membran mengikuti gradienmolekul d idalam ruang tertentu cenderung tersebar merata. konsentrasi, yakni dari tempat berkonsentrasi tinggi ke tempatPenyebaran merata molekul akibat percampuran acak berkonsentrasi rendah, hingga tidak ada lagi gradien konsen-m o l e k u l - m o l e k u l i t u d i k e n a l s e b a g a i difusi sederhana, a t a u trasi, kecuali adagaya yang melawan. (Gambar 3-8a). Tidakd i s i n g k a t difusi (diffusere b e r a r t i \" m e n y e b a r \" ) . ada energi yang diperlukan untuk perpindahan ini, sehingga cara ini dapat dikatakan sebagai mekanisme pasif transpor Pada Gambar 3-7a, yang mengilustrasikan difusi sederhana, membran. Proses difusi sangat penting bagi kelangsungankonsentrasi solut dalam larutan bagian A berbeda dengan hidup semua sel dan berperan penting dalam banyak aktivitasbagian B.Perbedaan konsentrasi antara dua bagian bersebe- homeostatik khusus. Sebagai contoh, O2diangkut menembusl a h a n s e m a c a m i n i d i s e b u t gradien konsentrasi ( a t a u gradien membran paru lewat difusi. Darah yang diangkut k e parukimia). T u m b u k a n a c a k a n t a r - m o l e k u l a k a n l e b i h s e r i n g miskin akan O2 karena telah diberikan ke jaringan-jaringanterjadi di bagian A karena konsentrasi molekul solutnya lebih tubuh untuk metabolisme. Sebaliknya, udara d idalam parutinggi. Karena itu,lebih banyak molekul terpantul dari bagian kaya akan O 2karena terus-menerus bertukar dengan udaraA ke bagian B ketimbang arah sebaliknya. D ikedua bagian, segar setiap kali bernapas. Karena gradien konsentrasi ini,tiap-tiap m o l e k u l akan bergerak secara acak k esegala arah; terjadi difusi neto O2dari paru kedalam darah sewaktu darahmeski begitu, molekul-molekul yang bergerak melalui difusi beredar melintasi paru. Dengan demikian, begitu mening-ini pada akhirnya akan berpindah dari tempat dengan galkan paru dan mulai mengalir kejaringan, darah kaya akankonsentrasi lebih tinggi k etempat dengan konsentrasi lebih O2.rendah. Jika m e m b r a n impermeabel terhadap sebuah bahan, tidakDIFUSI NETO I s t i l a h difusi neto m e r u j u k p a d a p e r b e d a a n terjadi difusi mehntasi membran meskipun boleh jadi adaantara d u agerakan yang berlawanan arah. Jika 10 m o l e k u l gradien konsentrasi (Gambar 3-8b). Contohnya, karenaberpindah dari bagian A kebagian B,sementara dalam waktuBagian A Bagian A Bagian B • • @ © i ®« « Difusi dari bagian A ••• ke bagian B • •••• •• • Difusi dari bagian B ke bagian A Difusi dari bagian A ke bagian B Difusi neto Difusi dari bagian B(a) Difusi ke bagian A Tidak terjadi difusi neto (b) Keseimbangan dinamil<KETERANGAN # = IVIolekul solutDifusi neto = Difusi dari bagian A ke bagian B dikurangi difusi dari bagian B ke bagian A > : Perbedaan panjang, tebal, dan arah panah menunjukkan besar pergerakan relatif molekul dalam arah tertentu.G a m b a r 3-7 D i f u s i . (a) Difusi mengikuti gradien konsentrasi. (b) Keseimbangan dinamik, tanpa difusi neto.

Membran Plasma dan Potensial Membran 71Jika sebuah bahan dapat Jika membran impermeabel usus halus meningkat dengan adanya mikrovili, yangmenembus membran: terhadap sebuah bahan: memperluas permukaan absorptif yang berkontak dengan kandungan l u m e n usus halus yang kaya akan Membran ®#® I % nutrien (lihat h . 54). Sebaliknya, pengurangan ab- normal luas permukaan m e m b r a n akan m e n u r u n k a nA tin '\"^ tii A W l _ 4<< 9 l a j u d i f u s i n e t o . S e b a g a i c o n t o h , p a d a emfisema, pertukaran O 2d a nC O 2antara udara d a ndarah d i a ® ® ® » ®r paru melambat karena dinding kantong-kantong udara robek, sehingga luas permukaan yang tersedia e u n t u k difusi gas-gas ini tersebut berkurang.(a) Terjadi difusi (b) Tidak terjadi difusi 3. Kelarutan bahan dalam lipid. S e m a k i n b e s a r kelarutan bahan dalam lipid, semakin cepat bahanKETERANGAN ^ = Solut tak-mampu tembus tersebut berdifusi melalui lapisan-ganda lipid m e m - e = Solut mampu tembus bran mengikuti gradien konsentrasinya.G a m b a r 3-8 D i f u s i m e l i n t a s i s e b u a h m e m b r a n . (a) Untuk solut yang dapat 4 . Berat molekul bahan. U s a i b e r t u m b u k a n , m o l e k u lmenembus membran, terjadi difusi neto mengikuti gradien konsentrasi. (b) Bagi berat tidak terpantul sejauh molekul yang lebihsolut yang tidak dapat menembus membran, tidak terjadi difusi meskipun terdapat ringan, misalnya O 2d a nCO2. Karena itu, O 2 dangradien konsentrasi. CO2 berdifusi dengan cepat, m e m u n g k i n k a n pertukaran cepat gas-gas i n i melintasi m e m b r a n paru. M a k i n besar berat molekul, m a k i n rendah laju difusi.membran plasma impermeabel terhadap protein intraseluler 5 . Jarak difusi yang harus ditempuh. S e m a k i n j a u h j a r a kpenting, protein-protein tersebut tidak dapat lolos dari sel tempuhnya, semakin rendah laju difusi. Karena itu, membransekalipun konsentrasinya di CIS lebih tinggi dari konsentrasi- yang harus dilintasi partikel yang berdifusi u m u m n y a relatifnya di CES. tipis, semisal m e m b r a n pemisah udara dan darah di paru.Pe- n e b a l a n b a t a s u d a r a - d a r a h i n i ( s e p e r t i p a d a pneumonia)H U K U M DIFUSI PICK S e l a i n g r a d i e n k o n s e n t r a s i , t e r d a p a t memperlambat pertukaran O 2d a n CO2.Selain itu, difusibeberapa faktor yang memengaruhi laju difusi neto melintasi hanya efisien pada jarak pendek antara seld a n lingkungansebuah membran. Pengaruh faktor-faktor i n i secara kolektif sekitarnya. U n t u k jarak lebih dari beberapa milimeter, difusid i n a m a k a n hukum difusi Fick ( T a b e l 3 - 1 ) :1 . Besar {atau kecuraman) gradien konsentrasi. J i k a s e b u a h • TABEL 3-1 Faktor-Faktor yangbahan dapat menembus membran, laju difusi sederhana Memengaruhi Laju Difusi Neto Sebuahbahan tersebut selalu berbanding lurus dengan gradien Bahan Melalui Membran (Hukum Difusikonsentrasinya—dengan kata lain, m a k i n besar perbedaan Fick)konsentrasi, m a k i n tinggi laju difusi neto (lihat Gambar 3-15,h. 78).Sebagai contoh, sewaktu olahraga, otot-otot yang Faktor Pengaruh pada Lajubekerja menghasilkan C O 2lebih cepat dari biasanya karena Difusi Netomembakar lebih banyak bahan bakar untuk memproduksi t Gradien konsentrasi bahan (AC)A T P tambahan yang dibutuhkan untuk menjalankan aktivitas t Luas p e r m u k a a n m e m b r a n (A) tkontraktil cepat yang butuh energi. Peningkatan kadar CO2 d i t Kelarutan lipid (3) totot menciptakan perbedaan kadar CO2 di atas n o r m a l antara T Berat m o l e k u l b a h a n (MW) totot dan darah yang memasok otot tersebut. Karena gradien T Jarak (ketebalan) (AX)yang lebih besar ini,lebih banyak CO2 yang masuk ke darah. Modifikasi Persamaan Fick: iSewaktu darah yang kandungan C02-nya meningkat i n i imencapai paru, tercipta gradien C O 2 yang lebih besar dari AC•A•pnormal antara darah d a nkantong-kantong udara d i paru. Laju difusi neto(Q)Dengan demikian, lebih banyak CO2 yang berdifusi dari darahke kantong-kantong udara d i paru. C O 2 tambahan i n i VMV-AXk e m u d i a n dihembuskan keluar k e lingkungan. Jadi, setiap PCO2 tambahan yang dihasilkan oleh otot-otot yang beraktivitasakan dikeluarkan dari tubuh akibat meningkatnya gradien konstanta difusi (D)akonsentrasi CO2. D2 . Luas permukaan memioran tempat berlangsungnya difusi.Semakin luas permukaan membran, semakin tinggi laju difusi permeabilitas(P) =yang dapat berlangsung lewat permukaan itu. Berbagai strategi AXdigunakan d iseluruh tubuh untuk meningkatkan luas per-mukaan membran tempat berlangsungnya difusi dan jenis- Jadi Q a A C - A- Pjenis transpor lainnya. Sebagai contoh, penyerapan nutriend i

72 BAB 3 Bandingkan konsentrasi air dan solut dalam dua wadah di Gambar 3-9. W a d a h di Gambar 3-9a terisi penuh air m u r n i ,akan berlangsung sangat lambat. Sebagai gambaran, sehingga konsentrasi air 100% dan konsentrasi solut 0%. D idiperlukan waktu beberapa bulan, atau bahkan beberapa G a m b a r 3-9b, solut telah menggantikan 10% m o l e k u l air.tahun, bagi O2 u n t u k berdifusi dari p e r m u k a a n t u b u h ke sel- Konsentrasi air sekarang menjadi 90% dan konsentrasi solutsel di dalam tubuh. Sistem sirkulasi m e m i l i k i jalinan p e m b u l u h 10% —konsentrasi air yang lebih rendah dan konsentrasi soluthalus yang menyalurkan dan mengangkut bahan-bahan d i yang lebih tinggi dari konsentrasi air dan solut d i Gambarsetiap \"blok\" yang terdiri atas beberapa sel, m e m u n g k i n k a n 3-9a. Perhatikan bahwa m a k i n tinggi konsentrasi solut, m a k i nberlangsungnya difusi setempat dalam jarak pendek antara rendah konsentrasi air. Kita sekarang m e m e r i k s a apa yangdarah dan sel-sel sekitarnya. terjadi jika air m u r n i dipisahkan dari larutan oleh sebuah m e m b r a n yang permeabel terhadap air, tetapi tidak permeabelIon yang dapat menembus membran terhadap solut.juga bergerak secara pasif mengikutigradien listriknya. PERPINDAHAN AIR KETIKA ADA M E M B R A N PER- MEABEL SELEKTIF YANG M E M I S A H K A N AIR M U R N ISelain gradien konsentrasinya, perpindahan ion juga dipe- DARI LARUTAN YANG SOLUTNYA TIDAK DAPAT ME-ngaruhi oleh muatan hstriknya. Ion-ion bermuatan sejenis NEMBUS MEMBRAN Sebagaimana pada G a m b a r 3-10,akan tolak-menolak, sedangkan ion-ion berlawanan jenis jika air m u r n i (sisi 1) dan larutan yang mengandung solutakan tarik-menarik. Jika terdapat perbedaan relatif m u a t a n taktembus-membran dipisahkan oleh sebuah membrana n t a r a d u a b a g i a n b e r s e b e l a h a n , i o n b e r m u a t a n p o s i t i f {kation) permeabel selektif (yang dapat dilewati air, tetapi tidak dapatcenderung bergerak ke bagian yang bermuatan lebih negatif, dilewati solut), air akan berpindah secara pasif mengikutis e m e n t a r a i o n b e r m u a t a n n e g a t i f (anion) c e n d e r u n g b e r g e r a k gradien konsentrasinya dari sisi dengan konsentrasi air tinggike bagian yang bermuatan lebih positif. Perbedaan muatan (konsentrasi solut rendah) m e n u j u sisi dengan konsentrasi aira n t a r a d u a b a g i a n b e r s e b e l a h a n m e n g h a s i l k a n gradien listrik rendah (konsentrasi solut tinggi). Difusi neto air mengikutiyang memicu pergerakan ion k e bagian yang muatannya gradien konsentrasinya melalui sebuah membran permeabelberlawanan. Karena sel tidak perlu mengeluarkan energi s e l e k t i f i n i d i k e n a l s e b a g a i osmosis. K a r e n a l a r u t a n s e l a l uuntuk keluar masuknya ion mengikuti sebuah gradien listrik, m e r u j u k p a d a k o n t e k s k o n s e n t r a s i s o l u t , air berpindah denganmetode transpor m e m b r a n ini bersifat pasif. Jika terdapat cara osmosis ke tempat yang konsentrasi solutnya lebih tinggi.gradien listrik antara CIS dan CES, hanya ion yang dapat M e s k i p u n ada kesan bahwa solut \"menarik\" air, osmosis tidakmenembus membran plasma yang dapat berpindah mengikuti lebih dari difusi air lewat membran mengikuti gradiengradien ini. konsentrasinya. Gradien listrik dan gradien konsentrasi (kimia) dapat Osmosis terjadi dari sisi 1 k e2, tetapi konsentrasi antarabekerja pada satu i o n pada saat bersamaan. Efek neto gradien kedua kompartemen itutidak akan pernah sama. Tidak pedulilistrik dan gradien konsentrasi yang bekerja simultan pada sebanyak apa p u n air yang berdifusi ke dalamnya, larutan dii o n i n i d i s e b u t gradien elektrokimia. P a d a b a g i a n s e l a n j u t n y a sisi 2 tidak akan menjadi air m u r n i , begitu juga dengan airdi bab ini, Anda akan mempelajari bagaimana gradien m u r n i d isisi 1 yang tidak akan mendapat tambahan solutelektrokimia berkontribusi atas sifat listrik m e m b r a n plasma. sedikit pun. Dengan demikian, apakah difusi neto air (osmosis) berlanjut hingga s e l u r u h air m e n i n g g a l k a n sisi 1? T i d a k . S e -Osmosis adalah difusi neto air mengikuti iring bertambahnya v o l u m e larutan di sisi 2, tercipta perbeda-gradien konsentrasinya sendiri. Konsentrasi air 100% Konsentrasi air 90%Molekul air dapat menembus membran plasma dengan Konsentrasi solut 0% Konsentrasi solut 10%mudah. Meskipun bersifat sangat polar, molekul air ini cukupkecil untuk menyelinap melalui ruang-ruang yang terbentuk (a) Air murni (b) Larutansesaat di antara ekor-ekor m o l e k u l fosfolipid sewaktu merekabergoyang d a nberpindah d i dalam lapisan-ganda lipid. KETERANGANN a m u n , pergerakan air melintas m e m b r a n dengan cara inirelatif lambat. D i beberapa jenis sel, protein m e m b r a n m e m - 0 = Molekul air ^ = Molekul solutb e n t u k akuaporin, k a n a l - k a n a l k h u s u s u n t u k l e w a t n y a a i r(aqua b e r a r t i \" a i r \" ) . C a r a i n i m e n i n g k a t k a n p e r m e a b i l i t a s G a m b a r 3-9 H u b u n g a n antara k o n s e n t r a s i s o l u t d a n k o n -m e m b r a n terhadap air. Berbagai jenis sel m e m i l i k i akuaporin sentrasi air dalam sebuah larutan.dengan densitas berbeda-beda, sehingga permeabilitasnyaterhadap air juga berlainan. Sekitar semilyar molekul air dapatmelewati sebuah akuaporin, satu per satu, dalam satu detik.Gaya yang mendorong pergerakan neto air melintasi m e m b r a nsama seperti yang bekerja pada difusi molekul lain, yaitug r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a . I s t i l a h konsentrasi b i a s a n y a m e r u j u kpada densitas solut dalam sejumlah v o l u m e air. N a m u n , mestidisadari bahwa penambahan solut k edalam air m u r n i padaprinsipnya akan m e n u r u n k a n konsentrasi air. U m u m n y a , satum o l e k u l solut menggantikan satu m o l e k u l air.

