Biologi Sel

42 Biologi Sel<t\"ipid>i C^rbohicirat>) C^Protein^Hidrolisis Hidrolisis Hidrolisis ••• gliserol Glukosa ^ i \ Monosakarida Asam amino I Deaminasi Glukosa fosfat i Fruktosa fosfat i l-» Gliseraldehid fosfat I — Keton Asam piruvat • * - asam lemak • Asetil Koenzim A SIKLUS KREB G a m b a r 6-3. S u m b e r Energi p a d a Respirasi Glukosa Anaerob Glikolisis Aerob Asam laktat . i1 (hewan) Asam piruvat CO2 Etil alkohol (tumbuhan)G a m b a r 6-4. P e r b e d a a n L i n t a s a n A e r o b d a n A n a e r o bPada Gambar 6.3 dapat dilihat proses pemecahan karbohidrat, proteindan lipid menjadi bahan-bahan yang akhirnya akan masuk ke dalamsiklus Kreb. Pada Gambar 6.4 diperlihatkan perbedaan lintasan yang ditempuh padapemecahan glukosa dalam suasana anaerob daii dalam suasana aerob.Pada Gambar 6.5. memperlihatkan siklus Kreb yang menghasilkan ener-gi bebas dan gas CO^. Setelah itu kemudian akan masuk dalam rantairespirasi sehingga hasil sisa pembakaran sempurna adalah CO^ dan H^O.

r Organel dan Inklusio 43 Asam Piruvat (C3)Koenzim A NAD Energi bebas NADHo Asetil koenzim A (C2)Asam Oksaloasetat Asam Sitrat (Cg)Energi bebas )/ Asam Isositrat (Cg)NAD ' V \ NADAsam Malat (C4) Energi bebasAsam Fumarat (C4) \ NADHo Asam Aksalosuksinat (Cg)Energi bebas )\ FP \Asam Suksinat Asam Ketoglutarat (C5) (C4)^Energi bebas ADP Q^nnbgr 6-5. S i k l u s K r e bDengan melihat gambaran tersebut jelas bahwa peran mitokondria sarigatpenting dalam menjaga kelestarian kehidupan sel yaitu denganmenghasilkan energi yang akan digunakan untuk menyelenggarakan/menjalankan fungsi sel.RSTIKULUM ENDOPLASMAOrganel ini diketemukan oleh Porter dan kawan-kawan pada tahun 1945dan merupakan bangunan yang berbentuk ruangan-ruangan berdindingmembran dan saling berhubungan membentuk anyaman. Masing-masingruangan retikulum endoplasma inimempunyai bentuk yang berbeda-bedadan pada dasarnya dibedakan menjadi 3 macam jenis yaitu:

^44 Biologi Sel 1. sisterna: berbentuk ruangan gepeng yang kadang-kadang tersusun berlapis-lapis dan saling berhubungan 2. tubuler: ruangan berbentuk tabung atau saluran. 3. vesikuier: ruangan berbentuk seperti gelembung yang lepas satu sama lain. Retikulum endoplasma adayang tampak bergranula adapula yang tidak bergranula. Retikulum endoplasma yang bergranula ini pada dindingnya t e r n y a t a m e n e m p e l r i b o s o m d a n d i n a m a k a n rough endoplasmic reticulum s e d a n g k a n y a n g t i d a k b e r g r a n u l a d i s e b u t smooth endoplasmic reticulum. Retikulum endoplasma yang bergranula yang pada permukaannya me- nempel ribosom berguna untuk menampung protein yang dihasilkan oleh ribosom-ribosom yang menempel padanya terutama yang berbentuk en-LUMEN ASINUS .Butir zymogen MikrovilliG a m b a r 6.6. Sel kelenjar p a n k r e a s

