2. Struktur Sel

Stru ktu r SelMETODE OPTIK adalah mikroskop yang pertama dikembangkan danMikroskop Cahaya menggunakan pancaran elektron yang berasal dari sebuahDaya resolusi dari mikroskop cahaya pada kondisi yang penembak elektron yang diarahkan atau difokuskan olehideal adalah sekitar setengah dari panjang gelombangcahaya yang digur-rakan. (Daya resolusi adalah jarak yang lensa kondensor elektromagnetik di atas suatu spesimendapat memisahkan dua titik sumber cahaya saat mereka tipis. Saat elektron menabrak spesimen tersebut, elektronterlihat sebagai dua objek yang berbeda). Pada sinar tersebut terhambur secara berbeda-beda berdasarkankuning dengan panjang gelombang 0,4 pm, diameter jumlah dan massa atom spesimen; sebagian elektronterkecil yang bisa dilihat terpisah adaiah sekitar 0,2 pm. menembus spesimen dan terkumpui serta difokuskan olehPembesatan yang baik pada mikroskop adalah pembesaran lensa objektif elektromagnetik, yang menampilkan suatuyang mampLr membuat partikel terkecil yang dapat gambaran spesimen pada sistem lensa proyektor untukdipisahkan menjadi terlihat. Mikroskop yang digunakan semakin diperbesar. Gambar tersebut akan terlihat dengandalam bakteriologi umumnya menggunakan lensa objektifberkekuatan 90x dan lensa okuler berkekuatan 10x cara membiarkannya mengenai suatu layar yang berpendarsehingga menghasilkan pembesaran 900x. Partikelberdiameter 0,2 pm diperbesar menjadi sekitar 0,2 mm saat ditabrak dengan elektron. Gambar dapat direkamdan menjadi jelas terlihat. Pembesaran lebih lanjut tidakakan menghasilkan resolusi yang lebih detil dan akan pada film fotografik. TEM dapat menghasilkan gambar yang baik pada partikel 0,001 F-. Virus, yangmemperkecil area pandang. berdiameter 0,01-0,2 pm, dapat dengan mudah diamati. Peningkatan daya resolusi clapat dicapai hanya dengan SEM umumnya memiliki daya resolusi yang lebihmenggunakan sinar dengan panjang gelombang yang lebih lemah dibandingkan TEM; namun, sangat bermanfaatpendek (sekitar 0,2 pm) sehingga memungkinkan resolusi untuk menampilkan gambar tiga-dimensi dari permukaanpada partikel yang berdiameter 0,1 pm. Mikroskopsemacam itu, yang menggunakan lensa kuarsa dan sistem objek mikroskopik. Elektron difokuskan dengan memakaifotografi, terlalu mahal dan sukar untuk digunakan sehari-hari. lensa ke arah titik yang sangat kecil. Interaksi elektronMikroskop Elektron dengan spesimen menghasilkan pelepasan berbagai bentuk radiasi (misalnya, elektron sekunder) dari permukaanDaya resolusi yang tinggi pada mikroskop eiektron bahan, yang dapat ditangkap oleh detektor khusus, yangmemungkinkan para ilmuwan untuk mengamati struktur kemudian diperkuat dan kemudian ditampilkan pada layarsel prokariot dan eukariot secara rinci. Resolusi pada televisi.mikroskop elektron yang jauh lebih sempurna ini Suatu teknik penting pada mikroskop elektron adalahdisebabkan oleh elektron-elektron yang memiliki panjang penggunaan teknik pembayangan (\"shadowing'). Teknikgelombang yang jauh lebih pendek daripada foton sinar ini menggunakan satu lapisan tipis logam berat (misalnyaputih. platinum) pada spesimen dengan menempatkannya pada Ada dua tipe rnikroskop eiektron yang sering jaiur sinar ion logam dalam sebuah ruang hampa udara. Sinar diarahkan dengan sudut yang sempit terhadapdigunakan: Tiansmission Electron Microscope (TEM), yang spesimen sehingga pada sisi sebelahnya diperoleh suatudaiam banyak hal memiliki kesamaan dengan mikroskop \"bayangan\" dalam bentuk satu area yang tidak tertutup.cahaya; dan Scanning Electron Microscope (SEM). TEM Saat sinar elektron kemudian menembus Pr€Parat yang tertutup pada mikroskop elektron dan cetakan positif terbentuk dari gambaran \"negatif\", dihasilkan efek tiga- dimensi (misalnya, lihat Gambar 2-26). Teknik penting lainnya pada mikroskop elektron adalah penggunaan bagian supertipis dari bahan yang ditanam, suatu metode spesimen beku-kering yang I

STRUKTUR SELmencegah terjadinya distorsi akibat prosedur pengeringan Gambar 2-1. Pemeriksaan lapangan-gelap yang positif.konvensional, serta penggunaan pewarnaan negarif denganbahan padat-elektron seperti asam fosfotungsrik arau Treponema dikenali dengan ciri khas mereka yang berbentuk seperti alat pembuka botol dan bergerakgaram uranil (misal, Gambar 42-l). Tanpa garam logam maju-mundur dengan beba5 sambil berotasi di sekitarberdt ini, tidak akan terdapat kontras yang cukup untuk sumbu longitudinal. (Direproduksi, dengan izin, dari Morse SA,mendeteksi spesimen secara rinci. Moreland AA,Thompson SE {editors). Atlas of SexuallyTransmitted Disease.lluminasi Lapangan-gelap Gower, 1990.)Mikroskop lapangan-gelap umumnya dilakukan dengan khususnya dalam mengamati replikasi DNA, biasanyamikroskop yang sama dengan mikroskop lapangan-terang. menggunakan timidin berlabel-tritium sebagai jejak yangIluminasi untuk mikroskop lapangan-gelap diperoleh spesifik. Suatu variasi dari metode ini yang menggunakandengan menggunakan suatu kondensor khusus yang probe asam nukleat berlabel disebut hibridisasi insitu,menahan sinar cahaya langsung dan membelokkan cahaya dan telah digunakan untuk mendeteksi keberadaan asamdengan cermin di sisi kondensor pada sudut oblik. Hal nukleat virus, bakteri dan fungi dalam se1 dan jaringan.ini menghasilkan \"lapangan-gelap\" yang kontras dengan STRUKTUR SEL EUKARIOTtepi spesimen yang disorot dan dihasilkan saat sinar oblik Nukleusdipantulkan dari tepi spesimen langsung mengarah ke Nulleus mengandung genom sel. Nukleus terikat denganatas ke lensa objektif mikroskop. Teknik ini sangar suatu membran yang terdiri dari sepasang unit membranbermanfaat untuk mengamati organisme seperti dipisahkan oleh suatu ruangan dengan ketebalan yangTreponema pallidum, suatu jenis spirochaeta yang bervariasi. Membran bagian dalam biasanya adalah sebuah kantong sederhana, namun membran bagian luarberdiameter < 0,2 prm sehingga tidak dapat dilihat dengan bersambungan dengan retikulum endoplasma. Membrancahaya langsung (Gambar 2-1). nukleus bersifat permeabilitas selektif sesuai dengan pori- porinya, yang terdiri dari suatu kompleks protein yangMikroskop Fase berfungsi memasukkan zar-zzt ke dalam dan menge-Mikroskop fase memiliki keunrungan karena gelombang iuarkannya dari nukleus. Kromosom sei eukariotcahaya menembus objek yang transparan, salah satu mengandung makromolekul DNA linier yang tersusuncontohnya adalah sel, muncul dalam berbagai \"fase\" sebagai suatu heliks ganda. Makromolekul DNA tersebutbergantung pada sifat bahan yang dilewatinya. Sistemoptik khusus mengubah berbagai fase tersebut kedalam hanya dapat dilihat dengan mikroskop cahaya pada saatberbagai intensitas sehingga beberapa struktur tampak sel sedang membelah dan DNA dalam bentuk yang amarlebih gelap dibandingkan yang lain. Ciri khas yang penring padat; sedangkan pada waktu-waktu lainnya, kromosomadalah struktur-struktur internal dapat terlihat jelas pada tidak padat dan tampak seperti pada Gambar 2-2.sel hidup; dengan mikroskop biasa, harus digunakanPreparat mati yang diwarnai. Makromolekul DNA eukariot berhubungan denganMikroskop Konfokal protein dasar yang disebut histon yang berikatan dengan DNA melalui interaksi ionik.Mikroskop konfokal menggunakan sinar laser yang kuatdan peningkatan kualitas gambar dengan bantuan Suatu struktur yang sering tampak di dalam nukleuskomputer untuk menghasilkan gambaran (yang hampir adalah nukleolus, suatu area yang kaya RNA sebagaimendekati) tiga-dimensi dari spesimen yang berpendar tempat sintesis RNA ribosom (Gambar 2-2).kuat. Mikroskop konfokal telah memberikan kontribusiyang signifikan pada bidang biologi seluler.AutoradiografiJika sel yang memiliki atom radioaktif tergabung difiksasipada sebuah kaca objek, ditutupi dengan emulsi fotografi,dan disimpan dalam gelap dengan jangka waktu yangcukup, akan muncui jejak di film yang keluar dari remparpeluruhan bahan radioaktif. Jika sel diberi label denganpemancar yang lemah seperti tritium, jejak yang terbentukcukup pendek untuk menunjukkan label radioaktif padasuatu sel. Prosedur ini, disebut autoradiografi, bermanfaat

10 BAB 2Gambar 2-2. Mikrograf elektron dari potongan tipis sebuah nukleus sel eukariot yang tipikal, menunjukkan nukleolusyang tampak jelas dan sekumpulan besar heterokromatin ditepi membran nukleus, yang ditembus melalui pori-poriiOltunjut<ican dengan tanda panah). Sisipan kiri atas: Dua pori-pori pada inti dan diafragma pori-porinya. Sisipankanan bawah: Lamina fibrosa di bagian dalam selubung nukleus. Beberapa mitokondria tampak di dalam sitoplasma.(Direproduksi denganizindari FawcettDW.BloomandFawcett,Atextboakof Histology,l2thed.CopyrightOlgg4 DenqanizinChapman&Hall,New York, NY.)Struktur Sitoplasmik berhubungan dengan membran inti. Diketahui terdapatSitoplasma sel eukariot ditandai oleh adanya retikulum dua tipe retikulum endoplasrna: RE kasar, yang dilekatiendoplasma, vakuola, plastid yang bisa membelah sendiri, oleh banyak ribosom; dan RE, halus, yang tidak menilikidan sitoskeleton besar yang tersusun dari mikrotubulus,mikrofilamen, dan filamen intermediet. ribosom (Gambar 2-2). Retikulum endopiasma kasar berperan dalam sit'rtesis glikoprotein dan juga mem- Retikulum endoplasma (RE) adaLah sebuah jaringanterdiri dari kanal-kanal yang ada di dalam membran dar.r produksi bahan membran baru yang diangkut ke seluruh bagian sel, sedangkan RE halus berperan dalam sintesis lipid dan beberapa bagian metabolisme karbohidrat'

STRUKTUR SEL 11Aparatus Golgi terdiri atas tumpukan membran. Aparatus dengan gerakan seperti geiombang untuk menggerakkan sel ketika berada dalam air. Flagela pada eukariot keluarGolgi bersama-sama dengan RE berfungsi untuk dari bagian polar sel (Gambar 2-3), sedangkan silia, yang lebih pendek daripada flagela, tumbuh mengeliiingi sel.memodifikasi secara kimiawi dan memilah-milah produk Baik flagela maupun silia pada sei eukariot memilikiRE yang akan disekresikan ke bagian sei yang mem- struktur dasar dan komposisi biokimia yang sama.buiuhkan dan produk RE yang berfungsi pada struktur Keduanya terdiri atas suatu rangkaian mikrotubulus, silinder protein berlubang yang tersusun atas proteinse1 bermembran lainnya. tubulin, yang dikelilingi oleh suatu membran. Susunan mikrotubulus disebut \"sistem 9+2\" karena sistem ini Plastid terdiri dari mitokondria dan kloroplas. terdiri dari 9 pasang mikrotubulus di perifer yangMitokondria seukuran dengan sel prokariot dan memilikidua lapis membran. Mbmbran paling luar menutupi mengelilingi 2 mikrotubulus tunggal di bagian sentral.membran dalam yang berlipat-lipat, lipatan tersebutdisebut krista. Krista merupakan tempat sistem transpor (Cambar 2-4).elektron pernafasar-r. Kloroplas adaiah organel se1fotosintetik yang mampu mengubah energi sinar matahari STRUKTUR SEL PROKARIOTmenjadi energi kimia melalui proses fotosintesis. Ukuran,bentuk, dan jumlah kloroplas tiap sel sangat bervariasi. Sel prokariot lebih sederhana daripada sel eukariot padaBerbeda dengan mitokondria, kloroplas umumnya jauh setiap tingkatan, dengan satu pengecualian yaitu selubunglebih besar daripada ukuran sel prokariot. Mitokondria selnya lebih kompleks.dan kloroplas memiliki DNA mereka sendiri, yang Nukleoidmengode sebagian (tidak seluruhnya) komponen protein Nukleoid prokariot, padanan nukleus pada eukariot,mereka dan mentransfer RNA. dapat dilihat dengan mikroskop cahaya pada bahan yang telah diwarnai (Gambar 2-5). Blla tes Fuelgen hasilnya Suatu variasi mikroorganisme eukariot yang bersifat positif, menandakan adanya DNA. DNA yang bermuatanaerotoleran atau anaetobik (misalnya, Trichomonasuaginalis) yang tidak merniliki mitokondria, sebagai negatif setidaknya akan dinetralisir sebagian oleh poliamin kecil dan ion magnesium, tetapi protein mirip-histon yangganrinya memiliki organel pernafasan yang diliputi terdapat pada bakteri diduga memiliki Peran yang serupa dengan histon yang ada pada kromatin sel eukariot.membran yang disebut hidrogenosom. Hidrogenosom,meskipun berukuran sama dengan mitokondria, tidak Mikrograf elektron seperti pada Gambar 2-6memiliki krista dan enzim untuk siklus asam trikarbosilat. memperlihatkan tidak adanya membran inti dan aDaratus mitotik. Area inti ini terisi dengan serabut kecil DNA'Piruvat digunakan oleh hidrogenosom untuk meng- Nukleoid pada sel bakteri diperkirakan terbentuk darihasilkan H2, CO2, asetat, dan ATP. molekul sirkular tunggai yang kontinu dengan berat Sitoskeleton mencakup susunan mikrotubulus aktin, molekul sekitar 3x10e. Molekul tersebut dianggap sebagai kromosom haploid runggal dengan panjang sekitar 1 mmyang berperan dalam fungsi membran sitoplasmik dan pada keadaan tidak terlipat. Jumlah salinan kromosombentuk sel, juga dalam pembentukan spindel mitotik dan ini dalam suatu sel bergantung pada fase siklus sel; namunkomponen flagela; kumpulan mikrofilamen yang ketika salinan menjadi banyak, semuanya sama'mengandung aktin dan miosin, yang berperan dalam Pandangan klasik mengenai kromosom bakteri ini barumekanisme motilitas amuboid; dan filamen intermediet, saja direvisi dalam penelitian yang menggunakan gelyang.berfungsi menyusun struktur sitoplasma dan felektroforesis medan-getara n (puls ed-. e ld ge I e le ctrop h oresis)mempertahankan sel terhadap tekanan dari luar. untuk memisahkan molekul DNA yang besar dan untuk membedakan antara DNA bentuk sirkular dan linear.Lapisan Permukaan Hasil penelitian ini telah membuktikan bahwa sebagian prokariot (misalnya, Borrelia burgdoferi, agen penyakitSitoplasma dilapisi oleh membran plasma yang tersusun Lyme) memlliki kromosom linear. Kromosom linear jugaatas protein dan fosfolipid, serupa dengan membran sel telah ditemukan pada beberapa spesies streptomyces.prokariot yang digambarkan pada Gambar 2-i4. Sebagian Hampir seluruh nukleoid sel bakteri dapat diisolasibesar sel hewan tidak memiliki lapisan permukaan dengan proses lisis secara hati-hati diikuti dengantambahan; namun sel tumbuhan memiliki dinding sel di sentrifugasi. Struktur yang diisolasi terdiri dari DNAbagian luar yang tersusun dari selulosa. Banyak disertai dengan RNA dalam jumlah yang lebih sedikit, RNA polimerase dan mungkin beberapa protein lain.mikroorganisme eukariot juga memiliki dinding sel di DNA bakteri, diisolasi langsung pada film mikroskopbagian luar, yang mungkin t€rsusun dari bahanpolisakarida seperti selulosa atau kitin, atau mungkin olehbahan inorganik, seperti dinding silika diatom.Organel MotilitasBanyak mikroorganisme eukariot memiliki organel-organel yang disebut flagela atau silia yang bergerak

12 BAB 2Gambar 2-3. Flagella eukariot (3000x). Kiri: Sebuah zoospor dari fungi allomyces, dengan flagel tunggal. Kanan:Flagellum allomycesyang terpisah secara parsial, menunjukkan 2 serabut bagian dalam (inner fibril, if) dan 9 serabutbagian luar (outer fibril, of). (Sumbangan Manton let al: I Exp Bot 1952;3:204.)Gambar2-4. Struktur halusflagella dan silia eukariot (31.500xj. A: Potongan longitudinal sebuah flagelum bodo,suatu protozoa, memperlihatkan kinetoplas (k) tempat asal terbentangnya serabut bagian luar (of). Perhatikantempat asal serabut bagian dalam (if) pada permukaan sel. B: Potongan melintang dari f lagella yang sama di dekatpermukaan sel, memperlihatkan serabut bagian luar (of), serabut bagian dalam (if), dan perluasan membran sel (ce//membrane, cm).C: potongan melintang melalui lapisan permukaan pada protozoa bersilia penyebab glaukoma, yangmemotong melewati lapang silia tepat di dalam membransel (bagian bawah) dan juga di sisi luar membran sel(bagian atas) (cs, permukaan sel). Mikrograf elektron dikutip oleh Dr D Pitelka (Direproduksi dengan izin dari Stanier RYDoudoroff M, Adelberg EA: The Microbial World,2nd ed, Copyright O1963. Dengan izin dari Prentice-Hall, lnc., Englewood Clif{s, NJ.)