Membran (permeabel terhadap H 2 O , Membran Plasma dan Potensial Membran 73tetapi tidak permeabel terhadap solut) berpindah dengan cara osmosis dari air m u r n i ke larutanAir murni Konsentrasi H 2 O lebih rendah, makin besar tekanan pengimbang yang diperlukan untuk konsentrasi solut lebih tinggi menghentikan aliran osmotik m a k i n besar tekanan osmotik larutan. Karena itu,sebuah larutan yang konsentrasi solut tak- I-I2O berpindah dari sisi 1 ke sisi 2 mengikuti tembus membrannya tinggi menghasilkan tekanan osmotik gradien konsentrasinya = osmosis lebih besar dari larutan yang konsentrasi solut tak-tembus membrannya lebih rendah. Solut tidak mampu berpindah dari sisi 2 ke sisi 1 mengikuti gradien konsentrasinya Tekanan osmotik merupakan ukuran tak-langsung kon- sentrasi solut, dinyatakan dalam satuan tekanan. U k u r a n lebihSisi 1 Sisi 2 l a n g s u n g y a n g m e n u n j u k k a n k o n s e n t r a s i s o l u t a d a l a h osmo- laritas l a r u t a n , y a i t u k o n s e n t r a s i s o l u t t o t a l y a n g d i t e n t u k a nPerbedaan Batas d a r i jumlah p a r t i k e l ( m o l e k u l a t a u i o n ) . O s m o l a r i t a s d i n y a -tekanan larutan t a k a n d a l a m s a t u a n osmol per liter ( a t a u Osm/L), j u m l a h m o lhidrostatik mula-mula partikel solut dalam 1liter larutan (lihat h. 48). Karena glukosa(tekanan cairan tetap dalam bentuk molekul utuh ketika berada dalam larutan,0 ^ QOsmosis 1 m o l glukosa sama dengan 1osmol—dengan kata lain, 1 m o l partikel solut. Berbeda dengan glukosa, karena sebuah® # £ 3 , ^ Tekanan molekul N a C l terdisosiasi (terpisah) menjadi 2 ion—Na\"^ dan^ „ W ^hidrostatik CI\"—ketika berada dalam larutan, 1m o l NaCl sama dengan 2 o s m o l — 1 m o l Na\"^ dan 1 m o l C I \" , atau 2 m o l partikel solut.Konsentrasi air tidak sama Osmolaritas cairan tubuh u m u m n y a dinyatakan dalam satuanKonsentrasi solut tidak sama miliosmol per liter (mOsm/L) ( 1 / 1 0 0 0 o s m o l ) k a r e n a s o l u tKecenderungan air berdifusi melalui dalam cairan t u b u h terlalu encer sehingga kurang pas jikaosmosis ke sisi 2 tepat diimbangi oleh menggunakan satuan osmol. Mengingat osmolaritaskecenderungan perbedaan tekanan bergantung pada j u m l a h partikel, bukan sifatnya, setiaphidrostatik lawannya yang mendorong campuran partikel dapat berkontribusi atas osmolaritasair ke sisi 1 sebuah larutan. Osmolaritas normal cairan tubuh adalah 300Osmosis berhenti; keseimbangan dinamik mOsm/L.tercipta Dalam pembahasan osmosis sejauh ini, kita mempelajariKETERANGAN perpindahan air ketika air m u r n i dipisahkan dari larutan oleh sebuah m e m b r a n yang permeabel terhadap air, tetapi tidak0 = Molekul air ^ = Solut taktembus-membran permeabel terhadap solut. N a m u n , di dalam tubuh, membran plasma memisahkan CIS dan CES yang keduanya mengandungGambar 3-10 O s m o s i s ketika air murni dipisahkan dari larutan solut taktembus-membran, sebagian dapat menembusyang mengandung solut tak-tembus membran. membran, sebagian lagi tidak. Sekarang mari kita bandingkan basil perpindahan air sewaktu dua larutan dengan osmolaritasan tekanan hidrostatik antara kedua sisi, yang m e l a w a n berbeda dipisahkan oleh sebuah membran permeabel selektifo s m o s i s . Tekanan hidrostatik (tekanan cairan) a d a l a h t e k a n - yang m e m u n g k i n k a n lewatnya air dan beberapa solut saja.an yang dihasilkan oleh cairan terfiksasi, atau diam, padas e b u a h o b j e k — p a d a k a s u s i n i , m e m b r a n (hydro b e r a r t i c a i r a n , PERPINDAHAN AIR DAN SOLUT KETIKA SEBUAHstatic b e r a r t i \" d i a m \" ) . T e k a n a n h i d r o s t a t i k y a n g d i h a s i l k a n MEMBRAN MEMISAHKAN DUA LARUTAN DENGANoleh cairan bervolume lebih besar di sisi 2 lebih tinggi dari KONSENTRASI SOLUT TEMBUS MEMBRAN TIDAKtekanan hidrostatik yang dihasilkan di sisi 1. Perbedaan tekan- SAMA A n g g a p l a h b a h w a dua l a r u t a n dengan konsentrasian hidrostatik m i cenderung m e n d o r o n g cairan dari sisi 2 k e s o l u t tembus-memhran tidak sama ( b e d a o s m o l a r i t a s n y a )sisi 1. dipisahkan oleh sebuah membran yang permeabel terhadap air atau p u n solut (Gambar 3-11). Pada keadaan ini, solut Tekanan osmotik s e b u a h l a r u t a n ( t e k a n a n \" t a r i k \" ) a d a l a h berpindah seturut gradien konsentrasinya dalam arah ber-ukuran kecenderungan aliran osmotik air k edalam larutan lawanan dengan arah perpindahan neto air. Perpindahan i n iberisi solut taktembus-membran dan air karena konsentrasi berlanjut hingga solut dan air tersebar merata di kedua sisirelatifnya. Perpindahan neto air dengan cara osmosis ber- membran. Begitu semua gradien konsentrasi lenyap, per-lanjut hingga tekanan hidrostatik yang melawannya (tekanan pindahan neto berhenti. V o l u m e akhir tiap-tiap sisi ketika\"dorong\") mengimbangi tekanan osmotik. Besar tekanan keseimbangan dinamik tercapai, dan tidak ada lagi perpin-osmotik sama dengan besar tekanan hidrostatik lawannya dahan neto, sama seperti kondisi awal. M o l e k u l air dan solutyang diperlukan untuk benar-benar menghentikan osmosis. semata-mata bertukar tempat d i antara kedua sisi hinggaM a k i n tinggi konsentrasi solut taktembus-membran -» m a k i n keduanya tersebar merata—dengan kata lain, jumlah molekulr e n d a h k o n s e n t r a s i a i r —> m a k i n b e s a r k e i n g i n a n a i r u n t u k air yang berpindah dari sisi 1 k esisi 2 sama dengan j u m l a h m o l e k u l solut yang berpindah dari sisi 2 k e sisi 1 . D e n g a n demikian, solut yang dapat menembus membran plasma tidak berkontribusi atas perbedaan osmotik antara CIS dan CES serta tidak memengaruhi volume sel (meskipun sebelum

74 BAB 3Membran (permeabel terhadap H 2 O maupun solut) Sekarang anggaplah dua larutan dengan konsentrasi solut y a n g tidak menembus m e m b r a n tidak sama ( b e d a o s m o l a - Sisi 1 Sisi 2 ritasnya) dipisahkan oleh sebuah membran yang permeabel terhadap air, tetapi tidak permeabel terhadap solut (Gambar@ 0 (T> 0 Oe O 3-12). Perpindahan osmotik air melintasi membran terjadi0 hio O 00 o akibat perbedaan tekanan osmotik kedua larutan. Mula-mula, 0 O gradien konsentrasi sama persis dengan gradien konsentrasi pada Gambar 3-11. Difusi neto air berlangsung dari sisi 1 k e O OOs 0 sisi 2 ,tetapi solut tidak dapat berpindah m e n g i k u t i gradien konsentrasinya. Karena yang berpindah hanya air, v o l u m e sisi Solut 2 bertambah, sementara v o l u m e sisi 1 berkurang dalam j u m l a h yang sama. Berkurangnya air dari sisi 1 meningkatkanKonsentrasi H 2 O iebih tinggi, Konsentrasi H 2 O lebih rendah, konsentrasi solut di sisi 1; di lain pihak, bertambahnya air dikonsentrasi solut lebih rendah konsentrasi solut lebih tinggi sisi 2 m e n u r u n k a n konsentrasi solut di sisi tersebut. Apabila membran bersangkutan bebas berpindah sedemikian rupa H2O berpindah dari sisi 1 ke sisi 2 sehingga sisi 2 dapat mengembang tanpa terbentuk tekanan mengikuti gradien konsentrasinya hidrostatik yang melawannya, pada akhirnya konsentrasi air dan solut di kedua sisi m e m b r a n menjadi sama dan difusi neto Solut berpindah dari sisi 2 ke sisi 1 air berhenti. Kondisi ini mirip dengan apa yang terjadi d i mengikuti gradien konsentrasinya kedua sisi m e m b r a n dalam tubuh. D a l a m rentang-sempit perubahan osmolaritas CES yang terjadi secara fisiologis, jika Sisi 1 Sisi 2 air b e r p i n d a h dengan cara osmosis k e d a l a m sel, m e m b r a n©^00 00 0O 0 e^ O O0©0 0 e 0 ^0 O0.^0 0 0 e 0 . Membran (permeabel terhadap H20, tetapi tidak permeabel terhadap solut)Konsentrasi air sama Sisi 1 Sisi 2Konsentrasi solut samaTidak terjadi difusi neto lebih lanjut 0% o @ #0Tercipta keseimbangan dinamik .@ 0 ® 'Tidak ada perubahan volume 0odi kedua sisiKETERANGAN0 = Molekul air ^ = Molekul solut tembus-membranGambar 3-11 Perpindahan air d a n solut t e m b u s - m e m b r a n Konsentrasi H 2 O lebih tinggi, Konsentrasi H 2 O lebih rendah,yang tersebar tidak merata di kedua sisi membran. konsentrasi solut lebih rendah konsentrasi solut lebih tinggi IH2O berpindah dari sisi 1 ke sisi 2 mengikuti gradien konsentrasinyatercapai keseimbangan, dapat terjadi perubahan v o l u m e sesaat Lokasi baru Solut tidak mampu berpindali dariakibat perbedaan laju difusi a i r d a n solut d i kedua sisi membran sisi 2 ke sisi 1 mengikuti gradienmembran). konsentrasinya Sisi 1PERPINDAHAN AIR KETIKA SEBUAH MEMBRAN M E M I - Lokasi membranSAHKAN DUA LARUTAN DENGAN KONSENTRASI SOLUT / mula-mulaTAKTEMBUS-MEMBRAN SAMA DAN BERBEDA J i k a d u al a r u t a n d e n g a n k o n s e n t r a s i s o l u t taktembus-membran sama Sisi 2(sama osmolaritasnya) dipisahkan oleh sebuah membran yangpermeabel terhadap air, tetapi tidak permeabel terhadap solut, 0 ^ 0 0tidak terdapat perbedaan konsentrasi dan—konsekuensinya—tidak terjadi perpindahan neto air melintasi membran. Karena o m 0 ©o 000 ©©m e m b r a n impermeabel terhadap solut, tentu saja solut tidak 0 •0^akan berpindah dan tidak tercipta gradien konsentrasi. Halini merupakan keadaan lazim pada cairan tubuh. Sel-sel tubuh • Konsentrasi air samaumumnya tidak mengalami penambahan (membengkak) • Konsentrasi solut samaataupun pengurangan (menyusut) neto volume karena d i • Osmosis berhenti; keseimbanganCES, konsentrasi solut taktembus-membran biasanya diken-dalikan dengan ketat (terutama oleh ginjal); karena itu, dinamik terciptaosmolaritas CES sama dengan osmolaritas CIS. Osmolaritas • Volume sisi 1 berkurang dan volumeCIS n o r m a l n y a 300 m O s m / L , dan semua solut di d a l a m seldianggap tidak dapat menembus membran. sisi 2 bertambah KETERANGAN 0 = Molekul air ^ = Molekul solut taktembus-membran Gambar 3-12 O s m o s i s ketika ada solut taktembus-membran yang terdistribusi tidak merata.

Membran Plasma dan Potensial Membran 75plasma sel u m u m n y a menyesuaikan diri dengan pertambahan d a r a h m e r a h d i m a s u k k a n k e l a r u t a n p e k a t a t a u hipertonikv o l u m e sel tanpa perubahan b e r m a k n a tekanan hidrostatik di (hyper b e r a r t i \" d i a t a s \" ) , l a r u t a n d e n g a n k o n s e n t r a s i s o l u td a l a m sel. S a m a seperti i t u , pada keadaan sebaliknya, j i k a air yang tidak dapat m e n e m b u s d i atas n o r m a l ( d a n ,berpindah dengan cara osmosis keluar dari sel, k o m p a r t e m e n konsekuensinya, konsentrasi air lebih rendah), sel alamCES mengembang tanpa disertai perubahan tekanan hidro- menciut karena kehilangan air lewat osmosis. Ketika volumestatik. Jadi, osmosis m e r u p a k a n gaya u t a m a yang bertanggung sel darah m e r a h menyusut, luas p e r m u k a a n n y a tidak sertajawab atas p e r p i n d a h a n neto air k e d a l a m d a n k e luar sel, m e r t a b e r k u r a n g , s e h i n g g a b e n t u k n y a m i r i p landak a t a utanpa perlu memandang tekanan hidrostatik. Pada akhirnya, bertonjol-tonjol (Gambar 3-13c). Karena v o l u m e sel berubahbegitu osmosis berhenti, terjadi pertambahan v o l u m e di sisi sewaktu sel dikelilingi cairan yang tidak isotonik, konsentrasiyang semula mengandung solut dengan konsentrasi lebih solut taktembus-membran di CES harus cepat dikembalikantinggi dan pengurangan v o l u m e d i sisi yang m e n g a n d u n g ke nilai normalnya seandainya CES menjadi hipotonik (misal-solut dengan konsentrasi lebih rendah. Dengan demikian, nya, karena terlalubanyak m i n u m ) atau hipertonik (misalnya,perpindahan osmotik air melintasi m e m b r a n plasma selalu kehilangan terlalu banyak air akibat diare berat) (Lihat h .menghasilkan perubahan v o l u m e sel, dan sel—khususnya sel 594-597 untuk perincian lebih lanjut mengenai mekanismeotak—tidak dapat berfungsi dengan baik ketika membengkak homeostatik penting yang mempertahankan konsentrasiatau menyusut. normal solut taktembus-membran d iCES). Dengan alasan yang sama, cairan yang diinjeksikan secara intravena harusTonisitas merujuk pada efek konsentrasi isotonik untuk mencegah perpindahan air yang tidak d i i n g i n k a n k e d a l a m atau k e luar sel. Sebagai contoh, salinsolut taktembus-membran sebuah isotonik (larutan N a C l 0,9%) digunakan sebagai media untuklarutan terhadap volume sel. memberikan obat secara intravena atau untuk mengem- bangkan v o l u m e plasma tanpa m e m e n g a r u h i sel. (Kadang-Tonisitas s e b u a h l a r u t a n a d a l a h e f e k y a n g d i t i m b u l k a n o l e h kadang, cairan hipotonik atau hipertonik diinjeksikan sebagailarutan pada v o l u m e sel—baik u k u r a n sel tetap, m e m b e n g k a k , bagian terapi untuk mengoreksi ketidakseimbangan osmotik.)atau p u n menciut—ketika larutan tersebutmengelilingi sel. Tonisitas sebuah larutantidak memiliki satuan d a nmencerminkan ^_konsentrasi solut taktembus-membran dalamlarutan tersebut relatif terhadap konsentrasi Volume sel normalsolut sejenis dalam sel. ( D i lain pihak, Cairan intrasel: 300 mOsm/Losmolaritas sebuah larutan adalah ukuran solut taktembus-membrankonsentrasi total solut yang dapat atau p u ntidak dapat menembus membran, dinyatakandalam satuan osmol per liter.) Cara termudahuntuk mendemonstrasikan fenomena i n iadalah dengan m e m a s u k k a n sel darah m e r a hke sejumlah larutan dengan konsentrasi solutberagam (Gambar 3-13). l.HoO.Normalnya, plasma tempat sel darahmerah memiliki aktivitas osmotik yang samadengan cairan d a l a m sel, sehingga v o l u m e seld i p e r t a h a n k a n t e t a p . Larutan isotonik {isoberarti \"setara\") memiliki konsentrasi soluttaktembus-membran sama dengan 300 mOsm/L 200 mOsm/L 400 mOsm/L solut taktembus-membran solut taktembus-membran solut taktembus-membrankonsentrasi sel-sel n o r m a l tubuh. Ketika sel\"trendam\" dalam sebuah larutan isotonik,tidak ada air yang keluar m a s u k sel dengancara osmosis, sehingga v o l u m e sel tetap. Atasalasan ini, C E S lazimnya dipertahankanisotonik sehingga tidak terjadi difusi neto airkeluar masuk sel-sel tubuh.Jika sel darah m e r a h dimasukkan k es e b u a h l a r u t a n e n c e r a t a u hipotonik {hypoberarti \"dibawah\"), larutan dengan konsentrasi Tidak terjadi perpindatian Air berdifusi ke dalam sel; Air berdifusi ke luar sel;solut taktembus-membran d ibawah normal neto air; volume sel tidak sel membengkak. sel menyusut.(dan, konsekuensinya, konsentrasi air lebih berubah.tinggi), air akan masuk k e seldengan cara (b) Kondisi hipotonik (c) Kondisi hipertonik (a) Kondisi isotonikosmosis. Pertambahan neto air k e dalam selm e n y e b a b k a n s e l m e m b e n g k a k , d a p a t j a d i Gambar 3-13 Tonisitas dan perpindahan air dengan cara osmosis.h i n g g a p e c a h a t a u meUsis. S e b a l i k n y a , j i k a s e l

76 BAB 3 annya di salah satu sisi m e m b r a n — p a d a kasus i n i ,di sisi CES (langkah O ) . Protein pembawa kemudian berubah bentuk Periksa Pemahaman Anda 3.4 sedemikian rupa sehingga tempat pengikatan tersebut sekarang terpajan ke sisi lain m e m b r a n (langkah O ) . Setelah 1. Sebutkan cara-cara transpor membran tanpa bantuan. berpindah dengan cara i n i dari satu sisi m e m b r a n ke sisi lain- 2. Buat perbandingan antara tekanan osmotik dan tekanan nya, molekul yang terikat tadi terlepas dari protein pembawa !• hidrostatik. (langkah 0 ) . Selanjutnya, protein pembawa berubah k e 3 . Gambarkan volume relatif sebuah sel yang dikelilingi oleh bentuk semula (kembali ke langkah O ) . larutan (a) isotonik, (b) hipotonik, dan (c) hipertonik. Baik kanal maupun protein pembawa sama-sama berupa protein yang terentang d imembran plasma dan berfungsi3.5 Transpor Membran sebagai lintasan selektif bagi bahan-bahan larut air sewaktu Dengan Bantuan bergerak menembus membran, tetapi ada beberapa perbedaan penting antara keduanya: (1) Hanya ion yang muat di dalamSemua jenis transpor yang sejauh ini telah kita bahas—difusi kanal yang memang sempit, sementara molekul polar kecil,mengikuti gradien konsentrasi, perpindahan seturut gradien seperti glukosa dan asam amino, diangkut melintasi membranlistrik, dan osmosis—menghasilkan perpindahan neto solut oleh protein pembawa. (2) Kanal dapat terbuka atau tertutup,yang m a m p u menembus membran plasma berkat kelarutannya tetapi protein pembawa selalu \"terbuka dalam segala situasi\"dalam lipid (semua molekul nonpolar) atau kemampuannya (walaupun jumlah dan jenis protein pembawa di membranmelewati kanal (ion-ion tertentu dan air). Molekul polar yang plasma dapat diatur). (3) Pergerakan melalui kanal jauh lebihsulit larut dalam lipid dan ukurannya lebih besar dari ukuran cepat ketimbang transpor diperantarai-pembawa. Ketikakanal, misalnya protein, glukosa, dan asam amino, tidak dapat terbuka u n t u k lalu lintas, kanal terbuka di kedua sisi m e m b r a nmenembus sendiri m e m b r a n plasma dengan gaya apa p u n secara bersamaan, m e m u n g k i n k a n ion-ion terus berpindahyang bekerja pada molekul bersangkutan. Impermeabilitas ini dengan cepat dari C E Sk e CIS, atau sebaliknya, melaluimenjamin protein-protein polar intrasel yang besar tetap lintasan nonstop ini. D i lain pihak, protein pembawa tidakberada d i dalam sel tempatnya berasal dan menjalankan fungsi pernah terpajan k eCES dan CIS secara bersamaan. Proteinkelangsungan hidup sel—misalnya, berperan sebagai enzim pembawa harus berubah bentuk untuk menjemput molekulmetabolik. p e n u m p a n g di salah satu sisi dan m e n u r u n k a n n y a di sisi yang lain, proses yang banyak m e m a k a n waktu. Jika sebuah protein N a m u n , karena molekul yang sulit larut dalam lipid ini pembawa m a m p u membawa hingga 5000 partikel melintasitidak dapat menembus sendiri membran plasma, sel harus membran per detiknya, sebanyak 5 juta ion dapat melewatimenciptakan mekanisme untuk,jika perlu, memasukkan atau sebuah kanal yang terbuka dalam 1 detik.mengeluarkan m o l e k u l - m o l e k u lini. Sebagai contoh, sel harusm e n g g i r i n g n u t r i e n esensial k e d a l a m sel, misalnya glukosa Sistem transpor diperantarai-pembawa ini memperlihatkanu n t u k energi dan asam a m i n o u n t u k sintesis protein, dan tiga karakteristik penting yang menentukan jenis dan j u m l a hmembawa keluar sampah metabolik dan produk sekretorik, bahan yang dapat dipindahkan melintasi membran:misalnya h o r m o n protein larut air. Selain itu, perpindahan spesifisitas, saturasi, d a n kompetisi.ion tidak selalu terjadi melalui difusi pasif saja. Beberapa i o nbergerak melintasi m e m b r a n secara pasif dalam arah tertentu 1 . Spesifisitas. S a t u p r o t e i n p e m b a w a s p e s i f i k u n t u k s a t udan bergerak aktif dalam arah lainnya. Sel menggunakan dua bahan atau, paling banyak, beberapa senyawa kimia yangmekanisme berbeda dalam melaksanakan proses transpor berhubungan erat. Sebagai contoh, asam a m i n o tidak dapats e l e k t i f i n i : transpor diperantarai-pembawa (carrier-mediated berikatan dengan protein pembawa glukosa, tetapi beberapatransport), u n t u k m e m i n d a h k a n b a h a n - b a h a n l a r u t - a i r asam amino serupa boleh jadi menggunakan protein pembawaberukuran kecil hingga sedang melintasi membran, d a n yang sama. Jenis protein pembawa yang dimiliki oleh seltranspor vesikular u n t u k m e m i n d a h k a n m o l e k u l b e s a r d a n bervariasi sehingga d i antara sel-sel terdapat selektivitaspartikel multimolekulardari CES ke CIS, atau sebaliknya. Kita transpor.akan mengulas masing-masing metode transpor membrandengan bantuan ini. ,«tan,f4, Sejumlah penyakit bawaan berkaitan dengan defekTranspor diperantarai-pembawa p a d a s i s t e m t r a n s p o r b a h a n t e r t e n t u . Sisteinuriadilaksanakan oleh sebuah proteinpembawa di membran plasma yang (adanya sistein dalam urine) adalah penyakit yangmengubah bentuknya. disebabkan oleh defek pada protein pembawaSebuah protein pembawa terentang d i seluruh ketebalanmembran plasma dan dapat berubah bentuk sehingga tempat- sistein d i membran ginjal. Sistem transpor ini normalnyatempat pengikatan spesifik di dalam protein itu terpajan silihberganti ke CES dan CIS. Gambar 3-14 memperlihatkan bagai- membersihkan sistein dari cairan yang akan menjadi urinem a n a transpor diperantarai-pembawa i n i b e k e r j a . P e r t a m a -tama, protein pembawa membuka ke C E S(langkah O ) . dan mengembalikan asam a m i n o esensial ini ke darah. KetikaMolekul yang akan diangkut lalu melekat ke tempat pengikat- protein pembawa ini tidak berfungsi dengan semestinya, banyak sistein tetap berada di dalam urine, sehingga sistein relatif tidak larut dan cenderung mengendap. Keadaan ini merupakan salah satu penyebab batu saluran kemih. 2. Saturasi. T e m p a t p e n g i k a t a n u n t u k b a h a n s p e s i f i k d i sebuah m e m b r a n plasma berjumlah terbatas. Karena itu, jumlah bahan yang dapat diangkut melintasi membran dalam satu w a k t u j u g a terbatas. Batas i n i d i k e n a l sebagai maksimum transpor ( r ^ ) . S e b e l u m t e r c a p a i , j u m l a h t e m p a t p e n g i k a t a n

