Bab 08 Fisiologi Otot

Fisiologi OtotSEKILAS ISI Pokok-Pokok Homeostasis8.1 Struktur Otot Rangka ±r*wm Otot adalah spesialis kontraksi pada tubuh. Otot rangka melekat pada tulang.8.2 Dasar Molekular Kontraksi \" t Kontraksi otot rangka menggerakkan tulang yang dilekatinya, memungkinkan Otot Rangka tubuh melaksanakan berbagai aktivitas motorik. Otot rangka yang menunjang8.3 Mekanika Otot Rangka homeostasis mencakup otot-otot yang penting dalam mendapatkan, me-8.4 AAetabolisme dan Jenis ngunyah, dan menelan makanan dan otot-otot yang esensial bagi pernapasan. Kontraksi Serat Otot Rangka otot penghasil panas juga penting dalam regulasi suhu. Otot rangka juga digunakan8.5 Kontrol Gerakan Motorik untuk memindahkan tubuh menjauhi bahaya. Kontraksi otot rangka juga penting bagi8.6 Otot Polos dan Jantung berbagai aktivitas non-homeostatik, seperti menari atau mengoperasikan komputer. Otot polos ditemukan di dinding organ dan saluran berongga. Kontraksi otot polos yang terkontrol mengatur perpindahan darah melalui pembuluh darah, makanan melalui saluran cerna, udara melalui saluran pernapasan, dan urine ke luar tubuh. Otot jantung hanya terdapat di dinding jantung, yang kontraksinya memompa darah yang penting dalam mempertahankan kehidupan ke seluruh tubuh. 277

278 B A B 88.1 Struktur Otot otot lurik Otot polos RangkaDengan menggerakkan komponen-komponen intraseltertentu, sel otot dapat menghasilkan tegangan danmemendek (berkontraksi). Melalui kemampuan ber-kontraksi mereka yang berkembang sempurna, ke-l o m p o k - k e l o m p o k sel otot yang bekerja sama d a l a msuatu otot dapat menghasilkan gerakan dan melakukankerja. Kontraksi otot yang terkontrol memungkinkan(1) gerakan bertujuan tubuh keseluruhan atau bagian-bagiannya (misalnya, berjalan atau melambaikantangan), (2) manipulasi benda eksternal (misalnyamenyetir atau m e m i n d a h k a n furnitur), (3) propulsi isimelalui organ dalam yang berongga (misalnya sirkulasi otot ototdarah atau mengalirnya m a k a n a n melalui saluran cer- volunter involunterna), d a n(4) mengosongkan isi organ tertentu k elingkungan eksternal (misalnya berkemih atau me- Gambar 8-1 Kategorisasi otot.lahirkan).Otot membentuk kelompok jaringan terbesar d itubuh, menghasilkan sekitar separuh berat tubuh. Otot rangkasaja m e m b e n t u k sekitar 4 0 % berat t u b u h pada pria dan 3 2 % ( p m ) dan panjang hingga 750.000 p m , atau 2,5 kaki (1 p m =pada wanita, dengan otot polos dan otot jantung membentuk sepersejuta meter). Otot rangka terdiri dari sejumlah serat10% berat lainnya. Meskipun ketiga jenis otot secara struktural otot yang terletak sejajar satu sama lain dan disatukan olehdan fungsional berbeda, mereka dapat diklasifikasikan dalam jaringan ikat (Gambar 8-2a). Serat-serat biasanya terbentangdua cara berlainan berdasarkan karakteristik u m u m n y a di keseluruhan panjang otot. Selama perkembangan masa( G a m b a r 8 - 1 ) . P e r t a m a , o t o t d i k a t e g o r i k a n s e b a g a i lurik ( o t o t mudigah, terbentuk serat-serat otot rangka besar melalui fusir a n g k a d a n o t o t j a n t u n g ) a t a u polos ( o t o t p o l o s ) , b e r g a n t u n g s e l - s e l y a n g l e b i h k e c i l y a n g d i n a m a i mioblas [mio a r t i n y ap a d a a d a - t i d a k n y a p i t a t e r a n g g e l a p b e r g a n t i a n , a t a u striations \" o t o t \" ; bias m e r u j u k k e p a d a s e l p r i m i t i f y a n g m e m b e n t u k s e l(garis-garis), jika otot dilihat d ibawah mikroskop cahaya. yang lebih khusus); karena itu, satu gambaran mencolokK e d u a , o t o t d a p a t d i k e l o m p o k k a n s e b a g a i volunter ( o t o t adalah adanya banyak nukleus d i sebuah sel otot. Fitur lainr a n g k a ) a t a u involunter ( o t o t j a n t u n g d a n o t o t p o l o s ) , m a s i n g - adalah banyaknya mitokondria, organel penghasil energi,masing bergantung pada apakah mereka disarafi oleh sistem seperti diharapkan pada jaringan seaktif otot rangka dengansaraf somatik dan berada di bawah kontrol kesadaran, atau kebutuhan energi yang tinggi.disarafi oleh sistem saraf autonom dan tidak berada di bawahkontrol kesadaran (lihat h . 256). Meskipun otot rangka S e r a t o t o t r a n g k a m e n g a n d u n g b a n y a k miofibril, y a n gdigolongkan sebagai volunter, karena dapat dikontrol oleh merupakan struktur intrasel silindris berdiameter 1 p m yangkesadaran, banyak aktivitas otot rangka juga berada di bawah memanjang ke keseluruhan panjang serat otot (Gambar 8-2bkontrol involunter bawah-sadar, misalnya yang berkaitan dan foto pembuka bab). Miofibril adalah elemen kontraktildengan postur, keseimbangan, dan gerakan stereotipe seperti khusus yang m e m b e n t u k 80% v o l u m e serat otot. Setiap m i o -berjalan. fibril terdiri dari susunan teratur mikrofilamen sitoskeleton ( l i h a t h . 5 2 ) - f i l a m e n tipis d a n tebal ( G a m b a r 8 - 2 c ) . Filamen Sebagian besar bab ini berisi tentang uraian terperinci otot tebal, y a n g b e r g a r i s t e n g a h 1 2 h i n g g a 1 8 n m d a n p a n j a n g 1 , 6yang paling banyak dan paling dipahami: otot rangka. Otot p m , t e r d i r i d a r i p r o t e i n miosin; s e m e n t a r a filamen tipis, y a n grangka membentuk sistem otot. Kita akan memulai dengan bergaris tengah 5 h i n g g a 8 n m d a n p a n j a n g 1,0 p m , t e r u t a m apembahasan tentang struktur otot rangka lalu mengulas d i b e n t u k o l e h p r o t e i n aktin ( G a m b a r 8 - 2 d ) . T i n g k a t o r g a n i s a s ibagaimana otot ini bekerja dari tingkat molekul, melalui otot rangka dapat diringkaskan sebagai berikut.tingkat sel, dan a k h i r n y a ke otot keseluruhan. Bab i n i diakhiridengan pembahasan tentang sifat u n i k otot polos dan otot Otot serat miofibril filamen miosmjantung dibandingkan dengan otot rangka. Otot polos terdapat keseluruhan otot tebal - dandi seluruh sistem tubuh sebagai k o m p o n e n organ dan saluran aktinberongga. Otot jantung hanya terdapat di jantung. dan tipis (suatu (sebuah sel) (struktur (elemen (molekul organ) intrasel sitoskeleton) protein)Serat otot rangka tampak lurik karena khusus)adanya susunan internal yang sangattertata. PITA A DAN I D i l i h a t d e n g a n m i k r o s k o p e l e k t r o n , s e b u a h miofibril memperlihatkan pita gelap (pita A ) dan pita terangS a t u s e l o t o t r a n g k a , y a n g d i k e n a l s e b a g a i serat otot, b e r u k u r a n (pita I) bergantian (Gambar 8-3a). Pita pada semua miofibrilrelatif besar, memanjang, dan berbentuk silindris, dengan tersusun sejajar satu sama lain yang secara kolektif meng-ukuran garis tengah berkisar dari 10hingga 100 mikrometer hasilkan gambaran lurik serat otot rangka seperti terlihat di

• •V batan silang Zona H Garis ZAktin Troponin Tropomiosin Filamen tipis(d) komponen-kompv :filamen tebal dan tipis Tingkat organisasi di sebuah otot rangka. Perhatikan di potongan melintang miofibril di bagian ( c ) bahwa setiap filamen tebaldikelilingi oleh enam filamen tipis dan setiap filamen tipis dikelilingi oleh tiga filamen tebal.

280 B A B 8 Garis Z Garis M sarkomer adalah k o m p o n e n terkecil serat otot yang dapat >| Garis Z Sarkomer berkontraksi. Garis Z adalah lempeng sitoskeleton gepeng K y a n g m e n g h u b u n g k a n filamen t i p i s d u a s a r k o m e r y a n g b e r - dekatan. Setiap sarkomer dalam keadaan relaksasi memiliki lebar sekitar 2 p m dan terdiri dari satu pita A utuh dan separuh dari masing-masing dua pita I yang terletak di kedua sisi. Pita I m e n g a n d u n g h a n y a filamen t i p i s d a r i d u a s a r k o m e r y a n g berdekatan tetapi bukan panjang keseluruhan filamen-filamen ini. Selama pertumbuhan, otot bertambah panjang dengan menambahkan sarkomer baru d i ujung miofibril, bukan dengan meningkatkan ukuran masing-masing sarkomer. —>i ^ Pita I >i< Pita A —>i Untai-untai tunggal protein raksasa yang sangat elastik H zone y a n g d i k e n a l s e b a g a i titin b e r j a l a n d i k e d u a a r a h d a r i g a r i s M(a) Mikrograf elektron sebuah miofibril d i s e p a n j a n g filamen t e b a l k e g a r i s Z d i u j u n g s a r k o m e r y a n g berlawanan (Lihat Gambar 8-2e). Titin adalah protein terbesar di tubuh, terbentuk dari hampir 30.000 asam amino. Protein ini memiliki tiga peran penting: 1 . berfungsi sebagai perancaii. B e r s a m a d e n g a n p r o t e i n - p r o t e i n g a r i s M , t i t i n m e m b a n t u m e n s t a b i l k a n p o s i s i filamen t e b a l d a l a m k a i t a n n y a d e n g a n filamen t i p i s . K a r e n a i t u , i k u t menstabilkan sarkomer. (b) Mikrograf cahaya perbesaran lemah serat otot rangka 2 . Bekerja sebagai pegas elastik. D e n g a n b e r f u n g s i s e b a g a i pegas, protein i n i sangat meningkatkan kelenturan otot. TitinGambar 8-3 Gambaran mikroskopik komponen-komponen m e m b a n t u otot yang teregang oleh gaya eksternal kembaliotot rangka. (a) Perliatikan pita A dan I. (b) Perliatikan gambaran secara pasif k e panjang istirahatnya ketika gaya tersebutlurik dan nukleus yang multipel pada satu serat otot rangka. dihilangkan, seperti pegas yang diregangkan. Karena bersifat s e p e r t i p e g a s e l a s t i k d a n t e r l e t a k p a r a l e l d e n g a n filamen t e b a lSumber. Dicetak ulang dengan izin dari Sydney Schochet Jr., MD., Professor, dan tipis, titin (bersama dengan jaringan ikat elastik yangBagian Patologi, Fakultas Kedokteran, Universitas Virginia Barat, Diagnostic m e n g e l i l i n g i s e r a t o t o t ) m e m b e n t u k komponen elastik-Pathology of Skeletal Muscle and Nerve, Gb. 1-13 (Stamford, CT: Appleton & paralel o t o t .Lange, 1986]. 3 . Ikut serta dalam transduksi sinyal. S e l a i n f u n g s i - f u n g s i d i atas, bukti terbaru mengisyaratkan bahwa titin juga terlibat dalam berbagai jalur sinyal, seperti jalur kompleks yang ter- libat dalam pembesaran otot sebagai respons terhadap angkat beban.bawah mikroskop cahaya (Gambar 8-3b). T u m p u k a n filamen JEMP'^TAM ^IIANG D e n g a n sebuah m i k r o s k o p elektron,tebal dan tipis bergantian yang sedikit tumpang tindih satu d a p a t d i l i h a t a d a n y a jembatan silang h a l u s t e r b e n t a n g d a r isama lain berperan menghasilkan gambaran pita A d a n I m a s i n g - m a s i n g filamen t e b a l m e n u j u filamen t i p i s s e k i t a r d i(Gambar 8-2c). Geometri filamen yang sangat tepat ini diper- t e m p a t filamen t e b a l d a n t i p i s b e r t u m p a n g t i n d i h ( l i h a ttahankan oleh beberapa protein sitoskeleton. gambar longitudinal d iGambar 8-2c). Secara tiga dimensi, filamen t i p i s t e r s u s u n s e c a r a h e k s a g o n a l d i s e k i t a r filamen Pita A d i b e n t u k o l e h t u m p u k a n f i l a m e n t e b a l b e r s a m a t e b a l . J e m b a t a n s i l a n g m e n o n j o l d a r i m a s i n g - m a s i n g filamendengan sebagian filamen tipis yang tumpang-tindih d i kedua t e b a l d i k e e n a m a r a h m e n u j u k e e n a m filamen t i p i s d i s e k i t a r -u j u n g filamen t e b a l . F i l a m e n t e b a l h a n y a t e r l e t a k d i d a l a m n y a . S e t i a p filamen t i p i s , n a n t i n y a , d i k e l i l i n g i o l e h t i g a filamenpita A dan terbentang di seluruh lebarnya; yaitu, kedua ujung tebal (lihat gambar potongan melintang d i Gambar 8-2c). U n t u k m e m b e r i A n d a g a m b a r a n t e n t a n g u k u r a n filamen-filamen t e b a l d i d a l a m s u a t u t u m p u k a n m e n d e f i n i s i k a n b a t a s filamen i n i , s e b u a h s e r a t o t o t d a p a t m e n g a n d u n g s e k i t a r 1 6luar suatu pita A. Daerah yang lebih terang d itengah pitaA , m i l i a r filamen t e b a l d a n 3 2 m i l i a r filamen t i p i s , s e m u a t e r s u s u nt e m p a t y a n g t i d a k d i c a p a i o l e h filamen t i p i s , a d a l a h zona H . dalam suatu pola yang sangat rapi di dalam miofibril.H a n y a b a g i a n t e n g a h filamen t e b a l y a n g d i t e m u k a n d i b a g i a nini. Suatu sistem protein penunjang menahan filamen-filamentebal vertikal d i dalam setiap t u m p u k a n . Protein-protein i n id a p a t d i l i h a t s e b a g a i garis M, y a n g b e r j a l a n v e r t i k a l d i b a g i a n Miosin membentu[< filamen tebal.tengah pita A di dalam bagian tengah zona H . S e t i a p filamen t e b a l m e m i l i k i b e b e r a p a r a t u s m o l e k u l m i o s i n y a n g d i k e m a s d a l a m s u s u n a n spesifik. M o l e k u l miosin a d a l a h Pita I t e r d i r i d a r i b a g i a n filamen t i p i s s i s a n y a y a n g t i d a k suatu protein yang terdiri dari dua subunit identik, masing-menjulur k e dalam pita A . D ibagian tengah setiap pita I masing berbentuk seperti stik golf (Gambar 8-4a). Bagiant e r l i h a t garis Z y a n g p a d a t d a n v e r t i k a l . D a e r a h a n t a r a d u a ekor protein saling menjalin seperti batang-batang stik golfg a r i s Z d i s e b u t sarkomer, y a i t u u n i t f u n g s i o n a l o t o t r a n g k a . yang dipilin satu sama lain, dengan dua bagian globular me-Unit fungsional s u a t u o r g a n a d a l a h k o m p o n e n t e r k e c i l y a n gdapat melakukan semua fungsi organ tersebut. Karena itu.

nonjol di satu ujung. Tiap-tiap subunit protein ini m e m i l i k i Fisiologi Otot 281dua titik persendian: satu di ekor dan yang lain di \"leher\" ataupertautan ekor dengan kepala globular. Kedua paruh tiap-tiap posisi dua tipe protein lain—tropomiosin dan troponin—difilamen tebal adalah bayangan cermin yang dibentuk oleh d a l a m filamen t i p i s . M o l e k u l tropomiosin a d a l a h p r o t e i nmolekul-molekul miosin yang terletak memanjang dalam mirip-benang yang terbentang dari ujung ke ujung di sampingsusunan bertumpuk teratur dengan ekor mengarah ke bagian alur spiral aktin. Pada posisi ini, tropomiosin menutupi bagiant e n g a h filamen d a n k e p a l a g l o b u l a r m e n o n j o l k e l u a r p a d a aktin yang berikatan dengan jembatan silang, menghambatinterval teratur (Gambar 8-4b). Kepala-kepala ini membentuk interaksi yang menghasilkan kontraksi otot. Komponenj e m b a t a n s i l a n g a n t a r a filamen t e b a l d a n t i p i s . S e t i a p j e m b a t a n filamen t i p i s l a i n n y a , troponin, a d a l a h s u a t u k o m p l e k s p r o t e i nsilang m e m i l i k i dua tempat penting yang krusial bagi proses yang terbuat dari tiga unit polipeptida: satu berikatan dengankontraksi: (1) suatu tempat untuk mengikat aktin dan (2) tropomiosin, satu berikatan dengan aktin, dan yang ketigasuatu tempat miosin ATPase (pengurai ATP). dapat berikatan dengan Ca^^.Aktin adalah komponen stmktural K e t i k a t r o p o n i n t i d a k terikat dengan Ca^\"^, p r o t e i n i n iutama filamen tipis. menstabilkan tropomiosin dalam posisinya menutupi tempat pengikatan jembatan silang d iaktin (Gambar 8-6a). KetikaF i l a m e n t i p i s t e r d i r i d a r i t i g a p r o t e i n : aktin, tropomiosin, d a n Ca^\"^ b e r i k a t a n d e n g a n t r o p o n i n , b e n t u k p r o t e i n i n i b e r u b a htroponin ( G a m b a r 8 - 5 ) . M o l e k u l aktin, p r o t e i n s t r u k t u r a l sedemikian rupa sehingga tropomiosin terlepas dari posisinyau t a m a filamen t i p i s , b e r b e n t u k b u l a t . T u l a n g p u n g g u n g yang menutupi jembatan silang (Gambar 8-6b). Denganfilamen t i p i s d i b e n t u k o l e h m o l e k u l - m o l e k u l a k t i n y a n g tropomiosin tersingkir, aktin dan miosin dapat berikatan dandisatukan menjadi dua untai dan saling berpuntir, seperti dua berinteraksi di jembatan silang, menyebabkan kontraksi otot.untai kalung mutiara yang dipilin satu sama lain. Setiap T r o p o m i o s i n d a n t r o p o n i n s e r i n g d i s e b u t protein regulatorikmolekul aktin memiliki suatu tempat pengikatan khusus karena perannya dalam menutupi (mencegah kontraksi) atauuntuk melekatnya jembatan silang miosin. Melalui mekanisme memajankan (memungkinkan kontraksi) tempat pengikatanyang segera akan dijelaskan, pengikatan molekul miosin dan untuk interaksi jembatan silang antara aktin dan miosin.aktin di jembatan silang menyebabkan kontraksi serat otot.M i o s i n dan aktin tidak khas u n t u k sel otot tetapi kedua protein Periksa Pemahaman Anda 8,1ini lebih banyak dan sangat teratur di sel otot (lihat h . 52). 1. Bandingkan hubungan miofibril dan satu serat otot dengan Pada serat otot yang berelaksasi, kontraksi tidak terjadi; hubungan antara serat otot dan satu otot utuh.aktin tidak dapat berikatan dengan jembatan silang karena 2. Jelaskan hubungan antara aktin, tropomiosin, dan troponin dalam satu serat otot yang berelaksasi. miosin(a) Molekul miosin Jembatan silang (b) Filamen tebalGambar 8-4 Struktur molekul miosin dan s u s u n a n n y a dalam filamen tebal. (a) Setiap molekul miosin terdiri dari dua subunit identikberbentuk stik golf dengan ekor saling berpilin dan kepala globular, yang masing-masing mengandung tempat pengikatan aktin dan tempatmiosin ATPse, menonjol keluar di salah satu ujung. Masing-masing subunit protein ini memiliki dua titik persendian: satu di ekor dan yang laindi \"leher\" atau pertautan ekor dengan kepala globular (b) Filamen tebal terdiri dari molekul-molekul miosin yang terletak memanjang sejajar satusama lain. Separuh berorientasi ke satu arah dan separuh ke arah yang berlawanan. Kepala globular, yang menonjol di interval tertentu disepanjang filamen tebal, membentuk jembatan silang.

282 BAB 8 Molekul aktin ®-Tempat untuk berikatan sarkomer di keseluruhan panjang otot memendek ber- dengan jembatan silang s a m a a n , s e l u r u h s e r a t o t o t m e m e n d e k . I n i a d a l a h meka- miosin nisme pergeseran filamen p a d a k o n t r a k s i o t o t . Z o n a H , d i bagian tengah pita A yang tidak dicapai oleh Tropomiosin Troponin filamen tipis, menjadi lebih kecil karena filamen-filamen tipis saling mendekati ketika mereka bergeser semakin ke arah dalam. Pita I , yang terdiri dari bagian filamen tipis yang tidak bertumpang tindih dengan filamen tebal, menyempit ketika filamen-filamen tipis semakin bertumpang tindih dengan filamen tebal sewaktu per- geseran tersebut. Filamen tipis itu sendiri tidak meng- alami perubahan panjang sewaktu serat otot memendek. Lebar pita A tidak berubah selama kontraksi karena le- barnya ditentukan oleh panjang filamen tebal, dan fila- m e n tebal tidak mengalami perubahan panjang selama proses pemendekan otot. Perhatikan bahwa panjang filamen tebal atau tipis tidak berkurang untuk m e m - perpendek sarkomer. Kontraksi dicapai oleh pergeseran saling mendekat filamen-filamen tipis di sisi sarkomer yang berlawanan di antara filamen-filamen tebal. Sewaktu kontraksi, dengan tropo- Filamen tipis m i o s i n d a n t r o p o n i n d i g e s e r o l e h Ca^\"*^, j e m b a t a n s i l a n g miosin dari filamen tebal dapat berikatan denganGambar 8-5 Komposisi filamen tipis. Komponen struktural utama filamen m o l e k u l a k t i n d i f i l a m e n t i p i s sekitar. M i o s i n a d a l a htipis adalah dua rantai molekul aktin bulat yang saling berpilin. Molekul troponin motor molekular, serupa dengan kinesin dan dinein.(yang terdiri dari tiga subunit bulat kecil) dan molekul tropomiosin yang berbentuk Ingat kembali bahwa kinesin dan dinein memiliki kakiseperti benang tersusun membentuk suatu pita yang terletak di sepanjang alur kecil yang \"berjalan\" di sepanjang mikrotubulus untukheliks aktin dan secara fisik menutupi tempat pengikatan di molekul aktin untuk mentranspor produk-produk spesifik dari satu bagianmelekatnya jembatan silang miosin. (Filamen tipis yang diperlihatkan di sini sel ke bagian sel lainnya (seperti d a l a m transpor proteintidak digambar sesuai proporsinya terhadap filamen tebal di Gambar 8 - 4 . Garis di dalam akson saraf; lihat h . 51) dan u n t u k m e m i n d a h -tengah filamen tebal dua hingga tiga kali lebih besar daripada filamen tipis.) kan mikrotubulus dalam kaitannya satu sama lain (seperti u n t u k melaksanakan gerakan silia atau flagela; lihat h.8.2 Dasar Molekular 53). Dengan cara yang sama, kepala miosin atau jembatan Kontraksi Otot Rangka silang \"berjalan\" di sepanjang filamen aktin untuk menariknya ke dalam relatif terhadap filamen tebal yang diam. Marilah kita berkonsentrasi pada interaksi satu jembatan silangTerdapat beberapa hal penting dalam proses kontraksi yang (Gambar 8-8a). D u a kepala miosin di masing-masing molekulmasih perlu dibahas. Bagaimana interaksi jembatan silang miosin bekerja secara independen, dengan satu kepala yangantara aktin d a n miosin menyebabkan kontraksi otot? melekat ke a k t i n pada suatu saat. Ketika tempat ikatan padaBagaimana potensial aksi suatu otot memicu proses kontraksi molekul aktin terpajan, molekul miosin menekuk pada titiki n i ? A p a s u m b e r Ca^\"*\" y a n g s e c a r a f i s i k m e r e p o s i s i t r o p o n i n sendi pada ekor untuk memudahkan pengikatan kepaladan tropomiosin agar terjadi pengikatan jembatan silang? D i miosin dengan molekul aktin yang terdekat. Pada pengikatan,bagian ini,kita akan mengalihkan perhatian pada topik-topik kepala miosin menekuk 45 derajat ke arah dalam. Penekukantersebut. pada titik sendi leher ini menciptakan gerakan \"mengayuh\" yang menarik filamen tipis k earah pusat sarkomer, sepertiSewaktu kontraksi, siklus pengikatan k a y u h a n p a d a d a y u n g k a p a l . I n i d i s e b u t s e b a g a i kayuhan kuat j e m b a t a n s i l a n g i n i . S a t u k a y u h a n k u a t m e n a r i k f i l a m e ndan penekukan jembatan silang menarik tipis ke arah dalam hanya sepersekian dari jarak pemendekanfilamen tipis ke arah dalam. total. Siklus pengikatan dan penekukan berulang jembatan silang menuntaskan pemendekan.Interaksi jembatan silang antara aktin dan miosin menyebabkan Pada akhir satu siklus jembatan silang, ikatan antarakontraksi otot melalui mekanisme pergeseran filamen. jembatan silang miosin dan molekul aktin terputus. Jembatan silang kembali k ebentuknya semula dan berikatan dengan Sewaktu kontraksi, molekul aktin berikutnya di belakang mitra aktin pertama.filamen tipis di kedua sisi sarkomer bergeser k earah dalam Jembatan silang kembali menekuk ke arah dalam untukterhadap filamen tebal yang diam menuju k e pusat pita A menarik filamen tipis lebih jauh, kemudian terlepas dan(Gambar 8-7). Sewaktu bergeser ke dalam, filamen tipis me- mengulangi siklus. Siklus berulang kayuhan kuat jembatannarik garis-garis Z tempat filamen tersebut melekat saling silang secara berturut-turut menarik filamen tipis, miripmendekat sehingga sarkomer memendek. Karena semua dengan menarik tambang dengan tangan.

Fisiologi Otot 283Tropomiosin Troponin .AktinTempat pengikatan jembatan silang miosin Tempat pengikatan aktin Jembatan silang miosin(a) Berelal<sasiO Tidak ada eksitasi.Q Tidak ada pengikatan jembatan silang karena tempat pengikatan pada aktin secara fisiktertutupi oleti kompleks troponin-tropomiosln.Q Serat otot berelaksasi. (b) Terel^sitasi Q Serat otot tereksitasi dan Ca^* dilepaskan. Q Ca^* yang dilepaskan berikatan dengan troponin, menarik kompleks troponin-tropomiosln ke samping setiingga tempat pengikatan jembatan silang terpajan. Q Terjadi pengikatan jembatan silang Q Pengikatan aktin dan jembatan silang miosin memicu kayutian kuat yang menarik filamen tipis ke arafi dalam selama kontraksi.G a m b a r 8-6 Peran kalsium dalam mengaktifkan j e m b a t a n silang. Garis Z Sarkomer Pita I Pita A Garis Z Zona H Berelaksasi iG a m b a r 8-7 P e r u b a h a n pola lurik s e w a k t u p r o s e s Berkontraksipemendekan. Sewaktu otot berkontraksi, setiap sarkomermemendek karena filamen-filamen tipis bergeser saling Sarkomer memendek Filamen tebal Filamen tipismendekat di antara filamen-filamen tebal sehinga garis-garis Z tertarik semakin mendekat satu sama lain. Lebarpita A tidak berubah sewaktu otot memendek, tetapi pita Idan zona H menjadi lebih pendek.

