Bab 13 Sistem Pencernaan - Usus Halus dan Usus Besar

Sistem Pencernaan: Usus Halus dan Usus BesarUsus Halus Usus halus (intestinum tenue) adalah saluran panjang berkelok-kelok dengan panjang kira-kira 5-7 meter; ini adalah bagian saluran pencernaan terpanjang. Usus halus terbentang dari pertautan dengan lambung untuk menyatu dengan usus besar atau kolon (intestinum crassum). Untuk keperluan deskriptif, usus halus dibagi menjadi tiga bagian: duodenum, ieiunum, dan ileum. Meskipun perbedaan mikroskopiknya hanya sedikit, namun ketiga segmen tersebut dapat dibedakan. Fungsi utama usus halus adalah mencerna isi lambung dan absorpsi nutrien ke dalam kapiler darah dan lakteal limfe.Modifikasi Permukaan Usus Halus untuk Absorpsi Mukosa usus halus menunjukkan modifikasi struktural khusus yang meningkatkan luas permukaan sel untuk absorpsi nutrien dan cairan. Modifikasi ini mencakup plika sirkularis, vili, dan mikrovili. Berbeda dari rugae lambung, plika sirkularis (plica circulares) adalah lipatan atau peninggian mukosa (dengan inti submukosa) permanen yang berpilin dan terjulur ke dalam lumen usus;. Plika sirkularis paling menonjol di bagian proksimal usus halus, tempat absorpsi paling sering terjadi; plika sirkularis makin mengecil ke arah ileum. Vili (villi) adalah tonjolan permanen lamina propria mukosa mirip-jari yang terjulur ke dalam lumen usus. Vili dilapisi oleh epitel selapis silindris (epithelium simple* columnare) dan juga lebih menonjol di bagian proksimal usus halus. Tinggi vili berkurang ke arah ileum usus halus. Bagian tengah jaringan ikat masing-masing vilus mengandung kapiler limfe yang disebut lakteal (vas lymphaticum centrale), kapiler darah, dan berkas otot polos (lihat Gambaran Umum 13). Setiap vilus memiliki bagian tengah yaitu lamina propria yang biasanya berisi pembuluh darah, kapiler limfe, saraf, otot polos, dan jaringan ikat longgar tidak teratur. Selain itu, lamina propria adalah tempat penyimpanan sel imun misalnya limfosit, sel plasma, eosinofil jaringan, makrofag, dan sel mast. Serat otot polos dari muskularis mukosa meluas ke bagian tengah vili dan berperan dalam perge- rakan vili. Efek ini meningkatkan kontak vili dengan produk makanan di usus. Mikrovili (microvilli) a<ialah juluran sitoplasma yang melapisi apeks sel absorptif usus. Mikrovili tampak di bawah mikroskop cahaya berupa limbus stri atts (striateil [brush] boriler) . Mikrovili dilapisi oleh suatu selubung glikoprotein glikokaliks, yang mengandung enzim limbus striatus misalnya laktase, peptidase, sukrase, lipase, dan enzim lain yang penting untuk pencernaan.Sel, Kelenjar, dan Nodulus Limfoid di Usus Halus Kelenjar intestinal (glandula intestinalis) atau kriptus Lieberkiihn terletak di antara vili di sepanjang usus halus. Kelenjar ini bermuara ke dalam lumen usus di dasar vili. Epitel selapis silindris yang melapisi 303

vili, juga melapisi kelenjar intestinal. Di kelenjar dijumpai sel induk, sel absorptif, sel goblet, sel Paneth, dan beberapa sel enteroendokrin. Sel absorptif adalah jenis sel terbanyak di epitel usus. Sel ini adalah sel kolumnar tinggi dengan limbus striatus mikrovili yang jelas. Mikrovilus dilindungi dari zat kimiawi korosif oleh selubung glikokaliks (glycocalyx) tebal. Sel goblet (exocrinocytus caliciformis) terselip di antara sel-sel absorptif kolumnar epitel usus. Sel ini semakin banyak jumlahnya ke arah bagian distal usus halus (ileum). Sel enteroendokrin atau APUD (amine precursor uptake and decarboxylation) tersebar di seluruh epitel vili dan kelenjar intestinal. Keleniar duodenal (Brunner) terutama ditemukan di submukosa bagian awal duodenum dan sangat khas untuk regio usus halus ini. Ini adalah kelenjar tubuloasinar bercabang dengan sel mukosa terpulas-pucat. Duktus kelenjar duodenal menembus muskularis mukosa untuk mengeluarkan produk sekretoriknya di dasar kelenjar intestinal. Sel tidakberdiferensiasi memperlihatkan aktivitas mitosis dan terletak di dasar kelenjar intestinal. Sel ini berfungsi sebagai sel induk dan menggantikan sel absorptif kolumnar, sel goblet, dan sel kelenjar intestinal yang rusak. Sel Paneth (cellula panethensis) terletak di dasar kelenjar intestinal. Sel ini ditandai oleh adanya granula eosinofi lik terpulas-gelap di sitoplasmanya. Nodulus lymphoideus aggregatus submucosus (Peyer's patch) adalah agregasi nodulus limfoid permanen yang tersusun rapat. Bercak ini terutama dijumpai di dinding bagian terminal usus halus, ileum. Nodulus ini menempati sebagian besar lamina propria dan submukosa ileum. Set M (epitheliocltus microplicatus) adalah sel epitel yang sangat khusus yang melapisi nodulus lymphoideus aggregatus submucosus dan nodulus limfoid yang besar; sel ini tidak ditemukan di bagian usus lainnya. Sel M memfagositosis antigen luminal dan menyajikannya ke limfosit dan makrofag di lami- na propria, yang kemudian dirangsang untuk menghasilkan antibodi spesifik terhadap antigen tersebut.Perbedaan Regional di Usus Halus Duodenum adalah segmen terpendek usus halus. Vili di bagian ini tampak lebar, tinggi, dan banyak, dengan sedikit sel goblet di epitel. I(elenjar duodenal bercabang (Brunner) dengan sel penghasil-mukus di submukosa merupakan ciri bagian ini. Jeiunum memperlihatkanviliyanglebihpendek,lebih sempit, danlebih sedikit daripada duodenum. Sel goblet di epitel lebih banyak. Ileum mengandung sedikit vili yang sempit dan pendek. Selain itu, epitel mengandung lebih banyak sel goblet dibandingkan dengan duodenum dan jejunum. Nodulus limfoid berukuran besar dan banyak di ileum, tempat nodulus limfoid membentuk agregasi di lamina propria dan submukosa untuk membentuk nodulus lymphoideus aggregatus submucosus (P eyer's p atch).Usus Besar (Kolon) Usus besar terdapat di antara anus dan ujung terminal ileum. Saluran ini .lebih pendek dan kurang berkelok-kelok dibandingkan dengan usus halus. Usus besar terdiri atas segmen awal yaitu sekum, dan kolon asendens, transversum, dan desendens; dan sigmoid, serta rektum dan anus. Kimus masuk ke usus besar dari ileum melalui katup ileosekal (ostium ileale). Sisa makanan yang tidak tercerna dan tidak diabsorpsi dari usus halus didorong ke dalam usus besar oleh gerak peristaltik kuat otot polos di muskularis eksterna. Residu yang memasuki usus besar berada dalam bentuk setengah- cairl namun, saat mencapai bagian akhir usus besar, residu ini telah menjadi tinja (feses) setengah- padat.#GAMBAR 13.1 Usus Halus: Duodenum (Pctongan Longitudinal) Dinding duodenum terdiri atas empat lapisan: mukosa dengan epitel (7a), lamina propria (Zb), dan muskularis mukosa (5, tZ); jaringan ikat submukosa di bawahnya, dengan keleniar duodenal