Membran Plasma dan Potensial Membran 7 7 O Protein pembawa berubah bentuk sedemikian rupa sehingga tempat pengikatan solut terpajan ke sisi yang konsentrasinya lebih tinggi. Membran Molekul solut yang Gradien plasma akan diangkut Ikonsentrasi Protein pembawa (Tinggi) Tempat pengikatan (Rendah)IAral! Q Solut yang Q Molekul solut diangkut dibebaskan terikat pada proteintranspor dan protein pembawa pembawa. kembali ke bentuk semula sebagaimana pada langkah 1. 9 Q Protein pembawa berubah bentuk sedemikian rupa sehingga tempat pengikatan terpajan ke sisi yang konsentrasinya lebih rendah.Gambar 3-14 Difusi Terfasilitasi, bentuk pasif transpor diperantarai-pembawa.di protein pembawa yang ditempati sebuah bahan dan, kon- pengikatan terhadap penumpangnya atau dengan mengubah- ubah jumlah tempat pengikatan. Sebagai contoh, h o r m o nsekuensinya, laju transpor bahan tersebut melintasi membran insulin memperbesar laju transpor (diperantarai-pembawa) glukosa k ed a l a m sebagian besar sel t u b u h dengan m e m i c uberbanding lurus dengan konsentrasi bahan bersangkutan. peningkatan jumlah protein pembawa glukosa di membran p l a s m a s e l . T e r g a n g g u n y a k e r j a i n s u l i n {diabetes melitus) a k a nSemakin banyak bahan yang tersedia u n t u k transpor, semakin benar-benar menurunkan kemampuan tubuh menyerap dan menggunakan glukosa sebagai sumber energi utama.banyak bahan yang terangkut. Begitu tercapai, protein 3. Kompetisi. B e b e r a p a s e n y a w a y a n g b e r h u b u n g a n e r a tpembawa menjadi jenuh (semua tempat pengikatannya telah boleh jadi bersaing mendapatkan tumpangan di protein pem- bawa yang sama u n t u k melintasi m e m b r a n . Jika satu tempatterisi) dan laju transpor bahan melintasi m e m b r a n sudah pengikatan dapat ditempati oleh lebih dari satu jenis molekul, laju transpor masing-masing bahan akan lebih kecil ketikamaksimal. Kalaupun konsentrasi bahan terus meningkat, laju ada dua atau lebih molekul ketimbang jika molekul tersebut diangkut sendiri-sendiri. Sebagai ilustrasi, anggaplah sebuahtranspor tidak akan bertambah lagi (Gambar 3-15). feri memiliki 100tempat duduk (tempat pengikatan) yang dapat diisi oleh pria ataupun wanita. Jika hanya pria yang siap Sebagai analogi, bayangkan sebuah kapal feri yang dapat berangkat, maksimal 100pria dapat diangkut dalam sekalim e m b a w a maksimal 100 orang menyeberangi sebuah sungai jalan, begitu juga jika hanya wanita yang siap berangkat.dalam satu perjalanan selama satu jam. Jika 25 penumpang N a m u n , jika ada pria dan wanita yang siap berangkat, kedua-siap berangkat, mereka akan terangkut dalam satu j a m ter- nya akan bersaing memperebutkan kursi yang tersedia. Darisebut. Jika j u m l a h p e n u m p a n g yang siap berangkat berlipat semua pria dan wanita yang siap berangkat, boleh jadi l i m aganda menjadi 50orang, laju transpor meningkat menjadi 50 puluh pria dan lima puluh wanita yang dapat ikut dalam per-orang per jam. Hubungan berbanding lurus antara jumlah jalanan karena j u m l a h total orang yang dapat diangkut tetaporang yang siap berangkat (konsentrasi) dan laju transpor sama, 100 orang. Dengan kata lain, jika sebuah protein p e m -akan tetap ada hingga kapal feri tersebut penuh muatan ( T ^ bawa m a m p u mengangkut dua bahan yang berhubungan erat.tercapai). Pada titik ini, sekalipun terdapat 150orang yangsiap berangkat, hanya 100 orang yang akan terangkut p e rjamnya. Saturasi pembawa merupakan faktor penting penahan lajutranspor bahan-bahan tertentu melintasi membran ginjalselama pembentukan urine dan melewati membran usussewaktu penyerapan makanan yang telah tercerna. Selain itu,laju transpor diperantarai-pembawa kadang-kadang dapatdiatur dengan mengubah-ubah afinitas (daya tarik) tempat

78 BAB 3 Difusi sederhana mengil(uti gradienmisalnya asam amino glisin d a nalanin, keberadaan kedua konsentrasibahan tersebut pada protein pembawa tersebut akan m e n u r u n -kan laju pemindahan masing-masing bahan.Difusi terfasilitasi adalah bentuk pasiftranspor diperantarai-pembawa.Terdapat d u abentuk transpor diperantarai-pembawa, ber- Transpor diperantarai-gantung pada perlu tidaknya energi untuk merampungkan pembawa mengikutiproses: difusi terfasilitasi (tidak m e m b u t u h k a n energi) d a n gradien konsentrasit r a n s p o r a k t i f ( m e m b u t u h k a n e n e r g i ) . Difusi terfasilitasi (difusi terfasilitasi)menggunakan protein pembawa untuk memfasilitasi (mem-bantu) pemindahan bahan tertentu \"menuruni bukit\" mele- Rendah *• Tinggiwati membran dari konsentrasi tinggi k erendah. Proses inibersifat pasif dan tidak memerlukan energi karena perpin- Konsentrasi molekui yang diangkut di CESdahan terjadi secara alami mengikuti gradien konsentrasi.N a m u n , transpor aktif m e m b u t u h k a n p r o t e i n p e m b a w a g u n a Gambar 3-15 Perbandingan antara transpor diperantarai-pembawamengeluarkan energi sewaktu memindahkan penumpangnya\"menaiki bukit\"melawan gradien konsentrasi, dari konsentrasi d a n d i f u s i s e d e r h a n a m e n g i k u t i g r a d i e n k o n s e n t r a s i . Lewat difusirendah ke tinggi. Situasi yang analog dengan kondisi ini adalah sederhana mengikuti gradien konsentrasinya, laju transpor sebuahsebuah mobil yang berada d ibukit. Untuk memindahkan molekul ke dalam sel berbanding lurus dengan konsentrasi molekulmobil menuruni bukit, energi tidak dibutuhkan karena mobil tersebut di CES. Melalui transpor diperantarai-pembawa seturut gradienakan meluncur dengan sendirinya dari atas ke bawah. N a m u n , konsentrasi, laju transpor sebuah molekul ke dalam sel berbanding lurusmengendarai m o b i l itumenaiki bukit jelas m e m e r l u k a n energi dengan konsentrasi molekul tersebut di CES hingga protein pembawa(hasil pembakaran bensin). menjadi jenuh, ketika laju transpor mencapai maksimum transpor {T^). Setelah 7^ tercapai, laju transpor tidak lagi dapat bertambah sekalipun konsentrasi molekul di CES meningkat. C o n t o h paling jelas u n t u k menggambarkan difusi terfasi- Transpor aktif adalah bentuk transporlitasi adalah transpor glukosa k e dalam sel. Konsentrasi diperantarai-pembawa yangglukosa dalam darah lebih tinggi daripada dijaringan. Pasokan menggunakan energi untuksegar nutrien i n i secara rutin ditambahkan k e dalam darah memindahkan bahan melawan gradiensewaktu makan d a ndengan memakai simpanan energi konsentrasinya.cadangan di tubuh. Secara bersamaan, sel-sel memetabolismeglukosa hampir sama cepatnya dengan laju masuknya glukosa Transpor aktif juga menggunakan protein pembawa untukdari darah k e sel. Akibatnya, selalu terdapat gradien u n t u k memindahkan bahan-bahan spesifik melintasi membran.difusi neto glukosa k ed a l a m sel. N a m u n , glukosa tidak dapat Namun, pada kasus ini,protein pembawa mengangkut bahanmenembus sendiri membran plasma karena tidak larut dalam \" m e n a i k i b u k i t \" melawan g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a . T e r d a p a tlipid d a nukurannya lebih besar dari ukuran kanal. Tanpa d u a b e n t u k t r a n s p o r a k t i f . P a d a transpor aktif primer, e n e r g im o l e k u l p e m b a w a g l u k o s a ( d i s e b u t pengangkut glukosa, d i b u t u h k a n secara langsung u n t u k m e m i n d a h k a n b a h a n m e -a t a u glucose t r a n s p o r t e r [ G L U T ] ; l i h a t h . 7 5 4 ) y a n g m e m - lawan gradien konsentrasinya; protein pembawa ini memecahfasilitasi transpor glukosa menembus membran, sel akan A T P g u n a m e n g g e r a k k a n p r o s e s t r a n s p o r . P a d a transporkekurangan glukosa, sumber utama bahan bakar sel(Fitur aktif sekunder, e n e r g i d i p e r l u k a n d a l a m k e s e l u r u h a n p r o s e s ,dalam kotak d ih . 79,Melihat Lebih Dekat pada Fisiologi tetapi tidak digunakan secara langsung u n t u k pemindahanOlahraga, memaparkan pengaruh olahraga pada protein bahan \"menaiki bukit.\" Dengan kata lain, protein pembawap e m b a w a glukosa d i sel otot rangka). tidak memecah ATP; protein pembawa malah memindahkan molekul \"menaiki bukit\" menggunakan energi \"bekas pakai\" Tempat pengikatan diprotein pembawa yang memerantarai y a n g t e r s i m p a n d a l a m b e n t u k gradien konsentrasi ion ( p a l i n gdifusi terfasilitasi m a m p u mengikat molekul penumpangnya sering gradien Na\"^). Gradien ion i n i tercipta melalui transporjika terpajan ke kedua sisi m e m b r a n . Karena ada energi termal, aktif primer ion oleh protein pembawa yang lain. Mari kitaprotein pembawa secara spontan berubah bentuk, memajankan lihat prosesnya dengan lebih terperinci.tempat-tempat pengikatannya silih berganti keCES atau CIS.Setelah m e n j e m p u t p e n u m p a n g d i salah satu sisi, sewaktu TRANSPOR AKTIF PRIMER P a d a t r a n s p o r a k t i f p r i m e r ,berubah bentuk, protein pembawa menurunkan penum- energi dalam bentuk A T P dibutuhkan oleh protein pembawapangnya d i sisi m e m b r a n berlawanan. Karena penumpang untuk berubah bentuk dan memajankan tempat pengikatancenderung berikatan dengan protein pembawa d isisi yang penumpang (selalu berupa ion) d i protein pembawa silihkonsentrasinya tinggi, b u k a n d isisi yang konsentrasinya berganti d i kedua sisi m e m b r a n yang berlawanan; afinitasrendah, perpindahan neto selalu berlangsung mengikuti gra- tempat pengikatan i o npenumpangnya menjadi berbedadien konsentrasi, dari konsentrasi tinggi k erendah (lihat ketika tempat pengikatan itu terbuka k e sisi CIS, ketimbangGambar 3-14). Sebagaimana karakteristik semua jenis jika terbuka k esisi CES. Tempat pengikatan m e m i l i k i afinitastranspor yang diperantarai, laju difusi terfasilitasi dibatasioleh saturasi tempat pengikatan d iprotein pembawa—tidakseperti laju difusi sederhana, yang selalu berbanding lurusdengan gradien konsentrasi (lihat Gambar 3-15).