284 BAB 8Karena cara molekul-molekul miosin berorientasi d i Molekul aktin di miofilamen tipis Jembatan silang miosind a l a m filamen t e b a l ( G a m b a r 8 - 8 b ) , s e m u a j e m b a t a n s i l a n g (a) Satu siklus jembatan silangmendayung k e arah bagian tengah sarkomer sehingga Q Pengikatan: Jembatan silang miosink e e n a m filamen t i p i s s e k i t a r d i t i a p - t i a p u j u n g s a r k o m e r mengikat molekul aktin.tertarik k e arah dalam secara bersamaan (Gambar 8-8c). Q Kayuhan kuat: Jembatan silang menekuk,N a m u n , jembatan silang yang berikatan dengan suatu menarik miofilamen tipis ke arati dalam.filamen t i p i s t i d a k m e n d a y u n g d a l a m s a t u k e s a t u a n . P a d a Q Pelepasan: Jembatansetiap saat sewaktu kontraksi, sebagian jembatan silang silang terlepas dl akhir kayuhan kuat dan kembalim e l e k a t k e filamen t i p i s d a n s e d a n g m e n g a y u h , s e m e n t a r a ke konformasinya semula.yang lain sedang kembali ke konformasinya semula dalam Q Pengikatan: Jembatan silang mengikat molekulpersiapan untuk mengikat molekul aktin lain. Karena itu, aktin yang terletak lebih distal; siklus berulangs e b a g i a n j e m b a t a n s i l a n g s e d a n g \" m e n a h a n \" filamen a k t i ns e m e n t a r a y a n g l a i n \" m e l e p a s k a n \" filamen a k t i n u n t u km e n g i k a t filamen a k t i n l a i n n y a . J i k a s i k l u s j e m b a t a n s i l a n gi n i t i d a k a s i n k r o n , filamen t i p i s a k a n b e r g e s e r b a l i k k eposisi istirahatnya semula di antara kayuhan.Bagaimana eksitasi otot mengaktiflcan siklus jembatans i l a n g i n i ? I s t i l a h penggabungan eksitasi-kontraksi m e -rujuk ke serangkaian proses yang mengaitkan eksitasi otot(adanya potensial aksi di serat otot) dengan kontraksi otot(aktivitas jembatan silang yang menyebabkan filamen-filamen t i p i s b e r g e s e r b e r s a m a u n t u k m e m p e r p e n d e ksarkomer). Sekarang kita akan mengalihkan perhatian kitapada penggabungan eksitasi-kontraksi.Kalsium adalah penghubung antara (b) Semua kayuhan jembatan silang ditujukan ke arah pusat filamen tebaleksitasi dan kontraksi.Otot rangka dirangsang untuk berkontraksi oleh pelepasan Miofilamen tipis Miofilamen tebalasetilkolin (ACh) di taut neuromuskulus antara terminal ZDneuron m o t o r i k dan serat otot. Ingatlah bahwa pengikatan 13A C h dengan cakram m o t o r i k suatu serat otot menyebabkanperubahan permeabilitas d i serat otot, menghasilkan DCpotensial aksi yang dihantarkan k e seluruh permukaan DCm e m b r a n sel otot (lihat h. 267). D u a struktur m e m b r a n o s adi dalam serat ototberperan penting dalam menghubungkan JD Ce k s i t a s i k e k o n t r a k s i ini—tubulus transversus d a n retikulumsarkoplasma. M a r i l a h k i t a m e n e l i t i s t r u k t u r d a n p e r a n (c) Penarikan bersamaan ke arah dalam semua enam filamen tipis yang mengelilingimasing-masing. satu filamen tebal D i setiap pertemuan antara pita A dan Gambar 8-8 Aktivitas j e m b a t a n silang. (a) Pada setiap siklus jembatanpita I , m e m b r a n permukaan masuk k e dalam serat otot silang, jembatan silang berikatan dengan molekul aktin, menekuk untuku n t u k m e m b e n t u k tubulus transversus (tubulus T) y a n g menarik filamen tipis ke arafi dalam selama kayuhan kuat, kemudianberjalan tegak lurus dari p e r m u k a a n m e m b r a n sel otot k e melepaskan ikatannya dan kembali ke konformasinya semula, slap untukdalam bagian tengah serat otot (Gambar 8-9). Karena mengulangi siklus. (b) Kayuhan kuat semua jembatan silang yang berasalmembran tubulus T bersambungan dengan membran dari satu filamen tebal ditujukan ke bagian tengah filamen tebal tersebut. (c) Setiap filamen tebal dikelilingi di masing-masing ujungnya oleh enam filamenp e r m u k a a n , p o t e n s i a l a k s i d i m e m b r a n p e r m u k a a n j u g a tipis, yang semuanya ditarik ke dalam secara bersamaan melalui siklusm e n y e b a r t u r u n m e n e l u s u r i t u b u l u s T , d e n g a n cepat jembatan silang sewaktu kontraksi otot.menyalurkan aktivitas listrik permukaan ke bagian tengahserat. A d a n y a potensial aksi lokal d i tubulus T m e m i c uperubahan permeabilitas di anyaman membranosa tersendiri miofibril di seluruh panjangnya, tetapi tidak kontinu. Setiapdi dalam serat otot, retikulum endoplasma. pita A dan setiap pita I dibungkus oleh segmen-segmen terpisah retikulum sarkoplasma. Ujung dari masing-masing segmen membesar untuk membentuk bagian seperti kantong,Retikulum sarkoplasma a d a l a h r e t i k u l u m e n d o p l a s m a y a n g sakus lateralis ( d i k e n a l d e n g a n n a m a l a i n sisterna terminal)dimodifikasi (lihat h . 29)yang terdiri dari anyaman halus yang dipisahkan dari tubulus T di dekatnya oleh suatu celahkompartemen terbungkus-membran yang saling berhubungan sempit. Kantong lateral i n i m e n g a n d u n g Ca^+. Penyebaranmengelilingi setiap miofibril seperti sarung/selubung saringan potensial aksi m e n u r u n i tubulus T m e m i c u pelepasan Ca^+(Gambar 8-9).Anyaman membranosa i n i mengelilingi dari retikulum sarkoplasma ke dalam sitosol.

Fisiologi Otot 285 Membran permukaan serat otot aktin (Gambar 8-12 tahap 1). A D P dan Pi tetap terikat erat k e miosin, d a n energi yang dihasilkan disimpan d i dalam jembatan silang untuk mengha- silkan miosin berenergi tinggi. Sebagai analogi, jembatan silang \"dikokang\" seperti senjata, slap diletuskan jikaMiofibril Segmen-segmen pelatuk ditarik. Ketika serat otot meng- retikulum alami eksitasi, Ca^^ menarik kompleks sarkoplasma troponin-tropomiosln menjauhi p o - sisinya yang menyumbat sehingga jem- batan silang miosin yang telah berener-Kantung Tubulus gi (terkokang) dapat berikatan denganlateral transversus (T) molekul aktin (tahap 2a). Kontak anta- ra miosin dan aktin ini menyebabkan \"pelatuk tertarik\", menekuk jembatan silang sehingga dihasilkan kayuhan kuat (tahap 3). Para peneliti belum me- ^ Pita I Pita A Pita I n e m u k a n mekanisme bagaimana ener- gi yang dibebaskan dari A T P disimpanG a m b a r 8-9 Tubulus T dan retikulum s a r k o p l a s m a dalam h u b u n g a n n y a dengan miofibril. di dalam jembatan silang miosin d a nTubulus transversus (T) adalah perluasan membran permukaan yang tegak lurus terhadap kemudian diubah menjadi energi m e -permukaan dan masuk jauh ke dalam serat otot di taut antara pita A dan I miofibril. Retikulum kanis berupa kayuhan kuat. Selama ka-sarkoplasma adalah anyaman membranosa halus yang berjalan longitudinal dan mengelilingi yuhan kuat, terjadi pembebasan fosfats e t i a p miofibril, d e n g a n s e g m e n - s e g m e n t e r p i s a h m e m b u n g k u s s e t i a p pita A d a n pita I. U j u n g inorganik dari jembatan silang. Setelahsetiap s e g m e n m e m b e s a r untuk m e m b e n t u k kantong lateral y a n g terletak di s a m p i n g tubulus T. kayuhan kuat selesai, A D P dibebaskan. Jika otot tidak terangsang dan tidak t e r j a d i p e m b e b a s a n Ca^\"*\", t r o p o n i n d a n t r o p o m i o s i n tetapBagaimana perubahan potensial d itubulus T berkaitan berada dalam posisinya yang menghambat sehingga aktind e n g a n pelepasan Ca^\"^ d a r i k a n t o n g lateral? P r o t e i n m e m b r a n dan jembatan silang miosin tidak saling berikatan dan tidakt u b u l u s T y a n g d i s e b u t reseptor dihidropiridin ( k a r e n a terjadi kayuhan kuat (tahap 2b).reseptor ini diblok oleh obat dihidropiridin) berperan sebagai Ketika Pi dan A D P dibebaskan dari miosin setelah kontaksensor Hstrik (Gambar 8.10a). Depolarisasi lokal tubulus T dengan aktin dan terjadi kayuhan kuat, tempat ATPase miosinmengaktifkan reseptor dihidropiridin, yang nantinya m e m i c u bebas untuk mengikat molekul A T P lain. Aktin dan miosinp e m b u k a a n langsung pelepas Ca^+ (protein kaki) d i kantong tetap berikatan di jembatan silang hingga molekul A T P barul a t e r a l d i d e k a t n y a . S u s u n a n protein kaki y a n g r a p i m e m - melekat k e miosin pada akhir kayuhan kuat. Perlekatanbentang d iantara celah antara tubulus T dan kantong lateral molekul A T P baru mengurangi afinitas pengikatan antara(Gambar 8-10b). Protein kaki i n i tidak saja menjembatani kepala miosin dan aktin sehingga m e m u n g k i n k a n jembatanc e l a h t e t a p i j u g a b e r f u n g s i s e b a g a i kanal pelepas Ca^\"^ d a n silang terlepas (tahap 4a) d a nkembali k ebentuk yang tak-j u g a d i k e t a h u i s e b a g a i reseptor rianodin k a r e n a m e r e k a t e r - tertekuk. A T P yang baru melekat tersebut kemudian diuraikankunci dalam posisi terbuka oleh bahan kimia tanaman oleh ATPase miosin, kembali mengokang d a n memberirianodin. tenaga kepada jembatan silang sekali lagi sehingga jembatan silang slap u n t u k m e m u l a i siklus lainnya (tahap 1). Pada Kalsium dibebaskan k e dalam sitosol dari kantong lateral pengikatan dengan molekul aktin lain, jembatan silang yangmelalui semua kanal pelepas Ca^+ yang terbuka tersebut baru mendapat energi tersebut kembali menekuk, demikian(Gambar 8-10c). Dengan sedikit reposisi molekul troponin seterusnya, secara berturut-turut menarik masuk filamendan tropomiosin, Ca^+ yang dibebaskan tersebut menyebabkan tipis untuk menuntaskan kontraksi.tempat pengikatan d imolekul aktin terpajan sehingga dapatberikatan dengan jembatan silang miosin di tempat pengikatankomplementernya. Penggabungan eksitasi-kontraksi diring- ,.»«n»c,„^ RIGOR MORTIS P e r h a t i k a n b a h w a A T P b a r u h a r u skaskan d iGambar 8-11. melekat k emiosin agar ikatan jembatan silang antaraSIKLUS JEMBATAN SILANG YANG DITENAGAI OLEH ATP miosin d a naktin dapat terlepas pada akhir siklus, meskipun selama proses disosiasi i n iA T P tidakIngatlah bahwa jembatan silang miosin memiliki dua tempat terurai. Kebutuhan akan A T P dalam memisahkan miosin dankhusus: tempat untuk mengikat aktin dan tempat ATPase a k t i n j e l a s t e r l i h a t d a l a m rigor mortis. \" K e k a k u a n k e m a t i a n \"(lihat Gambar 8-4a). Tempat yang terakhir ini adalah tempat ini merupakan otot rangka yang mengunci secara menyeluruhe n z i m a t i k y a n g d a p a t m e n g i k a t p e m b a w a e n e r g i adenosin yang dimulai 3 hingga 4 j a m setelah kematian dan menjaditrifosfat (ATP) d a n m e m e c a h n y a m e n j a d i adenosin difosfat sempurna dalam waktu sekitar 12 jam. Setelah kematian,(ADP) d a n fosfat inorganik (Pi) y a n g d a l a m p r o s e s n y a konsentrasi Ca^+ sitosol m u l a i meningkat, k e m u n g k i n a n besarmenghasilkan energi. Penguraian A T P terjadi d i jembatan karena m e m b r a n sel otot inaktif tidak dapat m e n a h a n Ca^+silang miosin sebelum jembatan berikatan dengan molekul ekstrasel d a n j u g a m u n g k i n k a r e n a Ca^\"^ k e l u a r d a r i k a n t o n g

286 BAB 8Tubulus TKantung lateralretikulumsarkoplasma (b) Protein kaki yang berperan sebagai kanal pelepas Ca^* di retikulum sarkoplasmaG a m b a r 8-10 H u b u n g a n antara reseptor d i h i d r o p i r i d i n di t u b u l u s T d a n protein kaki (kanal pelepas Ca^'^; reseptor rianodin) di k a n t o n glateral retikulum endoplasma sekitar.lateral. Ca^\"^ i n i m e n g g e s e r k e s a m p i n g t r o p o n i n d a n pelepasan Ca^\"^, aktivitas p o m p a Ca^+ r e t i k u l u m sarkoplasmatropomiosin, menyebabkan aktin berikatan dengan jembatan m e n g e m b a l i k a n Ca^'*' y a n g dilepaskan k e k a n t o n g lateral.silang miosin, yang sudah dibekali A T P sebelum kematian. H i l a n g n y a Ca^\"^ d a r i sitosol m e m u n g k i n k a n k o m p l e k sSel-sel mati tidak lagi dapat menghasilkan A T P sehingga aktin troponin-tropomiosln bergeser kembali k e posisinya yangdan miosin, sekali terikat, tidak dapat terlepas karena mereka menghambat, sehingga aktin dan miosin tidak lagi berikatantersebut tidak m e m i l i k i A T P segar. Karena itu, f i l a m e n tipis di jembatan silang. Filamen tipis, setelah dibebaskan daridan tebal tetap terikat oleh jembatan silang imobil, menye- siklus perlekatan dan penarikan jembatan silang, kembalibabkan otot yang mati menjadi kaku (tahap 4b). Dalam bebe- secara pasif ke posisi istirahatnya. Serat otot berelaksasi.rapa hari selanjutnya, kaku mayat secara bertahap berkurangakibat protein-protein yang terlibat dalam kompleks rigor Berapa lama aktivitas kontraktil yang dipicu oleh potensialmortis mulai terurai. aksi bertahan sebagai respons terhadap satu potensial aksi sebelum terjadi relaksasi?RELAKSASI B a g a i m a n a c a r a o t o t b e r e l a k s a s i d a l a m k e a d a a nnormal? Seperti halnyapotensial aksi di serat otot mengaktifkan Aktivitas kontraksi bartahan jauh lebihproses k o n t r a k s i dengan m e m i c u pelepasan Ca^\"^ d a r i k a n t o n g lama daripada aktivitas listrik yanglateral k e dalam sitosol, proses kontraksi dihentikan dan memicunya.relaksasi t e r j a d i k e t i k a Ca^\"^ d i k e m b a l i k a n k e k a n t o n g l a t e r a lsaat aktivitas listrik lokal berhenti. R e t i k u l u m sarkoplasma Satu potensial aksi di serat otot rangka hanya berlangsung 1memiliki m o l e k u l pembawa, p o m p a Ca2\"^-ATPase, yang hingga 2 mdet. Awitan respons kontraktilyang terjadi beradam e m e r l u k a n energi d a n secara a k t i f m e n g a n g k u t Ca^\"^ d a r i di belakang potensial aksi karena harus terjadi penggabungansitosol dan mengonsentrasikannya di dalam kantong lateral eksitasi-kontraksi sebelum aktivitas jembatan silang dapat(lihat Gambar 8-11). Ingat kembali bahwa potensial end plate dimulai. Pada kenyataannya, potensial aksi telah selesaidan potensial aksi serat otot yang terjadi berhenti ketika enzim bahkan sebelum perangkat kontraktil bekerja. Penundaanasetilkolinesterase yang terdapat di membran menghilangkan waktu beberapa milidetik antara stimulasi d a n awitanA C h dari taut neuromuskulus (lihat h. 267). Ketika potensial k o n t r a k s i i n i d i s e b u t periode laten ( G a m b a r 8 - 1 3 ) .aksi lokal tidak lagi terdapat d itubulus T untuk m e m i c u Pembentukan tegangan di dalam serat otot, yang ditimbul- kan oleh interaksi geser antara filamen tebal dan tipis melalui

Asetilkolin O Sebuah potensial aksi yang tiba di tombol Fisiologi Otot 287 terminal taut neuromuskular merangsang Tombol pelepasan asetilkolin, yang berdifusi menembus Q Potensial aksi berpindah menembus membranJerminal celah dan memicu potensial aksi di serat otot. permukaan dan ke dalam bagian dalam serat otot melalui tubulus T. Satu potensial aksi di tubulus T Membran plasma memicu pelepasan Ca^* dari retikulum sarkoplasma sel otot ke dalam sitosol. - Tubulus T Kantong lateral retikulum sarkoplasma m omendorong filamen tipis pada filamen tebal ke arah {J] jemliatan silang miosin molekat pipusat sarkomer. Kayuhan kuat ini ditenagai oleh akim tempat ikatan yang terpajan.energi yang disediakan oleh ATP.Gambar 8-11 P e n g g a b u n g a n eksitasi-kontraksi dan relaksasi otot. Taluip 1 hingga 7 memperlih.ilKin koiadi,pelepasan neurotransmiter dan eksitasi listrik yang kemudian terjadi di sel otot pada waktu kontraksi otot, Pad.i ij e m b a t a n s i l a n g k e m b a l i k e l a n g k a h 5 u n t u k t e r j a d i n y a k a y u h a n k u a t l a i n n y a . J i k n dv\" tidak lagi a d a a k i h a irelaksasi.

288 BAB 8 coooo ccooo O Berenergi: ATP diurailon oleh ...atau..TidakadaCa^* miosin ATPase; ADP dan Pi tetap melekat ke miosin; energi disimpan di jembatan 03 Istirahat: Tidak ada eksitasi; silang (yaitu energi \"mengokang\" tidak terjadi pelepasan Ca^''; jembatan silang). aktin dan miosin tidak dapat berikatan; tidak terjadi siklus oooco jembatan silang; serat otot tetap berada dalam keadaan istirahat. Ada (eksitasi)C 9 Pelepasan: Ikatan antaramiosin dan aktin terputus sewaktu Siklus E J P e n g i k a t a n : Ca^* jembatan dibebaskan pada eksitasi;molekul ATP baru berikatan pengaruh silang inhibitorik daridengan jembatan silang aktin lenyap sehingga dapat terjadi ikatan dengan jembatan silang.miosin; konformasi „jembatan silang -\"\"^kembali ke normal; ATP terhidrolisis(siklus dimulai kembali dari tahap 1 Tersedia ATP baru Q Menekuk: Kayuhan kuat jembatan silang terpicu saat miosinTidak ada ATP dan aktin berkontak; Pi dibebaskan(setelah kematian) selama dan ADP dibebaskan setelah kayuhan kuat.03 Kompleks rigor: Gambar 8-12 Siklus jembatan silang.Jika tidak tersedia ATPbaru (setelahkematian), aktin dan miosintetap terikat dalam kompleks rigor.aktivitas jembatan silang, juga memerlukan waktu. W a k t u kontraksi (30hingga 100mdet dibandingkan dengan 1 hinggadari awitan kontraksi hingga pembentukan tegangan p u n - 2 mdet). Kenyataan inipenting bagi kemampuan tubuh untukcak—waktu kontraksi—bervariasi d a r i 5 hingga 5 0 m d e t , menghasilkan kontraksi otot dengan kekuatan bervariasi,meskipun w a k t u i n ibervariasi bergantung pada jenis serat seperti yang A n d a dapat ketahui d ibagian selanjutnya.otot. Respons kontraksi b e l u m berakhir hingga kantong late-ral menyerap kembali semua Ca^^yang dibebaskan sebagai Periksa Pemahaman Anda 8.2respons terhadap potensial aksi. Penyerapan k e m b a l i Ca^\"^ i n ijuga m e m e r l u k a n waktu. Karena Ca^\"^ d i p o m p a k e m b a l i k e 1. Ilustraslkan hubungan antara filamen tipis dan tebal padak a n t o n g l a t e r a l , k a d a r Ca^\"*\" d i s i t o s o l b e r k u r a n g d a n k a r e n a n y aj u m l a h jembatan silang d a ngaya kontraksi keseluruhan juga sarkomer yang berelaksasi dengan pada sarkomer yangberkurang. W a k t u antara tegangan puncak hingga relaksasisempurna—waktu relaksasi—bervariasi dari 15 hingga 5 0 berkontraksi.mdet, juga bergantung pada jenis serat otot. Karena i t u , 2. Jelaskan peran reseptor dihidropiridin dan rianodin dalam prosesrespons kontraktil keseluruhan terhadap satu potensial aksidapat berlangsung dari 3 0 mdet pada serat kontraksi cepat penggabungan eksitasi-kontraksi.hingga 100 mdet atau lebih pada serat kontraksi lambat. I n ijauh lebih lama daripada durasi potensial aksi yang memicu 3. Gambarkan diagram siklus jembatan silang dan ilustrasikan | apakah ATP, ADP, atau ADP dan Pi yang terikat dengan kepala miosin selama berbagai tahap siklus tersebut.

Periode Waktu Waktu Fisiologi Otot 289 laten kontraksi relaksasi tulang-tulang jari tangan. (Anda dapat dengan m u d a h melihat Kedutan tendon-tendon ini bergerak di punggung tangan Anda ketika otot Anda menggerakkan jari-jari tangan). Susunan ini memung- kinkan tangan bergerak terampil; jari-jari tangan akan jauhCD lebih besar dan lebih canggung jika semua otot yang digunakan untuk menggerakkan jari tangan berada di jari itu sendiri. +30 Potensial aksi Tegangan otot disalurkan ke tulang> sewaktu komponen kontraktil mengencangkan komponen seri-elastik.E 0- Tegangan d i p r o d u k s i s e c a r a i n t e r n a l d i d a l a m s a r k o m e r , y a n g d i a n g g a p s e b a g a i komponen kontraktil o t o t , a k i b a t a k t i v i t a s -90 O _L 100 jembatan silang dan pergeseran filamen yang terjadi. N a m u n , 1 mdet 50 sarkomer tidak melekat langsung k e otot. Tegangan yang Waktu (mdet) dihasilkan oleh elemen-elemen kontraktil iniharus disalurkan Rangsangan ke tulang melalui jaringan ikat dan tendon sebelum tulang dapat digerakkan. T e n d o n m e m i l i k i elastisitas pasif denganGambar 8-13 Hubungan potensial aksi dan kedutan otot yang derajat tertentu. Jaringan n o n - k o n t r a k t i l elastis i n i beradadihasilkannya pada serat kontraksi lambat. Durasi potensial aksi dalam susunan seri dengan k o m p o n e n kontraktil (beradatidak digambar sesuai skala tetapi diperbesar. Perhatikan bahwa dalam seri b e r a r t i b a h w a s a t u k o m p o n e n d i p o s i s i k a n s e t e l a hpotensial istirahat satu serat otot rangka adalah -90 mV, dibandingkan yang lainnya dalam satu baris) dan karenanya disebut disebutdengan potensial istirahat sebesar-70 mV pada neuron. komponen seri-elastik o t o t ( t i d a k s e p e r t i t i t i n , y a n g merupakan bagian utama komponen paralel-elastik dan ikut8 3l Mekanika Otot Rangka membentuk rekoil elastik pasif otot). K o m p o n e n seri-elastik ini berlaku seperti pegas yang dapat diregangkan dan dile-Sejauh ini kita telah menjelaskan respons kontraktil di sebuah takkan di antara elemen-elemen internal penghasil teganganserat otot. D i tubuh, otot dibentuk oleh kelompok-kelompok d a n t u l a n g y a n g a k a n d i g e r a k k a n m e l a w a n s u a t u bebanserat otot. Kini kita akan mengalihkan perhatian pada eksternal, atau gaya pelawan (Gambar 8-14). Memendeknyakontraksi otot keseluruhan. sarkomer meregangkan komponen seri-elastik (tendon). Tegangan otot disalurkan ke tulang melalui pengencanganOtot lengkap adalah kelompok- komponen seri-elastik ini.Gaya yang dikenakan ke tulang inikelompok serat otot yang disatukan dan menggerakkan tulang melawan beban.melekat ke tulang. Otot biasanya melekat ke paling sedikit dua tulang berbedaSetiap orang memiliki sekitar 600 otot rangka, yang ukurannya melewati suatu sendi melalui tendon yang berjalan dari keduaberkisar dari otot mata eksternal yang halus dan mengontrol ujung otot. Ketika otot memendek sewaktu kontraksi, posisigerakan mata serta mengandung hanya beberapa ratus serat sendi berubah karena satu tulang bergerak relatif terhadaphingga otot kaki yang besar dan kuat yang mengandung t u l a n g y a n g lain-sebagai contoh,/!'efc5f ( p e n e k u k a n ) sendi s i k ubeberapa ratus ribu serat. o l e h k o n t r a k s i o t o t b i s e p s d a n ekstensi ( p e l u r u s a n ) s i k u o l e h kontraksi otot triseps (Gambar 8-15). Ujung otot yang melekat Setiap otot diselubungi oleh jaringan ikat yang menembus k e b a g i a n t u l a n g y a n g l e b i h s t a s i o n e r d i s e b u t origo, d a n u j u n gdari permukaan kedalam otot untuk membungkus masing- y a n g m e l e k a t k e b a g i a n t u l a n g y a n g b e r g e r a k d i s e b u t insersi.masing serat otot dan membagi otot menjadi k o l o m - k o l o matau berkas-berkas. Jaringan ikat meluas melewati ujung- Ketiga jenis utama kontraksi adalahu j u n g o t o t u n t u k m e m b e n t u k tendon k o l a g e n o s a y a n g k u a t isotonik, isokinetik, dan isometrik.untuk melekatkan otot ke tulang. Tendon dapat cukup panjang,melekat ke suatu tulang yang berjarak jauh dari bagian daging Tidak semua kontraksi otot memperpendek otot dan meng-otot. Sebagai contoh, sebagian dari otot yang berperan dalam gerakkan tulang. Agar otot memendek sewaktu berkontraksi,pergerakan jari tangan terletak d i lengan bawah, dengan tegangan yang terbentuk d iotot harus melebihi gaya-gayatendon-tendon panjang menjulur turun untuk melekat ke yang melawan gerakan tulang tempat insersi otot tersebut. Pada kasus fleksi sendi siku, gaya yang melawan atau beban adalah benda yang sedang diangkat. Ketika Anda menekuk siku tanpa mengangkat benda eksternal, tetap akan ada beban, meskipun kecil—berat lengan bawah Anda yang digerakkan melawan gaya gravitasi. T e r d a p a t t i g a j e n i s u t a m a k o n t r a k s i . P a d a kontraksi isotonik, t e g a n g a n o t o t t i d a k b e r u b a h s e m e n t a r a p a n j a n g o t o t b e r u b a h . P a d a kontraksi isokinetik, l a j u p e m e n d e k a n t e t a p k o n s t a n s e m e n t a r a p a n j a n g o t o t b e r u b a h . P a d a kontraksi

