Bab 6. Jaringan Adiposa

Jaringan AdiposaJARINGANADIPOSA PUTIH JARINGAN ADIPOSA COKELAT Penyimpanan & Mobilisasi Lipid Fungsi Adiposit Cokelat Histogenesis Jaringan Adiposa Putih Histogenesis Jaringan Adiposa CokelatJaringan adiposa (lemak) adalah jenis jaringan ikat khusus, banyak tetes lipid di antara sejumlah besar mitokondria, yangyang terutama terdiri atas sel-sel lemak atau adiposit. Sel,selini dapat tersebar sendiri-sendiri atau berupa kelompok di membuat sel ini tampak lebih gelap. Kedua jenis jaringandalam jaringan ikat iregular atau longgar, sering dalamkelompok besar tempat sel-sel ini menjadi komponen utama adiposa tersebut mendapatkan suplai darah dalam jumlahjaringan adiposa. Karena terdapat di banyak area di tubuh, yang besar.pada pria dengan berat badan normal, memiliki jaringanadiposa 15-20% dari berat badannva; sedangkan pada n'anita JARINGAN ADIPOSA PUTIHdengan berat badan normal, mencapai 20-25% dari berat Karena dikhususkan unhrk penyimpanan energi dalam jangkabadannya. Setelah sekian lama dianggap sebagai massa inert panjang, sel adiposa putih berbentuk sfer.is bila terisolasi tetapisimpanan energi sebagai lemak, adiposit kini dikenali sebagai berbentuk polihedral bila terkemas rapat dalam jaringanregulator utama metabolisme energi tubuh. Karena bertambah- adiposa. Setiap sel berukuran san6lat besar, yang berdiameternya epidemi obesitas di seluruh dunia dan masalah terkaitnya, antara 50 dan 150 pm dan mengandung sebuah droplet lipid besar yang menyusun 85% berat se1. Adiposit putih disebutmencakup diabetes dan penyakit jantung, adiposit kini me- unilokular karena trigliserida disimpan dalam lokus tunggal. Karena lipid dihilangkan dari sel oleh alkohol dan xilene yangrupakan se1 jaringan ikat yang paling luas dipelajari. dipakai dalam teknik histologi rutin, setiap adiposit unilokular tampak dalam sediaan mikroskopik standar berupa cincin Jaringan adiposa merupakan gudang energi terbesar sitoplasma tipis yang mengelilingi vakuol kosong yang di-(dalam bentuk trigliserida, lemak netral) di tubuh. Orp;an lain tinggalkan oleh tetes lipid terlarr,rt, yang terkadang disebut selyang menimbun energi, terutama hati dan otot rangka, me- stempel (signet ring cell). Tetes yang besar ini membr-rat sel-sel ini memiliki inti yang eksentrik dan gepeng (Gambar 6-1). Tepilakukarurya dalam bentuk glikogen. Namr-rn,pasokan glikogen sitoplasma yang tersisa setelah timbunan trigliserida di-memiliki keterbatasan dan sejumlah besar kalori harus di- hilangkan dapat mengalami ruptur dan kolaps, yang akan mengubah strukLur jaringan.mobilisasi di antara wakfu-waktu makan. Karena densitas Bagian yang paling tebal dari sitoplasma mengelilingi intitrigliserida lebih rendah daripada glikogen dan memiliki nilai sel ini dan mengandung apparatus Golgi, mitokondria, sisternakalori yang lebih tinggi (9,3 kkal/g untuk trigliserida uersus 4,7 yang kurang berkembang di RE kasar, dan poliribosom bebas.kkal/g untuk karbohidrat), jaringan adiposa telah berkembang Tepi sitoplasma yang mengelilingi tetes lipid mengandungmenjadi suafu jaringan penimbun yang sangat efisien. Jaringanini terus menerus mengalami pergantian dan sensitif terhadap sisterna RE halus dan sejumlah besar vesikel pinositotik. Studi TEM mengungkapkan bahwa setiap sel adiposa umumnyarangsangan saraf dan hormonal. Selain itu, adiposit ifu sendiri memiliki sedikit tetes lipid, selain tetes tunggal berukuranmelepaskan hormon dan sejumiah faktor penting, dan jaringan besar, yang terlihat dengan mikroskop cahaya; tetes-tetes