Membran Plasma dan Potensial Membran 79t yang Sedang Beraktivitas \"Sul<ag Manis-Manis\" EL M E N G A M B I L GLUKOSA DARI darah d e n g a n difusi terfasilitasi yang berikatan secara spesifik dengan insulin. Adaptasi ini menyebabkan yang diperantarai protein pembawa glukosa di membran plasma. peningkatan sensitivitas insulin—dengan kata lain, sel lebih responsif Sel menjaga pangkalan intraseluler protein pembawa ini, yang dari biasanya terhadap kadar tertentu insulin darah.dapat disisipkan ke membran plasma ketika kebutuhan ambilan glukosameningkat. Pada banyak sel, termasuk sel otot dalam keadaan istirahat, Karena insulin memacu difusi terfasilitasi glukosa ke dalam sebagianambilan glukosa bergantung pada hormon insulin, yang memicu pe- besar sel, peningkatan sensitivitas insulin imbas-olahraga merupakannyisipan protein pembawa glukosa di membran plasma sel bergantung- salah satu faktor yang menjadikan olahraga bermanfaat sebagai terapiinsulin. untuk mengendalikan diabetes melitus. Pada penyakit ini, masuknya glukosa ke sebagian besar sel terganggu akibat kerja insulin yang tidak Selama olahraga, sel otot menggunakan lebih banyak glukosa dan adekuat (lihat Bab 19). Kadar glukosa plasma naik karena glukosa tetapbahan bakar nutrien lain dibanding biasanya sebagai sumber energi berada dalam plasma, bukannya diangkut ke dalam sel. Pada diabetesbagi aktivitas kontraktilnya yang meningkat. Laju transpor glukosa ke tipe 1, insulin yang diproduksi terlalu sedikit untuk memenuhi kebutuhandalam otot yang sedang beraktivitas dapat meningkat lebih dari 10 kali tubuh akan ambilan glukosa. Olahraga aerobik rutin akan mengurangilipat selama aktivitas fisik sedang atau berat. Namun, insulin tidak jumlah insulin yang harus disuntikkan untuk memicu ambilan glukosabertanggung jawab atas peningkatan transpor glukosa menuju otot dan menurunkan kadar glukosa darah hingga batas normal. Padayang tengah beraktivitas karena kadar insulin darah malah menurun diabetes tipe 2, insulin diproduksi, tetapi kepekaan sel sasaran insulinselama olahraga. Para peneliti m e n g u n g k a p bahwa sel otot, bukan terhadap keberadaan hormon ini menurun. Dengan meningkatkan ke-insulin, menyisipkan lebih banyak protein pembawa glukosa di membran pekaan sel terhadap keberadaan insulin, olahraga aerobik rutin dapatplasmanya sebagai respons langsung terhadap olahraga. membantu menggerakkan glukosa masuk ke sel, tempat glukosa di- gunakan untuk menghasilkan energi, bukannya tetap berada di plasma, Olahraga memengaruhi transpor glukosa ke dalam sel dengan cara tempat glukosa berpotensi menimbulkan dampak merugikan bagiyang lain lagi. Olahraga aerobik rutin (lihat h. 43) terbukti meningkatkan tubuh.baik afinitas (derajat tarikan) maupun jumlah reseptor membran plasmayang lebih tinggi u n t u k i o n di sisi yang konsentrasinya rendah, p e n g i k a t a n b e r a f i n i t a s t i n g g i t e r h a d a p Na\"*\" p a d a p r o t e i ntempat ion tersebut dijemput, dan afinitas yang lebih rendah pembawa d i sisi C I S (yang konsentrasi Na\"'\"-nya rendah)di sisi yang konsentrasinya tinggi, tempat i o n bersangkutan mengaktifkan pompa ATPase, memicu pemecahan A T P dan,diturunkan. Dengan cara ini, ion yang diangkut bergerak konsekuensinya,/o5/or!7as! protein pembawa (yaitu pengikatan\"menaiki bukit\" dari tempat berkonsentrasi rendah ke tempat fosfat inorganik hasil pemecahan A T P ) d i sisi dalam selyang konsentrasinya lebih tinggi. Mekanisme transpor aktif (langkah 2).Fosforilasi ini menyebabkan protein pembawai n i s e r i n g d i s e b u t \"pompa,\" a n a l o g d e n g a n p o m p a a i r y a n g berubah bentuk, m e m a j a n k a n N a ^ yang terikat k eluar sel.m e m b u t u h k a n energi u n t u k menarik air melawan gravitasi. Perubahan bentuk protein pembawa mengurangi afinitasD i lain pihak, pada difusi terfasilitasi, afinitas tempat peng- tempat pengikatan Na\"^ sehingga i o n i n i terlepas k e tempatikatan sama ketika terpajan ke d a l a m ataupun ke luar sel dan yang konsentrasi Na\"'\"-nya tinggi di CES (langkah 3). Secaraion yang diangkut bergerak \"menurunibukit\" dari konsentrasi bersamaan, perubahan bentuk tersebut meningkatkan afinitastinggi ke rendah. protein p e m b a w a terhadap K\"^d i sisi C E S (tempat yang k o n s e n t r a s i K\"^-nya r e n d a h ) ( l a n g k a h 4). P e n g i k a t a n d u a K\"^ Semua protein pembawa transpor aktif primer bekerja m e n c e t u s k a n defosforilasi p r o t e i n p e m b a w a ( y a i t u p e l e p a s a nsebagai enzim yang memiliki aktivitas ATPase, yang berarti fosfat inorganik dari protein pembawa), m e m i c u perubahanbahwa ATPase m e m u t u s fosfat terminal dari molekul A T P bentukprotein pembawa untuk kedua kalinya, mengembalikanguna menghasilkan adenosin difosfat ( A D P ) dan fosfat i n - bentuk protein pembawa seperti semula, dan memajankan K^organik (Pj), ditambah energi bebas. (Jangan keliru antara yang terikat k edalam sel(langkah 5 ) . D isisi i n i , afinitasATPase, yang memecah ATP,dan ATPsmfflse,yang menyintesis t e m p a t p e n g i k a t a n K\"^ m e n u r u n drastis, s e h i n g g a K\"^ terlepasATP.) Mari kita lihat bagaimana A T P digunakan oleh protein ke tempat yang konsentrasi K'^-nya tinggi di CIS (langkah 6).pembawa transpor aktif primer untuk memindahkan ion yang P a d a saat b e r s a m a a n , afinitas t e m p a t p e n g i k a t a n Na\"*\" m e -diangkut melawan gradien konsentrasinya, dengan memper- ningkat tajam begitu sekali lagi terpajan ke d a l a m sel, sehinggah i t u n g k a n s a l a h s a t u p o m p a t e r p e n t i n g , pompa Na'^-K'^ p o m p a siap mengulangi siklus (kembali k e langkah 1). Jadi,ATPase ( d i s i n g k a t pompa Na+-K\"^) y a n g t e r d a p a t d i m e m b r a n p o m p a Na^-K\"^ m e m i n d a h k a n tiga Na\"^ k e luar sel u n t u kplasma semua sel. Protein p e m b a w a i n i m e n g a n g k u t Na\"^k e setiap d u a K\"^ y a n g d i p o m p a m a s u k k e sel; k e d u a i o n b e r p i n d a hl u a r sel, m e n g o n s e n t r a s i k a n n y a d i C E S , d a n m e n g a m b i l K\"^ melawan gradien konsentrasinya menggunakan energidari luar sel, m e n g u m p u l k a n n y a di CIS. P o m p a Na'^-K+ m e - (pemecahan A T P ) . (Dengan mengingat satu membran selmiliki tiga tempat pengikatan Na\"^ dan dua tempat pengikatan saraf yang mengandung sejuta p o m p a Na'^-K'^ yang m a m p uK'*'. K e t i k a t e r p a j a n k e b a g i a n d a l a m sel, p o m p a i n i m e m i l i k i mengangkut 200juta ion perdetik, kita dapat m e m a h a m iafinitas t i n g g i t e r h a d a p N a ^ d a n a f i n i t a s r e n d a h t e r h a d a p K\"^ seberapa kuat pompa Na+-K+ yang aktif bekerja.)( G a m b a r 3 - 1 6 , l a n g k a h 1 ) . T e r i k a t n y a t i g a Na\"*^ k e t e m p a t

80 B A B 3 O Pompa memiliki 3 tempat pengikatan afinitas-tinggi terhadap Na'^ dan 2 tempat Q Dua dilepaskan pengikatan afinitas-rendah terhadap K* ke CIS (yang konsentrasi ketika terpajan ke CIS. K*-nya tinggi) begitu afinitas Gradien Pompa Na*-K* t tempat pengikatan menurun drastis seiring Ikonsentrasi Na* Tempat pengikatan perubahan bentuk pompa. Membran afinitas-tinggi Pada saat bersamaan, piasma terhadap Na* afinitas tempat pengikatan Na\"^ meningkat ekstrem, Rendah N a * ® Tinggi K* Tempat pengikatan sehingga proses kembali CIS 3 N a * afinitas-rendah Gradien ke iangkah 1. Arah transpor K* terhadap K* konsentrasi K* Q Ketika 3 Na* dari CIS (yang konsentrasi Na*-nya rendah) terikat ke pompa, ATP dipecah menjadi ADP plus fosfat; gugus fosfat terikat ke pompa. O Ketika 2K^ dari Tempat pengikatan afinitas- CES (yang konsentrasi rendah terhadap Na* K*-nya rendah) terikat ke pompa, gugus fosfat Tempat pengikatan afinitas- dilepaskan. Defosforilasi tinggi terhadap K* menyebabkan pompa Q Fosforilasi menyebabkankembaii ke bentuk semula. pompa berubah bentuk sedemikian rupa sehingga tempat pengikatan Na* terpajan ke sisi membran yang berlawanan dan 3 Na* dilepaskan ke CES (yang konsentrasi Na*-nya tinggi) begitu afinitas tempat pengikatan Na* menurun drastis. Q Perubahan bentuk juga menyebabkan terpajannya tempat pengikatan K* pada pompa ke CES dan sangat meningkatkan afinitasnya.G a m b a r 3-16 P o m p a N a * - K * . Membran plasma semua sel mengandung pembawa transpor-aktif, pompa Na*-K* yang menggunakan energidari siklus fosforilasi-defosforilasi pembawa untuk secara bertahap mengangkut Na* ke luar sel dan K* ke dalam sel melawan gradien konsentrasiion-ion tersebut. Pompa ini mengeluarkan tiga Na* dan memasukkan dua K* untuk setiap ATP yang dipecah. P o m p a N a * - K *m e m a i n k a n tiga peran penting: 3. E n e r g i y a n g d i p a k a i u n t u k m e n g g e r a k k a n p o m p a N a * - K * juga secara tidak langsung berfungsi sebagai sumber energi1. M e n c i p t a k a n gradien konsentrasi N a * d a nK * d i antara untuk transpor aktif sekunder.kedua sisi m e m b r a n plasma semua sel. Gradien i n i sangatpenting bagi sel saraf d a n otot agar m a m p u menghasilkan Pompa N a * - K * bukan satu-satunya pembawa transpor-sinyal listrik yang esensial u n t u k menjalankan fungsinya masing- aktif primer. Pompa transpor-aktif primer m e m o m p a semuamasing (topik yang nanti dibicarakan lebih mendalam). ion bermuatan positif—yaitu Na*, K * ,ion hidrogen ( H * ) , atau ion kalsium (Ca^*)—melintasi membran. Sistem transpor2. M e m b a n t u m e n g a t u r v o l u m e sel dengan m e n g e n d a l i k a n aktif primer yang paling sederhana m e m o m p a satu jenis i o nkonsentrasi solut d i dalam sel sehingga m e m i n i m a l k a n efek saja. C o n t o h n y a , p o m p a C a ^ * d i m e m b r a n plasmaosmotik yang akan m e m i c u pembengkakan atau penyusutan mengangkut Ca^* k e luar sel,menjaga konsentrasi Ca^* d isel.

M e m b r a n P l a s m a d a n P o t e n s i a l M e m b r a n 81sitosol tetap rendah. Pengangkut Ca^+ i n i banyak Ion Solut yang Ion A Solut yangditemukan terutama d i membran plasma terminal penggerak penggerakn e u r o n (sel saraf) yang m e n y i m p a n zat k i m i a perantara (konsentrasi tinggi) ^ r diangkut @ diangkut(neurotransmiter) dalam vesikel sekretorik (lihat h. 114).Sinyal listrik d iterminal neuron menyebabkan terbu- (konsentrasi rendah) (konsentrasi tinggi) (konsentrasi tinggi) \"^ '-^ % ©O g) 0k a n y a k a n a l Ca^\"^ d i m e m b r a n p l a s m a t e r m i n a l .M a s u k n y a Ca^\"^ m e n g i k u t i g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a l e w a t 1kanal yang terbuka ini m e m i c u sekresi neurotransmitermelalui eksositosis dari vesikel sekretorik. Denganm e n j a g a k o n s e n t r a s i Ca^\"^ intrasel tetap r e n d a h , p o m p a Ml ACa^\"*\" y a n g a k t i f m e m b a n t u m e m p e r t a h a n k a n g r a d i e nkonsentrasi y a n g besar u n t u k m a s u k n y a Ca^\"^ p e m i c u - %sekresi dari CES ke terminal neuron. penggerak Solut yang penggerak @ Solut yang Mekanisme transpor-aktif primer yang lebih k o m - (konsentrasi rendah) diangkut diangkut (konsentrasi rendah) ©(konsentrasi tinggi) (konsentrasi rendah)pleks melibatkan pemindahan dua jenis ion dalam arah (a) Simport (b) Antiportberlawanan, contoh u t a m a n y a adalah p o m p a Na'^-K^. Se-karang mari kita alihkan perhatian untuk memahami Gambar 3-17 Transpor al<tif sel<under, yang memanfaatkan gradienbagaimana p o m p a primer ini secara tidak langsung ber-fungsi sebagai sumber energi bagi transpor aktif sekunder. konsentrasi ion sebagai sumber energi untuk transpor aktif solut. Perhatikan bahwa demi kenyamanan membaca panah-panah yangTRANSPOR AKTIF SEKUNDER P a d a t r a n s p o r a k t i f menggambarkan ke arah mana protein pembawa memindahkan solut dansekunder, protein pembawa tidak secara langsung me- ion, protein pembawa tersebut diperlihatkan terbuka kekedua sisi membran,mecah A T P untuk memindahkan sebuah bahan melawan meskipun kenyataannya tidak pernah demikian. (a)Pada simport, solutgradien konsentrasinya. Perpindahan Na\"^ k e d a l a m sel diangkut searah gradien konsentrasi ion yang dipindahkan. (b) Pada antiport, solut diangkut berlawanan arah dengan gradien konsentrasi ion yang dipindahkan.seturut gradien konsentrasinya (dilakukan oleh pompa —Na\"^-K^ pemecah-ATP) justru memicu pemindahan solut lainmelawan gradien konsentrasinya oleh pembawa transpor-aktif sekunder H a l i n i efisien karena Na\"^ bagaimana p u n yang tersisa di l u m e n u n t u k dikeluarkan lewat feses. Sel ginjalharus dipompa keluar guna mempertahankan integritas menyimpan nutrien ini bagi tubuh dengan mengangkutnyao s m o t i k dan integritas listrik sel. keluar dari cairan yang akan menjadi urine, memindahkannyaPada transpor aktif sekunder, pemindahan solut melintasi melawan gradien konsentrasi k e dalam darah. Pembawam e m b r a n selalu berlangsung bersamaan dengan pemindahan simport yang mengangkut glukosa melawan gradien konsen-ion yang menghasilkan gaya penggerak. Kita m e m a k a i Na\"^ trasinya dari l u m e n usus dan ginjal berbeda dengan pembawasebagai contoh utamanya. Pembawa transpor-aktif sekunder difusi-terfasilitasi glukosa yang mengangkut glukosa meng-memiliki dua tempat pengikatan: satu untuk solut yang akan ikuti gradien konsentrasinya ke d a l a m sebagian besar sel.diangkut, satu lagi untuk Na+. Transpor aktif sekunder D i sini, kita fokus khususnya pada pembawa simport yangberlangsung melalui dua mekanisme—simport dan antiport— melakukan kotranspor Na\"^ dan glukosa d i selepitel usus.bergantung pada ke arah mana solut diangkut relatif terhadap P e m b a w a i n i , d i k e n a l s e b a g a i kotransporter natrium danp e r p i n d a h a n N a \" ^ . P a d a simport ( d i s e b u t j u g a kotranspor), glukosa { s o d i u m a n d glucose c o t r a n s p o r t e r , S G L T ) , t e r l e t a ksolut dan Na^ bergerak searah melintasi membran—yaitu k e di membran luminal (membran yang menghadap l u m e n usus)d a l a m s e l (sym b e r a r t i \" b e r s a m a \" ; co b e r a r t i \" d e n g a n \" ) . (Gambar 3-18). P o m p a Na\"^-K'^ di sel i n i terdapat di m e m b r a nGlukosa dan asam amino adalah contoh molekul yang di- basolateral ( m e m b r a n d i sisi sel yang menghadap berlawananangkut oleh s i m p o r t d i sel usus dan ginjal. Kita akan m e m b a h a s dengan l u m e n d i sepanjang tepi lateral sel di b a w a h taut erat;pentingnya mekanisme transpor i n i secara lebih terperinci lihat gambar 3-5, h. 68). Lebih banyak Na\"^ yang ada di l u m e nn a n t i . P a d a antiport ( j u g a d i k e n a l s e b a g a i kontratranspor ketimbang d i dalam sel karena p o m p a Na\"^-K\"^ yang b u t u ha t a u pertukaran), s o l u t d a n N a \" ^ b e r g e r a k b e r l a w a n a n a r a h energi, mengangkut Na\"^ keluar dari sel d i m e m b r a nmelintasi membran—Na\"*\" k e d a l a m sel, sedangkan solut k e basolateral, menjaga konsentrasi Na\"^ intrasel tetap rendahl u a r s e l {anti b e r a r t i \" b e r l a w a n a n \" , counter b e r a r t i \" m e l a w a n \" ) (Gambar 3-18, langkah O). Karena perbedaan konsentrasi(Gambar 3-17). C o n t o h n y a , sel m e m p e r t u k a r k a n Na\"^ dan H\"^ Na+ i n i , lebih banyak Na\"^ terikat ke S G L T ketika terpajan k edengan mekanisme antiport. Mekanisme transpor ini meme- lumen dibanding sewaktu terpajan ke CIS. Terikatnya Na^ kegang peran penting dalam m e m p e r t a h a n k a n p H yang pas di pembawa i n imeningkatkan afinitas pembawa terhadapd a l a m sel (cairan menjadi lebih asam begitu konsentrasi H\"^- glukosa, sehingga glukosa terikat ke SGLT ketika terbuka k enya meningkat). sisi l u m e n yang konsentrasi glukosanya rendah (langkah ^ ) . Saat Na\"^ dan glukosa terikat, S G L T berubah bentuk dan M a r i kita mempelajari simport glukosa dan Na\"^, sebagai m e m b u k a k e d a l a m sel ( l a n g k a h 03). I o n n a t r i u m a t a u p u ncontoh transpor aktif sekunder, secara lebih terperinci. Tidak glukosa dilepaskan k edalam sel—karena konsentrasi Na\"^seperti kebanyakan sel t u b u h lain, sel usus dan ginjal m e n g - intrasel lebih rendah dan karena berkurangnya afinitas d iangkut glukosa secara aktif dengan memindahkannya me- t e m p a t p e n g i k a t a n s e w a k t u p e l e p a s a n N a \" ^ ( l a n g k a h ffl).lawan gradien konsentrasi, dari konsentrasi rendah ke tinggi. P e m i n d a h a n Na\"^ ke d a l a m sel oleh p e m b a w a kotranspor i n iSel usus mengangkut nutrien i n i dari l u m e n usus k e dalam terjadi mengikuti gradien konsentrasi karena konsentrasi Na+darah, mengonsentrasikannya di sana, hingga tidak ada lagi

82 B A B 3Lumen usus Na+ tinggi SGLT (transpor aktif sekunder) Pompa GLUT (Jk) ^ P e m b u l u h Na+-K+ (difusi 6iukosa rendah'*^ (transpor pasif aktif primer) terfasilitasiO Pompa Na+-K+ menggunakan energi Q G L U T secara pasif memindahkanuntuk memindahkan Na+ melawan gradien glukosa mengikuti gradien konsentrasinyakonsentrasinya ke luar sel. keluar dari sel menuju darah.Transpor Aktif Primer - menciptakan gradien Transpor Aktif Sekunder menciptakan gradien >• D i f u s i T e r f a s i l i t a s i konsentrasi Na+ dari konsentrasi glukosa lumen ke sel, yang dari sel ke darah, menggerakkan yang digunakan untukGlukosa rendah Na* tinggi Q S G L T memanfaatkan gradien konsentrasi Na+ 1 untuk memindahkan Na+ mengikuti gradien konsentrasinya seraya memindahkan glukosa melawan Na* tinggi gradien konsentrasinya dari lumen ke dalam sel. Glukosa rendahSGLT yGlukosa tinggi Na+ rendah Glukosa tinggi Q Na* rendahE J P e n g i k a t a n N a * di sisi luminal, 0 3 Ketika Na* dan glukosa terikat, EB S G L T m e l e p a s k a n N a * ke d a l a myang konsentrasi Na*-nya lebih tinggi, S G L T berubah bentuk, terbuka ke sel, yang konsentrasi Na*-nya lebihmeningkatkan afinitas S G L T terhadap dalam sel. rendah. Karena afinitas S G L T terhadapglukosa. Dengan begitu, glukosa juga glukosa menurun begitu Na* dilepaskan,terikat ke S G L T di sisi luminal, yang S G L T juga melepaskan S G L T ke dalamkonsentrasi glukosanya lebih rendah. sel, yang konsentrasi glukosanya lebih tinggi.Gambar 3-18 Simport Glul^osa. G l u k o s a d i a n g k u t m e l i n t a s i s e l u s u s d a n g i n j a l m e l a w a n g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a l e w a t p r o s e s t r a n s p o r a k t i fs e k u n d e r y a n g d i p e r a n t a r a i k o t r a n s p o r t e r n a t r i u m d a n g l u k o s a {sodium and glucose cotransporter, S G L T ) di m e m b r a n l u m i n a l s e l .intrasel rendah, tetapi pemindahan glukosa melawan gradien Glukosa diangkut melintasi membran luminal ke dalamkonsentrasi karena konsentrasi glukosa di d a l a m sel tinggi. sel lewat transpor aktif sekunder, k e m u d i a n berpindah secara pasif ke luar sel m e n e m b u s m e m b r a n basolateral k e d a l a m I o n Na\"^ yang dibebaskan dengan cepat dipompa keluar darah melalui difusi terfasilitasi (langkah 3). Difusi terfasilitasioleh m e k a n i s m e transpor aktif Na\"^\"K\"^, rnenjaga konsentrasi ini,yangmemindahkanglukosaseturutgradienkonsentrasinya,Na\"^ intrasel tetap rendah. Energi yang digunakan d a l a m diperantarai oleh G L U T pasif yang identik dengan G L U Tproses ini tidak langsung dipakai menggerakkan SGLT karena yang mengangkut glukosa ke d a l a m sel-sel lain, kecuali d i selfosforilasi tidak diperlukan untuk mengubah afinitas tempat usus dan ginjal ( G L U T mengangkut glukosa k e luar sel).pengikatan terhadap glukosa. Mekanisme transpor-aktif Perbedaannya bergantung pada arah gradien konsentrasisekunder (SGLT) untuk memindahkan glukosa melawan glukosa. Pada kasus sel usus dan ginjal, konsentrasi glukosa digradien konsentrasinya i n i justru berlangsung karena dalam sellebih tinggi. Perhatikan bahwa dalam rangkaianterciptanya gradien konsentrasi Na\"^ oleh p o m p a Na'^-K^ kejadian ini, transpor aktif sekunder hanya merujuk pada(mekanisme transpor-aktif primer).