STRUKTUR SEL 13Gambar 2-5. Nuklei Bacilllus cereus (2500x). (Sumbangan Gambar 2-7. Preparat DNA bakteriofag ), dibuat dengan melisiskan sel yang terinfeksi dengan lisozim dalam NaCl,Robinow C: Bacteriol Rev 1956;20:207.) 150'mmol/1, secaia langsung pada sebuah film mikroskopelektron dengan melisiskan sel secara hati-hati dalam elektron. Substruktur yang menyerupai tasbihlarutan garam fisiologis. DNA bakteri tampak memiliki menunjukkan pola 13-nm yang berulang. (Direproduksisuatu struktur berbentuk tasbih serupa dengan DNAbakteri pada kromatin eukariot. (Gambar2-7). dengan izin dari Griffith JD:Visuaiization of prokaryotic DNA in a regularly Pemeriksaan potongan tipis sel bakteri secara serial condensed chromatln-like flber. Proc Natl Acad Sci U S A 1976,73'563.)dengan mikroskop elektron membuktikan bahwa padasatu titik DNA berhubungan dengan suatu invaginasimembran sitoplasmik yang disebut mesosom. Perlekatanini diperkirakan berperan daiam pemisahan duakromosom kembar setelah replikasi kromosom (lihatGambar 2-6. Potongan tipis sel F coli difiksasi dengan osmium tetraoksida dan setelah difiksasi dengan asetat uranilencer memperlihatkan daerah dua inti yang terisi dengan serabut DNA. (Sumbangan Robinow C, Kellenberger E: Microbiol Rev1994;58:21 1 )

14 BAB 2Gambar 2-8. Potongan tipis sianobacteria, anakistis (80.500x). (/, lamela yang mengandUng pigmen fotosintetik; cw,dinding sel; n, daerah inti.) (Dicetak kembali dengan izin the Rockefeller lnstitute Press, dar Ris H, Singh RN: J Biophys Biochem Cytol 1961;9:63.)Pembelahan Sel, di bawah). Genetika dan kimiawi struktur berlapis banyak yang diker-ral sebagai tilakoid (Gambar 2-8). Pigmen aksesori utama yang digunakankromosom bakteri dicantumkan di Bab 4. untuk menangkap cahaya adalah fikobilin yang ditemukanStruktur Sitoplasmik pada permukaan luar membran tilakoid.Sel .prokariot tidak memiliki plastid otonom, se perti Bakteri sering menyimpan bahan cadangan dalammitokondria dan kloroplas; enzim pengangkut elektron bentuk granula tidak larut, yang disimpan sebagai polimerterletak di dalam membran sitoplasmik. Pigmen netral yang osmotiknya lamban. Apabila sumber nitroge n,fotosintetik (karotenoid, bakterioklorofil) pada bakterifotosintetik menyatu ke dalam sistem membran internal belerang, atau fosfor terbatas, atau bila pH rendah,yang terbentuk oleh invaginasi membran sitoplasmik, kelebihan karbon di dalam medium akan diubah olehmembran sitoplasmik itu sendiri, atau struktui nonunitkhusus yang dilingkupi membran yang disebut klorosom. beberapa bakteri menjadi polirner asam poli-p-hidroksiPada beberapa sianobakteria (dulu dikenal sebagai algabiru-hijau), membran fotosintetik sering membentuk butirat (Gambar 2-9) dan oleh bakteri lain menjadi berbagai polimer glukosa seperti kanji dan glikogen. Granula digunakan sebagai sumber karbon ketika sintesis asam nukleat dan protein dimulai kembali.Demikian pula, bakteri fotosintetik tertentu mengoksidasi sulfida

STRUKTUR SEL 15 Q& &F {*l* (granula magnetit [FerOoJ atau besi sulfida yang terikat- membran) yang memungkinkan bakteri tertentu untuk& ffi f$*'.** melakukan magnetotaksis (yaitu, migrasi atau orientasi s_ k%$ wf\"]Q sel terhadap gaya magnetik bumi), dan vesikel gaseys,&, t &# {x ditemukan hampir secara khusus pada mikroorganisme f{ dengan habitat di air sehingga membuat bakteri dapat ns mengapung di air. Vesikel gas merupakan komponen vakuola gas, yang ditemukan pertama kali padaGambar 2-9. Pembentukan dan penggunaan asam poli-p-hidroksi butirat pada Bacillus megaterium (1900x). Kiri: Cyano bacteria (Gambar 2-10).Seltumbuh pada medium yang diberi glukosa dan asetat,pada gambar terlihat Eranula (area terang). Kanan: Sel- Selubung Selsel dari kultur yang sama setelah diinkubasi selama 24jam lebih lama dalam keadaan terdapat sumber nitrogen Lapisan y^ng mengelilingi sel prokariot secaratetapi tanpa sumber karbon eksogen. Polimer telah keseluruhan disebut sebagai selubung sel. Struktur dandimetaLrolisme secara lenigkap. Fotornikrograf fase susunan selubung sel berbeda antara bakteri gram positif dan gram negatif; pada kenyataannya, perbedaan inilahkontras ciilakukan oleh Dr JF Wilklrrson. (Direproduksi dengan yang membagi 2 kelompok utama spesies bakteri.izin dari Stanler RY Doudoroff M,Adelberg EA. The MicrobialWorld,Znd Diagram yang disederhanakan dari kedua jenis selubunged. Copyright @1963. Dengan izin darr Prentice-Hall, Inc., Englewood sel, ditampilkan pada gambar 2-11.Cllffs, NJ.) Banyak bakteri, baik eubakteria dan arkhaebakteria gram positif maupun gram negatif memiliki parakristalindari H,S, menghasilkan granula ir.rtraselular yang berisi dua dimensi, lapisan pola geometris tipe subunit dari protein atau molekul glikoprotein (S-layerllapisan S)unsur sulfur. Akhin-rya, banyak bakteri yang n-renumpuk sebagai komponen terluar dari selubung sel. Lapisan Sgranula polifosfat, yang merupakan cadangan fosfat biasanya tersusun atas satu jenis molekul. Glikoproteininorganik yang dapat digunakan dalam sintetis ATP. pada lapisan S bakteri gram-positif secara struktural mirip dengan liposakarida pada bakteri gram-negatif (GambarGranula-granula ini terkadang dinamakan granula volutin 2-12). Fungsi lapisan S masih belum jelas. Namun padaarau granula metakromatik karena granula ini berwarna beberapa kasus, telah terbukti bahwa lapisan S melindungimerah dengan pe\\.arnaan larutan biru. Granula dengan sel dari enzim yang melumatkan dinding sel, dari invasisifat seperti itu merupakan ciri khusus Corynebacteria Bdellouibrio bacteriouorus (sejenis bakteri predator), dan(Bab 13). dari bakteriofag. Lapisan S juga berperan dalam mempertahankan bentuk sel pada bebe rapa spesies Struktur mikrotubulus yang merupakan ciri khas seleukariot, umumnya tidak ditemukan pada prokariot. arkhaebakteria, dan mungkin juga terlibat dalam proses perlekatan sel ke permukaan epidermis pejamunya.Namun, pada beberapa corrtoh, mikroskop elektron telahmenemukan struktur bal<teri yang mirip mikrotubulus. A. SELUBUNG SEL GRAM POSITIF Sejumlah kelompok bakteri khusus memiliki vesikel Selubung sel pada sel gram positif relatif sederhana, terdiriyang berikatan dengan protein di dalam sitoplasmanya' dari dua sampai tiga lapisan: mebran sitoplasma danVesikei-vesikel tersebut ;rdalah karboksisom (mengandungribuiosebi{bsfat karboi<silase, enzim kunci untuk fiksasi lapisan peptidoglikan yang tebal; beberapa bakteri memiliki lapisan luar, berupa kapsul atau lapisan S.(iO,) pada bakteri autotrofik tertentu, magnetosom Struktur dan fungsi lapisan ini dijelaskan kemudian. Selubung sel gram negatif merupakan suatu struktur berlapis banyak yang sangat kompleks (Gambar 2-21). Membran sitoplasmik (disebut membran dalam pada bakteri gram negatif) dikelilingi oleh lembaran tunggal peptidoglikan bentuk planar yang dilekati oleh lapisan kompleks yang disebut membran luar. Pada bagian paling luaq mungkin juga terdapat kapsul atau lapisan S. Ruang di antara membran iuar dan membran dalam disebut ruang periplasma.

16 BAB 2Gambar 2-1O. Potongan transversal suatu sel yang sedang membelah dari spesies Cyanobacterium microcystls yangmemperlihatkan tumpukan bentuk heksagonal yang merupakan vesikel gas silindris (31.500x). (Mikrograf oleh H5 Pankratz.Direproduksi dengan izin dari Walsby AE: Gas vesicles. Microbiol Rev 1994;58:94.)Membran Sitoplasma membran eukariot oleh tidak adanya sterol, satu-satunya pengecualian adalah mikoplasma yang memasukkanA. STRUKTUR steroi, misalnya kolesterol, ke dalam membrannya ketika mikoplixma tumbuh di medium yang mengandung sterol.Membran sitoplasma bakteri, juga disebut membran sel,dapat dilihat dengan mikrograf elektron pada potongan Invaginasi membran sitoplasma yang bergelung-gelungyang tipis (Gambar 2-13). Membran tersebut merupakan\"unit membran\" yang tipikal, tersusun atas fosfolipid dan membentuk stuktur khusus yang disebut mesosom (Gambar 2-15). Ada dua tipe: mesosom septal, yangprotein. Gambar 2-I4 memperlihatkan suatu model berfungsi membentuk dinding penyeberangan (cross-wall)susunan membran. Membran prokariot dibedakan dari selama pembelahan sel, dan mesosom lateral. Kromosom

STRUKTUR SEL 17 Flagellum (12-18 nm) Pilus (4-35 nm) Kapsul > Variabel Membran Iuar -8 nm Peptidoglikan -2nmGram positif Membran sitoplasma -B nm Gram negatifGamhar 2-11. Perbandingan struktur selubung sel gram positif dan gram negatif. Area antara membran sitoplasmadan membran luar pada selubung gram negatif disebut ruang periplasma. (Direproduksi, dengan izin, dari lngrahamJL, Maaloe0, Neldhardt FC: Growth of the Bacterial Ceil Sinauer Associates, 1 983.) bakteri (DNA) melekat pada mesosom septal (lihat Pembelahan Sel, di bawah). Invaginasi membran sitoplasmik yar-rg lebih dalam ke arah sitoplasma ditemukan pada bakteri dengan sistem transpor elektron aktif yang luar biasa (misalnya, bakteri fotosintetik dan bakteri pen gil<at-nitro gen) B- FUNGSI Fungsi utama membran sitoplasmik adalah ( 1) permeabilitas selektif dan transpor zat terlarut; (2) transpor elektron dan fosforilasi oksidatif pada spesies aerobik;Iil PG CMil )€r<ilIGamhar 2-12. Gambaran skematis komposisi selubung Gambar 2-13. Membran sel. Fragmen membran sel (CM,sel pada bakteri gram positif (a) dan gram negatif (b) cell membrane) terlihat melekat ke dinding sel (CW, cel/menunjukkan kemiripan struktur antara glikoprotein wall) pada preparat Escherichia coli. (Direproduksi, denganlapisan S dan LPS. C, area inti; CM, membran sitoplasma;CW, dinding sel; G, rantai glikan; O, antigen O; OM, izin, dari Schnaitman CA: Solubilization of the cytoplasmic membrane ofmembran luar; PG, peptidoglikan; S, lapisan S (Direproduksi Escherichia coli byTriton X 100. J Bacteriol 1971;108:545.)dengan izin darl Messer P: Chemical compositron and biosynthesis of 5-layers. ln: Sleytr UB elal Crystalhne Bactenal Cell Surface Proteins.RGLandes/Academic Press, l 996,)

18 BAB 2Gambar 2-14. Sebuah model struktur membran. Molekul polipeptida yang berlipat-lipat tampak tertanam dalamlapisan ganda fosfolipid, dengan bagian yang hidrofilik mengarah ke ruanE intraselular, ruang ekstraselular, ataukeduanya. (Direproduksi dengan izin, dari Singer SJ, Nicolson AL:The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science 1972175.720.Copyright @ 1972 oleh the American Association for the Advancement of Science.)(3) elakresi eksoenzim hidrolitik; (4) memproduksi enzim konsentrasi subtrat tersebut pada bagian dalam sel akandan molekul pembawa yang dibutuhkan dalam biosintesisDNA, polimer dinding sei, dan lipid membran; dan (5) selalu lebih kecil daripada konsentrasinya di bagian luarmenghasilkan reseptor dan protein lain untuk kemotaktikdan sistem transduksi sensorik lainnya. sel. Gliserol adalah salah sarLl senyawa yang bisa memasuki sel prokariot dengan proses difusi terfasilitasi ini. Setidaknya 50o/o dari membran sitoplasma harusdalam keadaan semifluid (setengah cair) agar pertumbuhan b. Tianspor yang bergantung pada protein pengikat-sel dapat terus berjalan. Pada temperatur yang rendah, Pada bakteri gram negatif, pengangkutan banyak bahan nutrisi dibantu oleh protein pengikat spesifik yang terletakkeadaan ini dapat dicapai dengan cara meningkatkan pada ruang periplasma. Protein ini berfilngsi dengan cara menghantarkan subtrat yang terikat (konstanta disosiasisintesis dan menyisipkan asam lemak tak jenuh berkisar antara 10-7 hingga 10-6 mol/L) ke kompleks protein transpor'terikat membran yang sesuai. Proses1. Permeabilitas dan transpor-Membran sitoplasma transpor ini mennggunakan energi ATP atau senyawamembentuk suatu sawar hidrofobik yang tidak permeabel fosfat berenergi tinggi lainnya, seperti asetil fosfat. Sistemterhadap sebagian besar molekul hidrofilik. Namun,terdapat beberapa mekanisme (sistem transpor) yang semacam ini disebut \"shock-sensitiue\", karena jika selmemungkinkan sel untuk memindahkan nutrisi ke dalamsel, dan memindahkan produk sampah ke luar sel. Sistem disuspensi dalam larutan buffer glukosa I0o/o yangtranspor ini bekerja melawan gradien konsentrasi untuk mengandung EDTA, ialu dilanjutkan dengan prosesmeningkatkan konsentrasi nutrisi di dalam sel, sebuah sentrifugasi dan resuspensi cepat dalam MgCl, dingin, membran luar akan rusak dan. menyebabkan proteinfungsi yang membutuhkan energi dalam beberapa bentuk.Ada empat bentuk mekanisme transpor yang umum, yang pengikat bocor keluar. Sekitar 4070 substrat yang diangkutterlibat dalam transpor membran yaitu: difusi terfasilitasi oleh Escherichia coli menggunakan mekanisme ini.\facilitated dffision), transpor yang bergantung padaprotein pengikat (binding protein-d.ependent transport), c. Transpor yang diarahkan oleh kemiosmotik- Sistem ini menggerakkan sebuah molekul melewatiuanspor yang diarahkan oieh kemiosmotik (chemiosmotic- membran sitoplasma dengan memanfaatkan gradien iondriuen transport), dan translokasi kelompok (group yang sudah ada seperti daya penggerak proton atau dayatranslocation). penggerak natrium. Terdapat tiga bentuk dasar: uniport, simport, dan antiport (Gambar 2-16). Kira-kira 40o/o a. Difusi terfasilitasi-Merupakan satu-satunya proses transpor substrat oleh Escherichia coli menggunakanmekanisme transpor yang tidak membutuhkan energi.Difusi terfasilitasi adalah difusi substrat secara pasif yang mekanisme kemiosmotik ini. Uniporter mengatalisisproses kerjanya melawan gradien konsentrasi. Akibatnya, transpor sebuah subtrat yang bukan berbentuk pasangan ion. Simporter mengatalisis transpor dua subtrat secara

