Bab 3.Membran

Membran Plasma dan Potensial MembranSEKILAS ISI Kelangsungan hidup setiap sel bergantung pada terpeliharanya isi intrasel yang khas untuk jenis selSTRUKTUR DAN KOMPOSISI MEMBRAN yang bersangkutan meskipun komposisi cairan eks-I Gambaran trilaminar trasel yang mengelilinginya sangat berubah-ubah.I Komposisi membran: model mosaik cair Perbedaan komposisi cairan di dalam dan di luar selI Fungsi berbagai komponen membran ini dipertahankan oleh membran plasma, suatuPERLEKATAN ANTARSEL lapisan lemak dan protein yang sangat tipis sertaI Matriks ekstrasel membentuk batas luar setiap sel dan membungkusI Taut sel khusus: desmosom, taut erat, taut celah kandungan intrasel. Selain berfungsi sebagai pengha-GAMBARAN SINGKAT TRANSPOR MEMBRAN lang mekanis yang menahan molekul-molekul yang dibutuhkan tetap di dalam sel, membran plasma ju-I Pengaruh kelarutan lemak dan ukuran partikel ga berperan aktif menentukan komposisi sel denganI Transpor aktif versus pasif secara selektif mengizinkan bahan-bahan rerrenru berpindah antara sel dan lingkungan. Selain mengon-TRANSPOR MEMBRAN TANPA BANTUAN trol masuknya molekul nutrien dan keluarnya pro-I Difusi mengikuti penurunan gradien konsentrasi duk sekretorik dan bahan sisa, membran plasma jugaI Pergerakan mengikuti gradien listrik mempertahankan perbedaan konsentrasi ion antaraI Osmosis interior dan eksterior sel. Perbedaan ionik ini, seperd yang akan anda pelajari, penting bagi aktivitas listrikTRANSPOR MEMBRAN DENGAN BANTUAN membran plasma. Membran plasma juga ikut serta dalam menyatukan sel-sel untuk membentuk jaring-I Transpor yang diperantarai oleh pembawa an dan organ. Selain itu, struktur ini berperan kunciI Transpor oleh vesikel dalam kemampuan sel berespons terhadap perubah-POTENSIAL MEMBRAN an, arau sinyal, di lingkungan sel. Kemampuan iniI Definisi potensial penting dalam komunikasi antarsel. Apapun jenisI Dasar ionik potensial membran istirahat selnya, fungsi umum membran ini sangat penting bagi kelangsungan hidup sel, kemampuannya mela- kukan aktivitas homeostatik khusus, dan kemampu- annya bekerja sama secara terpadu dengan sel lain. Banyak perbedaan fungsional antara berbagai jenis sel disebabkan oleh variasi ringan dalam komposisi membran plasma, yang sebaliknya memungkinkan sel yang berbeda-beda berinteraksi dengan cara ber- beda dengan lingkungan cairan ekstrasel yang pada hakikatnya sama. STRUKTUR DAN KOMPOSISI MEMBRAN Membran plasma terlalu tipis untuk dapat dilihat dengan mikroskop cahaya biasa, tetapi dengan mikroskop elektron membran plasma tampak sebagai 59

Membran plasma struktur trilaminar yang terdiri dari dua lapisan gelap yang dipisahkan oleh satu lapisan terang di tengah (Gambar 3-1)o (tri berarti \"tigi' ; lamina berarti \"lapisan'). Susunan spesifikE molekul yang membentuk membran plasma berperan menentukan gambaran \"sandwich\" tiga lapis ini..9 I Membran plasma adalah lapis ganda lemak cair6- yang terbenam dalam protein.o Sel 2I= Membran plasma setiap sel sebagian besar terdiri dari lemak dan protein ditambah sedikit karbohidrat. Lemak membran=ooc yang paling banyak adalah fosfolipid, dengan kolesterol da- lam jumlah yang lebih sedikit. Pada membran plasma sebuah Ruang antarsel sel manusia diperkirakan terdapat milyaran molekul fosfoli- pid. Fosfolipid memiliki satu ujung/kepala polar (bermuatanGambar 3-1 listrik; lihat h. A-6) yang mengandung gugus fosfat bermuatan negatif dan dua ekor asam lemak nonpolar (bermuatan ne-Gambaran trilaminar membran plasma pada mikrograf tral) (Gambar 3-2a). Ujung polar bersifat hidrofilik (\"me-elektron. Di sini diperlihatkan membran plasma dua sel yangbersebelahan. Perhatikan struktur trilaminar (yaitu, dualapisan gelap yang dipisahkan oleh satu lapisan terang ditengah) masing-masing membran. Kolin Kepala Fosfat (polar, hidrofilik)Gliserol (nonpolar, hidrofobik) Cairan ekstraselUjung polar (c) Lapis ganda lemak CIS (air) (b)O = Muatan negatif di gugus fosfatGambar 3-2Struktur dan susunan molekul fosfolipid dalam lapis ganda lemak. (a) Molekul fosfolipid. (b) Ketika berkontak dengan air,molekul fosfolipid menyusun diri menjadi lapis ganda lemak dengan ujung polar berinteraksi dengan molekul air polar dimasing-masing permukaan dan ekor nonpolar semua menghadap ke interior lapis ganda. (c) Pandangan yang diperbesar darimembran plasma yang membungkus sebuah sel, memisahkan CIS dari CE5.(Sumber: Bagian (c) diadaptasi dari Cecie Starr dan Ralph Taggart, Biology: The Unity and Diversity of Life, ed 8. Gbr. 4.2c, h.56.@ 1998 Wadsworth Publishing Company).60 Bab 3

nyukai air\") karena dapat berinteraksi dengan molekul air, Karena sifat cairnya maka membran plasma memilikiyang juga polar; ujung nonpolar bersifat hidrofobik (\"takut integritas strukturai sekaligus fleksibilitas, memungkinkan selair\") dan tidak akan bercampur dengan air. Molekul bersisi berubah bentuk. Sebagai contoh, sel otot berubah bentukdua tersebut menyusun diri membentuk lapis ganda lemak, ketika berkontraksi, dan sel darah merah harus banyaksuatu lapisan rangkap molekui-molekul lemak, jika berkon-tak dengan air (Gambar 3-2b) (bi berarti \"dua\"). Ekor hidro- mengubah bentuknya ketika melalui kapiler, pembuluh darahfobik membenamkan diri di tengah menjauhi air, sedangkankepala hidrofilik berjajar di kedua sisi dan berkontak dengan paling halus, saru per satu.air. Permukaan luar lapisan terpajan ke cairan ekstrasel (CES) Protein membran melekat atau tersisip di dalam lapis ganda lemak (Gambar 3-3). Sebagian dari protein ini mem-sementara permukaan dalam berkontak dengan cairan intra- bentang ke seluruh ketebalan membran. Protein lain hanyasel (CIS) (Gambar 3-2c). menempel di permukaan luar arau dalam; protein ini melekat Lapis ganda lemak bukanlah suaru srrukrur kaku namun melalui interaksi dengan protein yang menembus membran atau melalui perlekatan ke lapis ganda lemak. Membranbersifat cair, dengan konsistensi lebih mirip minyak goreng plasma memiliki molekul lemak 50 kali lebih banyak dari-daripada lemak padat. Fosfolipid, yang tidak disatukan oleh pada molekul protein. Namun, protein membentuk hampirikatan kimiawi yang kuat, dapat berputar cepat serra bergerak separuh dari massa membran karena protein fauh lebih besar daripada lemak. Sifat cair lapis ganda lemak memungkinkandi separuh lapisan bagiannya. Pergerakan fosfolipid ini banyak protein membran mengapung bebas seperti \"gunungmenentukan sebagian besar fluiditas (sifat cair) membran. es\" dalam \"lautan\" lemakyang bergerak, meskipun sitoskeleton Kolesterol juga berperan dalam sifat cair serra stabilitas membatasi mobilitas protein yang melakukan fungsi khususmembran. Molekul kolesterol terselip di antara molekul- di daerah tertentu sel. Pandangan atas struktur membran ini dikenal sebagai model mosaik cair, sebagai ruiukan untukmolekul fosfolipid untuk mencegah rantai asam-asam lemak sifat cair membran dan pola mosaik protein-protein yangmenyatu dan mengkristal, suatu proses yang akan secara dras-tis mengurangi sifat cair membran. Melalui hubungan spasial terbenam di dalam lapis ganda lemak yang terus-menerusmereka dengan molekul fosfolipid, molekul kolesterol jugamembantu menstabilkan posisi fosfolipid. berubah. (Mosaik adalah dekorasi permukaan yang dibuatGlilolipid Qairan ekstrasel iv -,\ i-fr*t-:r,1{\"\\.\ Y,h IGaris gelap RuanS terano .r Salltfan] ,, Garis gelap I I Oairan intfasel / Gambaran yang,ter[ffdt ' dengan mikroskop elektrohGambar 3-3Model mosaik cair struktur membran plasma. Membran plasma terdiri dari lapis ganda lemak dengan protein terbenam didalamnya. Sebagian dari protein ini terentang di seluruh ketebalan membran, ada yang terbenam sebagian di membran, danyang lain berikatan secara longgar dengan permukaan membran. Rantai pendek karbohidrat melekat ke protein atau lemakhanya di permukaan luar. Membran Plasma dan Potensial Membran 61

dengan meletakkan potongan-potongan kecil genteng ber- yang dapat melewati saluran. Selain itu, suatu saluranbagai warna untuk membentuk pola atau gambar). dapat secara selektif menarik atau menolak ion tertentu. Sebagai contoh, hanya natrium (Na.) dapat melewati Sejumlah kecil karbohidrat membran terdapat hanya saluran Na*, sementara hanya kalium (K ) yang dapatdi permukaan luar. Karena itu, sel anda \"bersalut gula'. Kar- melewati saiuran K . Sifat selektif saluran ini disebabkanbohidrat rantai-pendek menonjol seperti antena kecil dari oleh susunan spesifik gugus kimia di permukaan inreriorpermukaan luar, terikat terutama ke protein membran dan, protein-protein yang membentuk dinding saluran.sebagian kecil, ke lemak. Kombinasi dengan gula ini masing- Suatu saluran bahkan mungkin membuka atau menutupmasing dikenal sebagai glikoprotein dan glikolipid (Gambar terhadap ion spesifiknya akibat perubahan dalam ben- tuk saluran sebagai respons terhadap suatu mekanismea-a l. pengontrol. Ini adalah contoh baik tentang fungsi yang bergantung pada detil struktural. Jumlah, jenis, dan Struktur perkiraan ini dapat memberikan gambaran aktivitas saluran yang dimiliki oleh sel berbeda-beda. (Untuk mempelajari bagaimana defek suatu salurantrilaminar membran plasma. Jika digunakan pewarna untuk dapat menyebabkan penyakit yang mematikan, lihatlahmembantu visualisasi membran plasma di bawah mikroskop fitur dalam boks yang menyertai, Konsep, Tantangan,elektron, maka dua garis gelap mencerminkan daerah polarhidrofilik molekul lemak dan protein yarg meryetap zat dan Kontroversi).warna. Ruang terang di antaranya adalah bagian tengah Kelompok protein lain yang membentang ke seluruh ketebalan membran berfungsi sebagai molekul pem-hidrofobik yang kurang terwarnai yang dibentuk oleh daerah bawa/pengangkut, yang memindahkan bahan tertentunonpolar molekul-molekul tersebut. menembus membran yang tidak dapat ditembus oleh bahan itu sendiri. Cara yang dilakukan molekul pem- Berbagai komponen membran plasma mempunyaiberagam fungsi. Sebagai gambaran singkat, lapis ganda bawa untuk melaksanakan tugas ini akan dijelaskanlemak merupakan sawar utama terhadap difusi, proteinmelaksanakan sebagian besar fungsi membran spesifik, kemudian (Karena itu, molekul pembawa dan salurandan karbohidrat berperan penting dalam proses <<penge- sama penting dalam transpor bahan antara CES dan CIS). Masing-masing pembawa dapat memindahkannalan diri\" dan interaksi antarsel. Kita sekarang akan hanya molekul tertentu atau molekul-molekul yang berkaitan erat. Sel dari jenis yang berbeda memiliki jenismengulas fungsi dari masing-masing komponen membran pembawa yang berbeda pula. Karena itu, sel-sel mem-ini secara lebih rinci. perlihatkan variasi bahan yang dapat melewati mem- brannya. Sebagai contoh, sel kelenjar tiroid adalah satu-I Lapis ganda lemak membentuk sawar struktural satunya sel dalam tubuh yang menggunakan iodium. Karena itu, hanya membran plasma sel kelenjar tiroidutama yang membungkus sel. yang memiliki pembawa untuk iodium, sehingga hanya sel ini yang dapat memindahkan unsur ini dari darah keLapis ganda lemak memiliki tiga fungsi penting: dalam sel.1. Membentuk struktur dasar membran. Fosfolipid dapat J. Protein lain yang terletak di permukaan dalam mem- dipandang sebagai \"bilah kayu\" yang membentuk bran berfungsi sebagai akseptor penanda penambatan \"p^gar\" di sekeliling sel. yang mengikat (seperti kunci dan anak kunci) penanda penambatan di vesikel sekretorik (lihat h. 29). Sekresi2. Bagian dalamnya yang hidrofobik berfungsi sebagai dimulai ketika sinyal stimulatorik merangsang fusi membran vesikel sekretorik dengan permukaan dalam sawar bagi bahan larut air antara CIS dan CES. Bahan membran plasma melalui interaksi antara penanda- larut air tidak dapat larut dan menembus lapis ganda penanda di atas. Vesikel sekretorik kemudian membuka . lemak. Melalui sawar ini, sel dapat mempertahankan dan menuangkan isinya ke luar dengan eksositosis. berbagai campuran dan konsentrasi zat terlarut di dalam 4. Kelompok lain protein di permukaan membran ber- dan di luar sel. fungsi sebagai enzirn terikat membran yang mengon,3. Menentukan sifat cair membran. trol reaksi kimia tertentu di permukaan dalam atau luar sel. Sel memilik perbedaan dalam jenis enzim yangI Protein membran melaksanakan beragam fungsi terbenam di membran plasmanya. Sebagai contoh, la- pisan luar membran plasma sel otot rangka mengandungmembran spesifik. suatu enzim yang menghancurkan pembawa pesan kimiawi yang memicu kontraksi otot sehingga orot da-Beragam jenis protein membran melaksanakan fungsi-fungsikhusus berikur: pat melemas.1. Sebagian protein terbentang menembus seluruh kete- 5. Banyak protein di permukaan luar berfungsi sebagai balan membran untuk membentuk jalur berisi air, atau tempat reseptor (atau cukup, reseptor) yang \"mengenal\" saluran (kanal), menembus lapis ganda lemak (Gambar 3-3). Bahan larut air yang cukup kecil untuk masuk ke dan berikatan dengan molekul spesifik di lingkungan suatu saluran dapat menembus membran dengan cara ini tanpa berkontak langsung dengan bagian interior lemak yang hidrofobik. Saluran bersifat sangat selektif. Garis tengahny^ yargkecil tidak memungkinkan lewat- nya partikel yang diameternya lebih besar daripada 0,8 nm (seperempat puluh milyar inci). Hanya ion kecil62 Bab 3

Konsep, Tantangan, dan KontroversiFibrosis Kistik: Defek Fatal pada Transpor MembranFibrosis kistik (FK), penyakit genetik maka sel-sel yang melapisi saluran ini terbukti memicu sel saluran napasmematikan tersering di Amerika napas tidak dapat menyerap garam untuk menghasilkan mukus kentalSerikat, menyerang 1 dari setiap 2000 (NaCl) secara benar. Akibatnya terjadi lengket dalam jumlah berlebihan.anak Kaukasus. Penyakit ini ditandai akumulasi garam dalam cairan yang Mukus mendorong pertumbuhanoleh pembentukan mukus yang sangat melapisi saluran napas. bakteri, dan lingkaran setan berlanjut.kental dan lengket. Yang palingterkena adalah saluran napas dan Apa yang membingungkan para Masalah Pankreaspankreas. peneliti adalah bagaimana defek saluran Cl ini dan akumulasi garam Selain itu, pada pasien FK, duktusMasalah Pernapasan yang ditimbulkannya menyebabkan pankreatikus yang menyalurkan sekresi dari pankreas ke usus halus. tersumbatAdanya mukus yang kerital dan masalah kelebihan mukus. Dua oleh mukus kental. Karena pankreaslengket di saluran napas menyebabkan penemuan mutakhir mungkin telahudara sulit masuk dan keluar paru. memberi jawaban, meskipun hipotesis- memproduksi enzim-enzim yangKarena bakteri tumbuh subur di nya masih perlu dibuktikan dan riset penting dalam pencernaan makanantimbunan mukus maka pasien FK mencari kemungkinan lain terus maka akhirnya terjadi malnutrisi. Disering mengalami infeksi pernapasan. dilakukan. Satu kelompok peneliti samping itu, akibat akumulasi sekresi pankreas di belakang sumbatan duktusPasien sangat rentan terhadap menemukan bahwa sel saluran napas pankreatikus, terbentuk kista-kista Pseu domonas ae rug i nosa, suatu menghasilkan antibiotik alami, berisi cairan di pankreas, denganbakteri \"oportunistik\" yang sering defensi n, yang normalnya mematikan jaringan pankreas secara perlahanterdapat di lingkungan tetapi biasanya kemudian mengalami degenerasi danhanya menyebabkan infeksi pada sebagian besar bakteri udara yang fibrosis. Kata \"fibrosis kistik\" menjelas-orang dengan gangguan sistem terhirup. Akibat kelebihan garam yang kan dengan tepat perubahan jangkapertahanan tubuh. Secara perlahan, panjang yang terjadi di pankreas danjaringan paru yang terkena memben- berkaitan dengan FK, antibiotik alami paru akibat cacat genetik tunggal dituk jaringan parut (fibrotik) sehingga tersebut tidak mampu membersihkanparu semakin sulit mengembang. paru dari bakteri yang terhirup CFTR.Penyulit ini meningkatkan kerja tersebut. Hal ini menyebabkan infeksibernapas melebihi kerja tambahan berulang. Salah satu hasil akhir dari Terapiyang diperlukan untuk mengalirkan respons tubuh terhadap infeksi iniudara melewati saluran yang adalah pembentukan mukus berle- Terapi berupa terapi fisik untuktersumbat. bihan. Selanjutnya, mukus ini menjadi membantu membersihkan saluran tempat penyemaian untuk pertumbuh- napas dari kelebihan mukus dan terapiPenyebab Mendasar an bakteri lebih lanjut. Siklus berlanjut antibiotik untuk mengatasi infeksiSelama dekade terakhir; para peneliti seiring dengan akumulasi mukus yang pernapasan, plus diet khusus danmendapatkan bahwa fibrosis kistik menyumbat saluran napas dan frekuensi pemberian suplemen enzim pankreasdisebabkan oleh satu dari beberapa infeksi paru semakin bertambah. Yang untuk mempertahankan nutrisi agardefek genetik yang menyebabkan lebih memperparah, mukus yang memadai. Meskipun mendapat terapipembentukan versi abnormal protein berlebihan tersebut juga kental dan suportif ini sebagian besar pasien FKyang dikenal sebagai cystic fibrosis lengket yang mempersulit mekanisme tidak akan bertahan hidup melebihi pertahanan silia paru untuk menyapu usia awal 30-an, dengan kebanyakanrtra nsm e m bra ne cond ucta nce reg u I ato mukus penuh-bakteri dari paru (lihat h. meninggal akibat penyulit paru. 45 dan 488). Mukus menjadi kental dan(CFTR). CFTR dalam keadaan normal lengket karena mengalami dehidrasi Dengan temuan-temuan barumembantu membentuk dan mengatur (kekurangan air), suatu masalah yang mengenai defek genetik penyebabsaluran klorida (Cl-) di membran dipercayai berkaitan dengan gangguanplasma. Pada FK, CFTR cacat \"tersang- transpor garam. sebagian besar kasus FK, para penelitikut\" di sistem Golgi/retikulumendoplasma, yang normalnya mempro- Studi baru yang kedua mendapat- berharap mampu menciptakan caraduksi dan memproses produk ini dan kan adanya faktor penyulit lain pada untuk mengoreksi atau mengompen-mengirimnya ke membran plasma kasus FK. Para peneliti ini memperlihat- sasi gen defektif. Terapi potensial lain(lihat h. 29)- Demikianlah, pada pasien kan bahwa CFTR tdmpaknya memiliki yang sedang diteliti adalah pengem-FK, versi mutan CFTR hanya diproses fungsi ganda sebagai saluran Cl- dan bangan obat yang memicu \"penyele-secara parsial dan tidak pernah sebagai reseptor membran yang saian proses\" CFTR mutan sehinggamencapai permukaan sel.Tidak adanya berikatan dengan P aeruginosa (dan dapat disisipkan ke membran plasma.protein CFTR di saluran Cl- membran mungkin bakteri lain). CFTR kemudian Selain itu, beberapa pendekatan terapiplasma menyebabkan membran menghancurkan bakteri yang tertang- obat baru, misalnya obat aerosolimpermeabel terhadap Cl . Karena kap. Tanpa adanya CFTR di membran pengencer mukus yang dapat dihirup, sel saluran napas pasien FK, P aerugi- memberi harapan dalam menurunkantranspor Cl menembus membran nosa tidak dapat dibersihkan dari jumlah infeksi paru dan memperpan-berkaitan erat dengan transpor Na* saluran napas seperti biasa. Bakteri jang usia harapan hidup pasien FK sampai terapi kuratif ditemukan.sel. Pengikatan ini memicu serangkaian proses di mem- memiliki reseptor untuk suatu pembawa pesan. Meski-bran dan inrrasel (akan dijelaskan kemudian) yang pun semua sel terpajan ke pembawa pesan yang sama melalui penyebaran darah namun pembawa pesan ter-mengubah aktivitas sel tertentu. Dengan cara ini, pem- sebut tidak berefek pada sel yang ddak memiliki reseptorbawa pesan kimiawi dalam darah, misalnya hormonlarut air, hanya dapat mempengaruhi sel tertentu yang untuk pembawa pesan spesifik ini. Sebagai ilustrasi, Membran Plasma dan Potensial Membran 63