(Brunner) (S, f S); dua lapisan otot polos muskularis eksterna ( 14); dan peritoneum viscerale serosa(f S). Lapisan-lapisan ini menyatu dengan lapisan yang serupa di lambung, usus halus, dan usus besar(kolon). Usus halus ditandai oleh banyak tonjolan mirip-jari yang disebut vili (7) (tunggal' vilus); epitel(Za) sel kolumnar dengan mikrovili yang membentuk limbus striatus; sel goblet (Z) yang terpulas-pucat; dan keleniar intestinal (kriptus Lieberkiihn) (+, s) tubular pendek di lamina propria (7b).Kelenjar duodenal (a, te) di submukosa (tA) merupakan ciri khas duodenum. I(elenjar ini tidak ter-dapat di bagian lain usus halus (je;unum dan ileum) dan usus besar. Vili (7) merupakan modifikasi permukaan mukosa. Di antara vili (7) terdapat ruang intervilus.Epitel (7a) melapisi masing-masing vilus dan kelenjar intestinal (+, S). Setiap vilus memiliki bagiantengah lamina propria (Zb), berkas serat otot polos (fo) yang meluas ke dalam vili dari muskularismukosa (5, tZ) dan sebuah pembuluh limfe sentral yaitu lakteal ( t t ) (lftat Gambar 13.7 untuk detail). Kelenjarintestinal (4,8) terletakdilaminapropria(lb) danbermuarake dalamruangintervilus (1).Pada irisan duodenum tertentu, kelenjar submukosa duodenal ( t3) meluas ke dalam lamina propria (3).Lamina propria (Zb) Fga mengandung serat jaringan ikat halus dengan sel retikular, jaringan limfoiddifus, dan nodulus limfoid (5). Submukosa (t:) & duodenum hampir terisi penuh oleh kelenjar duodenal (t3) tubular yangbercabang. Muskularis mukosa (0, tZ} terputus jika kelenjar duodenal menembus ke dalam laminapropria (:). Sekresl dari kelenjar duodenal (3) masuk di dasar kelenjar intestinal (a, +, S). Pada potongan melintang duodenum, muskularis eksterna (f 4) terdlri atas lapisan sirkular dalam( f +a) dan lapisan longitudinal luar ( f 4b) otot polos. Namury dalam gambar ini, duodenum terpotongmemanjang, dan arah serat kedua lapisan otot polos ini berkebalikan. Sel ganglion parasimpatis pleksussaraf mienterikus (Auerbach) (6), dltemukan di usus halus dan usus besar, terlihat di jaringan ikat diantara kedua lapisan otot muskularis eksterna ( t+). lleksus sel ganglion serupa, namun lebih kecil, jugaditemukan di submukosa (tidak tampak) di usus halus dan usus besar. Serosa (peritoneum viscerale) ( t 5) mengandung sel jaringan ikat, pembuluh darah, dan sel adiposa.Serosa membentuk lapisan terluar bagian pertama duodenum. Ruang 7 Vilus: i ntervi I us a Epitel2 Sel b. Lamina goblet propria3 Kelenjar 8 Kelenjar duodenal intestinal di lamina propria 9 Muskularis4 Kelenjar mukosa 10 Serat intestinal otot5 Nodulus polos 11 Lakteal limfoideus 12 Muskularis mukosa6 Pleksus 13 Kelenjar duodenal saraf di submukosa mienterikus MuskularisGAMBAR 13.1 i/uodenuiri *ius halus (potongan eksterna : a. sirkularPembesaran lemah. dalam b. longitudinal luar Serosa hematoksilin dan eosin.