290 BAB 8 — terjadi dalam keadaan normal tetapi dapat dicapai dengan menggunakan mesin olahraga khusus yang dapat diatur agar •Filamen tebal kontraksi otot terjadi pada laju yang konstan d i sepanjang dan tipis (l<omponen seluruh kisaran gerakan. Salah satu keuntungan olahraga l<ontral<tll) dan titin isokinetik adalah lebih cepat tercapainya kekuatan otot. (l<omponen paralel-elastik) Apa yang terjadi ketika Anda mencoba mengangkat suatu Tendon (komponen benda yang terlalu berat bagi A n d a (yaitu, jika tegangan yang seri-elastik) Anda m a m p u bentuk d iotot-otot lengan A n d a lebih kecil daripada yang dibutuhkan untuk mengangkat bendaGambar 8-M Hubungan antara komponen kontraktil dan tersebut)? D a l a m hal ini, otot tidak dapat memendek dankomponen seri elastik dalam menyalurkan tegangan otot ke mengangkat benda tetapi panjangnya konstan meskipuntulang. Tegangan otot disalurkan ke tulang melalui peregangan dan t e r b e n t u k t e g a n g a n s e h i n g g a t e r j a d i kontraksi isometrikpengencangan tendon otot yang elastik akibat pemendekan (\"panjang tetap\"). Selain terjadi ketika beban terlalu berat,sarkomer yang ditimbulkan oleti siklus jembatan silang kontraksi isometrik terjadi ketika tegangan yang terbentuk di otot secara sengaja dibuat lebih kecil daripada yang dibutuhkan untuk memindahkan benda. Dalam hal ini,tujuannya adalah untuk menjaga panjang otot tetap meskipun otot tersebut dapat menghasilkan tegangan yang lebih besar. Kontraksi isometrik submaksimal ini penting untuk mempertahankan postur (misalnya, menjaga tungkai lurus ketika berdiri) dan menopang benda dalam posisi tetap (misalnya, menahan m i n u m a n di antara isapan). Kontraksi otot sering bukan merupakan satu jenis tertentu saja. Tegangan, panjang, dan laju p e m e n d e k a n otot dapat bervariasi d isepanjang kisaran gerakan. Pikirkan mengenai menarik anak panah. Tegangan pada otot biseps A n d a terus meningkat untuk mengatasi resistensi yang semakin mening- kat ketika busur panah semakin teregang. Pada saat yang sama, sudut sendi berubah dan otot secara progresif m e m e n d e k ketika siku Anda menekuk untuk menarik busur lebih jauh ke belakang. Kontraksi semacam ini tidak terjadi pada tegangan konstan, panjang konstan, atau laju konstan. v n ^ i T ^ ^ ^ K i J ^ O W S F N T R I K D A N '\"\"^S!^WTP!?< Terdapat duaisometrik, o t o t t i d a k d a p a t m e m e n d e k s e h i n g g a t e r b e n t u k j e n i s p e n g g o l o n g a n k o n t r a k s i lainnya.—konsentrik d a n eksen-tegangan dengan panjang otot tetap. Proses-proses internal trik. P a d a kontraksi konsentrik, o t o t m e m e n d e k s e m e n t a r ayang sama terjadi balk pada kontraksi isotonik, isokinetik, p a d a kontraksi eksentrik o t o t m e m a n j a n g . S a l a h s a t u c o n t o hm a u p u n isometrik: eksitasi otot mengaktifkan proses kon- kontraksi eksentrik adalah menurunkan suatu buku untuktraktil pembentuk tegangan; jembatan silang mulai bersiklus; menempatkannya d imeja. Selama tindakan ini, serat-seratdan pergeseran filamen memperpendek sarkomer, yang mere- otot biseps memanjang tetapi tetap berkontraksi dan bukangangkan k o m p o n e n seri elastik untuk menghasilkan gaya di teregang secara pasif oleh beban. Kontraksi itu sendiri tidaktulang tempat insersi dan origo otot. memanjangkan otot; kontraksi melawan peregangan yang terjadi pada otot secara eksternal oleh berat b u k u tersebut Dengan mengambil biseps A n d a sebagai contoh, anggaplahA n d a akan mengangkat sebuah benda. Ketika tegangan yangterbentuk di biseps A n d a telah cukup besar untuk mengatasiberat benda d itangan Anda, A n d a dapat mengangkatbenda tersebut, dengan keseluruhan otot memendek dalam Fleksi Ekstensiprosesnya. Karena berat benda tidak berubah ketika di-a n g k a t , j e n i s k o n t r a k s i i n i d i s e b u t kontraksi isotonik ( s e - Origo Origo biseps triseps •cara harfiah, \"tegangan tetap\"). Karena susunan mekanissendi, seiring dengan sudut sendi yang berubah selama Biseps Trisepsbenda diangkat, tegangan otot juga harus berubah untuk berkontraksi berkontraksimengimbangi benda. (Anda akan mempelajari lebihl a n j u t t e n t a n g k e r j a s i s t e m p e n g u n g k i t i n i p a d a s e n d i Insersi Insersib e r i k u t n y a ) . K a r e n a i t u , t e g a n g a n o t o t t i d a k t e t a p k o n s t a n biseps trisepsselama periode pemendekan pada kontraksi isotonik(terlepas dari namanya) meskipun beban tetap konstan. Kontraksi isokinetik ( s e c a r a h a r f i a h , \" g e r a k a n k o n s t a n \" ) Gambar 8-15 Fleksi dan ekstensi sendi siku.terjadi ketika serat otot m e m e n d e k dengan laju, ataukecepatan, yang konstan. Kontraksi isokinetik tidak

KONTRAKSI LAIN B e b e r a p a o t o t r a n g k a t i d a k m e l e k a t k e Fisiologi O t o t 291tulang d ikedua ujungnya tetapi tetap menghasilkan gerakan.Sebagai contoh, otot lidah tidak melekat d iujung bebasnya. BebanKontraksi otot-otot lidah menggerakkan ujung bebas lidahuntuk berbicara dan makan. Otot-otot mata eksternal melekat Gambar 8-16 Hubungan beban-kecepatan pada kontraksike tengkorak d i origonya tetapi k emata d a nbukan tulang konsentrik. Kecepatan pemendekan menurun seiring dengansebagai insersinya. Kontraksi otot-otot i n i menghasilkan peningkatan beban.gerakan mata yang memungkinkan kita mengikuti gerakanbenda bergerak, membaca, d a n sebagainya. Beberapa otot Banyak dari panas initidak benar-benar disia-siakan dalamrangka sama sekali tidak melekat k etulang dan sebenarnya arti fisiologis karena panas tersebut digunakan untuk m e m -mencegah gerakan. I n i adalah cincin otot rangka yang pertahankan suhu tubuh. Pada kenyataannya, menggigil—d i k o n t r o l s e c a r a s a d a r , d i k e n a l s e b a g a i sfingter, y a n g m e n j a g a suatu bentuk kontraksi otot rangka yang diinduksi secarapintu keluar u r i n e dan feses dari t u b u h dengan berkontraksi. involunter—adalah mekanisme untuk meningkatkan produk- si panas pada keadaan dingin. Olahraga berat pada hari yangKecepatan pemendekan berkaitan panas, sebaliknya, dapat menyebabkan panas tubuh berlebihandengan beban. karena mekanisme pengeluaran panas normal mungkin tidak m a m p u mengompensasi peningkatan produksi panas i n i (BabBeban juga merupakan penentu penting kecepatan ketika otot 17).memendek (Gambar 8-16). Selama kontraksi konsentrik,semakin besar beban, semakin rendah kecepatan saat sebuah Unit interaktif otot rangka, tulang, danserat otot (atau sejumlah konstan serat-serat yang berkontraksi sendi membentuk sistem tuas.di dalam suatu otot) memendek. Kecepatan pemendekanmaksimal jika tidak terdapat beban eksternal, secara progresif Sebagian besar otot rangka melekat ketulang melewati sendi,m e n u r u n dengan bertambahnya beban, dan turun hingga nol m e m b e n t u k s i s t e m t u a s . Tuas a d a l a h s t r u k t u r k a k u y a n g(tidak terjadi pemendekan—kontraksi isometrik) ketika be- m a m p u bergerak mengelilingi suatu titik sumbu yang dikenalban tidak dapat diatasi oleh tegangan maksimal. A n d a sering sebagai fulkrum. D i t u b u h , t u l a n g b e r f u n g s i sebagai tuas,m e n g a l a m i hubungan beban-kecepatan i n i . A n d a d a p a t sendi sebagai fulkrum, d a notot rangka menghasilkan gayamengangkat benda-benda ringan dengan cepat, sementara untuk menggerakkan tulang. Bagian tuas antara fulkrum danuntuk mengangkat benda yang sangat berat diperlukan waktu t i t i k t e m p a t g a y a d i t i m b u l k a n o l e h o t o t d i s e b u t lengan daya;lama, kalaupun dapat. H u b u n g a n antara beban dan kecepatan bagian antara f u l k r u m dan gaya yang ditimbulkan oleh bebanpemendekan i n i adalah sifat mendasar otot, m u n g k i n karena d i s e b u t s e b a g a i lengan beban ( G a m b a r 8 - 1 7 a ) .diperlukan waktu lebih lama bagi jembatan silang untukm e n g a y u h m e l a w a n beban yang lebih besar. Sistem tuas yang paling u m u m di tubuh dicontohkan oleh fleksi sendi siku. Otot-otot rangka, misalnya biseps, yang S e m e n t a r a u n t u k k o n t r a k s i konsentrik b e b a n d a n k e c e p a t a n kontraksinya m e n e k u k sendi siku, terdiri dari banyak seratu n t u k p e m e n d e k a n b e r b a n d i n g terbalik, u n t u k k o n t r a k s i penghasil-tegangan yang berjalan sejajar (berdampingan)eksentrik b e b a n d a n k e c e p a t a n u n t u k p e m a n j a n g a n b e r b a n d i n g yang dapat menghasilkan gaya besar d itempat insersi tetapilurus. G a y a e k s t e r n a l ( b e b a n ) y a n g l e b i h b e s a r d a r i p a d a g a y a memendek hanya dalam jarak pendek dan kecepatan relatifkontraksi maksimal otot akan menyebabkan otot memanjang, rendah. Sistem tuas sendi siku memperkuat gerakan lambatdengan laju pemanjangan yang berbanding lurus dengan pendek biseps menjadi gerakan tangan yang lebih cepat danbeban. jangkauan lebih panjang.Meskipun otot dapat melakukan kerja, Marilah kita lihat bagaimana sebuah benda seberat 5 k gsebagian besar energi diubah menjadi diangkat oleh tangan (Gambar 8-17b). Ketika biseps berkon-panas. traksi, otot i n imenghasilkan gaya k e atas d i titik tempat insersinya di tulang lengan bawah sekitar 5 c mmenjauhi sendiOtot melakukan kerja dalam arti fisik hanya jika benda dige- siku (fulkrum tuas). Karena itu, panjang lengan daya sistemr a k k a n . Kerja d i d e f i n i s i k a n s e b a g a i g a y a d i k a l i j a r a k . Gaya tuas ini adalah 5 cm. Panjang lengan beban, jarak dari sendidapat disamakan dengan tegangan otot yang diperlukan untuk siku k etangan, rerata adalah 35 c m .D a l a m h a l ini, lenganmengatasi beban (berat benda). Karena itu, besar kerja yang beban tujuh kali lebih panjang daripada lengan daya, yangdilakukan oleh otot yang berkontraksi bergantung pada sebe- memungkinkan beban dipindahkan dengan jarak tujuh kalirapa besar berat benda d a n seberapa jauh benda tersebut lipat daripada jarak pemendekan otot (sementara biseps me-dipindahkan. Pada kontraksi isometrik ketika benda tidakberpindah, efisiensi kontraksi otot sebagai penghasil kerjaeksternal adalah nol. Semua energi yang dikonsumsi oleh ototsewaktu kontraksi diubah menjadi panas. Pada kontraksiisotonik atau isokinetik, efisiensi otot adalah sekitar 25%. Darienergi yang digunakan oleh otot selama kontraksi, 2 5 %direalisasikan sebagai kerja eksternal, sementara 7 5 % sisanyadiubah menjadi panas.

292 BAB 8 terlalu lemah u n t u k dapat digunakan dan secara n o r m a l tidak berlangsung di tubuh. Serat-serat otot tersusun membentukmendek 1cm, tangan memindahkan beban sejauh 7 cm) dan otot lengkap, tempat mereka berfungsi secara kooperatifdengan kecepatan tujuh kaU lebih besar (tangan bergerak 7 untuk menghasilkan kontraksi dengan kekuatan bervariasic m selama waktu yang digunakan oleh biseps memendek 1 dan lebih kuat daripada kedutan. Dengan kata lain, Andacm). dapat mengubah-ubah kekuatan yang A n d a hasilkan oleh otot yang sama, bergantung pada apakah A n d a mengambil sehelai Kekurangan sistem tuas ini adalah bahwa di tempat insersi kertas, sebuah buku, atau karung 50pon. D u a faktor utamaotot harus menghasilkan gaya tujuh kali lebih besar daripada yang dapat diubah-ubah untuk menghasilkan variasi teganganbeban. Agar beban 5 kg tidak jatuh, hasil kaU panjang lengan o t o t u t u h a d a l a h : ( 1 ) jumlah serat otot yang berkontraksi didaya dan gaya ke atas yang diberikan harus sama dengan hasil dalam satu otot d a n ( 2 ) tegangan yang dihasilkan oleh masing-kali panj ang lengan beban dan gaya ke bawah yang ditimbulkan masing serat yang berkontraksi. K i t a a k a n m e m b a h a s m a s i n g -o l e h b e b a n . H a s i l i n i d i s e b u t s e b a g a i momentum ( g a y a k a l i masing dari kedua faktor ini bergantian.lengan daya atau gaya kali lengan beban). M o m e n t u m u n t u kbeban adalah 5kg (gaya) kaU 35 c m (lenganbeban). M o m e n t u m Jumlah serat yang berkontraksi di suatuini harus disamakan dengan m o m e n t u m bagi otot; U n t u k otot bergantung pada tingkat rekrutmenmengangkat beban 5 kg, otot biseps harus menghasilkan gaya unit motorik.yang lebih besar daripada 35 kg. Seperti ditunjukkan olehcontoh ini, otot rangka biasanya pada keadaan yang kurang Semakin besar j u m l a h serat yang berkontraksi, semakin besarm e n g u n t u n g k a n dari segi mekanis karena otot harus meng- tegangan total otot. Karena itu, otot yang lebih besar yanghasilkan gaya yang jauh lebih besar daripada beban sebenarnya mengandung serat otot lebih banyak dapat menghasilkanyang dipindahkan. N a m u n , penambahan kecepatan dan jarak tegangan yang lebih besar daripada otot kecil dengan sedikityang dihasilkan oleh susunan tuas ini m e m u n g k i n k a n otot serat otot.m e m i n d a h k a n beban lebih cepat dan lebih jauh daripada jikatanpa sistem tuas tersebut. Penguatan ini menghasilkan Setiap otot disarafi oleh sejumlah neuron m o t o r i k berbeda.kecepatan dan kemampuan bermanuver yang bermakna. Ketika masuk k e otot, sebuah neuron motorik membentuk cabang-cabang, dengan setiap terminal akson menyarafi satu Sekarang marilah kita membahas cara tegangan otot dapat serat otot (Gambar 8-18). Satu neuron m o t o r i k menyarafibervariasi atau bertahap. sejumlah serat otot, tetapi setiap serat otot hanya disarafi oleh satu neuron motorik. Ketika sebuah neuron m o t o r i k diaktif-Kekuatan kontraksi suatu otot dapat kan, semua serat otot yang disarafinya akan terangsang u n t u kbervariasi. berkontraksi serentak. Kelompok k o m p o n e n yang diaktifkanSatu potensial aksi di sebuah serat otot menghasilkan kontraksis i n g k a t l e m a h y a n g d i s e b u t kedutan, y a n g t e r l a l u s i n g k a t d a n Gaya otot yang mengarati ke atas = 35 kgFulkrum(a) Jenis sistem tuas tersering di tubuh (b) Fleksi sendi siku sebagai contoh kerja tuas di tubuhG a m b a r 8-17 S i s t e m tuas otot, tulang, d a n s e n d i . Perhatil<an bahwa rasio tuas (panjang lengan daya terhadap lengan beban) adalah 1:7(5 cm : 35 cm) yang memperbesar jarak dan kecepatan gerakan tujuh kali Qarak yang dipindahkan oleh otot [tingkat pemendekan] = 1 cm, jarakyang dipindahkan oleh tangan = 7 cm, kecepatan pemendekan otot = 1 cm/satuan waktu, kecepatan tangan = 7 cm/satuan waktu), tetapidengan pengorbanan berupa otot harus menghasilkan gaya tujuh kali lipat daripada gaya yang ditimbulkan oleh beban (gaya otot = 35 kg, beban= 5 kg).

bersama ini—satu neuron m o t o r i k plus semua serat otot yang F i s i o l o g i O t o t 293d i s a r a f i n y a — d i s e b u t unit motorik. S e r a t - s e r a t o t o t y a n gmembentuk satu unit motorik tersebar di seluruh otot; karena ambil alih. Perubahan ini berlangsung dengan koordinasi ter-itu, kontraksi serentak serat-serat tersebut menghasilkan kontrol sehingga kontraksi menetap tersebut terjadi secarakontraksi otot keseluruhan yang merata meskipun lemah. mulus tidak menyentak. Rekrutmen unit motorik asinkronSetiap otot terdiri dari sejumlah unit m o t o r i k yang saling hanya dapat terjadi untuk kontraksi submaksimal, ketikabercampur. U n t u k kontraksi lemah suatu otot, hanya satu atau hanya sebagian dari unit motorikyang harus mempertahankanbeberapa unit motoriknya yang diaktifkan. Untuk kontraksi tingkat tegangan. Selama kontraksi maksimal, ketika semuayang lebih kuat, lebih banyak unit motorik yang direkrut, atau serat otot harus ikut serta, mustahil dilakukan pergantiandirangsang untuk berkontraksi, suatu fenomena yang dikenal aktivitas unit motorik untuk mencegah kelelahan. Ini adalahs e b a g a i rekrutmen unit motorik. salah satu alasan mengapa A n d a tidak dapat m e m b a w a benda berat selama benda ringan. Seberapa besar penambahan kuat kontraksi yang akanterjadi u n t u k setiap penambahan unit m o t o r i k yang direkrut Selain itu, jenis serat otot yang diaktifkan bervariasi sesuaibergantung pada u k u r a n unit m o t o r i k (yaitu, j u m l a h serat tingkat gradasi. Sebagian besar otot terdiridari campuran tipeotot yang dikontrol oleh satu neuron motorik). Jumlah serat serat yang berbeda secara metabolis, sebagian lebih tahanotot per unit motorik dan jumlah unit motorik per satu otot terhadap kelelahan daripada yang lain. Selama aktivitas dayasangat bervariasi, bergantung pada fungsi spesifik otot. U n t u k tahan ringan atau sedang (olahraga aerobik), unit motorikotot yang menghasilkan gerakan halus yang tepat, misalnya yang paling resisten terhadap kelelahan direkrut pertama kali.otot mata eksternal d a notot tangan, satu unit motorik Serat-serat terakhir yang dipanggil untuk bekerja dalamm u n g k i n mengandung hanya beberapa lusin serat otot. Karena mengadapi kebutuhan untuk peningkatan tegangan lebihsetiap unit m o t o r i k mengandung sedikit serat otot, setiap unit lanjut adalah serat-serat yang paling m u d a h lelah. Karena itu,motorik tambahan yang direkrut hanya sedikit meningkatkan seseorang dapat melakukan aktivitas yang memerlukan dayakekuatan kontraksi otot keseluruhan (Gambar 8-19a). Unit tahan u n t u k w a k t u yang lama tetapi hanya dapat secaramotorik yang kecil inimemungkinkan kita melakukan kontrol singkat mempertahankan aktivitas yang memerlukan tenagategangan otot dengan sangat halus. Sebaliknya, di otot yang penuh. T e n t u saja, bahkan serat otot yang paUng resistendirancang untuk gerakan kasar bertenaga, misalnya otot d i terhadap kelelahan akhirnya juga akan kelelahan jika di-kaki, satu unit m o t o r i k m u n g k i n mengandung 1500 hingga haruskan mempertahankan tingkat tertentu tegangan secara2000 serat otot. R e k r u t m e n tambahan unit m o t o r i k di otot ini berkepanjangan.menyebabkan penambahan besar pada tegangan otot kese-luruhan (Gambar 8-19b). Kontraksi yang lebih kuat dicapai Frekuensi stimulasi dapat memengaruhidengan mengorbankan ketepatan gradasi kontrol. Karena itu, tegangan yang dihasilkan oleh masing-j u m l a h serat otot yang ikut serta dalam upaya kontraktil total masing serat otot.suatu otot bergantung pada jumlah unit motorikyang direkrutdan j u m l a h serat otot per unit m o t o r i k di otot tersebut. Ketegangan sebuah otot bergantung tidak saja pada j u m l a h serat otot yang berkontraksi tetapi juga pada tegangan yang U n t u k m e n u n d a a t a u m e n c e g a h kelelahan ( k e t i d a k m a m - dibentuk oleh tiap-tiap serat yang berkontraksi tersebut.puan tubuh mempertahankan tegangan otot dalam tingkat Berbagai faktor memengaruhi kekuatan tegangan yang dapattertentu) selama kontraksi menetap yang hanya melibatkan dicapai. Faktor-faktor tersebut mencakup:sebagian dari unit-unitmotorik suatu otot, seperti diperlukanbagi otot-otot yang menahan berat tubuh terhadap gaya tarik 1. Frekuensi rangsanganb u m i , b e r l a n g s u n g rekrutmen asinkron u n i t - u n i t m o t o r i k .T u b u h secara bergantian mengaktifkan unit motorik, seperti 2. Panjang serat pada awal k o n t r a k s ipergantian di pabrik, untuk memberi unit motorik yang barubekerja kesempatan beristirahat sementara yang lain meng- 3. T i n g k a t kelelahan 4. Ketebalan serat Neuron motorikKUNCI = Unit motorik 1 = Unit motorik 2 = Unit motorik 3 Gambar 8-18 Unit-unit motorik di sebuah otot rangka.

294 BAB 8 kembali selagi sebagian aktivitas kontraksi masih berlang- sung, untuk menghasilkan penjumlahan respons mekanis. Jika serat otot dirangsang sedemikian cepat sehingga serat tersebut sama sekali tidak mendapat kesempatan untuk berelaksasi di antara rangsangan, timbul kontraksi menetap d e n g a n k e k u a t a n m a k s i m a l y a n g d i k e n a l s e b a g a i tetanus (Gambar 8-20c). Kontraksi tetanus biasanya tiga hingga empat kali lebih kuat daripada kedutan tunggal. (Jangan m e n g a c a u k a n t e t a n u s fisiologik i n i d e n g a n p e n y a k i t t e t a n u s ; lihat h . 122.) 012345 01234 Penjumlahan kedutan terjadi karena Jumlah unit motorik yang direkrut Jumlah unit motorik yang direkrut peningkatan menetap kalsium di sitosol (b) Perekrutan unit motorik besar dan peningkatan waktu untuk(a) Perekrutan unit motorik kecil meregang komponen seri-elastik.Gambar 8-19 Perbandingan perekrutan unit motorik di otot rangka Apa mekanisme penjumlahan kedutan dan tetanus di tingkatdengan unit motorik kecil dan otot dengan unit motorik besar. (a) sel? Tegangan yang dihasilkan oleh serat otot yang ber-Peningkatan kekuatan kontraksi yang kecil terjadi selanna perekrutan unit kontraksi meningkat akibat meningkatnya siklus jembatanmotorik pada otot dengan unit motorik kecil karena hanya terjadi penam- silang. K o m p o n e n seri-elastik (tendon) harus teregang agarbahan sedikit serat otot ketika tiap-tiap unit motorik direkrut. (b) Pening- tegangan yang dihasilkan d iserat otot dapat disalurkan k ekatan kekuatan kontraksi yang besar terjadi selama perekrutan unitmotorik pada otot dengan unit motorik besar karena serat otot yang di- t u l a n g , d a n i n i m e m b u t u h k a n w a k t u u n t u k m e r e g a n g e l e m e nrangsang berjumlah sangat banyak pada perekrutan tiap-tiap unit motorik e l a s t i k i n i . O l e h s e b a b i t u , d u a f a k t o r b e r k o n t r i b u s i p a d atambahan. p e n j u m l a h a n sumasi: ( 1 ) P e n i n g k a t a n m e n e t a p Ca^\"^ sitosol yang memungkinkan terjadinya siklus jembatan silang yang lebih besar, dan (2) w a k t u yang lebih banyak u n t u k meregangKini kita akan meneliti efek frekuensi stimulasi; kita k o m p o n e n seri-elastik.membahas faktor-faktor lain di bagian-bagian selanjutnya. Faktor terpenting dalam terjadinya penjumlahan kedutan adalah p e n i n g k a t a n m e n e t a p Ca^\"^ sitosol seiring d e n g a nPENJUMLAHAN KEDUTAN DAN TETANUS M e s k i p u n s a t u meningkatnya frekuensi potensial aksi. Sebagai responspotensial aksi d i sebuah serat otot hanya menghasilkan terhadap satu potensial aksi, d i k e l u a r k a n Ca^\"^ d a l a m j u m l a hkedutan, dapat dihasilkan kontraksi dengan durasi lebih lama memadai untuk berinteraksi dengan semua troponin di dalamdan tegangan lebih besar oleh stimulasi berulang serat otot. sel. A k i b a t n y a , semua jembatan silang bebas u n t u k ikut sertaMarilah kita lihat apa yang terjadi ketika terbentuk potensial dalam respons kontraktil. Karena itu, bagaimana potensialaksi kedua di sebuh serat otot. Jika serat otot telah berelaksasi aksi yang berulang-ulang dapat menghasilkan responssempurna sebelum potensial aksi berikutnya timbul, akan kontraksi yang lebih kuat? Perbedaannya bergantung padaterbentuk kedutan kedua dengan kekuatan sama seperti yang seberapa lama Ca^^ tersedia. Jembatan silang tetap aktif danpertama (Gambar 8-20a). Setiap kali akan terjadi proses terus bersiklus selama tersedia c u k u p Ca^\"^ agar k o m p l e k seksitasi-kontraksi yang sama d a nmenghasilkan respons troponin-tropomiosln menjauh dari tempat pengikatankedutan yang identik. N a m u n , jika serat otot dirangsang kedua jembatan silang d iaktin. Setiap kompleks troponin-tropo-kalinya sebelum serat tersebut mengalami relaksasi sempurna miosln terbentang sepanjang 7 molekul aktin. Karena itu,dari kedutan pertama, potensial aksi kedua menyebabkan p e n g i k a t a n Ca^\"^ k e satu m o l e k u l t r o p o n i n h a n y a m e n y e -respons kontraktil kedua, yang ditambahkan d iatas kedutan babkan terpajannya tujuh tempat pengikatan jembatan silangpertama (Gambar 8-20b). Kedua kedutan dari dua potensial di filamen tipis.aksi dijumlahkan untuk menghasilkan tegangan serat yang Segera setelah Ca^^ dibebaskan sebagai respons terhadaplebih besar daripada yang dihasilkan oleh satu potensial aksi, potensial aksi, r e t i k u l u m sarkoplasma m u l a i m e m o m p a Ca^\"^s u a t u p r o s e s y a n g d i s e b u t penjumlahan kedutan. kembali k e kantong lateral. Seiring dengan berkurangnyaPenjumlahan kedutan hanya dapat terjadi karena durasi k o n s e n t r a s i Ca^\"^ sitosol, j u m l a h Ca^\"^ y a n g ada u n t u k m e n g i k a tpotensial aksi ( 1hingga 2 mdet) jauh lebih singkat daripada troponin menjadi semakin sedikit, sehingga sebagiandurasi kedutan yang ditimbulkannya (30hingga 100 mdet). kompleks troponin-tropomiosln bergeser balik k e posisiSetelah terbentuk suatu potensial aksi, akan timbul periode mereka yang menghambat. Karenanya, tidak semua tempatrefrakter singkat saat tidak dapat terjadi potensial aksi pengikatan jembatan silang tetap tersedia untuk ikut sertaberikutnya (lihat h . 107). Karena itu, penjumlahan potensial dalam proses siklus selama satu kedutan yang dipicu oleh satuaksi tidak dapat terjadi. M e m b r a n harus kembali ke potensial potensial aksi. Karena tidak semua jembatan silang berkontakistirahatnya dan pulih dari periode refrakter sebelum potensial dengan tempat pengikatannya, kekuatan kontraksi selamaaksi berikutnya dapat terjadi. N a m u n , karena potensial aksi satu kedutan tidaklah maksimal.dan periode refrakter telah selesai jauh sebelum kedutan otot Jika potensial aksi dan kedutan terpisah cukup jauh dariyang ditimbulkannya berakhir, serat otot dapat dirangsang segi w a k t u bagi s e m u a Ca^\"^ y a n g dibebaskan d a r i respons

Fisiologi O t o t 295 22 Kedutan tunggalAktivitaskontraktilPotensial ^ +30 MAAAAAAAiliLaksi _\" 0 .!5 ra Jika serat otot dirangsang sedemikian cepat Jika sebuah serat otot dirangsang Jika sebuah serat otot sehingga serat tersebut tidak memiliki I I -90 kembali setelah berelaksasi dirangsang kembali kesempatan beristirahat sama sekali Qo. E2 sempurna, kedutan kedua memiliki sebelum berelaksasi di antara rangsangan, terjadi kontraksi kekuatan yang sama seperti sempurna, kedutan kedua maksimal berkepanjangan yang dikenal kedutan pertama. ditambahkan ke kedutan sebagai tetanus. pertama, yang menghasilkan penjumlahan. (a) Tidak ada penjumlahan Waktu (c) Tetanus (b) Penjumlahan kedutanGambar 8-20 Penjumlahan kedutan dan tetanus.kontraksi pertama untuk dipompa balik k edalam kantong ningkat, tegangan dalam komponen seri-elastik yang ditrans-lateral d iantara dua potensial aksi, akan terjadi respons misikan ke tulang secara progresif meningkat hingga tegangankedutan identik akibat potensial aksi kedua. N a m u n , jika mencapai maksimal selama tetanus.potensial aksi k e d u a terjadi d a n lebih b a n y a k Ca^\"^ y a n gdibebaskan sementara Ca^\"^ y a n g telah dibebaskan sebagai Karena otot rangka harus dirangsang oleh neuron motorikrespons terhadap potensial aksi pertama masih dalam proses agar dapat berkontraksi, sistem saraf berperan kunci dalampengembalian, konsentrasi Ca^+ sitosol akan tetap tinggi dan mengontrol kekuatan kontraksi. Dua faktor utama yangb a h k a n l e b i h t i n g g i lagi. Ketersediaan Ca^\"^ d i sitosol y a n g berada di bawah kontrol untuk menghasilkan gradasi kontrak-berkepanjangan ini memungkinkan penambahan jembatan s i a d a l a h jumlah unit motorik yang dirangsang d a n frekuensisilang yang ikut serta dalam proses siklus untuk waktu yang perangsangannya. D a e r a h - d a e r a h o t a k y a n g m e n g e n d a l i k a nlebih lama. Akibatnya, tegangan yang terbentuk semakin aktivitas motorik mengombinasikan kontraksi tetanik dantinggi. Seiring dengan meningkatnya frekuensi potensial aksi, pergantian rekrutmen unit motorik asinkron yang waktunyadurasi p e n i n g k a t a n konsentrasi Ca^\"^ sitosol b e r t a m b a h , d a n sangat tepat untuk menghasilkan gerakan yang mulus dankarenanya aktivitas kontraktil meningkat hingga kontraksi bukan menyentak.tetanik maksimal tercapai. Pada tetanus, j u m l a h m a k s i m u mtempat pengikatan jembatan silang tetap terbuka sehingga Faktor lain yang tidak berada d ibawah kontrol sarafdapat terjadi siklus jembatan silang dan, sebagai konsekuen- langsung juga memengaruhi tegangan yang terbentuk selamasinya, pembentukan tegangan mencapai puncaknya. kontraksi. D i antaranya adalah panjang serat pada awal kontraksi, yang akan kita bahas sekarang. Faktor kedua yang berperan pada penjumlahan kedutanberkaitan dengan struktur-struktur elastik serat otot. Selama Terdapat panjang otot yang optimalkedutan tunggal, kontraksi tidak berlangsung cukup lama untuk menghasilkan teganganuntuk meregangkan k o m p o n e n seri-elastik secara sempurna maksimal.dan memungkinkan tegangan yang dihasilkan keseluruhansarkomer ditransmisikan k e tulang. Pada akhir kedutan, Terdapat hubungan antara panjang otot sebelum awitanelemen elastik secara perlahan melemas, atau rekoil ke keadaan kontraksi dan tegangan tetanik yang kemudian dihasilkanawal tak-teregangnya. Jika kedutan lain terjadi sebelum oleh setiap serat pada panjang tersebut. Setiap otot m e m i l i k ielemen elastik berelaksasi sempurna, tegangan dari kedutan panjang optimal (IQ) k e t i k a d a p a t d i p e r o l e h g a y a m a k s i m a lkedua ditambahkan k e tegangan residu d ik o m p o n e n seri pada kontraksi tetanik yang dimulai pada panjang tersebut.elastik yang masih a d a dari kedutan pertama. Dengan Tegangan yang dicapai selama tetanus akan lebih besar jikafrekuensi potensial aksi yang semakin besar dan kedutan yang dimulai pada panjang optimal otot daripada ketika kontraksisemakin sering, semakin sedikit waktu yang tersedia bagi dimulai dengan panjang otot lebih besar atau lebih kecilelemen elastik untuk mengalami rekoil d iantara kedutan. d a r i p a d a p a n j a n g o p t i m a l t e r s e b u t . Hubungan panjang-Konsekuensinya, seiring dengan potensial aksi yang me- tegangan i n i d a p a t d i j e l a s k a n o l e h m e k a n i s m e p e r g e s e r a n filamen kontraksi otot.