Membran Plasma dan Potensial Membran 83kotranspor glukosa melawan gradien konsentrasinya menem- 2. Pada beberapa sel, vesikel endositotik m e m i n t a s lisosom,bus membran luminal, yang berlangsung karena adanya tempat vesikel tersebut biasanya terurai, dan bergerak ke sisigradien konsentrasi Na\"*\"—yaitutranspor yang dijalankan oleh sel yang berlawanan u n t u k membebaskan isinya melaluiSGLT. eksositosis. Jalur i n i berfungsi u n t u k m e m i n d a h k a n molekul- m o l e k u l besar dalam keadaan u t u h m e n e m b u s sel, d i n a m a k a n Sebelum meninggalkan topik mengenai transpor diperan- transitosis. L a l u l i n t a s v e s i k e l s e m a c a m i n i m e r u p a k a n c a r atarai-pembawa, pikirkanlahsemua aktivitas yang mengandal- u n t u k m e m i n d a h k a n bahan menembus sel-sel tipis yangk a n bantuan protein pembawa. Semua sel bergantung pada melapisi kapiler, tempat terjadinya pertukaran bahan antaraprotein pembawa untuk mengambil glukosa dan asam amino, darah dan jaringan sekitarnya.yang masing-masing berfungsi sebagai sumber energi utamadan unit penyusun struktur tubuh. P o m p a Na\"^-K\"^ penting EKSOSITOSIS P a d a eksositosis, y a n g t e r j a d i k u r a n g l e b i huntuk membangkitkan aktivitas listrik seldan menjamin kebalikan dari endositosis. Vesikel terbungkus-membran yangbahwa sel m e m i l i k i solut o s m o t i k aktif dengan konsentrasi terbentuk d idalam selmenyatu dengan m e m b r a n plasma,intrasel yang memadai. Transpor aktif, baik primer maupun kemudian membuka dan membebaskan isinya k eluar selsekunder, banyak dimanfaatkan untuk melaksanakan fungsi (lihat Gambar 2-6, h. 32). Bahan-bahan yang dikemas u n t u kkhusus sistem saraf dan pencernaan, ginjal, serta semua jenis diekspor oleh retikulum endoplasma dan kompleks Golgiotot. dikeluarkan melalui eksositosis.Pada transpor vesikular, bahan Eksositosis memiliki dua tujuan berbeda:dipindahkan keluar masuk sel dengandibungkus membran. 1. M e r u p a k a n mekanisme u n t u k menyekresikan m o l e k u l polar besar, misalnya h o r m o n protein dan e n z i m yang tidakSistem transpor diperantarai-pembawa khusus yang terbenam m a m p u menembus membran plasma. D a l a m hal ini, isi vesikeldi m e m b r a n plasma secara selektif mengangkut i o n dan sangatlah spesifik dan hanya dibebaskan jika menerima isyaratmolekul polar kecil. N a m u n , bagaimana m o l e k u l polar besar, yang sesuai.seperti h o r m o n protein yang disekresikan oleh sel e n d o k r i n ,atau bahkan bahan multimolekul, seperti bakteri yang ditelan 2. M e m u n g k i n k a n sel m e n a m b a h k a n k o m p o n e n spesifik keoleh sel darah putih, keluar m a s u k sel? Bahan-bahan i n i tidak membran, misalnya molekul pembawa, kanal, atau reseptordapat menembus membran plasma, bahkan dengan bantuan: tertentu, bergantung pada k e b u t u h a n sel. Pada kasus d e m i k i a n ,Ukurannya jauh lebih besar dari kanal, dan tidak ada pembawa komposisi m e m b r a n yang mengelilingivesikel sangat berperanuntuk mengangkutnya (bahan-bahan ini bahkan terlampau dan kandungannya dapat jadi hanya sejumlah CES.besar bagi molekul pembawa). Partikel-partikel besar inidipindahkan dari CIS ke CES, atau sebaliknya, bukan dengan KESEIMBANGAN ANTARA ENDOSITOSIS DAN EKSO-melewati membran, melainkan terperangkap dalam vesikel SITOSIS L a j u endositosis d a n eksositosis h a r u s dijaga tetapt e r b u n g k u s - m e m b r a n , p r o s e s y a n g d i s e b u t transpor vesi- seimbang guna mempertahankan luas permukaan membran.kular. T r a n s p o r v e s i k u l a r m e m e r l u k a n p e m a k a i a n e n e r g i o l e h Pada sel yang aktif m e l a k u k a n endositosis, d a l a m satu j a msel, sehingga cara i n i m e r u p a k a n salah satu metode aktif boleh jadi lebih dari 100% membran plasma digunakan untuktranspor membran. Energi diperlukan untuk membentuk membungkus vesikel yang ditelan, sehingga membran permu-vesikel d a n m e n g g e r a k k a n n y a di d a l a m sel. Transpor ke d a l a m kaan mesti cepat-cepat diganti lewat eksositosis. D i lain pihak,s e l d e n g a n c a r a i n i d i n a m a k a n endositosis, s e m e n t a r a t r a n s p o r ketika sebuah sel sekretorik dirangsang untuk melakukank e l u a r s e l d i s e b u t eksositosis ( l i h a t G a m b a r 2 - 5 , h . 3 1 ) . sekresi, sel i n i dapat m e n y i s i p k a n hingga 3 0 kali m e m b r a n permukaannya melalui eksositosis. M e m b r a n tambahan i n iENDOSITOSIS S e k e d a r m e n g i n g a t k e m b a l i , p a d a endositosis, harus secara spesifik diambil kembali dengan aktivitasmembran plasma mengelilingi bahan yang akan ditelan, endositik yang setara. Dengan demikian, melalui eksositosisk e m u d i a n m e n y a t u di atas p e r m u k a a n bahan dan m e n o n j o l k a n dan endositosis, bagian-bagian m e m b r a n selalu dibentuk lagi,sebuah vesikel terbungkus-membran, sehingga bahan yang diambil kembali, dan (secara u m u m ) didaur ulang.tertelan i t u terperangkap d i d a l a m sel. Ingatlah bahwa terdapattiga bentuk endositosis, bergantung pada sifat bahan yang Bahasan kita tentang transpor m e m b r a n sudah selesai.d i m a s u k k a n k e sel: pinositosis ( p e n y e r a p a n n o n s e l e k t i f s e j u m - Label 3-2 m e r a n g k u m jalur-jalur yang dapat digunakan bahanl a h C E S ) , endositosis diperantarai-reseptor ( p e n y e r a p a n s e l e k t i f untuk berpindah dari CES k e CIS, atau sebaliknya. Berbagaim o l e k u l b e s a r ) , d a n fagositosis ( p e n y e r a p a n s e l e k t i f p a r t i k e l sel m e m i l i k i selektivitas berbeda-beda terhadap bahan yangmultimolekul) (lihat Gambar 2-8, h. 33). keluar masuk selkarena adanya kanal, molekul pembawa, atau mekanisme transpor vesikular yang jumlahnya dan jenis- Begitu berada d i d a l a m sel, nasib vesikel yang tertelan ter- nya beragam. Tidak ada mekanisme transpor khusus bagi m o -sebut ada dua kemungkinan: lekul polar besar (lebih besar dari kanal dan tidak larut dalam lipid) sehingga molekul semacam ini tidak dapat menembus1. Pada kebanyakan kasus, lisosom menyatu dengan vesikel, m e m b r a n sel.menguraikan dan membebaskan isi vesikel k edalam cairanintrasel. T r a n s p o r selektif K\"^ d a n Na\"^ b e r t a n g g g u n g j a w a b atas sifat kelistrikan sel. K i t a akan k e m b a l i k et o p i k i n i di bagian se- lanjutnya.

84 B A B 3TABEL3-2 Mctocie Transpor Membran dan KarakteristiknyaMetode Transpor Bahan yang Diangkut Kebutuhan Energi dan Gaya Batasan TransporDifusi Sederhana PenggerakDifusi melalui lapisan-ganda Molekul nonpolar semualipid ukuran (mis., O2, CO2, asam Pasif; molekul berpindah mengikuti Berlangsung hingga gradienDifusi melalui kanal protein lemak) gradien konsentrasi (dari konsentrasi lenyap (keseimbangan Ion kecil spesifik (mis., Na\"^, tinggi ke rendah) dinamiktanpa difusi neto)Osmosis K+, Ca2+, CI\") Pasif; ion berpindah mengikuti gradien Berlangsung hingga tidak ada Hanya air elektrokimia melalui kanal yang terbuka lagi perpindahan neto dan (dari konsentrasi tinggi ke rendah dan keseimbangan dinamik akibattertariknya ion ke sisi berlawanan tercapai muatan) Berlangsung hingga Pasif; air berpindah mengikuti gradien perbedaan konsentrasi lenyap konsentrasinya (ke tempat yang atau dihentikan oleh tekanan konsentrasi airnya lebih rendah— hidrostatik lawannya atau dengan kata lain, konsentrasi solut lebih hingga sel dihancurkan tinggi)Transpor Diperantarai-PembawaDifusi terfasilitasi Molekul polar spesifik yang Pasif; molekul berpindah seturut Terdapat maksimum transpor ada pembawanya (mis., gradien konsentrasi (dari konsentrasi (Tm); m o l e k u l p e m b a w a d a p a t glukosa) tinggi ke rendah) jenuhTranspor aktif primer Kation spesifik yang ada Aktif; ion berpindah melawan gradien Terdapat maksimum transpor; p e m b a w a n y a (mis., Na\"^, K+, konsentrasinya (dari konsentrasi rendah molekul pembawa dapat H+, Ca2+) ke tinggi); butuh ATP jenuhTranspor aktif sekunder Molekul polar dan ion Aktif; bahan merpindah melawan Terdapat maksimum transpor;(simport atau antiport) spesifik yang ada pengang- gradien konsentrasi (dari konsentrasi pengangkut gabungannya kut gabungannya (mis., rendah ke tinggi); digerakkan secara dapat jenuh glukosa dan asam amino langsung oleh gradien ion (biasanya untuk simport; beberapa ion Na+) yang diciptakan p o m p a primer untuk antiport) butuh-ATP. Pada simport, molekul yang diangkut bersamaan (kotranspor) dan ion bergerak searah; pada antiport, solut dan ion bergerak berlawanan arahTranspor Vesikular Cairan ekstrasel dalam Aktif; membran plasma melekuk ke Kontrol sedikit dipahamiEndositosis volume kecil; juga penting dalam dan menonjolkanPinositosisS dalam daur ulang membran permukaannya, membentuk vesikel Perlu pengikatan ke reseptor penelan spesifik di permukaanEndositosis diperantarai-reseptor M o l e k u l p o l a r b e s a r s p e s i f i k membran (mis., protein) Aktif; membran plasma melekuk ke dalam dan menonjolkan Perlu pengikatan ke reseptorFagositosis Partikel multimolekul (mis., permukaannya, membentuk vesikel spesifik di permukaanEksositosis bakteri dan debris sel) penelan membran Produk sekretorik (mis., Aktif; sel menjulurkan pseudopodia Sekresi dicetuskan oleh hormon dan enzim) serta yang mengelilingi partikel, membentuk rangsangan saraf atau molekul besar yang dapat vesikel penelan hormon spesifik; kendali lain melewat sel dalam bentuk yang terlibat dalam lalu lintas utuh; juga penting dalam Aktif; p e n i n g k a t a n Ca^+ sitosol m e m i c u transeluler dan daur ulang daur ulang membran penyatuan vesikel sekretorik dengan membran tidak diketahui membran plasma; vesikel membuka dan membebaskan isinya ke luar sel

Periksa Pemahaman Anda 3.5 M e m b r a n P l a s m a d a n P o t e n s i a l M e m b r a n 85 1. G a m b a r k a n g r a f i k y a n g m e m b a n d i n g k a n difusi sederhana Potensial membran adalah pemisahan mengikuti gradien konssentrasi dan transpor diperantarai- muatan berlawanan jenis di kedua sisi pembawa. membran 2. Jelaskan apa y a n g m e n y e b a b k a n m o l e k u l p e m b a w a b e r u b a h I s t i l a h potensial membran m e r u j u k p a d a p e m i s a h a n m u a t a n bentuk untuk memajankan tempat pengikatan bagi berlawanan jenis d i kedua sisi m e m b r a n atau perbedaan penumpangnya di sisi membran yang berlawanan, baik pada jumlah relatif kation dan anion d i CIS dan CES. Ingatlah difusi terfasilitasi, transpor aktif primer, maupun transpor aktif bahwa muatan berlawanan jenis cenderung saling tarik dan sekunder. muatan sejenis cenderung saling tolak. Harus dilakukan kerja (pengeluaran energi) untuk memisahkanmuatan berlawanan 3. Tuliskan p e r b e d a a n a n t a r a s i m p o r t d a n a n t i p o r t . jenis setelah keduanya menyatu. Sebaliknya, ketika partikel- partikel dengan muatan berlawanan jenis telah dipisahkan,3.61 Potensial Membran gaya tarik listrik antara keduanya dapat dimanfaatkan untuk melakukan kerja lagi manakala muatan-muatan tersebut di-Membran plasma semua selorganik memiliki potensial biarkan menyatu kembali. Hal ini merupakan prinsip yangmembran, atau bermuatanlistrik terpolarisasi. mendasari alat-alat listrik. Karena muatan-muatan yang terpisah memiliki kemampuan untuk melakukan kerja,Membran (10+, 1 0 - ) (10^10\") +- + -(a) Membran tidak memiliki potensial +-+ - (5^10-) (b) Membran memiliki potensial(c) Muatan-muatan yang terpisah bertanggung jawab atas potensial (d) Muatan-muatan yang terpisah membentuk sebuah lapisanmembran di sepanjang membran plasma (e) Besar potensial: membran B memiliki potensial lebih besar dari membran A dan lebih kecil dari membran CGambar 3-19 Penentuan potensial membran berdasarkan distribusi tak-merata muatan positif dan negatif di kedua sisi membran. ( a )Ketika muatan positif dan negatif tersebar merata di kedua sisi membran, tidak tercipta potensial m e m b r a n . (b) Ketika muatan berlawanan jenisterpisah di kedua sisi membran, tercipta potensial membran. (c) Muatan-muatan yangjumlahnya tak-seimbang bertanggung jawab atas potensialmembran yang tercipta di lapisan tipis sepanjang kedua permukaan membran yang berhadapan. (d) Sebagian besar cairan di C E S dan C I Sbermuatan listrik neutral. Muatan-muatan yangjumlahnya tak-seimbang terkumpul di sepanjang m e m b r a n plasma, (e) Semakin banyak muatanyang terpisah di kedua sisi membran, semakin besar potensial m e m b r a n .