ini tidak diliputi membran tetapi memperlihatkan banyak filamenadiposa kini dikenali sebagai organ endokrin utama dan intermedia vimentin di bagian tepi. Setiap sel adiposa di- kelilingi oleh sebuah lamina basal atau lamina eksternal yangpenghantar-sinyal. Dengan sifat fisisnya yang unik, jaringanlemak atau adiposa merupakan konduktor panas yang buruk tipis.dan berperan pada insulasi termal tubuh. Jaringan adiposa Jaringan adiposa putih dibagi lagi menjadi lobr.rlus yangjuga mengisi ruang antara jaringan lain dan membantu terpisahkan oleh sekat jaringan ikat yang banyak mengandung pembuluh darah dan jalinan saraf. Fibroblas, makrofag dan selmenahan sejumlah organ di tempatnya. Jaringan adiposa lain membentuk sekitar separuh jumlah total sel. Serat retikular membentuk anyaman halus vang menyangga setiap sel lemak,subkutan membantu membentuk permukaan tubuh, sedang- dan menggabungkannya bersama-sama. Meskipun pembuluhkan yang terdapat dalam bentuk bantalan berfr-rngsi sebagai darah tidak selalu terlihatjelas dalam sediaanjaringan, jaringanperedam goncangan, terutama di telapak tangan dan telapakkaki. adiposa banyak meng;andung pembuluh darah. Terdapat dua jenis jaringan adiposa dengan lokasi, struktur,warna dan ciri patologis yang berbeda. Jaringan adiposaputih, jenis yang tersering, terdiri atas sel-sel yang mengandungsatu tetes (droplet) lemak kuning-keputihan berukuran besardi bagian tengah di sitoplasmanya bila berkembang sempurna.Jaringan adiposa cokelat, terdiri atas sel-sel yang mengandung 106

IJARINGAN ADIPOSA 107 Warna jaringan adiposa putih yang segar bergantung pada Penyimpanan &.Mobilisasi LiPiddiet dan bervariasi dari putih hingga kuning, yang terutamadisebabkan adanya karotenoid terlarut di dalam tetes lemak' jaringan adiposa putih adalah depot energi yang besar bagiFlampir semua jaringan adiposa pada orang dewasa terdapat organisme. Lipid yang disimpan dalam sel adiposa terutamadalam jenis jaringan ini dan ditemukan dalam banyak organ di berr-rpa trigliserida, yaitu ester dari asam lemak dan gliserol.seluruh tubuh. Umur dan jenis kelamin menentukan distribusi Trigliserida yang ditimbun sel-sel ini berasal dari lemakdan densitas deposit adiPosa. makanan yang dibawa ke adiposit dalam bentuk kilomikron, Pada bayi baru lahir (neonatus), jaringan adiposa putih dalam bentuk trigliserida yang disintesis dalam hati danmemiliki ketebalan yang seragam di seluruh tubuh. Saat bayi dibawa ke sel-sel adiposa dalam benluk YLDL (very loza-menjadi dewasa, jaringan tersebut cenderung menghilang dari density lipoprotein), dan dihasilkan oleh sintesis asam lemak bebas dan gliserol setemPat dari glukosa untuk membentukbeberapa bagian tubuh dan bertambah di bagian lain' trigliserida.Pendistribusiannya sebagian diafur oleh hormon kelamin, Kilomikron (Yn. chylos, ius, + migrtt, kecil) adalah partikelyang mengendalikan penimbunan adiposa di pavudara dan berdiameter sampai 3 pm, yang dibentuk pada sel epitel ususpaha. , i./' trla*B i.$@\" fair=@*rl i H L!i:4\ *t tr4. i ',i' S\"i&l,,.j-fiE \"C .#\"yifi r ,!,,. '-J l! : i:l:l$E d\"{- 't\" 1.r:3fiffiii s. ,!, gr, i a,-b1 t../ ,s:;,+i\*r.\''r,.t-&,1tq\"s^ ., rr$.. i ,.fi - 3i ffi.lj^v t.s\"'.'- * i!_ i,,i 'k { .,,, aj ,'::):q,€8{j q '.''i* * r.*:3{ .s!Gambar 6-1, Jaringan adiposa putih. Jaringan adiposa unilokular putih umumnya dijumpai pada potongan sejumlah besar organmanusia. (a): pada fotomikrograf ini, adiposit (A) dijumpai di jaringan ikat yang berhubungan dengan pembuluh darah (V) di otot rangka(S). Sel lemak berukuran sangat besar, banyak dengan inti yang tidak terdapat dalam potongan, dan kosong karena lipid menjadi larutdalam kaca sediaan. 