STRUKTUR SEL 19Gambar 2-15. Mesosom septal. Sebuah mesosom septal, menyebabkan substratnya terfosforilasi selama prosesyang terbentuk sebagai Iipatan konsentrik membranplasma, tumbuh ke arah dalam. Septum transversalyang transpor. Proses ini memungkinkan bakteri untukbaru terlihat berkumpul di dasar mesosom konsentrik. memakai sumber energinya secara efisien dengan caraPembelahan sel akan terjadi saat penggabungan merangkaikan proses transpor dengan metabolisme.beberapa lapisan membran yang mengelilingi mesosom. Dalam proses ini, mula-mula protein pembawa yang ada pada membran akan difosfbrilasi dalam sitoplasma(Direproduksi dengan izin darl Ellar DJ, Lundgren D, Slepecky RA: Fine dengan menggunakan fosfoenolpiruvat. Protein pembawastructure of Bacillus megaterium during synchronous groMh. j Bacteriol yang telah terfosforilasi itu kemudian akan mengikat gula'1967;84:1 189 ) bebas pada sisi luar membran dan menghantarkannya kebersamaan ke arah yang sama yang dilakukan oleh dalam sitoplasma untuk melepasnya sebagai gula-fosfat.pembawa tunggal (single carrier); misalnya, adanya gradien Sistem transpor gula semacam ini disebut sistemH. memungkir-rkan proses simport terhadap ion-ion fosfotransferase. Sistem fosfotransferase juga rerlibatdengan muatan yang berlawar.ran (misalnya, glisin) atau dalam pergerakan menuju sumber karbon (kemotaksis) dan dalam pengaturan beberapa jalur metabolik lainnyamolekul netral (misalnya, galaktosa). . An tiporter (represi katabolit).mengatalisis transpor dua buah senyawa yang bermuatansama secara simultan ke arah vang berlawanan, proses Pada Escherichia coli, transpor ion kalium diman- faatkan untuk mengatur tekanan turgor. Peningkatanini dilakukan oleh pembawa umum (common carrier) osmolaritas eksternal dalam keadaan konsentrasi K. yang(misalnya, H- ; Na'). konstan, akan mengaktifkan ekspresi penyandian gen d. Translokasi kelompok-Selain transpor sejati, yangdapat memindahkan zat terlarut melewati tnembran tanpa untuk tiap set protein transpor K- dan sekaligusterjadi perubahan struktur, bakteri menggunakan suatuproses yang disebut translokasi kelompok (metaL,olisme meningkatkan aktivitas protein tersebut.vektorial) untuk memengaruhi ambilan akhir beberapajenis gula tertentu (misalnya, glukosa dan manosa), yang 2.'Iranspor elektron dan fosforilasi oksidatif--Sitokrom beserta enzim lainnya dan komponen yang berperan dalam siklus respirasi, termasuk beberapa dehidrogenase tertentur terletak di dalam membran sitoplasma. Sehingga membran sitoplasma bakteri disebut sebagai analog fungsional dari membran mitokondria-sebuah hubungan yang telah banyak digunakan oleh para ahli biologi untuk menyokong teori yang menyatakan bahwa mitokondria merupakan hasil evolusi bakteri simbiosis. Mekanisme proses pernbentukan ATP yang terangkai dengan proses transpor elektron akan dibicarakan dalam Bab 6. 3. Ekskresi eksoenzim hidrolitik dan patogenisitas protein-seluruh organisme yang bergantung pada polimer organik makromolekular sebagai sumber nutrisinya (misalnya protein, polisakarida, lipid) mengeluarkan enzim hidrolitik yang memecah polimer tersbbut menjadi subunit-subunit yang cukup kecil untuk menembus membran sitoplasma. Hewan tingkat tinggi menyekresikan enzim semacam itu ke dalam lumen saluran pe ncernaan. Bakteri (baik gram-positif maupun gram-negatif) menyekresikan enzim tersebut secara langsung ke medium eksternal atau ke ruang periplasma yang terletak di antara lapisan peptidoglikan dan membran luar dinding sel pada bakteri gram-negatif (1ihat, Dinding Sel, di bawah). Lima cara untuk menyekresikan protein telah dijelaskan saat membahas bakteri gram-negatif: yakni sistem sekresi tipe I, tipe II, tipe lII, tipe IV, dan tipe V Penjelasan skematis sistem sekresi tipe I, tipe Ii, dan tipe III dapat dilihat pada gambar 2-77. Prorein yang disekresikan melalui .jalur tipe I dan tipe III akan melewati membran dalam (MD) dan membran luar (ML) dalam

20 BAB 2Gambar 2-16. Tiga jenis pengangkut (porter): uniporter (atas), simporter (tengah), dan antiporter (bawah). Uniportermengatalisis transpor sebuah spesies tunggal secara independen dari yang lainnya, simporter mengatalisis kotranspordua spesies yang berbeda (biasanya zat terlarut dan ion bermuatan positif, H.) ke arah yang sama, dan antiportermengatalisis transpor pertukaran dua zat terlarut yang sama ke arah yang berbeda. Sebuah protein trans'por tunggaldapat mengatalisis hanya salah satu dari tiga proses ini, dua dari tiga proses ini, atau bahkan ketiga proses ini,bergantung pada keadaannya. Uniporter, simporter, dan antiportertelahterbukti memiliki strukturyang mirip danberkaitan secara evolusional, dan ketiga transporter ini bekerja dengan mekanisme yang serupa. (Direproduksi denganizin dari Saier MH Jr: Peter Mitchell and his chemiosmotictheories.ASM News 1997;63:13.)satu langkah yang sama, se dangkan protein yang protein dan peptidase sinyal periplasmik. Setelahdisekresikan melalui sistem tipe II dan V melewati translokasi, sekuens teratas (sekuens leader) akanmembran dalam dan membran luar dengan langkah- dipecahkan oleh peptidase sinyal yang terikat membran,langkah yang berbeda. Protein yang disekresikan melalui dan protein yang sudah matang akan dilepas ke ruangtipe II dan V disintesis di ribosom sitoplasma dalam periplasma. Sebaliknya, protein-protein yang disekresikanbentuk prekursor protein yang mengandung sekuens melalui sistem tipe I dan tipe III tidak memiliki sekuensIeader atau sekuens sinyal tambahan dari 15 hingga 40 sinyal dan akan diekspor secara utuh.asam amino-biasanya sekitar 30 asam amino-di Meskipun protein-protein yang disekresikan melaluiterminal amino dan membutuhkan sistem src untuk sistem tipe II dan tipe V memiliki mekanisme yang serupatranspor meler,vati membran dalam (sitoplasma). PadaEscherichia coli, jafur sec ini terdiri dari sejumlah protein untuk menembus membran dalam, perbedaan terletakmembran dalam (SecD sampai SecF, SecY), sebuah pada cara protein-protein tersebut melewati membran luar. Protein yang disekresikan oleh sistem tipe II diangkutmembran sitoplasma yang berhubungan dengan ATPase melewati membran luar oleh kompleks multiprotein(SecA) yang menyediakan energi untuk proses ekspor, (Gambar 2-17). Ini merupakan jalur utama yangsebuah pendamping (SecB) yang mengikat prekursor digunakan bakteri gram-negatif untuk menyekresikan

STRUKTUR SEL 21 q.Tipe I €rTipe ll pTipe lllPPIM 1\ N (5v\") ru-)>-75\ d--zGambar 2.17. Penampakan skematis dari sistem sekresi tipe l, ll. dan lll, yang dicontohkan dengan sekresi alfa-hemolisin oleh E.coli(tipe l), sekresi pullulanase oleh K/ebsiella oxytoca (tipe ll), dan sekresi Yop oleh yersinia (tipe lll).OM, membran luar; .PP, periplasma; lM, membran dalam; Cfl sitoplasma. Tampak hidrolisis ATP oleh HlyB, SecA, danYscN. Lokalisasi slnyal-sinyal sekresi ditunjukkan melalui protein yang disekresikan (garis-garis gelap). N, terminalamino; C, terminal karboksil. Untuk sekresi tipe lll, sinyal sekresi bisa terletak pada bagian 5'dari mRNAyang menyandiprotein yang disekresikan. Sekresi tipe ll dan tipe lll melibatkan pendamping sitoplasmik (masing-masing SecB danSyc), yang berikatan dengan protein prasekretorik. Pada sekresi tipe ll, sekuens sinyal terminal amino diputus olehpeptidase periplasma (LspA) setelah pengiriman protein melaluijalursec. Sekresitipe ll dan tipe lll memiliki komponenmembran luar multimerik yang homolog (PulD, YscC) , sedangkan protein aksesori S dan VirG yang memfasilitasiinsersi PulD dan YssC pada membran luar, secara berturut-turut, berbeda di kedua sistem tersebut (Sumbangan Hueck CJ:Microbiol Mol Biol Rev 1998;62:379.)enzim-enzim pemecah ekstraselular. Elastase, fosfolipase melekat pada membran dalam dan menjangkau ruang periplasma (Gambar 2-17). Sebagai ganti dari peptidaC, dan eksotosin A disekresikan dengan cara ini oleh sinyal, informasi diletakkan dalam terminai karboksii denganPseudomonas aeruginosa. Namun, protein yang disekresikan 60 asam amino yang berasal dari protein yang disekresikan.melalui sistem tipe V akan mengalami ototranspor untuk Perlengkapan untuk sekresi tipe III terdiri dari kurangmelewati membran luar dengan bantuan sekuens terminal lebih 20 jenis protein, yang sebagian besar terletak dikarboksil, yang secara enzimatis dipindahkan pada saat membran dalam. Hampir seluruh komponen membranpelepasan protein dari membran luar. Beberapa protein dalam ini homolog d.rg\"r perlengkapan untuk biosintesisekstraselular-seperti, IgA protease pada Neisseria flagela pada bakteri gram-negatif dan bakteri gram positif.gonorrhoeae dan sitotoksin bervakuola pada Helicobacter Sebagaimana sekresi tipe I, protein yang disekresikanpylori-disekiesikan melalui sistem ini. melalui jalur tipe III tidak berada dibawah kendali proses Jalur sekresi tipe I dan tipe III merupakan jalur yang terminal amino selama sekresi berlangsung.tidak bergantung pada ser sehingga pada protein yang Jalur tipe IV menyekresikan toksin polipeptida (yangdisekresikan, proses terminal amino tidak dilibatkan. ditujukan untuk sel eukariot), ataupun kompleks protein-Sekresi protein melalui jalur ini berlangsung secara DNA baik antara dua sei bakteri maupun antara sel bakterikontinu tanpa munctlnya zat ant^r^ di periplasmik,Sekresi tipe I bisa dicontohkan oleh alfa-hemolisin dari dan sel eukariot. Salah satu contoh sekresi tipe IV iniEscherichia coli dan adenilil siklase dari Bordetella pernssis. adalah kompleks protein-DNA yang dilepaskan ke dalam sel tumbuhan oleh Agrobacterium tumrtciens. Selain iru,Sekresi tipe I memerlukan tiga jenis protein sekretorik:Transpor ATPase pada membran dalam (untuk Bordetella pertussis dan Helicobacter pylad memiliki sistem sekresi tipe IV yang menghasilkan selresi racun pertusismenyediakan energi pada proses sei<resi protein); proreinmembran luar; dan protein gabungan membran, yang dan faktor perangsang-interleukin-8.

27 BAB 24. Fungsi biosintetik-Membran sitoplasma adalah Tekanan osmotik ir-rternal pada sebagian besar bakteritempat lipid pembawa (carrier lipid yang merupakan berkisar amara 5-2A atm, yang berasal dari korrsentrasisubunit dinding sei dikumpulkan (lihat pembahasan zat terlarut yang diedarkan dengan cara transpor aktif. Pada sebagian besar lingkungan, tekanan ini cukup untuktentang sintesis substansi dinding sel di Bab 6), dan tempat menghancurkan sel biia tidak ada dinding sel yang marnpuadanya e nzim-enzim untuk biosintesis dinding sel. bertahan terhadap tekanan tinggi (Gambar 2-i8). DindingBerbagai enzim untuk sintesis fosfolipid juga terletak dimembran sitoplasma. Juga tidak ketinggalan, beberapa sel bakteri bisa begitu kuat karena lapisannya yang tersusunprotein pe mbentuk .kompleks replikasi DNA yang atas suatu bahan yang disebut murein, mukopeptida, atautampak di beberapa tempat terpisah di dalam membran,kemungkinan terletak di mesosom septal tempat DNA peptidoglikan (semuanya merupakan satu bahan yang sama). Struktur peptidoglikan akan dibahas kemudian.akan meiekat. Bakteri diklasifikasikan menjadi bakteri gram positif5. Sistem kemotaktik-Zat-zat penarik dan penolak dan bakteri gram negatif berdasarkan responsnya terhadapberikatan dengan reseptor yang spesifik pada membranbakteri (lihat Flagella, di bau'ah). Terdapat setidaknya 20 prosedur pewarnaan Gran-r. Prosedur ini diberikan nama yang sama dengan nama seorang ahli histoiogi Hanske moresepto r y^ng berbeda pada rrre mb ran E.co/i, Christian Gram, yang menemukan prosedur Pewarnaanbeberapa diantaranya juga berfungsi sebagai tahap pertama alternatif sebagai upaya untuk meu'.arnai bakteri di dalam jaringan terinfeksi. Mula-mula, sel diwarnai dengan kristaldalam proses transpor. violet dan iodin, la1u dibilas dengan aseton atau alkoholC. AGEN ANTIBAKTERI YANG MEMENGARUHI yang akan menghiiangkan warna pada bakteri gram negatif, namun pada bakteri gram positif, warnanya akanMEMBRAN SEL tetap bertahan.Detergen, yang mengandung gugus lipofiiik dan hidrofilik, Perbedaan antara bakteri gram positif dan bakterimemghancurkan me tnbran sitopiasma se hingga gram negatif terletak pada dinding selnya. Pada sel grammembunuh sel (iihat Bab 4). Sebuah golongan antibiotik, positif, warnanya bisa dihilangkan dengan aseton ataupolimiksin, mengandung peptida siklik yang rnirip alkohol bila dinding seinya terlepas setelah proses pewarnaan tetapi sebelum proses pembilasan. Meskipundeterjen yang secara selektif mampu merusak membran komposisi kimiawi dinding sel gram positif dan gramyan g terbuat dari fosfatidiletanolamin, se'buah komponen negatif saat ini sudah cukup cliketahui (lihat di bawah),utama pada membran bakteri. Se.iumlah antibiotik secara alasan mengapa dinding sel gram positif mamPuspesifik m€ngganggu fungsi biosintetik rnembran mengl.iambat proses hilangnya warna masih belumsitoplasma-misalnya, asam nalidiksat dan novobiosinmenghambat sintesis DNA, novobiosin juga menghambat d i ketahui.sintesis asam teikoat. Selain sebagai proteksi terhadap osmotik, dinding sel Kelas ketiga dari agen yang aktif di membran sel juga berperan penting dalam pembelahan sei dan merupakar.r bahan primer untuk biosintesisnya sendiri.adalah ionofot sebuah senyawa yang dapat mempercepatdifusi beberapa tipe kation spesifik melew'ati membran. Berbagai lapisan pada dinding sel merupakan lokasi dariValinomisin, misalnya, secara spesifik memediasiperpindahan ion kalium. Beberapa ionofor bekerja dengan faktor pene ntu sifat antigenik utama yang ada padacara membentuk lubang-lubang hidrofilik pada membran;beberapa ionofor yang lain bekerja sebagai pembawa ion '1. 'r.. . .3,r:ii- dt:i;i-;:;lyang larut dalam lemak yang bergerak bolak-balik di dalammembran. Ionofor dapat membunuh sel dengan cara . ....,rq*{1;r,r::.,'i'melepas muatan potensial membran, yang esensial untukproses fosforilasi oi<sidatif juga untuk proses-Proses yang .,1*f., :,.:tl$;::€:r',.,dimediasi membran lainnya. Ionofor tidak hanya bekerjapada membran bakteri, tetapi juga bekerja pada seluruh Gambar 2-18. Dinding sel Streptococcus faecalis, dipisahkan dari protoplasnya dengan cara pemisahanmembran sel. mekanik dan sentrif ugasi diferensial (1 1.000 x). (SumbanganDinding Sel Salton M, Home R: Biochim Blophys Acra 1951;1 ,1ll .)Lapisan selubung sel yang terletak di antara membransitoplasma dan kapsul disebut dinding sel. Pada bakterigram positif, dinding sel terutama tersusun ataspeptidoglikan dan asam teikoat (lihat keterangan dibawah). Sedangkan pada bakteri gram negatif, dindingsel terdiri dari peptidoglikan dan membran luar.