Organel dan Inklusio 4S^zim. Apabila enzim-enzim ini tidak ditampung dalam retikulum endo-plasma maka enzim-enzim ini akan mencerna sitoplasma sel itu sendiri. Hasil sintesis protein yang ditampung dalam retikulum endoplasma inikemudian akan dibawa ke dalam aparatus golgi untuk dikeluarkan se-bagai hasil sekresi sel. Retikulum endoplasma banyak dijumpai pada sel-sel yang bersifat sel sekretoris seperti misalnya sel sel kelenjar , sel-selpenghasil antibodi yang menghasilkan protein yang digunakan oleh sel-sel lainnya.SISTEM VAKUOLAGambar 6-7. Retikulum endoplasma

46 Biologi Sel Pada sel-sel kelenjar pankreas retikulum endoplasma yang bergranula ini akan tampak sebagai garis-garis basofil pada bagian basal sel. Pada bagian puncak sel tampak adanya butir-butir sekresi seperti dapat dilihat pada Gambar 6.6. Retikulum endoplasma bergranula susunan membrannya identik dengan membran inti dan retikulum endoplasma disekitar inti juga berhubungan dengan membran inti. Jenis retikulum endoplasma yang tidak bergranula selain tidak mempu- nyai butir-butir ribosom pada permukaannya, pada umumnya juga ber- bentuk tubuler dan membentuk anyaman. Kadang-kadang retikulum endoplasma yang tak bergranula inimempunyai hubungan dengan bentuk sisterna maupun vesikuier. D idalam seljumlah retikulum jenis ini tergantung dari fungsi sel yang bersangkutan. Fungsi retikulum endoplasma jenis ini diantaranya ialah: O sintesis lipid, kholesterol, dan hormon steroid O detoksikasi obat obatan dalam sel hati O pembentukan glikogen dalam sel hati dan otot. O metabolisme mineral Antara kedua jenis retikulum endoplasma ini diduga ada hubungan yang erat, yaitu retikulum endoplasma bergranula dapat berubah menjadi tidak bergranula bila kehilangan ribosomnya dan sebaliknya. APARATUS GOLGI Aparatus golgi merupakan organel yang terdapat dalam sitoplasma de- ngan letak, ukuran dan jumlah yang berbeda-beda antara selyang satu dengan lainnya. Pada mulanya organel ini ditemukan oleh Camillo Golgi pada tahun 1898 di dalam jaringan saraf otak yang difiksasi dengan larutan bikromat dan diwarnai dengan garam perak. Dengan pewarnaan ini organel ini akan tampak berwarna gelap dan berbentuk anyaman dan oleh Golgi dinamakan aparatus redkularis in- terna. Untuk menghormati penemunya, organel ini kemudian diberi nama aparatus golgi atau kompleks golgi atau regio golgi. Dari hasil penelitian lebih lanjut ternyata bahwa aparatus golgi tidak hanya terdapat dalam sel-sel saraf saja, tetapi juga ditemukan pada sel-sel lainnya. Dengan menggunakan mikroskop elektron aparatus golgi ini dapat di- amati dengan lebih jelas dan tampak bahwa aparams golgi ini merupakan

Organel dan Inklusio 47\"gelembung-gelembung berdinding membran dengan bagian-bagiansebagai berikut:O Saccula Berbentuk gelembung gepeng terlsusun bertumpuk-tumpuk d a n masing-masing saling berhubungan. Secara keseluruhan saccula ini mempunyai dua permukaan yang ber- beda yaitu permukaan yang biasanya cembung menghadap kearah inti sel d a n d i n a m a k a n immature face a t a u forming face d a n p e r m u k a a n l a i n n y a d i n a m a k a n mature face.O Vesikel sekretoris B e r u p a g e l e m b u n g b u l a t a t a u o v a l d a n t e r d a p a t p a d a t e p i mature face.O Mikrovesikel Juga disebut transfer vesikel berupa gelembung kecil yang terdapat di s e k i t a r forming face d a n b e r a s a l d a r i r e t i k u l u m e n d o p l a s m a y a n g t a k bergranula. Untuk lebih jelasnya dapat dipelajari Gambar 6.8. dan 6.9.Fungsi dan kegiatan aparatus golgi adabeberapa macam yang terutamaialah untuk transportasi protein keluar sel. Retikulum endoplasma yang mengandung protein yang disintesis ribo-som, ujung-ujungnya akan mengalami perubahan dengan hilangnya ribo-G a m b a r 6.8. A p a r a t u s Golgi