kelenjar hipofisis anterior mengeluarkan thyroid- mudigah dari dua tipe yang berbeda, misalnya sel saraf stimuhting hormone (.TSH) ke dalam darah. Hormon ini dan sel otot dicampur maka sel-sel akan menyortir diri hanya dapat melekat ke perrnukaan sel kelenjar tiroid mereka menjadi kumpuian terpisah sel saraf dan sel otot. untuk merangsang sekresi hormon tiroid. Tidak ada sel lain yang memiliki reseptor untuk TSH, sehingga hanya 2. Penanda permukaan yang mengandung karbohidrat ini sel tiroid yang dipengaruhi oleh TSH meskipun distri- busi hormon ini luas. juga berperan dalam pertumbuhan jaringan, yang secara normal ditahan dalam batas-batas tertentu densitas sel.6. Protein yang lain lagi berfungsi sebagai molekul pere- Sel-sel tidak \"rnenerobos\" melewati batas jaringan seki- kat sel (cell adhesion molecule, CAM). Banyak C,AM tar; yaitu, sel-sel tidak tumbuh melebihi teritorialnya menonjol dari permukaan membran luar dan mem- sendiri. Pengecualiannya adalah penyebaran tak terken- bentuk lengkung atau kait yang digunakan sel-sel untuk dali sel kanker, yang terbukti memperlihatkan kelainan saling memegang serta untuk melekat ke serat jaringan karbohidrat penanda permukaan. ikat yang teranyam di antara sel-sel. Sebagai contoh, PERLEKATAN ANTARSEL kadtrin, salah satu CAM, di permukaan sel-sel yang Pada organisme multisel misalnya manusia, membran plasma berdekatan saling mengikat seperti risleting (zipper) tidak saja berfungsi sebagai batas luar semua sel tetapi juga untuk membantu menahan sel-sel dalam jaringan atau ikut serta daiam perlekatan antarsel. Perlekatan ini mengikat organ. Sebagian CAM, misalnya integrin, menembus kelompok-kelompok sel menjadi jaringan dan mengemas membran. Integrin tidak hanya berfungsi sebagai peng- mereka lebih lanjut menjadi organ. Aktivitas berbagai sistem hubung struktural antara permukaan membran luar tubuh untuk mempertahankan kehidupan bergantung tidak dan lingkungan ekstrasel tetapi juga menghubungkan saja pada fungsi masing-masing sel pembentuknya tetapijuga permukaan membran dalam dengan perancah sitoske- pada bagaimana sel-sel tersebut hidup dan bekerja sama di leton intrasel. CAM secara mekanis menghubungkan jaringan dan organ. lingkungan eksternal sel dan komponen intrasel. Selain itu, integrin juga dapat menyalurkan sinyal regulatorik Susunan sel membentuk kelompok-kelompok yang se- melalui membran plasma ke kedua arah. Meskipun suai paling tidak sebagian disebabkan oleh rantai karbohidrat CAM semula dianggap hanya berfungsi sebagai molekul di permukaan membran sel. Setelah tersusun, sel-sel diper- perekat namun para peneliti kini mempelajari bahwa tahankan oleh tiga hal berbeda: (1) matriks ekstrasel, (2) mo, sebagian CAM juga berfungsi sebagai \"molekul penyalur lekul perekat sel di membran plasma sel, dan (3) taut sel sinyal\". CAM ini ikut serta dalam memberi sinyal khusus. kepada sel untuk tumbuh dan kepada sel sistem imun untuk berinteraksi dengan sel jenis lain yang tepat I Matriks ekstrasel berfungsi sebagai \"lem\" dalam, antara iain, respons peradangan dan penyem- buhan luka. biologis.7. Yang terakhir, protein-protein lain di permukaan mem- Jaringan tidak hanya dibentuk oleh sel semara, dan banyak sel bran luar, terutama yang berkaitan dengan karbohidrat di dalam jaringan tidak berkontak fisik langsung dengan sel- (sebagai glikoprotein), penting dalam kemampuan sel sel di sekitarnya. Sel-sel ini disatukan oleh matriks eksrasel mengenal \"diri\" (yaitu sel dari jenis yang sama) dan (MES), suatu anyaman rumit berbagai protein ffbrosa (ber- dalam interaksi antarsel. bentuk serat) yang terbenam dalam substansi encer mirip gel yang terdiri dari karbohidrat kompleks. MES berfungsi se-I Karbohidrat membran berfungsi sebagai bagai \"lem\" biologis. Gel cair merupakan ialur bagi difusipenanda identitas-diri. nutrien, zat sisa, dan lalu-lintas larut air lain antara darah dan sel jaringan. Cairan ini biasanya disebut cairan interstisiumRantai-rantai pendek gula di permukaan membran luar ber-fungsi sebagai penanda identitas-diri yang memungkinkan (lihat h. 6). Di dalam gel ini teranyam riga jenis proreinsel mengenali dan berinteraksi satu sama lain melalui cara-cara berikut: fibrosa utama: kolagen, elastin, dan fibronektin.1. Berbagai jenis sel memiliki penanda yang berbeda. Kom- 1. Kolagen membentuk serar seperri kabel atau lembaran binasi unik rantai-rantai gula yang menonjol dari protein yang menghasilkan kekuatan tensil (resistensi terhadap membran permukaan berfungsi sebagai \"merek\" jenis sel stres longitudinal). CATAIAN KI-INIS. Pada skorbut yang bersangkutan, yang memungkinkan suatu sel (scuruy), suatu penyakit akibat defisiensi vitamin C, pem- mengenali sel lain sebagai sesama jenis. Karena itu, bentukan serat ini tidak sempurna. Akibatnya, jaringan, terutarna kulit dan pembuluh darah, menjadi sangat ra- rantai karbohidrat ini berperan penting dalam penge- puh. Hal ini menyebabkan perdarahan di kulit dan mem- nalan \"diri\" dan dalam interaksi antarsel. Sel dapat bran mukosa, yang terutama mencolok di gusi. mengenal sel lain dari jenis yang sama dan menyatu untuk membentu,k jaringan. Hal ini terutama penting 2. Elastin adalah serat protein mirip karet yang paling dalam perkembangan masa mudigah. Jika biakan sel-sel banyak terdapat di jaringan yang memiliki kemampuan untuk mudah teregang dan kembali pulih setelah gaya regangan dihilangkan. Serat ini ditemukan, misalnya, di64 Bab 3

paru, yang mengembang dan mengempis seiring dengan Desmosom paling banyak terdapat di jaringan yang masuk dan keluarnya udara. mengalami banyak peregangan, misalnya kulit, jantung, dan rahim. Di jaringan-jaringan ini, kelompok-kelompok fung-3. Fibronektin mendorong perlekatan sel dan menahan sional sel disatukan oleh desmosom yang berjalan dari satu sel ke sel lain, kemudian dari sel tersebut ke sel berikutnya, dan sel dalam posisinya. Berkurangnya protein ini dijumpai pada beberapa jenis kanker, yang mungkin berperan seterusnya. Selain itu, filamen sitoskeleton intermediet, menyebabkan kenyataan bahwa sel-sel kanker tidak ter- misalnya filamen keratin yang kuat di kulit (lihat h. 50), lalu melekat satu sama lain tetapi cenderung terlepas dan bermetastasis (menyebar ke tempat lain di tubuh). terbentang di interior sel-sel ini dan melekat ke plak desmo- som yang terletak di sisi beriawanan permukaan dalam sel. MES dikeluarkan oleh sel lokal yang terdapat di ma- Susunan ini membentuk anyaman kontinyu serat-serat kuattriks. Jumlah relatif MES dibandingkan dengan jumlah sel di seluruh jaringan, baik menembus maupun di 4ntara sel,sangat bervariasi di antara berbagai jaringan. Sebagai contoh, seperti deretan orang yang saling berpegangan tangan denganMES jarang dijum'pai di jaringan epitel tetapi dominan dijaringan ikat. Sebagian besar dari matriks di jaringan ikat ini erat. Anyaman fibrosa yang saling kait ini menghasilkan ke-dihasilkan oleh ffbroblas (\"pembentuk serat\"). Komposisi kuatan tensil, mengurangi kemungkinan robeknya jaringanpasti komponen-komponen MES bervariasi untuk jaringanyang berbeda sehingga berbagai jenis sel di tubuh memiliki ketika terjadi peregangan.lingkungan lokal tersendiri. Di sebagian jaringan, matriks TAUT ERATmenjadi sangat khusus dan membentuk struktur seperti tu- Di taut erat (taut kedap, tight junction), sel-sel yang ber-lang rawan atau tendon atau, dengan kalsifikasi yang tepat, dekatan merekat erat satu sama lain di titik-titik kontakmenjadi tulang dan gigi. langsung untuk menambal saluran antara kedua sel. Perlekat- an jenis ini terutama ditemukan di lembaran jaringan epitel. Berbeda dengan anggapan yang ada selama ini, MES Jaringan epitel menutupi permukaan tubuh dan melapisibukan sekedar perancah pasif bagi sel untuk melekat namun bagian dalam semua rongga internalnya. Semua lembaran epitei berfungsi sebagai sawar yang sangat selektifantara duajuga membantu mengatur perilaku dan fungsi sel yang ber- kompartemen yang memiliki komposisi kimiawi sangat ber-interaksi dengannya. Para peneliti telah membuktikan bahwa beda. Sebagai contoh, lembaran epitel yang melapisi bagiansel mampu berfungsi normal dan bahkan bertahan hidup dalam saluran cerna memisahkan makanan dan getah pen-hanya bila berkaitan dengan komponen matriks normalnya.Matriks sangat berpengaruh dalam pertumbuhan dan dife-rensiasi sel. Di tubuh, hanya sel darah yang dirancang untukbertahan hidup dan berfungsi tanpa melekat ke MES.I Sebagian sel berikatan langsung melalui taut sel Sitosol sel 2khusus.Di jaringan tempat sel berdekatan satu sama lain, sebagiankohesi jaringan dihasilkan oleh molekul perekat sel, atauCAM. Seperti yang telah anda pelajari, protein membranpermukaan khusus yang berbentuk lengkung atau kait ini\"men-superglur\"-kan' sel-sel yang berdekatan satu sama lain.Selain itu, sebagian sel dalam suatujaringan secara langsungberikatan melalui satu dari tiga taut sel khusus: (1) desmosom(adheringjunctions, tatrr lekat), (2) taut erat (tattkedap, tightjunction), (taut impermeabel), atau (3) taut celah @apj unction; taut komunikasi).DESMOSOM Filamen keratin iDesmosom berfungsi sebagai \"spot riueti' (paku) yang me-nyatukan dua sel yang berdekatan tetapi tidak bersentuhan. Membran plasmaDesmosom terdiri dari dua komponen: (1) sepasang pene- yang berinteraksibalan padat sitoplasma seperti tombol yang dikenal sebagai Gambar 3-4plak di permukaan dalam dari kedua sel yang berdekatan; dan Desmosom. Desmosom adalah taut lekat yang memaku dua(2) filamen glikoprotein kuat yang mengandung kaderin sel, menyatukan mereka dalam jaringan yang sering(sejenis CAM) yang menembus ruang di antara kedua sel dan mengalami peregangan.melekat ke pkh kedua sel (Gambar 3-4). Filamen antarsel inimenyatukan membran-membran plasma yang berdekatansehingga kedua sel bertahan jika dipisahkan. Karena itu,desmosom adalah taut lekat. Membran Plasma dan Potensial Membran 65

cernaan poten di dalam rongga internal (lumen) pencernaan Lumen (mengandung makanan yangdari pembuluh darah yang terletak di sisi yang lain. Hanya belum tercerna dan enzim pencernaan poten)partikel makanan yang telah tercerna sempurna dan bukan Batasyang belum tercerna atau getah pencernaan yang dapat me- luminalnembus lembaran epitel dari lumen ke darah. Karena itu, tepi Bataslateral (samping) sel-sel yang berdekatan disatukan dalam lateralsumbat kedap dekat tepi luminal oleh tempat perremuan Sel epitel Bataskedua sel, tempat fusi langsung protein taut dl permukaan melapisi basolateralluar membran plasma kedua sel (Gambar 3-5). Thut erat ini lumen ususimpermeabel sehingga dapat mencegah bahan melewati celahantarsel. Karena itu, perjalanan melewati sawar epitel harusdilakukan dengan menembus sel, bukan melewati celah diantara sel-sel. Lalu lintas melewati sel ini diatur oleh salurandan molekul pembawa. Jika sel-sel tidak disatukan oleh tauterat maka dapat terjadi pertukaran tak-terkendali antarakompartemen-kompartemen melalui ruang di antara sei-selyang berdekatan. Dengan demikian taut erat mencegahkebocoran melalui lembaran epitel.TAUT CELAH Sitosol sel 1 Pembuluh darahDi taut celah @ap junction), seperti diisyaratkan oleh nama- t; '1:r Sitosol sel 2nya, terdapat celah antara sel-sel yang berdekatan, yang di-satukan oleh saluran penghubung kecil yang dibentuk oleh rd l::.konekson. Konelison (connexon) dibentuk oleh enam sub-unit protein yang rersusun membentuk struktur tabung be- Untairongga. Dua konekson menjulur ke luar, satu dari masing- protein tautmasing membran plasma sel yang berdekatan, dan berikatan Tempat pertemuanuntuk membentuk saluran penghubung antara kedua sel (kiss site)(Gambar 3-6). Taut celah adalah taut komunikasi. Salurandengan garis tengah kecil ini memungkinkan partikel kecil Ruanglarut air mengalir melalui saluran tetapi mencegah lewatnya antarselmolekul besar, misalnya protein intrasel yang vital. Melalui Membran plasmasusunan anatomik khusus ini, ion (partikel bermuatan listrik) yang berinteraksidan molekul kecil dapat langsung dipertukarkan anrarsel Gambar 3-5tanpa pernah masuk ke CES. Taut erat. Taut erat adalah taut impermeabel yang menyatu_ kan tepi-tepi lateral sel epitel dekat batas luminalnya, Taut celah sangar banyak ditemukan di otot janrungdan otot rangka. Di jaringan-jaringan ini, perpindahan ion mencegah bahan lewat di antara sel. Bahan dapat lewatantar sel melalui taut celah menyalurkan aktivitas listrik ke dengan menembus sel, yang membentuk sawar sangatseluruh massa oror. Karena aktivitas listrik ini menyebabkan selektif yang memisahkan dua kompartemen dengan komposisi kimiawi yang sangat berbeda.kontratr<si maka adanya taut celah memungkinkan massa otorkeseluruhan berkontraksi secara sinkron, seperti yang dilaku- akan meneliti cara-cara lain yang digunakan sel untuk \"salingkan oleh jantung ketika memompa darah. berbicara'. Thut celah juga ditemukan di beberapa jaringan bukan RINGKASAN TRANSPOR MEMBRANotot, di mana raut ini memungkinkan lewatnya molekul Semua bahan yang berpindah antara sebuah sel dan cairannutrien kecil tanpa hambatan antara sel-sel. Sebagai contoh, ekstrasel di sekitarnya harus mampu menembus membranglukosa, asam amino, dan nutrien lain mengalir melalui tautcelah ke sel telur yang sedang tumbuh dari sel-sel yangmengelilingi sel telur di ovarium sehingga sel telur dapatmenimbun nutrien esensial ini untuk persiapan. Thut celah juga berfungsi sebagai jalan bagi transferlangsung molekul-molekul sinyal kecil dari satu sel ke sel lain.Tiansfer ini memungkinkan sel-sel yang dihubungkan olehtaut celah berkomunikasi langsung saru sama lain. Komuni-kasi ini menjadi salah satu mekanisme untuk mengoordinasi-kan aktivitas-aktivitas terpadu sel. Dalam bab berikutnya kita66 Bab 3