STRUKTUR SEL 23 (Asam N-asetil- (Asam lV-Asetil-muramat peptida) muramat peptida) H H ctH-\" ctH\"\" oclrHl -co ocllHl -coNH-COCH3 H NH-COCH3 H NH -COCH3 H -NH COCH3 (a-NH) (a-NH) I I L-Alanin L-Alanin I I D-lsoglutamin D-lsoglutamin I I L-Lisin L-Lisin I ID-Alanin (cr-COOH) o-Alanin (o-COOH) I I lGtyls lGlyls L-Ala L-Ala I IDJ-GIu-N DJ-Glu-N I I L-i-ys L-Lys D-Ala ------) I lctyls D-Ala --------\ I lGtyls L-Ala L-Ala I I D-l-Glu-N D-l-Glu-N I I L-Lys L-Lys.l I I D-Ala D-Ala lctyls lclyls -I IGambar 2-19. A: Segmen peptidoglikan pada Staphylococcus aureus. Bagian rangka polimertersusun atas subunit /V-asetilglukosamin dan asam A/-asetilmuramat yang berselang seling yang dihubungkan oleh sambungan p1-+4. Residuasam muramat berikatan dengan peptida pendek, komposisi ini bervariasi dari satu spesies bakteri dengan spesiesbakteri lainnya. Pada beberapa spesies, residu r--lisin digantikan oleh asam diaminopimelat, sebuah asam amino yangditemukan di alam hanya pada dinding sel prokariot. Perhatikan asam o-amino, yang juga merupakan salah satukarakteristik dinding sel prokariot. Rantai-rantai peptida pada peptidoglikan bersilangan diantara bagian rangkapolisakarida yang berjajal seperti yang ditunjukkan pada Gambar 2-198. Bz Gambaran skematis dari pola geometrispeptidoglikan yang terbentuk saling terikat silang. Jembatan yang tersusun dari rantai peptida pentaglisinmenghubungkan o-karboksil dari residu terminal o-alanin pada rantaiyang satu dengan gugus e-amino dari residu r--lisin pada rantai berikutnya. Bentuk alami dari jembatan yang berkait silang bervariasi antara spesies satu denganlainnya.

BAB 2permukaan sel, dan salah satu komponennya- Meskipun demikian, rantai samping tetrapeptida padalipopolisakarida pada dinding sel gram negatif- semua spesies memiliki suatu gambaran urn-um yangbertanggung jawab atas aktivitas endotoksin nonspesifik penting. Sebagian besar inemiliki l-alanin pada posisi 1yang dimiliki oleh bakteri gram negatif. Pada umumnya,dinding sel bersifat permeabel nonselektif. Namun, saiah (yang melekat ke asam l/-asetilmuramat), o-glutamat atausatu lapisan pada dinding sel gram negatif, yakni membranluarnya, menghambat perpindahan molekul-molekul yang pengganti o-glutamat pada posisi 2, dan o-alanin padaberukuran relatif besar (lihat di bawah). posisi 4. Posisi 3 merupakan posisi yang isinya sangat Proses biosintesis dinding sel dan antibiotik yang bervariasi. Pada kebanyakan bakteri gram negatif, posisimengganggu proses. ini akan didiskusikan di Bab 6. ini diisi oleh asam diaminopimelat, yang berikatan denganA. LAPISAN PEPTIDOGLIKAN komponen lipoprotein dari dinding sel, seperti yang akan dijelaskan kemudian. Sedangkan posisi 3 pada bakteriPeptidogiikan adalah polimer kompleks yang tersusun(untuk kepentingan deskripsi) atas tiga bagian: bagian gram positif, dapat diisi oleh asam diaminopimelat, l-rangka, yang tersusun atas Mnsetilglukosamin dan asam.A/-asetilmuramat secara berselang-seling; satu set rantai lisin, atau beberapa asam L-amino yang lain.samping tetrapeptida yang identik, yang melekat pada Asam Diaminopimelat adalah elemen unik dalamasam .A/-asetilmuramat; dan satu set jembatan silangpeptida yang identik (Gambar 2-19). Bagian rangka sama dinding sei prokatiotik, dan merupakan prekursor lisinuntuk seluruh spesies bakteri, walau rantai samping dalam proses biosintetis asam amino pada bakteri tersebuttetrapeptida dan jembatan silang peptida bervariasi antaraspesies satu dengan yang lainnya. (Gambar 2-19 (Gambar 6-18). Bakteri mutan yang mengalami hambatanmerupakan gambaran peptidoglikan pada Staphylococcusaureus). Pada banyak dinding sel gram negatif, jembatan pada jalur biosintesis asam diaminopimelat, bisa tumbuh normal bila diberikan asam diaminopimelat pada mediumsilangnya merupakan sambungan iangsung PePtida antara pertumbuhannya. Namun, bila hanya diberikan l-lisin, sel akan lisis, karena mereka terus tumbuh namun takgugus amino asam diaminopimelat (DAP) di satu sisi mampu membuat peptidoglikan dinding sel yang baru.dan gugus karboksil terminal o-alanin di sisi yang lain. Fakta yang menyatakan bahwa seluruh rantai peptidoglikan saling berkaitan silang menunjukkan bahwa tiap lapisan peptidoglikah merupakan suatu molekul tunggai raksasa. Pada bakteri gram positif, terdapat 40 Iembar lapisan peptidoglikan, yang meruPakan 50% dari keseluruhan material dinding sei. Pada bakteri gram negatii hanya terdapat satu atau dua lembar peptidoglikan,'in//t-'-Oro--oc-Hc\"H ll ,\" B (R)-O-CHt'\" O ' C o-AI t P' n'o-tH-ot I ..'o -iH1 ll ,z' I ,P' ./ GlcNAc-PH-Oo -_CiHttHP',' o H'\"oCH-O- | | ,z' nrc-o/ !,, OH D'@.'/,'--.oo1--ccH|t-t,' E HO- 9H, Ho- Jn -ijHo-cH ,'/ no-JH na\"- o-r(Gal)'1-3(Glu)1-.(Rha),I I C nrt-o/o-Al U it.Ho- cH I Lv ll ,/ P. H^'oC H-O' I I OHGambar 2-20A. Unit-unit dari beberapa asam teikoat. A: Asam teikoat gliserol pada Lactobacillus casei 7469 (R,o-alanin). B: Asam teikoat gliserol pada Actinomyces antibioticus (R, o-alanin). C: Asam teikoat gliserol pada Staphylococcuslactis 13.o-alanin terletJk pada posisi 5 yang berisi N-asetilglukosamin. D: Asam teikoat ribitol pada Bacillus subtilis (R,glukosa) dan Actinomyces streptomysini (R, suksinat). (o-alanin terikat pada posisi 3 atau 4 yang berisi ribitol) E: Asamieikoat ribitol pada kapsul pneumokokus tipe 6. (Direproduksi dengan izin dari Stanier RY Doudoroff M, Adelberg EA The MicrobialWorld,Tnd ed. Hak cipta O 1963. Dengan izin dari Prentice-Hall, lnc., Englewood Cliffs, NJ.)

STRUKTUR SEL 25yang mencakup 5-I0o/o dari keseluruhan material dinding B. KOMPoNEN KHUSUS PADA DINDING SELsel. Bakteri memiliki bentuk-bentuknya sendiri, yang GRAM PoSITIFmerupakan ciri khas tiap spesies, sesuai dengan srruktur Kebanyakan dinding sel gram positif mengandung cukupdinding selnya. banyak asam teikoat dan asam teikuronat, yang Beberapa kelo.mpok prokariot, yang secara kese- merupakan 50Vo dari berat kering dinding sel dan 10%luruhan disebut arkhaebakteria, tidak memiliki iapisan dari berat kering keseluruhan sel. Selain itu, beberapapeptidoglikan. Pada beberapa spesies dalam kelompok dinding sel gram positif juga mengandung molekulini, terdapat polimer serupa yang mengandung gula l/- polisakarida.asetil dan tiga asam t--amiho, dan tidak ditemukan asam (1) Asam teikoat dan asam 1siku16na1-Bahan-bahan inimuramat maupun asam D-amino. Pada arkhaebakteria merupakan poiimer yang larut dalam air, mengandung residu ribitol atau gliserol yang bergabung melalui ikatanlainnya, terdapat lapisan protein sebagai pengganti lapisan fosfodiester, dan membawa satu atau lebih pengganti asampeptidoglikan. Organisme-organisme di atas juga amino atau gula (Gambar 2-20A). Ada dua jenis asam teikoat: asam teikoat dinding sel, yang secara kovalenmenunjukkan perbedaan urama dalam hal lipid dan berikatan dengan peptidoglikan; dan asam teikoatRNAnya (Bab 1;. rnembran (asam lipoteikoat) yang secara kovalen berikatanIi*t F te I ?nti-' dengan glikolipid membran dan terkonsentrasi di I mesosom. Beberapa spesies gram positif tidak memiliki[nn n[[nnn t\ t\r\ asam teikoat dinding sel, tetapi seluruh spesies gram positif memiliki asam teikoat membran.Gambar 2-208. Asam Lipoteikoat. Sebuah model dinding Asam teikoat membentuk antigen permukaan utamisel dan membran sel pada bakteri gram-positif, pada spesies gram positif yang memilikinya, dan sifatmemperlihatkan molekul-molekul asam lipoteikoat yang mereka yang mudah dicapai oleh antibodi telahmemanjang melewati dinding sel. Asam teikoat dinding membuktikan bahwa mereka terletak di permukaan luarsel, yang secara kovalen berikatan dengan residu asam dari lapisan peptidoglikan. Namun, akrifitas merekamuramat dari lapisan peptidoglikan, tidak digambarkan\" kerap meningkat akibat adanya pencernaan sebagian(A: dinding sel; B: protein; C: fosfolipid; D: glikolipid; E:fosfatidil glikolipid; F: asam Iipoteikoat) (Dari Van Drlel et al: peptidoglikan; sehingga banyak asam teikoat berada di antara membran sitoplasma dan lapisan peptidoglikan,Cellular location of the lipoteichoic acids of Lactobacillus fermentiNCTC dan mungkin akan memanjang ke atas melewati pori- pori (Gambar 2-208). Pada pneumokokl<us (Streptococcus6991 and Lactobacilluscasei NCTC 6375. J Ultrastruct Res 1971;43:483.) pneumoniae), asam teikoatnya membawa faktor antigenik yang disebut antigen Forssman. Pada Streptococcus ?)rogenes, asam lipoteikoat berhubungan dengan protein M yang menembus membran sei melewati lapisan peptidoglikan. Molekul protein M yang panjang bersama dengan asam lipoteikoat membentuk mikrofibril yang memudahkan periekatan S pyogenes pada sel hewan. Unit pengulangan beberapa asam teikoat ditunjukkan dalam Gambar 2-20A. Unit pengulangan bisa berupa gliserol, yang tergabungmelalui ikatan 1,3 atau I,2;ribitol, yang tergabung dengan ikatan 1,5; arau unit yang lebih kompleks berupa penggabungan gliserol atau ribitol dengan residu gula seperti glukosa, galaktosa atau l/-asetil- giukosamin. Rantai tersebut bisa memiliki panjang sekitar 30 unit pengulangan atau lebih, walaupun sering dite- mukan rantai yang panjangnya sepuluh unit atau kurang. Kebanyakan asam teikoat mengandung banyak o- alanin, yang biasanya melekat di posisi 2 arau 3 yang ditempati oleh gliserol, atau posisi 3 arau 4 pada ribitol. Namun, pada beberapa asam teikoat yang lebih komplela, o-alanin melekat ke salah satu residu gula. Selain D-alanin, beberapa bahan pengganti dapat melekat pada gugus hidroksil bebas dari gliserol dan ribitol, misalnya glukosa,

26 BAB 2galaktosa, N-asetilglukosamin, N-asetilgalaktosamin, atau permeabilitas eksternal pada bakteri gram positii yangsuksinat. Selain o-alanin, beberapa spesies bisa memiliki fungsinya serupa dengan membran luar pada bakteri gramlebih dari satu jenis bahan pengganti gula. Pada kasus negatif (lihat di bawah). Asam teikoat membran mungkin berfungsi untuk meiekatkan dinding sel ke membran sei.semacam ini, tidak bisa dipastikan apakah gula yang Asam teikuronat adalah polimer yang seruPa, namunberbeda terletak pada molekul asam teikoat yang samaatau berbeda. Komposisi asam teikoat yang dimiliki oleh unit pengulangannya terdiri dari asam gula (seperti l/-spesies bakteri bisa berbeda-beda tergantung komposisi asetilmannosuronat atau asam o-glukosuronat) sebagaimedium pertumbuhannya. pengganti asam fosfat. Mereka disintesis di tempat yang Fungsi asam teikoat ini masih menjadi spekulasi para sama dengan asam teikoat saat jumlah fosfat terbatas.ahli. Asam teikoat mengikat ion magnesium dan bisajadi berperan dalam menyediakan ion magnesium ke (2) Polisakarida-Pada beberapa spesies tert€ntu, prosesdalam sel. Mereka juga berperan dalam fungsi normal hidrolisis dinding sel gram positif akan menghasilkan gulaselubung sei; sehingga penggantian kolin oleh etanoiamin netral seperti manosa, arabinosa, galaktosa, ramnosa, dansebagai komponen asam teikoat pada pneumokokus glukosamin serta gula asam seperti asam glukuronat danmenyebabkan sel tahan terhadap autolisis, dan kehilangan asam manuronat. Telah diketahui bahwa gula-gula ini merupakan subunit polisakarida dalam dinding sel; meskikemampuannya untuk melakukan rransformasi DNA demikian, penemuan yang menyatakan bahwa asam(lihat Bab 7). Penelitian terbaru mengenai batasan fraksi teikoat dan asam teikuroirat mungkin mengandungperiplasmia pada Bacillus subtilis secara operasional telah berbagai macaln gula (Gambar 2-20A), menyebabkan asal-membawa kita ke suatu spekulasi yang menyatakan bahwa usul gula-gula ini menjadi tidak jelas.lapisan dinding sel asam teikoat merupakan sawar (L IllTt .tT t t tLipopoli- II I I-'/ Pengulangan 1[uHsakarida &TrT /* O-antigen tl0n rnHi r!8nrfir-nr8ifll-8rf[+l-0 T006.{---['Hl* GLcNAc ) tDo0 Gtukosa I tnti I- luar Porin -H calaktosa J ^tlu Heptosa I tnti KDo / aatamffiffiililT.-Membran luar r. tr[JI iT-NA#V[]T ffiI MT Lipid A i uuuuuuffireuuuuuu#r Peptidoglikan CJLipoprotein ;r-f-fi---* E9 ,f,[\"-JlJlJlJlJ Periplasma z--# ry \4/ F- # lI@z<1-*A-\^ A /\".. {.) f-:\ 'rc€+(fu MDO It*r- l (jrrnnnnrrnnhffinn} OnnnRlttt-l: --- -Jrru tt ytt tt FosfolipidI lffitMembran dalam \lr_i,,ti*/g.iollll#l ll:{*llol li GllIJUIIIIUIJUUlJijljlJUlIlJ -@ Sitoptasma \s? ProteinGambar 2-21. Gambaran molekular dari selubung bakteri gram negatif. Bentuk oval dan persegi menunjukkanresidu gula, sedangkan lingkaran menunjukkan gugus kepala polar dari gliserofosfolipid (fosfatidiletanolamin danfosfatidilgliserol). (fi4OO, hembrane-deiived otigolaccharide atau oligosakarida turunan membran). Daerah intimenunjulkan inti E coli K-12, suatu strain yang biasanya tidak memiliki antigen-O berduplikasi kecuali ditransformasipada piasmid yang sesuai (Direproduksi dengan izin dari Raetz CRH: Bacterial endotoxins: Extraordinary lipids that activate eucaryotic signaltransduction. J Bacteriol 1993;1 75:5745.)

