Bab 10. Jaringan Otot

Jaringan OtotOTOT RANGKA lnervasi Susunan Gelondong Otot & Organ Tendon Jenis Serabut Otot Serabut Otot OTOT JANTUNG Retikulum Sarkoplasma & Sistem Tubulus OTOT POLOS REGENERASI JARINGAN OTOT Transversal Mekanisme KontraksiJaringan otot terdiri atas sel-sel yang telah berdiferenslasi mesenkimal embrional yang disebut mioblas (Gambar 10-2)'untuk penggunaan optimal sifat universal se1 yang disebut Inti lonjong yang panjang umumnya terdapat di tepian sel dikontraksi sel. Mikrofilamen dan protein terkait bersama-sama bawah membran sel. Lokasi inti sel yang khas ini membantu membedakan otot rangka dari otot iantung dan otot polosmenghasilkan daya yang diperlukan untuk kontraksi sel, yang derrgan inti yang berada di tengah.menghasilkan gerakan dalam organ tertentu dan fubuh secarakeseiuruhan. Hampir semua sel otot berasal dari mesoderm, APLIKASIMEDISdan sel-sel ini terutama mengalami diferensiasi terutama Variasi diameter serabut otot rangka bergantung pada faktonfaktor sepefti otot yang spesifik, umur dan ienismelalui suafu proses pemanjangan sel secara bertahap dengan kelamin, keadaan gizi, dan aktivitas iasmani orang yang bersangkutan. Sudah diketahui umum bahwa latihan akansintesis protein miofibril secara bersamaan. membesarkan otot dan mengurangi timbunan lemakTiga jenis jaringan otot pada mamalia dapat dibedakan Pembesaran otot demikian disebabkan pembentukan miofibrit baru dan peningkatan diameter yang nyata diberdaiarkan ciri morfologis dan fungsional (Gambar 10-1) dan setiap serabut ofot. Proses ini, yang ditandai dengan penambahan volume sel, disebut hipertrofi (Yun' hyper'struktur setlap- jenis jaringan otot disesuaikan dengan peran di atas, + trophe, makanan); peftumbuhan jaringan olehfisiologisnya. rangka penambahan iumlah sel disebut hiperplasia (hyper + Otot terdiri atas berkas-berkas sel Yun. ptasis, cetakan), yang teriadi pada otot polos, dengan sel-sel yang belum kehilangan kemampuannya untukmultit-tuklear dan silindris yang sangat panjang, yang memiliki me mbel ah mel al ui mito si s.garis-garis melintang (lurik). Kontraksinya cepat, kuat, dan Susunaniiuru.ryu dipengaruhi kehendak. Kontraksi ini disebabkanoleh interaksi antara filamen aktin tipis dan filamen miosin Massa serabut yang menyusun berbagai jenis otot tersusuntebal, dengan konfigurasi molekul yang memungkinkan kedua dalam berkas-berkas teratur yang dikelilingi oleh epimisium, suatu selubung luar jaringan ikat padat yang mengelilingifilamen tersebut bergeser saling tumpang tindih' Tenaga yang seluruh otot. (Gambar 10-3 dan 10-4). Dari epimisium, septadiperlukan untuk bergeser dibangkitkan oleh interaksi lemah tipis jaringan ikat menyusup ke dalam, dan mengelilingi fisciculus atau berkas serabut di dalam otot. jaringan ikat didi jembatan-jembatan di antara aktin pada miosin Otot sekitar masing-masing berkas serabut otot disebut perimisium'janiuttg juga memiliki garis-melintang dan terdiri atas sel-sel Setiap serabut otot dikelilingi selapis halus jaringan ikat, yaitu endomisium, yang terdiri atas sebuah lamina basal yangparrjang yang bercabang, yang terletak paralel satu sama lain' disintesis oleh serabut multinuklear serta serat-serat retikularbi tlt\"put kontak ujung-ke-ujung terdapat discus intercalaris' dan fibroblas. Di dalam setiap serabut, inti sel bergeser ke tepisuatu struktur yang hanya terdapat pada otot jantung' terhadap sarkolemma.Kontraksi otot jantung bersifat involunter, giat, dan ritmis'Otot polos terdiri atas kumpulan sel-sel fusiform yang tidak Salah satu peran terpenting jaringan ikat ini adalah me-bergaiis bila diamati dengan mikroskop cahaya. Kontraksinya neruskan daya mekanis yang ditimbulkan oleh kontraksi sel-Iambat dan tidak di bawah kendali volunter. Sejumlah organel sel otot memiliki nama yang berbeda daripadanannya di dalam sel lain. Sitoplasma sel otot disebutsarkoplasma (\tn. sarkos, daging, + plasma, benda yang ter-bentul), dan RE halus yang disebut retikulum sarkoplasma'Sarkolema (sarkos + \un. lemma, kulit) adalah membran sel,atau plasmalema.OTOT RANGKAOtot rangka terdiri atas serabut otot, yang merupakan selmultinuklear silindris yang sangat paniang dengan diameter10-100 prm. Inti yang banyak ini terbentuk akibat peleburan sel 163

164 / BAB 10sel atau serabut otot karena setiap sel otot jarang terbentang PoIa pita A dan I di sarkomer disebabkan oleh susunan ke-dari satu ujung otot ke ujung lain. dua jenis miofilamen-tebal dan tipis-yang terletak paralel Pembuluh darah mempenetrasi otot di dalam septa jaringan terhadap sumbu panjang miofibril dalam pola yang simetris.ikat dan membentuk suatu jejaring kapiler luas di endomisium(Gambar 10-5). Pembuluh limfe dan pembuluh darah besar Panjang filamen iebal adalah 1,6 prm dan lebarnya 15 nm;ditemukan di lapisan jaringan ikat 1ain. filamen-filamen tersebut menempati pita A, yaitu bagian pusat Sebagian besar otot meruncing di kedua ujungnya dankomponen jaringan ikat epimisium memperlihatkan konti- sarkomer. Filamen tipis berjalan di antara dan paralel terhadapnuitas dengan tendon melalui taut miotendinosa (Gambar filamen tebal dan satu ujungnya melekat pad a garis Z (Gambar10-6). Gambaran TEM menunjukkan bahwa di daerah peralihan 10-B). Filamen tipis memiliki panjang 1,0 prm dan lebar B nm.ini, serat-serat kolagen tendon menyusup di antara serabut Akibat susunan ini, pita I terdiri atas bagian filamen tipis yang tidak saling bertumpang tindih dengan filamen tebal (yangotot dan berhubungan dengan lipatan kompleks sarkolemma. membuat pita tersebut terpulas terang). Pita A terutama terdiriSerabut Otot atas filamen tebal, selain bagian filamen tipis yang saling ber- tumpuk. Pengamatan yang lebih cermat terhadap pita A me-Seperti yang tampak dengan mikroskop cahaya, serabut otot nunjukkan adanya zonayang lebih pucat di tengahnya, yaknirangka yang terpotong memanjang memperlihatkan garis- pita H, yang hanya terdiri atas molekul miosin dengan bagianmelintang dari pita terang dan gelap secara bergantian mirip-batang tanpa adanya filamen yang tipis (Gambar 10-8).(Gambar 10-7). Pita yang lebih gelap disebut pita A (arisotrop Zona ptta H dibelah dua oleh garis M (|er. Mitte, tengah),atau birefringen dengan cahaya polarisasi); pita yang lebih yakni suatu daerah terbentuknya hubungan lateral antarterang disebut pita I (lsotrop, yaitu tidak mengubah cahaya filamen tebal yang berdekatan (Gambar 10-8). Protein utamapolarisasi). Dengan TEM, setiap pita I terlihat terbelah dua di regio garis M adalah miomesin, suatu protein pengikat-oleh garis gelap melintang, yakni garis Z (ler. Zwischenscheibe, miosin yang menahan filamen tebal di tempatnya, dan kreatindi antara diskus). Subunit fungsional yang berulang-ulang kinase, yang mengatalisis pemindahan sebuah gugus fosfatdari alat kontraktil ini, yaitu sarkomer, terbentang dari garis Z dari fosfokreatin (suatu bentuk simpanan gugus fosfatke garis Z (Gambat 10-B) dan panjangnya sekitar 2,5 prm padaotot yang sedang beristirahat. berenergi-tinggi) ke adenosin difosfat (ADP) sehingga adenosin Sarkoplasma memiliki sedikit RE kasar atau ribosom bebas trifos{at (ATP) tersedia bagi kontraksi otot.dipenuhi berkas-berkas filamen silindris panjang yang disebutmiofibril yang berjalan sejajar dengan sumbu panjang serat Filamen tebal dan tipis saling tumpang tindih dalam jaraktersebut. Miofibril mempunyai diameter 1-2 pm dan terdiri tertentu di pita A. Akibatnya, suatu potongan melintang diatas deretan sarkomer yang tersusun seperti rantai yang ber-hubungan dari ujung ke ujung (Gambar 10-B). Susunan lateral daerah dengan filamen yang tumpang tindih, memperlihatkansarkomer di miofibril yang bersebelahan, menyebabkan ke- bahwa setiap filamen tebal dikelilingi oleh 6 filamen tipisseluruhan serabut otot memperlihatkan pola garis melintang dalam bentuk heksagonal (Gambar 10-B).yang khas. Filamen tipis terdiri atas aktin-F, yang terkait dengan tropomiosin, yang juga membentuk suatu polimer halus yang panjang, dan troponin, suatu kompleks globular dari tiga subunit. Filamen tebal terutama terdiri atas miosin. Miosin bersama aktin menggambarkan 55% protein total otot rangka. Diskus intercalarisa Otot rangka b Otot jantung c Otot polosGambar 10-1. Tigajenis otot. Mikrograf cahaya setiap tipe, yang disertai dengan gambar berlabel. (a): Otot rangka terdiri atasserabut multinuklear yang memanjang dan besar serta memperlihatkan kontraksi volunter yang kuat dan cepat. (b): Otot jantung terdiriatas sel iregular bercabang yang terikat bersama secara longitudinal oleh discus intercalaris dan memperlihatkan kontraksi involunteryang kuat. (c): Otot polos terdiri atas kumpulan sel fusiformis dengan kontraksi involunter yang lemah. Densitas kemasan antarsel meng-gambarkan sejumlah kecil jaringan ikat ekstrasel. (a, b): 200x. (c): 300x. Semua H&E.