cernaan poten di dalam rongga internal (lumen) pencernaan Lumen (mengandung makanan yang belum tercerna dan enzim pencernaan poten)dari pembuluh darah yang terletak di sisi yang lain. Hanyapartikel makanan yang telah tercerna sempurna dan bukan Sel epitel Batasyang belum tercerna atau getah pencernaan yang dapat me- melapisi basolateral lumen ususnembus lembaran epitel dari lumen ke darah. Karena itu, tepilateral (samping) sel-sel yang berdekatan disatukan dalamsumbat kedap dekat tepi luminal oleh tempat perremuankedua sel, rempar fusi langsung ?rotein taut di permukaanluar membran plasma kedua sel (Gambar 3-5). Taut erar iniimpermeabel sehingga dapat mencegah bahan melewati celahantarsel. Karena itu, perjalanan meiewati sawar epitel harusdilakukan dengan menembus sel, bukan melewati celah diantara sel-sel. Lalu lintas r.nelewati sel ini diatur oleh salurandan molekul pembawa. Jika sel-sel tidak disatukan oleh tauterat maka dapat terjadi pertukaran tak-terkendali antarakompartemen-kompartemen melalui ruang di antara sel-selyang berdekatan. Dengan demikian taur erar mencegahkebocoran melalui lembaran epitel.TAUT CELAH Sitosol sel 1 Pembuluh darahDi taut celah (gap junction), seperri diisyaratkan oleh nama- Sitosol sel 2nya, terdapat celah antara sel-sel yang berdekatan, yang di-satukan oleh saluran penghubung kecil yang dibentuk oleh Untaikonekson. Koneftson (connexon) dibentuk oleh enam sub- protein tautunit protein yang rersusun membentuk struktur tabung be- Tempat pertemuanrongga. Dua konekson menjulur ke luar, satu dari masing- (kiss site)masing membran plasma sel yang berdekatan, dan berikatanuntuk membentuk saluran penghubung antara kedua sel Ruang(Gambar 3-6). Thut celah adalah taut komunikasi. Saluran antarseldengan garis tengah kecil ini memungkinkan partikel kecillarut air mengalir melalui saluran rerapi mencegah lewatnya yang berinteraksimolekul besar, misalnya protein intrasel yang vital. Melalui Gambar 3-5susunan anatomik khusus ini, ion (partikel bermuatan listrik) Taut erat. Taut erat adalah taut impermeabel yang menyatu-dan molekul kecil dapat langsung dipertukarkan antarsel kan tepi-tepi lateral sel epitel dekat batas luminalnya, mencegah bahan lewat di antara sel. Bahan dapat lewattanpa pernah masuk ke CES. dengan menembus sel, yang membentuk sawar sangat Taut celah sangat banyak ditemukan di otot jantung selektif yang memisahkan dua kompartemen dengandan otot rangka. Di jaringan-jaringan ini, perpindahan ion komposisi kimiawi yang sangat berbeda.antar sel melalui taut celah menyalurkan aktivitas listrik keseluruh massa otot. Karena aktivitas listrik ini menyebabkan akan meneliti cata-cara lain yang digunakan sel untuk.,saling berbicara\".kontraksi maka adanya taut celah memungkinkan massa orotkeseluruhan berkontraksi secara sinkron, seperri yang dilaku- RINGKASAN TRANSPOR MEMBRANkan oleh jantung ketika memompa darah. Semua bahan yang berpindah antara sebuah sel dan cairan Taut celah juga ditemukan di beberapa jaringan bukan ekstrasel di sekitarnya harus mampu menembus membranotot, di mana taur ini memungkinkan lewatnya molekulnutrien kecil tanpa hambatan antara sei-sel. Sebagai contoh,glukosa, asam amino, dan nutrien lain mengalir meialui tautceiah ke sel telur yang sedang tumbuh dari sel-sel yangmengelilingi sel telur di ovarium sehingga sel teiur dapatmenimbun nutrien esensial ini untuk persiapan. Taut celah juga berfungsi sebagai jalan bagi transferlangsung molekul-molekul sinyal kecil dari satu sel ke sel lain.Tiansfer ini memungkinkan sel-sel yang dihubungkan olehtaut celah berkomunikasi langsung satu sama lain. Komuni-kasi ini menjadi salah satu mekanisme untuk mengoordinasi-kan aktivitas-aktivitas terpadu sel. Dalam bab berikutnya kita66 Bab 3

Sitosol sel 1 Konekson lewati membran. Hanya ion yang memiliki saluran spesifik dan terbuka yang dapat menembus membran.Garis tengah Potongan longitudinalsaluran = 1,5 nm konekson Partikel yang kelarutan lemaknya rendah dan terlalu besar bagi saluran tidak dapat menembus membran dengan \./ kemampuan sendiri. Namun sebagian dari partikel ini harus menembus membran agar sel dapat bertahan hidup dan Membran plasma berfungsi. Glukosa adalah contoh partikel besar kurang larut yang berinteraksi lemak yang harus rnasuk ke sel tetapi tidak dapat menembus membran dengan larut dalam lapis ganda lemak atau melewatiGambar 3-6 saluran yang ada. Sel memiliki beberapa cara transpor yangTaut celah. Taut celah adalah taut komunikasi yang terdiri dari dibantu dalam melewati membran untuk memindahkan partikel, yang ha,rus masuk atau keluar sel tetapi tidak dapatsaluran-saluran penghubung kecil yang dibentuk oleh melakukannya sendiri, melewati membran seperri yang segerakonekson dan memungkinkan perpindahan ion dan molekulkecil antara dua sel yang berdekatan. akan anda pelajari. Bahkan jika suatu partikel dapat melewati membran berkat sifat larut dalam lemaknya arau kesesuaian ukurannya dengan suatu saluran, tetap diperlukan gayalkekuatan agar terjadi pergerakan melewati membran. Dalam menyelesaikan transpor menembus membran terdapat dua jenis umum gaya yang berperan: (1) gaya yang tidak mengharuskan sel menge- luarkan energi untuk menimbulkan perpindahan (gaya pasifl dan (2) gayayangmengharuskan sel mengeiuarkan energinya (AIP) untuk memindahkan suatu bahan melewati membran (gaya aktif . Sekarang kita akan mengulas berbagai metode transpor membran, apakah masing-masing metode tersebut merupa- kan cara transpor tanpa bantuan atau dengan bantuan dan apakah masing-masing merupakan mekanisme transpor aktif atau pasif. TRANSPOR MEMBRAN TANPA BANTUANplasma. Jika suatu bahan dapat menembus membran, maka Molekui (atau ion) yang dapat menembus membran plasmamembran dikatakan permeabel terhadap bahan tersebut, se- dengan kemampuannya sendiri terdorong secara pasif mele-baliknya jika bahan tersebut tidak dapat lewat maka mem- wati membran oleh dua gaya: difusi menuruni gradien kon-bran bersifat impermeabel terhadapnya. Membran plasma sentrasi dan/atau perpindahan mengikuti gradien listrik. Kitabersifat permeabel selektif yaitu memungkinkan sebagian pertama-tama akan membahas tentang difusi menuruni gradien konsentrasi.partikel lewat sementara mencegah yang lain, I Partikel yang dapat menembus membran Dua sifat pardkel mempengaruhi apakah partikel dapatmenembus membran plasma tanpa bantuan: (1) kelarutan berdifusi secara pasif mengikuti penurunanrelatif partikel dalam lemak dan (2) ukuran partikel. Partikel gradien konsentrasinya.yang mudah larut dalam lemak dapat larut dalam lapis gandalemak dan menembus membran. Molekul tak bermuatan Semua molekul (atau ion) terus-menerus melakukan gerakanatau nonpolar (misalnya 02, CO2, dan asam lemak) sangat acak pada suhu di atas nol mutlak akibat adanyaenergi panas.mudah larut lemak dan cepat menembus membran. Partikelbermuatan (ion misalnya Na. dan K-) dan molekul polar Gerakan ini paling jelas dalam cairan dan gas, di mana(misalnya glukosa dan protein) memiliki daya larut lemakyang rendah tetapi sangat larut dalam air. Lapis ganda lemak masing-masing molekul memiliki lebih banyak ruang untuk bergerak sebelum berbenturan dengan molekul lain. Setiapberfungsi sebagai sawar impermeabel terhadap partikel yang molekul bergerak secara terpisah dan acak ke segala arah.sulit larut dalam lemak. Untuk ion larut air (dan karenanya Akibat gerakan acak ini, molekul-molekul sering bertumbuk-tak-larut lemak) dengan garis tengah kurang dari 0,8 nm, an, terpantul ke arah lain seperti bola-bola bilyar yang salingsaluran protein berfungsi sebagai rute alternatif untuk me- bertabrakan. Semakin tinggi konsentrasi molekular suatu ba- han dalam larutan, semakin besar kemungkinan tumbukan Membran Plasma dan Potensial Membran 67

ini. Karena itu, molekul-molekul di dalam suatu ruang penurunan gradien konsentrasi dari daerah dengan konsen- trasi tinggi ke daerah yang konsentrasinya rendah (Gambartertentu cenderung tersebar merata seiring dengan waktu. 3-8a). Tidak ada energi yang diperlukan untuk perpindahan ini sehingga ini merupakan mekanisme pasif transpor mem-Penyebaran merara molekul akibat pergerakan acak ini di- bran. Proses difusi sangat penring bagi kelangsungan hidupkenal sebagai difusi (diffusere berarri \"menyebar keluar\"). setiap sel dan berperan penting dalam banyak aktivitas homeostatik khusus. Sebagai contoh, O, dipindahkan me-Sebagai iiustrasi, di Gambar 3-7a, terdapat perbedaan kon- nembus membran paru melalui cara ini. b\"rah y\".rg -eng-sentrasi antara daerah A dan daerah B dalam suatu laruran. alir ke paru kurang mengandung O, karena telah menyerah-Perbedaan konsentrasi antara dua daerah yang bersebelahan kan Or-nya kepada jaringan tubuh untuk metabolisme.ini disebut gradien konsentrasi (atau gradien kimia). Sebaliknya, udara di paru kaya akan O, karena rerus-menerus dipertukarkan dengan udara segar oleh proses bernapas.Tirmbukan acak molekul-molekul akan lebih sering terjadi Karena terdapat gradien konsentrasi ini maka terjadi difusidi daerah A karena konsentrasi molekul yang lebih tinggi. netto O, dari paru ke dalam darah sewaktu darah mengaliri paru. Karena itu, ketika meninggalkan paru untuk mengalirKarena itu, lebih banyak molekul terpantul dari daerah A ke ke jaringan, darah mengandung banyak O\".daerah B daripada arah sebaliknya. Di kedua daerah, masing-masing molekul akan bergerak secara acak dan ke semua HUKUM DIFUSI FICKarah, tetapi pergerakan netto molekul-molekul melalui difusi Selain gradien konsenrrasi terdapat beberapa faktor yangakan terjadi dari daerah dengan konsentrasi lebih tinggi ke mempengaruhi laju difusi netto menembus suatu membran. Efek faktor-faktor ini secara kolektif membentuk hukumdaerah dengan konsentrasi lebih rendah. ditusi Fick (Thbel 3-1): Isdlah difusi netto (difusi bersih) mengacu kepada per- 1. Besar (aau kecaraman) gradien honsen*asi. Semakinbedaan antara dua gerakan yang berlawanan. Jika 10 molekul besar perbedaan konsenrrasi, semakin cepat laju difusiberpindah dari daerah A ke daerah B sementara 2 molekul netto. Sebagai contoh, sewaktu olahraga orot-otor yang beraktivitas menghasilkan CO, lebih cepat karena mem-secata bersamaan berpindah dari B ke A, maka difusi netto bakar banyak bahan bakar untuk memperoleh tambahanadalah 8 moiekul berpindah dari A ke B. Molekul-molekul ATP yang diburuhkan untuk menjalankan aktivitas kontraktil yang meningkat. Peningkatan kadar CO,akan menyebar dengan cara ini sampai bahan tersebar merara yang terjadi di otot menciptakan perbedaan CO, (me. lebihi normal) antara orot dan darah yang mengaliridi kedua daerah dan tidak ada lagi gradien konsentrasi otot tersebut. Karena gradien yang lebih besar ini maka lebih banyak CO, (dibanding normal) yang masuk ke(Gambar 3-7b). Pada titik ini, meskipun tetap terjadi perpin-dahan namun tidak terjadi difusi nerro karena gerakan-gerakan yang berlawanan saling mengimbangi yaitu tercapaikeseimbangan (ekuilibrium). Perpindahan molekul dari dae-rah A ke daerah B akan diimbangi secara persis oleh per-pindahan molekul dari daerah B ke daerah A. Keadaan iniadalah contoh dari keadaan stabil dinamis. Apa yang terjadi jika terdapat membran plasma yangmemisahkan larutan suatu bahan yang konsentrasinya ber-beda? Jika bahan tersebut dapat menembus membran makadifusi netto bahan akan terjadi melalui membran mengikuti . 'DaerahAoDaerah B aa Daerah A Daerah B !ii'ff'j'3:-' altr laf ooa.ootl_toL.o.to . .ffi*;l: :'i \"l .t.t t.t.' a' aaoajlttr + Difusi dari daerahA trll ke daerah B Difusi dari daerah A Difusi dari daerah B ke daerah B ke daerah A +- Difusi dari daerah B ke daerah A Difusi bersih Tidak ada difusi bersih (b) ---(+a) O = Molekul zat terlarut Difusi bersih = difusi dari daerah A ke daerah B dikurangi difusi dari daerah B ke daerah AGambar 3-7Difusi. (a) Difusi mengikuti penurunan gradien konsentrasi (b) Steadystate (keadaan tetap/stabil), tanpa difusi.68 Bab 3

Jika suatu bahan Jika membran impermeabel dapat menembus membran: terhadap suatu bahan: Ti'-..l.tBii ! 'IE36G^o{t}_-J5.tE-:AEcg*tO*a40w*a+r^o\"- e-os e -cil{n:t! tte *o*S*GT- c -+* (a) (b)Gambar 3-8Difusi melalui suatu membran. (a) Di{usi netto menembus membran mengikuti penurunan gradien konsentrasi. (b) Tidakterjadidifusi melalui membran meskipun terdapat gradien konsentrasi.darah yang mengalir ke otot yang beraktivitas sebelum darah di paru berkurang. Pada penyakit ini, dindingtercapai keseimbangan. Sewaktu darah yang kandungan kantung-kantung udara rusak/lenyap sehingga luas permu-COr-nya meningkat ini mencapai paru, akan terbentuk kaan yang tersedia untuk difusi gas-gas tersebut berkurang.perbedaan CO, yang lebih besar daripada normal antara 4. Berat molekul bahan. Molekul ringan misalnya O, dandarah dan kantung-kantung udara di paru. Maka, akan CO, terpental lebih jauh ketika bertumbukan daripadaiebih banyak CO, (dibanding normal) yang berdifusi molekul berat. Karena itu, O, dan CO, berdifusi dengandari darah ke kantung-kantung udara sebelum kese- cepat, memungkinkan pertukaran cepat gas-gas ini me-imbangan tercapai. Thmbahan CO, ini kemudian di- nembus membran paru.hembuskan keluar ke lingkungan. Karena itu, setiap 5. Jarak difusi yang harus dirempuh. Semakin besar jarak,tambahan CO, yang dihasilkan oleh otot-otot yang ber- semakin lambat laju difusi. Karenanya, membran yangaktivitas akan dikeluarkan dari tubuh karena mening- harus ditempuh oleh partikel yang berdifusi biasanyakatnya pemindahan CO, dari otot ke darah dan dari relatif tipis, misalnya membran yang memisahkan udaradarah ke kantung udara (lalu ke luar) hanya akibat me-ningkatnya gradien konsentrasi COr.2. Permeabilitas membran terhadap bahan. Semakin per- Tabel 3-1 meabei membran terhadap suatu bahan, semakin cepat bahan berdifusi mengikuti penurunan gradien konsen- Faktor yang Mempengar.uhi Laju DifuSi NettorSuatu Bahan trasinya. Tentu saja jika membran impermeabel terhadap Melewati Membran (Hukum Oifusi Fick) suatu bahan maka tidak akan terjadi diFusi menembus FAKTOR EFEK PADA membran meskipun mungkin terdapat gradien konsen- LAJU DIFUSI trasi (Gambar 3-8b). Sebagai contoh, karena membran NETTO plasma impermeabel terhadap protein-protein intrasel vital maka protein-protein tersebut tidak dapat keluar t Gradien konsentrasi bahan (aC) t t Permeabilitas membran terhadap bahan (P) t dari sel, meskipun konsentrasinya di dalam CIS jauh t Luas permukaan membran (A) t t Berat molekul bahan (MW) lebih besar daripada di CES. J.). Luas permukaan membran tem?at berlangsungnya difusi. t Jarak (ketebalan) (lX) J Semakin luas daerah yang tersedia, semakin besar laju difusi yang dapat diakomodasi. Berbagai strategi digu- Persamaan Fick modif ikasi:nakan di seluruh tubuh untuk meningkatkan luas per- AC.PTAmukaan membran tempat berlangsungnya difusi dan Laju netto difusi (Q) = M\ / . o*jenis-jenis transpor lainnya. Sebagai contoh, penyerapan [t'*I t = koefisien difusi (D) Inutrien di usus halus ditingkatkan oleh adanya mikro- Ivilus, yang sangat menambah luas permukaan absorptifyang berkontak dengan isi kaya nutrien lumen usus SamadenganaA* C.A.Dhalus (lihat h. 50). Sebaliknya, berkurangnya luas per- AXmukaan menurunkan laju difusi netto. Sebagai contoh,pada emfsema, pertukaran O, dan CO, antara udara dan Membran Plasma dan Potensial Membran 69