GAMBAR 13.2 ffi Usus Halus: Duodenum {Potongan Transversal) Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan potongan melintang duodenum. Permukaan lumen duodenum terdapat vili (2), yang dilapisi oleh epitel selapis silindris ( f ) dengan limbus striatus. Bagian tengah setiap vilus (2) mengandung lamina propria (4,6) yang di dalamnya ditemukan sel jaringan ikat, sel limfoid, sel plasma, makrofag, sel otot polos, dan sel lainnya. Selain itu, lamina propria (4, 6) mengandung banyakpembuluh darah dan pembuluh limfe yang melebar dan buntu yaitu lakteal (g). li antara vili (2) terdapat kelenjar intestinal (7) yang meluas sampai ke muskularis mukosa (S). U bawah muskularis mukosa (8) adalah jaringan ikat padat tidak teratur submukosa (q). li duodenum, submukosa (9) terisi oleh keleniar duodenal (5) penghasil-mukus yang terpulas-pucat dengan duktus- nya menembus muskularis mukosa (8) untuk mencurahkan produk sekretoriknya di dasar kelenjar intestinal (Z). Oi sekitar submukosa (9) dan kelenjar duodenal (5) terdapat muskularis eksterna ( l0). Ciri,'khas duodenum adalah ftslsnhr,, duodenal , lBprr6rar), tubuloailnar'vang, bercabang .di submukosa. Duktus ekskretoriusnlla fienembus,muskularis mukosa untiik meniurahkan sekiesinya di dasar kolenj,ar.intestinalli,,Kefeniar.duOdenal meng€luarkan atau: membebaskan, pr,oduknya,ke |dalam:,lurnenrsebagai,,responsriterhadau masuknya, kinrus: asam,: rlari'-lambulg &n:jijmq.laSi paratirnirati.salqh:,sar#,.vagus. , -,,, ,',; ', ,.: Fungsi,utama:kele!]iarduodenal adalah r,nelndungi mu,[o5aduodenum dar:irisi,tambunB y..?ts langat kotosif, Sel1<resi,rnukuidan'ion:bikarbqnaty'atlg,alkalis dari kelenjar: duo{enalyang masuk ke duodenum. meqetralkan atau mendapar kimus,asam,sehingga:terciBtalingkungan,'yarig,lebih sesuaiuntukeniimpeneer'naa.n.'.yangmaquk:keduodenumdaripankreas..:. 'Kelenjar,duodeha!,.rjuga, dip-erkir:akan men€hasilkaq hormon: polipeptida yaitu urogastron. pHroorlmifeornaisnii.€rnpeitneglh,dami'ubsaut:ssehkarelussi .a'':s'am)'hiiiroklorida oleh:selparietal lambungrdan meningkatkanGAMBAR 13.3 ffi Usus Halus: jejunum (Potongan Transversal) Histologi duodenum bagian bawah, jejunum dan ileum serupa dengan duodenum bagian atas (lihat Gambar 13.1). Satu-satunya pengecualian adalah kelenjar duodenal (Brunner); kelenjar ini biasanya terbatas di submukosa pada bagian atas duodenum dan tidak ditemukan di jejunum dan ileum. Gambar ini memperlihatkan lipatan permanen dan menonjol plika sirkularis ( f O) yang meluas ke dalam lumen jejunum. Bagian tengah plika sirkularis (t0) dibentuk oleh jaringan ikat padat tidak teratur submukosa (S, tS) yang mengandung banyak arteri dan vena (f :). Banyak tonjolan mirip-jari, vili (12), melapisi plika (tO). li antara vili (tZ) terdapat ruang intervilus (rt), dan di dasar vili (12) terdapat kelenjar intestinal (f+) yang berada di lamina propria (5). Kelenlar intestinal (krlptus Lieberkrihn) (4) bermuara ke ruang intervilus ( I 1). Di lumen, setiap vilus (r2) memperlihatkan epitel (f) silindris dengan limbus striatus dan sel goblet. Di bawah epitel (1) di lamina propria (5) terdapat nodulus limfoid (6) dengan pusat germinal. Berkas serat otot polos dari rnuskularis mukosa (2) meluas di lamina propria vili ( tZ). Setlap vilus juga mengandung sebuah lakteal (4) sentral dan kapiler (lihat Gambar 13.7). Usus halus dikelilingi oleh muskularis eksterna yang mengandung lapisan otot polos sirkular dalam (7) dan lapisan otot polos longitudinal luar (S). Sel ganglion parasimpatis pleksus mienteri- kus (f 6) terdapat di jaringan ikat di antara lapisan otot muskularis eksterna (2, S). lleksus submukosa serupa terdapat di submukosa usus halus, tetapi tidak tampak dalarn gambar ini. Peritoneum viscerale atau serosa (f Z) membungkus usus halus. Di bawah lapisan serosa terdapat serat jaringan ikat, pembuluh darah, dan sel adiposa (9)\"

1 Epitel selapis 6 Lamina propria 7 Kelenjar intestinal silindris2 Vili3 Lakieal4 Lamina propria 8 Muskularis mukosa :i tr-*.W' l':,-:r'-tir'*rh$i ;:+- 9 Submukosa !q!!,. * si.il:: 1-et 'I[, tvtrisl(LI2ns \"&. .:i eksterna Jf,4\" 'l'.9 .n:rl.ilr -$it-rr;sXrGAMBAR 13.2 Usus halus: duodenum (potongan transversal). Pulasan: hematoksilin dan eosin. 25 X. 10 Plika sirkularis 1 Epitel (dengan sel goblet) 2 Muskularis mukosa 12 Viti 3 Submukosa 4 Lakteal 13 Arteri dan vena di 5 Lamina propria submukosa 6 Nodulus 14 Kelenjar intestinal limfoideus :,;1 dengan 1 5 Submukosa6 pusat germinalE 16 Pleksus€)- saraf |l$'.r.l\r\ mienterikusol 7 Otot polosa\ sirkular dalam 17 Serosa6'r 8 Otot poloslf@l. longitudinal luar t-l , -r:*.3GAMBAR 13.3 Usus halus: jejunum (potongan transversal). Pulasan: hematoksilin dan eosin.Pembesaran lemah.