- JARINGAN OTOT I '165 Aktin-F terdiri atas polimer filamentosa panjang yang ter- ATPase) dan kemampuan untuk mengikat aktin. Keempatdiri atas dua untai monomer globular (aktin-G), berdiameter rantai ringan berhubungan dengan kepala. Beberapa rafus5,6 nrr., yang saling berpilin dalam bentuk heliks ganda molekul miosin tersusun di setiap filamen tebal denganbagian(Gambar 10-9). Molekul aktin-G berbentuk asimetris dan ber- mirip-batangnya yang saling bertumpang-tindih dan kepalapolimerisasi membentuk suafu filamen dengan polaritas. globularnya yang terarah ke salah satu ujung (Gambar 10-9).Setiap monomer aktin-G memiliki satu temPat pengikatanbagi miosin (Gambar 10-9). Filamen aktin, yang tertambat se- Analisis potongan tipis otot rangka memperlihatkan adanya jembatan penyeberangan di antara fi1amen tebal dan filamencara tegak lurus pada garis Z oleh protein a-aktinin, mem- tipis. Jembatan-jembatan tersebut diketahui terbentuk dari kepala miosin ditambah sebagian kecil dari bagiannya yangperlihatkan polaritas yang berlawanan di setiap sisi garis ter- mirip-batang. Jembatan tersebut terlibat dalam proses peng- ubahan energi kimiawi menjadi energi mekanis.sebut (Gambar 10-8c). Retikulum Sarkoplasma & Sistem Tubulus Setiap subunit tropomiosin merupakan suatu molekul Transversalhalus dengan panjang sekitar 40 nm, memiliki dua rantai poli- Pada otot, retikulum endoplasma halus (RE halus) dikhususkanpeptida yang terakit membentuk suatu polimer panjang yang unfuk sekuestrasi ion Ca'zt. Depolarisasi membran retikulumberada di alur di antara dua untai aktin yang terpilin (Gambar sarkoplasma, yang berakibat pelepasan ion Ca2*, bermula di suatu taut mioneural khusus pada permukaan sel otot. Sinyal10-9). depolarisasi yang diawali pada permukaan harus berdifusi ke seluruh bagian sel untuk menimbulkan pelepasan Ca2* dari Troponin merupakan suatu kompleks dari tiga subunit: sisterna retikulum sarkoplasma internal. Pada sel otot yangTnl yang melekat pada tropomiosin; TnC, yang terikat pada lebih besar, difusi sinyal depolarisasi akan menimbulkanion kalsium; dan TnI, yang menghambat interaksi aktin- gelombang kontraksi dengan miofibril perifer yang ber- kontraksi lebih awal dari miofibril yang berada lebih ke pusat.miosin. Kompleks troponin melekat pada tempat khusus Agar dapat menghasilkan kontraksi yang merata, otot rangkadenganinterval terafur di sepanjang setiapmolekultropomiosin memiliki suatu sistem tubulus transversus (T) (Gambar 10- 10). Invaginasi sarkolema yang mirip jari-jari ini membentuk(Gambar 10-9). jaringan tubulus dengan anastomosis kompleks yang me- lingkari perbatasan pita A-I di setiap sarkomer (Gambar 10-10 Miosin merupakan kompleks yang berukuran lebih besar(massa molekul -500 kDa). Miosin dapat diuraikan menjadi dan 10-11).dua rantai berat yang identik dan dua pasang rantai ringan. Bersebelahan dengan sisi yang berlawanan dari tubulus-TRantai berat miosin adalah molekul berbentuk batang halus(dengan panjang 150 nm dan tebal 2-3 nm) dan terdiri atas dua terdapat sisterna terminal yang melebar di retikulumrantai berat yang terpilin bersama sebagai ekor miosin. sarkoplasma. Kompleks khusus ini, yang terdiri atas sebuahTonjolan globular kecil di satu ujung setiap rantai berat tubulus T dan dua sisterna retikulum sarkoplasma kecil, yangmembentuk kepala, yang memiliki tempat pengikatan-ATP dikenal sebagai trias (Gambar 10-10 dan 10-11). Di trias,serta kapasitas enzimatik untuk menghidrolisis ATP (aktivitas depolarisasi tubulus T diteruskan ke membran retikulum gF,,-*;p sarkoplasma. Kontraksi otot bergantung pada ketersediaan ion Ca2* dan1'--pcld*;- d:@ relaksasi otot berhubungan dengan ketiadaan Ca'?.. Retikulum Mioblas sarkoplasma secara spesifik mengatur aliran kalsium, yang perlu untuk siklus kontraksi dan relaksasi yang cepat. SistemSel satelit Mioblas menyatu retikulum sarkoplasma terdiri atas jejaring sisterna retikulum membeniuk suatu endoplasma halus yang bercabang, dan mengelilingi setiap serat otot rangka miofibril (Gambar 10-10). Setelah depolarisasi bermediasi- Sel satelil saraf di membran retikulum sarkoplasma terjadi, ion Ca2t yang terkonsentrasi dalam sisterna retikulum sarkoplasma,Gambar 70-2, Perkembangan otot rangka. otot rangka mulai secara pasif akan dibebaskan di dekat tumpukan filamen tebalberdiferensiasi saat sel mesenkimal yang disebut mioblas tersusun dan tipis, tempat pengikatan ion tersebut pada troponin dandan menyatu bersama membentuk saluran multinuklear yang lebih memungkinkan terbentuknya jembatan antara molekul aktin dan miosin. Bila depolarisasi membran terhenti, retikulumpanjang dan disebut miotuba (myotube). Miotuba menyintesis sarkoplasma secara aktif akan mentranspor Ca2* kembali keprotein untuk membentuk miofilamen dan secara bertahap mulai dalam sisterna, yang berakibat terhentinya aktivitas kontraksi.memperlihatkan garis melintang dengan mikroskop cahaya. Mio-tuba terus berdiferensiasi membentuk miofilamen fungsional dan Mekanisme Kontraksiinti terdorong dan menekan sarkolema. Bagian populasi mioblastidak menyatu dan berdiferensiasi, tetapi tetap sebagai kelompok Sarkomer dalam keadaan istirahat terdiri atas filamen tebalsel mesenkimal yang disebut sel satelit otot yang berada pada dantipisyangsalingbertumpuksebagian. Selamaberkontraksi,permukaan luar serabui otot di dalam lamina eksternal yang filamen tebal dan tipis tidak mengubah panjangnya. Kontraksisedang berkembang. Sel satelit berproliferasi dan menghasilkan tersebut merupakan hasil peningkatan jumlah penumpukanserabut otot baru setelah terjadinya cedera otot. filamen-filamen yang disebabkan oleh pergeseran filamen tebal dan tipis satu sama lain. Kontraksi diinduksi oleh potensial aksi yang dihasilkan pada suafu sinaps, taut neuro- muskular, di antara serabut otot dan suafu ujung akson terminal. Peristiwa molekular penting pada kontraksi otot di rangkum pada Gambar 10-11.