86 B A B 3 - TABEL3-3 Konsentras! dan Permeabilitas Ion-Ion yang Bertanggung Jawab ataspemisahan m u a t a n di kedua sisi m e m b r a n disebut potensial Potensial Membran Istirahat di Sel Sara^membran. Potensial diukur dalam satuan volt (sama sepertisatuan tegangan pada alat listrik), tetapi karena potensial Konsentrasi Konsentrasi Permeabilitasmembran relatif rendah, satuan yang digunakan adalah Ion EkstraseP Intrasel* Relatifmilivolt (mV; 1 / 1 0 0 0 v o l t ) . Na+ 150 15 1 Karena konsep potensial penting untuk memahami banyakh a l d a l a m fisiologi, k h u s u s n y a f i s i o l o g i o t o t d a n s a r a f , a p a K+ 5 150 25-30yang dimaksud dengan istilah ini harus benar-benar dime-ngerti. M e m b r a n pada Gambar 3-19a bermuatan listrik A 0 65 0neutral dengan j u m l a h m u a t a n positif (+) dan negatif (-) yangsama d i kedua sisi m e m b r a n , sehingga tidak terbentuk *Konsentrasi dinyatakan dalam satuan milimol per liter, m Mpotensial membran. Pada Gambar 3-19b, sebagian muatanpositif dari sisi kanan telah berpindah ke sisi kiri. K i n i sisi kiri plasma bertanggung jawab atas sifat listrik m e m b r a n . D im e m i l i k i kelebihan m u a t a n positif, sementara sisi kanan dalam tubuh, muatan listrik dibawa oleh ion. Ion-ion yangmenjadi kelebihan muatan negatif Dengan kata lain, muatan- terutama bertanggung jawab atas potensial m e m b r a n istirahatm u a t a n berlawanan jenis terpisah di kedua sisi m e m b r a n , atau adalah Na\"^; K\"^; d a n p r o t e i n intrasel besar b e r m u a t a n negatifjumlah relatif muatan positif dan negatif berbeda d i kedua (anion), dilambangkan A'. Ion lain (di antaranya kalsium,sisi. Sekarang tercipta potensial m e m b r a n . Gaya tarik antara magnesium, dan klorida) tidak memberi kontribusi langsungmuatan-muatan yang terpisah i n imenyebabkan muatan atas potensial m e m b r a n istirahat d i sebagian besar sel,terkumpul dalam lapisan tipis di sepanjang permukaan luar meskipun mereka memiliki peran penting lain bagi tubuh.dan dalam membran plasma (Gambar 3-19c). N a m u n ,muatan-muatan yang terpisah ini hanya mencerminkan se- Perbandingan konsentrasi dan permeabilitas relatif ion-bagian kecil dari seluruh partikel bermuatan (ion) yang ter- ion yang penting bagi aktivitas listrik m e m b r a n tersaji dalamdapat d iCIS dan CES. Selain itu, sebagian besar cairan d i T a b e l 3 - 3 . P e r h a t i k a n b a h w a konsentrasi Na\"^ lebih tinggi didalam dan d iluar selbermuatan listrik neutral (Gambar CES dan konsentrasi lebih tinggi di CIS. P e r b e d a a n k o n s e n -3-19d). Ion-ion yang muatan listriknya seimbang dapat di- trasiinidipertahankanolehpompaNa\"^-K\"^yangmembutuhkanabaikan karena tidak berkontribusi atas potensial m e m b r a n . energi. Karena membran plasma hampir sama sekali imper-Jadi, sebagian kecil (hampir dapat diabaikan) dari seluruh meabel terhadap A', protein besar bermuatan negatif ini hanyapartikel bermuatan yang terdapat di cairan tubuh itulah yang terdapat di d a l a m sel. Setelah disintesis dari asam a m i n o yangbertanggung jawab atas potensial m e m b r a n . diangkut k e d a l a m sel, protein tetap terperangkap d i d a l a m sel. Perhatikan bahwa membran itu sendiri tidak bermuatan.K a t a potensial membran m e r u j u k p a d a p e r b e d a a n m u a t a n Selain m e k a n i s m e t r a n s p o r aktif, Na\"^ d a n K\"^ dapat secaraantara lapisan tipis di CIS dan di CES yang terletak, berturut- pasif menembus m e m b r a n melalui kanal protein yang spesifikturut, di samping sisi dalam dan luar m e m b r a n . Besar potensial bagi i o n - i o n tersebut. Biasanya K\"^ j a u h l e b i h m u d a h m e -bergantung pada j u m l a h muatan berlawanan jenis yang ter- nembus m e m b r a n ketimbang Na\"^ karena m e m b r a n u m u m n y apisah: Semakin banyak muatan yang terpisah, semakin besar m e m i l i k i l e b i h b a n y a k k a n a l r e m b e s {leak channel) y a n g s e l a l upotensial membran. Karena itu, pada Gambar 3-19e, membran t e r b u k a bagi l a l u lintas pasif K\"^ d i b a n d i n g k a n a l y a n g t e r b u k aB memiliki potensial lebih besar dari m e m b r a n A dan lebih u n t u k lalu lintas pasif Na\"^. Pada potensial istirahat sebuah selkecil dari membran C . saraf membran lazimnya sekitar 25 hingga 30 kali lebih permeabel terhadap K+ ketimbang terhadap Na+.Potensial membran tercipta karenaperbedaan konsentrasi dan Berbekal pengetahuan tentang konsentrasi relatif danpermeabilitas ion-ion utama. permeabilitas ion-ion ini, kita dapat menganalisis gaya-gaya yang bekerja di kedua sisi m e m b r a n plasma. Kita akan m e m -S e m u a sel m e m i l i k i potensial m e m b r a n . Sel di jaringan peka- pelajari ( 1 )kontribusi langsung p o m p a Na\"^-K'^ terhadaprangsang—yaitu sel saraf d a n sel o t o t — m a m p u menghasilkan potensial membran, (2)efek yang akan ditimbulkan olehperubahan cepat sesaat potensial m e m b r a n ketika dirangsang. perpindahan K+ saja pada potensial m e m b r a n , (3) efek yangFluktuasi singkat potensial ini berfungsi sebagai sinyal listrik. d i t i m b u l k a n oleh Na\"^ saja, dan (4) situasi yang terdapat d i selPotensial m e m b r a n konstan yang terdapat di sel-sel jaringan k e t i k a efek K\"^ d a n N a + t e r j a d i b e r s a m a a n . D i s e l u r u h b a h a s a ntidak peka-rangsang dan sel-sel jaringan peka-rangsang dalam i n i , i n g a t l a h b a h w a gradien konsentrasi untuk akan selalukeadaan istirahat—yaitu ketika sel-sel tersebut tidak meng- mengarah ke luar d a n gradien konsentrasi untuk Na'^ selaluh a s i l k a n s i n y a l l i s t r i k — d i k e n a l s e b a g a i potensial membran mengarah ke dalam k a r e n a p o m p a N a \" ^ - K \" ^ m e m p e r t a h a n k a nistirahat. D i s i n i k i t a a k a n m e m u s a t k a n p e r h a t i a n p a d a konsentrasi K+ d i d a l a m sel lebih tinggi dan konsentrasi Na+pembentukan dan pemeliharaan potensial membran istirahat; di l u a r sel l e b i h t i n g g i . P e r h a t i k a n juga b a h w a k a r e n a K\"^ d a ndi bab-bab selanjutnya, kita akan mempelajari perubahan N a \" ^ a d a l a h k a t i o n ( b e r m u a t a n p o s i t i f ) , gradien listrik untukyang terjadi d ijaringan-jaringan peka-rangsang ketika ada kedua ion ini akan selalu mengarah ke sisi membran yangpenghantaran sinyal listrik. bermuatan negatif. Distribusi tak-merata beberapa ion utama antara CIS danCES serta perpindahan selektifnya menembus membran

F r p i / o - . . w A N a ^ - K * PADA POTENSIAL MEMBRAN M e m b r a n P l a s m a d a n P o t e n s i a l M e m b r a n 87P o m p a Na\"^-K\"^ m e m o m p a k e l u a r tiga Na\"*\" u n t u k setiap d u aK\"*\" y a n g m a s u k k e sel. K a r e n a Na\"\"\" d a n K\"^ a d a l a h i o n p o s i t i f , Mula-mula gradien konsentrasi akan lebih kuat daritranspor tak-seimbang i n i m e m i s a h k a n m u a t a n di kedua sisi gradien hstrik, sehingga perpindahan neto K+ ke luar sel terusm e m b r a n , dengan sisi luar menjadi relatif lebih positif dan sisi berlangsung d a npotensial membran meningkat. Namun,dalam lebih negatif karena lebih banyak ion positif yang karena s e m a k i n banyak K+ yang berpindah ke luar sel, gradiendikeluarkan daripada yang masuk. Namun, mekanisme listrik (yang berlawanan dengan gradien konsentrasi) menjaditranspor aktif ini memisahkan sejumlah muatan yang hanya m a k i n kuat seiring m a k i n positifnya bagian luar sel d a n m a k i ncukup untuk menghasilkan potensial membran bernilai kecil, negatifnya bagian d a l a m sel. Boleh jadi terlintas d a l a m pikiranyaitu 1m V hingga 3 m V , dengan bagian dalam sel lebih negatif kita b a h w a g r a d i e n k o n s e n t r a s i K\"^ m a k i n l a m a a k a n m a k i ndari bagian luar sel. Sebagian besar potensial m e m b r a n d i - b e r k u r a n g k a r e n a K\"^ m e n i n g g a l k a n sel m e n g i k u t i g r a d i e n i n i .h a s i l k a n o l e h d i f u s i pasif K\"^ d a n Na\"^ m e n g i k u t i g r a d i e n k o n - N a m u n , y a n g m e n g e j u t k a n adalah g r a d i e n k o n s e n t r a s i K\"^sentrasi. Jadi, peran utama p o m p a Na'^-K^ dalam menghasilkan p a d a dasarnya a k a n tetap m e s k i p u n K\"^ b e r p i n d a h k e l u a r sel.potensial m e m b r a n bersifat tak-langsung, yakni melalui kon- P e n y e b a b n y a adalah p e r p i n d a h a n K\"^ k e l u a r sel, d a l a m j u m l a htribusi pentingnya dalam mempertahankan gradien konsen- sangat kecil sekalipun, akan m e n i m b u l k a n perubahan besartrasi yang bertanggung jawab langsung atas perpindahan i o n p a d a potensial m e m b r a n . K a r e n a K\"^ y a n g sangat sedikityang menciptakan sebagian besar potensial membran. tersebut akan meninggalkan sel u n t u k menciptakan gradien listrik yang berlawanan, konsentrasi K+di dalam dan di luarE F E K PERPINDAHAN K+ SAJA PADA POTENSIAL sel pada prinsipnya tidak berubah. Seiring terus keluarnya K+M E M B R A N : POTENSIAL KESEIMBANGAN K+ A n g g a p l a h mengikuti gradien kosentrasinya yang tidak berubah, gradienterdapat sebuah situasi yang ditandai dengan (1) adanya listrik yang mengarah k edalam terus menguat. Perpindahank o n s e n t r a s i K\"^ d a n A \" d i k e d u a sisi m e m b r a n , (2) p e r m e a b i l i t a s - neto ke luar makin lama makin berkurang seiring menguatnyabebas m e m b r a n terhadap K+, tetapi tidak terhadap A\", dan (3) gradien listrik mendekati gradien konsentrasi. Akhirnya,belum terbentuknya potensial membran. Gradien konsentrasi ketika kedua gaya berimbang (dengan kata lain, keduanyaK+ cenderung memindahkan ion ini k eluar sel (Gambar berada dalam keseimbangan dinamik), tidak adalagi per-3-20). K a r e n a m e m b r a n p e r m e a b e l terhadap K\"^, i o ni n i pindahan neto K+. Potensial yang tercipta pada keseimbanganm u d a h menembus membran, m e m b a w a muatan positif ber- i n i d i k e n a l s e b a g a i potensial keseimbangan K\"^ (Er\"^)- P a d asamanya, sehingga muatan positif akan lebih banyak di luar t i t i k i n i , a k a n tetap terdapat g r a d i e n k o n s e n t r a s i K\"^ y a n gsel. Pada saat bersamaan, m u a t a n negatif d a l a m b e n t u k A^ besar, tetapi t i d a k lagi t e r j a d i p e r p i n d a h a n n e t o K\"^ k e l u a r selakan tertinggal di dalam sel, serupa dengan situasi yang diper- mengikuti gradien konsentrasi ini karena ada gradien listriklihatkan d iGambar 3-19b. (Ingatlah bahwa A\" tidak dapat berlawanan yang mengimbanginya (Gambar 3-20).berdifusi ke luar meskipun terdapat gradien konsentrasi yangbesar). Kini akan tercipta potensial membran. Karena terdapat Potensial m e m b r a n pada EK\"^ adalah -90 m V . Berdasarkanp u l a g r a d i e n listrik, K\"^ a k a n t e r t a r i k k e d a l a m sel y a n g ber- k e s e p a k a t a n , tanda selalu menunjukkan polaritas muatan yangmuatan negatif dan tertolak dari luar selyang bermuatan berlebihan di sisi dalam membran. P o t e n s i a l m e m b r a n - 9 0 m Vpositif Dengan demikian, kini terdapat dua gaya berlawanan berarti besar potensial 9 0m V , dengan sisi dalam lebih negatify a n g bekerja p a d a K\"^: g r a d i e n k o n s e n t r a s i y a n g c e n d e r u n g d a r i s i s i l u a r . P o t e n s i a l -1-90 m V b e r a r t i b e s a r p o t e n s i a l j u g a 9 0m e m i n d a h k a n K\"^ k e luar sel d a n gradien listrik yang m V , tetapi sisi dalam lebih positif dari sisi luar.cenderung m e m i n d a h k a n i o n i n i ke d a l a m sel. Potensial keseimbangan sebuah ion yang konsentrasinya berbeda d i kedua sisi m e m b r a n dapat dihitung dengan persamaan Nernst b e r i k u t i n i : Membran plasma O Gradien konsentrasi K'^ cenderung memindahkan ion ini ke luar sel. £K» = - 9 0 mV Q B a g i a n luar s e l menjadi lebih positif k a r e n a K'^ berpindahGambar 3-20 Potensial keseimbangan K'^. ke luar mengikuti gradien konsentrasinya. Q Membran bersifat impermeabel terhadap anion protein besar intrasel (A\"). Bagian dalam sel menjadi lebih negatif karena K* keluar, meninggalkan A \" . Q Gradien listrik yang tercipta cenderung memindahkan K* ke dalam sel. Q Tidak terjadi perpindahan K\"^ lebih lanjut ketika gradien listrik yang mengarah ke dalam telah mengimbangi gradien konsentrasi yang mengarah ke luar. Potensial membran pada titik k e s e i m b a n g a n ini adalah potensial k e s e i m b a n g a n K'^ (EK+), senilai -90 mV.

88 B A B 3 6 1 , C„ dalam membran dan meninggalkan muatan negatif yang = —log-^ j u m l a h n y a tidak berimbang di sisi luar m e m b r a n (terutama dalam bentuk klorida, C I \" ; Na\"^ dan C I \" — y a i t u garam—adalah z C, ion-ion dominan d iCES). Perpindahan neto k edalam sel akan berlanjut hingga tercapai keseimbangan akibat ter-^ion =potensial keseimbangan ion dalam m V ciptanya gradien listrik berlawanan yang besarnya meng-61 :tetapan yang terdiri atas tetapan gasu m u m (R), imbangi gradien konsentrasi. Pada titik ini, berdasarkan k o n s e n t r a s i N a \" ^ , d i p e r o l e h potensial keseimbangan Na+ suhu mutlak (T), tetapan listrik yang dikenal (Efja\"^), sebagaimana h i t u n g a n dengan persamaan Nernst, sebesar -i-61 m V . Jika k o n s e n t r a s i N a + d i C E S 150 m M d a n d i sebagai Faraday (F), beserta konversi logaritma C I S 15 m M , a l a m i (In) m e n j a d i l o g a r i t m a b e r b a s i s 1 0 {log); 6 1 150 m M ^Na* =611og = RT/F 15 m M ^valensi ion; z= 1untuk dan Na+, ion-ion yang = 61 log 10 berkontribusi atas potensial m e m b r a n Karena log 10=1 , =konsentrasi ion d i luar sel dalam milimol/liter £Na+ = 6 1 ( l ) = 6 1 m V (milimolar; m M ) D a l a m hal i n i ,bagian dalam sel akan lebih positif, kontras d e n g a n potensial k e s e i m b a n g a n K+. Besar E^a\"^ sedikit b a n y a kCi - konsentrasi i o n di dalam sel d a l a m m M lebih kecil dari E K ^ (61 m V berbanding 90 m V ) karena gradien konsentrasi Na\"^ tidak sebesar gradien konsentrasi K + (TabelJika konsentrasi K + di CES 5 m M dan di CIS 150 m M (lihat 3-3). Dengan demikian, gradien hstrik yang berlawananTabel 3-3), (potensial membran) tidak sebesar i t u ketika tercapai keseimbangan. ( D e m i kenyamanan dalam menyatakan besar 5mM m u a t a n pada gambar, k a m i m e l a k u k a n pembulatan nilai ENa+ £ . =61 log m e n j a d i -t-60 m V . ) 150 m M EFEK SIMULTAN K+ DAN Na* PADA POTENSIAL MEMBRAN I o n k a l i u m (K+) atau i o n n a t r i u m (Na+) t i d a k 1 pernah berada sendirian dalam cairan tubuh, sehingga = 611og potensial keseimbangan tidak pernah tercipta di sel-sel tubuh, hanya ada pada kondisi pengandaian atau percobaan. Pada sel 30 organik, efek simultan K * dan N a * harus diperhitungkan. Semakin besar permeabilitas membran plasma terhadap sebuahKarena log 1/30 = -1,477, ion, semakin besar kecenderungan ion tersebut menggerakkan 61 (-1,477) = -90 m V potensial membran ke arah potensial keseimbangan ion itu sendiri. K a r e n a m e m b r a n d a l a m k e a d a a n i s t i r a h a t 2 5 h i n g g a Karena 6 1 adalah tetapan, potensial keseimbangan pada 30 kali lebih permeabel terhadap K * dibanding terhadap Na*,dasarnya adalah ukuran potensial membran (dengan kata K* lebih mudah menembus membran ketimbang Na*; denganlain, besar gradien listrik) yang mengimbangi gradienkonsentrasi untuk i o nbersangkutan (yaitu rasio antara O Gradien konsentrasi Na'^ cenderung memindahkan ion inikonsentrasi i o n d i luar dan d i dalam sel). Semakin besar ke dalam sel.gradien konsentrasi untuk sebuah ion, semakin besar potensialkeseimbangan ion tersebut. U n t u k mengimbangi gradien Q Bagian dalam sel menjadi lebih positif seiring masuknya ionkonsentrasi yang lebih besar itu, tentu diperlukan gradien Na* mengikuti gradien konsentrasinya.listrik pengimbang yang lebih besar pula. Q B a g i a n luar s e l menjadi lebih negatif setelah Na\"^ m a s u k ke s e l ,EFEK PERPINDAHAN NATRIUM SAJA PADA POTENSIAL meninggalkan ion-ion bermuatan negatif, terutama C r , yangMEMBRAN: POTENSIAL KESEIMBANGAN Na* S i t u a s i jumlahnya tidak berimbang di C E S .serupa dapat diterapkan u n t u k perpindahan Na\"^ saja (Gambar3-21). Gradien konsentrasi Na^ akan memindahkan ion ini ke Q Gradien listrik yang tercipta cenderung memindahkan Na'^dalam sel, menyebabkan p e n i m b u n a n m u a t a n positif di sisi ke luar sel. Membran plasma Q T i d a k terjadi lagi perpindahan neto Na\"^ ketika gradien listrik yang mengarah ke luar mengimbangi gradien konsentrasi yang CES CIS mengarah ke dalam. Potensial membran di titik keseimbangan ini adalah potensial keseimbangan Na'^ (£Na+), senilai +60 m V . Gradien Gradien konsentrasi Na* listrik Na'*' Anion di C E S , sebagian besar E n a * = -^60 mVGambar 3-21 Potensial keseimbangan Na'^.