dan darah di paru. Penebalan pertemuan udara-darah hakikatnya menurunkan konsentrasi air. Secara umum, saru ini (seperti pada pneumonia misalnya), memperlambat molekul zat terlarut mengganti satu molekul air. pertukaran O, dan COr. Selain itu, difusi hanya efisien Bandingkan konsentrasi air dan zat terlarut dalam dua pada jarak pendek antara sel dan lingkungan sekitarnya. Untuk jarak yeng lebih dari beberapa sentimeter, difusi wadah di Gambar 3-9. Wadah di bagian (a) gambar terisi akan berlangsung sangar lambat. Sebagai gambaran, oleh air murni sehingga konsentrasi air adalah 100% dan mungkin diperlukan waktu beberapa bulan atau bahkan konsentrasi zat terlarut 0%. Di bagian (b), zat terlarut telah tahun agar O, dapat berdifusi dari permukaan tubuh ke menggantikan l0% molekul air. Konsentrasi air sekarang sel di bagian dalam. Sistem sirkulasi membentuk jaringan menjadi 90o/o dan konsenrrasi zar terlarur 1Oolo-konsentrasi pembuluh halus yang menyalurkan dan mengambil air yang lebih rendah dan konsentrasi zat terlarut yang lebih bahan-bahan di setiap \"blok\" yang terdiri dari beberapa sel, dengan difusi berlangsung dalam jarak pendek lokal tinggi jii<a dibandingkan dengan di bagian (a). perhatikan antara darah dan sel sekitar. bahwa seiring dengan peningkatan konsentrasi zat terlarut, konsentrasi air menurun sepadan.I lon yang dapat menembus membran juga dapat Jika larutan dengan konsentrasi zat terlarur berbedasecara pasif berpindah sesuai gradien listriknya. (dan karenanya konsenrrasi airnya juga berbeda) dipisahkan oleh suatu membran yang memungkinkan lewatnya air,Perpindahan ion (partikel bermuatan listrik yang memper- misalnya membran plasma, maka air akan berpindah secara pasif mengikuti penurunan gradien konsentrasinya dari dae-oleh atau kehilangan elektron) juga dipengaruhi oleh muatan rah dengan konsentrasi air tinggi (konsentrasi zar terlarutlistrik. Muatan yang sama akan saling tolak sedangkan rendah) ke daerah dengan konsentrasi air rendah (konsentrasimuatan yang berlawanan akan saling tarik. Jika terdapat zat terlarut tinggi) (Gambar 3-10). Difusi netto air ini dikenal sebagai osmosis. Karena larutan selalu disebut dalam kaitan-perbedaan relatifdalam muatan antara dua daerah yang ber-dekatan, maka ion yang bermuatan positif (kation) cende- nya dengan konsentrasi zat rerlarut, maka air berpindahrung bergerak ke daerah yang bermuatan lebih negatif, dengan osmosis ke daerah dengan bonsennasi zat terldrut !/tng lebih tingt. Meskipun ada kesan bahwa zat terlarut \"menarik\"sedangkan ion bermuatan negatif (aniaz) cenderung bergerak air namun osmosis tidaklah lebih dari difusi air mengikutike daerah yang bermuatan lebih positif. Perbedaan muaran penurunan gradien konsentrasinya menembus membran.antara dua daerah yang berdekatan menghasilkan gradienlistrik yang mendorong perpindahan ion,ion ke arah daerah Sejauh ini dalam pembahasan kita renrang osmosis, kitadengan muatan yang berlawanan. Karena sel tidak perlu mengabaikan adanya perpindahan zar terlarur. Marilah kitamengeluarkan energi untuk mengeluarkan atau memasukkan bandingkan hasil osmosis jika zat terlarut dapat dan tidakion mengikuti gradien listrik maka metode transpor mem- dapat menembus membran.bran ini bersifat pasif. Jika terdapat gradien listrik antara CESdan CIS, maka hanya ion yang dapat menembus membran OSMOSIS KETIKA MEMBRAN MEMISAHKAN DUAplasma yang dapat berpindah mengikuti gradien ini. LARUTAN YANG TIDAK SEIMBANG DENGAN ZAT Gradien listrik dan gradien konsentrasi (kimia) dapat TERLARUT DAPAT MENEMBUS MEMBRANbekerja pada suatu ion pada saat yang sama. Efek akhir gradienlistrik dan konsentrasi yang terjadi bersamaan pada ion ini di- Anggaplah bahwa dua larutan dengan konsenrrasi zar terlarutsebut gradien elekrokimia. Pada bagian selanjutnya dari bab berbeda dipisahkan oleh membran yang dapat dilewati olehini anda akan mempelajari bagaimana gradien elektrokimiaberperan dalam menentukan sifat listrik membran piasma.I Osmosis adalah difusi netto air mengikuti Konsentrasi air 100% Konsentrasi air 90% Konsentrasi zat terlarut 0% Konsentrasi zat terlarut 10%penurunan gradien konsentrasinya sendiri. (a) (b)Air dapat mudah menembus membran plasma. Molekul ini =.,._.,,1 Molekul air @ = Molekul zat terlarutcukup kecil untuk dapat menyelinap di antara molekul-molekul fosfolipid di dalam lapis ganda lemak. Di beberapa Gambar 3-9jenis sel, protein membran juga membentuk akuaporin, Hubungan antara konsentrasi zat terlarut dan air dalam suatuyaitu saluran yang spesifik untuk lewatnya air (akua artinya larutan. (a) Air murni. (b) Larutan.\"air\"). Sekitar semilyar molekul air dapat melewati saru sa-luran akuaporin dalam satu detik. Gaya yang menggerakkanair menembus membran ini sama seperti yang bekerja padamolekul lain, yaitu gradien konsentrasinya. Kata konsentrasibiasanya merujuk kepada kepadatan/keraparan zat terlarur(solute) dalam volume terrentu air. Namun, perlu dikenalibahwa penambahan zat terlarut ke dalam air murni pada70 Bab 3

Membran (permeabel terhadap air dan zat terlarut) Sisi 1 Sisi 2 ffi ''i: '1. ffi ,ffi ffi ':: ffi Zat terlarutffiKonsentrasi H2O Konsentrasi H2O Konsentrasi H2O lebih tinggi, Konsentrasi H2O lebih rendah,yang lebih tinggi, yang lebih rendah,konsentrasi zat konsentrasi zat konsentrasi zat terlarut konsentrasi zat terlarutterlarut yang lebih terlarut yang lebih lebih rendah lebih tinggirendah tinggi HrO berpindah dari sisi 1,'. = Molekul air O = Molekut zat terlarut ke sisi 2 mengikuti penurunan gradien konsentrasinyaGambar 3-10 Zat terlarut berpindah dari sisi 2 ke sisi 1 mengikuti penurunanOsmosis. Osmosis adalah difusi netto air mengikuti penurunan gradien konsentrasinyagradien konsentrasinya (ke daerah dengan konsentrasi zatterlarut lebih tinggi).air dan zat terlarut. Karena membran permeabel terhadap zat o Konsentrasi air setaraterlarut dan air maka zat terlarut dapat berpindah mengikuti r Konsentrasi zat terlarut setarapenurunan gradien konsentrasinya dalam arah yang berla-wanan dengan arah perpindahan netto air (Gambar 3-11). o Tidak terjadi difusi netto lebih lanjutPerpindahan ini berlanjut sampai zat terlarut dan air tersebar o Terbentuk keadaan tetap/stabil (steady state)merata di kedua sisi membran. Dengan lenyapnya semua . = Molekul air ffi = Molekul zat terlarutgradien konsentrasi maka osmosis berhenti. Volume akhir Gambar 3-11kompartemen ketika keadaan seimbang (steady state) ini ter- Perpindahan air dan zat terlarut yang dapat menembuscapai sama seperti keadaan awal. Molekul air dan zat terlarut membran yang tersebar tidak merata di kedua sisi membran.sekedar bertukar tempat di antara kedua kompartemen sam-pai distribusi keduanya merata; yaitu, jumlah molekul airyang berpindah dari sisi 1 ke sisi 2 sama dengan jumlahmolekul zat terlarut yang pindah dari sisi 2 ke sisi i.OSMOSIS KETIKA MEMBRAN MEMISAHKAN DUA kedua kompartemen. Sisi yang semula mengandung kon- sentrasi zat terlarut lebih besar memiliki volume lebih besarLARUTAN YANG TIDAK SEIMBANG DENGAN ZAT karena mendapat air.TERLARUT TIDAK DAPAT MENEMBUS MEMBRAN OSMOSIS KETIKA MEMBRAN MEMISAHKAN AIR MURNI DARI SUATU LARUTAN DENGAN ZATSekarang anggaplah bahwa terdapat dua larutan dengan kon- TERLARUT TIDAK DAPAT MENEMBUS MEMBRANsentrasi zat terlarut berbeda yang dipisahkan suatu membran Apa yang terjadi jika di sisi 2 terdapat zar terlarut yang tidakyang permeabel terhadap air tetapi tidak terhadap zat teF dapat menembus membran dan di sisi 1 terdapat air murnilarut. Karena membran impermeabel terhadap zat terlarut (Gambar 3-13)? Terjadi osmosis dari sisi 1 ke sisi 2, tetapimaka zat terlarut tidak dapat menembus membran mengikuti konsentrasi antara kedua kompartemen tidak pernah menjadipenurunan gradien konsentrasinya (Gambar 3-12). Mula-mula gradien konsentrasi identik dengan yang terdapat pada sama. Bagaimanapun encernya sisi 2 akibat difusi air kecontoh sebelumnya. Namun, meskipun difusi netto air ber- dalamnya, sisi ini tidak akan pernah menjadi air murni,langsung dari sisi I ke sisi 2 namun zat terlarut tidak dapat demikian juga sisi 1 tidak akan pernah memperoleh zar ter- larut. Karena keseimbangan tidak mungkin dicapai makaberpindah. Karena yang berpindah hanya air maka volume apakah difusi netto air (osmosis) berlanjut sampai semua airsisi 2 bertambah sementara volume sisi 1 berkurang setara. meninggalkan sisi 1? Tidak. Sewaktu volume di sisi 2 ber-Berkurangnya air dari sisi 1 meningkatkan konsentrasi zatterlarut di sisi 1, sementara penambahan air di sisi 2 mengu- tambah, tercipta perbedaan tekanan hidrostatik di antararangi konsentrasi zat terlarut di sisi tersebut. Alhirnya kon-sentrasi air dan zat terlarut di kedua sisi membran menjadi kedua kompartemen, dan hal ini melawan osmosis. Tekanansama dan tidak lagi terjadi difusi netto air. Tidak sepertisituasi di manazat terlarut juga dapat menembus membran,difusi hanya air menyebabkan perubahan volume akhir di Membran Plasma dan Potensial Membran 71

Membran (permeabel terhadap HrO Membran (permeabel terhadap H2O tetapi impermeabel terhadap zat terlarut) tetapi impermeabel terhadap zat terlarut) terlarutKonsentrasi HrO lebih tinggi, Konsentrasi HrO lebih rendah, Air murni Konsentrasi H2O lebih rendah,konsentrasi zat terlarut lebih konsentrasi zat terlarut lebih konsentrasi zat terlarut lebih tinggirendah tinggi H2O berpindah dari sisi 1 ke sisi 2 HrO berpindah dari sisi 1 mengikuti penurunan gradien ke sisi 2 mengikuti penurunan konsentrasinya gradien konsentrasinya Zat terlarut tidak mampu berpindah dari sisi 2 ke sisi 1 mengikuti Zat terlarut tidak dapat penurunan gradien konsentrasinya berpindah dari sisi 2 ke sisi 1 mengikuti penurunan gradien Sisi 2 konsentrasinya Ketinggian larutan Sisi 2 semula Ketinggian larutan semula o Konsentrasi air setara o Konsentrasi air tidak setara o Konsentrasi zat terlarut setara r o Tidak terjadi difusi netto lebih lanjut o Konsentrasi zat terlarut tidak setara Kecenderungan bagi air untuk berdifusi . Tercapai keadaan stabil (steady state) dengan osmosis ke sisi 2 diimbangi oleh = Molekul air & = Molekul zat terlarut kecenderungan perbedaan tekanan hidrostatikGambar 3-12 o (dengan arah berlawanan) mendorong air ke sisi 1Osmosis dengan zat terlarut yang tersebar tidak merata dan Osmosis terhentitidak dapat menembus membran (nonpenetrans). o Tekanan berlawanan yang diperlukanhidrostatik (cairan) adalah tekana n yang ditimbulkan oleh untuk menghentikan sama sekali osmosiscairanyangdiam, atau stasioner, pada suatu benda-dalam hal sama dengan tekanan osmotik larutanini membran plasma (hidro artinya \"cairan\"; statik ardnya Gambar 3-13\"diam\"). Tekanan hidrostatik yang ditimbulkan oleh volume Osmosis ketika air murni dipisahkan dari suatu larutan yangdi sisi 2 yang lebih besar melebihi tekanan hidrostatik yang mengandung zat terlarut nonpenetrans.terjadi di sisi 1. Perbedaan rekanan hidrostatik ini cenderungmendorong cairan dari sisi 2 ke sisi 1. menghentikan aliran osmotik -+ semakin besar tekanan os- motik larutan. Karena itu, larutan dengan konsentrasi zat Tekanan osmotik suatu larutan adalah ukuran kecen- terlarut nonpenerrans yang tinggi menimbulkan tekananderungan air untuk berpindah ke dalam larutan tersebut osmotik yang lebih besar daripada laruran dengan konsen-karena konsentrasi relatif zat terlarut yang tidak dapat me-nembus membran dan air. Perpindahan netto air berlanjut trasi zat terlarut nonpenetrans yang rendah.sampai tekanan hidrostatik yang berlawanan mengimbangitekanan osmotik. Besar tekanan osmotik setara dengan besar Osmosis adalah gaya urama yang berperan dalam per-tekanan hidrostatik yang diperlukan untuk menghentikan pindahan netro air masuk dan keluar sel. Setiap detik mem-osmosis secara total. Semakin besar konsentrasi zat terlarut bran plasma dilewati oleh air yang.jumlahnya sekitar 100 kalinonpenetrans (yang tidak dapat menembus membran) -+ daripada volume air di dalam suatu sel. Namun volume selsemakin rendah konsentrasi air -) semakin besar dorongan tubuh normal biasanya tidak bertambah (membengkak) atau berkurang (menciut) karena konsen trasi zat-zat terlarut non-bagi air untuk berpindah dengan osmosis dari air murni ke penetrans di CES nomalnya diatur secara cermat (terutamalarutan -) semakin besar tekanan yang diperlukan untuk oleh ginjal) sehingga tekanan osmorik di CES sama dengan tekanan osmotik di dalam sel.72 Bab 3

TONISITAS sendiri membran plasma apapun gaya yang bekerja padaTonisitas suatu laruran adalah efek yang ditimbulkan oleh mereka. Molekul-molekul ini terlaln besar untuk melewatilarutan pada volume sel-apakah ukuran sel akan retap, mem- saluran dan tidak dapat larut dalam lapis ganda lemak.bengkak, atau menciur-ketika larutan mengelilingi sel. Toni- Impermeabilitas ini menjamin bahwa protein-protein intra-sitas suatu larutan ditentukan oleh konsentr asi zat-zat terlarutnonpenetransnya. Zat terlarut yang dapat menembus mem- sel polar besar tidak dapat keluar dari sel. Karena itu, protein-bran dengan cepat akan tersebar secara merata antara CESdan CIS sehingga tidak berperan dalam perbedaan osmotik. protein ini tetap berada di dalam sel tempar mereka berasalSuatu larutan isotonik (lso artinya \"setara\") memiliki konsen-trasi zat terlarut nonpenetrans yang sama dengan yang di- serta melaksanakan fungsi-fungsi yang mempertahankan ke-miliki oleh sel tubuh normal. Jika sel tubuh terbenam di hidupan, misalnya sebagai enzim metabolik.dalam larutan isotonik maka tidak ada air yang masuk ataukeluar sel dengan osmosis sehingga volume sel tetap. Karena Namun, karena molekul besar yang sulit larut lemakitu, CES dalam keadaan normal dijaga tetap isotonik sehingga tidak dapat menembus membran plasma dengan kemam-tidak terjadi difusi netto air menembus membran plasma sel puan sendiri maka sel harus menciptakan mekanisme untuktubuh. Hal ini penting karena sel, rerurama sel otak, tidakberfungsi baik jika membengkak arau menciut. memasukkan atau mengeluarkan bahan-bahan ini sesuai Setiap perubahan dalam konsentrasi zat-zat terlarut kebutuhan. Sebagai conroh, sel harus menggiring nutriennonpenetrans di CES menyebabkan perubahan setara pada esensial ke dalam sel, misalnya glukosa untuk energi danperbedaan konsentrasi air di kedua sisi membran. Perpin- asam amino untuk sintesis protein, dan membawa keluar zatdahan osmotik air yang ditimbulkannya menyebabkan per- sisa metabolik dan produk sekretorik, misalnya hormon pro-ubahan volume sel. Cara terbaik untuk membuktikan feno- tein yang larut air. Selain itu, difusi pasif semata tidak selalumena ini adalah dengan meletakkan sel darah merah dalam dapat menjelaskan perpindahan ion-ion kecil. Sel mengguna-larutan dengan beragam konsentrasi zat terlarut nonpenetrans. kan dua mekanisme berbeda untuk melaksanakan prosesDalam keadaan normal plasma rempar sel darah merah ter- transpor aktif ini: transnoi yang diperantarai pembawa untuksuspensi memiliki aktivitas osmotik yang sama dengan cairan memindahkan bahan kecil larut air menembus membran dandi dalam sel sehingga volume sel konstan. Jika sel darah merah transpor vesikular untuk memindahkan molekul besar dandimasukkan ke dalam larutan encer atau hipotonik (hipo partikel multimolekul antara CES dan CtrS. Kita akan meng-berarti \"di bawah\"), suatu larutan dengan konsentrasi zat ulas masing-masing metode transpor membran dengan ban-terlarut nonpenetrans yang rendah (dan karenanya konsentrasi tuan ini secara bergiliran.airnya lebih tinggi) maka air akan masuk ke dalam sel denganosmosis. Penambahan nefto air dalam sel menyebabkan sel I Transpor yang diperantarai oleh pembawamembengkak, mungkin hingga ke tahap pecah. Jika, sebalik-nya, sel darah merah dimasukkan ke dalam larutan pekar arau dilaksanakan oleh suatu pembawa yanglarutan hipertonik (hiper artinya \"di atas\"), larutan dengan mengubah bentuknya.konsentrasi zat terlarut nonpenetrans di atas normal (dan Protein-protein pembawa/pengangkut rerentang menembus ketebalan membran plasma dan dapat berubah bentuk se-karenanya konsentrasi airnya lebih rendah) maka sel menciut hingga tempar-tempat pengikatan spesifiknya dapat terpajan bergantian ke kedua sisi membran. Molekul pembawa inikarena kehilangan air melalui proses osmosis. Karena itu, melakukan \"fllp-fup\" sehingga tempat pengikatanny^ yangkonsentrasi zat-zat terlarut nonpenetrans di CES harus cepatdipulihkan ke normal seandainya CES menjadi hipotonik terletak di interior pembawa dapat bergantian terpajan ke(misalnya menelan terlalu banyak air) atau hipertonik (misal- CES dan CIS. Gambar 3-14 adalah ilustrasi skematiknya akibat kehilangan terlalu banyak air akibat diare berat) tr.lnspor yang diperantarai oleh pembawa ini. Molekul(Lihat h. 611-618 untuk perincian lebih lanjut mengenaimekanisme homeostatik penting yang mempertahankan yang akan dipindahkan melekat ke suatu rempar pengikatankonsentrasi zar rerlarur nonpenerrans di CES tetap normal). di interior pembawa di salah satu sisi membran (langkah l),TRANSPOR MEMBRAN DENGAN pengikatan ini menyebabkan bentuk pembawa berubah se-BANTUAN demikian sehingga rempat pengikatan tersebut sekarang ter-Semua jenis rranspor yang sejauh ini telah kita bahas-difusi pajan ke sisi lain membran (langkah 2). Kemudian, serelahmengikuti penurunan gradien konsentrasi, perpindahan se-suai gradien listrik, dan osmosis-menyebabkan perpindahan dipindahkan dengan cara ini dari satu sisi membran ke sisinetto molekul-molekul yang mampu menembus membran lainnya, molekul yang bersangkutan terlepas dari pembawaplasma berkat ukuran nya yangkecil atau kelarutannya dalam (langkah 3). Setelah penumpangnya \"turun\", pembawa kem- bali berubah bentuk ke bentuknya semula (langkah 4).lemak. Molekul besar yang kurang larut lemak misalnyaprotein, glukosa, dan asam amino tidak dapat menembus Sistem pengangkut yang diperantarai oleh pembawa ini memperlihatkan tiga karakteristik penting yang menentukan jenis dan jumlah bahan yang dapat dipindahkan menembus membran: spesifsitas, saturasi, dan kompetisi. 1. Spesifisitas. Setiap protein pembawa mengkhususkan diri memindahkan satu substansi terrenru atau, paling banyak, beberapa senyawa kimia yang mirip. Sebagai contoh, asam amino tidak dapat berikatan dengan pembawa glukosa, meskipun beberapa asam amino Membran Plasma dan Potensial Membran 73

'ri\"1d ]- ': ltafgftqhr, ..:.,1:;,; &;s:..: !:t.l;' ',.:, I ::Konformasi Xpembawa (tempatpengikatan terpajanke CES) Molekul yangakan diangkutbettkatan denganpdmh.hwa' : r:.r', .-r:':i .' .:..:: :i'*';t:.,:.. l',Langkah 2 Konformasi X pembawa Konformasi YKetika berikatan @+qgdengan molekul yangakan dipindahkan,pembawa mengubahkonformasinyaI,iri$kah 3 , *.dg,K ffiKonformasi Ypembawa (tempatpengikatan terpajanke CIS) Molekulyang dibawa terlepas9lrl oemlawa .,. ,,r,,, 4p, :s % .,*% @ &'Gambar 3-14Gambaran skematik transpor yang diperantarai oleh pembawa: difusi terfasilitasi74 Bab3