- 166 / BAB 10 Tendon-----r ;'t '' :: :..::j.id rI?;-Otot rangka Perimisium - PerimisiumArteri IntiVenaSaraf b Fasikulus Serat oiot EndomisiumFasikulus Endomisium Serat otot c Serat ototGambar 70-3. Susunan otot rangka. (a): Seluruh otot rangka terselubungi di dalam suatu lapisan jaringan ikat padat yang disebutepimisium yang berhubungan langsung dengan tendon yang terikat pada tulang. (b): Setiap fasciculus serabut otot teiselubungi dilapisan jaringan ikat lain yang disebut perimisium. (c): Setiap serabut otot (sel multinuklear panjang) dikelilingi oleh suatu lapisan ylngsangat halus yang disebut endomisium, yang mencakup suatu lamina eksternal yang dihasilkan oleh serabut otot (dan menyeluOungi selsatelit) dan matriks ekstrasel yang dihasilkan oleh fibroblas.

- JARINGAN OTOT I 167 tebal, akan berlanjut sampai terjadinya pemindahan ion Ca2* dan penutupan tempat pengikatan-miosin oleh kompleks troponin-tropomiosin. Selama kontraksi, pita I menyempit sewaktu filamen tipis memasuki pita A. Pita H-yaitu bagian pita A yang hanya mengandung filamen tebal-menyempit sewaktu filamen tipis menutupi filamen tebal sepenuhnya. Hasil akhirnya adalah bahwa setiap sarkomer, dan akibatnya seluruh sel (serabut), akan sangat memendek (Gambar 10-12). 't !:i lnervasi jF,\"- Saraf motorik bermielin bercabang di dalam jaringan ikat*-.; i'--. perimisium, tempat setiap saraf menghasilkan beberapa cabang terminal. Di tempat inervasi, akson tersebut kehilanganu1 selubung mielinnya dan membentuk bagian terminal yang \"?th melebar, yang terdapat di dalam lekukan pada permukaan se1 otot. Struktur ini disebut motor-end-plate alau taut neuro- \t' muskular (Gambar 10-13). Di tempat ini, akson ditutupi selapis i sitoplasma tipis dari sebuah se1 Schwann. Di dalam ujung s aksory terdapat banyak mitokondria dan vesikel sinaps yangbr mengandung neurotransmiter asetilkolin. Di antara aksonfiffi'u\" dan otot terdapat celah, yaitu celah sinaps, tempat matriksrb lamina basal amorf dari serabut otot berada. Pada pertautan, sarkolema membentuk banyak lipatan-lipatan pertautan yang&Gambar 10-4. Otot rangka. (a): Mikrograf memperlihatkan dalam, yang menambah Iuas permukaan. Di dalam sarkoplasmapotongan melintang otot rangka, yang menunjukkan jaringan ikat di bawah lipatan-lipatan terdapat beberapa inti dan banyakdan inti sel. Endomisium di sekitar serabut otot ditunjukkan denganmata panah. Di kiri terdapat sepotong epimisium. Ketiga jaringan mitokondria, ribosom, dan granula glikogen.tersebut mengandung kolagen tipe I dan lll (retikular). 200x. H&E. Bila suafu potensial aksi memasuki motor-end-plate, ase-(b): Potongan , melintang otot rangka yang dipulas secara tilkolin dibebaskan dari ujung aksory berdifusi melalui celah tersebut, dan terikat pada reseptor asetilkolin di sarkolemaimunositokimiawi terhadap laminin, yang secara spesifik memulas yang terlipat. Pengikatan asetilkolin membuka kanal Na- dibagian lamina eksternal endomisium yang dihasilkan oleh serabut sarkolema, yang berakibat depolarisasi membran. Kelebihanotot itu sendiri. 400x. Anti-laminin. asetilkolin dihidrolisis oleh enzim kolinesterase yang terikat pada lamina basal celah sinaps. Pemecahan asetilkolin di- perlukan untuk menghindari lamanya kontak transmiter ini dengan reseptornya. Seperti diperlihatkan pada Gambar 1'0-1'I, depolarisasi yang diawali di motor-end-plafe diteruskan di sepanjang per- mukaan sel otot dan masuk jauh ke dalam serabut melalui Walaupun sejumlah besar kepala miosin terjulur dari Gambar 10-5. Kapiler otot rangka. Pembuluh darah telah di-filamentebal, pada suafu saat selamakontraksi, hanya sejumlah suntik dengan polimer plastik sebelum otot dikumpulkan dan di-kecil kepala yang berhubungan dengan tempat pengikatan- potong memanjang. Banyaknya jejaring kapiler darah di endo-aktin yang tersedia. Akan tetapi, sewaktu kepala miosin yangterikat menggerakkan aktin, kepala miosin tersebut mem- misium di sekitar serabut otot diperlihatkan dengan metode ini.bentuk jembatan aktin-miosin yang baru. Jembatan miosin- 200x. Pulasan Giemsa dengan cahaya polarisasi.aktin yang lama hanya dilepaskan setelah miosin berikatandengan molekul ATP yang baru; keadaan ini juga me-ngembalikan kepala miosin dan mempersiapkannya unfuksiklus kontraksi berikutnya. Jika ATP tidak tersedia, kompleksmiosin-aktin akan menjadi stabil; inilah yang menyebabkankekakuan otot yang hebat (rigor mortis) setelah kematian.Sebuah kontraksi otot merupakan hasil beratus-rafus sikluspembentukan-jembatan dan pelepasan-jembatan. Aktivitaskontraksi yang berakibat tumpang-tindihnya filamen tipis dan