demikian, pengaruh K+ pada potensial m e m b r a n lebih besar M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 89d a r i p e n g a r u h Na\"^. I n g a t l a h b a h w a K\"^ y a n g bekerja s e n d i r i a n Potensial m e m b r a n dapat diukur secara langsung dalam kondisi percobaan dengan mencatat perbedaan listrik antaraakan menghasilkan potensial keseimbangan senilai -90 m V . bagian d a l a m dan bagian luar sel, atau dapat dihitung dengan persamaan Goldman-Hodgkin-Katz (persamaan G H K )N a m u n , m e m b r a n sedikit banyak permeabel terhadap Na\"^ yang memperhitungkan permeabilitas relatif dan gradien konsentrasi semua ion permeabel. M e m b r a n yang stabilsehingga sebagian Na\"^ m a s u k ke sel dalam usahanya—yang dalam keadaan istirahat permeabel terhadap K*, Na*, dan CI\", tetapi dengan alasan yang akan dijelaskan nanti, CI\" tidak ber-tidak akan pernah cukup—mencapai potensial keseimbangan. kontribusi secara langsung atas potensial pada kebanyakan sel. Karena itu, kita dapat m e n g a b a i k a n n y a ketika m e n g h i t u n gMasuknya Na*' ini menetralkan, atau mengurangi, sebagian potensial membran, menghasilkan persamaan G H K yang sederhana sebagai berikut:potensial yang dihasilkan oleh K * saja jika tidak ada N a * . 'f>,[ri,+P^..|Na*l,Untuk lebih m e m a h a m i konsep ini, anggaplah bahwa Keteranganmasing-masing pasangan muatan yang terpisah d i Gambar V m = potensial membran ( m V ) 61 - tetapan yang mewakih RT/zF, jika z = l ,3-22 menunjukkan potensial 10 m V . (Secara teknis hal ini sebagaimana berlaku untuk Na* dan K*tidak tepat karena dalam kenyataannya, harus ada banyak PK*> ^Na^ = permeabilitas terhadap K * dan N a * [K+]o, [Na*]o = konsentrasi K * d a n N a * d i luar sel ( m M )muatan terpisah untuk menghasilkan potensial sebesar 10 [K*]i, [Na*]i = konsentrasi K * dan N a * di dalam sel ( m M ) .mV.) Pada contoh sederhana ini, sembilan plus dan minus Persamaan G H K sebenarnya adalah pengembangan versi persamaan Nerst. Persamaan Nerst hanya dapat digunakanterpisah, dengan m i n u s d isisi dalam, memperlihatkan £K* untuk menghitung potensial yang dihasilkan oleh ion spesifik, sementara persamaan G H K memperhitungkan kontribusisenilai - 9 0m V . Menambahkan sedikit pengaruh N a * pada gabungan atas potensial semua i o n yang bergerak melintasi membran. Anggap bahwa membran dalam keadaan istirahatmembran yang didominasi K+ ini,anggaplah bahwa dua N a * 25 kali lebih permeabel terhadap K * dibanding terhadap N a * , d a n permeabilitas relatifnya: P K * = 1.0 d a n PNa\"^ = 0,04 (1/25masuk k e sel mengikuti gradien konsentrasi dan gradien dari 1,0). Berdasarkan permeabilitas serta konsentrasi K * dan Na* di CIS dan CES sebagaimana tersaji dalam tabel 3-3,listrik Na*. (Perhatikan bahwa gradien listrik N a * kini meng-arah kedalam, berlawanan dengan gradien listrik N a * pada- ^ N a ^ y a n g m e n g a r a h k e l u a r . P a d a £Na^' b a g i a n d a l a m s e lmenjadi positif akibat perpindahan N a *masuk k e selm e n g i k u t i gradien konsentrasinya. N a m u n , di sel saraf yangdalam keadaan istirahat, bagian dalam negatif karena pengaruhdominan K * pada potensial membran. Dengan demikian,gradien konsentrasi dan listrik kini menggerakkan perpin-dahan N a * m a s u k k e sel.) M a s u k n y a kedua N a * b e r m u a t a npositif i n i ke sel menetralkan sebagian potensial yang terciptaoleh K * sehingga sekarang hanya tujuh pasang muatan yangterpisah dan potensialnya senilai -70 m V . Potensial ini adalahpotensial m e m b r a n istirahat selsaraf u m u m n y a . Potensialistirahat jauh lebih dekat k e dibanding k eE^a* karenapermeabilitas m e m b r a n terhadap K * lebih besar, tetapi sedikitlebih kecil dari (potensial -70 m V lebih rendah dari -90m V ) karena pengaruh lemah Na*.O Pompa Na'^-K'^ s e c a r a aktif memindatikan Na\"^ Membran plasma J Difusi neto K'^ kekeluar dari sel dan K'^ masuk ke s e l , menjaga konsentrasi Potensial membran istirahat = -70 mV luar sel yang relatifNa\"^ tetap tinggi di C E S dan konsentrasi K\"^ tetap tinggi besar menghasilkandi C I S . ^ £K+ senilai -90 mVQ K a r e n a adanya gradien konsentrasi di kedua sisi ( Tidakterjadi difusi A~membran, K'^ cenderung mendorong potensial membran menembus membranke arah potensial keseimbangan K\"^ (-90 m V ) , sementaraNa\"^ cenderung menggerakkan potensial membran ke arah Difusi neto Na'^ masukpotensial keseimbangan Na'^ (+60 m V ) . ke sel yang relatif kecil menetralkan sebagianQ Namun, K\"^ memberikan efek dominan pada potensial potensial yang diciptakanmembran istirahat karena membran lebih permeabel oleh K'^ ketika sendirianterhadap K\"^. Akibatnya, potensial istirahat (-70 m V ) jauhlebih dekat ke £K+ dibanding ke £Na+-Q S e l a m a pembentukan potensial istirahat, difusi K'^ke luar sel yang relatif besar tidak menghasilkan potensialsenilai -90 mV karena membran sedikit permeabelterhadap Na\"^ dan difusi neto Na'^ masuk ke sel yangrelatif kecil (dalam arsiran abu-abu) menetralkan sebagianpotensial yang akan diciptakan oleh K'^ s a a t sendirian,membuat potensial istirahat senilai -70 mV, sedikit lebihkecil dari £K+.Q Protein intrasel bermuatan negatif (A\") yang tidakdapat menembus membran tetap tidak adapengimbangnya di dalam sel sewaktu perpindahanion-ion bermuatan positif ke luar sel, sehingga bagiandalam sel lebih negatif ketimbang bagian luar sel.Gambar 3-22 Efek perpindahan simultan K*^ dan Na'^ pada pembentukan potensial membran istirahat.

90 B A B 3 PERPINDAHAN KLORIDA PADA POTENSIAL MEMBRAN ISTIRAHAT S e j a u h i n i k i t a s a m a s e k a h m e n g a b a i k a n s a t u i o n (1)(5) + (0,04)(150) lain yang terdapat dalam konsentrasi tinggi d iCES: CI\". = 61 log Kloridaadalah anion utamadi CES. Potensialkeseimbangannya adalah - 7 0m V , persis sama dengan potensial m e m b r a n ^(1)(150) + (0,04)(15) istirahat. Perpindahan CI\" yang bermuatan negatif sendirian 5 +6 mengikuti gradien konsentrasinya akan menghasilkan gradien listrik yang berlawanan, dengan bagian dalam lebih negatif = 61 log d i b a n d i n g b a g i a n l u a r . S a a t p a r a a h l i fisiologi p e r t a m a k a l i 150 + 0,6 meneliti efek i o n yang berkontribusi atas potensial m e m b r a n , mereka penasaran dan berpikir bahwa perpindahan CI\" dan = 61 log 0,073 pembentukan potensial keseimbangan C I \" boleh jadi merupakan satu-satunya mekanisme yang bertanggung jawabKarena log 0,073 adalah -1,137, menghasilkan potensial membran istirahat yang identik. V m = 61 (-1,137) = -69 m V Kenyataannya, yang terjadi adalah sebaliknya. Potensial membran bertanggung jawab mendorong distribusi CI\"d iPenambahan -1 m V potensial yang dihasilkan secara langsung kedua sisi m e m b r a n .oleh pompa N a * - K * k enilai ini memberikan total -70 m Vuntuk potensial membran istirahat. Sebagian besar sel sangat permeabel bagi C I \" tetapi tidak memiliki mekanisme transpor aktif untuk ion ini. DenganKESEIMBANGAN REMBESAN PASIF DAN P E M O I V l l A A i X i tidak adanya gaya-gaya aktif yang bekerja padanya, C I \" secaraAKTIF PADA P O T E N S I A L M E M B R A N I S T I R A H A T P a d a pasif mendistribusikan dirinya sendiri untuk mencapaipotensial istirahat, K * ataupun N a * tidak berada dalam keadaan keseimbangan. Pada keadaan ini, CI\", digerakkankeseimbangan. Potensial -70m V tidak sepenuhnya meng- keluar sel, menciptakan gradien konsentrasi k e arah d a l a mimbangi gradien konsentrasi K*; diperlukan potensial -90 m V yang tepat mengimbangi gradien listrik k earah luar, (yaitu,untuk melakukannya. Karena itu,K * pelan-pelan terus keluar potensial membran istirahat) yang dihasilkan olehmelalui kanal yang rembes mengikuti gradien konsentrasi pergerakkan K * d a n Na*. Oleh sebab itu, perbedaanyang kecil ini.Pada kasus Na*, gradien konsentrasi dan listrik konsentrasi C I \" antara CES dan CIS secara pasif disebabkanbahkan tidak saling bertentangan; keduanya mendorong N a * oleh adanya potensial membran dan bukan dipertahankanm a s u k k esel. Karena i t u , N a * merembes terus k ed a l a m sel oleh pompa aktif seperti pada N a * dan K*. Karena itu, CI\"m e n g i k u t i gradien elektrokimianya, tetapi pelan-pelan saja tidak memengaruhi potensial membran istirahat padakarena permeabilitasnya yang rendah—dengan kata lain, sebagian besar sel. Potensial m e m b r a n justru secara pasifakibat langkanya kanal-rembes Na*. memengaruhi distribusi CI\". Rembesan semacam i n iselalu terjadi, jadi mengapa PEMANFAATAN KHUSUS POTENSIAL M E M B R A N DI SELkonsentrasi K * intrasel tidak terus m e n u r u n dan konsentrasi \" A R A F D A N OTO\"^ Sel saraf dan otot telah memilikiN a * d id a l a m sel tidak terus meningkat? Alasannya adalah mekanisme pemanfaatan khusus potensial membran. Keduakarena p o m p a N a * - K * mengimbangi laju rembesan pasif. jenis sel i n i dapat dengan cepat m e n g u b a h - u b a h permeabilitasPada potensial istirahat, pompa ini memindahkan kembali m e m b r a n n y a u n t u k sesaat terhadap ion-ion yang terlibation k a l i u m k e dalam sel dalam j u m l a h yang pada dasarnya dalam respons terhadap rangsangan yang sesuai, sehinggasama dengan j u m l a h i o n yang telah merembes ke luar sel, dan m e n i m b u l k a n fluktuasi p o t e n s i a l m e m b r a n . F l u k t u a s i p o -secara bersamaan m e m i n d a h k a n kembali ion natrium yang tensial yang cepat tersebut bertanggung jawab menghasilkantelah merembes m a s u k k e luar sel. Pada titik i n i , tercipta impuls saraf di sel saraf dan mencetuskan kontraksi d i sel otot.keadaan mantap ( s t e a d y s t a t e ) : T i d a k t e r j a d i l a g i p e r p i n d a h a n Aktivitas ini menjadi fokus di lima bab berikutnya. Meskipunneto i o n apa p u n karena semua rembesan pasif sudah diim- semua sel m e m p e r l i h a t k a n potensial m e m b r a n , k e m a k n a a n n y abangi oleh pemompaan aktif Tidak terjadi lagi perubahan di kebanyakan sel lain b e l u m jelas; n a m u n , perubahanneto pada keadaan mantap ataupun keseimbangan dinamik, potensial membran d ibeberapa sel sekretorik—contohnya,t e t a p i d a l a m keadaan mantap e n e r g i h a r u s d i g u n a k a n u n t u k sel p e n y e k r e s i - i n s u l i n — d i k a i t - k a i t k a n dengan derajat akti-m e m p e r t a h a n k a n k e m a n t a p a n , s e m e n t a r a p a d a keseimbangan vitas sekretorik sel-sel tersebut.dinamik t i d a k l a g i d i p e r l u k a n e n e r g i g u n a m e m p e r t a h a n k a nkemantapan. Dengan kata lain, gaya pasif dan aktif yang Periksa Pemahaman Anda 3.6berlawanan saling mengimbangi dalam keadaan mantap dangaya-gaya pasif yang berlawanan mengimbangi satu sama lain 1. Paparkan kontribusi relatif K+ dan Na'* atas potensial membranpada keseimbangan dinamik. Karena pada keadaan mantap di istirahat.kedua sisi m e m b r a n p o m p a yang aktif mengimbangi rembesanpasif, gradien konsentrasi Na\"^ dan tetap sama. Jadi, p o m p a 2. Jelaskan p e r b e d a a n a n t a r a keadaan mantap danN a * - K * tidak hanya m u l a n y a bertanggung jawab atas keseimbangan dinamik.perbedaan konsentrasi N a * dan K *di kedua sisi m e m b r a n ,tetapi juga mempertahankan perbedaan ini. Seperti baru saja dibahas, besar gradien konsentrasi ini,bersama dengan perbedaan permeabilitas membran terhadapkedua jenis ion, menentukan besar potensial membran.Karena gradien konsentrasi dan permeabilitas terhadap N a *dan K * tetap sama pada keadaan istirahat, potensial m e m b r a nistirahat yang dihasilkan oleh gaya-gaya ini tetap sama.

Homeostasis: Bab dalam M e m b r a n Plasma dan Potensial M e m b r a n 91Perspektif transpor produk-produk pengatur ini k eCES jika a d aJfTWt Semua sel tubuh harus memperoleh bahan-bahan rangsangan yang sesuai. vital, misalnya nutrien dan O2, dari CES di sekitarnya; ^ Selain melaksanakan pemindahan selektif bahan antara CES dan CIS, membran plasma mengandung reseptor untuk' sel juga harus m e m b u a n g sampah k eCES dan m e m - mengikat zat kimia perantara spesifik yang mengatur berbagai aktivitas sel, dan banyak di antaranya berupa aktivitas khusus bebaskan produk sekretorik, seperti zat kimia peran- untuk mempertahankan homeostasis. Contoh, hormon v a - sopresin, yang disekresikan sebagai respons atas defisit air ditara d a n enzim pencernaan. Karena itu, transpor bahan dalam tubuh, berikatan dengan reseptor di membran plasma sel ginjal jenis tertentu. Pengikatan ini m e m i c u sel-sel tersebutmelintasi membran plasma dari CES keCIS, atau sebaliknya, untuk menahan air saat pembentukan urine dengan mendorongpenting bagi kelangsungan hidup sel, dan konstituen-konstituen penyisipan akuaporin (kanal air) tambahan, sehingga m e m b a n t u memulihkan defisit air yang memicu respons tersebut.CES harus dipertahankan homeostasisnya guna menunjang Semua sel hidup memiliki potensial membran, denganberbagai pertukaran yang mempertahankan kelangsungan bagian dalam sel sedikit lebih negatif dibanding cairan di sekitar sel ketika sel d a l a m keadaan (aktivitas listriknya) istirahat.hidup ini. Aktivitas khusus sel saraf dan otot bergantung pada k e m a m p u a n sel-sel ini mengubah potensial m e m b r a n n y a dengan cepat padaBanyak jenis sel memanfaatkan transpor membran untuk rangsangan yang sesuai. Perubahan potensial cepat sesaat di sel saraf berfungsi sebagai sinyal listrik atau impuls saraf, y a n gmenjalankan aktivitas khususnya masing-masing yang diran- merupakan cara menghantarkan informasi disepanjang jaras saraf. Informasi ini digunakan untuk melakukan penyesuaiancang untuk mempertahankan homeostasis tubuh. Berikut ini homeostatik, misalnya m e m u l i h k a n tekanan darah k e nilai normal ketika a d asinyal bahwa tekanan tersebut teriampaubeberapa contohnya. rendah.1. Penyerapan nutrien dari lumen saluran cerna melibatkan Perubahan cepat potensial m e m b r a n di sel o t o t mencetuskan transpor molekul penghasil-energi ini melintasi membran kontraksi otot, aktivitas khusus otot. Kontraksi otot berkon- sel y a n g melapisi saluran cerna. tribusi atas homeostasis melalui banyak cara, termasuk pemompaan darah oleh jantung dan pemindahan makanan2. Pertukaran O 2dan CO2 antara udara dan darah di paru sepanjang saluran cerna. melibatkan transpor gas-gas ini menembus membran sel yang melapisi kantong udara dan pembuluh darah di paru.3. Urine dibentuk melalui pemindahan selektif bahan- bahan antara darah dan cairan didalam tubulus ginjal m e n e m b u s m e m b r a n sel y a n g melapisi tubulus.4. D e n y u t jantung dipicu oleh perubahan siklik transpor Na\"*, K+, d a n Ca^^ m e l e w a t i m e m b r a n sel j a n t u n g .5. Sekresi z a tkimia perantara, misalnya neurotransmiter dari selsaraf dan h o r m o n dari selendokrin, melibatkanSOAL LATIHANJawaban di mulai di h. A-23. 6. D e n g a n p i l i h a n j a w a b a n d ik a n a n , t u n j u k k a n arah per- gerakan neto pada setiap khusus:Pertanyaan Objektif1. E k o r nonpolar m o l e k u l fosfolipid m e m b e n a m k a n diri di 1. difusi sederhana (a)Pergerakan daris i s i d a l a m m e m b r a n p l a s m a . (Benar atau salah?) 2. difusi terfasilitasi konsentrasi tinggi2. S e l m e n y u s u t k e t i k a b e r k o n t a k d e n g a n s e b u a h l a r u t a n 3. transpor aktif p r i m e r ke rendahh i p e r t o n i k . {Benar atau salah?) 4. N a * selama simport atau (b)Pergerakan dari3. K a n a l terbuka k e k e d u a sisi m e m b r a n pada saat y a n g antiport konsentrasibersamaan, tetapi m o l e k u l pembawa setiap kali hanya 5. solut y a n g diangkut s e w a k t u rendah ke tinggit e r b u k a d i s a t u s i s i m e m b r a n . {Benar atau salah?) simport atau antiport4. Pada potensial m e m b r a n istirahat, terdapat kelebihan 6. air, berkenaan dengansedikit muatan {positif/negatif) d i s i s i d a l a m gradien konsentrasi airmembran dan kelebihan sedikit muatan {positif/ sewaktu osmosisnegatif) d i s i s i l u a r m e m b r a n . 7. air, berkenaan dengan5. M e n g g u n a k a n k o d e jawaban d i k a n a n , t u n j u k k a n k o m p o - gradien konsentrasi solutn e n m e m b r a n apa yang bertanggung jawab atas fungsi selama osmosisyang ditanyakan berikut ini: 7. M e n g g u n a k a n k o d e j a w a b a n d ik a n a n , t u n j u k k a n jenis taut sel yang dipaparkan:1. pembentukan kanal (a)lapisan-ganda lipid2. sawar terhadap pelintasan (b) protein 1. taut lekat (a) Taut celah (c) karbohidrat 2. taut impermeabel (b) Taut erat bahan larut air 3. taut k o m u n i k a s i (c) D e s m o s o m3. tempat reseptor 4. tersusun atas konekson, yang4. fluiditas m e m b r a n5. pengenalan \"diri sendiri\" mengizinkan lewatnya ion dan6. e n z i m t e r i k a t - m e m b r a n molekul kecil di antara sel-sel7. batas s t r u k t u r a l 5. terdiri atas a n y a m a n serat, y a n g8. m o l e k u l p e m b a w a m e m a k u sel-sel bersebelahan