'48 Biologi Sel Gambar 6.9. Aparatus Golgi dan sekresi. som dan melepaskan diri dari retikulum endoplasma membentuk vesikel kecil-kecil yang disebut transfer vesikel. T r a n s f e r v e s i k e l i n i a k a n b e r g e r a k m e n u j u k e a r a h forming face d a r i saccula aparaUis golgi dan setelah menempel maka membrannya akan melebur dengan membran saccula sehingga isinya akan masuk ke dalam saccula. Dalam rongga saccula ini maka protein akan mengalami peru- bahan-perubahan tertentu terutama dalam komponen karbohidrat. Se- t e l a h i t u p r o t e i n a k a n m e n c a p a i b a g i a n mature face d a r i s a c c u l a d a n k e m u d i a n d i l i n g k u p i o l e h m e m b r a n mature face d a n s e t e l a h p r o t e i n t e r s e b u t m e n g a l a m i k o n d e n s a s i m a k a a k a n l e p a s d a r i matureface s e b a g a i vesikula sekretoris. Pada proses transportasi protein tersebut membran saccula tidak men- jadi lebih lebar walaupun ditambah dengan membran transfer vesikel y a n g m e l e b u r , k a r e n a p a d a s i s i mature face j u g a m e l e p a s k a n m e m b r a n yang membentuk vesikel sekretoris. Seperti dikatakan d i atas dalam saccula terjadi perubahan protein, yaitu dengan ditambahkannya ikatan karbohidrat sehingga menjadi kom- pleks karbohidrat-protein. Disini jelas bahwa aparatus golgi mempunyai fungsi penting dalam pembentukan karbohidrat yang akan digabungkan dengan protein.

Organel dan Inklusio 49Pada dasarnya penambahan karbohidrat ke dalam protein ini terjadis e c a r a b e r t a h a p s e h i n g g a m a k i n m e n d e k a t i mature face k a d a r k a r b o h i d -ratnya semakin tinggi.Selain itu 'aparatus golgi juga berhubungan erat dengan retikulum endo-plasma bergranula dalam penyusunan molekul lipoprotein dan ini ter-utama terjadi dalam sel-sel hati. Fungsi lain dari aparatus golgi ialah dalam memelihara membran plas-ma. Ini dapat terjadi karena vesikel sekretoris yang membawa proteinkeluar sel akan menempel pada membran plasma dan kemudian meleburdengan membran plasma sehingga isi vesikel sekretoris akan keluar daridalam sel.LISOSOMOrganel ini baru ditemukan oleh Christian D eDuve pada tahun 1955berdasarkan pemeriksaan-pemeriksaan secara biokimiawi dan tidak da-pat dilihat secara jelas dengan menggunakan mikroskop cahaya. Dalamkeadaan tidak aktif lisosom berbentuk bulat atau oval dengan diameterrata rata 0,4mikron dan jumlahnya dalam seltidak tentu. D i dalamgelembung lisosom ini terdapat bermacam-macam enzim hidrolitik se-perti protease, nuklease, glikosidase, lipase, fosfolipase, fosfatase, danlain lain. Enzim-enzim ini dibuat oleh ribosom yang menempel padaretikulum endoplasma dan ditampung dalam retikulum endoplasma ber-granula. Retikulum endoplasma ini kemudian kehilangan ribosomnyadan menjadi retikulum endoplasma yang tidak bergranula yang kemudianmendekati aparatus golgi dan berubah menjadi mikrovesikel yang akanm e n e m p e l p a d a immature face d a r i a p a r a t u s g o l g i d a n m e m i n d a h k a nisinya k e dalam saccula. Setelah mengalami proses dalam aparatus golgi enzim-enzim ini akanmasuk kedalam vesikel sekretoris untuk selanjutnya adayang langsungdisekresikan oleh sel, adapula yang menetap dalam gelembung yangkemudian dikenal sebagai lisosom. Lisosom yang terjadi langsung dariaparatus golgi ini disebut lisosom primer. Pada sel-sel kelenjar yang menghasilkan enzim-enzim tertentu makalisosom primer akan langsung menuju kepinggir sel dan akan menempelpada membran plasma serta mengeluarkan enzim dari dalam sel. Se-dangkan lisosom yang mengandung enzim-enzim hidrolitik akan menetapdalam sitoplasma dan akan berfungsi apabila ada bahan/benda yang perludihancurkan. Dalam hal ada organel lain yang mati maka lisosom ini akan mendekatiorganel tersebut dan setelah membrannya melebur akan melakukan digesti/