168 / BAB 10 Miastenia gravis adalah suatu penyakit autoimun yang ditandai dengan kelemahan otot secara progresif, yang disebabkan oleh pengurangan jumlah reseptor asetilkolin yang aktif secara fungsional dalam sarkolema taut mio- neural. Pengurangan ini terjadi karena antibodi yang ber- edar, terikat pada reseptor asetilkolin di lipatan pertautan dan menghambat komunikasi otot-saraf yang normal. Selama tubuh berusaha mengatasi keadaan ini, segmen- segmen membran bersama reseptor terkait dimasukkan ke dalam, dicerna oleh lisosom dan digantikan oleh reseptor baru. Namun, reseptor baru ini tetap tidak responsif terhadap asetilkolin akibat antibodi yang sama dan penyakit ini akan berlanjut secara progresif. o! jsistem tubulus transversus. Di setiap trias, sinyal depolarisasidisampaikan ke retikulum sarkoplasma dan berakibat ter-jadinya pelepasan Ca2*, yang mengawali siklus kontraksi. Biladepolarisasi berhenti, Ca2* secara aktif ditranspor kembali kedalam sisterna retikulum sarkoplasma, dan otot akan be-relaksasi. Suatu serabut saraf (akson) dapat menginervasi sebuahserabut saraf, atau dapat bercabang dan berperan menginervasi160 atau lebih serabut otot. Pada kasus persarafan multipel, se-buah serabut saraf dan semua serabut otot yang dipersarafinyadisebut sebagai suatu unit motorik. Serabut otot rangka tidakmemperlihatkan kontraksi-serabut tersebut berkontraksisemuanya atau tidak sama sekali. Untuk mengubah dayakontraksi, serabut di dalam suatuberkas otot tidakberkontraksiGambar 10-6, Taut miotendinosa. Tendon berkembang ber- Gambar 10-7. Olol rangka pada potongan memanjang.samaan dengan otot rangka dan menggabungkan otot dengan Potongan longitudinal memperlihatkan karakteristik lurik ototperiosteum tulang. Serat kolagen tendon bersifat kontinu dengan rangka. (a): Bagian ketiga serabut otot yang dipisahkan oleh se-kolagen pada lapisan jaringan ikat di otot, membentuk suatu unit jumlah kecil endomisium. Sebuah inti fibroblas (F) diperlihatkan.yang kuat, yang memungkinkan kontraksi otot menggerakkan lnti (N) otot tampak menekan sarkolema. Di sepanjang setiaprangka. Potongan longitudinal memperlihatkan bagian suatutendon (T) yang berinsersi ke dalam endomisium dan perimisium serabut, ribuan pita A yang terpulas gelap berselingan dengan pita I yang lebih terang. 200x. H&E. (b): Pada pembesaran yang lebihotot.400x. H&E. kuat, setiap serabut dapat terlihat memiliki tiga atau empat miofibril, dengan luriknya yang agak berada di luar susunan satu sama lain. Miofibril merupakan berkas silindris miofilamen tebal dan tipis yang mengisi sebagian besar setiap serabut otot. Bagian tengah setiap pita I dapat terlihat memiliki garisZ (atau diskus) yang lebih gelap. 500x. Giemsa. (c): Gambaran TEM yang memperlihatkan pita A lebih padalelektron yang terbelah oleh suatu regio sempit tidak terlalu padalelektron yang disebut zona H dan di pita l, adanya sarkoplasma dengan mitokondria (M), granula glikogen, dan sisterna kecil RE kasar di sekitar garis Z.24.000x. (Gambar 10-7c, atas izin dari Mikel H. Snow, Department of Cell and Neurobiology, Keck School of Medicine at the University of Southern California.)

JARINGAN OTOT i 169 Filamen Filamen Filamen Filamen Filamen Filamen konektin titin tipis tebal tebal tipis Garis M ZonaH Pita A /-' Sarkomer SarkomerFilamen tipis ? Gambar 10-8. Struktur sebuah miofibril: serangkaian sarko- mer. (a): Diagram mengindikasikan bahwa setiap serabut otot me-Diskus Z ngandung sejumlah berkas paralel yang disebut miofibril. (b): Sarkomer Setiap miofibril terdiri atas deretan panjang sarkomer yang me-ZDiskus i ngandung filamen tebal dan tipis dan dipisahkan satu sama lain oleh diskus Z. (c): Filamen tipis merupakan filamen aktin denganPita | _l Pita A satu ujung yang terikat pada aktinin-c, protein utama diskus Z. Filamen tebal merupakan berkas iosin, yang merentangi ke- seluruhan pita A dan terikat pada protein garis M dan pada diskus Z melalui pita I oleh suatu protein besar yang disebut titin, yang memiliki domain menyerupai pegas. (d): Susunan molekular sarkomer memiliki pita dengan densitas protein yang lebih besar dan lebih kecil sehingga perbedaan pulasan yang menghasilkan pita yang terpulas gelap dan ierang dapat dilihat dengan mikroskop cahaya dan TEM. (e): Potongan melintang dengan TEM melalui berbagai regio sarkomer, seperti yang tamoak di sini, berguna dalam menentukan hubungan antara miofilamen tebal dan tipis dan protein lain, seperii terlihat pada bagian b gambar ini. Filamen tebal dan tipis tersusun sedemikian rupa sehingga setiap berkas miosin berhubungan dengan enam filamen aktin.

- /170 BAB '10 Miofibril Miofilamena Filamen tipis Ekor Kepalab Filamen tebal c Perbandingan filamen tebal dan tipisGambar 70-9. Molekul yang terdiri atas filamen tebal dan tipis. Protein kontraktil merupakan miofilamen tebal dan tipis di dalammiofibril. (a): Setiap filamen tipis terdiri atas kompleks aktin-F, tropomiosin, dan troponin. (b): Setiap filamen tebal terdiri atas banyak rantaiberat miosin yang tersusun bersama sebagai berkas di sepanjang ekor yang menyerupai batang, dengan kepalanya yang terpapar dantersusun ke arah filamen tipis yang berdekatan. (c): Selain berinteraksi dengan filamen tipis yang berdekatan, berkas miofilamen tebalditahan pada tempatnya oleh protein pengikalmiosin yang kurang begitu khas di dalam garis M.