92 B A B 3 a. D i k e t a h u i [Ca^+j^ = 1 m M , [Ca^+j; = 1 0 0 n M , 6. terbentuk m e l a l u i penyatuan p r o t e i n d i p e r m u k a a n t e n t u k a n £ca^\"^ luar dua sel yang berinteraksi b. D i k e t a h u i [Cl\"]o = 110 m M , [CI\"]) = 10 m M , t e n t u k a n 7. p e n t i n g d i j a r i n g a n y a n g r e n t a n teregang secara Ea mekanis 2. S a l a h s a t u k e g u n a a n p e r s a m a a n N e r n s t a d a l a h u n t u k 8. penting u n t u k menyelaraskan k o n t r a k s i otot j a n t u n g menjelaskan ahran ion menembus membran plasma. Ion dan otot polos dengan membiarkan penyebaran berpindah d ibawah pengaruh dua gaya: gradien kon- aktivitas listrik di antara sel-sel penyusun massa otot sentrasi (dinyatakan dalam satuan listrik pada persamaan Nernst) dan gradien listrik (dinyatakan dalam listrik 9. penting u n t u k m e n c e g a h lewatnya bahan di antara m e m b r a n ) . H a l i n i d i r i n g k a s d a l a m hukum Ohm: sel-sel pada lembaran epitel yang memisahkan dua I, = G , {V^ - £,) kompartemen yang komposisi kimianya berbeda yang menjelaskan perpindahan i o n x menembusPertanyaan Esai membran. I adalah arus listrik dalam ampere (A); G1. Jelaskan m o d e l mosaik cair struktur m e m b r a n .2. A p a fungsi ketiga jenis u t a m a serat protein d i matriks a d a l a h h a n t a r a n , u k u r a n p e r m e a b i l i t a s x, d a l a m S i e m e n s ekstrasel? ( S ) , s a m a d e n g a n AI/AV; adalah hstrik membran; dan3. A p a dua sifat partikel yang m e m e n g a r u h i k e m a m p u a n n y a £x a d a l a h p o t e n s i a l k e s e i m b a n g a n i o n x. P e r s a m a a n i n i menembus membran plasma?4. Sebutkan dan jelaskan metode-metodetranspormembran. tidak saja menginformasikan besar arus listrik, tetapi juga Tunjukkan bahan jenis apa yang diangkut pada masing- arahnya. Berdasarkan kesepakatan, nilai arus negatif masing metode, dan tuliskan kategori setiap cara transpor itu, apakah pasif atau aktif tanpa bantuan atau dengan menunjukkan ion positif masuk k e selatau ion negatif bantuan.5. M e n u r u t h u k u m difusi Pick, faktor-faktor a p a yang keluar dari sel. Kebalikannya berlaku u n t u k nilai arus memengaruhi laju difusi neto melintasi membran?6. Sebutkan tiga peran p e n t i n g p o m p a N a * - K * . positif7. Jelaskan k o n t r i b u s i m a s i n g - m a s i n g k o m p o n e n atau metode berikut dalam membentuk dan mempertahankan a. M e n g g u n a k a n data b e r i k u t , h i t u n g besar I N B * - potensial m e m b r a n : (a) p o m p a N a * - K * , (b) perpindahan pasif K * melintasi membran, (c)perpindahan pasif N a * [Na*]o = 145 m M , [Na*]i = 15 m M , GNa* = 1 nS, = -70 m V melintasi membran, dan (d) anion-anion besar intrasel. b. A p a k a h N a * m a s u k atau m e n i n g g a l k a n sel?Latihan Kuantitatif c. A p a k a h N a * b e r p i n d a h m e n g i k u t i a t a u m e l a w a n1. Menggunakan persamaan Nernst, hitung potensial keseimbangan Ca^* dan C I \" u n t u k tiap set data berikut: gradien konsentrasi? Apakah mengikutiatau melawan gradien listrik? 3. M e n g g u n a k a n p e r s a m a a n G o l d m a n - H o d g k i n - K a t z , apa yang akan terjadi pada potensial membran istirahat jika konsentrasi K * di CES meningkat dua kah lipat menjadi 10 m M .UNTUK DIRENUNGKAN d. A k a n terbentuk potensial m e m b r a n , positif di sisi 1. e. P e r n y a t a a n d i atas t i d a k ada y a n g benar.1. Sebuah larutan dapat memiliki osmolaritas yang sama 3. D i b a n d i n g k a n dengan potensial istirahat, apakah potensial dengan cairan tubuh normal meskipun larutan tersebut membran akan menjadi lebih negatif atau lebih positif boleh jadi tidak isotonik. Jelaskan mengapa demikian. jika membran lebih permeabel terhadap Na* dibanding terhadap K*?2. Anggaplah bahwa sebuah m e m b r a n yang permeabel terhadap Na*, tetapi tidak terhadap CI\", memisahkan dua 4. M a n a dari metode transpor berikut yang digunakan u n t u k larutan. Konsentrasi n a t r i u m klorida di sisi 1 lebih tinggi memindahkan bahan ke dalam selberdasarkan grafik dibanding sisi 2. M a n a dari perpindahan i o n berikut yang penyerta di bawah ini? akan terjadi? a. d i f u s i m e n g i k u t i g r a d i e n k o n s e n t r a s i a. N a * a k a n b e r p i n d a h h i n g g a g r a d i e n k o n s e n t r a s i n y a b. osmosis lenyap (hingga konsentrasi N a * di sisi 2 sama dengan c. d i f u s i t e r f a s i l i t a s i konsentrasi N a * di sisi 1). d. transpor aktif b. C I \" akan berpindah m e n g i k u t igradien konsentrasinya e. t r a n s p o r v e s i k u l a r dari sisi 1 ke sisi 2. f mustahil diketahui dengan informasi yang ada. c. A k a n t e r b e n t u k p o t e n s i a l m e m b r a n , n e g a t i f d i sisi 1 .

Membran Plasma dan Potensial Membran 9330 - 5. K o l o s t r u m , air susu i b u y a n g p e r t a m a kali keluar, m e - ngandung banyak antibodi, m o l e k u l protein besar. 5 10 15 20 25 30 Antibodi dari ibu ini membantu melindungi bayi yang Konsentrasi balnan m i n u m airsusu ibu dari infeksi hingga bayi m a m p u di cairan el<strasel menghasilkan antibodi sendiri. Menurut Anda, dengan (mol X 104) cara apa antibodi dari ibu i n i dipindahkan mehntasi sel- sel yang melapisi saluran cerna bayi baru lahir ke peredaran darahnya?PERTIMBANGAN KUNIS kanal C I \" di m e m b r a n luminal sel-sel usus, sehingga mening- katkan sekresi C I \" dari selk e dalam l u m e n usus. MelaluiKetika William H . sedang menolong korban gempa b u m i di mekanisme apa N a * dan air disekresikan k e dalam l u m e ndaerah yang tidak siap m e n d i r i k a n penampungan sementara bersama dengan sekresi CI ? Bagaimana respons sekretorikdengan cepat, ia mengalami diare berat. la didiagnosis meng- ini menyebabkan diare berat yang khas pada kolera?i d a p kolera, p e n y a k i t y a n g d i t u l a r k a n l e w a t p a s o k a n a i r t i d a kbersih yang tercemar tinja dari orang yang terinfeksi. Toksinyang dihasilkan oleh bakteri kolera menyebabkan terbukanya

Kartu Belajar3.1 Struktur Membran dan Fungsinya 3.2 Perlekatan Antarsel (h. 66-68) (h. 61-66) • Matriks ekstrasel {extracellular matrix, ECM) berfungsi sebagai \"lem\" biologis antarsel sebuah jaringan. Matriks ekstrasel tersusun• Semua sel dibungkus oleh membran plasma, lapisan-ganda lipid atas bahan encer mirip-gel dengan tiga jenis utama serat protein tersisiptipis dengan sejumlah protein tersisip di dalamnya dan karbohidrat di dalamnya: kolagen (menghasilkan kekuatan tensil), elastin (memung-melekat ke permukaan luarnya. kinkan peregangan dan pengempisan), serta fibronektin (membantu• Pada mikroskop elektron, membran plasma tampak berupa struktur perlekatan sel).trilaminar (dua garis gelap yang dipisahkan oleh satu lapisan terang) • Banyak sel disatukan lebih lanjut oleh taut sel khusus, tiga jenis diyang terbentuk akibat susunan molekul-molekulnya. Molekul-molekul antaranya: desmosom, taut erat, dan taut celah.fosfolipid menyusun diri membentuk lapisan-ganda dengan bagian • Desmosom berfungsi sebagai taut lekat untuk menyatukan sel-seldalam hidrofobik (lapisan terang) yang terjepit di antara permukaan secara mekanis dan terutama penting di jaringan yang rentan teregang.luar dan dalam yang hidrofilik (garis gelap). {Lihat Gambar 3-1, 3-2, {Lihat Gambar 3-4.)3-3, dan foto pembul<a bab.) • Taut erat merupakan taut sebenarnya yang menyatukan sel-sel, mencegah lewatnya bahan di antara sel sehingga hanya memungkinkan' Lapisan-ganda lipid ini membentuk batas struktural sel, berfungsi pelintasan-terkendali bahan menembus sel. Taut impermeabel inisebagai sawar terhadap bahan-bahan larut air dan bertanggung jawab ditemukan di lembaran epitel yang memisahkan kompartemen-kom-atas sifat cair membran. Molekul kolesterol yang tersisip di antara partemen dengan komposisi kimia yang sangat berbeda. {Lihat Gambarmolekul-molekul fosfolipid berkontribusi atas sifat cair dan stabilitas 3-5.)membran. ' Taut celah adalah taut komunikasi antara dua sel bersebelahan, tetapi tidak bersentuhan. Taut celah membentuk terowongan kecil yang• Menurut model mosaik cair struktur membran, sejumlah protein memungkinkan pertukaran ion dan molekul kecil antarsel. Perpindahanterbenam di dalam lapisan-ganda lipid. (Lihat Gambar 3-3.) Protein ion semacam ini berperan penting dalam penghantaran aktivitas listrikmembran, yang jenisnya dan distribusinya bervariasi antarsel, berfungsi untuk menyelaraskan kontraksi di otot jantung dan otot polos. {Lihatsebagai (1) saluran tempat lewatnya ion kecil menembus membran, (2) Gambar 3-6.)pembawa untuk memindahkan bahan spesifik keluar masuk sel; (3)akseptor penanda penambatan tempat vesikel sekretorik menambatkan 3.3 I Selayang Pandang Transpor Membrandiri dan membebaskan isinya; (4) enzim terikat-membran yang mengaturreaksi-reaksi kimia spesifik; (5) reseptor untuk mendeteksi dan (h. 68-69)menanggapi zat kimia perantara yang mengubah fungsi sel; dan (6)molekul perekat sel yang membantu menyatukan sel-sel dan menjadi • Bahan-bahan dapat berpindah dari CES ke CIS, atau sebaliknya,penghubung struktural antara membran plasma dan sitoskeleton melalui mekanisme transpor dengan bantuan atau tanpa bantuan.intrasel. • Mekanisme transpor juga dapat bersifat pasif (partikel berpindah menembus membran tanpa penggunaan energi sel) atau aktif (sel\" Karbohidrat membran di permukaan luar sel befungsi sebagai memakai energi untuk memindahkan partikel menembus membran).penanda identitas diri. {Lihat Gambar 3-3.) Molekul ini penting dalam {Lihat Tabel 3-2, h. 84)pengenalan \"diri\" pada interaksi antarsel, misalnya selama pembentukandan pertumbuhan jaringan. 3.4 I Transpor Membran Tanpa Bantuan (h. 69-76) • Molekul nonpolar (larut dalam lipid), berapa pun ukurannya, mampu melintasi membran tanpa bantuan dengan melarutkan diri dan berpindah secara pasif melalui lapisan-ganda lipid mengikuti gradien konsentrasi. {Lihat Gambar 3-7 dan 3-8.) Tanpa bantuan pula, ion- ion kecil menembus membran secara pasif mengikuti gradien elektro- kimia melalui kanal protein spesifik yang terbuka bagi ion tersebut. {Lihat Gambar 3-3.) • Pada osmosis, air berpindah secara pasif mengikuti gradien konsentrasinya melintasi sebuah membran permeabel selektif ke tempat dengan konsentrasi solut taktembus-membran lebih tinggi solut tembus-membran tidak memiliki efek osmotik. {What Gambar 3-9 hingga 3-12.)94

- Osmolaritas sebuah larutan adalah ukuran jumlah total partikel M e m b r a n P l a s m a d a n Potensial M e m b r a n 95solut, baik tembus-membran maupun taktembus-membran, dan ion perliter. Tekanan osmotik sebuah larutan adalah tekanan yang harus bergerak melawan gradien konsentrasi dan ion mengalir mengikutibekerja pada larutan tersebut untuk menghentikan osmosis. Tonisitas gradien konsentrasi. (Lihat Gambar 3-17 dan 3-18.)sebuah larutan merujuk pada efek larutan pada volume sel dan ' Molekul polar besar dan partikel multimolekul dapat memasukibergantung pada konsentrasi relatif solut taktembus-membran dalam atau meninggalkan sel dengan terbungkus dalam sepotong membranlarutan itu, dibandingkan dengan konsentrasi solut taktembus-membran untuk membentuk vesikel yang dapat dimasukkan ke sel (endositosis)sejenis dalam sel yang dikelilinginya. {Litiat Gambar 3-13.) atau dikeluarkan dari sel (eksositosis). (Lihat Gambar 2-5, 2-6, dan 2- 8.)3.51 Transpor Membran Dengan Bantuan ' Berbagai sel memiliki selektivitas berbeda-beda terhadap bahan yang keluar masuk sel karena adanya kanal, molekul pembawa, atau (h. 76-85) mekanisme transpor vesikular yang jumlahnya dan jenisnya beragam. • Tidak ada mekanisme transpor khusus bagi molekul polar besar• Pada transpor diperantarai-pembawa, molekul polar kecil dan ion (lebih besar dari kanal dan tidak larut dalam lipid) sehingga molekultertentu diangkut menembus membran oleh protein pembawa spesifik. semacam ini tidak dapat menembus membran sel.Protein pembawa membuka ke salah satu sisi membran ketika adapenumpang yang terikat ke tempat pengikatan spesifik baginya, 3.6 I Potensial Membran (h. 85-90)kemudian berubah bentuk sedemikian rupa sehingga tempat pengikatantersebut terpajan ke sisi membran yang berlawanan saat penumpang • Semua sel memiliki potensial membran, yaitu pemisahan muatandilepaskan. Transpor diperantarai-pembawa dapat bersifat pasif, me- berlawanan jenis di kedua sisi membran plasma. (Lihat Gambarmindahkan partikel mengikuti gradien konsentrasinya (difusi terfasi- 3- 19.)litasi) (lihat Gambar3-14), atau aktif, memindahkan partikel melawan ' Pompa Na*-K* memberi kontribusi langsung, meskipun kecil, atasgradien konsentrasinya (transpor aktif). Protein pembawa memperli- potensial membran karena pompa ini memindahkan lebih banyak ionhatkan maksimum transpor ( 7 ^ ) kektika sudah jenuh. (Lihat Gambar Na* ke luar sel ketimbang ion K* ke dalam sel. (Lihat Gambar 3-16.)3-15.) Namun, peran utama pompa Na*-K* adalah untuk secara aktif menjaga konsentrasi Na* tetap lebih tinggi di luar sel dan konsentrasi K* tetap• Dua bentuk transpor aktif adalah transpor aktif primer dan transpor lebih tinggi di dalam sel. Gradien konsentrasi ini cenderung memindahkanaktif sekunder. Transpor aktif primer memerlukan pemakaian K* ke luar sel dan Na* ke dalam sel secara pasif. (Lihat Tabel 3-3 danlangsung ATP untuk menjalankan pompa. Salah satu contoh transpor Gambar 3-20 dan 3-21.)aktif primer yang paling penting adalah pompa Na+-K+ yang mengon- • Karena membran dalam keadaan istirahat 25 hingga 30 kali lebihsentrasikan Na* di CES dan K* di CIS. (Lihat Gambar 3-16.) Transpor permeabel terhadap K* dibanding terhadap Na*, jauh lebih banyak K*aktif sekunder digerakkan oleh gradien konsentrasi ion (biasanya yang meninggalkan sel ketimbang Na* yang memasuki sel,Na+) yang diciptakan oleh sistem transpor-aktif primer. Dua jenis menyebabkan kelebihan muatan positif di luar sel. Hal ini menyebabkantranspor aktif sekunder iaIah simport (atau kotranspor) dan antiport kelebihan muatan negatif, dalam bentuk anion protein besar (A~) yang(kontratranspor atau pertukaran). Pada simport, solut bersama-sama terperangkap di dalam sel. (Lihat Tabel 3-3 dan Gambar 3-22.)ion (Na*) berpindah searah (keduanya masuk ke sel), dengan solutbergerak melawan gradien konsentrasi dan ion mengalir mengikuti Membran plasmagradien konsentrasi. Pada antiport, solut dan ion berpindah berlawanan Potensial membran istirahat = -70 mVarah (solut keluar dari sel, sementara Na* masuk ke sel), dengan solut O Pompa memiliki 3 tempat pengikatan ,^ f Difusi neto K* ke afinitas-tinggi terhadap Na* dan 2 tempat • 1 J luar sel yang relatif pHigikalan afinitas-rendah terhadap K' ketika terpajan ke CIS. I besar mengtiasilkan I, Ek« senilai -90 mV CES Rendah K* .Pompa Na*-K* TinggiNa* { Tidak terjadi difusi A\" menembus membran _ Tempat pengikatan Difusi neto Na* masuk afinjlas-tinggi ke sel yang relatif kecil menetralkan sebagian terhadap Na' jm potensial yang diciptakan oleh K\"^ ketika sendirian --Tempat pengikatan I afinitas-rendah Gradien terhadap K* konsentrasi K* Q Dua K* dilepaskan Q Ketika 3 Na' dari CIS ke CIS (yang konsentrasi (yang konsentrasi Na'-nyaK*-nya linggi) begitu afinitas rendah) tenkal ke pompa, ATP dipecah menjadt ADP temoal pengikatan K' plus fosfat; gugus fosfat menunjn draslis seinng terikat ke pompa. perubahan bentuk pompa Pada saat bersamaan t • Ketika tercapai potensial membran istirahat, senilai -70 mV, tidak afinitas tempat pengikatan terjadi lagi perpindahan neto K\"^ dan Na+ karena setiap rembesan ion- Na* meningkat ekslrem I empai pengikatan atiniias- ion ini mengikuti gradien konsentrasinya dengan cepat ditambal oleh sehingga proses kembeli rendah terhadap Na* pompa Na+-K+. • Distribusi CI\" di kedua sisi membran berlangsung secara pasif akibat ke langkah 1 t Tempat pengikatan afinitas- terciptanya potensial membran, membuat Chterkonsentrasi di CES. tinggi terhadap K* Q Kebka2K*d3ri CES lyang konsentrasi Q Fosforilasi menyebabkan K*-nya rendah) lerikat pern pa berubah bentuk ke pompa, gugus (ostal sedemikian rupa sehingga ditepeskan Defosfonlasi tempat pengikatan Na* terpajan ke sisi membran in pompa yang berlawanan dan 3 Na* kembali ke bentuk semula dilepaskan ke CES (yang konsentrasi Na*-ny3 Itnggi) begitu afinitas tempat pengikatan Na* m Q Pembahan bentuk juga menyebabkan lerpajannya tempat pengikatan K* pada pompa ke CES dan sangat meningkatkan afinitasnya.

96