296 BAB 8 Kisaran perubahanAKTIVITAS KONTRAKTIL PADA PANJANG < — panjang yang —>OPTIMAL P a d a l^, k e t i k a d a p a t d i h a s i l k a n t e g a n g a nmaksimal (titik A di Gambar 8-21), filamen-filamen dapat terjadi di tubuhtipis secara optimal bertumpang tindih dengan regio-r e g i o filamen t e b a l t e m p a t l o k a s i j e m b a t a n s i l a n g . APada panjang ini,jembatan silang yang dapat diaksesbagi molekul aktin untuk pengikatan dan penekukanj u m l a h n y a m a k s i m a l . B a g i a n t e n g a h filamen t e b a l ,t e m p a t filamen t i p i s t i d a k t u m p a n g t i n d i h p a d a I^,tidak memiliki jembatan silang; di sini hanya dijumpaiekor miosin.AKTIVITAS KONTRAKTIL PADA PANJANG YANGLEBIH BESAR DARIPADA /„ P a d a p a n j a n g y a n g l e b i hbesar, misalnya ketika otot secara pasif diregangkan( t i t i k B ) , filamen t i p i s t e r t a r i k d a r i a n t a r a filamen-filamen t e b a l s e h i n g g a j u m l a h t e m p a t a k t i n y a n gtersedia untuk mengikat jembatan silang berkurang—yaitu, sebagian dari tempat d i aktin dan jembatansilang tidak lagi \"berpasangan\" sehingga keduanya\"tidak terpakai\". Karena aktivitas jembatan silang yang Panjang serat otot dibandingl<an dengan panjang optinnalberlangsung lebih sedikit, tegangan yang terbentuk G a m b a r 8-21 H u b u n g a n panjang-tegangan. Kel<uatan kontraksi maksimal dapat dicapai jika suatu serat otot berada pada panjang optimalnya (/•) sebelumjuga lebih kecil. Pada kenyataannya, ketika otot dire- awitan kontraksi karena ini adalah titik tumpang-tindih optimal jembatan silang filamen tebal dan tempat pengikatan jembatan silang filamen tipis (titik A).gangkan menjadi sekitar 70% lebih panjang daripada Persentase kekuatan kontraksi maksimal yang dapat dicapai berkurang ketika panjang otot lebih besar atau lebih kecil daripada /Q sebelum kontraksi. Jika lebih7(3 ( t i t i k C ) filamen-filamen t i p i s t e r t a r i k s e l u r u h n y a panjang, lebih sedikit tempat pengikatan di filamen tipis yang dapat berikatan dengan jembatan silang filamen tebal karena filamen tipis tertarik menjauh daridari antara filamen-filamen tebal, menghambat antara filamen-filamen tebal (titik B dan C). Ketika serat lebih pendek, lebih sedikit tempat pengikatan filamen tipis yang terpajan ke jembatan silang filamen tebalaktivitas jembatan silang dan karenanya tidak terjadi karena filamen-filamen tipis bertumpang tindih (titik D). Juga, pemendekan dan pembentukan tegangan lebih lanjut terhambat karena filamen-filamen tebalkontraksi. menekan garis Z (titik D). Di tubuh, panjang otot istirahat (yaitu ketika otot tidak aktif berkontraksi atau diposisikan secara pasif) adalah di dekat /Q. Selain itu,AKTIVITAS KONTRAKTIL PADA PANJANG LEBIH karena restriksi yang ditimbulkan oleh perlekatan tulang, panjang otot tidak dapatKECIL DARIPADA Jika s e b e l u m k o n t r a k s i o t o t l e b i h b e r v a r i a s i lebih d a r i 3 0 % Iq di k e d u a a r a h ( k i s a r a n d a l a m w a r n a hijau m u d a ) . Dipendek daripada (titik D), tegangan yang terbentuk batas-batas luardari kisaran ini, otot masih dapat mencapai sekitar 5 0 % kekuatanakan lebih kecil karena tiga alasan: kontraksi maksimal mereka.1. F i l a m e n tipis dari sisi sarkomer yang berlawananmenjadi bertumpang tindih, yang membatasi kesem-patan jembatan silang berinteraksi dengan aktin.2 . U j u n g - u j u n g filamen t e b a l t e r t e k a n k e g a r i s Zsehingga tidak terjadi pemendekan lebih lanjut.3. Selain kedua faktor m e k a n i s i n i , pada panjang otot yang kontraksi tetanik h a m p i r m a k s i m a l pada h a m p i r setiap saat.k u r a n g d a r i p a d a 8 0 % Ig, t i d a k b a n y a k C a ^ ^ y a n g d i b e b a s k a n (Lebar sarkomer pada adalah antara 2,0dan 2,2 (am, danselama penggabungan eksitasi-kontraksi oleh sebab-sebab panjang sarkomer dalam keadaan relaksasi adalah sekitar 2,0yang belum diketahui. Selain itu,oleh mekanisme yang belum \im.) S e l a i n i t u , k a r e n a m e l e k a t p a d a t u l a n g , o t o t t i d a k d a p a tjelas, k e m a m p u a n Ca^^ mengikat t r o p o n i n d a n m e n a r i k diregangkan atau diperpendek lebih daripada 30% panjangkompleks troponin-tropomiosln ke samping berkurang pada o p t i m a l n y a . B a h k a n p a d a b a t a s - b a t a s l u a r ( 1 3 0 % d a n 7 0 % /„),panjang otot yang kecil. Karena itu,lebih sedikit bagian aktin otot masih tetap dapat menghasilkan separuh dari teganganyang terpajan u n t u k ikut serta dalam aktivitas jembatan maksimalnya.silang. Faktor-faktor yang memengaruhi seberapa besar teganganKETERBATASAN PANJANG OTOT P a n j a n g e k s t r i m o t o t yang dapat dihasilkan oleh suatu serat otot yang telah kitayang mencegah terbentuknya tegangan hanya terjadi pada bahas sejauh ini—frekuensi rangsangan dan panjang otot pa-kondisi percobaan, ketika suatu otot diangkat dan dirangsang da awal kontraksi—dapat bervariasi dari kontraksi k e k o n -pada berbagai panjang. Perlekatan otot dengan tulang m e m - traksi. Penentu lain tegangan serat o t o t — k e m a m p u a n meta-berikan batasan pada pemendekan dan pemanjangan otot. D i bolik serat relatif terhadap resistensi terhadap kelelahan dantubuh otot-otot memiliki letak sedemikian rupa sehingga ketebalan serat—tidak bervariasi dari kontraksi ke kontraksi,panjangnya dalam keadaan relaksasi (panjang ketika tidak tetapi bergantung pada jenis serat dan dapat dimodifikasiaktif berkontraksi atau diposisikan pasif) adalah mendekati seiring waktu. Kita akan membahas faktor-faktor lain inipanjang optimalnya; karena itu, otot u m u m n y a dapat mencapai ketika kita beralih dari mekanika otot ke cara metabolik yang digunakan oleh otot menghasilkan gerak.

Periksa Pemahaman Anda 8.3 F i s i o l o g i O t o t 2971. Jelasl<an cara yang digunal<an oleh otot rangka untuk Sesuai dengan h u k u m aksi massa (lihat h . 516), sewaktu mengubah-ubah kekuatan kontraksinya agar tercipta gaya yang cadangan energi d i otot yang beristirahat bertambah, pe- lebih besar. ningkatan konsentrasi A T P mendorong pemindahan gugus fosfat berenergi tinggi dari A T P u n t u k m e m b e n t u k kreatin^ ^ m ^ ^ ^2. Jelaskan peran Ca^+ dalam penjumlahan kedutan. fosfat. Sebaliknya, pada permulaan kontraksi ketika miosin ATPase menguraikan cadangan A T P yang sekedarnya, pe-8.41 Metabolisme dan Jenis nurunan A T P yang kemudian terjadi mendorong pemin- Serat Otot Rangka dahan gugus fosfat berenergi tinggi dari kreatin fosfat simpan- an untuk membentuk lebih banyak ATP. Otot yang beristirahatTerdapat empat langkah dalam proses eksitasi, kontraksi, dan mengandung kreatin fosfat lima kali lebih banyak daripadarelaksasi yang memerlukan A T P : ATP. Karena itu,sebagian besar energi disimpan di otot dalam bentuk kreatin fosfat. Karena hanya satu reaksi enzimatik1. Penguraian A T P oleh m i o s i n ATPase menghasilkan energi yang berperan dalam pemindahan energi ini, A T P dapat di-untuk kayuhan kuat jembatan silang. bentuk dengan cepat (dalam sepersekian detik) dengan meng- gunakan kreatin fosfat.2. Pengikatan (bukan penguraian) m o l e k u l A T P baru k em i o s i n m e m u n g k i n k a n j e m b a t a n s i l a n g t e r l e p a s d a r i filamen Karena itu, kreatin fosfat adalah sumber pertama u n t u kaktin pada akhir kayuhan kuat sehingga siklus dapat diulang. memasok A T P tambahan ketika olahraga dimulai. Kadar A T PA T P ini kemudian terurai u n t u k menghasilkan energi bagi otot sebenarnya relatif konstan pada awal kontraksi, tetapikayuhan jembatan silang selanjutnya. simpanan kreatin fosfat berkurang. Pada kenyataannya, upaya kontraktil intensitas tinggi yang berlangsung singkat, misalnya3. T r a n s p o r a k t i f Ca^\"^ k e m b a l i k e d a l a m k a n t o n g lateral lompat tinggi, lari jarak dekat, atau mengangkat beban,retikulum sarkoplasma selama relaksasi bergantung pada terutama ditopang oleh A T P yang berasal dari kreatin fosfat.energi yang berasal dari penguraian ATP. Simpanan kreatin fosfat biasanya menjalankan menit pertama (atau kurang) olahraga.4. T r a n s p o r a k t i f Na\"^ k e c a i r a n ekstrasel d a nK\"^ k e cairanintrasel setelah potensial aksi penghasil-kontraksi d isel otot Sebagian atlet berharap memperoleh keunggulan k o m -dilaksanakan oleh p o m p a Na'^-K\"^ dependen-ATP. petitif dengan menelan suplemen kreatin untuk mendorong kinerja mereka dalam aktivitas berintensitas tinggi jangkaSerat otot memiliki jalur alternatif untuk pendek yang berlangsung kurang dari semenit. (Secara alamimembentuk ATP. kita memperoleh kreatin dari makanan, terutama daging.) Pemberian kreatin tambahan bagi otot menyebabkan simpan-Karena A T P adalah satu-satunya sumber energi yang dapat an kreatin fosfat bertambah—yaitu, peningkatan simpananlangsung digunakan u n t u k berbagai aktivitas ini, agar aktivitas energi yang dapat diubah menjadi peningkatan kinerjakontraktil dapat berlanjut, A T P harus terus-menerus tersedia. aktivitas yang memerlukan letupan energi singkat. N a m u n ,D i jaringan otot persediaan A T P yang dapat segera digunakan suplemen kreatin harus digunakan secara hati-hati karenaberjumlah terbatas, tetapi terdapat tiga jalur yang memberikan efek jangka panjangnya pada kesehatan belum diketahui.tambahan A T P sesuai kebutuhan selama kontraksi otot: (1) Simpanan kreatin tambahan tidak bermanfaat pada aktivitastransfer fosfat berenergi tinggi dari kreatin fosfat keA D P , (2) yang memerlukan waktu lama dan mengandalkan mekanis-fosforilasi oksidatif (sistem transpor elektron dan kemiosmo- me-mekanisme pemasok energi jangka panjang.sis), dan (3)glikolisis. FOSFORILASI OKSIDATIF J a l u r m u h i t a h a p f o s f o r i l a s iKREATIN FOSFAT Kreatin fosfat a d a l a h s u m b e r e n e r g i oksidatif menghasilkan A T P dengan laju yang relatif lambatpertama yang digunakan pada awal aktivitas kontraktil jika dibandingkan dengan transfer fosfat berenergi tinggi dari(Gambar 8-22, langkah S I ) . Seperti ATP, kreatin fosfat kreatin fosfat k e A D P atau proses glikolisis. Fosforilasimengandung satu gugus fosfat berenergi tinggi, yang dapat oksidatif berlangsung di dalam mitokondria otot jika tersediadiberikan langsung ke A D P untuk membentuk ATP. Seperti cukup O2 (lihat h. 37). Oksigen dibutuhkan untuk menunjangpembebasan energi ketika ikatan fosfat terminal d i A T P sistem transpor elektron mitokondria, yang, bersama denganterputus, pemutusan ikatan antara fosfat d a n kreatin juga kemiosmosis oleh A T P sintase, secara efisien m e m a n e n energimembebaskan energi. Energi yang dibebaskan dari hidrolisis yang diambil dari penguraian molekul-molekul nutriend a nkreatin fosfat, bersama dengan fosfat, dapat diberikan langsung menggunakannya u n t u k menghasilkan A T P (lihat h. 39). Jalurke A D P untuk membentuk ATP. Reaksi ini, yang dikatalisis ini dijalankan oleh glukosa atau asam lemak, bergantung padao l e h e n z i m s e l o t o t kreatin kinase, b e r s i f a t r e v e r s i b e l ; e n e r g i i n t e n s i t a s d a n d u r a s i a k t i v i t a s ( G a m b a r 8 - 2 2 , l a n g k a h 03).dan fosfat dari A T P dapat dipindahkan k e kreatin untuk Meskipun menghasilkan banyak molekul ATP, yaitu 32untukm e m b e n t u k kreatin fosfat: setiap molekul glukosa yang diproses, fosforilasi oksidatif relatif lambat karena banyaknya tahap enzimatik yangkreatin kinase terlibat.Kreatin fosfat + A D P kreatin + A T P Selama olahraga ringan (misalnya, jalan kaki) hingga s e d a n g ( m i s a l n y a , jogging a t a u b e r e n a n g ) , s e l - s e l o t o t d a p a t membentuk cukup A T P melalui fosforilasi oksidatif untuk mengimbangi kebutuhan energi perangkat kontraktil dalam jumlah sedang untuk waktu yang cukup lama. Untuk

298 BAB 8 Bisep \j Bisep berkontraksi berelaksasiff Glikogen hati Glukosa darah Serat otot o Selama Kontraksi kontraksi Glukosa miosin Pompa Ca^* r ATPase di retikulum sarkoplasma Glikogen ototDarah J Selama istirahat (Sumber utama ketika _ tidak tersedia O 2 ) ^ ATP; Glikolisis ATP QQ Tidak ada (Sumber segera) 0: Laktat Piruvat Ada O2 Selama istirahatAsam Fosforilasi (Sumber utama ketikalemak oksidatif tersedia O 2 ) 63 ATP Protein 11 Kreatin + ATP m Kreatin + ADP 11 I 1 <^ fosfat Asam amino 1 Jarang Kreatin kinase to2; (H2O Selama kontraksi inan O Selama kontraksi otot, ATP diuraikan oleh miosin ATPase untuk menjalankan kayuhan kuat jembatan lemak silang sebelum siklus lainnya dapat dimulai. Q Selama relaksasi, ATP diperlukan untuk menjalankan pompa Ca^* yang memindahkan Ca^\"\" kembali ke dalam kantung lateral retikulum sarkoplasma. Q Jalur metabolik yang memasok ATP yang diperlukan untuk melaksanakan kontraksi dan relaksasi adalah: E I pemindahan fosfat berenergi tinggi dari kreatin fosfat ke ADP (sumber segera); B3 fosforilasi oksidatif (sumber utama jika ada O 2 ) , dijalankan oleh glukosa yang berasal dari simpanan glikogen otot atau oleh glukosa dan asam lemak yang disalurkan oleh darah; dan EB glikolisis (sumber utama jika tidak ada O 2 ) . Piruvat, produk akhir glikolisis, diubah menjadi laktat ketika ketiadaan O 2 menghambat pemrosesan lebih lanjut piruvat oleh jalur fosforilasi oksidatif.Gambar 8-22 Jalur metabolik yang menghasilkan ATP digunakan selama kontraksi dan relaksasi otot.

mempertahankan kelanjutan fosforilasi oksidatif, otot m e - F i s i o l o g i O t o t 299merlukan penyaluran O2 dan nutrien yang adekuat. Aktivitas lebih banyak energi. N a m u n , glikolisis saja m e m i l i k i dua ke-y a n g d a p a t d i t u n j a n g d e n g a n c a r a i n i a d a l a h olahraga aerobik unggulan dibandingkan jalur fosforilasi oksidatif: (1) glikoUsis( \" d e n g a n O 2 \" ) a t a u olahraga jenis daya tahan. d a p a t m e m b e n t u k A T P t a n p a k e b e r a d a a n O 2 ( b e k e r j a secara anaerob, y a i t u \" t a n p a O 2 \" ) , d a n ( 2 ) j a l u r i n i d a p a t b e r l a n g s u n g O2 y a n g d i b u t u h k a n u n t u k fosforilasi oksidatif t e r u t a m a lebih cepat daripada fosforilasi oksidatif. Meksipun glikolisisdisalurkan oleh darah. Peningkatan O2yang disalurkan k e mengekstraksi lebih sedikit molekul A T P dari setiap m o l e k u l yang diproses, reaksi ini (karena kecepatannya) dapat meng-otot sewaktu olahraga berlangsung melalui beberapa meka- hasilkan A T P dengan laju yang lebih besar daripada fosforilasi oksidatif selama adaglukosa. Aktivitas yang dapat ditunjangnisme: Pernapasan yang lebih cepat dan dalam menyebabkan d e n g a n c a r a i n i a d a l a h olahraga intensitas tinggi a t a upeningkatan O2yang masuk; jantung berkontraksi lebih cepat anaerobik.dan lebih kuat untukm e m o m p a lebih banyak darah beroksigen PRODUKSI LAKTAT M e s k i p u n g l i k o l i s i s a n a e r o b i k m e - nyediakan cara u n t u k melakukan olahraga berat ketikake jaringan; lebih banyak darah yang dialihkan ke otot yang penyaluran O2 atau kapasitas fosforilasi oksidatif terlampaui, pemakaian jalur i n i memiliki dua konsekuensi. Pertama,sedang beraktivitas melalui dilatasi pembuluh darah yang sejumlah besar nutrien harus diproses karena glikolisis jauhmendarahinya; dan molekul hemoglobin yang membawa O2 kurang efisien dibandingkan dengan fosforilasi oksidatifdalam darah mengeluarkan lebih banyak O2 d iotot yang dalam mengubah energi nutrien menjadi energi A T P . (Glikolisis menghasilkan 2m o l e k u l A T P u n t u k setiap m o l e k u lsedang beraktivitas. (Mekanisme-mekanisme inidibahas lebih glukosa yang diuraikan, sementara fosforilasi oksidatif dapat mengekstraksi 3 2m o l e k u l A T P dari setiap m o l e k u l glukosa.)lanjut d i bab-bab berikutnya.) Selain itu, sebagian tipe serat Sel otot dapat m e n y i m p a n glukosa dalam j u m l a h terbatas dalam bentuk glikogen, tetapi glikolisis anaerob cepato t o t m e m i l i k i b a n y a k mioglobin, y a n g s e r u p a d e n g a n h e m o - menguras simpanan glikogen otot ini. Kedua, ketika produkglobin. M i o g l o b i n dapat m e n y i m p a n sejumlah kecil O2, tetapi akhir glikolisis anaerob, piruvat, tidak dapat diproses lebih lanjut oleh jalur fosforilasi oksidatif, molekul ini diubah men-yang lebih penting, senyawa i n i dapat mempercepat p e - j a d i laktat. A k u m u l a s i l a k t a t d i p e r k i r a k a n b e r p e r a n m e n i m -m i n d a h a n O2dari darah k e dalam serat otot. bulkan nyeri otot yang dirasakan ketika seseorang melakukan olahraga berat. ( N a m u n , nyeri d a n kekakuan yang terjadiGlukosa dan asam lemak, yang berasal dari makanan yang sehari setelah seseorang melakukan latihan yang tidak biasa m u n g k i n disebabkan oleh kerusakan struktural reversibel.)masuk, juga disalurkan k e sel-sel otot oleh darah. Selain itu, Selain itu, laktat (asam laktat) yang diserap oleh darah m e -sel otot m a m p u m e n y i m p a n glukosa d a l a m j u m l a h terbatas nimbulkan asidosis metabolik yang menyertai olahraga berat.dalam bentuk glikogen (rantai glukosa). Hingga tahap tertentu Karena itu, olahraga anaerob intensitas berat dapat diperta-hati dapat menyimpan kelebihan karbohidrat yang masuk hankan hanya dalam waktu singkat, berbeda dari kemampuansebagai glikogen, yang dapat diuraikan u n t u k membebaskan tubuh melakukan aktivitas aerobik tipe-daya tahan yang dapat berlangsung lama.glukosa k edalam darah untuk digunakan pada waktu d i Kelelahan dapat berasal dari otot ataua n t a r a m a k a n . Pengisian karbohidrat—peningkatan asupan sentral.karbohidrat sebelum suatu pertandingan—adalah taktik yang Aktivitas kontraktil suatu otot rangka tidak dapat diperta- hankan pada tingkat tertentu secara terus-menerus. A k h i r n y adigunakan oleh sebagian atlet dengan harapan u n t u k mening- tegangan d i otot berkurang seiring dengan munculnya kelelahan. Terdapat duajenis kelelahan: kelelahan otot d a nkatkan prestasi dalam pertandingan yang memerlukan daya kelelahan sentral.tahan misalnya maraton. N a m u n , setelah simpanan glikogen Kelelahan otot t e r j a d i j i k a o t o t y a n g b e r a k t i v i t a s t i d a k l a g idi otot d a nhati penuh, kelebihan karbohidrat (atau nutrien dapat berespons terhadap rangsangan dengan derajat kontraksikaya-energi lain) yang masuk diubah menjadi lemak tubuh. yang sama. Kelelahan otot adalah suatu mekanisme pertahan- an yang melindungi otot agar otot tidak mencapai titik ketikaGLIKOLISIS T e r d a p a t p e m b a t a s a n r e s p i r a t o r i k d a n k a r d i o - A T P tidak lagi dapat diproduksi. Ketidakmampuan mengha-vaskular mengenai berapa banyak O2yang dapat disalurkan silkan A T P dapat menyebabkan rigor mortis (jelas b u k a n hasilke otot (yaitu, paru dan jantung dapat menyerap dan menya- olahraga yang diinginkan). Kausa yang mendasari kelelahanlurkan sejumlah tertentu O2 k e otot yang sedang bekerja). otot b e l u m jelas. Faktor-faktor yang diduga berperan pentingSelain itu, pada kontraksi hampir maksimal, kontraksi yang adalah:kuat menekan pembuluh darah yang berjalan melintasi otothingga hampir tertutup sehingga ketersediaan O2d i serat otot • Meningkatnya fosfat inorganik lokal d a r i p e n g u r a i a n A T Pmenjadi sangat terbatas. Bahkan jika O2 tersedia, sistem dianggap merupakan penyebab utama kelelahan otot. Pening-fosforilasi oksidatif yang relatif lambat m u n g k i n tidak m a m p u katan kadar P; menurunkan kekuatan kontraksi denganmenghasilkan A T Pdengan cukup cepat u n t u k m e m e n u h ikebutuhan otot sewaktu aktivitas berat. Konsumsi energi ototrangka dapat meningkat hingga 100 kali lipat ketika beralihdari keadaan istirahat k eolahraga dengan intensitas tinggi.Jika penyaluran O2atau fosforilasi oksidatif tidak dapat meng-imbangi kebutuhan akan pembentukan A T P seiring denganmeningkatnya intensitas olahraga, serat-serat otot akansemakin mengandalkan glikolisis untuk menghasilkan A T P(Gambar 8-22, l a n g k a h f f l ) (lihat h. 36). Reaksi-reaksikimiawipada glikolisis menghasilkan produk-produk yang akhirnyamasuk kejalur fosforilasi oksidatif, tetapi glikolisis juga dapatberlangsung tanpa produk-produknya diproses lebih lanjutoleh fosforilasi oksidatif Selama glikolisis, satu molekulglukosa diuraikanmenjadi dua molekulpiruvat, menghasilkandua molekul A T P dalam prosesnya. Piruvat dapat diuraikanlebih lanjut oleh fosforilasi oksidatif untuk mengekstraksi