- JARINGAN OTOT I 171semuanya pada waktu yang bersamaan. Karena otot terdiri kolagen di taut miotendinosa. Saraf sensorik memasuki simpaiatas banyak unit motorik\" pembangkitan sebuah akson motorikakan menghasilkan tegangan yang sebanding dengan iumlah jaringan ikat dan membentuk resePtor sensorik lain yangserabut otot yang dipersarafi akson tersebut. Jadi, iumlah unit dikenal sebagai organ tendon (Golgi) (Gambar 10-14). Organmotorik dan berbagai ukuran setiap unit dapat mengontrol tendon mendeteksi perbedaan tegangan di tendon yang di-intensitas suatu kontraksi otot. Kemampuan suatu otot untukmelakukan pergerakan halus bergantung pada ukuran unit hasilkan oleh kontraksi otot dan bertindak untuk menghambatmotoriknya. Contohnya, akibat kontrol halus yang diperlukan aktivitas saraf motorik jika tegangan menjadi berlebihan.otot mati, masing-masing dari serabutnya dipersarafi olehserabut saraf yang berbeda. Pada otot yang lebih besar yang Karena kedua reseptor sensorik tersebut mendeteksi pe-memperlihatkan gerakan lebih kasar, seperti pada ekstremitas, ningkatan tegangary struktur tersebut membantu mengaturakson tunggal yang bercabang banyak mempersarafi suatu jumlah tenaga yang diperlukan untuk melakukan gerakanunit motorik yang terdiri atas lebih dari 100 serabut otot' yang memerlukan kekuatan otot yang bervariasi.Gelondong Otot & Organ Tendon Jenis Serabut OtotOtot rangka dan taut miotendinosa mengandung resePtorsensorik yang merupakan proprioseptor bersimpai (L' proprius, Sel-sel otot rangka sangat disesuaikan unfuk kerja intens yangmilik sendiri, + capio, ambil). Di antara fasciculus otot terdapat tidak terus menerus melalui pelepasan energi kimiawi. Serabutdetektor regangan yang dikenal sebagai gelondong otot(Gambar 10-14). Struktur ini terdiri atas simpai jaringan ikat otot memiliki cadangan energi unfuk mengatasi lonjakanyang mengelilingi rongga berisi-cairan, yang mengandung aktivitas. Bentuk energi yang paling banyak tersedia adalahteberapa serabut otot non-lurik halus dan terisi padat dengan AIP dan fosfokreatiry keduanya merupakan senyawa fosfat yang kaya-energi. Energi kimiawi juga terdapat dalam partikelinti dan disebut serabut intrafusal. Beberapa akson saraf glikogen, kira-kira 0,5-1\"k dari berat otot (Gambar 10-7c).sensorik memasuki setiap gelondong otot dan menyelubungi |aringan otot memperoleh energi yang ditimbun daiam bentuk fosfokreatin dan ATP, dari metabolisme aerobik asam lemaksetiap serabut intrafusal. Perubahan panjang (biasanya dan glukosa. Asam lemak dipecah menjadi asetat oleh enzimperegangan) serabut lurik (ekstrafusal) yang ditimbulkan oksidasi-p di matriks mitokondria. Asetat kemudian dioksidasipergerakan tubuh dideteksi oleh gelondong otot dan saraf lebih lanjut oleh siklus asam sitrat dan menghasilkan energiiensorik meneruskan inlormasi ini ke medula spinalis' Ber- yang disimpan dalam bentuk ATP. Bila otot rangka diberibagai jenis serabut sensorik dan intrafusal memperantarai latihan jangka pendek (sprint), otot-otot tersebut memeta-refleks-refleks dengan berbagai kompleksitas untrrk mem- bolisme glukosa secara anaerob (yang terutama berasal daripertahankan sikap tubuh dan mengatur aktivitas kelompok cadangan glikogen), yang menghasilkan laktat dan menyebab-otot antagonis yang terlibat dalam aktivitas motorik seperti kan defisit oksigen yang akan diganii selama masa istirahat.berjalan. Laktat yang dibentuk selama jenis latihan ini menyebabkan Pada tendon, di dekat temPat insersi serabut otot, suafu keram dan nyeri pada otot rangka.simpai jaringan ikat membungkus sejumlah berkas besar Berdasarkan ciri morfologis, histokimiawi dan bio- kimiawinya, serabut otot rangka dapat digolongkan menjadi tiga tipe (Gambar 10-15). Ketiga tipe serabut normalnya di- temukan pada sebagian besar otot.Gambar 10-i0. Sistem tubulus transversal. Tubulus transversal merupakan invaginasi sarkolema yang menembus ke dalam serabutsdmdoeiateosjnumtemrpkperielttaiiamrkhlriuhaslauettautmmk.bauDunsailauartskmunobtTiapoulfrlaiuaabssrtmkiale\"Tuat(i.ygataia)Sa:ningsiTistoEetvferMienrbprarsmoilatreoeltmnteyigkrpasueenlrruubglimuh\"atatertbykuriaaapnsntoragatonnbtynaasaggvmeiabmprnesaerakakmldep(aadmanudapjaaataandsggaeparamsa(npebbatauaihantr)papidnhasiid)isd.taeie6rtpkud0oaba.t0tupol0panue0gtsrxastet.narma(rkbnmuos)aepv:nlleiaTnrsAtsEama-1nMla,,gyypyadaoaianttnungognlromugmkaaeaenmnsngibglteaoaennnnrtdtsguaueikrtnrsuigendtrlgi,inamatsduilatbsonoutkrloutmuonksettdunrTrricaaanpykaga(unMkdpaga)berperan pada pelepasan siklik Ca2- dari sisterna dan penyimpannya kembali yang terjadi selama kontraksi dan relaksasi otot' Hubunganantara sisterna RE dan tubulus T diperlihatkan sebagai diagram pada gambar berikutnya. 40.000x.

172 / BAB 10 @ SeOuafr impuls serat memicu pelepasan Asetilkolin (ACh) ke celah sinaps. ACh terikat pada resetorACh di lempeng ujung serat motorik pada taut neuro- muskular, memulai impuls otot di sarkolema serat otot. @ Saat impuls otot menyebar dengan cepat dari sarkolema sepanjang tubulus-T, ion kalsium dilepaskan dari sisterna terminal ke sarkoplasma. Tempat aktif@ Xetit<a impuls berhenti. ion kalsium ditranspor secara @ Ion kalsium terikat ke troponin. Troponin berubah bentuk, meng- gerakan tropomiosin pada aktin sehingga membuka tempat aktif aktif ke retikulum sarkoplasma, tropomiosin kembali menutup tempat aktif, dan filamen-filamen bergeser pada molekul aktin filamen tipis. Kepala miosin filamen tebal secara relaksnya. menempel pada tempat aktif yang ka tersebut sehingga mem- bentuk jembatan silang Filamen tipis ADP+PFilamen tebal @ Xepata miosin berputar, menggerakkan filamen tipis ke arah pusat sarkomer, ATP mengikat kepala miosin dan dipecah menjadiADp dan P Kepala miosin lepas dari filamen tipis dan kembali ke posisinya sebelum berputar. Siklus berulang menempel-berputar-lepas-kembali (kepala miosin) menggeser filamen tebal dan tipis melewati satu sama lain. Sarkomer memendek dan otot berkontraksi. Siklus tersebut terus berlangsung selama ion kalsium masih terikat pada troponin sehingga tempat aktif tetap terbuka.Gambar 10-11. Peristiwa kontraksi otot.

JARINGAN OTOT I 173 Diskus Z Pita I Pita A Pita I APita Pita I Sarkomer Sarkomera Otot berelaksasi Sarkomer, pita l, dan zona H berada dalam keadaan relaks.,U,LJ +i ioi\"r.r. z zoia H Pita A- Pita l-i- Sarkomerb Otot yang berkontraksi Parsial Filamen tebal dan tipis mulai bergeser satu sama lain. Sarkomer, pita l, dan zona H menyempit dan memendek Garis M Diskus Z Diskus ZDiskus Z Diskus Z APita Pita A Sarkomer Sarkomer --------+-------- Sarkomerc Otot berkontraksi penuh Zona H dan pita I menghilang, dan sarkomer berada dalam keadaan paling pendek. lngatlah bahwa panjang filamen tebal dan tipis tidak berubah.Gambar 10-12. pergeseran filamen dan pemendekan sarkomer pada kontraksi. Diagram dan mikrograf TEM membandingkanperubahan pada garis ierabut otot rangka menurut mekanisme pergeseran filamen. (a): Pada keadaan yang relaks, sarkomer, pita I danzona H berada pada keadaan teregang. Kerja molekul titin yang menyerupai pegas, yang merentangi pita l, membantu menarik filamentipis dan tebal satu sama lain pada otot dalam keadaan relaks. (b): Diskus Z pada tepi sarkomer ditarik mendekat bersamaan selamakontraksi saat diskus tersebut bergerak menuju ujung filamen tebal di pita A. Molekul iitin mengalami kompresi selama kontraksi. (c):Pada kontraksi maksimal, zona H dan pita I menyempit dan dapat \"menghilang\" bersama-sama.