100x. H&E. (b): Spesimen di sini diambil dari mamalia muda dan adiposit yang ditandai dengan tanda bintangbelum menjadi unilokular, yang memiliki banyak droplet lipid kecil dalam sitoplasmanya, yang mengindikasikan bahwa diferensiasinyabelum sempurna. lnti sel unilolular ditunjukkan dengan mata panah. 200x. PT. (c): Tepi sitoplasma di sekitar droplet lemak adiposit (A)jarang dapat dideteksi, tetapi panah menunjukkan intinya. 200x. Azur. (d): Jaringan difiksasi di sini dengan osmium tetroksida, yang menahan, paling tidak, sebagian droplet lipid.440x.menahan lipid (L) dan memulasnya menjadi hitam\" Banyak adiposit (A) dalam sediaan adalah mempersiapkan potongan beku pada suatuosmium tetroksida. (e): Metode lain untuk mempelajari adiposit lemak putih yang utuhcryostat dan memulasnya dengan pewarna larut-lemak seperti oll red o, seperti yang tampak pada sel berisi-lipid (L) dalam mikrograf ini.450x. Oil red O.

108 / BAB 6 Adiposit Asam Albumin yang lemak mengangkut bebas asam lemak bebas Albumin !!! GliserolLipasepeka-hormon lntiGliserol fosfat Lipase lipoprotein ?l$ Trigliserida Asam lemak bebasakGidlaoipmmosibkiatrordnip6e-(C2rl.ihhyPalotek)n,ayndi.amnTprlaiigpnloaispnerroiddtaeanindmiabnoegbrdkileuisntasosilteiahsli-psliimadnfoeglaedthanraeddniadpraoahshit(d.VaGLrDiaumLs)b.uasDraadnlaanmuthasmaetlai ednpadrlooastmeelskkpoaempnilpyeliremjkapsrainnlipagnoapnrlioaptdiedipindoasyana,npkgeolemdpikpaelsenakanslntyseaersbeaobgleuahtisebagian dirombak oleh lipoprotein lipase, yang akan melepaskan asam lemak bebas dan gliseroi. Asam lemak bebas berdifusi darikapiler ke dalam adiposit, tempat terjadinya reesterifikasi asam lemak tersebut menjadi gliserol fosfat, yang membentuk trigliserida.Trigliserida yang terbentuk ini disimpan dalam bentuk droplet sampai dibutuhkan. Norepinefrin dari ujung saraf merangsang sisilmAMpsiklik (cAMP)' yang mengaktifkan lipase peka-hormon untuk menghidrolisis trigliserida yang tersimpan, untuk melepaskan asam lemakbebas dan gliserol' Zat ini berdifusi ke dalam kapilel tempat asam lemak bebas berikatan dengan gugus hidrofobik albumin dan ditransporke tempat-tempat yang jauh untuk dipakai sebagai sumber energi.dan dibawa dalam plasma darah dan cairan limfe mesenterium. timbunan droplet lipid. Enzim yang teraktifkan merombakPartikel tersebut terdiri atas bagian pusat, yang terutama ter- molekul trigliserida, yang terutama berada pada permukaandiri atas trigliserida dan sedikit ester kolesterol, yang dikelilingi tetes lipid. Asam lemak bebas berdifusi melalui membranlapisan penstabil yang terdiri atas apolipoprotein, kolesterol, adiposit dan endotel kapiler, serta asam tersebut mengikatdan fosfolipid. VLDL lebih kecil daripada kilomikron (meng- protein pembawa albumin dalam darah untuk didistribusikan ke seluruh tubuh. Gliserol yang larut-air tetap berada dalamhasilkan rasio permukaan terhadap volume 1'ang lebih besar) bentuk bebas dan diambil oleh hati. Sejumlah hormon di- perlukan dalam mengatur sintesis dan mobilisasi lipid didan memiliki lebih banyak lipid di lapisan permukaannya. adiposit. Insulin menghambat lipase peka-hormon, yangVLDL juga memiliki berbagai apolipoprotein di permukaan mengurangi pelepasan asam lemak dan juga merangsangdan memiliki proporsi ester kolesterol terhadap trigliserida enzim unfuk sintesis lipid. Glukagon danhormonpertumbuhanyang lebih besar ketimbang kilomikron. Kilomikron dan VLDL meningkatkan