Fisiologi Otot 301TABEL8-1 Karakteristik Serat Otot Rangka yang paling mudah dilihat antara serat putih dan m e r a h adalah dagingKarakteristik Serat Oksidatif Serat Oksidatif Serat Glikolltik unggas putih dan merah; otot tungkaiAktivitas ATPase miosin l a m b a t ( T i p e 1) Cepat (Tipe lla) Cepat (Tipe llx) terutama terdiri dari serat m e r a h dan otot dada terutama terdiri dari serat Rendah Tinggi Tinggi putih.)Kecepatan kontraksi Lambat Cepat Cepat FAKTOR GENETIK PADA TIPEResistensi terhadap kelelahan Tinggi SedangKapasitas fosforilasi oksidatif Tinggi Tinggi Rendah SERAT OTOT P a d a m a n u s i a , s e b a g i a nEnzim untuk glikolisis anaerob Rendah SedangMitokondria Banyak Banyak Rendah besar otot mengandung campuranKapiler Banyak Banyak Tinggi dari ketiga jenis serat (GambarKandungan mioglobin Tinggi Tinggi 8-23b); persentase tiap-tiap tipe ter-Warna serat Merah MerahKandungan glikogen Rendah Sedang Sedikit utama ditentukan oleh jenis aktivitas Sedikit yang khusus dilakukan oleh otot yang bersangkutan. Karena itu,di otot-otot Rendah yang khusus untuk melakukan kon- Putih traksi intensitas-rendah jangka pan- Tinggi jang tanpa mengalami kelelahan, misalnya otot d i punggung d a n tungkai yang menopang berat tubuh terhadap gravitasi, ditemukan banyak serat oksidatif-lambat.Karena itu, d u a faktor menentukan kecepatan otot berkon- Serat glikolitik-cepat banyak ditemukan d iotot lengan, yangtraksi: beban (hubungan beban-kecepatan) d a n aktivitasmiosin ATPase serat yang berkontraksi (kedut cepat atau beradaptasi u n t u k melakukan gerak cepat kuat, misalnyalambat). mengangkat benda berat.SERAT OKSIDATIF VERSUS GLIKOLITIK T i p e s e r a t j u g aberbeda dalam kemampuan membentuk ATP. Serat yang Persentase berbagai tipe serat i n i tidak saja berbeda d imemiliki kapasitas besar u n t u k membentuk A T P lebih resistenterhadap kelelahan. Sebagian serat lebih m a m p u melakukan antara otot-otot pada satu orang tetapi juga sangat bervariasifosforilasi oksidatif, sementara yang lain terutama meng-andalkan glikolis anaerob untuk membentuk ATP. Karena di antara individu. Atlet yang secara genetis dianugerahi lebihfosforilasi oksidatif menghasilkan jauh lebih banyak A T P darisetiap m o l e k u l nutrien yang diproses, otot i n i tidak m u d a h banyak serat glikolitik-cepat adalah kandidat yang baik u n t u kkehabisan simpanan energi. Selain itu, otot initidak mengalamipenimbunan laktat. Karena itu, serat otot tipe oksidatif lebih jenis olahraga yang mengandalkan kekuatan dan kecepatan,resisten terhadap kelelahan dibandingkan dengan seratglikolitik. sementara yang memiliki proporsi serat oksidatif-lambat lebih Karakteristik-karakteristik terkait lain yang membedakan banyak lebih besar kemungkinannya berhasil dalam aktivitasketiga jenis serat ini diringkaskan d iTabel 8-1. Seperti yangdapat A n d a perkirakan, serat oksidatif, baik yang lambat yang memerlukan daya tahan misalnya lari maraton.m a u p u n yang cepat, mengandung banyak mitokondria,organel yang mengandung enzim-enzim yang berperan dalam Kesuksesan d i setiap pertandingan tentu saja bergantungfosforilasi oksidatif Karena oksigenasi yang adekuatdiperlukan u n t u k menunjang jalur ini,serat inijuga kaya akan pada banyak faktor selain bawaan genetik, misalnya tingkatkapiler. Serat oksidatif juga memiliki kandungan mioglobinyang tinggi. M i o g l o b i n tidak saja m e m b a n t u m e n u n j a n g dan jenis latihan serta besar tekad. K e m a m p u a n mekanis danketergantungan serat terhadap O2, tetapi juga m e n i m b u l k a nwarna merah, seperti hemoglobin teroksigenasi yang m e n i m - metabolik serat-serat otot m e m a n g dapat berubah banyakbulkan warna merah pada darah arteri. Karena itu, serat ototi n i d i s e b u t serat merah. sebagai respons terhadap pola tuntutan yang dikenakan Sebaliknya, serat cepat yang khusus melakukan glikolisis kepada mereka. Marilah kita lihat bagaimana.mengandung sedikit mitokondria tetapi banyak mengandungenzim glikolitik. U n t u k memasok glukosa dalam jumlah besar Serat otot banyak beradaptasi sebagaiyang dibutuhkan u n t u k glikolisis, serat jenis i n i juga m e - respons terhadap kebutuhan yangngandung banyak simpanan glikogen. Karena memerlukan dikenakan kepadanya.O2 yang relatif sedikit u n t u k berfungsi, serat glikolitik tidakbanyak mendapat kapiler dibandingkan dengan serat oksidatif Berbagai jenis olahraga m e n i m b u l k a n pola lepas muatanSerat glikolitik mengandung hanya sedikit mioglobin sehingga neuron yang berbeda k eotot yang bersangkutan. D i serat ototb e r w a r n a p u c a t d a n d i b e r i n a m a serat putih. ( P e r b a n d i n g a n terjadi perubahan adaptif jangka panjang, bergantung pada pola aktivitas neuron, yang m e m u n g k i n k a n serat berespons lebih efisien terhadap kebutuhan yang dibebankan kepada mereka. D u a jenis perubahan dapat ditimbulkan pada serat otot: perubahan dalam kemampuan oksidatif dan perubahan garis tengah. PERBAIKAN KAPASITAS OKSIDATIF L a t i h a n d a y a t a h a n aerobik yang teratur, misalnyajo^^fn^ jarak jauh atau bere- nang, m e m i c u perubahan metabolik d i dalam serat oksi- datif, yaitu serat yang terutama direkrut selama olahraga aerobik. Sebagai contoh, jumlah mitokondria dan jumlah kapiler yang menyalurkan darah k e serat-serat tersebut meningkat. Otot-otot yang telah beradaptasi dapat meng- gunakan O2secara lebih efisien dan karenanya lebih tahan

302 BAB 8 Serat oksidatif lambat Serat oksidatif cepat Serat glikolitik cepat E 0 40 60 (b) t Waktu (mdet) Rangsangan (a)G a m b a r 8-23 Tipe-tipe s e r a t otot. ( a ) P e r b a n d i n g a n k e -cepatan kontraksi pada tipe serat otot cepat dan lambat.(b)Potongan melintang otot manusia yang menunjukkandistribusi tipe serat otot oksidatif lambat, oksidatif cepat,dan glikolitik cepat.melakukan aktivitas berkepanjangan tanpa kelelahan. Na- pada jenis kebutuhan yang secara berulang dikenakan kepadamun, ukuran otot tidak berubah. mereka. Perubahan adaptif pada otot rangka secara bertahap kembali kekeadaan semula dalam waktu beberapa bulan jikaHiPERTROFI OTOT U k u r a n s e b e n a r n y a o t o t dapat d i t i n g - program latihan teratur yang m e m i c u perubahan tersebutkatkan dengan latihan-latihan resistensi anaerob berintensitas dihentikan.tinggi d a n berdurasi singkat, misalnya angkat beban. Pem-besaran otot yang terjadi terutama disebabkan oleh mening- N a m u n , serat lambat dan cepat tidak dapat saling diper-k a t n y a g a r i s t e n g a h (hipertrofi) s e r a t - s e r a t g l i k o l i t i k c e p a t tukarkan. Meskipun latihan dapat m e m i c u perubahan padayang diaktifkan selama kontraksi-kontraksi kuat tersebut. sistem penunjang metabolik serat otot, apakah suatu seratSebagian besar penebalan serat disebabkan oleh meningkatnya adalah tipe kedut cepat atau lambat bergantung pada per-sintesis filamen aktin dan miosin, yang m e m u n g k i n k a n pe- sarafan serat. Serat kedut lambat dipasok oleh neuron m o t o r i kningkatan kesempatan interaksi jembatan silang dan, karena- yang memperlihatkan pola aktivitas listrik frekuensi rendah,nya, peningkatan kekuatan kontraktil otot. Stres mekanis yang sementara serat kedut cepat disarafi oleh neuron m o t o r i kditimbulkan latihan resistensi pada serat-serat otot m e m i c u yang memperlihatkan letupan-letupan aktivitas listrik yangprotein-protein penyalur sinyal, yang mengaktifkan gen-gen cepat intermiten. Perubahan eksperimental neuron m o t o r i kyang mengarahkan sintesis lebih banyak protein kontraktil yang menyarafi serat otot lambat dengan yang menyarafi seratini. Latihan beban yang intensif dapat meningkatkan ukuran cepat secara bertahap mengubah kecepatan serat-seratotot d u aatau tiga kali lipat. Otot-otot yang menonjol ber- tersebut berkontraksi.adaptasi baik u n t u k aktivitas yang memerlukan kekuatanintens untuk waktu singkat, tetapi daya tahan tidak berubah. e,««\"«*>^ ATROFI OTO P a d a e k s t r i m y a n g l a i n , j i k a s u a t u otot tidak digunakan, kandungan aktin d a nPENGARUH TESTOSTERON Serat o t o t p r i a l e b i h tebal, d a n miosinnya berkurang, seratnya menjadi lebih kecil,karenanya, otot-otot mereka lebih besar d a n kuat daripada d a n k a r e n a n y a m e n j a d i atrofi ( m a s s a n y a b e r k u r a n g )otot wanita, bahkan tanpa latihan beban, karena efektestosteron, suatu h o r m o n steroid yang terutama dikeluarkan dan lebih lemah. Atrofi otot dapat terjadi melalui tiga cara. (1)pada pria. Testosteron m e n d o r o n g sintesis dan penyusunan atrofi tak-digunakan {disuse a t r o p h y ) t e r j a d i k e t i k a s u a t um i o s i n d a n aktin. Kenyataan i n i m e n d o r o n g sebagian atlet, otot tidak digunakan dalam waktu lama meskipun per-baik pria m a u p u n wanita, menggunakan secara berbahaya sarafannya utuh, seperti ketika seseorang harus memakai gipsbahan ini atau steroid terkait untuk meningkatkan performa a t a u p e n y a n g g a a t a u s e l a m a t i r a h b a r i n g j a n g k a p a n j a n g . (2)atletik mereka. (Untuk mengulas topik ini lebih jauh, lihatlah Atrofi denervasi t e r j a d i s e t e l a h p e r s a r a f a n k e s u a t u o t o tf i t u r d a l a m k o t a k d i h . 303, M e l i h a t L e b i h D e k a t p a d a F i s i o l o g i terputus. Jika otot dirangsang secara elektris hingga persarafanOlahraga.) pulih, seperti selama regenerasi saraf perifer yang putus, atrofi dapat dikurangi tetapi tidak dapat dicegah secara total.INTERKONVERSI ANTARA TIPE-TIPE OTOT CEPAT S e m u a Aktivitas kontraktil itu sendiri jelas berperan penting dalamserat otot dalam satu unit m o t o r i k bertipe serat yang sama. mencegah atrofi; n a m u n , faktor-faktor yang belum jelas yangPola ini biasanya tercipta pada awal kehidupan, tetapi kedua dibebaskan dari ujung saraf aktif, m u n g k i n dikemas bersamatipe serat kedut cepat dapat saling dipertukarkan, bergantung dengan vesikel A C h , tampaknya juga ikut berperan dalampada upaya latihan—yaitu serat glikolitik cepat dapat diubah i n t e g r i t a s d a n p e r t u m b u h a n j a r i n g a n o t o t . (3) Atrofi terkait-menjadi serat oksidatif cepat, demikian sebaliknya, bergantung usia, a t a u sarkopenia, t e r j a d i s e c a r a a l a m i s e i r i n g p e n u a a n . D i m u l a i p a d a s e k i t a r u s i a 40 t a h u n , s e s e o r a n g s e c a r a p r o g r e s i f kehilangan neuron motorik, terutama yang menyarafi serat

Fisiologi Otot 303• Melihat Lebih Dekat Apakah Atlet yang Menggunakan Steroidpada Fisiologi Olahraga untuk Memperoleh Keunggulan Kompetitif Menang atau Kalah? .^^^ l U T SERTA D A L f f l l T O O V H R A G A A' Pemakaian steroid anabolik menimbulkan beberapa perubahan kardio- KOMPETISI ELIT s e p e r t i O l i m p i a d e d i p e r i k s a a p a k a h m e n g g u - vaskular yang meningkatkan risiko timbulnya aterosklerosis, yang pada nakan obat-obat peningkat performa atau tidak, dan bagi yang gilirannya berkaitan dengan peningkatan insiden serangan jantung danmenggunakan substansi yang dilarang oleh federasi olahraga akan stroke (lihat h.357).dikeluarkan dari keikutsertaannya atau kehilangan penghargaan yangt e l a h d i d a p a t k a n n y a . S a l a h s a t u g o l o n g a n o b a t t e r s e b u t a d a l a h steroid Disfungsi hati sering terjadi pada pemakaian steroid dosis tinggi karenaa n d r o g e n i k a n a b o l i k {anabolik a r t i n y a \" m e m b e n t u k j a r i n g a n \" , andro- hati, yang secara normal menginaktifkan h o r m o n steroid d a n m e m -gen//cartinya\"menghasilkan pria\", d a n stero/dadalah suatu kelas h o r m o n ) . persiapkannya untuk diekskresikan melalui urine, mengalami kelebihanObat-obat ini berkaitan erat dengan testosteron, h o r m o n seks pria alami, beban oleh asupan steroid yang berlebihan. Insiden kanker hati jugayang berperan m e n d o r o n g p e m b e n t u k a n massa otot khas pria. meningkat. Meskipun pemakaiannya dilarang (memiliki steroid anabolik tanparesep dianggap melanggar h u k u m pada tahun 1991), bahan-bahan ini Pemakaian steroid anabolik mendorong perilaku agresif bahkandigunakan oleh banyak atlet yang berkecimpung dalam bidang yang m e r u s a k — a p a y a n g d i s e b u t s e b a g a i 'roid rages.m e m e r l u k a n kekuatan misalnya angkat b e b a n d a n lari jarak dekatdengan harapan menambah massa otot dan, karenanya, meningkatkan Kekhawatiran baru adalah timbulnya ketagihan terhadap steroidkekuatan otot. Baik atlet pria m a u p u n wanita a d a yang mengandalkan anabolik pada sebagian orang yang menyalahgunakan obai ini. Padabahan i n idalam upaya m e m p e r o l e h keunggulan kompetitif. Para satu penelitian, 5 7 % pemakai steroid dianggap ketagihan. Terlihatnyabinaragawan juga menggunakan steroid anabolik. Selain itu,para pakar kecenderungan mengalami kecanduan kimiawi terhadap steroid i n ipercaya b a h w a obat pemacu prestasi ini digunakan secara luas dalam mencemaskan karena potensi efek samping pada kesehatan meningkato l a h r a g a p r o f e s i o n a l s e p e r t i b o l a b a s k e t , s e p a k b o l a , baseball, b e r s e p e d a , seiring dengan pemakaian dosis tinggi jangka panjang, yaitu jenisd a n hockey. D i A m e r i k a S e r i k a t d i p e r k i r a k a n t e r d a p a t 1 j u t a o r a n g y a n g pemakaian yang diperkirakan terjadi pada orang yang kecanduan obatmenyalahgunakan steroid. Hal yang semakin memperumit masalah, tersebut.para ahli kimia gelap baru-baru ini menciptakan steroid sintetik pemacuprestasi yang tidak dapat dideteksi dengan uji-uji obat standar. Karena itu,atas alasan kesehatan, b a h k a n tanpa m e m p e r t i m b a n g k a nSayangnya, pemakaian steroid anabolik telah menyebar k e sekolah masalah h u k u m d a n etis, orang sebaiknya tidak m e n g g u n a k a n steroidm e n e n g a h atas d iA Sdan bahkan k e k e l o m p o k usia yang lebih m u d a , anabolik. N a m u n , masalah ini t a m p a k n y a semakin m e m b u r u k . Saat ini,dengan 1 0 % pria dan 3 % wanita atlet S M Am e n g g u n a k a n steroid yang pasar gelap internasional untuk steroid anabolik diperkirakan telaht e r l a r a n g . P e n g e l o l a hotline p e n y a l a h g u n a a n s t e r o i d d i National Steroid mencapai 1miliar $ per tahun.Research Center m e l a p o r k a n p e r n a h m e n e r i m a p e r m i n t a a n p e r t o l o n g a ndari pemakai yang baru berusia 12 tahun. Atlet yang mencari keunggulan kompetitif artifisialjuga m e n g g u n a k a n Studi-studi telah mengonfirmasi bahwa steroid dapat meningkatkan tindakan curang lain selain m e n g g u n a k a n steroid anabolik, misalnyamassa otot jika digunakan dalam jumlah besar dan diiringi oleh latihan m e m a k a i h o r m o n eritropoietin ( l i h a t h . 4 2 0 ) u n t u k m e n d o r o n g p r o d u k s iberat. N a m u n , efek samping obat ini melebihi semua k e u n t u n g a n yang t a m b a h a n s e l d a r a h m e r a h p e n g a n g k u t O 2 a t a u m e n g g u n a k a n hormondiperoleh. pertumbuhan manusia u n t u k m e n i n g k a t k a n p e m b e n t u k a n o t o t . H a l yang lebih mengkhawatirkan, para i l m u w a n memperkirakan bahwa caraPada pria, sekresi testosteron d a nproduksi sperma oleh testis dalam c u r a n g l a i n d i m a s a m e n d a t a n g a d a l a h doping g e n . Doping g e n m e r u j u kkeadaan normal dikontrol oleh h o r m o n - h o r m o n dari kelenjar hipofisis kepada terapl gen yang ditujukan untuk meningkatkan prestasi atletik,anterior. IVlelalui m e k a n i s m e umpan-balik negatif, testosteron m e n g - misalnya dengan mendorong produksi bahan alami yang menumbuhkanhambat sekresi h o r m o n - h o r m o n pengontrol i n i sehingga kadar o t o t ( m i s a l n y a , insulin-like growth factor / ) ; d e n g a n m e n g h a m b a ttestosteron dalam darah dipertahankan konstan. Hipofisis anterior juga p r o d u k s i miostatin, s u a t u b a h a n k i m i a t u b u h a l a m i y a n g m e n g e r e mdihambat oleh steroid androgenik yang masuk sebagai obat. Karena pertumbuhan otot; atau dengan memacu daya tahan dengan meme-testis tidak mendapat stimulasi normal dari hipofisis anterior, sekresi n g a r u h i r e s e p t o r i n t i PPAR-6, y a n g m e n g a t u r g e n y a n g b e r p e r a n d a l a mtestosteron d a nproduksi sperma berkurang d a ntestis mengecil. penggunaan energi, kerja insulin, dan metabolisme otot. Karena bahan-Penyalahgunaan hormon inijuga dapat mempermudah timbulnya b a h a n k i m i a i n i t e r d a p a t s e c a r a a l a m i d i d a l a m t u b u h , d e t e k s i doping g e nkanker testis dan kelenjar prostat. akan merupakan tantangan tersendiri. Pada wanita, yang normalnya tidak memiliki h o r m o n androgenik Untukmenyeimbangi antara pembuatkebijakan dan atlet pendoping,poten, obat-obat steroid anabolik tidak hanya mendorong massa d a n World Anti-Doping Agency (WADA) pada tahun 2009 memperkenalkankekuatan otot \"tipe pria\" tetapi juga \"memaskulinkan\" penggunanya p e d o m a n attiiete biological passport (ABP) y a n g d i d a s a r k a n p a d amelalui cara lain, seperti dengan menginduksi p e r t u m b u h a n r a m b u t d i pemeriksaan darah yang dilakukan sembilan kali dalam setahun u n t u kwajah dan dengan m e n u r u n k a n nada suara. Selain itu, inhibisi hipofisis m e l i h a t k o n s e k u e n s i fisiologis d o p i n g d a n b u k a n m e m e r i k s a z a t d o p i n ganterior oleh obat androgenik menekan pengeluaran hormon yang itu sendiri. Setiap perubahan yang mencurigakan pada pola dasar atletmengontrol fungsi ovarium. Akibatnya adalah kegagalan ovulasi, tersebut memberikan tanda untuk pemeriksaan selajutnya. A B P digu-ketidakteraturan haid, d a n penurunan sekresi h o r m o n seks wanita nakan selain pemeriksaan yang tradisional pada obat-obat tertentu.penentu sifat feminin. Penurunan h o r m o n - h o r m o n i n i mengurangiukuran payudara dan karakteristikwanita lainnya.







Fisiologi Otot 307untuk mengarahkan sintesis distrofin. Minigen ini dapat masuk k e dalam tambahan tersebut tersebar k eseluruh m e m b r a n selotot tempat bahanvirus p e m b a w a . Penyuntikan bahan ini dapat m e n g h e n t i k a n d a n bahkan ini m e n g a m b i l alih t a n g g u n g j a w a b distrofin. Hasilnya adalah perbaikanmemulihkan perkembangan D O D pada hewan percobaan. Uji klinis homeostasis Ca^+, p e n i n g k a t a n kekuatan otot, d a np e n u r u n a n m e n c o l o kterapi g e n pada manusia b e l u m selesai. tanda-tanda mikroskopik degenerasi otot. Para peneliti kini berlomba- lomba menemukan obat yang akan memicu sel otot memproduksiPendekatan lain adalah dengan m e n g g u n a k a n penyuntikan sel yang utrofin d a l a m j u m l a h besar, dengan harapan b a h w a hal tersebut dapatd a p a t s e c a r a f u n g s i o n a l m e n y e l a m a t k a n j a r i n g a n o t o t d i s t r o f i k . Mioblas mencegah atau bahkan memulihkan penciutan otot yang menandaiadalah selbelum-berdiferensiasi yang menyatu untuk m e m b e n t u k sel penyakit mematikan ini.otot rangka m u l t i n u k l e u s besar selama masa m u d i g a h . Setelah lahir,m a s i h t e r d a p a t s e j u m l a h k e c i l s e l p u n c a y a n g d i k e n a l s e b a g a i sel satelit Pendekatan terkini yang paling menjanjikan adalah pembiaran bagiandi dekat p e r m u k a a n otot. Selsatelit dapat diaktifkan u n t u k m e m b e n t u k RNA messenger yang m e m b a w a pesan cacat dari D N A termutasi yangmioblas, yang kemudian dapat menyatu untuk m e m b e n t u k sel otot menyebabkan gagainyasintesisdistrofin.Jika potongan nukleotidayangrangka baru untuk menggantikan selyang rusak. N a m u n , jika kehilangan telah disiapkan khusus yang mengikat bagian R N A messenger yangsel o t o t berlangsung luas, seperti pada D O ,m e k a n i s m e y a n g terbatas ini ditranskripsikan dari bagian D N A yang cacat diinjeksikan secarakurang memadai u n t u k mengganti semua serat yang hilang. intramuskular, potongan ini menutupi bagian R N A messenger yang cacat. Bagian R N A messenger yang telah dimodifikasi ini yang kini telah Salah satu pendekatan terapetik untuk D Oyang sedang dalam \"dibalufnantinya akan dilewatkan selama translasi ketika protein sedangpenelitian adalah transplantasi mioblas penghasil distrofinyang dipanen disintesis. Hasilnya adalah jenis protein distrofinyang telah dimodifikasidari biopsi otot d o n o r sehat kedalam o t o t pasien yang sakit. Peneliti lain yang telah diperpendek tetapi sering kali masih fungsional.Para penelitim e n g g a n t u n g k a n harapan mereka pada pemberian selsatelit atau sel disemangati oleh penelitian pada hewan d a n penelitian awal padapunca dewasa yang telah berdiferensiasi parsial yang dapat diubah manusia yang memperlihatkan bahwa distrofindiproduksi setelah injeksimenjadi selotot sehat (lihat h. 10). dengan balutan R N Aini.Strategi alternatifyang memberi harapan cukup besar untuk mengobati Kelompok yang lain mengeksplorasi taktik berbeda, seperti intervensiD O a d a l a h p e n i n g k a t a n p r o d u k s i utrofin, s u a t u p r o t e i n a l a m i d i o t o t dengan obat yang baru dirancang yang meningkatkan ukuran otot yangyang berkaitan erat dengan distrofin. Delapan puluh persen sekuens sakit u n t u k mengatasi penurunan fungsional otot distrofik. Contohnya,asam amino untuk distrofindan utrofin identik, tetapi kedua proteinini p a r a i l m u w a n m e m p e l a j a r i b a h w a miostatin, s u a t u p r o t e i n y a n gdalam keadaan normal memiliki fungsi berbeda. Sementara distrofin dihasilkan diselotot, normalnya m e n g h a m b a t pertumbuhan otot rangkatersebar d iseluruh m e m b r a n permukaan sel otot, tempat bahan ini dalam pola yang seimbang. Mereka bekerja untuk menghambat inhibitorberperan dalam stabilitas struktural m e m b r a n , utrofin terkonsentrasi d i ini pada pasien D O ,sehingga p e r t u m b u h a n o t o t terangsang.cakram motorik. D i sini utrofin berperan dalam melekatkan reseptorasetilkolin. Langkah-langkah m e n u j u pengobatan definitif ini memiliki arti bahwa semoga suatu saat anak laki-laki pengidap penyakit ini dapat Ketika para peneliti secara genetis merekayasa mencit defisiensi- melangkah sendiri d a n tidak ditakdirkan duduk d i kursi roda d a ndistrofin yang menghasilkan utrofin dalam jumlah berlebih, peningkatan mengalami kematian dini.utrofin inibanyak mengompensasi ketiadaan distrofin; yaitu, utrofinReseptor otot memberikan informasi A n d a dengan cepat, sementara keseimbangan A n d a dalamaferen yang diperlukan untuk tetap terjaga. U n t u k membuat program aktivitas otot yangmengontrol aktivitas otot rangka. sesuai, SSP A n d a harus mengetahui posisi awal tubuh Anda.Aktivitas otot rangka yang terkoordinasi d a n bertujuan Selanjutnya, SSPharus terus-menerus diberi tahu tentangbergantung pada masukan aferen dari berbagai sumber. D itingkat sederhana, sinyal aferen yang menunjukkan bahwa kemajuan gerakan yang telah dimulai, sehingga SSP dapatjari tangan Anda menyentuh kompor panas memicu aktivitaskontraktil refleks d i otot-otot lengan yang sesuai untuk melakukan penyesuaian yang diperlukan. Otak Anda mene-menarik tangan dari rangsangan yang mencederai tersebut.Di tingkat yang lebih kompleks, jika Anda ingin menangkap r i m a i n f o r m a s i i n i , y a n g d i k e n a l s e b a g a i masukan proprioseptifsebuah bola, sistem motorik otak Anda harus memprogramperintah motorik sekuensial yang akan menggerakkan d a n (lihat h . 158), dari reseptor d i mata, sendi, perangkat vesti-memposisikan tubuh Anda dengan tepat untuk menangkapbola tersebut, dengan menggunakan perkiraan arah d a n bularis, dan kulit Anda, serta dari otot-otot itu sendiri.kecepatan gerakan bola yang diberikan oleh masukan darimata. Banyak otot bekerja secara bersamaan atau bergantian Anda dapat mendemonstrasikan kerja reseptor proprio-di berbagai sendi untuk mengubah lokasi d a nposisi tubuh septif sendi d a n otot A n d a dengan menutup mata A n d a d a n membawa ujung jari telunjuk kiri dankanan Anda bertemu di setiap titik dalam ruang. A n d a dapat melakukannya tanpa melihat posisi tangan A n d a karena otak Anda diberi tahu tentang posisi tangan d a n bagian tubuh lain setiap saat oleh masukan aferen dari reseptor d i sendi dan otot. D u a j e n i s r e s e p t o r otot—gelendong otot d a n organ tendon Golgi—memantau perubahan panjang d a n tegangan otot.