174 / BAB 10Serabut tipe I atau serabut oksidatif, merah dan lambat ' Serabut tipe IIb atau serabut glikolitik, putih dan cepatkaya akan mitokondria dan sejumlah besar mengandung memiliki lebih sedikit mitokondria dan lebih sedikit mio-mioglobin, suatu protein dengan gugus besi yang mengikat globin, yang membuatnya tampak pucat. Serabut tersebut bergantung pada glikolisis untuk energi dan beradaptasiO, dan menghasilkan warna merah gelap. Serabut-serabut unluk kontraksi cepat, tetapi cepat mengalami kelelahan.merah memperoleh energi terutama dari fosforilasi oksi- Serabut ini biasanya merupakan otot kecil dengan tautdatif aerobik asam lemak dan teradaptasi dengan kontraksi neuromuskular yang berjumlah relatif besar, seperti ototkontinu lambat selama periode yang lama, seperti yang yang menggerakkan mata dan jari.diperlukan pada otot postural di punggung. Penggolongan jenis serabut pada biopsi otot memilikiSerabut tipe IIa atau serabut glikolitik-oksidatif inter- makna klinis dalam mendiagnosis penyakit oto! atau miopatimedia memiliki banyak mitokondria dan banyak mio-globin, tetapi juga memiliki cukup banyak glikogen. (mys + Yun. pathos, nenderita).Serabut-serabut ini menggunakan metabolisme oksidatif Diferensiasi otot menjadi serabut jenis merah, putifr, dandan glikolisis anaerob dan merupakan jenis pertengahan intermedia dikendalikan oleh frekuensi impuls dari persarafanantara jenis serabut lain baik dalam hal warna maupun motorikny4 dan serabut unit motorik berasal dari tipe yang sama. Pada eksperimery jika serabut merah dan putih ditukar,metabolisme energi. Serabut ini beradaptasi sesuai serabut otot akan mengalami perubahan karakteristik bentukkontraksi cepat dan lonjakan singkat aktivitas, seperti yangdiperlukan untuk atletik.Gambar 10-13. Taul neuromuskular (NMJ, neuromuscular junctionl. Sebelum berakhir di otot rangka, setiap akson motorik yangtersusun sebagai berkas pada saraftersebut membentuk banyak cabang; masing-masing membentuk suatu sinaps dengan suatu serabutotot. (a): Pulasan perak dapat memperlihatkan berkas saraf (NB), cabang kecil akson terminal, dan motor end plate (MEP) pada serabutotot rangka (S). 1200x. (b): Suatu SEM memperlihatkan ujung percabangan akson motorik, yang masing-masing diliputi oleh perpanjangansel Schwann terakhir dan melebar di bagian terminal dalam bentuk motor end plate yang terperangkap dalam suatu alur di laminaeksternal serabut otot. (c): Diagram yang memperlihatkan gambaran utama taut neuromuskular tipikal: vesikel sinaptik asetilkolin (ACh),suatu celah sinaptik, dan suatu membran pascasinaptik. Membran ini, sarkolema, sangat terlipat untuk menambah jumlah reseptorAChdi NMJ. Pengikatan reseptor menginisiasi depolarisasi serabut otot, yang dibawa ke miofibril yang berada lebih dalam oleh tubulus T.

JARINGAN OTOT I 175dan fisiologi sesuai dengan saraf yang menginervasinya' terdiri atas berkas-berkas sel yang teranyam erat sedemikianDenervasi otot ukurr menyebabkan atrofi serabut otot dan rupa sehingga dapat menimbulkan gelombang kontraksi khas yang berakibat pemerasan isi ventrikel jantung.paralisis. Sel otot jantung yang matur berdiameter sekitar 15 prm dan@TCIT JANTI'NG panjangnya antara 85 sampai 100 prm. Sel-sel tersebut mem- perlihatkan pola garis melintang yang identik dengan polaSelama perkembangan embrio, sel-sel mesoderm bumbung otot rangka. Akan tetapi, berbeda dengan otot rangka yangjantung primitif tersusun berderet seperti rantai. Alih-a1ih me- berinti banyak, setiap sel otot jantung hanya memiliki safunyatu membenfuk sel multinuklear seperti pada perkembanganserabut otot, sel-sel otot jantung membentuk taut yang rumit atau dua inti pucat yang terletak di tengah. Di sekeliling sel-seldi antara cabang-cabangnya yang terjulur (Gambar 10-16)' Sel- otot terdapat selubung halus jaringan ikat endomisium yangsel di dalam rantai tersebut sering bercabang, dan berikatan mengandung jejaring kapiler luas.dengan sel di rantai yang berdekatan. Akibatnya, iantung Satu ciri unik yang dapat membedakan otot jantung adalah Simpai = adanya garis gelap melintang yang melintasi deretan sel-sel o jantung dengan interval yang tidak teratur (Gambar 10-16 dan Serat otot €coo) 10-17). Diskus interkalaris ini adalah kompleks pertautan intrafusal C yang terdapat pada pertemuan antar sel-sel otot jantung yang Reseptor bersebelahan (Gambar 10-16 dan 10-17). Regio transversal di peregangan _9 diskusyang menyerupai tangga inimemilikibanyak desmosom (4t) dan fascia adherentes (yang menyerupai zonula adherentes di antara sel-sel epitel) dan bersama-sama berfungsi mengikatSeral Seratsaraf otot sel-sel jantung secara erat untuk mencegah agar sel tersebutaferen ekstrafusal tidak terpisah pada saat aktivitas kontraksi yang berlangsung konstan. Bagian yang berada lebih longitudinal di setiap diskus memiliki berbagai taut celah, yang memungkinkan pertukaran ion secara kontinu di antara sel-sel yang bersebelahan. Struktur tersebut bekerja sebagai \"sinaPs listrik\", dan memungkinkan sel otot jantung bekerja seperti pada suatu sinsitium multi- nuklear dengan sinyal kontraksi yang berpindah dad se1 ke sel dalam bentuk gelombang. Struktur dan fungsi protein kontraktil dalam sel otot jantung pada dasamya sama dengan otot rangka. Akan tetapi, sistem tubulus T dan retikulum sarkoplasma pada otot jantung tidak tersusun begitu teratllr. Tubulus T berjum'lah Iebih banyak dan lebih besar pada otot ventrikel ketimbang pada otot rangka dan retikulum sarkoplasma tidak begitu ber- kembang (Gambar 10-18). Sel otot jantung mengandung banyak mitokondria yang menemp ati 407' atau lebih volume sitoplasma (Gambar 10-18), yang mencerminkan kebutuhan akan metabolisme aerob dalam otot jantung secara terus menerus. Sebagai perbandingan, hanya sekitar 2% serabut ototTendon Gambar 10-14. Reseptor sensorik yang terkait dengan otot rangka. (a): Diagram memperlihatkan suatu gelondong otot dan -- organ tendon. Gelondong otot memiliki serabut saraf sensorik aferen dan motorik eferen yang berhubungan dengan serabut intrafusal, yang merupakan serabut otot yang termodifikasi. Ukuran gelondong diperbesar secara relatif terhadap ukuran serabut ekstrafusal untuk memperjelas inti pada serabut intrafusal. (b): Potongan melintang dengan TEM di dekat ujung gelondong otot memperlihatkan simpai (C), akson bermielin sensorik (MA)' dan serabut otot intrafusal (MF). Serabut tipis ini berbeda dengan serabut otot rangka yang biasanya karena pada dasarnya tidak memiliki miofibril, lntinya yang banyak dapat tersusun berdekatan (serabut rantai inti) atau bertumpuk di suatu pelebaran sentral (serabut kantong inti). Sel satelit (SC) juga terdapat dalam lamina eksternal serabut intrafusal. Gelondong otot mendeteksi kontraksi serabut otot yang berdekatan (ekstrafusal) selama pergerakan tubuh dan berperan pada pengaturan postur tubuh oleh saraf dan kerja terkoordinasi otofotot yang berlawanan. Organ tendon me- ngumpulkan informasi mengenai derajat peregangan di antara tendon dan meneruskan data ini ke SSP, tempat informasi diolah dengan informasi dari gelondong otot untuk melindungi taut mio- tendinosa dan membantu mengoordinasikan kontraksi otot yang halus.