STRUKTUR sELC. KoMPoNEN KHUSUS PADA DINDING SEL dengan membran sitoplasma, sedangkan fosfoiipid padaGRAH NEGATIF lapisan sebelah luar digantikan oleh molekul lipopolisakaridaDinding sel gram negatif mengandung tiga komponen (LPS) (lihat bawah). Akibatnya, kedua lapisan ini tidakyang terletak di luar lapisan peptidoglikan: iipoprotein, saling simetris sehingga sifat membran ini sangat berbedamembran luar, dan iipopolisakarida (Gambar 2-21). dengan membran biologis yang lapisannya saling simetris(1) Lipoprotein-Molekul lipoprotein yang tidak lazimmengikat silang membran luar dan lapisan peptidoglikan. seperti pada membran sitopiasma.Lipoprotein mengandung 57 asam amino, merupakanpengulangan sekuens 15 asam amino, yang terhubung Kemampuan membran luar untuk mengeluarkanmelalui ikatan peptida dengan residu xam diaminopimelat molekul hidrofobik adalah ciri yang tidak biasa dijumpaidari rantai samping tertrapeptida peptidoglikan. pada membran-membran biologis, dan berfungsi untuk melindungi sel dari garam empedu (misalnya pada kasusKomponen lipid, mengandung digliserida tioeter yang bakteri enterik). Karena sifat alamiah lipidnya, membranberikatan dengan terminal sistein, disisipkan secara luar juga diperkirakan dapat mengeluarkan molekulnonkovalen ke membran luar. Lipoprotein, dilihat dari hidrofilik. Namun, membran luar memiliki jalur khusus,jumlahnya, merupakan protein yang paling banyak yang terdiri dari molekul protein yang disebut porin, yangditemukan pada sel gram negatif (n 700.000 molekul per memungkinkan difusi pasif komponen hidrofilik denganse1). Fungsinya (dilihat dari perilaku sel mutan yang tidak berat molekui rendah seperti gula, asam amino, danmemiliki lipoprotein) adalah untuk menstabilkan beberapa jenis ion. Molekul antibiotika yang besar relatifmembran luar dan merekatkannya ke lapisan peptidoglikan. lambat saat menembus membran luar, yang menyebabkan(2) Membran luar-merupakan struktur berlapis ganda; bakteri gram negatif relatif lebih resistan terhadaplapisan sebelah dalamnya memiliki komposisi yang serupa antibiotika. Permeabilitas membran luar sangat bervariasi antara spesies gram negatif satu dengan yang lainnya' M isal nya pada Pse u d o m o n a s a eru gi n os a yangsanga t resistanGambar 2.22. A: Lipatan monomer porin yang umum dijumpai (porin OmpF dari E.coli). Struktur tabung-B denganlubang yang besartersusun dari 16 pilinan-Byang antiparalel. Pilinan ini dihubungkan dengan lingkaran-lingkarankecil atau putaran reguler yang mengelilingi periplasmia (bawah), dengan bagian lingkaran panjang yang tidakberaturan menghadap ke sisi luar sel (atas). Lingkaran dalam, yang menghubungkan pilinan-B 5 dan 6 dan meluas kedalam tabung, igak digelapkan. Terminal rantai diberi tanda khusus. Permukaan yang paling dekat dengan pembacaterlibat dalam kontak subunit. B: Gambaran skematis OmpF trimerik. lni merupakan gambaran yang dilihat dariruang ekstraselular sepanjang sumbu simetri molekulyang terlipattiga. (Direproduksi dengan izin dari SchirmerT: General andspecific porins f rom bacterial out membranes. J Struct Biol 1 998; 1 2 1 :101 .)

28 BAB 2terhadap agen antibakteri, permeabilitas membran luarnya hubungan fungsional, dapat dilihat di Gambar 2-27.i00 kali lebih lemah daripada membran luar E coli. Membran luar terhubung ke lapisan murein dan ke Protein'protein utama pe nyusun membran luar membran sitoplasma. Hubungan dengan lapisan murein terutama diperantarai oleh lipoprotein pada membrandinamai berdasarkan gen yang menyandi mereka. Proreinini telah dibagi-bagi menjadi beberapa kategori fungsional, luar. Sekitar sepertiga dari keseluruhan molekul lipoproteinberdasarkan sifat mutan yang tidak memiliki jenis prorein berikatan kovalen dengan murein dan membantutersebut, dan juga berdasarkan eksperimen yang menahan kedua struktur tersebut bersamaan. Hubungan yang nonkovalen antara beberapa porin dengan lapisanmemasukkan kembali protein yang sudah dimurnikan murein memiliki peran yang lebih kecil dalamke dalam sebuah merribran buatan. Porin, dicontohkan menghubungkan membran luar dengan struktur ini.oleh OmpC, D, dan F serta PhoE dari E coli dan Protein membran luar disintesis di ribosom yang terikatSalmonella Typhimurium, adalah protein trimerik (tersusun pada permukaan sitoplasma membran dalam. Bagaimanaatas tiga jenis molekul) yang mampu menembus keduasisi lapisan membran luar (Gambar 2-22). Protein ini cara protein tersebut bisa dipindahkan ke membran luarmembentuk pori-pori nonspesifik yang melewatkan bahan masih merupakan tanda tanya, namun sebuah hipotesisterlarut kecil yang hidrofilik secara difusi bebas melewatimembran. Porin dari tiap -tiap spesies memiliki batasan menyatakan bahwa perpindahan tersebut terjadi di zonael<sklusi tert€ntu, mulai dari molekul dengan berat 600 adhesi antara membran sitoplasma dengan membran luarpada E coli dan S Typhimurium hingga molekul dengan yang bisa diiihat dengan mikroskop elektron. Zona-zonaberat lebih dari 3000 pada P aeruginosa. adhesi ini sering puLa disebut \"Sambungan Bayer\" (Bayer junction) yang dinamai sesuai nama penemunya. Ada Kelompok prote in membran yang ke dua, ya'ng sekitar 200 sambungan semacaln ini dalam tiap se| E coli.menyerupai porin dalam banyak hal, contohnya adalah (3) Lipopolisakarida (LPS)-Lipopolisakarida pada dinding sel gram negatif tersusun atas lipid kompleksLamB dan Tsx. LamB, suatu porin yang mudah yang disebut lipid A, yangpadanya melekat sebuah polisaka-dirangsang, merupakan reseptor bakteriofag lambda. rida yang terbentuk dari sebuah inti dan sebuah rangkaianLamB berperan dalam sebagian besar proses difusi terminal dari unit yang berulang (Gambar 2-23A). LPSantarmembran bagi maltosa dan maltodekstrin. Tsx melekat pada membran luar melalui ikatan hidrofobik.merupakan reseptor bakteriofag T6. Tsx berfungsi dalam LPS disintesis di membran sitoplasma dan ditranspor keproses difusi antarmembran bagi nukleosida dan beberapa posisi terakhirnya di 1uar. Kehadiran LPS dibutuhkanjenis asam amino. Namun, LamB memungkinkan untuk fungsi banyak protein pada membran luar. Lipid A tersusun atas disakarida glukosamin disakaridaperpindahan dari bahan terlarut yang lain; spesifisitasnya yang terfosforilasi yang padanya melekat sejumlah rantaibersifat relatif, yang mencerminkan interaksi yang lemah panjang asam lemak (Gambar 2-238). Asam p-antara bahan terlarut dengan rempar-rempar yangkonfigurasinya spesifik di dalam kanal tersebut. hidroksimiristat, sebuah asam lemak C,o, selalu ada dan Protein OmpA merupakan protein yang banyak merupakan kekhususan pada lemak ini. Asam lemak lainnya, dan juga gugus pengganti fosfat, bervariasidijumpai pada membran luar. Protein OmpA berfungsisebagai reseptor untuk beberapa jenis bakteriofag, dan bergantung pada spesies bakterinyajuga berperan dalam merekatkan membran luar ke lapisan Inti polisakarida, yang digambarkan pada Gambar 2- 23C, serupa pada seluruh. spesies gram negatif yangpeptidoglikan. Protein ini juga merupakan reseptor seks memiliki LPS. Meski demikian, tiap spesies memiliki unit duplikasi yang unik. Unit duplikasi pada Salmonellaberambut (berflagel) pada proses konjugasi bakteri yang Newington ditunjukkan dalam Gambar 2-23D. Unir duplikasi biasanya berupa trisakarida linear atau bisadiperantarai F (F-mediated bacterial conjugation) (Bab 7). berupa tetra- atau pentasakarida yang bercabang. Membran luar juga mengandung sekelompok protein Molekul LPS yang bermuatan negatif bertautan silangya'ng jumlahnya lebih sedikit. Protein ini reriibat dalam secara kovalen dengan kation yang divalen (bervalensitranspor molekul-molekul spesifik seperti vitamin 8,, dan dua). Ikatan ini menstabilisasi membran dan merupakankompleks besi-siderofor. Protein ini menunjukkan afi nitas sawar terhadap molekul hidrofobik. Pemindahan kation- kation divalen oleh agen pengelat, atau penggantianyang dnggi terhadap substratnya, dan mungkin berfungsi mereka dengan antibiotik polikationik seperti polimil$insebagai sistem transpor pembawa yang klasik seperti fungsi dan aminoglikosida, menyebabkan membran luar permeabel terhadap molekul hidrofobik yang besar.protein pada membran dalam (sitoplasma). Agar protein- LPS, yang sangat beracun bagi hewan, dikenal sebagaiprotein ini dapat berfungsi dengan baik, mereka endotoksin pada bakteri gram negatifr karena terikat kuatmembutuhkan energi yang dirangkaikan dengan suatuprotein yang disebut TonB. Protein minor lainnyatermasuk didalamnya adalah enzim-enzim yang jumlahnyaterbatas, antara Iain fosfolipase dan protease, jugabeberapa protein pengikat penisilin. Topologi berbagai protein utama di membran luar,berdasarkan penelitian perrauran silang dan analisis

STRUKTUR SEL 29A. LPS Unit duplikasi (sampai 25 unit) l lnti Disakarida-difosfat Asam lemakB. Lipid A ---1--- ,l;-o cHz o -o cI -o I Ht//HI \H\r \lHt,'//ttcIl \"(\f,rH CHz Ht1 TC Ho\]r I '-/ 6- po.u, .tl Ht// 6\_C'., H H2O3P- CII II OtlHN cll=o C=O \\"=oo HF N, -c cIIHz cHz CllHOH CHOH CI ==Oo I I cHz cCHz II /,1CH c I o/\"<[n),o (cHz)ro (cHz)ro ((cHz)ro tt cHs cHs -oI I CI =O I tr- CHs CHs I I ('cl HHd,z))e (P*t)''o cHH\"3 cHs (MM) (LM) (HM) (FrM)C. lnti I fOO =Keto-deoksi-oktulonat D. Unit duplikasi I neP lt II HVt =L-Glisero-D-manohePtosa Contoh: GGt alul-GlcNAc II rH,r = Asam B-Hidroksimiristik (C14) (berulang sampai 25 unit) I yt = Asam Lauroksimiristik Glu-Gal etfr'ru I = {;;; miristoksimiristik Hep Manosa 1 =Etanolamin Hep-P-P-Eth | Ctu =Glukosa I rlKI Do lIGGlcNaAlc=N=-GAasleatkitlgolsuakosamin 'l Ramnosa tt NKDO-KDO-P-EIh . Galaktosa I I IGambar 2-23. Lipopolisakarida (LPS) pada selubung sel gram negatif. A:Suatu segmen polimer, memperlihatkansusunan unsur polimer utama. B: Struktur lipid A pada Salmonelta Thypimurium. C: Inti polisakarida. D: Unit duplikasiyang khas (Salmonella Newington). Spesifisitas serologis ditentukan sebagian oleh tipe ikatan (a atau p) antara unit-unit monosakarida.

30 BAB 2pada permukaan sel dan akan dilepaskan saat sel I''l meningitidis, dan H ducreyi) memiiiki residu terminalmengalami lisis. Saat LPS dipecah menjadi lipid A dan N-asetillaktosamin (Galp1->4-GicNAc) yang secarapolisakarida, keseluruhan sifat toksisitasnya hanya imunokimiawi mirip dengan prekursor antigen i padaberkaitan dengan lipid A. Sebaliknya, polisakarida sel darah merah manusia. Jika terdapat suatu enzim bakterimerupakan antigen permukaan utama pada sel bakreri, yang disebut sialiltransferase dan substrat bakteri atauyang disebut antigen O. Spesifikasi antigenik dihasilkan pej amu (si tidin mono fosfo-asam -A/-asetiln euraminat, CMP-NANA), residu l/-asetillaktosamin tersialilasi.oleh terminal unit duplikasi, yang mengelilingi sel dalam Sialilasi ini, yang terjadi in uiuo, akan menyebabkanbentuk lapisan polisakarida yang hidrofilik. Jumlahkemungkinan jenis antigen sangat banyak: Pada satu sel terbentuknya lingkungan yang menguntungkan bagi organisme tersebut untuk melakukan peniruan antigensalmonella saja, telah ditemukan lebih dari 1000 jenis pejamu secara molekular dan pengaburan secara biologis.antigen. Efek tersebut tampaknya dihasilkan oleh asam sialat. Tidak semua bakteri gram negatif memiliki LPSmembran luar yang tersusun atas sejumlah unit (4). Ruang periplasmik-Ruang antara membran bagianoligosakarida berulang (Gambar 2-23); glikolipidmembran luar pada bakteri yang berkoloni di permukaan dalam dan luar, disebut ruangan periplasma, berisi lapisanmukosa (misalnya Neisseria meningitidis, N gonorrhoeae,Haemophilus influenzae, dan H ducreyi) memiliki glikan murein dan suatu larutan protein mirip-gel. Ruangmultiantena (bercabang) yang relatif pendek. Glikolipid- periplasma mencakup 20-40o/o dari seluruh volume sel, yang jauh dari jumlah signifikan. Protein periplasmaglikolipid yang lebih kecil ini telah dibandingkan dengan terdiri dari protein pengikat untuk substrat-substratpotongan struktur LPS \"tipe-R\", yang tidak mengandung spesifik (misal, asam amino, gula, vitamin, dan ion), enzimantigen O dan diproduksi oleh mutan kasar bakterienterik seperti E coli. Namun, struktur mereka lebih hidrolitik (misal, alkaiin fosfatase dan 5'-nukleotidase)mirip dengan struktur glikosfingolipid pada membran yang mengubah suatu substrat yang tidak dapat ditransporsel mamalia, dan lebih tepat dinamakan lipooligosakarida menjadi dapat ditranspor, dan enzim pendetoksifikasi(LOS). Molekul ini menunjukkan sifat antigenik yang (misal, B-laktamase dan aminoglikosida-fosforilase) y^ngluas dan memiliki keanekaragaman strukrural bahkan menonaktifkan antibiotik-antibiotik tertentu. Ruang periplasma .juga mengandung polimer o-glukosa yangdalam satu strain saja. LOS merupakan faktor virulensi bercabang banyak dalam konsentrasi tinggi, sepanjangyang amar penting. Epitop telah ditemukan pada LOS delapan sampai sepuluh residu, yang secara bervariasi disubtitusi dengan residu gliserol fosfat dan fosfatidil-yang menirukan struktur sel pejamu sehingga organisme- etanolamin; beberapa mengandung O-suksinil ester.organisme ini dapat menghindari respons imun sel Polirner ini disebut oligosakarida yang berasal daripejamu. Sebagian LOS (misal, LOS pada N gonorrhoeae, membran, dan tampaknya berperan dalam osmoregulasi,Gambar 2-24. Perlumbuhan dinding sel bakteri. (a) Rantai streptococcus, ditandai dengan antibodi berfluoresensyang ditujukan untuk antigen dinding sel. (b) Setelah 1 5 menit tumbuh tanpa kehadiran antibodi, material dinding selyang baru yang tidak terwarnai dengan antibodi, telah tersimpan pada bagian ekuatorial setiap sel. (Dlreproduksi denganizin dari Cole RM, Hahn Jl: Cell wall replicatlon in Streptococcus pylgenes.Science 1962;135722.Copyright O 1962 oleh AmericanAssociation forthe Advancement of Science.)