GAMBAR 13.4 ffi Kelenjar lntestinal dengan Sel Paneth dan Sel Enteroendokrin Di dekat muskularis mukosa (S, f O) terdapat keleniar intestinal (Z) dengan sel goblet (2) dan sel dengan limbus striatus. Di dasar kelenjar intestinal (7) terlihat sel bentuk-piramid dengan granula asidofilik besar yang kebanyakan mengisi sitoplasma dan mendesak inti ke dasar sel. Ini adalah sel Paneth (+,0) yangterdapat di sepanjang usus halus. Sel enteroendokrin (3, 8) tersellp di antara sel kelenjar intestinal, sel kelenjar mitotik ( t, 6), sel goblet (2), dan selPaneth (4,9). Sel enteroendokrinmengandunggranulahalusyangterletakdi sitoplasma basal dan dekat dengan lamina propria dan pembuluh darah. Kebanyakan sel enteroendokrin menyerap dan mendekarboksilasi prekursor monoamin biogenik dan, karenanya, dianggap sebagai sel APUD (amine precursor uptake and decarboxylation cell). Sel APUD ditemukan di epitel saluran pencernaan (lambung, usus halus dan usus besar), saluran pernapasan, pankreas, dan kelenjar tiroid.GAMBAR 13.5 ffi Usus Halus: Jejunum dengan $el Paneth Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan mukosa jejunum. Vili (l) dilapisi oleh epitel se- lapis silindris (2) dengan limbus striatus. Di antara sel-sel kolumnar terdapat sel goblet (3) terisl- mukus. Di dalam lamina propria (6) setiap vilus terdapat sel limfoid, makrofag, sel otot polos, pem- buluh darah (7), dan lakteal limfe (tidak terlihat). Di antara vili terdapat keleniar intestinal (S), yang di bagian dasarnya mengandung granula sekretorik eosinofilik atau terpulas-merah sel Paneth (9). Kelenjarintestinal(8)berakhirdidekatmuskularismukosa (4),yangdibawahnyaadalahsubmukosa (sr. Sel Paneth (cellula panethensis), terletak di dasar kelenjar intestinal, adalah sel eksokrin dan menghasilkan lisozim, suatu enzim antibakterial yang mencerna dinding sel bakteri dan menghancurkannya. Sel Paneth juga memiliki fungsi fagositik. Karena itu, sel ini memiliki peran 'penting dalam mengontrol flora mikroba di usus halus. Sei enteroendJkrin (endocrinocyti gastroenteropancreatici) di usus halus menghasilkan banyak hormon regulator, seperti gasfric inhibitory peptide, sekretin, dan kolesistokinin (pankreozimin). Untuk mengeluarkan hormon-hormon ini- secara langsung ke dalam kapiler, granula sekretorik di sel ini terletak di dasar sel, yang berdekatan dengan lamina propria dan kapiler. Setelah berada di dalam darah, hormon regulator mengendalikan pengeluaran sekresi lambung dan pankreas/ merangsang motilitas usus, dan merangsang kontraksi kandung empedu untuk mengeluarkan empedu.

I s* ,*&r.e1 Sel mitotik uf2 Sel goblet3 Sel enteroendokrin 6 Sel mitotik 7 Kelenjar intestinal4 Sel Paneth 8 Sel5 Muskularis enteroendokrin mukosa 9 Sel Paneth 10 Muskularis mukosaGAMBAR 13.4 Kelenjar intestinal dengan sel Paneth dan sel enteroendokrin. Pulasan: hematoksilin daneosin. Pembesaran kuat. $s:i: 6 Lamina propria tr {i flt'ffi 7 Pembuluh darah \"'-]si-2 Epitel selapis 'i.*i'-\"l'r*ir:* . l*\" j.- 8 Kelenjar intestinal silindris *\"b-*1. &c;l:;3 Sel goblet 'r4 Muskularis & mukosa {'5 Submukosa I Sel PanethGAMBAR 13.5 Usus halus: jejunum dengan sel Paneth. Pulasan: Mallory-Azan. 40 X.

I#GAMBAR 13.6 Usus Halus: lleum dengan Nodulus Limfoid (Peyer's patch) (Poton gan Transversal) Ciri khas ileum adalah agregasi nodulus limfoid (5, tZ) yaitu nodulus lymphoideus aggregatus submucosus (Peyer's patch) (5, tZ). Setiap bercak Peyer adalah agregasi banyak nodulus limfoid yang terdapat di dinding ileum berseberangan dengan perlekatan mesenterium. Kebanyakan nodulus limfoid (5, tZ) memperlihatkan pusat germinal (S). Uodutus limfoid biasanya menyatu dan batas di antara nodulus menjadi tidak jelas. Noduluslimfoid (S,tz)berasaldarijaringanlimfoiddifuslaminapropria(ro).Vititidakterdapat di daerah lumen usus tempat nodulus mencapai permukaan mukosa. Nodulus limfoid (5, tz) biasanya meluas ke dalam submukosa (6), menembus muskularis mukosa (rS), dan menyebar di jaringan ikat longgar submukosa (6). Dalam gambar juga terlihat epitel permukaan ( f ) yang melapisi vili (2, S), keleniar intestinal (4, l1), lakteal di vili (1, g), lapisan sirkular dalam (r+a) dan lapisan longitudinal luar (r+b) di muskularis eksterna (f +), dan serosa (7).

'1 Epitel permukaan 8 Vili (potongan melintang)2 Vili dengan 9 Lakteal lamina propria 10 Lamina propria3 Lakteal 11 Kelenjar intestinal4 Kelenjar intestinal '12 Nodulus lymphodeus5 Pusat germinal (Peyer's patch) nodulus lymphodeus (Peyer's patch) 13 Muskularis mukosa (terputus)6 Submukosa 14 Muskularis eksterna a. Lapisan sirkular dalam .r _ -' ,i-.:,1{.i.:ii b. Lapisan longitudinal luarGAMBAR 13.6 Usus halus: ileum dengan nodulus limfoid (Peyer's patchl (potongan transversal).Pulasan: hematoksilin-eosin. Pembesaran lemah.