308 BAB 8 Kapsul Akson neuron Serat otot intrafusal motorik alfa (gelendong) Akson neuron motorik gama Bagian ujung kontraktil serat intrafusal Ujung primer (anulospiral) serat aferen Bagian tengali U j u n g s e k u n d e r (flower-spray) nonkontraktil serat aferen serat intrafusal Serat otot ekstrafusal (\"biasa\") G a m b a r 8-25 R e s e p t o r - r e s e p t o r otot. ( a ) S e b u a h g e l e n d o n g a) Gelendong otot otot terdiri dari k u m p u l a n serat intrafusal k h u s u s y a n g terletak di Otot rangka dalam kapsul jaringan ikat sejajar terhadap serat otot rangka Serat aferen ekstrafusal biasa. Gelendong otot disarafi oleh neuron motorik Organ tendon Golgi gama-nya sendiri dan dipasok oleh dua jenis ujung sensorik aferen, Kolagen u j u n g p r i m e r ( a n u l o s p i r a l ) d a n u j u n g s e k u n d e r {flower-spray) yang Tendon keduanya diaktifkan oleh peregangan. (b) Organ tendon Golgi Tulang dililitkan d e n g a n serat kolagen di d a l a m s e b u a h t e n d o n d a n m e - (b) Organ tendon Golgi mantau perubahan tegangan otot yang disalurkan k e tendon.Panjang otot dipantau oleh gelendong otot; perubahantegangan otot dideteksi oleh organ tendon Golgi. Kedua jenis e k s t r a f u s a l d i n a m a i neuron motorik alfa. D u a j e n i s u j u n greseptor ini diaktifkan oleh peregangan otot, tetapi keduanya sensorik aferen berakhir d i serat intrafusal d a n berfungsimenyalurkan jenis informasi yang berbeda. Marilah kita lihat sebagai reseptor gelendong otot, yang keduanya diaktifkanbagaimana. o l e h r e g a n g a n . Ujung primer (anulospiral) d i b u n g k u s d i sekitar bagian sentral serat intrafusal; ujung ini mendeteksiSTRUKTUR GELENDONG O T O T Gelendong otot, y a n g perubahan pada panjang serat sewaktu peregangan sertatersebar d iseluruh bagian daging otot rangka, terdiri dari k e c e p a t a n p e r e g a n g a n i t u . Ujung sekunder ( f l o w e r - s p r a y )k u m p u l a n s e r a t o t o t k h u s u s y a n g d i k e n a l s e b a g a i serat yang berkumpui d isegmen-segmen ujung pada banyak seratintrafusal, y a n g t e r l e t a k d i d a l a m k a p s u l j a r i n g a n i k a t intrafusal, hanya peka terhadap perubahan panjang.b e r b e n t u k g e l e n d o n g y a n g s e j a j a r d e n g a n serat ekstrafusal Gelendong otot berperan kunci dalam refleks regang.\" b i a s a \" (fusus a r t i n y a \" g e l e n d o n g \" ) ( G a m b a r 8 - 2 5 a ) . T i d a kseperti serat otot rangka ekstrafusal biasa, yang mengandung REFLEKS REGANG Jika s e b u a h o t o t u t u h d i r e g a n g k a n secaraelemen kontraktil (miofibril) d i seluruh panjangnya, serat pasif, serat-serat intrafusal gelendong ototnya juga teregangintrafusal memiliki bagian tengah yang non-kontraktil, sehingga terjadi peningkatan frekuensi lepas muatan d i seratdengan elemen kontraktil yang terbatas di kedua ujungnya. saraf aferen yang ujung-ujung sensoriknya berakhir d i serat gelendong yang teregang. N e u r o n aferen secara langsung Setiap gelendong otot memiliki persarafan eferen d a n bersinaps dengan neuron m o t o r i k alfa yang menyarafi serataferennya sendiri. N e u r o n eferen yang menyarafi serat ekstrafusal otot yang sama sehingga terjadi kontraksi ototi n t r a f u s a l g e l e n d o n g o t o t d i k e n a l s e b a g a i neuron motorik t e r s e b u t ( G a m b a r 8 - 2 6 a , O d a n O). Refleks reganggama, s e d a n g k a n n e u r o n m o t o r i k y a n g m e n y a r a f i s e r a t monosinaptik ini (lihat h . 190)berfungsi sebagai mekanisme umpan-balik negatif lokal untuk menginderai d a n menahan setiap perubahan panjang otot ketika ada beban tambahan. C o n t o h k l a s i k r e f l e k s r e g a n g a d a l a h refleks tendon patela, atau knee-jerk reflex (Gambar 8-27). O t o t ekstensor lutut a d a l a h kuadriseps femoris, y a n g m e m b e n t u k b a g i a n a n t e r i o r (depan) paha dan melekat tepat di bawah lutut k etibia (tulang k e r i n g ) m e l a l u i tendon patela. K e t u k a n p a d a t e n d o n i n i dengan palu karet akan secara pasif meregangkan otot kuadriseps, mengaktifkan reseptor-reseptor gelendongnya. Refleks regang yang terpicu menimbulkan kontraksi otot

ekstensor ini sehingga lutut menjadi lurus dan tungkai bawah Fisiologi O t o t 309terangkat. kutan tetap tegak. Refleks regang yang sama yang melibatkan otot bisep teraktifkan ketika k a m u menangkap suatu bendar,v>wn««„ U j i ini rutin dilakukan sebagai penilaian awal ter- dengan tangan atau mengisi gelas a i ryang A n d a genggam. hadap fungsi sistem saraf Refleks lutut yang normal Regangan pada gelendong otot yang terjadi pada bisep Anda menunjukkan bahwa sejumlah komponen saraf dan mengaktifkan refleks regang di otot ini yang m e m b a n t u A n d a untuk menangkap benda atau melanjutkan menggenggam air otot—gelendong otot, masukan aferen, neuron dalam gelas ketika gelas tersebut menjadi semakin berat karena diisi. motorik, keluaran eferen, taut neuromuskulus, d a n KOAKTIVASI NEURON MOTORIK GAMA DAN ALFAotot itu sendiri—berfungsi normal. Hal inijuga menunjukkan Neuron motorik gama memulai kontraksi bagian-bagian ujung serat intrafusal yang mengandung otot (Gambar 8-26a,keseimbangan masukan eksitatorik d a n inhibitorik ke O). R e s p o n s k o n t r a k s i i n i t e r l a l u l e m a h u n t u k m e n i m b u l k a n pengaruh pada tegangan otot keseluruhan, tetapi memilikineuron-neuron motorik dari pusat-pusat d iotak yang lebih efek lokal penting pada gelendong otot itu sendiri. Jika tidak terdapat mekanisme kompensasi, pemendekan otot keselu-tinggi. Kedutan otot juga mungkin lenyap atau berkurang ruhan oleh stimulasi neuron m o t o r i k alfa terhadap serat ekstrafusal akan melemaskan serat gelendong sehingga seratakibat hilangnya masukan eksitatorik dari pusat yang lebih tersebut akan kurang peka terhadap regangan dan karenanya tidak efektif sebagai detektor panjang otot (Gambar 8-26b dantinggi, atau m u n g k i n menjadi berlebihan karena hilangnya c). Koaktivasi ( s t i m u l a s i b e r s a m a a n ) s i s t e m n e u r o n m o t o r i k gama bersama dengan sistem neuron m o t o r i k alfa selamamasukan inhibitorik ke neuron motorik dari pusat-pusat otakyang lebih tinggi.Tujuan utama refleks tendon patela adalah u n t u k bereaksiterhadap beban yang cenderung meregangkan otot-ototekstensor tungkai. Setiap kali sendi lutut rentan menekukketika berdiri, berjalan, berlari atau melompat, otot kuadri-seps menegang. Peningkatan kontraksi otot ekstensor yangditimbulkan oleh refleks regang ini dengan cepat meluruskanlutut, menahan tungkai tetap lurus sehingga yang bersang-Q Jalur desendens secara ; O Masukan aferen dari G a m b a r 8-26 F u n g s i g e l e n d o n g otot.bersamaan mengaktiftan ujung sensorik seratneuron motorik alfa dan gama gelendong otot Serat otot rangka ,Q Keluaran neuron ekstrafusal motorik alfa ke serat otot rangka biasaMedula Seratspinalis gelendong otot intrafusal Q Keluaran neuron motorik gama ke bagian ujung serat gelendong yang kontraktil(a) J a l u r - j a l u r y a n g b e r p e r a n d a l a m r e f l e k s r e g a n g m o n o s i n a p s d a n k o a k t i v a s i n e u r o n m o t o r i k a l f a d a n g a m aOtot berelaksasi; serat Otot berkontraksi pada Otot berkontraksi pada situasigelendong peka terhadap situasi hipotetis ketika tidak normal koaktivasi gelendong;peregangan otot terdapat koaktivasi serat gelendong yang gelendong; serat gelendong berkontraksi peka terhadap(b) O t o t b e r e l a k s a s i yang melemas tidak peka peregangan otot terhadap peregangan otot (d) O t o t b e r k o n t r a k s i d e n g a n (c) Otot berkontraksi dengan koaktivasi gelendong tanpa koaktivasi gelendong

310 BAB 8 Otot ekstensor Gelendong lutut (kuadriseps otot femoris) G a m b a r 8-27 R e f l e k s t e n d o n patela (suatu refleks regang). K e t u k a n p a d a tendon patela dengan palu karet meregangkan gelendong otot di otot kuadriseps femoris. Refleks regang monosinaps yang terjadi menyebabkan kontraksi otot ekstensor ini, menghasilkan respons regang lutut yang khas.k o n t r a k s i r e f l e k s d a n v o l u n t e r ( G a m b a r 8 - 2 6 a , O) m e n c e g a h yang membentuk tendon (lihat Gambar 8-25b). Ketika seratserat gelendong melemas ketika otot keseluruhan memendek, otot ekstrafusal berkontraksi, tarikan yang terjadi pada tendonmempertahankan sensitivitas serat gelendong terhadap mengencangkan berkas kolagen, yang pada gilirannyaperegangan pada berbagai panjang otot. Stimulasi neuron meningkatkan tegangan yang terjadi di tulang tempat tendonmotorik gama memicu kontraksi simultan kedua ujung melekat. Dalam prosesnya, ujung reseptor aferen organ Golgikontraktil serat intrafusal sehingga bagian sentralnya (non- teregang, menyebabkan serat aferen melepaskan muatan;kontraktil) mengencang untuk menghilangkan kelonggaran frekuensi lepas muatan berbanding lurus dengan tegangandalam gelendong otot (Gambar 8-26d). Sementara tingkat yang terbentuk. Informasi aferen ini dikirim k eotak untukpengaktifan neuron m o t o r i k alfa bergantung pada kekuatan diproses. Banyak dari informasi ini digunakan secara bawahrespons motorik yang diinginkan, tingkat aktivitas neuron sadar untuk mengeksekusi aktivitas motorik dengan mulus,motorik gama k eotot yang sama bergantung pada besar pe- tetapi tidak seperti informasi aferen dari gelendong otot,mendekan yang diantisipasi. Ketika pemendekan otot keselu- informasi aferen dari organ tendon Golgi mencapai tingkatruhan kurang daripada yang diharapkan (misalnya, beban kesadaran. Anda merasakan tegangan dalam suatu otot tetapilebih berat daripada yang diperkirakan), reseptor gelendong bukan panjangnya.otot akan memberi sinyal ke neuron m o t o r i k alfa u n t u k me-ningkatkan laju lepas muatan dan, karenanya, mengompensasi Para ilmuwan semula berpikir bahwa organ tendon Golgibeban tambahan tersebut. m e m i c u suatu refleks spinal protektifyang mencegah kontraksi lebih lanjut dan menimbulkan relaksasi refleks mendadakORGAN TENDON GOLGI B e r b e d a d a r i g e l e n d o n g o t o t , y a n g ketika tegangan otot terlalu besar, karenanya m e m b a n t uterletak di dalam perut otot, organ tendon Golgi terletak di m e n c e g a h k e r u s a k a n o t o t a t a u t e n d o n o l e h k o n t r a k s i otottendon otot, tempat organ ini dapat berespons terhadap per- yang berlebihan dan m e n i m b u l k a n tegangan besar. N a m u n ,ubahan tegangan, bukan panjang otot. Karena sejumlah faktor para ilmuwan kini percaya bahwa reseptor ini adalah sensormenentukan tegangan yang terbentuk d i otot keseluruhan m u r n i dan tidak m e m i c u refleks apapun. Tampaknya terdapatsewaktu kontraksi (misalnya, frekuensi rangsangan atau mekanisme lain yang belum diketahui yang berperanpanjang otot pada awal kontraksi), sistem kontrol motorik menghambat kontraksi lebih lanjut dan mencegah kerusakanperlu diberi tahu tentang tegangan yang sebenarnya tercapai akibat tegangan.sehingga dapat dilakukan penyesuaian-penyesuaian jikadiperlukan. Setelah menyelesaikan diskusi tentang otot rangka, s e k a r a n g k i t a l a n j u t k a n m e n e l i t i t e n t a n g o t o t p o l o s d a n otot Organ tendon Golgi terdiri dari ujung-ujung serat aferen jantung.yang teranyam di dalam berkas serat jaringan ikat (kolagen)

Periksa Pemahaman Anda 8.5 Fisiologi O t o t 311 1. J e l a s k a n b e r b a g a i j a l u r n e u r o n a l y a n g m e n e n t u k a n laju j e p a s ^ ' B masing juga memperlihatkan karakteristik tersendiri (Tabel muatan suatu neuron motorik (jalur u m u m akhir). 8-3). Ketiga jenis otot memiliki perangkat kontraktil khusus yang dibentuk oleh filamen aktin yang bergeser relatif terhadap 2. Gambarkan diagram refleks tendon patela. filamen tebal miosin yang stasioner sebagai respons terhadap 3. J e l a s k a n b a g a i m a n a l a j u l e p a s m u a t a n r e s e p t o r - r e s e p t o r peningkatan Ca^+ sitosol untuk melaksanakan kontraksi. Ketiganya juga menggunakan A T P secara langsung sebagai gelendong otot (ujung primer dan sekunder) akan berubah jika sumber energi untuk siklus jembatan silang. N a m u n , struktur (a) neuron motorik g a m a teraktifkan, tetapi neuron m o t o r i k alfa d a n o r g a n i s a s i s e r a t - s e r a t d i d a l a m k e t i g a j e n i s o t o t ini ^ tidak teraktifkan dan (b)neuron motorik gama tidak teraktifkan, berbeda, demikian juga mekanisme eksitasi dan cara eksitasi • tetapi neuron motorik alfa teraktifkan. dan kontraksi digabungkan. Selain itu, terdapat perbedaan- perbedaan penting dalam respons kontraktil itu sendiri. Kita8.61 Otot Polos dan Jantung akan menghabiskan sisa bab ini dengan m e m b a h a s ciri-ciri unik otot polos d a notot jantung dibandingkan dengan ototDua jenis otot lain—otot polos d a notot jantung—memiliki rangka, dengan mencadangkan pembahasan lebih terperincibeberapa kesamaan dasar dengan otot rangka, tetapi masing- mengenai fungsi mereka d iorgan-organ yang mengandung jenis-jenis otot tersebut.TABEL 8-3 Perbandingan Jenis OtotKarakteristik Otot Rangka Otot Polos Multiunit Otot Polos Unit Tunggal Otot JantungLetak Melekat ke tulang P e m b u l u h darah besar, Hanya di jantung saluran napas halus, Dinding organ berongga diFungsi Pergerakan t u b u h relatif mata, dan folikel rambut saluran cerna, reproduksi, M e m o m p a darah keluar terhadap lingkungan dan kemih serta d i jantungIVIekanisme eksternal Bervariasi sesuai struktur pembuluh darah haluskontraksi yang terlibatPersarafan P e r g e r a k a n isi d i d a l a mTingkat kontrol Mekanisme pergeseran organ berongga filamenInisiasi kontraksi Mekanisme pergeseran Sistem saraf a u t o n o m Mekanisme pergeseran Mekanisme pergeseran filamen Di bawah kontrol filamen filamen involunter Sistem saraf somatik Sistem saraf a u t o n o m Sistem saraf a u t o n o m Neurogenik Di bawah kontrol Di bawah kontrol involunter Di b a w a h kontrol volunter; juga Memulai kontraksi; involunter dipengaruhi oleh kontrol berperan dalam gradasi bawah-sadar Ya Neurogenik Miogenik (potensial pemacu Miogenik (potensial Ya dan potensial gelombang- pemacu)Peran rangsangan Memulai kontraksi; lambat)saraf m e m b e n t u k gradasi Tidak Memodifikasi kontraksi; Memodifikasi kontraksi; dapat meningkatkanEfek modifikasi oleh Tidak Hanya tropomiosin dapat meningkatkan atau atau menghambat;hormon Ya menghambat; berperan berperan dalam gradasi Tidak dalam gradasiAdanya filamen Ya Yatebal miosin dan Yatipis aktin Ya Ya Ya YaLurik karenasusunan teratur Tidak Yafilamen Hanya tropomiosin YaAdanya troponin Tidak YadantropomiosinAdanya tubulusT iberlanjut)

- TABEL 8-3 Perbandingan Jciiis Otot (Lon/uton)Karakteristik Otot Rangka Otot Polos Multiunit Otot Polos Unit Tunggal OtotJantung Kurang berkembang Kurang berkembang Berkembang sedangTingkat Berkembang sempumaperkembanganretikulumsarkoplasmaJembatan silang Ya Y a Ya Yadiaktifkan oleh Ca^+Sumber peningkatan Retikulum sarkoplasma Cairan ekstrasel dan Cairan ekstrasel dan Cairan ekstrasel danCa2+ sitosol retikulum sarkoplasma retikulum sarkoplasma retikulum sarkoplasma T r o p o n i n d i filamen t i p i sTempat regulasi Ca^+ T r o p o n i n d i f i l a m e n t i p i s Miosin di filamen tebal M i o s i n d i filamen t e b a l R e p o s i s i fisik k o m p l e k s troponin-tropomiosinMekanisme kerja Reposisi fisik k o m p l e k s Secara kimiawi Secara kimiawiCa2+ troponin-tropomiosin menyebabkan fosforilasi menyebabkan fosforilasi Ya untuk memajankan jembatan silang miosin jembatan silang miosin Ya tempat pengikatan sehingga jembatan sehingga jembatan tersebut jembatan silang aktin tersebut dapat berikatan dapat berikatan dengan dengan aktin aktinAdanya Taut Celah Tidak Ya (sangat sedikit) YaATP digunakan Yalangsung oleh Ya Yaperangkat kontraktilAktivitas miosin Cepat atau lambat, Sangat lambat Sangat lambat LambatATPase; kecepatan bergantung pada jeniskontraksi seratCara gradasi terjadi Variasi j u m l a h unit Variasi j u m l a h serat otot V a r i a s i k o n s e n t r a s i Ca^\"^ Variasi panjang serat motorik yang yang berkontraksi dan sitosol melalui aktivitas (bergantung pada berkontraksi (rekrutmen konsentrasi Ca^+ sitosol miogenik dan pengaruh tingkat pengisian rongga unit motorik) dan di setiap serat oleh sistem saraf a u t o n o m , jantung) dan variasi frekuensi stimulasinya pengaruh autonom dan hormon, regangan mekanis, konsentrasi Ca^^ sitosol (penjumlahan kedutan) hormon dan metabolit lokal melalui pengaruh autonom, hormon, danAdanya tonus tanpa Tidak Tidak Ya metabolit lokalrangsangan Yaeksternal TidakHubungan panjang- Tidak Tidak Yategangan yang jelasSel otot polos berukuran kecil dan tidak (2) filamen tipis aktin, yang mengandung tropomiosin, tetapi tidak mengandung troponin; dan (3)filamen ukuran sedang,lurik. yang tidak secara langsung ikut serta dalam kontraksi, tetapi merupakan bagian rangka sitoskeleton yang menunjangSebagian besar sel otot polos d i t e m u k a n di d i n d i n g organ dan b e n t u k sel. F i l a m e n otot polos tidak m e m b e n t u k m i o f i b r i l d a nsaluran berongga. Kontraksi otot ini menimbulkan tekanan tidak tersusun dalam pola sarkomer seperti d iotot rangka.pada d a n mengatur gerakan maju isi struktur-struktur Karena itu, sel otot polos tidak m e m p e r l i h a t k a n pita atau luriktersebut. s e p e r t i o t o t r a n g k a s e h i n g g a j e n i s o t o t i n i d i b e r i i s t i l a h polos. Baik sel otot polos maupun otot rangka berbentuk Karena tidak memiliki sarkomer, otot polos tidak memilikimemanjang, tetapi berbeda dengan otot rangka yang besar g a r i s Z t e t a p i m e m i l i k i badan padat y a n g m e n g a n d u n gdan silindris, selotot polos berbentuk gelendong, memiliki protein yang sama dengan konstituen d i garis Z (Gambarsatu nukleus, dan jauh lebih kecil (garis tengah 2 hingga 10 8-28b). Badan padat terletak d i seluruh selotot polos serta|.im d a n panjang 5 0hingga 400 jam). Juga t i d a k seperti sel otot melekat ke permukaan internal membran plasma. Badanrangka, sebuah selotot polos tidak terbentang d i seluruh padat ditahan d i tempatnya oleh filamen antara sebagaipanjang otot. Kelompok-kelompok selotot polos biasanya perancahnya. Filamen aktin melekat k ebadan padat. A k t i ntersusun dalam lembaran-lembaran (Gambar 8-28a). yang terdapat d iselotot polos jauh lebih banyak daripada yang terdapat di sel otot rangka, dengan 10 hingga 15 filamen Sel otot polos m e m i l i k i tiga jenis filamen: (1)filamen tebalmiosin, yang lebih panjang daripada yang ada di otot rangka;

Sel otot polos Nul<leus Fisiologi Otot 313(a) M i k r o g r a f c a h a y a b e r k e k u a t a n r e n d a h s e l o t o t p o l o s . tipis yang mengitari filamen tebal ditarik k earah tengah filamen tebal yang stasioner), protein miosin di filamen tebalSel otot polos Badan padat otot polos tersusun sedemikian rupa sehingga separuh filamen tipis sekitar ditarik ke satu ujung filamen tebal yang stasioner (b) M i k r o g r a f e l e k t r o n s e l o t o t p o l o s . dan separuh yang lain ditarik k eujung yang berlawanan (Gambar 8-29b).G a m b a r 8-28 G a m b a r a n m i k r o s k o p i k s e l otot p o l o s , ( a ) Sel otot polos diaktifkan oleh fosforilasiPerhatikan nukleus yang berbentuk gelendong, tunggal, dan terletak miosin yang dependen Ca^^.di tengah. (b) Perhatikan adanya badan padat dan tidak adanyagambaran lurik. Filamen tipis sel otot polos tidak m e n g a n d u n g t r o p o n i n , dan tropomiosin tidak menghambat tempat pengikatan jembatanu n t u k setiap filamen tebal m i o s i n di otot polos dibandingkan silang aktin. Lalu apayang mencegah aktin dan miosindengan 2 filamen tipis u n t u k setiap filamen tebal d i otot berikatan d ijembatan silang pada keadaan istirahat, danrangka. bagaimana aktivitas jembatan silang diaktifkan pada keadaan terangsang? D i kepala molekul miosin, di dekat area \"leher\", Unit kontraktil filamen tebal dan tipis berorientasi sedikit melekat rantai-rantai ringan protein. Apa yang disebut sebagaidiagonal dari sisi ke sisi d i d a l a m sel otot polos d a l a m kisi-kisi rantai ringan i n i k u r a n g b e g i t u p e n t i n g p a d a o t o t r a n g k a ,memanjang berbentuk berlian dan bukan berjalan sejajar tetapi memiliki fungsi regulasi krusial pada otot polos. Miosindengan sumbu panjang seperti miofibril d i otot rangka otot polos hanya dapat berinteraksi dengan aktin ketika rantai(Gambar 8-29a). Pergeseran relatif filamen tipis melewati r i n g a n i n i terjosforilasi ( y a i t u , m e m i l i k i s a t u f o s f a t i n o r g a n i kfilamen tebal selama kontraksi menyebabkan kisi-kisi filamen dari A T P yang melekat padanya). Selama eksitasi, peningkatanm e m e n d e k dan membesar dari sisi k esisi. Akibatnya, sel Ca^\"^ s i t o s o l b e r f u n g s i sebagai c a r a k a i n t r a s e l , m e m i c u serang-keseluruhan memendek dan menonjol keluar antara titik-titik kaian reaksi biokimia yang menyebabkan fosforilasi rantaitempat filamen tipis melekat ke permukaan dalam membran ringan m i o s i n (Gambar 8-30). Ca^+ otot polos berikatanplasma (Gambar 8-29b). d e n g a n kalmodulin, s u a t u p r o t e i n i n t r a s e l y a n g d i t e m u k a n d i sebagian besar sel dan secara struktural m i r i p t r o p o n i n (lihat Tidak seperti pada otot rangka, molekul miosin tersusun h. 131). Kompleks Ca^\"^-kalmodulin ini berikatan dan meng-dalam filamen tebal otot polos sehingga jembatan silang a k t i f k a n p r o t e i n l a i n , rantai ringan miosin kinase (RRMterdapat di keseluruhan panjang filamen (yaitu, tidak terdapat kinase) y a n g s e l a n j u t n y a m e m f o s f o r i l a s i r a n t a i r i n g a n m i o s i n .bagian yang kosong d i pusat filamen tebal otot polos). Fosfat ini pada rantai ringan miosin adalah tambahan padaAkibatnya, filamen tipis sekitar dapat ditarik d i sepanjang fosfat yang menyertai A D P di tempat jembatan silang ATPasefilamen tebal dengan lebih panjang daripada yang terjadi d i miosin selama siklus yang memakan energi yang menjalankanotot rangka. Juga berbeda dengan otot rangka (semua filamen penekukan jembatan silang. Pjpada rantai ringan m e m u n g - kinkan jembatan silang miosin berikatan dengan aktin sehingga siklus jembatan silang dapat dimulai. Karena itu, o t o t p o l o s d i p i c u b e r k o n t r a k s i o l e h p e n i n g k a t a n Ca^\"^ sitosol serupa dengan yang terjadi di otot rangka. N a m u n , pada otot polos Ca^+ a k h i r n y a m e n g a k t i f k a n jembatan silang dengan m e m i c u p e r u b a h a n kimiawi d i m i o s i n f i l a m e n tebal (fosforilasi), s e m e n t a r a p a d a o t o t r a n g k a Ca^\"^ m e n i m b u l k a n e f e k d e n g a n m e m i c u p e r u b a h a n / z s r / c d i f i l a m e n tipis ( m e m i n - dahkan troponin d a n tropomiosin dari posisinya yang menghambat) (Gambar 8-31). Otot polos fasik berkontraksi dalam letupan-letupan aktivitas; otot polos tonik mempertahankan kontraksi dalam tingkat tertentu. Otot polos dapat dikelompokkan menjadi d u a kategori berdasarkan pada pola aktivitas kontraktilnyadan bagaimana k o n s e n t r a s i Ca^\"^ m e n i n g k a t : otot polos fasik d a n otot polos tonik. Otot polos fasik b e r k o n t r a k s i d a l a m l e t u p a n - l e t u p a n , dipicu oleh potensial aksi yang menyebabkan peningkatan Ca^^ sitosol. Letupan kontraksi ini ditandai oleh peningkatan aktivitas kontraktil yang jelas. Otot polos fasik paling banyak terdapat pada dinding organ berongga yang mendorong isinya melaluinya, seperti organ-organ pencernaan. Kontraksi fasik

314 BAB 8(a) S e l o t o t p o l o s b e r e l a k s a s i (b) S e l o t o t p o l o s b e r k o n t r a k s i .G a m b a r 8-29 S u s u n a n filamen tebal d a n tipis di s e b u a h s e l otot p o l o s d a l a m k e a d a a n kontraksi dan r e l a k s a s i .pada saluran cerna mencampur makanan dengan getah-getah k a n a l Ca^\"^ d i r e t i k u l u m s a r k o p l a s m a s e h i n g g a s e j u m l a hpencernaan dan mendorong massa ke depan untukpemrosesanl e b i h l a n j u t . Otot polos tonik b i a s a n y a b e r k o n t r a k s i p a r s i a l s e d i k i t t a m b a h a n Ca^\"^ d i l e p a s k a n secara i n t r a s e l d a r i s u m b e rpada setiap saat. Keadaan kontraksi parsial i n i disebut dengantonus. T o n u s t e r j a d i k a r e n a j e n i s o t o t p o l o s i n i m e m i l i k i terbatas ini. Karena diameter sel otot polos sangat jauh lebihpotensial istirahat yang relatif rendah, yaitu -55 hingga -40m V . Sebagian k a n a l Ca^\"^ b e r p i n t u listrik d i m e m b r a n kecil d a r i p a d a serat o t o t r a n g k a , sebagian besar Ca^\"^ y a n gpermukaan m e m b u k a pada potensial ini. Ca^+yang masukmempertahankan keadaan kontraksi parsial. Karena i t u , masuk dari C E Sdapat memengaruhi aktivitas j embatan silang,pemeliharaan tonus dalam otot polos tonik tidak bergantungpada potensial aksi. Otot polos tonik tidak memperlihatkan bahkan d i bagian tengah sel, tanpa m e m e r l u k a n mekanismeletupan-letupan aktivitas kontraktil, tetapi secara meningkatmemvariasikan tingkat kontraksi i n i d i atas atau d i bawah tubulus T retikulum sarkoplasma.tingkat tonik ini sebagai respons terhadap faktor-faktor regu-l a t o r i k , y a n g m e n g u b a h k o n s e n t r a s i Ca^\"^ sitosol. O t o t p o l o s Salah satu cara u t a m a m e n i n g k a t k a n k o n s e n t r a s i Ca^\"^di dinding arteriol merupakan contoh otot polos tonik.Kontraksi tonik yang terus terjadi pada dinding pembuluh sitosol d a nkarenanya meningkakan aktivitas kontraktild iselhalus ini memeras darah yang mengalir melaluinya ke arahhilir d a n merupakan salah satu faktor utama yang berperan otot polos tonik adalah pengikatan caraka k i m i a ekstrasel,dalam mempertahankan tekanan darah. seperti norepinefrin atau berbagai h o r m o n , dengan reseptor Sel otot polos tidak m e m i l i k i tubulus T d a n retikulumsarkoplasma yang tidak berkembang dengan baik. Pada otot bergandeng protein G, yang mengaktifkan jalur caraka keduapolos fasik, peningkatan Ca^^ sitosol yang m e m i c u kontraksiberasal d a r i d u a s u m b e r : Sebagian besar Ca^\"^ m a s u k d a r i IP3-Ca^'^ (lihat h . 131). M e m b r a n r e t i k u l u m s a r k o p l a s m acairan ekstrasel, tetapi sebagian dilepaskan d i intrasel darisimpanan retikulum sarkoplasma. Tidak seperti perannya pada otot polos t o n i k m e m i l i k i reseptor IP3, yang sepertipada selotot rangka, reseptor dihidropiridin sensitif-listrikd im e m b r a n p l a s m a sel o t o t p o l o s b e r f u n g s i sebagai k a n a l Ca^\"^. reseptor r i a n o d i n , m e r u p a k a n k a n a l pelepas Ca^\"^. P e n g i k a t a nKetika kanal m e m b r a n permukaan initerbuka sebagai responst e r h a d a p p o t e n s i a l aksi, Ca^\"^ m a s u k m e n u r u n i g r a d i e n k o n - IP3 m e n y e b a b k a n p e l e p a s a n Ca^\"^ p e n g i n d u k s i k o n t r a k s i d a r is e n t r a s i n y a d a r i C E S . Ca^\"^ y a n g m a s u k m e m i c u p e m b u k a a n simpanan intrasel ini k edalam sitosol. Ini adalah bagaimana norepinefrin yang dilepaskan dari ujung saraf simpatis bekerja pada arteriol untuk meningkatkan tekanan darah. Relaksasi o t o t polos dicapai d e n g a n m e l e n y a p k a n Ca^\"^ melalui pengeluarannya secara aktif menembus m e m b r a n plasma atau kembali k e dalam retikulum sarkoplasma, b e r g a n t u n g p a d a s u m b e r n y a . K e t i k a Ca^\"^ d i b e r s i h k a n , m i o s i n mengalami defosforilasi (fosfatnya dikeluarkan) dan tidak lagi dapat berinteraksi dengan aktin sehingga otot berelaksasi. Kita masih belum menjawab pertanyaan bagaimana potensial aksi dimulai d i otot polos. Otot polos digolongkan d e n g a n c a r a l a i n k e d a l a m d u a k a t e g o r i — o f o f p o / 0 5 multiunit d a n unit tunggal—berdasarkan perbedaan dalam bagaimana serat-serat ototnya tereksitasi. Marilah kita bandingkan kedua jenis otot polos ini.