STRUKTUR SEL 31karena sel yang tumbuh pada media dengan osmolaritas misalnya protozoa, dan sel-sel fagosit pada hewan tingkatrendah akan meningkatkan sintesis senyawa ini sebanyak tinggi.16 kali lipat. E, PERTUMBUHAN DINDING SELD. ENZIM YANG MENYERANG DINDING SEL Seiling bertambahnya massa sel, dinding sel semakinIkatan $l-+4 pada bagian utama peptidoglikan di membesar karena penyisipan subunit-subunit bentukan baru ke dalam berbagai iapisan dinding sel. Padahidrolisis oleh enzim lisozim, yang ditemukan pada sekret streptokokus, penyisipan pada lapisan yang memilikihewan (air mata, saliva, sekret nasal) dan juga pada putih antigen utama dipusatkan pada bagian ekuator dindingtelur. Bakteri gram positif diujicobakan dengan lisozim sel (Gambar 2-24). Pada beberapa bakteri gram negatif,dalam media yang dapat melisiskan bakteri pada kekuatan telah diketahui adanya penyisipan (interkalasi) secaraosmotik yang lemah. Bila kekuatan osmotik pada medium acak, walaupun penyisipan terpusat yang diikuti dengan pemindahan atau penggantian tempat secara c€Pat jugatersebut dinaikkan untuk menyeimbangkan tekanan bisa menghasilkan penampakan yang sama. Pada E coli, pertumbuhan kerangka membran luar terjadi khusus diosmotik dalam sel, akan dilepaskan badan-badan sferisbebas yang disebut protoplas. Membran luar pada dinding kutub-kutub sel, di tempat ini komponen-komponensel gram negatif akan mencegah jalan masuk lisozim,kecuali jika diganggu oleh agen pengelat (chealating agent) khusus seperti reseptor faga dan Permease disisipkanseperti asam etiiendiamintetraasetat (EDTA). Pada media secara acak ke dalam kerangka ini. Lapisan peptidoglikanyang terlindung secara osmotik, sel yang diujicobakandengan EDTAlisozim membentuk sferoplas yang masih pada E coli ampaknya juga tumbuh dengan caramemiliki sisa-sisa kompleks dinding sel gram negatif,termasuk membran luar. penyisipan terpusat secara acak. Pada Bacillus subtilis, penelitian berantai menunjukkan bahwa peptidoglikan Bakteri sendiri memiliki sejumlah autolisin, enzim dan asam teikoat terdapat di dalam blok-blok sehinggahidrolitik yang menye rang peptidoglikan, yaitu hanya ada kurang dari \2 tempat per sel untuk penyisipanglikosidase, amidase, dan peptidase. Enzim-enzim ini materi-materi yang baru disintesis.diduga memainkan peran yang esensial dalam pertumbuhan F. PRoTOPLAS, SFEROPLAS, DAN BENTUK Ldan pembelahan sel, namun perannya yang paling jelas Pelepasan dinding sel bakteri bisa dilakukan dengan caraterlihat saat proses penguraian sel-sel mati (autolisis). hidrolisis oleh lisozim, atau dengan cara penghambatan Enzim yang menghancurkan dinding sel bakteri jugaditemukan pada sel-sel yang memakan bakteri secara utuhTahel 2-1 . Komposisi kimia polimer ekstraselular pada bakteri tertentu.Bacillus anthracis Polipeptida Asam D-glutamatE ntero ba cter ae rog e nesNeisseria meningitid is Polisakarida kompleks Glukosa, fukosa, asam glukuronatStreptococcu s p n e u mo n i a e Homopolimer dan heteropolimer, mis., N-asetilmanosaminefosfat yang ter- (pneumokokus) Serog ru p A O-asetilasi secara parsial Asam N-asetilneuraminat (asam sialat)St repto coccu s pyog e n es Serogrup B Asam sialat yang terasetilasi (grup A) Serogrup c Galaktosa, asam sialdt Serogrup 135Stre ptococcu s sa I iva r i us Ramnosa, glukosa, asam glukuronat Polisakarida kompleks (banyak tipe), mis., Glukosa, asam glukuronat Tipe ll Galaktosa, glukosa, ramnosa Tipe lll Galaktosa, glukosa, N-asetilglukosamin Tipe Vl Ramnosa, glukosa Tipe XIV Tipe XVlll N-asetilglukosamin, asam glukuronat Asam hialuronat Fruktosa

32 BAB 2Gamhar 2-254. Bacillus megaterium, diwarnai dengan Beberapa bentuk L bisa kembali menjadi bentukkombinasi pewarnaan positif dan negatif (1400x). (Lihat basilus biasa setelah stimulus yang berpengaruhbagian yang terwarnai.) (Sumbangan Welshimer H: J Bacteriol dihilangkan sehingga mereka bisa melanjutkan sintesis1953;66: I 1 2.) dinding sel secara normal. Namun, beberapa jenis bentukbiosintesis peptidoglikan oleh antibiotik seperti penisilin. L yang lain sangat stabil dan tidak pernah bisa kembaliPada media yang terlindung secara osmotik, perlakuan ke bentuk asalnya. Faktor yang mungkin rnemengaruhisemacam itu akan melepaskan protoplas pada sel gram kemampuan mereka untuk dapat kembali ke bentuk asaipositif dan sferoplas (yang mempertahankan membran adalah adanya peptidoglikan residu, yang biasanya berperan sebagai bahan untuk biosintesisnya sendiri.luar dan peptidoglikan) p\"da seI gram negatif. Jika sel semacam itu mampu tumbuh dan membelah, Beberapa spesies bakteri menghasilkan bentuk L secara spontan. Pembentukan bentuk L secara spontansel tersebut disebut sel bentuk L (L-form). Bentuk L sulit ataupun yang diinduksi dengan antibiotik ini, di dalamditanam dan biasanya membutuhkan medium yang pejamunya bisa menyebabkan infeksi kronis, organismedipadatkan dengan agar, dan juga membutuhkankonsentrasi osmotik yang tepat. Bentuk L diprodulai lebih ini akan menetap di dalam pejamunya dengan caracepat dengan penisilin dibandingkan dengan lisozim, mengasingkan diri di dalam area tubuh yang terlindung.mengisyaratkan kebutuhan akan peptidoglikan residu. Karena infeksi yang diakibatkan bentuk L relatif resistan terhadap pengobatan dengan antibiotik, merekaGambar 2-258. Sel K/ebsiella pneumoniae (C), dikelilingi memunculkan masalah baru di bidang kemoterapi.oleh glikokaliks (tanda panah).(Direproduksl dengan izin dariCagle GD: Fine structure and distribution of extracellular polymer Dengan kembalinya mereka ke bentuk asal (basilus), dapat menyebabkan kekambuhan infeksi.surrounding selected aerobic bacteria. Can J Microbiol 1915',71:395.) Kapsul& Glikokaliks Banyak bakteri me nyintesis sejumlah besar polimer ekstrasel saat tumbuh dalam lingkungan alami mereka. Diketahui sebuah pengecualian (kapsul asam poli-o- glutamat pada Bacillus anthracis dan Bacillus licheniformis), material ekstraselularnya adalah polisakarida (Tabel 2-1). Polimer yang me mbe ntuk selubung padat yang menyelimuti sel disebut kapsul (Gambar 2-25A). Brla polimer membentuk jaringan longgar berupa fibril-fibril yang meluas ke arah luar sel disebut glikokaliks (Gambar 2-258). Pada beberapa kasus, sejumlah massa polimer yang terbentuk tampak seluruhnya terlepas dari sel dan mengurung sel tersebut. Polimer ekstraselular sepertj ini biasa disebut \"selubung lendir\" (slime layer). Polimer ekstraselular disintesis oleh enzim yang terlerak pada permukaan sel bakteri. Misalnya Streptococcus mutans, menggunakan dua enzim-glukosil transferase dan fruktosil 112n5f6v25s-untuk menyintesis rantai panjang dextran (poli-o-glukosa) dan levan (poli-o-fruktosa) dari sukrosa. Polimer-poline r semacam ini disebut homopolimer. Polimer yang mengandung lebih dari satu jenis monosakarida disebut heteropolimer. Kapsul berperan dalam tingkat keinvasiFan bakteri patogenik (sel yang berkapsul terlindung dari fagositosis kecuali jika mereka diselubungi oleh antibodi antikapsular). Glikokaliks berperan dalam proses melekatnya sel bakteri ke lingkungannya, termasuk ke permukaan sel pejamu hewan atau tumbuhan. Misalnya S.mutans memiliki kemampuan unruk menempel kuat pada enamel gigi berkat adanya glikokaliks. Sel bakteri dari spesies yang sama atau berbeda terperangkap.di dalam glikokaliks membentuk lapisan yang dikenal

STRUKTUR SEL 33Gambar 2-26.Flagel bakteri. A:Vibrio metchnikovil bakteri monotrik (7500x). (5umbangan van ltersonW: Biochim BiophysAc|a1947,1 .527.) B: Mikrograf elektron dariSpirillumserpens, menunjukkanflagel lopotrik(9000x).(SumbanganvanltersonW: Biochim Biophys Acta 1947;1 .527.) C: Mikrograf elektron dari Proteus vulgaris, menunjukkan flagel peritrik (9000x).Perhatikan granula basal. (Sumbangan Houwink A, van lterson W: Biochim Biophys Acta 1950;5:10.)sebagai plak pada permukaan gigi; produk asam yang 12-30 nm. Flagella adalah organ pergerakan bagi bakteri.dikeiuarkan oleh bakteri ini menyebabkan karies pada Ada tiga bentuk yang telah diketahui: monotrik (flagelagigi (Bab 1i). Peran penting glikokaliks dalam proses pada satu ujung), lopotrik (flagel pada banyak ujung) dan peritrik (flagel pada seluruh permukaan sel). Ketiga tipeini-dan pembentukannya dari 5uk1652-rnsnjelaskan tersebut digambarkan pada Gambar 2-26.korelasi antara karies gigi dengan konsumsi suLrosa'pada Flagel bakteri terbentuk dari ribuan molekul suatumanusia. subunit protein yang disebut flagellin. Pada beberapaFlagella organisme (misalnya, caulobacter), flagel tersusun atas duaA. STRUKTUR jenis flagelin, namun pada kebanyakan organisme hanyaFlagela bakteri adalah alat tambahan seperti benan g yang tersusun atas satu jenis saja. Flagel terbentuk dariseluruhnya tersusun atas protein. Diameternya sekitar kumpulan subunit yang membentuk struktur helila. Jika flagel dilepaskan secara mekanis melalui pemecahanGambar 2-27, Mikrograf elektron dari lisat (produk lisis) suspensi bakteri, akan segera terbentuk flagel baru yangRhodospi ri I I u m mol ischi a nu m y angtelah diwarnai secaranegatif, menunjukkan struktur basal dari flagel yang disintesis, disambung dan dibentuk oleh subunit flagelin.diisolasi. (Direproduksi dengan izin dari Cohen-Bazire G, London L: Pergerakan bisa kembali dilakukan setelah 3-6 menit. Terdapat dugaan bahwa flagelin pada berbagai spesiesBasal organelles of bacterial flagella. J Bacteriol 1967',94.458) bakteri memiliki struktur primeryang berbeda-beda. Flagelin bersifat sangat antigenik (antigen H), dan beberapa respons imun terhadap infeksi ditujukan untuk protein ini. Flagel melekat pada badan sel bakteri melalui suatu struktur komplela yang tersusun atas kait dan badan basal. Kait merupakan suatu struktur melengkung pendek yang tampaknya berperan sebagai penghubung utama antara motor dari badan basal dengan flagel. Pada badan basal, terdapat beberapa pasang cincin, sepasang pada bakteri gram positif dan dua pasang pada bakteri gram negatif. Sebuah mikrograf elektron dan diagiam interpretasi struktur bakteri gram negatif ditunjukkan pada Gambar

34 BAB 2 A Filamen Sambungan kait-filamen20 nm Penggerak (FlsK FlgL) =10 Fm \\/ p$\\\;,fi;[, Cincin L (FlsH) I II' Beroutar EJ--\"'c-' .p- Membran luar /-/ Cincin P (Flgl) ) Ruangan periplasmik ffffiil--=--6\" 3-!- - -.J2-/ Membran sel Batang distal (Flgl) )I Tangkai \to,o, Babng proksimal (FliE,f 1p3n56;r; Aparatus FlgB, FlgC, FlgF) ekspor .tS--Kenop n(FliG, FI|M, FliN) --\" (-':o \".. \-- .J Ekspor------...-@l) \ cv,in.,vc,i.n. M,..Sv (\iFi.l.iF/ ) ) Lempeng bantalan J (FrhA. FliH. Frir) ? Motor (MotA, MotB)Gambar 2-28. A: Struktur umum flagel pada bakteri gram-negatif, seperti E coli atau 5 Typhimurium. Kompleksfilamen-kait-badan basal yang telah diisolasi dan diidentif ikasi secara luas. Lokasi aparatus ekspor tidak diperlihatkan.B: Sebuah diagram flagel yang memperlihatkan substruktur dan protein pembentuknya. Protein FliF berperan dalampembentukan karakteristik cincin M, cincin S, dan leher dari substrukturtersebut, yang secara keseluruhan disebutcincin MS. Lokasi FliE terhadap cincin MS dan batang, serta susunan protein FlgB,FlgC, dan FlgF di dalam batangproksimal belum diketahui. (Dari Macnab RM: Genetics and biogenesis of bacterial flagella.Annu Rev Genet 1992:26.131. Direproduksidengan izin dari Annual Review of GeneficS Volume 26, @ 1997 oleh Annual Reviews.)2-27 dan 2-28. Cincin-cincin yang ditandai dengan label cara berotasi berlawanan arah jarum jam. Dalam selang waktu tertentu, flagel akan berotasi berbalik arah danL dan P tidak terdapat pada sel gram positif. Kompleksitas akan terpisah-pisah untuk beberapa saat, menyebabkanflagel bakteri diungkapkan melalui penelitian genetika sel tenggelam sampai sel melanjutkan berenang kembaliyang menunjukkan bahwa lebih dari 40 produk genterlibat dalam perakitan dan fungsi dari flagel ini. ke arah baru secara acak. Perilaku ini memungkinkanB. MoTILITAS sel bersifat kemotaksis: sebuah sel yang bergerak menjauhiFlagel bakteri adalah rotor heliks yang semikaku yang suatu sumber bahan kimia penarik akan iebih seringdigunakan sel untuk gerakan memutar. Rotasi dipicu oleh tenggelam dan menyesuaikan arahnya kembaii diban-aliran proton menuju sel yang mengikuti gradien yangdihasilkan oleh pompa proton utama (lihat di atas). Bila dingkan dengan sel yang mendekati sumber bahan kimiatidak ada sumber energi metabolik, pergerakan ini bisadipicu oleh kekuatan daya proton yang dihasilkan oleh tersebut (yang hasilnya adalah gerakan sel menuju sumberionofor. Bakteri yang hidup dalam lingkungan basa bahan kimia). Adanya bahan kimia penarik (seperti gula(alkalofil) cenderung menggunakan energi dari gradienion natrium daripada menggunakan gradien proton untuk atau asam amino) dirasakan oleh reseptor spesifik yang terletak pada membran sel (pada banyak kasus, reseptormemicu pergerakan flagel (Gambar 2-29). yang sama juga berpartisipasi dalam proses transPor Seluruh komponen motor flagel terletak pada selubung membran untuk molekul tersebut). Sel bakteri terlalu kecilsel. Flagel melekat pada selubung sel yang tertutup secara untuk bisa mendeteksi adanya gradien kimiawi yang terpisah (yaitu, gradien kimiawi diantara kedua kutubnya).terpisah, berotasi secara normal bila mediumnya Namun, eksperimen menunjukkan bahwa bakterimengandung cukup substrat untuk respirasi atau bilaterbentuk gradien proton artifisiai. mendeteksi gradien sesaat, yaitu konsentrasi yang semakin Saat bakteri peritrik berenang, flagel-flagelnya berkurang seiring dengan gerak bakteri men.iauhi bahanbergabung membentuk suatu berkas posterior yang kimia penarik dan akan meningkat seiring dengan gerakmenggerakkan sel ke depan searah garis lurus dengan sel mendekati zat kimia tersebut. Beberapa senyawa lebih bersifat sebagai repellant (zat penolak) daripada attdctant (zat penarik). Suatu mekanisme yang membuat sel berespons terhadap zat