penguraian trigliserida dan pelepasan asam lemak.dihidrolisis di permukaan lumen kapiler darah di jaringanadiposa oleh lipoprotein lipase, suatu enzim yang disintesis Jaringan adiposa juga berfungsi sebagai organ endokrin yang penting. Adiposit merupakan satu-satlrnya sumberoleh adiposit dan dipindahkan ke membran sel kapiler. Asam hormon polipeptida berukuran 16 kDa leptin (yun. lepfos,lemak bebas memasuki adiposit melalui transpor aktif dan tipis), yakni suatu 'faktor kenyang, dengan sel target didifusi (Gambar 6-2). Vesikel pinositotik yang terlihat secara hipotalamus dan organ lairy yang mengatur nafsu makanultrastruktural di permukaan adiposit agaknya tidak terlibat. dalam kondisi normal dan berpartisipasi dalam pengaturan jumlah jaringan adiposa.Di dalam adiposit, asam lemak bergabung dengan gliserolfosfa! yang dipasok dari metabolisme glukosa, untuk mem- _ Meskipun semua jaringan adiposa putih serupa secarabentuk molekul trigliserida sekali lagi. Molekul ini kemudian histologis dan fisiologis, perbedaan ekspresi gen telah diamatiditimbun di dalam tetes trigliserida. Mitokondria dan RE halus antara deposit lemak putih viseral (di abdomen) dan depositmerupakan organel yang berpartisipasi aktif pada proses lemak putih subkutan. Perbedaan semacam ifu penting untukambilan dan penyimpanan lipid. penentuan risiko medis obesitas; peningkatan jaringan adiposa viseral diyakini meningkatkan risiko diabetes dan penyakit Sel adiposa dapat menyintesis asam lemak dari glukosa, kardiovaskular, sedangkan peningkatan lemak subkutan tidakyakni suatu proses yang dipercepat oleh insulin. Insulin juga demikian. Pelepasan produk lemak viseral secara langsung ke sirkulasi portal dan hati juga dapat memengaruhi kepentinganmerangsang ambilan glukosa ke dalam sel adiposa dan me- medis bentuk obesitas ini.ningkatkan sintesis lipase lipoprotein. Sebagai respons terhadap kebutuhan tubuh, lipid di- Bila adiposit dirangsang oleh saraf atau hormon, lipid yangditimbun dimobilisasi dan asam lemak beserta gliserol di- mobilisasi secara seragam di seluruh bagian fubuh, meskipunlepaskan ke dalam darah. Norepinefrin dibebaskan di ujungsaraf simpatis pascaganglionik, yang terdapat di jaringanadiposa. Neurotransmiter ini memicu aktivasi lipase peka-hormon, yang merombak trigliserida pada permukaan

JARINGAN ADIPOSA / 109jaringan adiposa di telapak tangary telapak kaki, dan bantalan APLIKASIMEDISlemak retroorbita tahan lama terhadap rasa lapar yang ber-kepanjangan. Setelah masa lapar tersebut dilalui, kebanyakan Selain leptin, jaringan adiposa putih menyekresi seiumtahadiposa unilokular kehilangan hampir seluruh lemaknya dan sitokin tain dan faktor lain dengan aktivitas parakrin danmengandung sel-sel polihedral atau berbenluk-gelondong autokrin, termasuk seiumlah besar sitokin proinflamatorikdengan sejumlah kecil tetes lipid. Hal yang masih belum ielas, apakah faktor tersebut di- hasitkan oleh adiposit atau sel lain di iaringan sepertiHistogenesis Jaringan Adiposit Putih makrofag atau fibroblas. Dengan bertambahnya iumlah jaringan adiposa putih, obeslfas ditandai dengan keadaanSeperti sel penghasil-serat jaringan ikat, adiposit mengalami peradangan ringan kronik. Sitokin dan faktor lain yang di-diferensiasi dari se1 mesenkimal embrionik. Diferensiasi se- lepaskan dari lemak viseral sedang diteliti untuk me-macam itu pertama kali terlihat dengan munculnya lipoblas' ngetahui hubungannya dengan penyakit terkait-inflamasiLipoblas muda mirip dengan fibroblas tetapi sanggup me- yang menyebabkan diabetes dan