. serupa mungkin dapat menggunakan pembawa yang Sebagai analogi, bayangkan sebuah kapal feri yang sama. Jenis pembawa yang dimiliki oleh sel bervariasi sehingga di antara sel-sel terdapat selektivitas transpor. dapat membawa maksimal 100 orang menyeberangi se- CATAIAN KLINIS. Sejumlah penyakit keturunan ber- buah sungai dalam satu perjalanan selama satu jam. Jika kaitan dengan defek pada sistem transpor untuk suaru 25 orang siap naik ke kapal, maka 25 akan diangkut bahan tertentu. Sisteinuria (sistein di dalam urin) adalah penyakit yang disebabkan oleh defek pada pembawa dalam satu jam. Penggandaan jumlah penumpang men- jadi 50 akan menggandakan laju pemindahan menjadi sistein di membran ginjal. Sistem transpor ini dalam 50 orang per jam. Akan terdapat hubungan berbanding lurus antara jumlah orang yang menunggu diangkut keadaan normal membersihkan sistein dari cairan yang (konsentrasi) dengan laju transpor sampai kapal feri tersebut bermuatan penuh (T -nya tercapai). Feri dapat diarahkan untuk menjadi urin dan mengembalikan mengangkut maksimal 100 orang per jam. Bahkan jika asam amino esensial ini ke darah. Pada malfungsi pro- terdapat 150 orang menunggu, hanya 100 orang yang tein pembawa ini terjadi penimbunan sistein di urin di akan terangkut per jamnya. mana zat ini kurang larut dan cenderung mengendap. Saturasi pembawa adalah faktor kritis penentu kece- Ini adalah salah satu penyebab batu saluran kemih. patan dalam transpor bahan-bahan tertentu menembus membran ginjal selama pembenrukan urin dan menem-2. Saturasi. Tempat pengikatan untuk bahan spesifik di bus membran usus sewaktu penyerapan makanan yang telah tercerna. Selain itu, laju rranspor yang diperantarai membran plasma terbatas. Karena itu, jumlah bahan pembawa kadang dapat diatur (misalnya oleh hormon) dengan mengubah-ubah afinitas (daya tarik) rempar yang dapat diangkut menembus membran dalam kurun pengikatan ke penumpangnya atau dengan mengubah- waktu tertentu terbatas. Batas ini dikenal sebagai mak- ubah jumlah rempar pengikatan yang tersedia. Sebagai simum transpor (Tin). Sebelum Tin tercapai, jumlah contoh, hormon insulin sangat meningkatkan rranspor glukosa (yang diperantarai oleh pembawa) masuk ke tempat pengikatan di molekul pembawa yang ditempati sebagian besar sel tubuh dengan meningkatkan jumlah oleh suatu bahan dan, karenanya, laju transpor bahan pembawa glukosa di membran plasma sel. Defisiensi tersebut menembus membran, berbanding lurus dengan efek insulin (diabetes melitu) secara drastis mengurangi konsentrasinya. Semakin banyak bahan yang tersedia kemampuan tubuh menyerap dan menggunakan glu- untuk transpor, semakin banyak yang akan diangkut. kosa sebagai sumber energi primer. Ketika Tin tercapai, pembawa mengalami penjenuhan (semua tempat pengikatannya terisi penuh) dan laju transpor bahan menembus membran maksimal. Pening- katan lebih lanjut konsentrasi bahan tidak diiringi oleh peningkatan laju transpor (Gambar 3-15). Difusi sederhana mengikuti penurunan gradien konsentrasi / Laju transpor ! F x.. r.. o r.. r.. o r..<- Transpor yang diperantarai molekul Tm oleh pembawa mengikuti penurunan gradien konsentrasi masuk ke sel (difusi terfasilitasi) Rendah Tinggi Konsentrasi molekul di CESGambar 3-15Perbandingan transpor yang diperantarai oleh pembawa dan difusi sederhana mengikuti penurunan gradien konsentrasi. padadifusi sederhana suatu molekul mengikuti penurunan gradien konsentrasinya, Iaju transpor molekul ke dalam sel berbandingIurus dengan konsentrasi ekstrasel molekul tersebut. Pada transpor suatu molekul yang diperantarai oleh pembawa mengikJtipenurunan gradien konsentrasinya, laju transpor molekul ke dalam sel berbanding lurus dengan konsentrasi ekstrasel mo-lekultersebut sampai pembawa mengalami penjenuhan, saat laju transpor mencapai nilai maksimum (maksimum transpor, atau T.).Laju transpor tidak me4ingkat meskipun konsentrasi molekul di CES meningkat. Membran Plasma dan Potensial Membran 75

3. Kompetisi. Beberapa seny^w^y^ngmirip satu sama lain yang menyebabkan difusi netto glukosa ke dalam sel. Namun, glukosa tidak dapat menembus sendiri membran. Karena dapat bersaing menembus membran dengan mengguna- polar maka glukosa tidak larut lemak dan molekul ini terlalu kan pembawa yang sama. Jika suatu tempat pengikatan besar untuk melewati saluran. Thnpa molekul pembawa glu- dapat ditempati oleh lebih dari satu jenis molekul maka kosa untuk mempermudah transpor glukosa menembus laju transpor masing-masing bahan akan lebih kecil jika membran, sel akan kekurangan glukosa, yaitu sumber utama kedua molekul ada daripada jika hanya satu molekul bahan bakarnya (Fitur dalam boks, Lebih Dekat Tentang yang ada. Sebagai ilustrasi, anggaplah bahwa feri me- Fisiologi Olah Raga, menerangkan efek olahraga pada pem- miliki 100 rempar duduk (tempat pengikatan) yangda- bawa glukosa di sel otot rangka). pat ditempati oleh pria atau wanita. Jika hanya pria yang Tempat pengikatan yangada di molekul pembawa pada menunggu, maka hingga 100 pria dapat diangkut dalam difusi terfasilitasi mengikat molekul penumpangnya ketika terpajan ke sisi manapun dari kedua sisi membran (Gambar sekali jalan; hal yang sama berlaku jika hanya wanita 3-14). Tenkatnya penumpang memicu molekul pembawa yang menunggu berangkat. Namun, jika terdapat pria mengubah konformasinya dan menurunkan penumpang ke dan wanita menunggu diseberangkan maka keduanya sisi membran yang berlawanan. Karena kemungkinan pe- akan bersaing untuk memperebutkan kursi yang ada numpang berikatan dengan pembawa lebih besar di sisi yang sehingga lebih sedikit pria dan wanita yang akan di- konsentrasi penumpangnya tinggi daripada di sisi yang ren- angkut dibandingkan dengan jika yang ada hanya salah dah, maka perpindahan netto selalu berlangsung mengikuti satu dari kedua kelompok ini. Lima puluh dari masing- penurunan gradien konsentrasi dari konsentrasi tinggi ke masing kelompok dapat diangkut, meskipun jumlah konsentrasi rendah. Sesuai karakteristik transpor dengan total orang yang diangkut tetap sama yaitu 100 orang. bantuan, laju difusi terfasilitasi dibatasi oleh saturasi rempat Dengan kata lain, jika suatu pembawa mengangkut dua bahan yang mirip, misalnya asam amino glisin dan pengikatan di molekul pembawa, tidak seperti laju difusi alanin, maka keberadaan kedua zat tersebut akan menu- sederhana, yang selalu berbanding lurus dengan gradien runkan laju transfer keduanya. konsentrasi (Gambar 3- 1 5).I Transpor yang diperantarai oleh pembawa TRANSPOR AKTIFmungkin pasif atau aktif. Tianspor aktif juga melibatkan protein pembawa untuk me- mindahkan bahan tertentu menembus membran, tetapi da-Tianspor yang diperantarai oleh pembawa memiliki dua lam hal ini pembawa memindahkan bahan melawan gradienbentuk, bergantung pada apakah diperlukan energi untuk konsentrasinya. Sebagai contoh, penyerapan iodium oleh selmenyelesaikan p roses : difus i it e rfas i lit as (tidak memerlukan kelenjar tiroid mengharuskan transpor akrif karena 99o/oenergi) dan transpor ahtif (memerlukan energi). Difusi iodium dalam tubuh terkonsentrasi di tiroid. Untuk memin- dahkan iodium dari darah, di mana konsentrasinya rendah,terfasilitasi menggunakan pembawa untuk memfasilitasi ke dalam tiroid, di mana konsentrasinya tinggi, diperlukan(membantu) pemindahan bahan tertentu menembus mem-bran \"merosot\" dari konsentrasi tinggi ke rendah. Proses ini energi untuk menjalankan molekul pembawa. Secara spesifik,pasif dan tidak memerlukan energi karena perpindahan ter-jadi secara alami mengikuti penurunan gradien konsentrasi. diperlukan energi dalam bentuk AIP untuk mengubah aff-Difusi tanpa bantuan yang kita bahas sebelumnya kadang-kadang disebut difusi sederhana, untuk membedakannya nitas tempat pengikatan ketika terpajan di sisi membran plas-dari difusi terfasilitasi. Transpor aktif, sebaliknya, meng-haruskan molekul pembawa mengeluarkan energi untuk ma yang berlawanan. Sebaliknya, afinitas tempar pengikatanmemindahkan penumpangnya \"mendaki\" melawan gradienkonsentrasi, dari daerah dengan konsentrasi rendah ke pada difusi terfasilitasi sama kecika terpajan di bagian luartinggi. Situasi serupa dijumpai pada mobil di sebuah bukit.Untuk memindahkan mobil ke bawah tidak diperlukan atau bagian dalam sel.energi karena mobil akan berjalan sendiri ke bawah. Na-mun, untuk membawa mobil ke atas bukit diperlukan Pada transpor aktif, tempat pengikatan memiliki afinitas lebih besar terhadap penumpangnya di sisi konsenrrasi ren-energi (bensin). dah aklbar fosforilasi molekrl pembawa di sisi ini (GambarDIFUSI TERFASILITASI 3-16, langkah 1). Pembawa memperlihatkan aktivitas AIPaseContoh paJing jelas tentang difusi terfasilitasi adalah rransporglukosa ke dalam sel. Konsentrasi glukosa dalam darah lebih yang memecah fosfat terminal dari molekul AIP untuktinggi daripada di jaringan. Melalui makan dan dengan menghasilkan ADP plus fosfat inorganik bebas. Gugus fosfat kemudian melekat ke pembawa. Fosforilasi dan pengikatanmenggunakan simpanan energi di tubuh, darah selalu men- penumpang di sisi konsentrasi rendah ini menyebabk\"n pro-dapat pasokan segar nutrien ini. Secara bersamaan, sel-sel tein pembawa mengubah konformasinya sehingga penum-memetabolisasi glukosa hampir sama cepatnya ketika glukosa pang kini terpajan ke sisi membran dengan konsentrasi tinggimasuk ke sel dari darah. Akibatnya, selalu terdapat gradien (Gambar 3-16, langkah 2). Perubahan pada bentuk pembawa disertai oleh defosforilasi; yaitu, gugus fosfat terlepas dari pembawa. Pengeluaran gugus fosfat menurunkan afinitas tempat pengikatan terhadap penumpangnya sehingga pe- numpang terlepas di sisi konsentrasi tinggi. Konformasi pem- bawa kemudian kembali ke normal. Karena itu, energi AIp digunakan dalam siklus fosforilasi-defosforilasi molekul pem-76 Bab 3

tebih Dekat dengan Fisiologi OlahragaOtot yang Aktif \"Suka yang Manis-Manis\"Selama olahraga, sel otot mengguna- bahwa sel otot menyisipkan lebih terganggu akibat kerja insulin yangkan lebih banyak glukosa dan bahan banyak molekul pembawa glukosa di inadekuat (lihat Bab 19). Kadar glukosabakar nutrien lain dibandingkan membran plasmanya sebagai respons dalam plasma meningkat karena terhadap olah raga. Hal ini telah glukosa tetap berada di plasma danbiasanya untuk menjalankan aktivitas dibuktikan pada tikus yang menjalani tidak dipindahkan ke dalam sel. Padakontraktil. Laju transpor glukosa ke bentuk penyakit tipe 1, insulin yangdalam otot yang sedang berolah raga latihan fisik.dapat meningkat lebih dari '10 kali diproduksi tidak cukup untuk meme-selama aktivitas fisik sedang sampai Olahraga memengaruhi transpor nuhi kebutuhan penyerapan glukosaberat. Penyerapan glukosa oleh sel glukosa ke dalam sel melalui cara lain.dilaksanakan oleh pembawa glukosa di Olahraga aerobik teratur (lihat h. 40) oleh tubuh. Olahraga aerobik teraturmembran plasma. Sel memelihara telah dibuktikan meningkatkan baik akan mengurangi jumlah insulin yang afinitas (kekuatan menarik) maupunsimpanan molekul pembawa di jumlah tempat reseptor di membran harus disuntikkan untuk mendorongsitoplasmanya yang dapat disisipkan ke yang secara spesifik mengikat insulin. penyerapan glukosa dan menurunkan Adaptasi ini menyebabkan kadar glukosa darah ke arah normal.dalam membran plasma seiring dengan peningkatan sensitivitas insulin; yaitu, Pada diabetes tipe 2, insulin diproduksipeningkatan kebutuhan akan penye- sel lebih responsif dibandingkan tetapi sel sasaran insulin mengalamirapan glukosa. Di banyak sel, termasuk penurunan sensitivitas terhadapsel otot yang sedang beristirahat, difusi normal terhadap kadar insulin dalamterfasilitasi glukosa ke dalam sel darah yang sama. keberadaan hormon ini. Denganbergantung pada hormon insulin. meningkatkan responsivitas sellnsulin mendorong insersi pembawa Karena insulin meningkatkan difusi terfasilitasi glukosa ke dalam sebagian terhadap insulin yang ada, olah ragaglukosa di membran plasma sel besar sel maka peningkatan sensitivitas aerobik teratur membantu glukosatergantung-insulin. Namun, karena insulin yang dipicu oleh olahragakadar insulin plasma turun sewaktu adalah salah satu faktor yang menye- masuk ke dalam sel, tempat bahan iniolahraga maka insulin tidak berperan babkan olahraga bermanfaat sebagai digunakan untuk menghasilkan energidalam peningkatan transpor glukosa terapi untuk mengontrol diabetes dan tidak tetap berada di plasma,ke dalam otot yang sedang berolah melitus. Pada penyakit ini, masuknya tempat zat ini dapat menimbulkanraga. Para peneliti membuktikan glukosa ke dalam sebagian besar sel efek merugikan bagi tubuh.bawa. Hal ini mengubah afinitas tempat pengikatan pembawa dap Na- dan memicu perubahan bentuk pembawa, yangdi sisi membran yang berlawanan sehingga partikel yang di-angkut berpindah melawan gradien konsentrasi dari konsen- menyebabkan Na- diturunkan di eksterior. Defosforilasitrasi rendah ke tinggi. Mekanisme rranspor aktif ini sering pembawa kemudian meningkatkan afinitasnya terhadap K-disebut pompa, analog dengan pompa air yangmemerlukan di sisi ekstrasel dan memulihkan konformasi pembawa se- perti semula, sehingga memindahkan K- ke dalam sitoplas-energi untuk memindahkan air ke atas melawan tarikan ma. Namun tidak terjadi pertukaran langsung Na- untuk K-.gravitasi. Pompa Na--K- memindahkan tiga Na. keluar sel untuk se- Sistem transpor aktif paling sederhana memindahkan tiap dua K- y*g dipompanya masuk. (Untuk memahami(memompa) satu jenis penumpang. Salah satu contoh adalah besarnya pemompaan aktif Na.-K- yang berlangsung, perlupompa ion hidrogen (H.) yang digunakan oleh sel lambung diketahui bahwa membran sebuah sel saraf mengandungtertentu untuk memindahkan H. ke dalam lumen lambung sekitar I juta pompa Na.-K- yang mampu memindahkanyang berkaitan dengan sekresi asam hidroklorida sewaktupencernaan makanan. Pompa ini memindahkan H- melawan sekitar 200 juta ion per detik).gradien yang sangar besar: konsentrasi H- di lumen lambungadalah 3 sampai 4 jutakali lebih besar daripada konsentrasi- Pompa Na--K- memiliki riga peran penting:nya di darah. 1. Pompa ini membentuk gradien konsentrasi Na- dan K.POMPA Na*-K* di kedua sisi membran plasma semua sel; gradien ini sangar penring dalam kemampuan sel saraf dan ototMekanisme rranspor aktif lain yang lebih rumit melibatkan untuk menghasilkan sinyal listrik yang esensial bagipemindahan dua penumpang yang berbeda, baik secara ber-samaan dalam arah yang sama atau berurutan dalam arah fungsi mereka (topik yang akan dibahas lebih lengkap diberlawanan. Sebagai contoh, membran plasma semua selmemiliki pompa Na.-K. ATPase (disingkat pompa Na.-K-) bagian selanjutnya).yang aktif secara sekuensial. Pembawa ini memindahkan Na-keluar sel, memekatkannya di CES, dan mengambil K. dari 2. Pompa ini membantu mengatur volume sel denganluar, memekatkanya di CIS (Gamb ar 3-17) . Penguraian AIp mengontrol konsentrasi zat-zat rcrlarut di dalam sel se-melalui aktivitas AIPase diikuti oleh fosforilasi molekul pem- hingga efek osmotikyang dapat menyebabkan pembeng-bawa di sisi intrasel meningkatkan afinitas pembawa terha- kakan atau penciutan sel berkurang. 3. Energi yang digunakan unruk menjalankan pompa Na--K. juga secara tidak langsung berfungsi sebagai sumber energi bagi kotranspor glukosa dan asam amino menembus sel usus dan ginjal. Proses ini dikenai sebagai trans?or ahtif sekunder. Membran Plasma dan Potensial Membran 77

Gradien konsentrasi (Tingsi) CES ,w $iffffii mengalami defosforilasi $ (Rendah) Arah transporLangkah 1 l-vot\"rut yung Langkah 2 II akan ditransporKonformasi Y pembawa yang mengalami Konformasi X pembawa yang mengalamifosforilasi memiliki afinitas tinggi terhadap defosforilasi memiliki afinitas rendah terhadappenumpang. Molekul penumpang yang akan penumpang. Molekul penum.pang terlepas daridipindahkan berikatan dengan pembawa di pembawa di sisi konsentrasi tinggi O! = to\"t\"tsisi konsentrasi rendah.Gambar 3-15Transpor aktif. Energi ATP dibutuhkan dalam siklus fosforilasi-defosforilasi pembawa untuk memindahkan molekul penumpang\"menanjak\" dari regio dengan konsentrasi rendah ke regio dengan konsentrasi tinggi.o o oo o1 OO yKetika membuka ke CES, pembawa menurunkan Na* di sisi konsentrasi tingginya dan mengambil K* dari sisi konsentrasi rendahnya. o oo o oKonformasi Y pompa NarK- yang { '.'^ /^T Konformasi X pompamengalami fosforilasi memiliki ) NaLKt yang mengalamiafinitas tinggi terhadap Na* dan defosforilasi memilikiafinitas rendah terhadap K. ketika afinitas tinggi terhadap K-terpajan ke CIS dan afinitas rendah terhadap Na. ketika o terpajan ke CES oKetika membuka ke dari sisi konsentrasi rendahnya dan menuru nkan K. di sisi konsentrasi tingginyaO = Natrium (Na-) oGambar 3-'17Pompa Na*-K* ATPase. Membran plasma semua sel mengandung pembawa transpor-aktif, pompa Na.-K- ATPase, yangmenggunakan energi pada siklus fosforilasi-de{osforilasi pembawa untuk secara berurutan memindahkan Na* keluar sel dan K.ke dalam sel melawan gradien konsentrasi ion-ion tersebut. Pompa ini memindahkan tiga Na* keluar dan dua K\" masuk untuksetiap ATP yang diuraikan.78 Bab 3