Fisiologi o t o t 315 G a m b a r 8-30 A k t i v a s i k a l s i u m j e m b a t a n s i l a n g m i o s i n di otot polos.Kalmodulin Rantai ringan miosin Kinase aktif kinase inaktif ADP Jembatan silang miosin terfosforilasi (dapat Jembatan silang berikatan dengan aktin) miosin inaktif Memungkinkan /\" -ADP \"I B a g i a n s i k l u s :P\ > energi j e m b a t a n berikatan /P ' J silang dengan aktin \'0\" Rantai ringan miosin Otot polos Otot polos multiunit bersifatEksitasi otot neurogenik.I Peningkatan Ca^* sitosol Peningkatan Ca^* sitosol Otot polos multiunit m e m p e r l i h a t k a n s i f a t - s i f a t y a n g t e r l e t a k (terutama dari cairan (seluruhnya dari retikulum di antara otot rangka dan otot polos unit tunggal. Seperti ekstrasel) sarkoplasma intrasel) diisyaratkan oleh namanya, suatu otot polos multiunit terdiri dari banyak unit diskret yang berfungsi independen satu samaLSerangkaian reaksi biokimia 1R e p o s i s i f i s i k t r o p o n i n d a n lain d a n harus dirangsang secara terpisah oleh saraf agar berkontraksi, serupa dengan unit motorik otot rangka. Karena Fosforilasi jembatan silang ttropomiosin itu, aktivitas kontraktil diotot rangka danotot polos multiunit miosin difilamen tebal b e r s i f a t neurogenik ( \" d i h a s i l k a n o l e h s a r a f \" ) . H a l i n i b e r a r t i Terpajannya tempat bahwa kontraksi dikedua jenis otot ini dimulai hanya sebagai pengikatan jembatan silang respons terhadap stimulasi oleh saraf yang menyarafi otot di filamentipis aktin tersebut. Semua otot polos multiunit bersifat fasik, berkontraksi hanya jika dirangsang oleh saraf Sementara otot rangkaPengikatan aktin dan miosin Pengikatan aktin dan miosin disarafi oleh sistem saraf somatik volunter (neuron motorik),di j e m b a t a n silang di j e m b a t a n silang sel otot polos m u l t i u n i t (serta u n i t tunggal) disarafi oleh sistem saraf autonom involunter.Kontraksi Kontraksi Otot polos multiunit ditemukan di (1) dinding pembuluhG a m b a r 8-31 P e r b a n d i n g a n p e r a n k a l s i u m d a l a m m e n i m b u l k a n darah besar; (2)saluran napas halus d iparu; (3)otot matakontraksi di otot polos dan otot rangka. yang menyesuaikan lensa untuk melihat dekat atau jauh; (4) iris mata, yang mengubah ukuran pupil u n t u k menyesuaikan jumlah cahaya yang masuk k e mata; d a n (5) dasar folikel rambut, yang kontraksinya menyebabkan \"bulu roma berdiri\". Sel otot polos unit tunggal membentuk sinsitium fungsional. S e b a g i a n b e s a r o t o t p o l o s a d a l a h otot polos unit tunggal, y a n g j u g a d i n a m a i otot polos viseral, k a r e n a d i t e m u k a n d i dinding organ-organ berongga atau visera (sebagai contoh, saluran cerna, reproduksi, dan k e m i h serta pembuluh darah h a l u s ) . K a t a otot polos unit tunggal b e r a s a l d a r i k e n y a t a a n bahwa serat-serat otot yang m e m b e n t u k jenis otot i n i ter- eksitasi dan berkontraksi sebagai satu unit. Serat-serat otot pada otot polos unit tunggal secara elektris terhubung oleh taut celah (lihat h. 67). Ketika suatu potensial aksi timbul d i m a n a saja d i dalam suatu lembaran otot polos unit tunggal, potensial tersebut cepat disebarkan melalui titik-titik kontak elektris khusus i n i k e seluruh kelompok sel yang saling

316 BAB 8 M GELOMBANG LAMBAT Potensial gelombang lambat a d a l a h p e r u b a h a n g r a d u a l d a n s p o n t a n h i p e r p o l a r i s a s iterhubung, yang kemudian berkontraksi sebagai satu unit dan depolarisasi bergantian (Gambar 8-23b) yang disebabkanyang terkoordinasi. Kelompok sel yang saling terhubung oleh mekanisme yang tidak diketahui. Potensial ini hanyatersebut yang secara elektris dan mekanis berfungsi sebagai terjadi di otot polos saluran pencernaan. Potensial gelombangs a t u u n i t d i s e b u t s e b a g a i sinsitium fungsional ( j a m a k , sinsitia; lambat diinisiasi oleh k e l o m p o k khusus sel p e m a c u n o n - o t o tsin a r t i n y a \" b e r s a m a \" ; sit a r t i n y a \" s e l \" ) . di dinding saluran cerna d a ndisebarkan k e selotot polos sekitar melalui taut celah. Potensial bergerak menjauhi A n d a dapat m e m a h a m i pentingnya susunan ini dengan ambang selama setiap hiperpolarisasi dan mendekati ambangmengetahui peran uterus selama persalinan. Sel-sel otot yang selama setiap depolarisasi. Potensial aksi ini menyebabkanm e m b e n t u k dinding uterus bekerja sebagai suatu sinsitium kontraksi yang diinduksi secara miogenik. N a m u n , ambangfungsional. Sel-sel i n i secara berulang mengalami eksitasi dan tidak selalu tercapai sehingga osilasi potensial gelombang-berkontraksi sebagai satu kesatuan selama persalinan, meng- lambat dapat berlanjut tanpa menghasilkan potensial aksi danhasilkan serangkaian \"dorongan\" terkoordinasi yang akhirnya aktivitas kontraktil. Apakah ambang tercapai atau tidakmenyebabkan bayi keluar. Kontraksi independen t a k - bergantung pada titik awal potensial membran pada awalterkoordinasi masing-masing selotot d idinding uterus tidak pergeseran k e depolarisasi. Titik awal i n i , selanjutnya,dapat menghasilkan tekanan seragam yang dibutuhkan untuk dipengaruhi oleh faktor saraf dan lokal yang biasanya berkaitanmengeluarkan bayi. dengan makanan (lihat Bab 16u n t u k perincian selanjutnya).Otot polos unit tunggal bersifat Ingat kembali bahwa sel otot polos unit tunggal tonikmiogenik. m e m i l i k i k a d a r Ca^\"^ s i t o s o l d a l a m j u m l a h m e m a d a i u n t u k mempertahankan tegangan berkadar rendah meskipun tanpaO t o t p o l o s u n i t t u n g g a l b e r s i f a t terangsang sendiri (self- adanya potensial aksi, sehingga sel otot polos i n i juga bersifatexcitable) sehingga tidak memerlukan rangsangan saraf untuk miogenik. (Karena itu,otot polos multiunit semuanya bersifatberkontraksi. Otot polos unit tunggal dapat berupa jenis fasik neurogenik d a nfasik; otot polos unit tunggal semuanyaatau tonik. Pada otot polos unit tunggal fasik, kelompok- bersifat miogenik dan dapat bersifat fasik atau tonik.)kelompok sel khusus d idalam suatu sinsitium fungsionalmemperlihatkan aktivitas listrik spontan; yaitu, kelompok- Gradasi kontraksi otot polos unitkelompok tersebut dapat mengalami potensial aksi tanpa tunggal berbeda dari yang terjadi dirangsangan luar apapun. Berbeda dari selpeka rangsang lain otot rangka.yang telah kita bahas (misalnya neuron, serat otot rangka, danotot polos multiunit), selotot polos unit tunggal yang te- Otot polos unit tunggal berbeda dari otot rangka dalamrangsang sendiri ini tidak mempertahankan suatu potensial gradasi kontraksi yang terjadi. Gradasi kontraksi otot rangkaistirahat yang konstan. Potensial m e m b r a n mereka secara sepenuhnya berada d i bawah kontrol saraf, terutama yanginheren berfluktuasi tanpa pengaruh apapun dari faktor d i melibatkan rekrutmen unit motorik d a n penjumlahanluar sel. D u a tipe u t a m a depolarisasi spontan yang diperlihatkan kedutan. Pada otot polos unit tunggal, taut celah memastikano l e h s e l y a n g t e r a n g s a n g s e n d i r i i n i a d a l a h potensial pemacu bahwa keseluruhan massa otot polos berkontraksi sebagaid a n potensial gelombang lambat. satu kesatuan sehingga j u m l a h serat otot yang berkontraksi tidak mungkin diubah-ubah. Untuk menghasilkan berbagaiPOTENSIAL PEMACU P a d a potensial pemacu, p o t e n s i a l kekuatan kontraksi organ keseluruhan hanya tegangan seratm e m b r a n secara gradual mengalami depolarisasi sendiri yang dapat dimodifikasi. Bagian jembatan silang yang di-karena pergeseran fluks ion pasif yang menyertai perubahan aktifkan dan tegangan yang kemudian terbentuk di otot polosotomatis permeabilitas kanal i o n (Gambar 8-32a). Ketika unit tunggal dapat digradasikan dengan memvariasikan kon-membran telah terdepolarisasi hingga k eambang, terbentuk sentrasi Ca^^ sitosol. Satu eksitasi d iotot polos tidak menye-potensial aksi. Setelah repolarisasi, potensial m e m b r a n babkan semua jembatan silang aktif, berbeda dengan ototkembali terdepolarisasi k eambang, secara siklis melanjutkan rangka, yaitu ketika satu potensial aksi m e m i c u pelepasanpembentukan otomatis potensial aksi dengan cara ini. Ca^+ d a l a m j u m l a h c u k u p u n t u k menyebabkan siklus d i semua jembatan silang. D iotot polos, seiring dengan pe- Sel pemacu otot polos yang terangsang sendiri dikhususkan n i n g k a t a n k o n s e n t r a s i Ca^\"^, s e m a k i n b a n y a k j e m b a t a n silanguntuk membentuk potensial aksi, tetapi selini tidak diper- yang diaktifkan dan semakin besar tegangan yang terbentuk.lengkapi untuk berkontraksi. Pada sinsitium fungsional, selyang tak berkontraksi, selpemacu, hanya berjumlah sedikit. MODIFIKASI AKTn/'TAS OTOT POLOS OLEH SISTEMSebagian besar sel otot polos dikhususkan u n t u k berkontraksi ARAF Autonorr O t o t p o l o s b i a s a n y a d i s a r a f i o l e h k e d u atetapi tidak dapat membentuk potensial aksinya sendiri.N a m u n , sekali potensial aksi dimulai oleh sel pemacu yang cabang sistem saraf autonom. Pada otot polos unit tunggalterangsang sendiri, potensial tersebut dihantarkan k esel n o n - ( b a i k f a s i k m a u p u n t o n i k ) , p e r s a r a f a n i n i t i d a k memulaipemacu yang kontraktil pada sinsitium fungsional melalui k o n t r a k s i , t e t a p i d a p a t memodifikasi k e c e p a t a n d a n k e k u a t a ntaut celah, sehingga keseluruhan sel yang terhubung berkon- kontraksi, baik meningkatkan atau menghambat aktivitastraksi sebagai satu unit tanpa masukan saraf apapun. Aktivitas kontraktil bawaan suatu organ. Ingatlah bahwa regio cakramkontraktil semacam ini yang independen-saraf dan diinisiasi motorik yang terbatas pada suatu serat otot rangka berinteraksio l e h o t o t i t u s e n d i r i d i s e b u t aktivitas miogenik ( a k t i v i t a s\"yang diproduksi otot\"), berbeda dengan aktivitas neurogeniko t o t rangka d a n o t o t p o l o s m u l t i u n i t .

Potensial pemacu Fisiologi Otot 317 Wal<tu (mnt) merupakan anyaman khusus serat saraf yang terbentuk d i dalam dinding saluran pencernaan (lihat h . 146d a n 626).(a) P o t e n s i a l p e m a c u Beberapa otot polos mendapat sedikit persarafan, contohnya adalah uterus, yang kecepatan d a nkekuatan kontraksinya+ Potensial aksi seluruhnya diatur oleh caraka kimia darah dan yang dilepaskan lokal, yang bervariasi sesuai tahap siklus menstruasi dan tahap - n/ kehamilan. Semua faktor i n i akhirnya bekerja dengan m e m o d i f i k a s i p e r m e a b i l i t a s k a n a l Ca^\"^ d i m e m b r a n p l a s m a ,Potensial ambang I retikulum sarkoplasma, atau keduanya, melalui berbagai mekanisme. Karena itu, otot polos lebih dipengaruhi oleh Potensial gelombang lambat faktor eksternal daripada otot rangka, meskipun otot polos dapat berkontraksi sendiri dan otot rangka tidak. Waktu (mnt) Selanjutnya, sewaktu kita melihat hubungan panjang- (b) P o t e n s i a l g e l o m b a n g l a m b a t tegangan di otot polos, kita akan membahas efek peregangan mekanis (seperti yang terjadi selama pengisian organ be-G a m b a r 8-32 Aktivitas listrik y a n g terbentuk s p o n t a n di otot rongga) pada kontraktilitas otot polos. Kita akan meneliti pengaruh kimiawi ekstrasel ( h o r m o n d a n metabolit lokalpolos, (a) Pada potensial pemacu, membran secara perlahan meng- tertentu) pada kontraktilitasotot polos di bab-bab selanjutnyaalami depolarisasi ke ambang secara periodik tanpa rangsangan ketika kita membahas regulasi berbagai organ yang mengan-saraf apapun. Depolarisasi teratur ini secara siklis memicu potensial dung otot polos.aksi spontan. (b) Pada potensial gelombang lambat, membransecara gradual mengalami hiperpolarisasi dan depolarisasi spontan Otot polos tetap dapat membentukbergantian. Terjadi letupan potensial aksi jika depolarisasi membawa tegangan tetapi secara inherenmembran ke ambang. berelaksasi ketika diregangkan.dengan A C h yang dibebaskan dari terminal akson neuron H u b u n g a n antara panjang serat otot sebelum kontraksi danmotorik. Sebaliknya, reseptor-reseptor yang berikatan dengan tegangan yang dapat dihasilkan pada kontraksi berikutnyaneurotransmiter a u t o n o m tersebar d i seluruh m e m b r a n tidak terlalu berkaitan erat pada otot polos dibandingkan padap e r m u k a a n sel otot polos. Sel otot polos peka d a l a m berbagai otot rangka. Kisaran panjang otot polos yang dapat meng-derajat dan berbagai cara terhadap neurotransmiter autonom, hasilkan tegangan hampir maksimal jauh lebih besar daripadabergantung pada distribusi reseptor kolinergik dan adrenergik otot rangka. Otot polos tetap dapat menghasilkan tegangansel (lihat h. 261-263). yang cukup besar meskipun telah diregangkan hingga 2,5 kali dari panjang istirahatnya, karena dua alasan. Pertama, berbeda Setiap cabang terminal suatu serat a u t o n o m pascaganglion d a r i o t o t r a n g k a , y a n g p a n j a n g i s t i r a h a t n y a m e n d e k a t i /q, p a d aberjalan meHntasi permukaan satu atau lebih selotot polos, otot polos panjang istirahat (tidak teregang) jauh lebih pendekmengeluarkan neurotransmiter dari vesikel d idalam vari- d a r i p a d a l^. K a r e n a i t u , o t o t p o l o s d a p a t b a n y a k d i r e g a n g k a nkositas multipel sewaktu potensial aksi berjalan d i sepanjang sebelum panjang optimalnya tercapai. Kedua, filamen tipisterminal (Gambar 8-33). Neurotransmiter berdifusi ke banyak tetap bertumpang tindih dengan filamen tebal yang lebihreseptor spesifik d i sel-sel d i bawah terminal. Karena itu, panjang meskipun dalam posisi teregang, sehingga interaksiberbeda dari hubungan diskret satu-lawan-satu d i cakram jembatan silang d a n pembentukan tegangan masih dapatm o t o r i k , suatu sel otot polos dapat dipengaruhi oleh lebih dari berlangsung. Sebaliknya, ketika otot rangka diregangkansatu jenis neurotransmiter, dan setiap terminal a u t o n o m dapat hanya tiga perempat dari panjang istirahatnya, filamen tebalm e m e n g a r u h i lebih dari satu sel otot polos. dan tipis telah terpisah total dan tidak lagi dapat berinteraksi (lihat Gambar 8-21, h. 296).FAKTOR LAIN YANG MEMENGARUHI AKTIVITAS OTOTPOLOS F a k t o r l a i n ( s e l a i n n e u r o t r a n s m i t e r a u t o n o m ) d a p a t K e m a m p u a n serat otot polos yang telah sangat diregangkanmemengaruhi frekuensi dan kekuatan kontraksiotot multiunit untuk tetap menghasilkan tegangan merupakan h a l yangdan unit tunggal, termasuk peregangan mekanis, h o r m o n penting, karena serat otot polos d i dinding suatu organtertentu, metabolit lokal, dan obat tertentu. Otot polos organ berongga secara progresif teregang ketika volume isi organpencernaan juga dipengaruhi oleh sistem saraf enterik, yang bertambah. Marilah kita lihat kandung k e m i h sebagai contoh. Meskipun serat-serat otot d ikandung k e m i h teregang ketika kandung k e m i h secara bertahap terisi urine, serat-serat tersebut tetap mempertahankan tonus mereka d a n bahkan dapat membentuk tegangan sebagai respons terhadap sinyal yang mengatur pengosongan kandung k e m i h . Jika peregangan yang berlebihan menghambat pembentukan tegangan, seperti di otot rangka, kandung kemih yang terisi tidak akan m a m p u mengosongkan isinya. .1 ^ r ; c i r p r s ; Ketika suatu otot polos diregangkan secara mendadak, pada awalnya otot tersebut

318 BAB 8 - IVIitokondria sehingga m e m b e n t u k batas atas yang menentukan seberapa banyak isi yang -Vesikel yang berisi dapat ditampung oleh suatu organ neurotransmiter berongga berotot polos.Akson - Varikositasneuron otonompascaganglion Otot polos bergerak lambat dan bersifat Neurotrans- ekonomis. miter Respons kontraktil otot polos berlang- Varikositas sung lebih lambat daripada k e d u t a n otot rangka. Penguraian A T P oleh miosin ATPase jauh lebih lambat d i otot polos, sehingga aktivitas jembatan Sel otot polos gjj^j^g j ^ j ^ pergeseran f i l a m e n berlang- sung sekitar 10 kali lebih lambat d i otot polos daripada d i otot rangka. SatuG a m b a r 8-33 P e r s a r a f a n otot polos oleh ujung saraf p a s c a g a n g l i o n a u t o n o m . kontraksi otot polos dapat bertahan selama 3detik (3000 mdet), dibanding- kan dengan maksimum 100mdet yang diperlukan untuk setiap respons kontraktil di otot rangka. Otot polos juga be-meningkatkan tegangannya, seperti tegangan yang terbentuk relaksasi lebih lambat karena pembersihan Ca^^ berlangsungketika pita karet diregangkan. N a m u n , otot cepat menyesuaikan lebih perlahan. N a m u n , kelambanan ini jangan diartikandiri dengan panjangnya yang baru, dan secara inheren be- sebagai kelemahan. Otot polos dapat menghasilkan teganganrelaksasi ke tingkat tegangan sebelum diregangkan, m u n g k i n kontraktil p e rsatuan luas potongan melintang yang samakarena tata-ulang perlekatan jembatan silangnya. Jembatan seperti yang dihasilkan oleh otot rangka, tetapi otot polossilang otot polos terlepas relatif lambat. Pada peregangan melakukannya dengan lebih lambat dan dengan pengeluaranmendadak, diperkirakan bahwa setiap jembatan silang yang energi yang jauh lebih kecil. Karena siklus jembatan silangmelekat akan menahan regangan, ikut serta meningkatkan yang lambat selama kontraksi otot polos, jembatan silangsecara pasif (bukan aktif) tegangan. Sewaktu jembatan- melekat lebih lama selama setiap siklus, dibandingkan denganj e m b a t a n s i l a n g t e r s e b u t t e r l e p a s , filamen a k a n b e r g e s e r k e o t o t r a n g k a ; y a i t u , j e m b a t a n s i l a n g \" m e m e g a n g e r a t \" filamenposisi teregangnya, memulihkan tegangan ke tingkat semula. t i p i s l e b i h l a m a d a l a m s e t i a p s i k l u s . Fenomena lekat i n i m e -S i f a t i n h e r e n o t o t p o l o s i n i d i s e b u t respons relaksasi stres. mungkinkan otot polos mempertahankan tegangan dengan konsumsi A T P yang lebih sedikit, karena setiap siklus jembatan silang menggunakan satu molekul ATP. Durasi gaya Kedua respons otot polos terhadap yang dihasilkan oleh satu interaksi jembatan silang bertahanperegangan i n i — m a m p u membentuk tegangan meskipun sekitar delapan kali lebih lama pada otot polos daripada padadiregangkan lebar-lebar dan secara inheren melemas ketika otot rangka. Karena itu otot polos adalah jaringan kontraktildiregangkan—sangatlah menguntungkan. Kedua respons ini yang hemat, menyebabkannya cocok untuk kontraksi menetapmemungkinkan otot polos terdapat dalam berbagai panjang jangka panjang dengan sedikit konsumsi energi dan tanpadengan tanpa mengalami banyak perubahan tegangan. kelelahan. Berbeda dengan kebutuhan yang cepat berubahAkibatnya, suatu organ berongga yang dilapisi oleh otot polos yang dibebankan pada otot rangka sewaktu Anda bergerakdapat mengakomodasi berbagai volume isinya dengan sedikit dan memanipulasi lingkungan eksternal Anda, aktivitas ototperubahan tekanan kecuali jika isiakan dikeluarkan dari polos Anda diarahkan untuk durasi yang lebih lama danorgan. Pada saat itu, tegangan secara sengaja ditingkatkan melakukan penyesuaian yang lambat terhadap perubahan.oleh pemendekan serat otot. Serat otot polos dapat berkon- K a r e n a s i f a t n y a y a n g l a m b a n d a n s u s u n a n filamennya y a n gtraksi hingga separuh dari panjang normalnya, memungkin- kurang teratur, otot polos sering secara salah dipandangkan organ berongga secara drastis mengosongkan isinya sebagai versi otot rangka yang kurang berkembang. Sebenar-dengan meningkatkan aktivitas kontraktil; karena itu, visera nya, otot polos juga bersifat sangat spesialistik dipandang dariyang mengandung otot polos dapat dengan m u d a h m e n a m - kebutuhan yang dibebankan padanya. Ini adalah jaringanpung isi dalam j u m l a h besar, tetapi dapat pula mengosongkan efisien yang sangat adaptifisinya hingga nyaris habis. Rentang panjang ketika otot polosmasih berfungsi normal (antara 0,5hingga 2,5kali panjang Penyaluran nutrien dan O2 u m u m n y a memadai untuk me-normal) jauh lebih besar daripada rentang panjang otot nunjang proses kontraktil otot polos. Otot polos dapatrangka untuk masih dapat berfungsi normal. memanfaatkan beragam molekul nutrien untuk menghasilkan ATP. Tidak terdapat simpanan energi yang setara denganOtot polos mengandung banyak jaringan ikat, yang kreatin fosfat pada otot rangka; simpanan tersebut tidak di-mencegah organ berongga agar tidak teregang berlebihan. perlukan. Penyaluran oksigen biasanya sudah memadai untukTidak seperti otot rangka, yang perlekatan ke tulangnya m e m - mengimbangi laju fosforilasi oksidatif yang berlangsungbatasi seberapa jauh otot dapat diregangkan, jaringan ikat ini lambat yang dibutuhkan untuk menghasilkan A T P bagi ototmencegah otot polos mengalami peregangan berlebihan polos yang hemat energi ini. Jika diperlukan, glikolisis anaerob

dapat menghasilkan A T P yang memadai jika pasokan O 2 Fisiologi Otot 319berkurang. Homeostasis: Bab dalamOtot jantung memadukan ciri ototrangka dan otot polos. PerspektifOtot jantung, yang hanya ditemukan d ijantung, memiliki ikrjM o t o t r a n g k a m e m b e n t u k s i s t e m o t o t i t u s e n d i r i . O t o tbeberapa kesamaan struktural dan fungsional dengan ototrangka dan otot polos unit tunggal. Seperti otot rangka, otot jantung dan otot polos adalah bagian organ yangjantung tampak lurik, dengan filamen tebal dan tipis tersusun / membentuk sistem tubuh lain. O t o t jantung hanyateratur m e m b e n t u k pola pita regular. Filamen tipis jantungmengandung troponin dan tropomiosin, yang merupakan ditemukan di jantung, yaitu bagian dari sistemt e m p a t k e r j a Ca^\"^ d a l a m m e n g a k t i f k a n aktivitas j e m b a t a n sirkulasi. O t o t polos ditemukan di dinding organ dan saluransilang, seperti di otot rangka. Juga seperti otot rangka, otot berongga, termasuk pembuluh darah pada sistem sirkulasi,jantung m e m i l i k i h u b u n g a n panjang-tegangan yang jelas. saluran napas pada sistem pernapasan, kandung kemih padaSeperti serat otot rangka oksidatif, sel otot jantung sistem kemih, lambungdan usus pada sistem pencernaan, sertamengandung banyak mitokondria dan mioglobin. Sel-sel i n i komponen tubulus pada sistem reproduksi (contohnya padajuga memiliki tubulus T dan retikulum sarkoplasma yang wanita adalah uterus).cukup berkembang baik. Kontraksi otot rangka menghasilkan gerakan bagian-bagian S e p e r t i p a d a o t o t p o l o s , Ca^\"^ m a s u k k e s i t o s o l d a r i C E S tubuh relatif satu sama lain d a ngerakan tubuh keseluruhandan retikulum sarkoplasma selama eksitasijantung. Masuknya dalam kaitannya dengan lingkungan eksternal. Karena itu,Ca^\"^ d a r i C E S t e r j a d i m e l a l u i r e s e p t o r d i h i d r o p i r i d i n b e r p i n t u otot-otot ini m e m u n g k i n k a n A n d a bergerak dan memanipulasilistrik, y a n g j u g a b e k e r j a sebagai k a n a l Ca^\"^ d i m e m b r a n lingkungan eksternal. Pada tingkat yang paling u m u m , sebagiant u b u l u s T . P e m a s u k a n Ca^\"^ d a r i C E S i n i m e m i c u p e l e p a s a n gerakan iniditujukan untuk mempertahankan homeostasis,Ca^\"^ i n t r a s e l d a r i r e t i k u l u m s a r k o p l a s m a . S e p e r t i o t o t p o l o s misalnya menggerakkan tubuh menuju makanan atau menjauhiunit tunggal, jantung memperlihatkan aktivitas pemacu bahaya. Contoh fungsi homeostatik yang lebih spesifik yang(tetapi bukan gelombang lambat), memulai sendiri potensial dilaksanakan oleh otot rangka adalah mengunyah dan menelanaksi tanpa pengaruh eksternal apapun. Sel-sel jantung saling makanan untuk diuraikan lebih lanjut di sistem pencernaandihubungkan oleh taut celah yang meningkatkanpenyebaran untuk menghasilkan molekul nutrien penghasil energi yangpotensial aksi ke seluruh jantung,seperti pada otot polos unit dapat digunakan (otot mulut dan kerongkongan adalah otottunggal. Jantung juga disarafioleh sistem saraf autonom yang, rangka), dan bernapas untuk memperoleh O2 dan membuangbersama dengan h o r m o n tertentu dan faktor lokal, dapat CO2 (otot pernapasan adalah otot rangka). Pembentukanmemodifikasi kecepatan dan kekuatan kontraksi. panas oleh kontraksi otot rangka juga merupakan sumber utama produksi panas dalam mempertahankan suhu tubuh. Hal yang khas bagi otot jantung adalah bahwa serat-serat Otot rangka juga melaksanakan banyak aktivitas n o n -otot jantung disatukan dalam suatu anyaman bercabang, dan homeostatik yang memungkinkan kita bekerja dan bermain—potensial aksi otot jantung berlangsung lebih lama sebelum misalnya, mengoperasikan peralatan atau bersepeda—sehing-mengalami repolarisasi.Perincianlebih lanjut dan pentingnya ga kita dapat memberi kontribusi pada masyarakat d a nciri-ciri otot jantung di atas dibahas di bab selanjutnya. menikmati diri sendiri. 1. B a n d i n g k a n d a n b e d a k a n f i l a m e n t e b a l d a n t i p i s p a d a o t o t Semuasistem lain di t u b u h , kecuali sistem i m u n (pertahanan), rangka dan otot polos. bergantung pada komponen otot non-rangka agar dapat melaksanakan fungsi homeostatik mereka. Sebagai contoh, 2. B e d a k a n s u m b e r d a n p e r a n C a ^ + p a d a o t o t r a n g k a , p o l o s , d a n kontraksi otot jantung dijantung mendorong darah masuk ke jantung. dalam pembuluh darah, dan kontraksi otot polos di lambung dan usus mendorong makanan yang tertelan menelusuri saluran cerna dengan kecepatan yang sesuai dengan sekresi berbagai getah pencernaan yang dikeluarkan disepanjang rute untuk menguraikan makanan menjadi satuan-satuan yang dapat digunakan.SOAL LATIHAN karena filamen-filamen tipis dapat bergeser dalam jarak m a k s i m a l . (Benar atau salah?)Jawaban dimulai di h. A-31. 4 . P o t e n s i a l p e m a c u s e l a l u m e m i c u p o t e n s i a l a k s i . (Benar atau salah?)Pertanyaan Objektif 5. Potensial gelombang-lambat selalu m e m i c u potensial a k s i . (Benar atau salah?)1. Setelah potensial aksi d i suatu serat otot selesai, aktivitas 6. O t o t polos dapat m e n g h a s i l k a n tegangan m e s k i p u n kontraktil yang dipicu oleh potensial aksi tersebut diregangkan lebar-lebar karena filamen-filamen tipisnya b e r h e n t i . (Benar atau salah?) masih tetap tumpang-tindih dengan filamen tebalnya y a n g p a n j a n g . (Benar atau salahl)2. K e c e p a t a n s u a t u o t o t m e m e n d e k s e l u r u h n y a b e r g a n t u n g pada aktivitas A T P a s e serat-seratnya. {Benar atau salah?)3. K e t i k a diregangkan secara m a k s i m a l , suatu otot rangka dapat m e n g h a s i l k a ntegangan m a k s i m a lsaat berkontraksi