STRUKTUR SEL 35Gambar 2.29. Komponen struktural dl dalam badan basal flagel memungkinkan bagian dalam struktur ini, yaitubagian batang badan basal, dan kompleks perlekatan kait-filamen dapat berputar. Cincin luar tetap berhubungansecara statis dengan membran luar dan dalam serta dengan dinding sel (murein), melekatkan kompleks flagel keselubung sel bakteri. Rotasi dipicu oleh aliran proton yang melalui motor di ruang periplasma (di bagian luar membransel), yang masuk ke dalam sitoplasma sebagai respons terhadap medan listrik dan gradien proton sewaktu melewatimembran, yang secara bersama-sama membentuk gaya gerak protein. Sebuah \"saklar\" menentukan arah rotasi,yang kemudian akan menentukan arah renang bakteri ke depan (bila arah rotasi flagel berlawanan arah jarum jam)atau tenggelam (rotasi searah jarum jam). (Direproduksi dengan izin dari Saier MH jr: Peter Mitchell and his chemiosmotictheories.ASMNews 1997;63:13.)penarik dan zat penolak meiibatkan proses metilasi dan Pili (Fimbria)demetilasi protein-protein tertentu pada membran yangdiperantarai oleh cGMP. Zat penaik akan menghambat Banyak bakteri gram negatif mempunyai permukaansem€ntara proses demetilasi pada protein-proteintersebut, sedangkan zat penolak justru akan menstimulasi bagian tubuh yang kaku yang disebut pili (dari bahasa Latin yang artinya \"rambut\") atau fimbria (Latinproses demetilasinya. \"rumbai\"). Organ ini lebih pendek dan lebih halus daripada flagel. Seperti flagel, pili tersusun atas subunit Mekanisme yang menyebabkan perubahan perilaku protein struktural yang disebut pilin. Beberapa pilisel sebagai respons terhadap perubahan lingkungannya mengandung satu jenis pilin, sedangkan pili lainnya tersusun atas beberapa jenis pilin. Protein minor, yangdisebut transduksi sensorik. Tiansdutrrsi sensorik berperan terletak pada ujung pili, menyebabkan bakteri dapattidak hanya dalam kemotaksis namun juga aerotaksis melekat pada sel lain. Pili dibagi dalam dua kelas: pili(pergerakan menuju daerah dengan konsentrasi oksigen biasa, yang berperan dalam perlekatan bakteri simbiotikyang optimal), fototaksis (pergerakan bakteri fotosintetiske arah cahaya), dan taksis penerima elektron (pergerakan atau patogen ke sel pejamu, dan pili'setr<suai yang berperanbakteri respiratorik menuju penerima elektron alternatif, dalam perlekatan sel donor ke resipien pada prosesseperti nitrat dan fumarat). Dalam ketiga jenis respons konjugasi bakteri (lihat Bab 7). PiIi diilustrasikan padaini, seperti pada kemotaksis, hasil akhir gerakan Gambar 2-30; tampak pili seksual telah diliputi olehditentukan oleh pengaturan respons mer.renggelamkan diri. partikel-partikel faga yang berfungsi sebagai resePtor

36 BAB 2Gambar 2-30. Permukaan tubuh bakteri. Mikrograf spesifik. Molekui pilin tersusun secara heliks untukelektron dari sel E coli yang memiliki 3 jenis organtambahan: pili biasa (rambut kaku yang lurus pendek), membuat suatu silinder lurus yang tidak berotasi danpili seksual (lebih panjang, fleksibel, dengan perlekatanpartikel faga), dan beberapa flagel (paling panjang dan tidak memiliki badan basal yang sempurna. Virulensi beberapa bakteri patogen tidak hanyatebal). Diameter: pili biasa 7nm; pili seksual 8,5 nm; flagel bergantung pada produksi toksinnya tetapi juga produlai25 nm. (Sumbangan J Carnahan dan C Brinton.) \"antigen kolonisasi\" yang kini diketahui disebabkan oleh sifat pili biasa yang membuat sel mampu melekatkan diri. Pada strain E coli yang bersifat enteropatogen, baik enterotoksin maupun antigen kolonisasinya (pili) ditentukan secara genetik oleh plasmid yang dapat dipindah-pindah, yang akan didiskusikan dalam Bab 7. Pada satu kelompok bakteri kokus gram positif, streptokokus, fimbria merupakan tempat antigen permukaan utama, yaitu protein M. Asam lipoteikoat yang dikaitkan dengan fimbria ini, berperan dalam proses perlekatan streptokokus grup A dengan sel epitel pejamunya. Pili pada berbagai bakteri memiliki antigen yang berbeda-beda yang mencetuskan pembentukan antibodi oleh sel pejamu. Antibodi terhadap pili dari satu spesies bakteri tidak bisa mencegah melekatnya spesies bakteri lain. Beberapa bakteri (lihat Bab 21), sepe rti ,A/ gonorrltoeae, mampu membuat pili dengan berbagai tipe antigen (variasi antigenik) sehingga tetap dapat menempel ke sel pejamu meskipun terbentuk antibodi untuk melawan pili aslinya. ABCGambar 2-31. Sel spesies basil yang sedang bersporulasi. A: Basil yang tak dikenal dari dalam tanah. B': B cereus. C: Bmegaterium.(Direproduksi denganizindari RobinowCF,dalam: Structure.Voll of TheBacteria:ATreatiseonStructureandFunction.GunsaluslC,Stanier RY Ieditors]. Academic Press, 1960.)

STRUKTUR SEL 37 --> Pembentukan filamen aksial@ eenetanan spora depan DNA .- -> @ nembentukan septum spora oepan@ sintesi, korteks @ oeposit selubung \-.,.+ Tl \A@.@ Maturasi :\Korteks Selubung Dinding spora sel kuman Lisis sel ind uk SporaGambar 2-32. fahap-ta ha p pem bentuka n endospora. (Direproduksi dengan izin dari Merrick MJ: Streptomyces. lil DevellpnentalBiology of Procaryotes. Parish JH leditor]. Univ California Press, 1979.)

38 BAB 2Endospora sel yang menyintesis dinding sel . Titik pertumbuhan akan bergerak secara progresif menuju kutub sel hinggaAnggota beberapa genus bakteri mampu membentuk melingkupi spora yang sedang berkembang.endospora (Gambar 2-31). Dua yang paling umum adalahbatang gram positif: genus basil yang obligat aerob dan Dua memhran spora selarang akan.terlibat dalamklostridium yang obligat anaeriib. Jenis bakteri lain yang sintesis aktif beberapa lapisan khusrs yang akandiketahui mampu membentuk endospora adalah membentuk selubung sel: yaitu dinding spora dan kortekssporosarcina yang merupakan kokus gram positif, dan yang terletak diantara kedua tepi membran; dan selubungmungkin juga riketsia penyebab demam Q, Coxiella (coat) serta eksosporium yang terletak di luar tepiburnetii. Organisme-organisme tersebut menjalani sebuah membran. Di dalam sitoplasma yang baru terpisah, atausikius diferensiasi, sebagai respons terhadap kondisi di dalam inti sel, banyak enzim dari sel vegetatif yanglingkungannya. Pada kondisi kekurangan nutrisi, tiap selmembentuk spora internal tunggal yang dilepaskan saat dipecah dan digantikan oleh seperangkat organ berisi spora yang bersifat unik.sel induk mengaiami otolisis. Spora adalah se1 yang sedang\"beristirahat\" yang sangat resistan terhadap kekeringan, B. SIFAT ENDOSPORApanas, dan bahan-bahan kimia. Saat kondisi nutrisi 1. Inti-Inti merupakan protoplas suatu spora' Intimembaik dan spora teraktivasi (lihat bawah), spora akan mengandung sebuah nukleus setnpurna (kromosom),tumbuh dan menghasilkan sel vegetatif tunggal. semua komponen untuk perlengkapan sintesis protein' dan sistem pembangkit energi berdasarkan ProsesA. SPoRULASI glikolisis. Sitokrom tidak ditemukan, bahkan pada spesies aerob yang sporanya sangat bergantung pada jalur transporProses sporulasi dimulai ketika kondisi nutrisi kurangmenguntungkan. Kekurangan sumber nitrogen atau elektron yang dipersingkat yang melibatkan flavoprotein.karbon (atau keduanya) adalah salah satu faktor utama. Sejumlah enzim sel vegetatif bertambah banyak (misalnya,Sporulasi terjadi secara masif pada kultur bakteri yang alanin rasemase), dan terbentrik sejumlah enzirn yang unikpertumbuhan etr<sponensialnya terhenti akibat kekurangan (misalnya, asam dipikolinat sintetase). Energi untuk pertumbuhan disimpan dalam bentuk 3-fosfogliserat,nutrisi. bukan dalam bentuk ATP. Sporulasi melibatkan produksi banyak struktur baru, Ketahanan spora terhadap panas merupakan akibatproduksi enzirn dan metabolit bersamaan dengan dari keadaan mereka yang mengalami dehidrasi, dan jugamenghilangnya berbagai komponen sel vegetatif. karena adanya kalsium dipikolinat dalam jumlah besar (5-15o/o dari berat kering spora) di dalam inti, yang berasalPerubahan tersebut menandai proses diferensiasi yang dari bentuk intermediet jalur biosintetis lisin (Gambarsebenarnya: aktivasi sekelompok gen yang produknya 6-18). Dari sudut pandang yang masih belum jelas, sifatmenentukan pembentukan dan komposisi akhir spora, tersebut menyebabkan enzim-enzim spora menjadi stabil,sedangkan sekelompok gen lain yang terlibat dalam fungsi yang sebagian besar menunjukkan labilitas panas yangsel vegetatif akan dinonaktifkan. Berbagai perubahan ini normal jika diisolasi dalam bentuk yang mudah larut.melibatkan perubahan dalam spesifikasi transkripsionalRNA polimerase yang ditentukan oleh gabungan protein 2. Dinding spora-Lapisan paling dalam yang mengelilingiir-iti polimerase dengan protein promotor spesifik yang membran dalam spora disebut dinding spora. Lapisan ini mengandung peptidoglikan normal dan akan menjadidisebut faktor sigma. Berbagai faktor sigma akan dinding sel vegetatif yang sedang tumbuh.dihasilkan selama pertumbuhan vegetatif dan saat 3. Korteks-Korteks adalah lapisan paling tebal darisporulasi. selubung spora. Korteks mengandung jenis peptidoglikan Urutan kejadian dalam proses sporulasi sangat yang tidak umum, karena terdapat banyak sambungankompleks: Proses diferensiasi sel vegetatif B subtilismenjadi endospora di dalam laboratorium memakan dengan persilangan yang lebih sedikit dibandingkan-waktu sekitar 7 jam. Terjadi berbagai peristiwa morfologis dengan sambungan yang ditemukan pada peptidoglikanian kimiawi dalam setiap tahap dari keseluruhan proses dinding sel. Peptidoglikan korteks sangat sensitif terhadaptersebut. Ti.rjuh tahap berbeda telah berhasil diidentifikasi. lisozim, dan sifat autolisisnya berperan dalamSelama proses ini, beberapa bakteri melepaskan pertumbuhan (germinasi) spora.antibiotika peptida yang mungkin berperan dalam 4. Selubung (coat)-Selubung tersusun atas.protein yang mirip keratin yang mengandung banyak ikatan disulfidapengnturan sporogenesis. intramolekular. Lapisan ini bersifat tidak permeabel Secara morfologis, sporulasi dimulai dengan sehingga spora cenderung resistan terhadap bahan kimiapembentukan filamen aksial (Gambar 2-32). Proses inidilanjutkan dengan peristiwa menggulungnya membran an ti ba k r eri.untuk menghasilkan struktur membran ganda yang permukaannya berhadapan dengan permukaan selubung

STRUKTUR SEL 395. Eksosporium-Eksosporium adalah membran Gambar 2-33. Pewarnaan flagel pada spesies Pseudomonas (Sumbangan Leifson E: J Bacteriol 1951 ,62'.377 .)lipoprotein yang mengandung sejumlah karbohidrat. Pewarna basa mewarnai sei-sel bakteri secara seragam,C. 0rnNrNasr (PERTUMBUHAN) kecuali bila RNA sitoplasma hancur terlebih dahulu.Proses germinasi terjadi melalui tigd tahapan: aktivasi, \Talaupun demikian, leknik pewarnaan khusus bisainisiasi, dan pertumbuhan lanjutan. digunakan untuk membedakan flagel, kapsul, dinding sel, membran sel, granula, nukleoid, dan spora.1. Aktivasi-Kebanyakan endospora tidak bisa tumbuhseketika setelah mereka terbentuk. Namun, mereka bisa Pewarnaan Gramtumbuh setelah \"beristirahat\" seiama beberapa hari ataudiaktifkan lebih dulu di dalam medium kaya nutrisi oleh Salah satu ciri taksonomi yang penting pada bakteri adalahsatu faktor atau lebih yang merusak selubung spora. Diantara faktor-faktor yang mampu mengganggu dormansi respons mereka terhadap pewarnaan Gram. Sifatspora adalah panas, abrasi, asiditas (tingkat keasaman), pewarnaan Gram tampaknya merupakan hal yang'dan senyawa yang mengandung gugus sulfhidril bebas. mendasar, karena reaksi Gram berkorelasi dengan banyak2. Inisiasi-Setelah diaktivasi, spora akan memulai proses properti morfologis lain dalam bentuk filogenetik (Babgerminasi bila keadaan lingkungan memungkinkan. 3). Sebuah organisme yang potensial Gram positif hanyaBerbagai spesies memiliki res€pror yang telah berevolusi muncul pada keadaan lingkungan tertentu dan pada kultursehingga mampu mengenali berbagai efektor yang yang masih muda.menandai apakah suatu medium kaya nutrisi arau ridak. Prosedur pewarnaan Gram (lihat Bab 47 untuk lebihJadi, pada satu spesies inisiasi ini dipicu oleh l-alanin, jelasnya) dimulai dengan penggunaan pewarna basa, yaitu kristal violet. Lalu digunakan larutan iodin. Pada tahapdan pada spesies lainnya dipicu oleh adenosin. Pengikatan ini, seluruh bakteri akan berwarna biru. Lalu sel akanefektor akan mengaktifkan autolisin yang secara cepat diberi alkohol. Sel gram positif akan mempertahankanmenghancurkan peptidoglikan korteks. Lalu air diserap, kompleks kristal violet-iodin sehingga tetap berwarna biru;kalsium dipikolinat dilepaskan dan berbagai unsur pokok sedangkan sel gram negatifakan kehilangan warna birunyaspora dihancurkan oleh enzim hidrolitik. akibat alkohol. Pada langkah terakhir digunakan counterstain (misalnya, pewarna merah safranin) sehingga3. Pertumbuhan lanjutan-Proses degradasi korteks dan sel gram negatif yang tadinya kehilangan warna akaniapisan luar menghasilkan kemunculan sel vegetatif baru memiliki warna yang kontras; sel gram positif sekarangyang terdiri atas protoplas spora yang dikelilingi oleh akan berwarna ungu.dinding. Periode biosintesis aktif akan berlanjut. Periodeini mengakhiri pembelahan sel, dan disebut pertumbuhan Dasar proses pemilahan pada reaksi Gram adalahlanjutan. Periode pertumbuhan lanjutan memerlukan struktur dinding sel, sebagaimana yang telah dijelaskansuplai semua nutrisi yang penting bagi perkembangan di awal bab ini.sel. Pewarna Tahan Asam (Acid-Fast Stain)PEWARNAAN Bakteri tahan asam adaiah bakteri yang mempertahankan karbolfuhsin (fuhsin basa yang terlarut dalam campuranZar warna akan bergabung secara kimiawi denganprotoplasma bakteri. Jika sel belum mati, proses fenol-alkohol-air) bahkan jika dicuci dengan asampewarnaan inilah yang akan membunuhnya. Proses iniadalah proses yang drastis dan bisa menghasilkan artefak. Pewarna yang sering digunakan adalah garam.Pewarna basa terdiri dari kation yang diwarnai dehgananion yang tidak berwarna (misalnya, metilen biru'klorida-). Pewarna asam merupakan kebalikan daripewarna basa (misalnya, natrium' eosinar ). Sel bakterikaya akan asam nukleat, yang banyak membawa muatannegatif dalam bentuk gugus fosfat. Muatan ini akanbergabung dengan pewarna basa yang bermuatan positif.Pewarna asam tidak mewarnai sel bakteri sehingga dapatdigunakan untuk menandai material larar belakangnyadengan warna yang kontras (lihat Pewarnaan Negatif dibawah).