TRANSPOR AKTIF SEKUNDER yang tersimpan dalam bentuk gradien konsentrasi ionTidak seperti sebagian besar sel di tubuh, sel usus dan ginjal (misalnya gradien Na.) untuk memindahkan molekulsecara aktif memindahkan glukosa dan asam amino dari dae- kotransportasi melawan gradien (\"menanjak'). Hal ini sangatrah dengan konsentrasi rendah ke daerah dengan konsentrasi eftsien, karena Na. tetap harus dipompa keluar untuk mem-tinggi. Sel usus memindahkan nutrien-nutrien ini dari bagian pertahankan integritas listrik dan osmotik sel.dalam lumen usus ke dalam darah, memekatkan mereka di Glukosa dibawa masuk ke sel menembus membrandarah sampai tidak ada lagi molekul-molekul ini yang ter- luminal oleh transpor aktif sekunder kemudian secara pasiftinggal di lumen untuk keluar melalui tinja. Sel ginjal me- mengalir keluar sel menembus membran basolateral oleh difusi terfasilitasi mengikuti penurunan gradien konsentrasinyelamatkan molekul-molekul nutrien ini untuk tubuh dan masuk ke darah. Difusi terfasilitasi ini diperantarai oleh suatu pembawa pasif di membran basolateral yang identikdengan memindahkan mereka keluar dari cairan yang akan dengan yang memindahkan glukosa ke dalam sel lain, tetapimenjadi urin, mengangkut mereka melawan gradien konsen- di sel usus dan ginjal pembawa ini memindahkan glukosa keluar sel. Perbedaan bergantung pada arah gradien kon-trasi ke dalam darah. Namun, pada mekanisme ini energi tidak sentrasi glukosa. Pada kasus sei usus dan ginjal, konsentrasisecara langsung diberikan ke molekul pembawa. Pembawa glukosa di dalam sel lebih tinggi.yang mengangkut glukosa melawan gradien konsentrasinyadari lumen usus dan ginjal berbeda dengan pembawa pada Sebelum meninggalkan topik mengenai transpor yangdifusi terfasilitasi glukosa. Pembawa di sel usus dan ginjal ada- diperantarai oleh pembawa, pikirkanlah semua aktivitas yanglah pembawa kotranspor yaitu mereka memiliki dua tempat mengandalkan bantuan molekul pembawa. Semua sel ber-pengikatan, satu untuk Na- dan yang lain untuk molekul gantung pada pembawa untuk menyerap glukosa dan asamnutrien. Pompa Na.-K. di sel-sel ini terletak di membran baso- amino, yang masing-masing berfungsi sebagai sumber energilateral (membran di dasar sel yang berlawanan dengan lumen utama dan bahan dasar struktural. Pompa Na--K- pentingdan di sepanjang tepi lateral sel di bawah taur erar; lihat Gam- untuk membangkitkan aktivitas listrik sel dan untuk me-bar 3-5,,h. 66). Lebih banyak Na. terdapat di lumen daripada mastikan bahwa sel memiliki konsentrasi zat-zat terlarut yang secara osmotis aktif dalam jumlah memadai. Tianspor aktifdi dalam sel karena pompa Na.-K- membutuhkan-energi baik primer atau sekunder atau keduanya, digunakan secara luas untuk melaksanakan fungsi khusus sisrem saraf danmengangkut Na. keluar sel di membran basolateral, menjaga pencernaan serta ginjal dan semua jenis otot.konsentrasi Na- intrasel tetap rendah. Karena perbedaan kon- I Pada transpor vesikular, bahan dipindahkansentrasi Na. ini maka lebih banyak Na- berikatan dengan pem-bawa kotranspor luminal ketika pembawa terpajan ke luar masuk atau keluar sel dengan dibungkus oleh(Gambar 3-18). Pengikatan Na* ke pembawa kotranspor me- membran.ningkatkan afinitas pembawa terhadap penumpang lainnya(misalnya glukosa), sehingga pembawa memiliki afinitas tinggi Sistem transpor khusus yang diperantarai oleh pembawa yangterhadap glukosa ketika terpajan ke luar. Ketika Na- dan glu- terbenam di membran plasma dapat secara selektif memindah-kosa terikat ke pembawa, pembawa mengalami perubahan kan ion dan molekul polar kecil. Tetapi bagaimana denganbentuk dan membuka ke bagian dalam sel. Baik Na- maupun molekul polar besar atau bahkan bahan multimolekul yangglukosa dilepaskan ke interior-Na* karena konsentrasi Na* harus masuk atau keluar sel, misalnya sewaktu seftresi hormonintrasel yang rendah, dan glukosa karena berkurangnya afinitas protein (molekul polar besar) oleh sel endokrin atau ingestitempat pengikatan setelah pelepasan Na.. bakteri invasif (partikel multimolekul) oleh sel darah putih? Perpindahan Na- ke dalam sel oleh pembawa kotranspor Bahan-bahan ini tidak dapat menembus membran plasma,ini mengikuti penurunan gradien konsentrasi karena kon- bahkan dengan bantuan: Mereka terlalu besar bagi saluran, dansentrasi Na. intrasel yang rendah, tetapi perpindahan glukosa ddak tersedia pembawa bagi bahan-bahan ini (mereka bahkanbersifat \"menanjali' karena glukosa mengalami pemekatan terlalu besar bagi molekul pembawa). Partikel-partikel besar iniintrasel. Na- yang dibebaskan dengan cepat dipompa keluar dipertukarkan antara CIS dan CES bukan dengan melewatioleh mekanisme rranspor aktif Na.-K. sehingga kadar Na-intrasel dijaga tetap rendah. Energi yang digunakan dalam membran tetapi dengan membungkusnya daiam suatu vesikelproses ini tidak secara Iangsung digunakan untuk menjalan- berselubung membran, suatu proses yang disebut transporkan pembawa kotranspor, karena tidak diperlukan fosforilasi vesikular. Tlanspor vesikular memerlukan energi sehingga carauntuk mengubah afinitas tempar pengikatan terhadap glu-kosa. Pembentukan gradien konsentrasi Na- oleh mekanisme ini adalah metode aktif transpor membran. Energi diperlukantranspor aktif primer (pompa Na.-K-) lah yang menjalankan untuk membentuk vesikel dan menggerakkan vesikel di dalammekanisme transpor aktif sekunder ini (pembawa kotranspor sel. Tianspor ke dalam sel dengan cara ini dinamai endositosis,Na--glukosa) untuk memindahkan glukosa melawan gradien sementara transpor keluar selnya disebut eksositosis.konsentrasinya. Pada transpor aktif primer, energi secarahngsung digunakan untuk memindahkan suatu bahan me- ENDOSITOSTSlawan gradien konsentrasinya. Istilah transpor aktif tanpaembel-embel biasanya berarti transpor aktif primer. Pada Pada endositosis membran plasma mengelilingi bahan yangtranspor aktif sekunder, energi dibutuhkan pada keseluruh- akan ditelan, kemudian menyatlr di atas permukaan bahanan proses, tetapi tidak secara langsung diperlukan untuk sedemikian sehingga bahan tersebut terperangkap di dalammenjalankan pompa. Pompa menggunakan energi \"bekas\" Membran Plasma dan Potensial Membran 79

o Suatu pembawa kotranspor otr c \ di batas luminal secara Lumen ldak dinerlukan ,.fr^*\"kotranspor Batas luminal simultan memindahkan usus I | glukosa melawan gradien energr konsentrasinya dan Na. I mengikuti penurunan gradienkonsentrasinya dari lumen keo dalam sel. Tidak ada energi yang digunakan secara langsungoleh pembawa kotransporuntuk memindahkan glukosamelawan gradien konsen-trasinya. Operasi pembawakotranspor ini dijalankan oleh \ogradien konsentrasi Na. (Na-CIS lebih rendah dibandingkan dengan di Iumen) yang tercipta @ Taut erat oleh pompa Na.-K- yang menggunakan energi. -o Pompa Nat-K- secara aktif Pompa Na- memindahkan Na. keluar sel di batas basolateral, menjaga Sel epitel yang konsentrasi Na- CIS tetap melapisi usus halus lebih rendah daripada konsentrasinya di lumen.o Setelah masuk ke sel dengan transpor aktif sekunder,glukosa dipindahkan mengikuti Bataspenurunan gradien konsen- basolateraltrasinya dari sel ke darahdengan difusi terfasilitasi.diperantarai oleh pembawaglukosa pasif di batas basal.@ eompa Na.-K. juga memindahkan secara aktifK- ke dalam sel, memper-tahankan konsentrasi K.intrasel tetap tinggi, tetapiefek ini tidak berpengaruh @ = Nutrirt A,= Katium E=Glukosa O=Fosfatpada transpor aktif sekunder.Gambar 3-18Transpor aktif sekunder. Glukosa (serta asam amino) dipindahkan menembus sel usus dan ginjal melawan gradienkonsentrasinya oleh transpor aktif sekunder.sel (lihat h. 32).Ingatlah bahwa terdapat tiga bentuk endo- sei-sel tipis yang melapisi kapiler, rempat terjadinya per-sitosis, bergantung pada sifat bahan yang diinternalisasi: tukaran bahan antara darah dan jaringan sekitar.pinositosis (penyerapan CES nonselektif), endositosis yang EKSOSTTOSTSdiperantarai oleh reseptor (penyerapan selektifsuatu molekulbesar), dan fagositosis (penyerapan selektif partikel multimo- Pada eftsositosis, yang terjadi hampir kebalikan dari endo-lekul). sitosis. Vesikel terbungkus membran yang terbentuk di dalam sel menyatu dengan membran plasma, kemudian membuka Setelah berada di dalam sel, vesikel yang telah ditelan dan membebaskan isinya ke eksterior (lihat h. 29). Bahan-tersebut memiliki dua kemungkinan: bahan yang dikemas untuk diekspor oleh retikulum endoplas- ma dan kompleks Golgi dieksternalisasi dengan eksositosis.1. Umumnya lisosom berfusi dengan vesikel untuk meng- Eksositosis memiliki dua fungsi berbeda: uraikan dan membebaskan isi vesikel ke dalam cairan 1. Merupakan mekanisme untuk mengeiuarkan molekul intrasel. polar besaq misalnya hormon protein dan enzim yang2. Di sebagian sel, vesikel endositotik tidak berfusi dengan tidak mampu menembus membran plasma. Dalam hal lisosom tetapi bergerak ke sisi sel yang berlawanan, tem- ini, isi vesikel bersifat sangat spesifik dan hanya di- pat vesikel tersebut membebaskan isinya melalui eksosi- bebaskan jika terdapat sinyal yang sesuai. tosis. Ini merupakan jalur untuk memindahkan partikel secara utuh menembus sel. Lalu lintas vesikel semacam ini adalah cara untuk memindahkan bahan menembus80 Bab 3

2. Memungkinkan sel menambahkan komponen spesifik miliki 'potensial\" untuk melakukan kerja, maka pemisahan muatan di kedua sisi membran disebut potensial membran. ke membran, misalnya pembawa tertentu' saluran, atau Potensial membran diukur dalam satuan volt (satuan yang reseptor, bergantung pada kebutuhan sel. Dalam hal ini, sama yang digunakan untuk tegangan dalam alat listrik), komposisi membran yang mengelilingi vesikel sangat tetapi karena potensial membran relatif rendah maka satuan berperan, dan isi mungkin sekedar sampel CIS. yang digunakan adalah milivolt (mU (l mV = l/1000 Laju endositosis dan elaositosis harus dijaga seimbanguntuk mempertahankan agar luas permukaan membran dan volt).volume sel konstan. Pada sel yang aktif melakukan endositosis, Karena konsep potensial bersift mendasar untuk me-lebih dari 1000/o membran plasma mungkin digunakan dalamsatu jam untuk membungkus vesikel yang diinternalisasi mahami banyak hal dalam fisiologi, khususnya fisiologi ototsehingga membran permukaan perlu diganti dengan eksosi- dan sarafi maka apa yang dimalsud dengan istilah ini harustosis. Sebaliknya, ketika suatu sel sekretorik dirangsang untuk benar-benar jelas. Secara elektris, membran dalam Gambarmelakukan seLresi, sel ini mungkin secara temporer melaku- 3- 1 9a bersifat netral. Di kedua sisi membran terdapat muatankan penyisipan hingga 30 kali luas membrannya melalui positif (+) dan negatif C) dalam jumlah yang sama sehinggaelsositosis. Membran tambahan ini harus secara spesifik di- tidak terbentuk potensial membran. Dalam Gambar 3-19b,ambil kembali oleh aktivitas endositotik yang setara. Dengan sebagian dari muaran positif dari sisi kanan dipindahkan kedemikian, melalui eksositosis dan endositosis, bagian-bagianmembran secara terus-menerus dipulihkan, diambil, dan di- sisi kiri. Kini sisi kiri memiliki kelebihan muatan positifdaur ulang. Pembahasan kita tentang transpor membran kini sementara sisi kanan menjadi kelebihan muatan negatif.selesai. Tabel 3-2 meringkaskan jalur-jalur yang dapat di- Dengan kata lain, terjadi pemisahan muatan-muatan yanggunakan bahan untuk berpindah antara CES dan CIS. Sel berlawanan di kedua sisi membran, atau perbedaan dalam jumlah relatif muatan positif dan negatif di kedua sisi. Yaitu,bersifat selektifdalam hal apa yang dapat masuk atau keluar kini terdapat potensial membran. Gaya tarik antara muatan-karena sel memiliki beragam jumlah dan jenis saluran, perrt- muatan yang terpisah ini menyebabkan muatan terkumpulbawa, atau mekanisme untuk transpor vesikular. Molekul po- dalam suatu lapisan tipis di sepanjang permukaan luar danlar besar (terlalu besar untuk saluran dan tidak larut lemak) dalam membran plasma (Gambar 3-19c). Muatan-muatanyang mekanisme transpor khususnya tidak dlmilikl oleh sel yang terpisah ini hanya mencerminkan sebagian kecil daritidak akan dapat menembus membran sel. jumlah total partikel bermuatan (ion) yang terdapat di CES dan CIS. Sebagian besar cairan yang terdapat di dalam dan di Tianspor selektif K. dan Na* menentukan sifat ke- luar sel bersift netral secara elektris (Gamb ar 3-l9d).Ion-ion yang secara listrik seimbang dapat diabaikan, karena merekalistrikan sel. Selanjutnya kita akan mengalihkan perhatian tidak berperan membentuk potensial membran. Karena itu,kepada topik ini. potensial membran diciptakan oleh sebagian kecil (hampir dapat diabaikan) dari seluruh partikel bermuatan yangPOTENSIAL MEMBRAN terdapat di cairan tubuh. Perhatikan bahw-a membran ituMembran plasma semua sel hidup memiliki potensial mem-bran, atau mengalami polarisasi listrik. sendiri tidak bermuatan. Kata potensial membran merujuk kepada perbedaan dalam muatan antara selapis tipis regioI Potensial membran adalah pemisahan muatan CIS dan CES yang masing-masing terletak tepat di samping membran dalam dan rnembran luar.yang berlawanan di kedua sisi membran plasma. Besar potensial bergantung pada jumlah muatan ber-Istilah potensial membran merujuk kepada pemisahan lawanan yang dipisahkan: semakin banyak jumlah muatanmuatan di kedua sisi membran atau perbedaan dalam jumlah yang dipisahkan, semakin besar potensial. Karena itu, dalamrelatif kation dan anion di CIS dan CES. Ingatlah bahwa Gambar 3-19e membran B memiliki potensial lebih besarmuatan yang berlawanan cenderung saling tarik dan muatan daripada A dan lebih kecil daripada C.yang sama cenderung saling tolak. Harus dilakukan kerja(pengeluaran energr) untuk memisahkan muatan yang ber- I Potensial membran disebabkan oleh perbedaanlawanan setelah keduanya menyatu. Sebaliknya, ketikapartikel-partikel yang muatannya berbeda telah dipisahkan dalam konsentrasi dan permeabilitas ion-ion kunci. maka gaya tarik listrik antara keduanya dapat dimanfaatkanuntuk melakukan kerja jika muatan-muatan tersebut dibiar- Semua sel memiliki potensial membran. Sel di jaringan pekakan menyatu kembali. Ini adalah prinsip yang mendasari rangsang (excitable tissua)-yaitu sel sarafdan sel otot-memilikialat-alat listrik. Karena muatan-muatan yang terpisah me- kemampuan untuk menghasilkan perubahan cepat sesaat dalam potensial membran ketika dirangsang. Fluktuasi sing- kat potensial ini berfungsi sebagai sinyal listrik. Potensial membran konstan yang terdapat di sel-sel jaringan tidak peka rangsang dan sel-sel jaringan peka rangsang dalam keadaan istirahat-yaitu, ketika sel-sel tersebut ddak menghasilkan sinyal listrik-dikenal sebagai potensial membran istirahat. Kini kita akan berkonsentrasi pada pembentukan dan peme- liharaan potensial membran istirahat serta akan meneliti di Membran Plasma dan Potensial Membran 81

Tabel 3-2Karakteristik Metode Transpor Membran BAHAN YANG KEBUTUHAN ENERGI DAN GERAKAN TERLIBAT YANG MENGHASILKAN GAYAMETODE TRANSPOR BATAS TRANSPORDifusi Molekul nonpolar Pasif; molekul berpindah mengikuti Berlanjut hingga gradienMelalui lapis ganda lemak ukuran apapun (mis. penurunan gradien konsentrasi (dari lenyap (tercapai keadaanMelalui saluran protein 02, CO2, asam lemak) konsentrasi tinggi ke rendah) stabil tanpa difusi netto) lon kecil tertentu (mis. Berlanjut sampai tidak ada Kasus khusus osmosis Na*, K*, Cak, Cl) Pasif; ion berpindah mengikuti lagi perpindahn netto dan penurunan gradien elektrokimia tercapai keadaan stabilTranspor yang Diperantarai Hanya air melalui saluran terbuka (dari konsen-oleh Pembawa trasi tinggi ke rendah dan tertariknya Berlanjut sampai perbedaanDifusi terfasilitasi ion ke daerah dengan muatan konsentrasi lenyap atau sampai berlawanan) dihentikan oleh tekananTranspor aktif primer hidrostatik yang berlawanan Pasif; air mengalir mengikuti penu- atau sampai sel hancurTranspor aktif sekunder runan gradien konsentrasi (air berpin- dah ke daerah dengan konsentrasi air Memperlihatkan maksimumTranspor Vesikular rendah, yi. daerah dengan konsentrasi transpor (Tm); pembawaEndositosis zat terlarut tinggi) dapat mengalami penjenuhan Pinositosis Molekul polar spesifik Pasif; molekul berpindah mengikuti Memperlihatkan maksimum yang memiliki penurunan gradien konsentrasi (dari transpor; pembawa dapat Endositosis yang pembawa spesifik konsentrasi tinggi ke rendah) mengalami penjenuhan diperantarai oleh (mis. glukosa) reseptor Aktif; ion berpindah melawan gradien Memperlihatkan maksimum Fagositosis Molekul polar atau konsentrasi (dari konsentrasi rendah ke transpor; pembawaEksositosis ion spesifik yang tinggi); memerlukan ATP kotranspor dapat mengalami memiliki pembawa penjenuhan (mis. Na., K*, asam Aktif; molekul berpindah melawan amino) gradien konsentrasi (dari konsentrasi Kontrol belum dipahami rendah ke tinggi); didorong langsung Molekul polar spesifik oleh gradien ion (biasanya Na+) yang Mensyaratkan pengikatan ke dan ion yang memiliki diciptakan oleh pompa primer yang reseptor spesifik di pembawa kotranspor memerlukan ATP permukaan membran (mis. glukosa, asam Mensyaratkan pengikatan ke amino, beberapa ion) reseptor spesifik di permukaan membran Sejumlah kecil cairan Aktif; membran plasma mencekung ke Sekresi dipicu oleh rang- €ES; juga penting dalam dan terputus di permukaan, sangan saraf atau hormon dalam daur ulang membentuk vesikel yang terinternalisasi spesifik; kontrol lain yang membran berperan dalam lalu lintas Aktif; membran plasma mencekung ke transelular dan daur ulang Molekul polar besar dalam dan terputus di permukaan, membran belum diketahui. tertentu (mis. protein) membentuk vesikel yang terinternalisasi Partikel multimolekul Aktif; sel menjulurkan pseudopodia (mis. bakteri dan sisa yang mengelilingi partikel, membentuk vesikel yang kemudian diinternalisasi se!) Aktif; peningkatan Ca2* sitosol memicu Produk sekretorik fusi vesikel sekretorik dengan membran (mis. hormon dan plasma; vesikel membuka keluar dan enzim) serta molekul membebaskan isinya ke luar sel besar yang melewati sel dengan utuh; juga penting dalam daur ulang membran82 Bab 3