penyakit iantung.nimbun lemak dalam sitoplasmanya. Timbunan lemak inimula-mula saling terpisah tetapi segera menyatu membentuk melalui diferensiasi dan hiperpiasia pra-adiposit dari sel mesenkim. Peningkatan jumlah adiposit awal ini dapat mem-satu tetes besar, yang khas untuk sei jaringan adiposa buat seseorang rentan mengalami obesitas hiperplastik diunilokular (Gambar 6-3). kemudian hari. Manusia adalah satu dari sedikit mamalia yang lahir JARINGAN ADIPOSA COKELATdengan timbunan lemak, yang mulai ditimbun pada minggr-tke-30 kehamilan dan berkembang baik saat kelahiran baik di Warna jaringan adiposa cokelat atau lemak cokelat timbulkompartemen viseral maupun subkutan. Setelah lahir, pem- karena banyaknya mitokondria (yang mengandung sitokrombentukan adiposit baru umum dijumpai di sekitar pembuluh berwarna) yang tersebar dalam adiposit danbanyaknya kapilerdarah kecil, tempat sel mesenkim berada dalam jumlah yang darah pada iaringan ini. Adiposit lemak cokelat mengandungrelatif banyak. banyak inklusi lipid kecil sehingga disebut multilokular Kelebihan pembentukan jaringan adiposa, atau obesitas,terjadi ketika asuPan energi melebihi pengeluaran energi' (Gambar 5-3). Banyaknya droplet lipid kecil, mitokondria danMeskipun sel lemak dapat berdiferensiasi dari sel punca vaskularisasi yang berlimpah, semuanya membantu mem- mesenkimal seumur hidup, obesitas dengan onset pada usia perantarai fungsi utama berupa produksi panas di iaringan dewasa umumnya diyakini melibatkan peningkatan ukuran ini. Dibanding dengan jaringan adiposa putih, yang terdapat atau hipertrofi adiposit yang sudah ada (obesitas hipertrofik)' di seluruh tr,rbuh, distribusi jaringan adiposa cokelat jauh lebih Obesitas pada masa kanak-kanak dapat melibatkan pe- ningkatan ukuran adiposit dan pembentukan adiposit baru terbatas. Sel mesenkim Sel jaringan adiposa cokelat berbentuk poligonal dan umumnya lebih kecil daripada sel adiposa putih tetapiFibroblas sitoplasmanya mengandung sejumlah besar droplet lipid dengan berbagai ukuran (Gambar 6-4). Adiposit tersebut Lipoblas memiliki inti yang sferis danberada di sentral dan mitokondria memiliki krista panjang yang berlimpah. Jaringan adiposa cokelat menyerupai sebuah kelenjar endokrin, karena sel-selnya tersusun menyerupai susunan epitel yang berhubungan erat dengan kapiler darah. Jaringan ini terbagi lagi oleh sekat-sekat jaringan ikat menjadi lobulus yang berbatas lebih tegas ketimbang lobulus jaringan adiposa putih. Sel-sel jaringan tersebut mendapat persarafan simpatis secara langsung. Adiposit Adiposit Fungsi Adiposit Cokelatmultilokular unilokular Fungsi utama sel adiposa multilokular adalah menghasilkanGambar 6-3. Perkembangan sel lemak putih dan cokelat' Sel panas melalui termogenesis tanpa menggigil. Fisiologi jaringanmesenkim yang tidak terdiferensiasi berdiferensiasi menjadi pra- adiposa multilokular paling mudah dimengerti saat mem-adiposit dan mengalami transformasi menjadi lipoblas yang me-nimbun lemak sehingga menghasilkan sel lemak dewasa Sel pelajari spesies-spesies yang berhibernasi. Karena lebih banyaklemak matur berukuran lebih besar daripada yang terlihat di sini'dibandingkan dengan jenis sel lain. Sel mesenkim yang belum dijumpai pada hewan-hewan yang berhibernasi, jaringanterdiferensiasi juga menghasilkan sejumlah jenis sel latn, termasukfibroblas. Bila sejumlah besar lipid dimobilisasi oleh tubuh, sel adiposa ini pernah disebut sebagai kelenjar hibernasi.lemak unilokular matur dapat kembali ke tahap lipoblas. Pada hewan yang mengakhiri masa