GAMtsAR 13.7 ffi Usus l-{alus; Vili Beberapa vili (l) terpotong memanjang dan melintang, dan digambarkan pada pembesaran yang lebih kuat. Epitelpermukaan (2) selapis silindris yangmelapisivili (1) mengandungselgoblet (7) penghasil- mukus dan sel absorptif dengan limbus striatus (mikrovili) (S). Untuk memperlihatkan mukus, sediaan diberi pewarnaan untuk karbohidrat. Akibatnya, sel goblet (7) berwarna merah magenta. Membrana basalis (s) tipis terlihat di antara epitel permukaan (2) dan lamina propria (+). li bagian tengah lamina propria (4) ditemukan sel jaringan ikat dan serat kolagen, sel darah, dan serat otot polos (5). Di setiap vilus juga terdapat (tidak selalu tampak pada sediaan) sebuah lakteal sentral (6), pembuluh limfe yang dilapisi oleh endotel. Arteriol, satu atau lebih venula, dan kapiler (l) yuga tampak di dalamvili.Lamina propria dan submukosa mengandung banyak agregat nodulus iimfoid besar, disebutnodulus lymphoideus aggregatus sutrmucosus (Peyer's patch). Di atas bercak Iimfoid ini terdapatsel epitel khusus, yaitu sel M (epitheliocytus microplicatus). Membran sel M memperlihatkaninvaginasi dalam yang mengandung makrofag dan limfosit. Nodulus limfoid pada bercak peyermengandung banyak limfosit B, beberapa limfosit T, makrofag, dan sel plasma. Sel M secara terusmenerus berkontak dengan antigen di lumen usus, menelan antigen, dan menyajikannya kelimfosit dan makrofag di lam ina propria. Antigen yang menyentuh limfJsit d\"\" rrk;;fr;r\"fmemulai respons imunologik yang sesuai terhadap molekul asing ini. \"\"il,irv\"L.tsus HalusUsus halus melakukan banyak fungsi pencernaan, meliputi (1) melanjutkan dan menuntaskanpencernaan (diawali di rongga rnulut dan lambung) produk makanan (kimus) oleh bahan kimiadan enzim yang dihasilkan oleh hati dan pankreas, dan oleh sel di mukosanya sendiri; (2) absorpsiselektif nutrien ke dalam darah dan kapiler limfe; (3) pengangkutan kimus dan produk sisapencernaan ke usus besar; dan (4) mengeluarkan berbagai hormon ke dalam darah untuk mengaturfungsi sekretorik dan motilitas organ pencernaan. Sel goblet (exocrinocytus caliciformis) di epitel permukaan menghasilkan mukus yangmelumasi, menyelubungi, dan melindungi permukaan usus dari efek korosif bahan kimiawi'dalenzim pencernaan. Selubung glikokaliks (glycocalyx) luar pada sel absorptif tidak hanya melindungipermukan usus dari pencernaan, namun juga mengandung banyak enzim yang diperlukan untu-kpencernaan akhir produk makanan. Enzim-enzim ini dihasilkan oleh sel epitel absorptif. Absorpsi nutrien ke dalam sel berlangsung melalui proses difusi, difusi terfasiliiasi, osmosis,dan.transpo.r aktif. Sel usus mengabsorpsi asamamino, glukosa, dan asam lemak - masing-masingadalah produk akhir pencernaan protein, karbohidrat, dan lemak. Asam amino, air, berb\"agai ion]dan glukosa ditranspor melalui sel usus ke dalam kapiler darah yang terdapat di lamina propriavili. Dari sini, zat-zat tersebut mengalir ke hati melalui vena porta. Namun, kebanyakan aiamlemak rantai-panjang dan monogliserida tidak masuk ke dalam kapiler darah, tetapl masut< kepembuluh limfe halus yang buntu, yaitu lakteat, yang juga terdapat di lamina propria setiap vilus.Adanya serat otot polos di vili menyebabkan kontraksivilus dan'mendorong iii tat<teat darivili kepembuluh limfe yang lebih besar di submukosa dan ke dalam mesenterium.

2 Epitel permukaan s l.;$ 6 Lakteal sentral sEl..l .is , 7 Sel goblet s\qnN !!r. I q-. :..d; \":8', $9.qt .'004 Lamina propria B Membrana5 Serat otot polos basalis .i-, cel\"o!. 'p,i. f .:l o{ ed r{ $ !l IGAMBAR 13.7 Vili usus halus (potongan longitudinal dan transversal). Pulasan: periodic acid-Schiff.Pembesaran sedang.

GAMBAR 13.8 ffi Usus Besar: Kolon dan Mesenterium (Potongan Transversal) Dindingkolon memilikilapisan-lapisan dasaryang serupa denganlapisanyang ada di usus halus. Mukosa (4-7) terdiri atas epitel (4) selapis silindris, keleniar intestinal (5), lamina propria (6), dan musku- laris mukosa (Z). Submukosa (S) di bawahnya mengandung sel dan serat jaringan ikat, berbagai pembuluh darat! dan saraf. Muskularis eksterna (ta) dibentuk oleh dua lapisan otot polos. Serosa (peritoneum viscerale dan mesenterium) (3, 17) melapisi kolom transversum dan kolon sigmoid. Adanya beberapa modifikasi di dinding kolon yang membedakan bagian ini dari bagian lainnya di saluran pencernaan, Kolon tidak memiliki vili atau plika sirkularis, dan permukdan luminal mukosa licin. Di kolon yang tidak melebar, mukosa (+-Z) aan submukosa (8) memperlihatkan banyak lipatan temporer (f Z). Oi lamina propria (6) dan submukosa (8) kolon dijumpai nodulus limfoid (q, f f ). Lapisan otot polos di muskularis eksterna (ta) kolon mengalami modifikasi. Lapisan sirkular dalam (16) terlihatutuh di dindingkolon, sedangkanlapisanlongitudinal luar ototpolos dibagi menjadi tiga pita memanjang yang lebar yaitu taenia coli (1, l0). Lapisan otot longitudinal luar (f S) yang sangat tipis, yang sering terputus-putus, dijumpai di antara taenia coli (t, tO). Sel-sel ganglion para- simpatis pleksus saraf mienterikus (Auerbach) (2, 14) terdapat di antara kedua lapisan otot polos muskularis eksterna (13). Kolon transversum dan kolon sigmoid melekat pada dinding tubuh melalui mesenterium (f S). Oleh karena itu, serosa (2, tZ) menjadi lapisan terluar.GAMBAR 13.9ffi Usus Besar: Dinding Kolon (Potongan Transversal) Fotomikrograf pembesaran-lemah memperlihatkan bagian dinding kolon. Epitel selapis silindris mengandung sel absorptif kolumnar (f ) dan sel goblet (2, 6) terlsi-mukus, yang jumlahnya makin banyak ke arah ujung distal kolon. Keleniar intestinal (+) di kolon dalam dan lurus, dan terentang dari laminapropria (3) ke muskularis mukosa (8). Laminapropria (3) dan submukosa (9) berisi agregasi sel limfoid dan nodulus limfoid (5, Z).