Membran ++ ++++ ++ + (10+,10-) (10+,10-) (15+, 10-) (5+, 1o-) Membran tidak memiliki potensial Membran memiliki potensial (a) (b) j_*+:++:+--*:++:_+--+:+++_+--:++*=--+_+4+--.+*\"-2/f1-+++:+' -+-+-+-+-+-+ -++++.1-\\++' --*\+{T-+a+_**::+---++_*+--+:-*+*+_-:-++-+_ +- ri + ++-+-+-+-+-+- + -++- + l+ ; -+++ - -+ ++_- t l_ ; ; +-r++-+-+ +-+-+-+- j l+ +1 + + _,/+ , +sisanya yang yang menentukan Bagian cairan sisanya yang -+-+-+-+-secaraelektris terbentuknyapotensial secara elektrisnetral netral (c) (d) ++ + + + ++ ++ + + + ++ (e)Gambar 3-19Pembentukan potensial membran akibat distribusi tak merata muatan positif dan negatif di kedua sisi membran. (a) Ketikamuatan positif dan negatif tersebar seimbang di kedua sisi membran, tidak terbentuk potensial membran. (b) Ketika muatanyang berlawanan dipisahkan oleh membran; tercipta potensial membran. (c) Muatan tak-seimbang yang menentukan potensialmembran terakumulasi dalam suatu lapisan tipis di sepanjang permukaan membran. (d) Sebagian besar cairan di CES dan CISsecara elektris netral. Muatan tak seimbang terakumulasi dalam suatu lapisan tipis di sepanjang membran plasma. (e) MembranB memiliki potensial lebih besar daripada A dan lebih kecil daripada C.bab-bab selanjutnya perubahan yangterjadi di jaringan peka Konsentrasi dan permeabilitas relatif ion-ion yang ber-rangsang sewaktu pembentukan sinyal listrik. peran penting dalam aktivitas listrik membran diperbanding- kan di Tabel 3-3. Perhatikan bahwa Na- memilihi honsentrasi Distribusi tak-seimbang beberapa ion kunci antara CIS lebih besar di cairan ekstrasel dan konsen*asi K. jauh lebihdan CES serta perpindahan selektif mereka menembus mem- besar di cairan intrasel. Perbedaan konsentrasi ini dipertahan- kan oleh pompa Na--K. yang membutuhkan energi. Karenabran plasma merupakan penentu sifat listrik membran. Ditubuh, muatan listrik dibawa oleh ion-ion. Ion-ion yang ter- membran plasma hampir sama sekali impermeabel terhadaputama berperan dalam pembentukan potensial membran isti-rahat adalah Na-, K-, dan A-. Yang terakhir mengacu kepada A- maka protein besar yang bermuatan negatif ini hanyaprotein intrasel besar bermuatan negatif (anion). Ion lain(misalnya kalsium, magnesium, klorida, bikarbonat, dan fos- terdapat di dalam sel. Setelah disintesis dari asam amino yangfat) tidak memberi kontribusi langsung bagi sifat listrikmembran plasma istirahat di sebagian besar sel, meskipun diangkut ke dalam sel, protein tetap terperangkap di dalam sel.mereka memiliki peran penting lain di tubuh. Selain mekanisme pembawa aktif, Na- dan K- dapat secara pasif menembus membran melalui saluran protein yang spesifik bagi mereka. K- biasanya jauh lebih mudah me- Membran Plasma dan Potensial Membran 83

taLet $3 EFEK PERPINDAHAN KATIUM SAJA PADAK. qnsent€t i' danr.P.eimealb.l I ita s ton ya_n g ee r pe ian da larn POTENSIAL MEMBRAN: P0TENS|AIPotqnsial,Membi'*O-i,Sei.saraf daiam keadaan lstirihat KESEIMBANGAN K- KONSENTRASI Marilah kita bahas suatu situasi hipotetis yang ditandai oleh (milimol/liter) (1) adanya konsenrrasi untuk K- dan A di kedua sisi mem- Ekstrasel lntrasel PERMEABILITAS RELATIF bran, (2) permeabilitas bebas membran terhadap K+ tetapi tidak terhadap A-, dan (3) belum terbentuknya potensial.Na* r50 15 1 Gradien konsentrasi untuk K. akan cenderung memindah- 150 K+ 5 6s0 50-7s kan ion ini keluar sel (Gambar 3-20). Karena membran A\" 0 permeabel terhadap K. maka ion ini akan cepat menembus membran. Sewaktu berpindah keluar, ion ini membawanembus membran dibandingkan dengan Na* karena mem-bran biasanya memiliki lebih banyak saluran terbuka bagi muatan positifnya keluar sehingga lebih banyak muatanlalu lintas pasif K. daripada bagi Na.. Pada potensial istirahat positif berada di luar. Pada saat yang sama, muatan negatifdi sebuah sel saraf, membran sekitar 50 sampai 75 kali lebih dalam bentuk A- akan tertinggal di dalam, serupa denganpermeabel terhadap K'daripada terhadap Na-. situasi yang diperlihatkan di Gambar 3-l9b (Ingatlah bahwa Berbekal pengerahuan tenrang konsentrasi relatif dan anion protein besar tidak dapat berdifusi keluar meskipunpermeabilitas ion-ion ini, kini kita dapat menganalisis gaya-gayayarg bekerja di kedua sisi membran plasma. Analisis ini terdapat gradien konsentrasi yang besar). Kini akan terbentukakan diuraikan sebagai berikut: Kita mula-mula akan mem-bahas kontribusi langsung pompa Na.-K. terhadap potensial potensial membran. Karena juga akan tercipta gradien listrikmembran; kedua, efek yang ditimbulkan oleh perpindahan maka K-, karena bermuatan positif, akan tertarik ke interiorK. saja pada potensial membran; ketiga, efek Na- saja; danyang terakhir, situasi yang terdapat di sel ketika efek K. dan sel yang bermuatan negatif dan tertolak oleh elaterior yangNa. terjadi secara bersamaan. Ingatlah di sepanjang pem- bermuatan positif. Karena itu kini terdapat dua gaya ber- lawanan yang bekerja pada K.: gradien konsentrasi yangbahasan inibahwa gradien honsentrasi untuk K* akan seklu ke cenderung memindahkan K. keluar sel dan gradien listrikarah luar dan gradien konsentrasi untuh Na* seklu mengarah hedakm, karena pompa Na--K. mempertahankan konsentrasi yang cenderung memindahkan K. masuk ke sel.K. di dalam sel lebih tinggi dan konsentrasi Na. di .luar sellebih tinggi. luga perhatikan bahwa karena K- dan Na. adalah Pada awalnya gradien konsentrasi akan lebih kuat dari-kation (bermuatan positif) maka gradien lisnih untuh hedua pada gradien listrik sehingga terjadi perpindahan netto K*ion ini akan selalu mengarah he sisi membran yang bermuatan keluar sel, dan potensial membran akan meningkat. Na-negatif. mun, karena semakin banyak K. yang berpindah mengikuti penurunan gradien konsentrasinya keluar sel maka gradienEFEK POMPA NATRIUM-KALIUM PADA POTENSIAL listrik (yang berlawanan) juga akan semakin besar karenaMEMBRAN bagian luar sel menjadi semakin positif sementara bagian dalam semakin negatif. Kita akan berpikir bahwa gralienSekitar 20o/o dari potensial membran secara langsung dihasil- konsentrasi untuk K* akan semakin berkurang Larena K- meninggalkan sel mengikuti penurunan gradien ini. Na-kan oleh pompa Na*-K.. Mekanisme transpor aktif ini me- mun, yanB mengeiutkan gradien konsentrasi K. akan, padamompa keluar tiga Na- untuk setiap dua K. yang dibawanya hakikatnya, tetap meskipun terjadi perpindahan K. keluarmasuk ke sel. Karena Na. dan K- adalah ion positif makatranspor tak seimbang ini menimbulkan potensial membran, sel. Penyebabnya adalah bahkan perpindahan Kr keluar seldengan bagian luar menjadi relatif lebih positif daripada dalam jumlah sangat kecil sudah menimbulkan perubahanbagian dalam karena lebih banyak ion positifyang dikeluar-kan daripada yang masuk. Namun, sebagian besar potensial besar dalam potensial membran. Karenanya, untuk men-membran-sisa 80o/o-nya-disebabkan oleh difusi pasif K- dan ciptakan gradien lisuik yang arahnya berlawanan, yangNa. mengikuti penurunan gradien konsentrasinya. Karena jumlahnya sangat sedikit tersebut jumlah ion K. harus ke-itu, sebagian besar peran pompa Na.-K. dalam menghasilkan luar sel sehingga konsentrasi K* di dalam dan luar sel padapotensial membran bersifat takJangsung, melalui peran dasarnya tidak berubah. Sewaktu K* terus keluar sel meng-kritisnya dalam mempertahankan gradien konsentrasi yang ikuti penurunan gradien konsentrasi (yang nyatanya tidak berubah ini), gradien listrik yang mengarah ke dalam akansecara langsung berperan dalam perpindahan ion yang mem- semakin kuat. Perpindahan keluar netro secara perlahanbentuk bagian terbesar dari potensial membran. akan berkurang bersamaan dengan meningkatnya besar gra- dien listrik mendekati gradien konsentrasi. Akhirnya keiika kedua gaya saling mengimbangi (yaitu, ketika keduanya berada dalam ekuilibrium), tidak ada lagi perpindahan netto K.. Potensial yang terbentuk pada ekuilibrium ini dikenal sebagai potensial keseimbangan K- (E*r). pada titik ini, akan tetap terdapat gradien konsentrasi-K- y^ng besar, tetapi tidak lagi terjadi perpindahan netto K- keluai sel mengikuti penurunan gradien konsentrasinya .karena adanya gradien listrik yang arahnya berlawanan dan sama kuat (Gambar 3-20).84 Bab 3

Membran plasmaGradien listrik + O Gradien konsentrasi untuk K+ cenderung mendoronguniuk K+ + ion ini keluar sel. + CA- @ eagian luar sel menjadi lebih + karena ion K* yang + + bermuatan positif berpindah keluar mengikuti penurunan + gradien konsentrasinya + + @ Membran bersifat impermeabel terhadap anion protein + intrasel yang besar (A-). Bagian dalam sel menjadi lebih - karena ion K* yang bermuatan positif keluar, meninggalkan A- yang bermuatan negatif Gradien listrik/elektris yang tercipta cenderung mendorong K+ masuk ke sel @ Tidak terjadi perpindahan K* lebih lanjut ketika gradien listrik yang mengarah ke dalam secara tepat mengimbangi gradien konsentrasi yang mengarah ke luar. Potensial membran pada titik keseimbangan ini adalah potensial keseimbangan untuk K+ (E^.) pada -90 mV.Ex'= -90 mVGambar 3-20Potensial keseimbangan untuk K* Potensial membran pada E*. adalah -90 mV Berdasar- = 6t log 1kan perjanjian, tanda seklu rnenunjuhhan polaritas maatan 30yang berlebihan di bagian dalam membran Potensial membran Karena log ll30 = -1.477, maka-90 mV berarti bahwa potensial memiliki besar 90 mVdengan bagian dalam relatif negatif terhadap bagian luar. E*. = 5r (-r.477) = -90mVPotensial +90 mV akan memiliki kekuatan yang sama, tetapidalam hal ini bagian daiam lebih positif daripada bagian Karena 61 adalah suatu konstanta, maka potensial ke- seimbangan pada hakikatnya adalah ukuran dari potensialluar. membran (yaitu, besar gradien listrik) yang persis sama mengimbangi gradien konsentrasi yang terdapat untuk ion Potensial keseimbangan untuk suatu ion yang konsen- tersebut (yaitu rasio antara konsentrasi ion di luar sel dan di dalam sel). Perhatikan bahwa semakin besar gradien konsen-trasinya berbeda di kedua sisi membran dapat dihitung trasi untuk suatu ion semakin besar potensial keseimbangan ion tersebut. Untuk mengimbangi gradien konsentrasi yangdengan persamaan Nernst sebagai berikut: lebih besar tentu diperlukan gradien listrik berlawanan yang lebih besar pula. E = 6I lo'Ce,9 EFEK PERPINDAHAN NATRIUM SAJA PADAdi mana POTENSIAL MEM BRAN: POTENSIAL E = potensial keseimbangan untuk ion dalam mV KESEIMBANGAN Na* 61 = suatu konstanta yang mengandung konstanta gas Situasi hipotetis serupa dapat diciptakan untuk Na- saja universal (R), suhu mutlak (T), valensi ion (z) (jika (Gambar 3-21). Gradien konsentrasi untuk Na. akan memin- dahkan ion ke dalam sel, menyebabkan penimbunan muatan valensi adalah 1+, seperti untuk K' dan Na.), suatu positif di interior membran dan meninggalkan muatan ne- gatif di luar (terutama dalam bentuk klorida, Cl-; Na- dan konstanta listrik yang dikenal sebagai Faraday (F), Cl-- yaitu, garam-adalah ion CES predominan). Perpindahan netto ke dalam sel akan berlanjut sampai tercapai keseim- bersama dengan perubahan logaritma alami (ln) menjadi bangan akibat terbencuknya gradien listrik berlawanan yang sama besar dengan gradien konsentrasi. Pada titik ini, berda- logaritma berbasis 10 (log); 61 = M/zF. Untuk setiap sarkan konsentrasi Na., maka potensial keseimbangan Na* ion dengan valensi selain 1+, 61 harus dibagi z untuk (E*.) akan sebesar +60 mV. Dalam hal in bagian dalam sel akan lebih positif berbeda dari potensial keseimbangan un- menghitung potensial Nernst. tuk K.. Besar E*\". agak lebih kecil daripada E*. (60 mV Co = kott.tttrasi ion di luar sel dalam milimol/liter (milimolar; mM) C, = kotr.ttttasi ion di dalam sel dalam mM.Karena konsentrasi K. CES adalah 5 mM dan konsentrasiCISnya 150 mM, maka 8... = 6l loe-5mM 150mM Membran Plasma dan Potensial Membran 85

(i) Poro\" Na+-K+ secara aktif memindahkan Na+ keluar- dari dan K+ masuk ke sel. menjaga konsentrasi Na+ tinggi di CES dan konsentrasi K+ tinggi di ClS. Membran plasma@ K\"r\"n, adanya gradien konsentrasi di kedua sisimembran maka K+ cenderung mendorong potensial membran ke arah potensial keseimbangan K+ (-90 mV) K' + K+ - Difusi netto K+ + sementara Na+ cenderung mendorong potensial mem- Na + JI k\"lu\"r sel yang relatif besar men- bran ke arah potensial keseimbangan Na* 1+66 6y;. dan + + I ciptakan E6+@ U\"rrn, K+ memiliki efek dominan pada potensial membran istirahat karena membran lebih permeabel i*i+r L-go mv terhadap K+. Akibatnya, potensial istirahat (-70 mV) fi*r **t jauh lebih dekat ke E6+ daripada ke Els*. {f Tidak terjadi difusi A- menembus@ S\"lr.\" pembentukan potensial istirahat, difusi K+ L membran keluar sel yang relatif banyak tidak menghasilkan Difusi netto Na+ potensial -90 mV karena membran agak permeabel yang relatif kecil terhadap Na+ dan difusi netto Na+ masuk ke sel yang Na+ masuk ke sel menetralkan relatif sedikit (dalam arsiran abu-abu) menetralkan UI sebagian dari sebagian dari potensial yang akan diciptakan oleh K+ potensial yang terkait saja, sehingga potensial istirahat hanya mencapai diciptakan oleh -70 mV, sedikit lebih kecil daripada E6'. Potensial membran istirahat = -70 mV K+ saja@ Protein intrasel yang bermuatan negatif (A-) dan tidak dapat menembus membran tetap tidak men-dapat imbangan di dalam sel sewaktu perpindahan (A- = protein anion besar intrasel)ion-ron bermuatan positif keluar sel sehingga bagiandalam sel lebih negatif daripada bagian luar.Gambar 3-22Efek perpindahan K- dan Na. pada pembentukan potensial membran istirahat.perlahan, karena permeabilitasnya yang rendah, yaitu karena PERPINDAHAN KLORIDA PADA POTENSIAIsedikitnya saluranNa. yang bocor. MEMBRAN ISTIRAHAT Karena kebocoran tersebut selalu terjadi, mengapa kon- Sejauh ini kita umumnya mengabaikan satu ion lain yangsenuasi K- intrasef tidak terus turun dan konr.ntori N\"- di terdapat dalam konsentrasi tinggi di CES, yaitu Cl-. Kloridadalam sel tidak terus meningkat? Karena pompa Na.-K. lah adalah anion CES utama. Potensial keseimbangannya adalahmaka hal ini tidak terjadi.\" Mekanisme r.\"^po. aktif ini -70 mV persis sama dengan potensial membran istirahat.mengimbangi laju kebocoran (Gambar 3-23). Padapotensial Perpindahan hanya Cl- bermuatan negatif mengikuti penu-istirahat, pompa memindahkan kembali iorr kalium (ke runan gradien konsentrasi akan menghasilkan gradien listrikdalam sel) dalam jumlah yang pada hakikatnya sama dengan yang berlawanan, dengan bagian dalam lebih negatif dari- pada bagian luar. Saat para ahli fisiologi meneliti pertama kaliyang.telah bocor keluar dan secara bersamaan merhindahkan efek ionik yang membentuk potensial membran, mereka ter-keluar ion natrium yang merembes masuk. Kareria pompa goda untuk berpikir bahwa perpindahan Cl dan pembentuk-mengatasi kebocoran maka gradien konsentrasi untuk K'dan an potensial keseimbangan Cl saja sudah dapat menentukanNa. tetap konstan di kedua sisi membran. Karena itu, pompa potensial membran istirahat. Sebenarnya hal yang seballk-Nat-K. tidak saja membentuk perbedaan konsentrasi Na*dan K- di kedua sisi membran tetapi juga mempertahankan nyalah yang terjadi. Potensial membran berperan mendorongperbedaan ini. distribusi Cl- di kedua sisi membran. Seperti baru saja dibahas, besar gradien konsentrasi ini, Sebagian besar sel sangat permeabel terhadap Cl tetapi tidak memiliki mekanisme transpor aktif untuk ion ini.bersama dengan perbedaan permeabilitas membran terhadap Tanpa gaya akdfyang bekerja padanya, Cl akan secara pasifkedua ion, menentukan besar potensial membran. Karena mendistribusikan dirinya untuk mencapai keadaan seirnbang.gradien konsentrasi dan permeabilitas terhadap Na- dan K. Dalam hal ini, Cl- terdorong keluar sel, membentuk gradientetap konstan pada keadaan istirahat maka potensial mem- konsentrasi yang mengarah ke dalam yang mengimbangi se-bran istirahat yang dibentuk oleh gaya-gayaini tetap konstan. cara tepat gradien listrik yang mengarah keluar (yaitu, poten- sial membran istirahat) yang ditimbulkan oleh perpindahanPada titik ini, ddak terjadi perpindahan netto ion apapun, K\" dan Na*. Karena itu, perbedaan konsentrasi Cl- antarakarena semua kebocoran pasif diimbangi secara tepat olehmekanisme pompa aktif. Tercipta keadaan stabil dinamis, CES dan CIS lebih ditimbulkan secara pasif oleh keberadaan potensial rnembran daripada oleh suatu pompa aktif, sepertimeskipun terdapat gradien konsentrasi yang besar bagi K' yang terjadi pada K. dan Na.. Dengan demikian, di sebagian besar sel Cl' tidak mempengaruhi potensial membran istira-dan Na. dalam arah yang berlawanan, serta adanya sedikitkelebihan muatan positif di CES disertai sedikit kelebihanmuatan negatif di CIS (cukup untuk membentuk potensialdengan besar 70 mV). Membran Plasma dan Potensial Membran 87