hibernasinya atau pada mamalia baru lahir (termasuk manusia) yang terpapar lingkungan yang lebih dingin daripada rahim ibu, impuls saraf akan melepaskan norepinefrin ke dalam jaringan adiposa cokelat. Seperti pada lemak putih, neurotransmiter ini meng- aktifkan lipase peka-hormon yang terdapat dalam sel adiposa, yang meningkatkan hidrolisis trigliserida menjadi asam iemak dan gliserol. Namun, tidak seperti lemak putih, asam lemak yang dibebaskan akan cepat dimetabolisme, yang menyebabkan peningkatan konsumsi oksigen dan produksi panas/ yang

110 / BAB 6 trrGambar 6-4' Jaringan adiposa cokelat. (a): Fotomikrograf memperlihatkan jaringan adiposa cokelat di sekitar pembuluh darah (BV) putih yang berdekatan. Adiposit cokelat sedikit lebih kecil dan biasanya mengandung banyak droplet lipid keciikecil dan jaringan adiposadan inti sferis di tengah. Jika lipid telah dilarutkan dari sel, seperli terlihat di sini, banyak mitokondria di antira ruang lipid yang dipertahankandGaanmmbuadr atherdsiekbeuntaljiu. g2a00mx.ePmTp.e(brl)ih: aDtkiaagnraumjuandgipsoasritafmsuimltilpoakutilsaryamnegmmpeerlliehpaatksaknanhnubourenpgiannefarinntaurantubkerbmaegnagi idnrdoupklestimitokondria melepaskan aktivitas termogenin. lipid dan mitokondria. produksi panas olehmenaikkan suhr-r jaringan dan menghangatkan darah vang tanpa menggigil sangat diperlukan. jaringan ini menghilangmelaluinya. Produksi panas meningkat karena mitokondria secara bermakna (melalui involusi) atau diganti oleh lemakdaiam se1-se1 jaringan tersebut memiliki protein transmembran putih selama masa kanak-kanak. pada orang dewasa, lemakyang disebut termogenin atau uncoupling protein (UCp-1) di ini hanya ditemukan di area-area yang tersetar, terutama dimembran internalnya, suafu penanda yang unik unfuk lemak dekat ginjal dan kelenjar adrenal, aorta, dan mediastinum.cokelat. Termogenin memungkinkan aliran-balik proton yangsebelumnya ditranspor ke ruang antarmembran tanpa melalui Jumlah adiposit cokelat meningkat kembali selama adaptasisistem sintetase-ATP di unit globular mitokondria (Gambar terhadap dingin, yang biasanya tampak sebagai kelompok sel2-13). Akibatnya, energi yang dihasilkan aliran proton tidakdigunakan untuk menyintesis ATP dan dilepaskan sebagai multilokular di jaringan adiposa putih. Hal ini agaknyapanas. Darah yang hangat mengalir ke seluruh fubuh, yangmenghantarkan panas dan membawa asam lemak yang tidak menggambarkan diferensiasi sel punca mesenkimal di dalamdimetabolisme di jaringan adiposa untuk digunakan di tempat jaringan adiposa putih. Transformasi satu jenis jaringan adiposa yang secara langsung menjadi jaringan lain tampaknya1ain. tidak terjadi. Selain menstimulasi aktivitas termogenik, saiaf autonom juga meningkatkan diferensiasi adiposit cokelat danHistogenesis Jaringan Adiposa Gokelat mencegah apoptosis pada sel cokelat yang matur.Perkembangan jaringan adiposa cokelat juga berkembang darimesenkim embrionik, yang muncul lebih awal ketimbang APIIKASIMEDISlemak putih selama perkembangan janin. Sel-sel tersebut Adiposit unilokular dapat membentuk tumor jinak yangtersusun secara berbeda dari jaringan adiposa putih. Sel sangat umum dijumpai dan disebut lipoma. Tumor ganasmesenkim dan lipoblas yang membentuk jaringan tersebut yang berasal dari adiposit (liposarkoma) jarang dijumpaidapat menyerupai epitel (sehingga mengindikasikan suatu pada manusia.kelenjar endokrin) sebelum menimbun banyak lemak. Pada manusia, jumlah lemak cokelat menjadi relati{maksimal terhadap berat badan saat lahir, jika termogenesis