1 Taenia 11 Nodulus coli limfoideus2 Pleksus saraf mienterikus3 Serosa - 12 Lipaian temporer8 Submukosa 13 Muskularis eksterna9 Nodulus 14 Pleksus saraf limfoideus mienterikus10 Taenia coli 15 Lapisan otot longitudinal luar 16 Lapisan otot sirkular dalam 17 Serosa mesenterium '18 MesenteriumGAMBAR 13.8 Usus besar: kolon dan mesenterium (pandangan menyeluruh, potongan transversal).Pulasan: hematoksilin dan eosin. Pembesaran lemah.1 Sel silindris 6 Sel goblet absorptif2 Sel goblet3 Lamina propria4 Kelenjar intestinal 8 Muskularis mukosa5 Nodulus limfoideus 9 SubmukosaGAMBAR 13.9 Usus besar: dinding kolon (potongan transversal). Pulasan: hematoksilin daneosin. 30 X.

GAMBAR 13.10 ffi usus Besar; Dinding Kolon iPotongan Transversal) Irisan dinding kolon yang tidak melebar memperlihatkan lipatan temporer (9) mukosa (z-+) dan submukosa (S, f Z). Empat lapisan dinding yang bersambungan dengan yang terdapat di usus halus adalah mukosa (2-4), submukosa (5, 12), muskularis eksterna (6), dan serosa (7). Vili tidak terdapat di kolon, tetapi lamina propria (3) teridentasi oleh keleniar intestinal (kriptus Lieberkiihn) (r, ro) panjang yang terentang dari lamina propria (3) hngga muskularis mukosa (4, r l). Epitel (Z), dengan banyak sel goblet, adalah epitel selapis silindris dan berlanjut ke dalam kelenjar intestinal ( t, tO). Beberapa kelenjar intestinal ( t, tO) terpotong memanjang, melintang, atau oblik. Lamina propria (2), seperti di usus halus, mengandung banyak jaringan limfoid difus. Suatu nodu- lus limfoid (r3) terllhat di bagian yang lebih dalam di lamina propria. Sebagian nodulus limfoid yang lebih besar dapat terentang dari muskularis mukosa (+, t t) hingga submukosa (s, tz). Muskularis eksterna (6) atipikal. Lapisan longitudinal muskularis eksterna (6) tersusun menjadi berkas-berkas atau pita-pita otot polos yaitu taenia coli (f5). Seperti di lapisan sirkular, taenia coli (15) dipasok oleh pembuluh darah (16). Ganglion parasimpatis pleksus mienterikus (s, r+) terletak di antara lapisan otot muskularis eksterna (6). Serosa (7) melapisi jaringan ikat dan sel adiposa (tZ) di kolon transversum dan kolon sigmoid. Kolon asendens dan desendens letaknya retroperitoneal, dan permukaan posteriornya dilapisi oleh adventisia. Fungsi utama usus besar (intestinum crassum) adalah mengabsorpsi air dan mineral (elektrolit) dari bahan makanan tidak tercerna yang diangkut dari ileum usus halus dan memadatkannya menjadi feses (tinja) untuk dikeluarkan dari tubuh. Sehubungan dengan fungsi ini, epitel usus besar mengandung sel absorptif kolumnar (serupa dengan sel yang terdapat di epitel usus halus) dan sel goblet penghasil-mukus, yang menghasilkan mukus untuk melumasi lumen usus besar agar feses mudah lewat. Tidak ada enzim pencernaan yang dihasilkan oleh sel usus besar. Ferhedaan Histologik Antara Usus Halus dan Usus Besar {Kolon} Usus besar tidak memiliki plika sirkularis dan vili yang menjadi ciri khas usus halus. Kelenjar intestinal terdapatdi ususbesardanserupadenganyarlgadaii urrrnrlus.Na*u- [\"'\"\";;;i;i lebih dalam (lebih panjang) dan tidak memiliki sel Paneth di dasarnya. Epitel usus besar juga mengandung berbagai sel enteroendokrin. Meskipun terdapat di usus halus, sel goblet lebih banyak di epitel usus besar. .lumlah sel goblet juga meningkat dari sekum ke arah bagian akhir kolon sigmoid. Lamina propria usus besar mengandung banyak nodulus limfoid soliter, akumulasi limfosit, sel plasma, dan makrofag. Berbeda dari usus halus, muskularis eksterna usus besar dan sekum memperlihatkan irrun\"n unik. Terdapat lapisan otot polos sirkular dalam. Namun, lapisan otot longitudinal luar tersusun menjadi tiga berkas otot longitudinal yang disebut taenia coli. Kontraksi atau tonus di taenia coli membentuk kantung (sakulus) di usus besar yaitu haustra (lihat Cambaran Umum 13).

I Lipatan temporer (mukosa dan submukosa) 2 Epitel 10 Kelenjar intestinal (potongan memanjang (dengan dan melintang) sel goblet) 11 Muskularis 3 Lamina mukosa propria 12 Submukosa4 Muskularis --* 13 Nodulus limfoideus mukosa i5 SubmukosaMuskularis Pleksuseksterna mienterikus7 Serosa 15 Taenia coli8 Pleksus mienterikus 16 Pembuluh darah 17 Sel adiposaGAMBAR 13.10 Usus besar: dinding kolon (potongan transversal). Pulasan: hematoksilin dan eosin.Pembesaran sedang.