f---- ll lcEsl Na* K+ Pompa Na** Na*-K* (Pasif) I i,t- U Y// (Pasif) Saluran K* K+Garnbar 3-23Keseimbangan antara kebocoran pasif Na. dan K. dan pompa Na.-Kt aktif. Pada potensial membran istirahat, kebocoran pasifNa. dan K. mengikuti penurunan gradien elektrokimianya diimbangi oleh pompaperpindahan netto Na* dan Kr dan potensial membran istirahat tetap konstan. aktif Na.-K. sehingga tidakterjadihat; potensial membran lah yang secara pasif mempengaruhi Banyak jenis sel menggunakan transpor membran untuk menjalankan aktivitas khusus mereka yang ditujukan untukdistribusi Cl-. (Beberapa sel khusus memiliki pompa Cl aktifl mempertahankan homeostasis. Inilah beberapa contohnya:dengan perpindahan Cl- ikut menentukan potensial). 1. Penyerapan nutrien dari lumen saluran cerna melibatkanPEMANFAATAN KHUSUS POTENSIAL MEMBRAN DISEL SARAF DAN OTOT transpor molekul-molekul penghasil energi ini menem-Sel saraf dan otot t€lah mengembangkan mekanisme peman- bus membran sel-sel yang melapisi saluran cerna.faatan khusus potensial membran. Kedua jenis sel ini dapat 2. Pertukaran O, dan CO, antara udara dan darah di parusecara cepat dan transien mengubah permeabilitas membran melibatkan transpor gas-gas ini menembus membranmereka terhadap ion-ion yang berperan sebagai respons rer-hadap rangsangan yang sesuai sehingga terjadi fluktuasi po- sel-sel yang melapisi kantung udara paru dan pembuluhtensial membran. Fluktuasi potensial yang cepat tersebut ber- darah.peran menimbulkan impuls saraf di sel saraf dan memicu 3. Urin dibentuk oleh pemindahan selektif bahan-bahankontraksi di sel otot. Aktivitas ini adalah fokus dari lima bab antara darah dan cairan di dalam tubulus ginjal menem-berikutnya. Meskipun semua sel memperlihatkan potensial bus membran sel-sel yang melapisi tubulus.membran namun makna potensial ini di sel lain belum jelas,walaupun potensial di sebagian sel sekretorik tampakya ber- 4. Denyut jantung dipicu oleh perubahan siklik dalamkaitan dengan derajat aktivitas sekretorik sel-sel tersebut. transpor Na., K', dan Ca2* menembus membran selPERSPEKTIF BAB lNl: FOKUS PADA jantung.HOMEOSTASIS 5. Sekresi pembawa pesan kimiawi misalnya neurorrans-Semua sel tubuh harus memperoleh bahan-bahan vital,misalnya nutrien dan Or, dari CES sekitar dan harus me- miter dari sei saraf dan hormon dari sel endokrin me-mindahkan zat sisa ke CES untuk dikeluarkan serra produk libatkan transpor produk-produk regulatorik ini ke CESsekretorik, misalnya pembawa pesan kimiawi dan enzim pen- pada stimulasi yang sesuai.cernaan. Karena itu, transpor bahan melewati membran plas-ma antara CES dan CIS merupakan hal esensial bagi kelang- Selain melaksanakan pemindahan selektif bahan antarasungan hidup sel, dan konstituen-konstituen CES harus CES dan CIS, membran plasma mengandung reseptor unrukdipertahankan secara homeostatis untuk menopang berbagai mengikat pembawa pesan kimiawi yang mengarur berbagai aktivitas sel, yang banyak di antaranya adalah aktivitas khususaktivitas yang mempertahankan kehidupan rersebut. untuk mempertahankan homeostasis. Sebagai contoh, hormon vasopresin, yang dikeluarkan sebagai respons terhadap deffsit air di tubuh, berikatan dengan reseptor di membran plasma sel ginjal tipe rertenru. Pengikatan ini memicu sel-sel tersebut untuk menahan air sewaktu pembentukan urin sehingga defisit air yangmemicu respons tersebut dapat dikurangi. Semua sel hidup memiliki potensial membran, dengan interior sel sedikit lebih negatif daripada cairan yang menge-88 Ban -3

lilingi sel ketika sel berada dalam keadaan istirahat secara misalnya memulihkan tekanan darah ke normal ketika tim- bul sinyal bahwa tekanan darah tersebur terlalu rendah.elektris. Aktivitas khusus sel sarafdan orot berganrung padakemampuan sel-sel ini mengubah potensial membran mereka Perubahan cepat pada potensial membran di sel ototsecara cepat pada stimulasi yang sesuai. Perubahan potensial memicu kontraksi otot, yaitu aktivitas khusus otot. Kontraksi otot berperan dalam homeostasis melalui banyak cara, rer-yang sesaat dan cepat ini di sel sarafberfungsi sebagai sinyal masuk pemompaan darah oleh jantung dan pemindahanlistrik atau impuls saraf,, yang menjadi cara unruk menyalur- makanan sepanjang saluran cerna.kan informasi di sepanjang jalur saraf. Informasi ini diguna,kan untuk melakukan penyesuaian-penyesuaian homeostatik,RINGKASAN BAB I Banyak sel disatukan lebih lanjut oleh taut sel khusus yangStruktur dan Komposisi Membran (h.59-64) terdiri dari tiga jenis: desmosom, raut erar, dan tautI Semua sel dibungkus oleh membran plasma, suatu lapis celah. ganda lemak tipis dengan protein-protein tersisip di da- I Desmosom berfungsi sebagai taut perekat untuk menyatu- lamnya dan karbohidrat melekat di permukaan luarnya. kan sel-sel secara mekanis dan khususnya penting diI Penampakan mikroskopik elektron membran plasma se- jaringan yang mendapat banyak p.r.g\".g\"rr. (Lihitkh bagai struktur trilaminar (dua garis gelap dipisahkan oleh Gambar 3-4). satu garis terang) disebabkan oleh susunan molekul- molekul yang men)'usunnya. Molekul-molekul fosfolipid I Taut erat sebenarnya menyatukan sel-sel untuk menyum- menyusun dirinya untuk membentuk suatu lapis ganda dengan interior hidrofobik (garis terang) yang terjepit di bat saluran antara sel-sel rersebut, sehingga lewatnya ba- antara permukaan luar dan dalam yang hidrofilik (garis gelap). (Lihatkh Gambar 3-1, 3-2, dan 3-3). han menembus sel dapat diatur. Thut impermeabel ini ditemukan di lembaran epitel yang memisahkan kom-I Lapis ganda lemak ini membentuk batas struktural sel, partemen-kompartemen dengan komposisi kimia yang sangat berbeda. (Lihatkh Gambar 3-fl. berfungsi sebagai sawar untuk bahan-bahan larut-air dan I Thut celah adalah taut komunikasi anrara dua sel yang berperan menentukan sifat cair membran. berdekatan tetapi tidak saling sentuh. Sel,sel yang disatu-I Molekul kolesterol yang terdapat di antara fosfolipid ikut kan oleh taut celah terhubung melalui saluran-saluran kecil yang memungkinkan pertukaran ion dan molekul berperan dalam sifat cair dan stabilitas membran. kecil antara sel-sel tersebut. Perpindahan ion ini berperan penting dalam penyebaran aktivitas listrik untuk mensin-I Menurut model mosaik cair struktur membran, protein- kronkan konrraksi di otot jantung dan otot polos. protein terbenam di dalam lapis ganda lemak. (Lihathh Gambar 3-3). Protein membran, yang jenis dan distribu- (Lihatlah Gambar 3-6). sinya bervariasi di antara sel-sel, berfungsi sebagai (l) Tlranspor Membran (h. 66-81) saluran untuk lewatnya ion kecil menembus membran, I Suatu bahan mungkin berpindah antara CES dan CIS (2) pembawa untuk memindahkan bahan spesifik masuk dengan arau tanpa bantuan. atau keluar sel; (3) akseptor penanda penambatan (doching marher recEtor) untuk fusi dengan vesikel sekretorik yang I Mekanisme rranspor juga dapat bersifat pasif (partikel selanjutnya dieksositosis; (4) enzim terikat-membran yang mengatur reaksi-realsi kimia spesifik; (5) reseptor untuk berpindah menembus membran tanpa memerlukan pengeluaran energi dari sel) atau akdf (sel mengeluarkan mendeteksi dan berespons terhadap pembawa pesan energi untuk memindahkan pardkel menembus mem- kimiawi yang mengubah fungsi sel; dan (6) molekul pe- bran). (Lihatlah Tabel 3-2, h. S2). rekat sel yang membantu menyatukan sel-sel, dan ber- I Ion dan partikel larut lemak dapat menembus membran fungsi sebagai penghubung suuktural antara lingkungan tanpa bantuan. Molekul nonpolar (larut lemak), berapa- ekstrasel dan sitoskeleton inuasel. pun ukurannya, dapat larut dan secara pasif melalui lapis ganda lemak mengikuti penurunan gradien konsentrasi.I Karbohidrat membran, rantai-rantai pendek gula yang (Lihathh Gambar 3-7 dan 3-8). Ion kecil menembus menonjol hanya dari permukaan luar, befungsi sebagai penanda identitas sel. (Lihatkh Garnbar 3-3). Molekul ini membran secara pasif mengikuti penurunan gradien elek- penting dalam pengenalan \"diri\" pada interalsi antarsel trokimia melalui saluran protein yang khusus bagi ion misalnya pada pembentukan dan perumbuhan jaringan. tersebut.Perlekatan Antarsel (h. 64-66) I Osmosis adalah kasus khusus perpindahan air mengikutiI Sel-sel khusus secara lokd mengeluarkan matrils ekstrasel penurunan gradien konsentrasi ke daerah dengan konsen- rrasi zat terlarut lebih tinggi. (Lihatkh Gambar 3-9 sampai (MES) kompleks yang berfungsi sebagai \"lem' biologis 3-13). antara sel-sel jaringan. I Mekanisme pembawa penting bagi pemindahan molekulI MES terdiri dari bahan encer mirip-gel yang mengandung polar kecil dan untuk perpindahan terrentu ion menem- bus membran. tiga tipe serat protein tersisip di dalamnya: kolagen, elas- tin, dan fibronektin. Membran Plasma dan Potensial Membran 89

I Pada transpor yang dibantu oleh pembawa, partikel di- Pompa Na--K- memberi kontribusi kecil langsung dalam pembentukan potensial membran melalui transpor tak- angkut menembus membran oleh protein pembawa spe- sifik. Tlanspor dengan bantuan pembawa dapat bersifat seimbang ion positif; pompa ini memindahkan lebih pasif dan memindahkan partikel mengikuti penurunan gradien konsentrasinya (difusi terfasilitasi), atau aktif dan banyak ion Na. keluar daripada ion K- masuk. (Lihatlah memindahkan partikel melawan gradien konsentrasinya Gambar 3-17). (transpor aktif). (Lihatlah Gambar 3-14 sampai 3-1/.I Suatu pembawa dapat memindahkan satu bahan spesifik Namun, peran urama pompa Na.-Kt adalah secara aktif mempertahankan konsentrasi Na. lebih besar di luar sel dalam satu arah, dua bahan dalam arah berlawanan, arau dan konsentrasi K. lebih besar di dalam. Gradien konsen- dua bahan dalam arah yang sama. Tianspor aktif primer trasi ini cenderung memindahkan secara pasif K- keluar sel dan Na. ke dalam sel. (Lihatkh Tabel 3-3 dan Gambar memerlukan pemakaian langsung AIP untuk menjalan- 3-20 dan 3-21). kan pompa, semenrara uanspor aktif sekunder dijalankan oleh gradien konsentrabi ion yang dibentuk oleh sistem Karena membran dalam keadaan istirahat jauh lebih per- transpor aktif primer (Lihatlah Gambar 3-16 dan 3-18). meabel terhadap K. daripada terhadap Na. maka lebihI Molekul polar besar dan partikel multimolekul dapat banyak K. yang keluar sel daripada Na- yang masuk. Hal ini menyebabkan kelebihan muatan positif di luar sel dan masuk atau keluar sel dengan dibungkus oleh membran untuk membentuk vesikel yang kemudian dapat diinter- meninggalkan kelebihan muatan negatif di dalam sel da- nalisasi (endositosis) atau dieksternalisasi (eksositosis). lam bentuk anion protein besar (A-) yang terperangkap di (Lihatkh Gambar 2-5 dan 2-8). dalam sel. (Lihatkh Tabel3-3 dan Gambar 3-22). Ketika potensial membran istirahat -70 mV tercapai, ti-I Sel-sel memiliki perbedaan dalam menyeleksi bahan yang dak terjadi lagi perpindahan netro K. dan Na. karena ki- dapat masuk atau keluar karena memiliki saluran, pem- bocoran lebih lanjut ion-ion ini mengikuti penurunan bawa, dan mekanisme untuk transpor vesikular yang gradien konsentrasinya cepat dipulihkan oleh pompa jumlah dan jenisnya beragam. Na.-K.. (Liharkh Gambar 3-23).I Molekul polar besar (terlalu besar untuk melewati saluran Distribusi Cl- di kedua sisi membran terjadi secara pasif oleh terbentuknya potensial membran sedemikian se- dan tidak larut lemak) yang tidak tersedia mekanisme hingga Cl- terkonsentrasi di CES. transpor khusus tidak dapat menembus membran.Potensial Membran (h. 81-8S)I Semua sel memiliki potensial membran, yaitu pemisahan muatan yang berlawanan di kedua sisi membran plasma. (Lihatlah Gambar 3- I 9).SOAL LATIHANPertanyaan Obyektif (f awab an & h. A-44) 3. enzim terikat-membran 4. pengenalan \"diri\"1. Regio hidrofobik molekul-molekul yang membentuk 5. batas strukturalmembran plasma sesuai dengan dua garis hitam struktur 6. fluiditas membranini yang terlihat di bawah mikroskop elektron (Benar atau sakh)? 7. pembawa2. Ekor nonpolar molekul fosfolipid membenamkan diri 8. sawar terhadap lewatnya bahan larut air di interior membran plasma. (Benar atau salah?) 6. Dengan menggunakan kode di kanan, tunjukkan arah3. Melalui pemompaannyay^ng tidak seimbang, pompa perpindahan netto pada masing-masing kasus: Na.-K. berperan langsung niemisahkan muatan-muatan 1. molekulyangmengalami a. perpindahansehingga tercipta potensial membran -70 mY (Benar kontraseptor sewaktu dari konsen- atau salah) transpor aktif sekunder trasi tinggi ke4. Pada potensial membran istirahat, terjadi sedikit kelebihan 2. difusi terfasilitasi rendahmuatan negatif di bagian dalam membran dengan sedikit 3. Na- selama transpor aktif b. perpindahan kelebihan muaran positif di ltar (Benar atau salnh?) sekunder dari konsen-5. Dengan menggunakan kode di kanan, tunjuklan 4. transpor aktif primer trasi rendahkomponen membran ap^ y^ng berperan dalam fungsi 5. difusi pasifsederhana ke tinggiyang ditanyakan: a. lapis ganda 6. air dalam kaitannya dengan gradien lemak 1. reseptor konsenrasi zat terlarut sewaktu osmosis 2. pembentukan saluran 7. air dalam kaitannya dengan gradien b. protein konsentrasi air sewaktu osmosis c. karbohidrat90 Bab 3

:'.rySUMBER BACAAN PHYSIOEDGESitus PhysioEdge Untuk anjuran bacaan, konsultasilah ke InfoThac' CollegeSitus untuk buku ini berisi banyak alat bantu belajar yang Edition/Research di situs PhysioEdge atau pergi langsung kelebihbermanfaat, serta banyak petunjuk untuk bahan bacaanlanjut dan riset. Masuklah ke: InfoTiac College Edition, perpustakaan riset online anda di: hap://infotrac.thomsonlearning.com.httpr//biology.brookscole. com/sherwoodhp6Pilihlah Chapter 3 dari menu drop-down atau klik salah satudari banyak pilihan. Membran Plasma dan Potensial Membran 93

Sistem Saraf dan Endokrin ,,.r. ,',, ,llomegg,tasis., , ' :. \",'.,.', Wanita Sistern saraf dan endokiin; sebagai d*a,..',' sistem regulatorjk utarna : tubu h,'men gatur.,:, banyak aktivitas tubuh,yang ditujukain u,ntuk mempertahankan lingkuhgan cairan internal ', ', ,, ' 'yang'Stab'il''. . :: .,r., *{orn*sstasi* esensial bagl kelangsunEan hidup sel $*l merylbentuk sistem tubuhUntuk mempertahankan homeostasis, sel harus bekerja sama mempertahankan homeostasis. Selain itu, banyak aktivitassecara terpadu untuk mencapai tujuan bersama. Dua sistem derajat tinggi (berkaitan dengan pikiran) yang dilaksanakanregulatorik utama tubuh yang membantu memastikan oleh sistem saraf juga berperan dalam homeostasis.respons terkoordinasi untuk mempertahankan hidup adalah Komunikasi hormon dilaksanakan oleh hormon yaitusistem saraf dan endokrin. pembawa pesan kimiawi jarak jauh yang dikeluarkan oleh kelenjar endokrin ke dalam darah. Darah membawa hormon Komunikasi saraf dilaksanakan oleh sel saraf, atau neuron, ke tempat-tempat sasaran yang jauh untuk mengaturyang khusus menghasilkan sinyal listrik cepat dan mengeluar- proses-proses yang lebih memerlukan durasi daripadakan neurotransmiter; pembawa pesan kimiawi jarak pendekyang bekerja pada organ sasaran sekitar. Sistem saraf kecepatan, misalnya aktivitas metabol ik, keseimbangan air dan elektrolit, serta pertumbuhan.menghasilkan kontrol cepat terhadap sebagian besar aktivitasotot dan kelenjar tubuh. yang umumnya ditujukan untuk94