/'176 BAB 10 rangka yang ditempati mitokondria. Asam lemak, yang dibawa Pada kutub-kutub inti, berkumpul mitokondria, poliribo- ke otot jantung oleh lipoprotein, adalah bahan bakar utamajantung dan ditimbun sebagai trigliserida dalam tetes-tetes som, sisterna RE kasar, dan apparatus Golgi. Sering terdapatlipid dalam banyak sel otot jantung. Partikel glikogen juga vesikel pinositotik dekat permukaan sel. dijumpai. Granul pigmen lipofuksin sering dijumpai di dekatinti sel otot jantung. Terdapat retikulum sarkoplasma rudimenter, tetapi fubulus T tidak dijumpai. Aktivitas kontraktil orot polos yang khas Terdapat sedikit perbedaan struktur antara otot atrium dan berhubungan dengan strukfur dan pengafuran filamen aktin otot ventrikel. Susunan miofilamennya sama pada keduanya, dan miosinnya, dan tidak memperlihatkan susunan yang ter-tetapi otot atrium memiliki lebih sedikit tubulus T dan selnya dapat di otot rangka. Pada sel otot polos, berkas miofilamensedikit lebih kecil. Granul yang dibatasi membran, masing-masing berdiameter sekitar 0,2-0,3 pm, berada di kedua kutub tebal dan tipis bersilangan secara oblik melalui sel, dan mem-inti otot jantung dan berhubungan dengan kompleks Golgi di bentuk jalinan mirip kisi-kisi. Aktin dan miosin berkontraksi melalui suafu mekanisme pergeseran filamen yang serupadaerah ini (Gambar 10-18). Granul ini melepaskan hormon pada otot rangka. Namury protein miosin tersusun sebagaipeptida, faktor natriuretik atrium (ANF) yang bekerja pada sel berkas yang berbeda dan jembatan-silang berinteraksi dengantarget di ginjal, dan memengaruhi keseimbangan ekskresi Na-dan air. |adi, sel kontraktil atrium jantung juga menjalankan filamen aktin-F yang berjumlah lebih sedikit.fungsi endokrin. Filamen tipis sel otot polos tidak memiliki kompleks Persarafan otonom yang banyak ke janfung dan strukturpenghantar dan pembangkit-impuls akan dibahas dalam Bab 11. troponin dan menggunakan kalmodulin, suatu protein peng- ikat-kalsium yang juga berperan pada kontraksi sel selain otot.oToT POI-OS Seperti pada semua otot, pemasukan Ca2* diperlukan untukSerabut otot polos merupakan sel panjang yang runcing tanpa mengawali kontraksi pada sel-sel otot po1os. Namun dalamgaris melintang, dan setiap sel dibungkus oleh lamina basal sel-sel ini, kompleks Ca2*-kalmodulin mengaktifkan kinasedan jejaring serat retikular halus (Gambar 10,19). Jaringan ikat rantai ringan miosin (MLCli my o sin light ch ain kin as e), y aitrttersebut berfungsi menggabungkan kekuatan yang dibangkit- enzim yang berfungsi untuk memfosforilasi miosin, yangkan oleh setiap serabut otot polos menjadi aksi bersama, diperlukan untuk interaksi miosin dengan aktin-F. Sejumlahmisalnya gerakan peristaltik usus. hormon dan faktor lain memengaruhi aktivitas MLCK sehingga memengaruhi derajat kontraksi sel otot polos. Panjang sei otot polos dapat bervariasi dari 20 prm padapembuluh darah kecil sampai 500 prm pada uterus di masa Sel otot polos memiliki sederet filamen intermedia ber-kehamilan. Setiap sel memiliki satu inti di pusat pada bagian ukuran 10 nm. Desmin merupakan protein filamen intermediasel yang terlebar. Agar dapat berhimpit lebih erat, bagian selyang sempit terletak berdampingan dengan bagian yang lebar utama di semua otot polos, dan vimentin adalah unsurdari sel tetangga. Bila potongan melintang susunan tersebutdilihat, akan tampak berbagai ukuran diameter dan hanya pe- tambahan dalam otot polos vaskular. Filamen intermedia dannampang besar saja yang mengandung inti (Gambar 10-20a). filamen aktin-F berinsersi ke dalam badan padat (Gambar 10-Bila otot polos berkontraksi, batas-batas sel tampak ber-gelombang dan bentuk intinya berubah. 20) yang dapatberhubungan dengan membran atau sitoplasma. Badan padat mengandung a-aktinin sehingga serupa secara fungsional dengan garis Z dalam otot rangka dan jantung. per, lekatan filamen tipis dan intermedia pada badan padat mem- bantu meneruskan daya kontraktil ke sel-sel otot yang ber- dekatan danjejaring serat retikular di sekitarnya (Gambar 10- 21).Gambar 10'15' Jenis serabut otot rangka. Potongan melintang otot rangka yang dipulas secara histokimiawi untuk mendeteksidensitas miosin-ATPase miofibril dapat digunakan untuk memperlihatkan distribusi serabut tipe I yang lambat (S, s/ow), serabut tipe llaintermedia (l), dan serabut tipe llb yang cepat (F, fasf).

JARINGAN OTOT I 177 Lubang Diskusinterkalaris tubulustransversal Diskusinterkalaris DesmosomTaut celah MitokondriaGambar 10-16. ototiantung. Diagram sel otot jantung mengindikasikan gambaran khas tipe otot ini. Serabut tersebut terdiri atas sel-sel terpisah dengan prosessus i-nteroi!itasi; di tempat ini, serabut tertahan bersama\" Regio kontak tersebut dinamakan discus intercalaris,yang menyilang keseluruhan serabut di antara dua sel. Regio transversal discus intercalaris yang menyerupai tangga memiliki sejumlahbesar desmosom dan taut adheren lain yang menahan sel dengan erat bersama-sama. Regio longitudinal discus tersebut mengandungsejumlah besar taut celah, yang membentuk \"sinaps listrik\" yang memungkinkan lewatnya sinyal kontraksi dari sel ke sel sebagai suatu yang kurang padatdan tersusun ketimbang inti dan miofibril ototgeiombang tunggal. Sel otoi lanlung memiliki inti sentral dan miofibril otot terjalin di suatu susunan yang lebih rumit di dalam fasciculusiangra. sel-sel tersebut juga bercabang dan memungkinkan serabutyang menghasilkan suatu mekanisme kontraksi yang efisien untuk mengosongkan jantung. Kontraksi otot polos tidak berada dalam kendali volunter, matriks ekstrasel (ECM) yang biasanya disintesis oleh fungsitetapi diatur oleh saraf otonom, hormon tertentu, dan kondisifisiologis setempat seperti derajat Peregangan. Sel tersebut fibroblas.terdapit sebagai otot polos multiunit, dengan setiap sel yangterineivasi d.an dapat berkontraksi secara terpisah, atau lebih REGENERASI JARINGAN OTOTumum seba$ai otot polos kesatuan (unitary smooth ffiuscle),dengan hanya sedikit sel yang dipersarafi, tetapi semua sel Ketiga jenis otot dewasa memiliki potensi berbeda untuk be-saling dihubungkan oleh taut celah. Taut celah memungkinkan regenerasi setelah terjadinya cedera'stimulus untuk dapat menyebarkan kontraksi sebagai suafu Pada otot rangka, meskipun intinya tidak mampu meng-gelombang sinkron antar sel-sel yang berdekatan. Otot polos alami mitosis, iaringan ini dapat mengalami regenerasi denganiidak memiliki taut neuromuskular seperti taut di otot rangka' keterbatasan. Sumber sel yang beregenerasi adalah populasiAlih-alih, tonjolan aksonal dengan vesikel sinaptik berada ber- kecil sel satelit, yang berada di dalam lamina eksternal padadekatan dengan sarkolema, dengan sedikit atau tanpa adanya setiap serabut otot yang matur. Sel satelit merupakan mioblas inaktif yang menetap setelah diferensiasi otot terjadi. Setelahstruktur khusus taut. cedera atau rangsangan tertentu lainnya, sel satelit yang Karena otot polos umumnya memiliki aktivitas spontan biasanya diam, menjadi aktif, berproliferasi, dan bergabung membentuk serabut otot rangka baru. Aktivitas sel satelit yangtanpa adanya stimulus saraf, persarafan otot polos memiliki serupa diisyaratkan berperan pada perfumbuhan otot setelahfungsi perubahan aktivitas dan bukan mengawalinya' Otot latihan yang berat, suatu proses ketika sel-sel tersebut menyatupolos menerima ujung saraf adrenergik dan kolinergik yang dengan serabut induknya unfuk menambah massa otot di luarbekerja secara antagonistik, yang merangsang atau menekan penambahan yang terjadi melalui hipertrofi sel. Namun, ke-aktivitas otot polos. Pada beberapa otgan, ujung kolinergik trrurnprtu.t regenerasi otot rangka sangat terbatas setelahakan mengaktifkan dan saraf adrenergik akan menekan; pada terjadinya trauma berat atau degenerasi otot.organ lairy terjadi hal yang sebaliknya. Otot jantung tidak memiliki sel satelit dan hampir tidak Selain untuk aktivitas kontraktil, sel otot polos juga me- memiliki kapasitas unfuk beregenerasi setelah awal masanyintesis kolagery elastin, dan proteoglikary yaitu komponen