GAMBAR 13.11 ffi Apendiks (Pandangan Menyeluruh, Potongan Transversal) Gambar ini memperlihatkan potongan melintang apendiks vermiformis dengan pembesaran lemah. Morfologi mirip dengan kolon, kecuali adanya beberapa modifikasi. Dalam membandingkan mukosa apendiks dengan kolon, epitel ( 1) mengandung banyak sel goblet, lamina propria (S) di bawahnya mengandung keleniar intestinal (S) (kriptus Lieberkiihn), dan ter- dapat muskularis mukosa (2). Kelenlar intestinal (5) di apendiks kurang berkembang, lebih pendelg dan sering berjauhan letaknya dibandingkan di kolon Jaringan limfoid difus (6) di dalam lamina propria (3) sangat banyak dan sering terlihat di submukosa (S). Nodulus limfoid (4, l) dengan pusat germinal banyak ditemukan dan sangat khas bagi apendiks. Nodulus ini berasal dari lamina propria dan meluas dari epitel permukaan ( t) hingga submukosa (8). Submukosa (s) memiliki banyak pembuluh darah (f f ). Muskularis eksterna (7) terdiri atas lapisansirkulardalam (7a) danlapisanlongitudinalluar (7b). Ganglionparasimpatis (f z) pleksus mienterikus (12) terletak di antara lapisan otot polos sirkular dalam (7a) dan longitudlnal luar (7b) muskularis eksterna. Lapisan terluar apendiks adalah serosa (fO) dengan sel adiposa (t3) d bawahnya.

7 Muskularis eksterna a. Lapisan sirkular dalam b, Lapisan longitudinal luar .1,,'Epitel dengansel goblet2 Muskularis 8 Submukosa mukosa 9 Nodulus limfoid3 Lamina propria dengan pusat germrnal4 Pusat germinal 10 Serosa (nodulus limfoid) Kelenjar intestinal6 Jaringan limfoid difus 11 Pembuluh darah (di submukosa) 12 Ganglion parasimpatis (pleksus saraf mienterikus) 13 Sel adiposaGAMBAR 13.11 Apendiks (pandangan menyeluruh, potongan transversal). Pulasan: hematoksilin daneosin. Pembesaran lemah.

GAMBAR 13.12 ffi Rektum {Pandangan Menyeluruh, Potongan Transversal) Histologi rektum bagian atas mirip dengan kolon. Epitel permukaan (t) lumen (5) dilapisi oleh sel selapis silindris dengan limbus striatus dan sel goblet. Keleniar intestinal (+), sel adiposa (rz), dan nodulus limfoid (ro) ai dalam lamina propria (z) serupa dengan yang ada di kolon. Kelenjar intestinal lebih panjang, lebih rapat, dan terisi oleh sel . goblet. Di bawah lamina propria (2) adalah muskularis mukosa (tt). Lipatan longitudinal (3) di rektum bagian atas dan kolon temporer. Lipatan ini memiliki bagian tengah submukosa (S) yang dilapisi oleh mukosa. Lipatan longitudinal permanen (kolum rektal) terdapat di rektum bagian bawah dan kanalis analis. Taenia coli di kolon berlanjut ke dalam rektum, tempat muskularis eksterna (13) terdiri atas lapisan otot polos sirkular dalam (fSa) dan longitudinal luar (feb). Di antara kedua lapisan otot polos terdapat ganglion parasimpatis pleksus mienterikus (Auerbach) ( f +). Adventisia (9) menutupi sebagian rektum, dan serosa menutupi sisanya. Banyak pembuluh darah (A,1, tS) ditemukan di submukosa (s) dan adventisia (9).GAMBAR 13.13 ffi Taut Anorektal (Potongan Longitudinal) Bagian kanalis analis di atas taut anorektal (iunctio anorectalis) (7) menggambarkan bagian terbawah rektum. Bagian kanalis analis di bawah taut anorektal (7) menunjukkan transisi dari epitel selapis silindris (r) menjadi epitel berlapis gepeng (s) kulit. Perubahan dari mukosa rektum ke mukosa anus terjadi di taut anorektal (7). Mukosa rektum mirip dengan mukosa kolon. Keleniarintestinal (3) agaklebih pendek dan terpisah jauh. Akibatnya, lamina propria (Z) lebih menonjol, jaringan limfoid difus lebih banyak, dan nodulus limfoid (r r) soliter lebih banyak. Muskularis mukosa (a) dan kelenjar intestinal (3) saluran pencernaan berakhir di dekat taut anorektal (7). Lamina propria (2) rektum digantikan oleh jaringan ikat padat tidak teratur lamina propria kanalis analis (9). Submukosa (5) rektum menyatu dengan jaringan ikat di lamina propria kanalis analis, bagian yang mengandungbanyakpembuluh darah. Pleksus hemoroidalis internus (10) vena terletak di mukosa kanalis analis. Pembuluh darah dari daerah ini berlanjut ke dalam submukosa (5) rektum. Lapisan otot polos sirkular muskularis eksterna (6) meningkat ketebalannya di bagian atas kanalis analis dan membentuk sfingter ani internus (6). Di sebelah bawah kanalis analis, sfingter ani internus (6) digantikan oleh otot rangka sfingter ani eksternus (rz). Di sebelah luar sfingter ani eksternus (12) yaitu otot rangka levator ani (13).