40 BAB 2hidroklorat dalam alkohol. Sediaan apus sel pada slide Pewarna Sporadimasukkan dalam karbolfuhsin dan dipanaskan denganuap panas. Dalam proses ini pelunturan warna akan terjadi Spora adalah badan refraktil intraselular yang paling mudahakibat alkohol-asam, dan pada tahap akhir digunakanpewarna pembaiik (counterstain) yang kontras (biru atau diamati pada suspensi sel yang tidak diwarnai, atauhijau). Bakteri tahan asam (mycobacteria dan beberapa tampak sebagai area tak berwarna pada sel-sel yangkeluarga acinomycetes) akan tampak merah, yang lain akan diwarnai dengan metode konvensional (Gambar 2-3 1).berwarna sama dengan pewarna pembalik. Dinding spora relatif tidak permeabel, namun zat warnaPewarnaan Negatif bisa menembusnya dengan cara memanaskan preParat.Prosedur ini melibatkan pewarnaan latar belakang dengan Impermeabilitas ini juga mencegah pelunturan warnapewarna asam, menyebabkan sel yang diuji jelas tak spora akibat pemakaian alkohol dalam jangka waktu yangberwarna. Pewarna hitam nigrosin kerap digunakan. cukup untuk melunturkan warna sel-sel vegetatif' Proses yang kedua pada akhirnya bisa diberi counter stain. SporaMetode ini dipakai pada sel atau struktur yang sulit untuk biasanya diwarnai dengan malakit hijau atau karbolfuhsin.diwarnai secara langsung (Gambar 2-25A). PERUBAHAN MORFOLOGI SELAMAPewarna Flagel PERTUMBUHANFlagel akan tampak terlalu kecil (berdiameter 12-30 nm) Pembelahan Seljika dilihat dengan mikroskop cahaya. Namun, kehadirandan susunannya dapat dilihat dengan memberi suspensi Secara umum, bakteri bereproduksi dengan carakoloid garam asam tanat yang tidak stabil, menyebabkan pembelahan biner. Seiring dengan pemanjangan sel,terbentuknya presipitat tebal pada dinding sel dan flagel.Pada keadaan ini, diameter flagel akan tampak lebih besar terbentuk sebuah membran sel baru yang melintang, dansehingga pewarnaan berikutnya dengan menggunakan basafuhsin dapat membuat flagel terlihat di bawah mikroskop kemudian rerbentuk dinding sel baru. Pada bakteri,cahaya. Gambar 2-33 menunjukkan sel yang diwarnaidengan metode ini. membran dan dinding sel yang baru tumbuh ke arah dalam dari lapisan 1uar, sebuah proses yang melibatkan mesosom Fada jenis bakteri peritrik, flagel membentuk berkas- septal secara penuh (Gambar 2-15). Nukleoid, yang telahberkas seiama pergerakan, dan berkas semacam itumungkin cukup tebal untuk dilihat pada sel hidup dengan menggandakan diri sebelum terjadi proses pembelahanmenggunakan mikroskop lapangan gelap atau mikroskop ini, didistribusikan secara merata pada masing-masingfase kontras. sel anak.Pewarna Kapsul Meskipun bakteri tidak memiliki spindel mitosis,Kapsul biasanya dilihat dengan menggunakan prosedur membran yang baru terbentuk berfungsi untukpewarnaan negatif atau modifikasinya (Gambar 2-25A).Prosedur seperti \"pewarna kapsul\" (metode Weich) memisahkan dua kromosom kembar yang terbentuk olehmelibatkan penggunaan larutan kristal violet panas yangdilanjutkan dengan pembilasan menggunakan larutan proses replikasi kromosom. Hal ini diakhiri dengantembaga sulfat. Proses pembilasan ini dimaksudkan untukmenghilangkan warna yang beriebihan karena pembilasan melekatnya kromosom ke membran sel. Berdasarkankonvensional dengan air bisa melarutkan kapsul. Garam sebuah model, penyelesaian sebuah siklus replikasi DNAtembaga juga memberi warna pada latar belakang, danmemberikan tampakan hasil berupa latar belakang akan memicu sintesis membran aktif di antara lokasiberwarna biru gelap dan kapsul berwarna biru pucat. perlekatan kedua kromosom kembar, yang akanPewarnaan Nukleoid dipisahkan oleh pertumbuhan membran transversal ke arah dalam. Kemudian terbentuk endapan materialNukleoid bisa diwarnai dengan pewarna Feulgen yang dinding sel baru yang mer€gangkan selubung dan padakhusus untuk DNA (Gambar 2-5). ak|imya akan menggandakan selubung sel tersebut. Pengelompokan Sel Bila untuk sementara waktu sel-sel tetap melekat setelah proses pembelahan, akan terbentuk beberapa kelompok sel dengan ciri-ciri tertentu. Bergantung pada bidang pembelahan dan jumlah pembelahan yang terjadi ketika sel tersebut masih melekat, hal berikut ini dapat muncul pada organisme bentuk kokus: rantai (streptokokus), pasangan (pneumokokus), tumpukan kubus (sarcinae), atau piring yang datar. Bentuk batang bisa muncul berupa pasangan atau rantai. Setelah terjadi proses pembelahan pada beberapa bakteri, akan timbul pergerakan pasca pembelahan vang

STRUKTUR SEL 41khas. Misainya, gerakan \"mencambuk\" dapat membawa 5. Mana dari. komponen berikut yang .ada padasel ke posisi paralel; pembelahan dan gerakan bakteri gram negatif namun tidak dimiliki oleh bakteri gram positif?\"mencambuk\" yang berulang-ulang akan menghasilkansusunan \"palisade\" yang khas pada bakteri batang difteri. (A) Pe[tidoglikan (B) Lipid APerubahan Siklus Hidup (C) Ka psu I (D) FlagelSeiring perkembangan bakteri dari status dorman mer.ruju (E) Pirikondisi tumbuh yang aktif, akan tampak beberapa j:.6; l ::iM a na.i.cl aii:rl ko m po nen, bq 1i kqtl,1r6 91'1 :qdt, pad a!,,: .',' bakte ri .g'ra m,:posilif ::na rh uh,,tidq-kl dim iliki 9lehperubahan. Sel cenderung menjadi lebih besar, granula bakteri gram negatif?akan lenyap, dan protoplasma akan lebih terwarnai bahkan (A)jika diwarnai dengan pewarna basa. Saat pertumbuhannya (B) PKeaiptisduolg- lik-ankembali melambat, perubahan bertahap ke arahsebaliknya akan terjadi. Pada akhirnya, pada kultur yangsudah sangat tua akan muncul sel yang tidak umum secaramorfologis, yang disebut bentuk invoiusi. Termasukdidalamnya yaitu filamen, kuncup Q\"4, dan selbercabang, yang banyak diantaranya bersifat nonviabel. (C) Flagel (D) Asam teikoat I (E) Piri iI PERTAHYAAN LATIHAil 7. Di musim gugur tahun 2001, serangkaian surat yang ', mengandung ipor,? :ql cil I us\"anthra.gjsr:,,cljkjrir:nkanl,:,, Ii,-::ii:.t:::::..rut.:::j::::::t.t,.:::rrrr.ti.::. .. ' :.:.r,1,.. Seolang',pria berusia'?2 tahun memiliki ulkus melalui pos ke beberapa media dan kantor-kantor berukuran 1 crn yang tidak nyeri pada batang - Senat di Amerika Set'ikart, Akibatnya,Adalah limbul 22 kasus antraks dengan 5 orang korban,r' -,,,,,:,:Fb'ni,!ny€,,.,Terlihat' pu la i i rnf adenopati i n g u i n a l. , men ingg 61,. :!lfq{:gp$i 5,'g':'4hth'f biis.;yb ngr ta h ani't,,.i. , Pasien ini mengaku melakukan hubungan seks . ,.r tanrsi:eeba$iah diiebabkan kBrena bakteri tersebut,,r,,,,: : ,,,r'.r dalirm\" kondisi'dehidiasi dan: ieb;igianr.diigbabkan'i :i r::r,,untukrr:dilukatka rl, dengqn,,la lloba dan mem i l i ki \"'it .,,, - rr ..,:,b e b i-f a pe.:, P al.a g e n, .,rs e k s r-i a l H a's i l - te 5 :: RP R n y a udanya unit berikut dalam riuml;hr,bglaf .,..,,, ,,kqr\"nu, ,rr:tt:r,dinySjqkgn:posilifi:tq-,mun hasil,,p'ewi-ind-bn:Giam:.:1,:, yakni,.i,,i.all,,, diai1i::ip.esimFn,:ian$' d iambil'daii .'ul k(s',,ltersebut..:l:l:..,,..'.m6htjnjukKan..!.ida.ka.da'iiya..:bakter\"il.IreFonema:,iiii.i rr:,',ta/ltdtgl;raEin\"pentebabr iifil is; tidak bisa:,rd il ihat ici Kaisium iipit<otinatl karena .','' ti1:,, . dengAn:,-mikr,ofkop,lahaya :.'-,.t(D) Prqlein yang.menEandung sulfhidiitr.:' (A) Transparan (E) Lipid A (B) Tak bisa diwarnai dengan pewarna biasa (C) Diameternya < 0.2 ymg,,:,'.:i:.(D):il:,P.r:a hi.ii'n 9,,6 1Orn Oa n c a h aya :, puti h.. t'e r I a I u lla. wcaba5n.8. .?.A ,.6.D panjang \" (E)' 3.. D.r'; .r;7..C Gerakan organisme yang cepat tidak me- mungkinkan visualisasi 4, E, ,r:,ir,.i''t',;,.,.,.. l,i t, 1' Kf oramfenikol, antibiotik yang' menghambat . t: _ ,: r,:t..lqr.etr.i.\-..M.:..tr. ...:- .t..:, .r.... . . . .. ..t, r:..-- $ sintesis protein pada bakteri, juga akan meme- 1 .--,^\"*{W;:W}SS l ft)1..-- - -.k--1. ----..\.-..::\"_--': n-qk.g.-f-\"--\"*\.r^,'- 1..'. ngaruhi organel eukariot berikut, yaitu -' -i\"dni-- (A) Mitokondria (B) Apparatus Golgi KEPUSTAKAAN (C) Mikrotubulus (D) Retikulum endoplasma Buhu (E) Membran nukleus Balows A et al (editors): The Proharyates, 2nd ed. A Handbooh cn the Mana dari struktur berikut ini yang bukan Biology of Bacteria: Ecophy siology, Isokttiort, Identificotion, AppLicattons. Vols 1,2,3 and 4. Springer, 1992. merupakan bagian dari selubung sel bakteri? Drlica K, Rilcy M (editors): The Bacterial C hromosatnc. Anerican Society (A) Peptidoglikan for Microbiology, 1990. (C) Ka psu I Moat AG, Foster JW: Microbial Physiolagy, 3rd ed. Wiley-Liss, 1995. (D.) Flagel Neidhardt FC, Ingraham JL, Schaechter M: Physiolagy of the Bacteria Cell. Sinauer, 1990. (E) Lapisan-S Sonenshein Al, Hoch JA, Los;ckR: Bacillus su-btilis an-d its Clasest Relatiues. American Societl, for lr{icrobiclog-y, 2002.

42 BAB 2Artikel da.n Tinjauan Messner P et a1: III. Biochemistry of S-layers. FEMS Microbiol RevBenz R; Structure and Function of porins from gram-negative bacteria. 1997;20:25. Annu Rev Microbiol 1988;42:359. Miiller M: The hydrogenosome. J Gen Microbiol 1993;139:28?9'Bermudes D, Hinkle G, Margulis L: Do prokaryotes contain microtubules? Microbiol Rev 1994;58:387. Naroninga N: Morphogenesis of Escherichia coli. Microbiol Mol Biol Rev 1998;62:110Biagini GA, Finlay BJ, Lloyd D: Evolution of the hydrogenosome. FEMS Microbiol Letter 1997;155:133. Nikaido H: Porins and spesific diffusion channels in bacterial outer membranes. J Biol Chem 1994;269:3905.Blair DF: How bacteria sense and swim. Alnu Rev Microbiol 1995;49:489. Phillips NJ et al: Structural models ofthe cell surface lipooligosaccharidesGrossman AR et al: The phycobilisome, a light-haruesting complex of Neisseria gornrrhneae and Honmophilus influerure. Biomed Environ responsive to enviromental conditions. Microbiol Rev 1993;57:725. Mass Spectrometry 1990;19:731.Hinnebusch J, Tilly K: Linear plasmids and chromosomes in bacteria. Mol Rachel R et al: Fine structure of S-layers. FEMS Microbiol Rev 1997;20:13. Microbiol 1993;10:917. Raetz CRH: Bacterial endotoxins: Extraordinary lipids that activateHiiltie J-V: Growth of the stress-bearing and shape-maintaining murein sacculus ofEsclrerichia coli. Microbiol MoI Biol Rev 1998;62:181. eucaryotik signal transduction. J Bacteriol 7993;175:57 45.Hueck CJ: Type III protein secretion systems in bacterial pathogens of Robinow C, Kellenberger E: The bacterial nucleoid revisited Microbiol animals and plants. Mirobiol Mol Biol Rev 1998;62:379. Rev 1994;58:211.Hultgren SJ et al: Pilus and nonpilus bacterial adhesins: Assembly and Schimer T: General and specific porins fron bacterial outer membranes. function in cell recognition. Cell 1993;?3: 887. J Struct Biol 1998;121:101.Koch AL: The biophysics ofthe gram-negative periplasmic space. Crit Rev Stoltz JF: Magnetosomes. J Gen Microbiol 1993;139:1663 Microbiol 1998;62:379. Vaara M: Agents that increase the pemeability of the outer membraneMerchante R, Pooley HM, Karamata D: A periplasminBacillus subtilis. J Microbiol Rev 1992;56:395. Bacteriol 1995;177:6176. Walsby AE: Gas vesicles. Microbiol Rev 1994;58:94. Whittaker CJ, Klier CM, Kolenbrander PE: Mechanisms of adhesion by oral bacteria. Annu Rev Microbiol 1996;50:513.