320 BAB 87. K o n t r a k s i adalah suatu kontraksi ketika otot Pertanyaan Esaimemendek, sedangkan otot memanjang pada kontraksi 1. Jelaskan tingkat organisasi di suatu otot rangka. 2. A p a yang m e n i m b u l k a n gambaran l u r i k pada otot rangka?8. N e u r o n m o t o r i k . menyarafi serat otot ekstrafusal. Jelaskan atau gambarkan susunan filamen tebal dan tipissedangkan serat intrafusal disarafi oleh neuron m o t o r i k yang menyebabkan terbentuknya pola lurik tersebut. 3. A p a yang d i m a k s u d dengan unit fungsional otot rangka?9. Ketiga jenis atrofi adalah , dan 4. Jelaskan komposisi filamen tebal dan tipis. 5. Jelaskan m e k a n i s m e pergeseran f i l a m e n pada k o n t r a k s i10. M a n a dari yang berikut i n i m e m b e r i k a n sinyal langsung otot. Bagaimana kayuhan kuat jembatan silang menye- babkan serat otot memendek?k e n e u r o n m o t o r i k a l f a ? (Sebutkan semua jawaban yang 6. B a n d i n g k a n proses penggabungan eksitasi-kontraksi pada otot rangka dengan yang terjadi pada otot polos.benar.) 7. B a g a i m a n a gradasi k o n t r a k s i otot r a n g k a dicapai? 8. A p a y a n g d i m a k s u d dengan u n i t m o t o r i k ? B a n d i n g k a na. k o r t e k s m o t o r i k p r i m e r ukuran unit m o t o r i k pada otot yang terkontrol secara halus dengan otot yang khusus melakukan kontraksi kasarb. batang otak bertenaga. Jelaskan rekrutmen unit motorik. 9. Jelaskan p e n j u m l a h a n k e d u t a n d a n tetanus.c. s e r e b e l u m 10. Bagaimana panjang suatu serat otot rangka pada awal kontraksi memengaruhi kekuatan kontraksi selanjutnya?d. nukleus basal 11. Bandingkan kontraksi isotonik, isokonetik, d a n isometrik.e. j a l u r refleks s p i n a l 12. Jelaskan peran m a s i n g - m a s i n g dari y a n g b e r i k u t d a l a m menjalankan kontraksi otot rangka: ATP, kreatin fosfat,1 1 . M a n a d a r i y a n g b e r i k u t tidak b e r p e r a n ' m e n y e b a b k a n fosforilasi oksidatif, dan glikolisis. Bedakan antara latihan aerobik dan anerobik.relaksasi otot? 13. B a n d i n g k a n ketiga jenis serat otot rangka. 14. A p a peran sistem k o r t i k o s p i n a l d a n sistem m u l t i n e u r o na. p e n y e r a p a n k e m b a l i Ca^\"^ o l e h r e t i k u l u m s a r k o - dalam mengontrol gerakan motorik? 15. Jelaskan s t r u k t u r d a n fungsi gelendong otot d a n organplasma tendon Golgi. 16. Bedakan antara otot polos fasik dan t o n i kb. tidak ada lagi A T P 17. Bedakan antara otot polos m u l t i u n i t d a n u n i t tunggal. 18. Bedakan antara aktivitas otot n e u r o g e n i k d a n m i o g e n i k .c. t i d a k a d a l a g i p o t e n s i a l a k s i 19. Bagaimana gradasi k o n t r a k s i otot polos dicapai? 20. Bandingkan kecepatan kontraksi dan pengeluaran energid . p e m b e r s i h a n A c h d i end-plate o l e h a s e t i l k o l i n e s t e - relatif antara otot rangka dan otot polos. 21. D a l a m hal apaotot jantung secara fungsional seruparase dengan otot rangka dan dengan otot polos unit tunggal?e. f i l a m e n bergeser b a l i k ke p o s i s i i s t i r a h a t n y a Latihan Kuantitatif12. C o c o k k a n yang berikut (dalam kaitannya dengan otot 1. Bandingkan dua orang yang masing-masing melempar rangka): bola kasti, satu adalah atlet akhir-pekan dan yang lain adalah atlet profesional.1. Ca^\"^ (a)secara siklis berikatan a. D a r i i n f o r m a s i b e r i k u t , h i t u n g l a h kecepatan bola2. Tubulus T dengan jembatan sewaktu meninggalkan tangan atlet amatir di atas:3. A T P silang miosin sewaktu • Jarak dari kantong bahu (kaput humerijnya4. kantong lateral kontraksi dengan bola adalah 70 cm. • Jarak dari kaput h u m e r i ke titik insersi otot-otot retikulum sarkoplasma (b)memiliki aktivitas yang menggerakkan lengannya (di sini kita harus5. m i o s i n ATPase melakukan penyederhanaan karena bahu sebenar-6. k o m p l e k s t r o p o n i n - nya adalah sendi yang rumit) adalah 9 cm. (c) memasok energi • Kecepatan p e m e n d e k a n otot adalah 2,6 m/dtk. tropomiosin untuk kayuhan kuat b. Atlet profesional m e l o n t a r k a n bola dengan kecepatan7. a k t i n jembatan silang 85 m i l per j a m . Jika titik insersinya juga 9 c m dari kaput humeri dan jarak dari kaput humeri-nyak e (d) dengan cepat bola adalah 90 cm, seberapa cepat otot atlet profesional menyalurkan ini m e m e n d e k dibandingkan atlet amatir di atas? potensial aksi ke bagian tengah serat otot (e) m e n y i m p a n Ca^\"^ (f) menarik kompleks troponin-tropomiosin keluar dari posisi menghambatnya (g) mencegah aktin berinteraksi dengan miosin ketika serat otot tidak tereksitasi13. D e n g a n m e n g g u n a k a n kode jawaban di kanan, t u n j u k k a n apa yang terjadi pada pola lurik sewaktu kontraksi:1. miofilamen tebal (a)ukurannya tetap selama2. m i o f i l a m e n tipis kontraksi3. pita A4. pita I (b)berkurang panjangnya5. zona H (memendek) sewaktu6. sarkomer kontraksi

2. Kecepatan suatu otot m e m e n d e k berkaitan dengan gaya Fisiologi Otot 321 yang dapat diciptakannya melalui cara berikut:' Gambarlah kurva resistensi (beban)- kecepatan yang v = b(F,-F)/(F+a) diprediksi oleh persamaan ini dengan memplotkan titik F = 0 d a n F = FQ. N i l a i v t e r l e t a k d i s u m b u v e r t i k a l ; n i l a i F t e r l e t a kd e n g a n v a d a l a h k e c e p a t a n p e m e n d e k a n d a n FQ d a p a t d i a n g g a p d i s u m b u h o r i z o n t a l ; a, b, d a n FQ a d a l a h k o n s t a n t a .sebagai \"batas atas beban\", atau gaya m a k s i m a l yang dapatdihasilkan oleh suatu otot melawan resistensi. Parameter a a. P e r h a t i k a n b a h w a k u r v a y a n g d i h a s i l k a n d a r iberbanding terbalik dengan kecepatan siklus jembatan silang, persamaan ini sama seperti yang terdapat di Gambardan b setara dengan j u m l a h sarkomer segaris pada suatu otot. 8-16, h . 291. Mengapa kurva memiliki bentuk ini? Apa yang dikatakan oleh bentuk kurva tentang' F C H o p p e n s t e a d t d a n C S P e s k i n , Mathematics in Medicine and the Life Sciences kinerja otot secara keseluruhan?(New York: Springer, 1992), persamaan 9.1.1, h. 199. b. A p a yang terjadi pada k u r v a resistensi (beban)-ke- c e p a t a n j i k a FQ d i t i n g k a t k a n ? J i k a k e c e p a t a n s i k l u s jembatan silang ditingkatkan? Jika u k u r a n otot me- ningkat? Bagaimana masing-masing perubahan ter- sebut memengaruhi kinerja otot?UNTUK DIRENUNGKAN filamen t i p i s ? J i k a p e t u n j u k - p e t u n j u k i n i b e r j a r a k s a m a p a d a k e a d a a n s e r a t b e r e l a k s a s i a t a u b e r k o n t r a k s i , filamen1. Mengapa latihan aerobik teratur memberi manfaat tipis tidak mengalami perubahan panjang.) kardiovaskular yang lebih besar daripada latihan beban? 4. Jenis latihan non-salju a p ayang A n d a anjurkan bagi (Petunjuk: J a n t u n g b e r e s p o n s t e r h a d a p k e b u t u h a n y a n g peselancar ski turun-gunung versus peselancar ski lintas- dibebankan kepadanya dengan cara serupa seperti yang alam? Perubahan otot rangka adaptif apa yang A n d a dilakukan oleh otot rangka.) harapkan dicapai oleh atlet dari masing-masing jenis olahraga tersebut?2. Jika otot biseps seorang anak berinsersi 4 c m dari siku dan 5. K e t i k a k a n d u n g k e m i h terisi d a n refleks b e r k e m i h (miksi) panjang lengan dari siku ke tangan adalah 28cm, berapa terpicu, saraf yang menyarafi kandung k e m i h mendorong besar gaya yang harus dihasilkan oleh biseps agar anak kontraksi kandung k e m i h dan relaksasi sfingter uretra tersebut dapat mengangkat 8 k g b u k u dengan satu eksternus, suatu cincin otot yang menjaga pintu keluar tangan? kandung kemih. Jika waktunya kurang tepat u n t u k berkemih saat refleks miksi tersebut terpicu, sfingter3. Letakkan diri A n d a di posisi i l m u w a n yang m e n e m u k a n uretra eksternus dapat secara sengaja dikontraksikan m e k a n i s m e p e r g e s e r a n filamen p a d a k o n t r a k s i o t o t untuk mencegah pengeluaran urine meskipun kandung dengan mempertimbangkan perubahan molekular yang kemih berkontraksi. Dengan menggunakan pengetahuan harus terlibat untuk dapat menjelaskan perubahan pola A n d a tentang jenis otot dan persarafannya, jenis otot apa lurik yang diamati sewaktu kontraksi. Jika A n d a yang membentuk kandung k e m i h dan sfingter uretra membandingkan serat otot dalam keadaan relaksasi dan eksternus, serta cabang divisi eferen susunan saraf tepi berkontraksi di bawah mikroskop elektron (lihat Gambar apa yang menyarafi kedua otot tersebut? 8-3a, h. 280), bagaimana A n d a m e n e n t u k a n bahwa pan- j a n g filamen t i p i s t i d a k b e r u b a h s e w a k t u o t o t b e r k o n - traksi? A n d a tidak dapat melihat atau mengukur panjang s a t u filamen t i p i s d e n g a n p e m b e s a r a n i n i {Petunjuk: A p a petunjuk dalam pola lurik yang mewakili kedua ujungPERTIMBANGAN KLINIS oleh kekhawatiran ketika ia melihat bahwa garis tengah tungkainya yang cedera tampak lebih kecil daripada tungkaiJason W . dengan tidak sabar m e n u n g g u dokter selesai normalnya. Apa yang menjelaskan pengurangan ukuran ini?m e m b u k a gips dari tungkainya, yang patah e n a m m i n g g u Bagaimana tungkainya dapat dipulihkanke ukuran dan fungsiyang lalu di hari terakhir sekolahnya. Libur m u s i m panas telah normalnya?berlalu separuhnya dan ia tidak dapat berenang, bermainkasti, atau ikut serta dalam semua olahraga yang digemarinya.Ketika gipsnya akhirnya dibuka, kegembiraan Jason pupus

Kartu Belajar8.1 Struktur Otot Rangka (h. 278-281) ' Dengan pelekatan ATP segar ke jembatan silang, miosin dan aktin terlepas, jembatan silang kembali ke bentuknya semula, dan siklus• Otot, spesialis kontraksi, mampu menghasilkan tegangan, me- diulang. Siklus berulang aktivitas jembatan silang menggeser filamenmendek, menghasilkan gerakan, dan melaksanakan kerja. tipis ke arah dalam setahap demi setahap. {Lihat Gambar 8-8 dan• Ketiga jenis otot dikelompokkan ke dalam dua cara berbeda 8-12.)berdasarkan ciri-ciri umum. (1) Otot rangka dan otot jantung adalah * Ketika potensial aksi berakhir, kantong lateral secara aktif menyerapotot lurik sementara otot polos tidak memiliki gambaran lurik. (2) Otot Ca^+, troponin dan tropomiosin kembali bergeser ke posisi menghambat,rangka bersifat volunter, sedangkan otot jantung dan otot polos dan terjadi relaksasi. {Lihat Gambar 8-11.)involunter (/.//7af Gambar S-? dan Tabel 8-3, h. 311-312.) ' Keseluruhan respons kontraktil berlangsung sekitar 100 kali lebih' Otot rangka dibentuk oleh berkas-berkas sel otot silindris panjang, lama daripada waktu potensial aksi. {Lihat Gambar 8-13.)yang dikenai sebagai serat otot, yang dibungkus dalam jaringan ikat.Serat-serat otot dikemas bersama miofibril, setiap miofibril terdiri dari 8.3 I Mekanika Otot Rangka (h. 289-297)tumpukan set filamen tebal dan tipis bergantian dan sedikit tumpangtindih. Susunan ini menyebabkan serat otot rangka tampak bergaris- • Tegangan dihasilkan di dalam otot oleh komponen kontraktil (pe-garis pada pemeriksaan mikroskopik, yang terdiri dari pita A gelap dan mendekan sarkomer disebabkan oleh siklus jembatan silang). Untukpita I terang bergantian. Satu sarkomer, area di antara dua garis Z, menggerakan tulang yang dilekati oleh insersi otot, tegangan internaladalah unit fungsional otot rangka. {Lihat Gambar 8-2, 8-3, dan ini disalurkan ke tulang sewaktu komponen kontraktil teregang danpembuka bab). mengencangkan komponen seri-elastik (tendon) otot. Beban adalah* Filamen tebal terdiri dari protein miosin. Jembatan silang yang gaya pelawan yang ditimbulkan ke otot oleh berat suatu benda. {Lihatterbentuk dari kepala globular molekul miosin menonjol dari setiap gambar 8-14.)filamen tebal menuju filamen tipis di sekitarnya. {Lihat Gambar 8-2dan 8-4.) • Ketiga jenis utama kontraksi otot adalah (1) isotonik (secara harafiah' Filamen tipis terutama terdiri dari protein aktin, yang dapat berikatan berarti tegangan konstan), yaitu beban tetap konstan sewaktu panjangdan berinteraksi dengan jembatan silang miosin untuk menghasilkan otot berubah (memendek dalam kontraksi konsentrik dan memanjangkontraksi. Pada keadaan istirahat dua protein regulatorik, tropomiosin dalam kontraksi eksentrik), (2) isokinetik (kecepatan konstan), yaitudan troponin, terletak melintang di permukaan filamen tipis untuk kecepatan pemendekan tetap konstan sewaktu panjang otot berubah,mencegah interaksi jembatan silang ini. {Lihat Gambar 8-2 dan dan (3) isometrik (panjang tetap), yaitu panjang otot tidak berubah8-5.) sewaktu tegangan meningkat.8.2 I Dasar Molekular Kontraksi Otot Rangka • Laju, atau kecepatan, pemendekan berbanding terbalik dengan beban. {Lihat Gambar 8-16.) (h. 282-288) • Jumlah kerja yang dilaksanakan oleh otot yang berkontraksi setara dengan besarnya beban dikalikan dengan jarak beban yang dipindahkan.• Eksitasi suatu seratotot rangka oleh neuron motoriknyamenimbulkan Banyak otot merupakan bagian sistem pengungkit yang memperkuatkontraksi melalui serangkaian kejadian yang menyebabkan filamen- jarak dan kecepatan pemendekan otot dengan mengorbankan bahwafilamen tipis bergeser saling mendekat di antara fiiamen tebal. {Lihat otot harus menghasilkan gaya yang lebih besar untuk memindahkanGambar 8-7.) beban. {Lihat Gambar 8-17). Jumlah energi yang dikonsumsi oleh otot• Mekanisme pergeseran filamen pada kontraksi otot ini diaktifkan yang berkontraksi yang disadari sebagai kerja eksternal bervariasi darioleh pelepasan Ca^+ dari kantong lateral retikulum sarkoplasma sebagai 0% hingga 25%; energi sisanya dikonversi menjadi panas.respons terhadap penyebaran potensial aksi serat otot ke dalam bagiansentral serat melalui tubulus T. (Lihat Gambar 8-9, 8-10, dan \" Gradasi kontraksi otot keseluruhan dapat dilakukan dengan (1)8-11.) mengubah-ubah jumlah serat otot yang berkontraksi di dalam otot dan (2) mengubah-ubah tegangan yang dibentuk oleh setiap serat yang• Ca^\"^ yang dibebaskan berikatan dengan troponin, sedikit mereposisi berkontraksi. {Lihat Tabel 8-2, h. 304.)tropomiosin untuk memajankan tempat pengikatan jembatan silangaktin. {Lihat Gambar 8-6 dan 8-11.) • Jumlah serat yang berkontraksi bergantung pada (1) ukuran otot' Pengikatan aktin dengan jembatan silang miosin memicu kayuhan (jumlah serat otot yang ada), (2) tingkat rekrutmen unit motorik (berapajembatan silang, ditenagai oleh energi yang tersimpan di kepala miosin banyak neuron motorik yang menyarafi otot yang aktif), dan (3) ukurandari pemecahan ATP sebelumnya oleh miosin ATPase. Selama kayuhan masing-masing unit motorik (berapa banyak serat otot diaktifkan secarakuat, jembatan silang menekuk ke arah tengah filamen tebal, bersamaan oleh satu neuron motorik). Satu unit motorik adalah neuron\"mengayuh\" filamen tipis yang dilekati oleh filamen tebal ke arah motorik dan semua serat otot yang disarafinya. {Lihat Gambar 8-18dalam. {Lihat Gambar 8-8, 8-11, dan 8-12.) dan 8-19 serta Tabel 8-2.) ' Dua faktor variabel yang memengaruhi tegangan serat adalah (1) frekuensi rangsangan, yang menentukan tingkat penjumlahan kedutan;322

dan (2) panjang serat sebelum awitan kontraksi (hubungan panjang- Fisiologi Otot 323tegangan). (Lihat Tabel 8-2.)• Penjumlahan kedutan adalah peningkatan tegangan yang menyertai • Ketika suatu otot diregangkan, peregangan gelendong-gelendongrangsangan berulang serat otot. Setelah mengalami satu potensial aksi, ototnya akan memicu refleks regang, yang menyebabkan kontraksimembran sel otot pulih dari periode refrakternya dan dapat kembali refleks otot tersebut. Refleks ini menahan setiap perubahan pasif padadirangsang sementara sebagian aktivitas kontraktil yang dipicu oleh panjang otot. (Lihat Gambar 8-26 dan 8-27.)potensial aksi pertama masih berlangsung sehingga kedutan yangdiinduksi oleh dua potensial aksi yang berturutan dijumlahkan. Jika 8.6 I Otot Polos dan Jantung (h. 311-319)serat otot dirangsang sedemikian cepat sehingga serat tersebut tidakmendapat kesempatan untuk berelaksasi di antara rangsangan, terjadi • Sel otot polos berbentuk gelendong dan jauh lebih kecil daripadakontraksi menetap maksimal yang dikenai sebagai tetanus. (Lihat serat otot rangka. Filamen tebal dan tipis otot polos tersusun secaraGambar 8-20.) diagonal dalam kisi-kisi berbentuk berlian dan bukan berjalan paralel• Tegangan juga bergantung pada panjang serat pada awal kontraksi. sehingga serat otot polos tidak tampak lurik. (Lihat Gambar 8-28Pada panjang optimal (/g), kesempatan untuk interaksi jembatan silang dan 8-29.)adalah maksimal karena tumpang tindih filamen tebal dan tipis optimal • Pada otot polos, Ca^'*\" sitosol, yang masuk dari cairan ekstrasel dansehingga dapat terbentuk tegangan yang terbesar Pada panjang yang juga dibebaskan dari simpanan intrasel yang terbatas, mengaktifkanlebih besar atau lebih kecil, tegangan yang terbentuk akan lebih kecil. siklus jembatan silang dengan memicu serangkaian reaksi biokimia(Lihat Gambar 8-21.) yang menyebabkan fosforilasi rantai ringan jembatan silang miosin sehingga memungkinkannya bereaksi dengan aktin. (Lihat Gambar8.41 Metabolisme dan Jenis Serat Otot Rangka 8-30 dan 8-31.) (h. 297-304) ' Otot polos di berbagai organ sangat beragam dan dapat• Tiga jalur menyalurkan ATP yang dibutuhkan oleh kontraksi dan diklasifikasikan dengan berbagai cara: fasik atau tonik, multiunit ataurelaksasi otot: (1) pemindahan fosfat berenergi tinggi dari kreatinin unit tunggal, dan neurogenik atau miogenik.fosfat simpanan ke ADP merupakan sumber ATP pertama pada • Otot polos fasik memperlihatkan letupan-letupan kontraksi yangpermulaan olahraga; (2) fosforilasi oksidatif, yang secara efisien menonjol sebagai respons terhadap potensial aksi. Otot polos tonikmengekstraksi sejumlah besar ATP dari molekul nutrien jika tersedia berkontraksi parsial di setiap saat tanpa adanya potensial aksi karenacukup O 2 untuk menunjang sistem ini; dan (3) glikolisis, yang dapat masuknya Ca^\"^ secara terus-menerus melalui kanal Ca^\"^ membranmenghasilkan ATP tanpa O 2 tetapi menggunakan banyak glikogen permukaan yang terbuka.simpanan serta menghasilkan laktat dalam prosesnya. (Lihat Gambar • Otot polos multiunit bersifat neurogenik, memerlukan rangsangan8-22.) setiap serat otot oleh pasokan saraf autonomnya untuk memulai' Ketiga jenis serat ototdigolongkan berdasarkan jaluryangdigunakan kontraksi. Otot polos unit tunggal bersifat miogenik; otot ini dapatuntuk menyintesis ATP (oksidatif atau glikolitik) dan kecepatan otot memulai sendiri kontraksinya. Beberapa sel nonkontraktil yang khususmenguraikan ATP dan selanjutnya berkontraksi (kedut lambat atau dan terangsang sendiri pada otot polos unit tunggal fasik secara spontankedut cepat): (1) serat oksidatif-lambat, (2) serat oksidatif cepat, dan (3) berdepolarisasi ke ambang akibat potensial pemacu (pergeseranserat glikolitik cepat. (Lihat Tabel 8-1 dan Gambar 8-23.) spontan ke ambang) atau potensial gelombang lambat (perubahan ayunan potensial spontan depolarisasi dan hiperpolarisasi bergantian).8.5 I Kontrol Gerakan Motorik (h. 304-311) Ketika ambang tercapai dan potensial aksi dimulai, aktivitas listrik ini menyebar melalui taut celah ke sel kontraktil sekitar di dalam sinsitium• Kontrol gerakan motorik bergantung pada tingkat aktivitas di fungsionalnya, sehingga seluruh otot polos terangsang dan berkontraksimasukan prasinaps yang berkonvergensi di neuron motorik yang sebagai satu unit. (Lihat Gambar 8-23.)menyarafi berbagai otot: (1) jalur refleks spinal, yang berasal dari neuronaferen; (2) sistem motorik kortikospinal (piramidal) yang berasal dari • Derajat ketegangan di otot polos bergantung pada kadar Ca^+korteks motorik primer dan terutama berkaitan dengan gerakan tangan sitosol. Sistem saraf autonom (Lihat Gambar 8-33), serta hormon dandiskretyang halus; dan (3) sistem motorik multineuron (ekstrapiramidal) metabolit lokal, dapat memodifikasi kekuatan dan kecepatan kontraksiyang berasal dari batang otak dan terutama berkaitan dengan dengan mengubah konsentrasi Ca^^ sitosol.penyesuaian postur dan gerakan involunter badan dan anggota badan. « Kontraksi otot polos bersifat lambat dan efisien dari segi energiSinyal motorik terakhir dari batang otak dipengaruhi oleh serebelum, sehingga jenis otot ini dapat melakukan kontraksi jangka panjang tanpanukleus basal, dan korteks serebri. (Lihat Gambar 8-24.) kelelahan. Sifat hemat ini, disertai oleh kenyataan bahwa otot polos unit tunggal dapat berada dalam berbagai panjang tanpa banyak' Pembentukan dan penyesuaian perintah motorik bergantung pada mengalami perubahan tegangan, menyebabkan otot polos unit tunggalmasukan aferen kontinu, terutama umpan-balik mengenai perubahan- sangat cocok untuk membentuk dinding organ berongga yang dapatperubahan pada panjang otot (dipantau oleh gelendong otot) dan teregang.tegangan otot (dipantau oleh organ tendon Golgi). (Lihat Gambar • Otot jantung hanya ditemukan di jantung. Otot ini memiliki serat8-25.) lurik yang sangat terorganisasi seperti otot rangka. Seperti otot polos unit tunggal, sebagian serat otot jantung yang khusus dan dapat terangsang sendiri dapat menghasilkan potensial aksi, yang menyebar ke seluruh jantung melalui bantuan taut celah (Lihat Tabel 8-3.)

324