9 Adventisia Epitel permukaan 10 Nodulus limfoideus 11 Muskularis mukosa2 Lamina propria3 Lipatan longitudinal5 Lumen 12 Sel adiposa6 Venula -----4; 13 Muskularis eksterna : a. Lapisan sirkular dalam b. Lapisan longitudinal luar7 Arteriol Ganglion parasimpatis Submukosa 'i pleksus mienterikus (Auerbach) 15 Arteriol dan venulaGAMBAR 13.12 Rektum (pandangan menyeluruh, potongan transversal). Pulasan: hematoksilin daneosin. Pembesaran lemah. 1 Epitel selapis 7 Taut anorektal silindris B Epitel berlapis2 Lamina propria gepeng3 Kelenjar intestinal 9 Lamina propria kanalis analis4 Muskularis mukosa5 Submukosa 10 Pleksus hemoroidalis internus 11 Nodulus limfoideus 12 Sfingter ani eksternus (otot rangka)6 Muskularis eksterna (sfingter ani internus) 13 Musculus levator ani (otot rangka)GAMBAR 13.13 Taut anorektal (potongan longitudinal). Pulasan: hematoksilin dan eosin. Pembesaranlemah.

BAB 13 RingkasanSistem Pencernaan: Usus Halus dan BesarUsus Haluso Saluran panjang berkelok-kelok yang dibagi menjadi duodenum, jejunum, dan ileumo Duodenum adalah segmen terpendek dengan vili lebar, tinggi, dan banyako Mencerna isi lambung dan mengabsorpsi nutrien ke dalam kapiler darah dan lakteal limfe. Mengangkut kimus dan produk sisa ke usus besaro Mengeluarkan banyak hormon untuk mengatur fungsi sekretorik dan motilitas organ pencernaano Asam amino, air, iory glukosa, dan bahan lain diabsorpsi dan diangkut di dalam kapiler daraho Asam lemak rantai-panjang dan monogliserida diangkut oleh lakteal limfeo Mengandung banyak modifikasi permukaan permanen yang meningkatkan kontak selular untuk absorpsio Plika sirkularis adalah lipatan spiral dengan bagian tengah submukosa yang menjulur ke dalam lumen ususo Vili adalah tonjolan mirip-jari lamina propria yang menjulur ke dalam lumen ususo Mikrovili adalah tonjolan sitoplasma sel absorptif yang menjulur ke dalam lumen ususo Mikrovili dilapisi oleh enzim limbus striatus yang mencerna makanan sebelum absorpsir Vili mengandung jaringan ikat dengan kapiler, lakteal, dan berkas otot polosr Lamina propria berisi limfosit, sel plasma, makrofag, eosinofif dan sel masto Berkas otot polos di lamina propria vili merangsang pergerakan dan kontraksi viliSeI Usus Halusr Sel absorptif dengan mikrovili yang diselubungi oleh glikokaliks adalah jenis terbanyak di epitel ususr Sel goblet, terselip di antara sel absorptif, meningkat jumlahnya ke arah bagian distalo Sel enteroendokrin tersebar di seluruh epitel dan kelenjar intestinal.o Granula sekretorik sel enteroendokrin terletak di dasar sel dan dekat dengan kapilero Sel enteroendokrin mengeluarkan banyak hormon regulator untuk sistem pencernaanr Sel tidakberdiferensiasi di dasar kelenjar intestinal menggantikan sel luminal yang rusako Sel Paneth dengan granula eosinofilik merah muda di sitoplasma ditemukan di kelenjar intestinalo Sel Paneth menghasilkan enzim antibakterial lisozim untuk mengontrol flora mikroba di ususo Sel M adalah sel khusus yang melapisi nodulus lymphoideus aggregatus submucosus (Peyer's patch)Keleniar Usus Halusr Kelenjar intestinal terletak di antara vili di sepanjang usus haluse Kelenjar intestinal bermuara ke dalam lumen usus di dasar vilio Kelenjar duodenal di submukosa duodenum merupakan ciri khas bagian inio Kelenjar duodenal menembus muskularis mukosa untuk mengeluarkan mukus dan bikarbonatr Sekresi bikarbonat masuk ke dasar kelenjar intestinal dan melindungi duodenum dari kimus yang asamo Polipeptida urogastron dari kelenjar duodenal menghambat sekresi asarn hidrokloridaAkumulasi Limfe di Usus Haluso Nodulus l1'rnphoideus aggregatus submucosus (Peyer's patch) adalah agregasi nodulus limfoid permanen yang banyakr Bercak Peyer terutama ditemukan di lamina propria dan submukosa bagian akhir ususo Di atas plak Peyer terdapat sel M khusus, yang tidak terdapat di bagian usus laino Sel M menunjukkan invaginasi dalam yang mengandung makrofag dan limfosito Sel M berkontak dengan antigen dan menyajikannya ke limfosit untuk memicu respons 322

Usus Besaro Terletak di antara anus dan ujung terminal ileumo Lebih pendek dan kurang berkelok dibandingkan dengan usus haluso Terdiri dari sekum, kolon asendens, transversum, desendens, dan sigmoido Kimus setengah-cair masuk melalui katup ileosekalo Di ujung terminal, residu setengah-cair menjadi tinia setengah-padat atau keraso Fungsi utama adalah mengabsorpsi air dan elektrolit. Epitel terdiri dari epitel selapis silindris dengan banyak sel gobleto Sel goblet menghasilkan mukus untuk melumasi kanalis analis agar tinja mudah keluaro Tidak ada enzim atau bahan kimiawi yang dihasilkan, tetapi sel enteroendokrin terdapat di epitelo Tidak terdapat plika sirkularis, vili, atau sel Paneth; kelenjar intestinal terletak lebih dalam.o Jumlah nodulus limfoid soliter dengan sel yang meningkat terdapat di lamina propriao Muskularis eksterna mengandung lapisan sirkular dalam dengan lapisan luar yang tersusun dalam tiga berkas, taenia colie Kontraksi taenia coli membentuk sakulus atau haustra

Vas sinusoideum Hepatocytus Hepar I Vesica ll Vena portae Ductus biliaris biliaris hepatis Acinus pancreaticusDuctus Ductus intralobularis Cellula acinosa / pancreaticus Vena Vas capillare Endocrinocytus A (Glucagonocytus) Endocrinocytus B (lnsulinocytus)GAMBARAN UMUM 14 Sediaan hati dan pankreas digambarkan, dengan penekanan pada lobulus hatidan sistem duktus pankreas eksokrin secara detail.324