178 i BAB 10 Gambar 70-17. Serabut otot jantung. (a): Potongan longitudinal otot jantung yang diperlihatkan dengan mikroskop cahaya mem- perlihatkan inti (N) di bagian tengah serabut otot dan discus intercalaris (l) yang berjarak lebar dan menyilang serabut. Sejumlah kecil discus intercalaris tidak boleh disalah{afsirkan dengan garis (S, striation) berulang yang tersusun lebih rapat, yang serupa dengan garis otot rangka tetapi kurang tersusun. lnti fibroblas di endomisium juga dijumpai. 200x. H&E. (b): TEM suatu discus intercalariJ (panah) memperlihatkan suatu struktur seperti tangga yang menggambarkan prosessus interdigitasi pendek pada sel-sel otot yang berOeXatan. Regio transversal diskus ini memiliki banyak desmosom (D) dan taut adheren yang disebut fascia adherentes (F), yang agak serupa dengan macula adherentes sel epitel. Fascia adherentes berfungsi sebagai tempat penambat untuk filamen aktin sarkomer terminal. Regio diskus yang kurang padalelektron memiliki sejumlah taut celah. Sarkoplasma memiliki banyak mitokondria (M) dan struktur miofibrilar yang serupa dengan struktur otot rangka tetapi kurang tersusun. 31.000x.Gambar 10-18. Ultra struktur otot jantung. (a): TEM otot jantung memperlihatkan sejumlah besar mitokondria (M) dan retikulumsarkoplasma (SR) yang relatif jarang di area di antara miofibril. Tubulus T kurang tersusun baik dan biasanya berhubungan dengansebuah sisterna terminal panjang SR, yang membentuk diad (D) dan bukan triad seperti otot rangka. Secara fungsional, struktur ini serupapada kedua tipe otot. 30.000x. (b): Sel otot dari atrium jantung memperlihatkan adanya granul terikalmembran yang berkumpul di kutubinti. Granula-granula ini paling banyak terdapat di sel otot atrium kanan (-600 per sel), tetapi jumlah yang lebih kecil juga ditemukan diatrium kiri dan ventrikel. Granul atrium mengandung prekursor hormon polipeptida, faktor natriuretik atrium (ANF). ANF bekerja padasel ginjal untuk menimbulkan pengeluaran natrium dan air (natriuresis dan diuresis). Jadi, hormon ini melawan kerja aldosteron danhormon antidiuretik, yang efeknya pada ginjal menimbulkan retensi natrium dan air. 10.000x. (Gambar 10-18c atas izin dari Dr. J. C.Nogueira, Department of Morphology, Federal University of Minas Gerais, Belo Horizonte, Brazil.)

JARINGAN OTOT I 179 Gambar 10-19. Olot polos' Sel atau serabut oiot polos me- rupakan struktur panjang yang runcing dengan inti memanjang yang berada di sentral pada bagian terlebar sel. (a): Pada potongan melintang otot polos di dinding usus halus, sel lapisan lingkar dalam (lC, inner circular) terpotong memanjang dan sel lapisan longitudinal luar (OL, outer longitudinal) menyilang secara transversal. Hanya beberapa inti (panah) sel lapisan luar yang berada pada bidang potongan sehingga banyak sel yang tampak tidak memiliki inti. 140x. H&E. (b): Potongan otot polos kandung kemih, memperlihatkan serabut pada potongan melintang (XS) dan potongan longitudinal (LS) dengan fasciculus yang sama' Terdapat banyak kolagen di perimisium yang bercabang (P), tetapi sangat sedikit bukti tentang keberadaan endomisium. l40x Mallory trichrome. (c): Potongan yang hanya dipulas untuk retikular mem- perlihatkan suatu endomisium iipis di sekeliling setiap serabut, dengan lebih banyak retikular pada jaringan ikat arteri kecil (A)' Serat retikular di lamina basal sel otot polos membantu menahan sel bersama-sama sebagai suatu unit fungsional selama kontraksi jaringan ini yang ritmis dan lambat. 200x. Perak. l:iq;:r: try:ysaddmriGnoaekiajvelnnaunaamygngmmgakgbipmsnonarbeaagmaeajniskunptrideemglserict1alpeekaianl0olrs)h.nsd,t-oetFu2Gayknbni0alreoguaga.ncltmg,igdssliie.njeillurnadtlbDiug-m.aseiatklieFriapatnbtuidlrm.laaseaarg6aipderaub6eaakiyla5tntnsatrn0tibnatetytxieegekra.onrbbfkd(taatuaaboillnlsm)stgmdd:eeppsialppeaiosnamolkeelsnottekkeoijdspaaebnn.iintlasjgikalg(gipaanatdaianngd)bii:daaaptalGsnkuogeebniabtanbtuemgianaaalridunpsbwniuasuyadadnassrahTiaeu,n,pnlneasdamdenladTamrdeynaaEnmoaetbMm.snnsubiPjegettarpoaramdoamosndittbtioaeosebrstm,nereseirgttkriplaietkakaoenmatnunpragsllelaikpahtmgrramsiaaampptbnimdkoeaasaaafrbvnidlnnbiaeyhadrrramiaialsssktdanekdeeelnatajlekubgnnoraomeadttttortaeiolbunatipnrtarvhdpatgapiapotabg(opelNoiidalalnoes)iddtaspEitaysaesanaicymersdnMadaypeagnain.tkapgenimdatSrgcattaemaedtdrmm2reaiiduts'npofidiettgekoaa(sbaoNrkmriultnnioi)ohtadnrapthrcaedtlibaaakatrkiinaavkasbeuynnm(,Meaolyuaprla)eimmua.kn(k(riTpaetcusimeakml)rairnneaedr(alnknLaahkogg.tptea)pelacaiculkrnaadtilobdvstabgeujemuunuejsonugaknaldghait',,rii9000x.

180 / BAB 10kanak-kanak. Defek atau kerusakan (misalnya, infark) pada Setelah cedera terjadi, sel-sel otot polos yang masih hidup mengalami mitosis dan menggantikan jaringan yang rusak.otot jantung umunya digantikan oleh proliferasi fibroblas dan Perisit kontraktil dari dinding pembuluh darah kecil (lihat Babpertumbuhan jaringan ikat, yang membentuk parut mio- 11) berperan pada perbaikan otot polos vaskular.kardium. Otot polos, yang terdiri atas sel pipih mononuklearmampu memberikan respons regeneratif yang lebih aktif. Filamen tebal Filamen tipis padatSel-sel yang berdekatanmenempel berpasangandi badan padatGambar 10-21. Kontraksi otot polos. Sebagian besar molekul yang memungkinkan kontraksi serupa pada ketiga tipe otot, tetapifilamen otot polos tersusun agak berbeda dan tampak kurang tersusun. (a): Diagram ini memperlihatkan filamen tipis yang melekat padabadan padat yang berada di membran sel dan dalam sitoplasma. Badan padat mengandung aktinin-q untuk perlekatan filamen. Badanpadat pada membran juga merupakan tempat perlekatan untuk filamen intermedia dan untuk taut adhesif di antara sel-sel. Susunan ini disitoskeleton dan apparatus kontraktil memungkinkan jaringan multiselular untuk berkontraksi sebagai suatu unit, yang memberikanefisiensi dan kekuatan yang lebih besar. (b): Kontraksi mengurangi panjang sel, yang mengubah bentuk inti dan meningkJtkan kontraksikeseluruhan otot. Mikrograf ini memperlihatkan suatu regio jaringan yang berkontraksi di dinding kandung kemih. lnti panjang serabutmenyerupai bentuk seperti sekrup saat serabut berkontraksi, yang menggambarkan pengurangan panjang sel pada waktu ini. 240x.Mallory trichrome.