50 Biologi Sel penghancuran terhadap organel yang telah mati dan kemudian mendekati membran plasma untuk mengeluarkan zat-zat atau bahan-bahan yang tidak berguna. Lisosom yang berfungsi menghancurkan organel lain yang tidak berfungsi ini disebut sitolisosom. Apabila ada benda asing yang mendekati sel terutama pada sel-sel mak- rofag maka benda ini akan dilingkupi oleh membran sel dan kemudian benda ini masuk ke dalam sitoplasma dalam satu gelembung bermembran yang disebut fagosom. Fagosom kemudian akan didekati oleh lisosom dan membrannya akan melebur sehingga enzim-enzim dalam lisosom akan dapat menghancurkan benda asing tersebut. Proses penghancuran benda asing ini disebut endositosis. Pada wakUi terjadi proses endositosis ini mungkin pula terjadi fusi dengan lisosom lain sehingga membentuk gelembung yang disebut badan multivesikuler. Bahan-bahan yang ber- asal dari benda asing yang telah dihancurkan i n i , yang berguna langsung masuk ke dalam sitoplasma sedangkan sisanya yang tidak berguna atau mungkin berbahaya akan dibawa keluar dari dalam sel. Bila benda asing yang ada disekitar sel ini berupa benda cair maka akan terjadi pinositosis dimana benda cair ini juga akan masuk ke dalam sitoplasma dalam satu gelembung yang disebut vesikel pinositosis. Lisosom yang mengandung enzim-enzim akan mendekati sam atau beberapa vesikel pinositosis kemudian membrannya akan melebur sehingga membentuk gelembung dimana juga terjadi proses hidrolitik. Setelah terjadi proses hidrolitik ini maka bahan-bahan yang akan digunakan oleh sel langsung masuk dalam sitoplasma dan bahan sisanya dikeluarkan dari dalam sel. Adakalanya gelembung yang membawa bahan sisa dari hasil fagositosis dan pinositosis ini akan bergabung lebih dulu-dan gabungan inipun di- namakan badan multivesikuler baru kemudian menuju kepinggir sel un- m k mengeluarkan bahan-bahan sisa yang dibawanya. U n m k lebih mudah mempelajari proses-proses ini dapat dilihat skema cara kerja dari lisosom pada Gambar 6.12. Pada gambar tersebut dapat dilihat bahwa lisosom primer yang berasal dari vesikel sekretoris akan melakukan 5 jenis kegiatan yaim: 1. mengeluarkan enzim dari dalam sel dalam proses sekresi, 2. mengadakan fusi dengan mitokondria yang telah mati dan bertindak sebagai sitolisosom, 3. mengadakan fusi dengan vesikel pinositosis, 4. mengadakan fusi dengan fagosom, 5. mengadakan fusi dengan lisosom lain u n m k membentuk badan multi- vesikuler.

Organel dan Inklusio S l l mikrovesikel O O O Gambar 6.12. Skema cara kerja lisosom.GBBmJfi/(?<SEL£MBUJVGOrganel ini berbentuk bulat atau oval dengan ukuran yang sangat ber-variasi dan didalamnya mengandung bahan-bahan tertentu. Gelembunggelembung ini ada beberapa macam jenis dan berasal dari organel lainterutama aparatus golgi, retikulum endoplasma, dan lisosom. Gelembung-gelembung yang berasal dari retikulum endoplasma pada u m u m n y a ber-ukuran kecil dan biasanya mengandung protein atau enzim yang ke-mudian akan menuju k e aparatus golgi dan berubah bentuk menjadimikrovesikel. Gelembung-gelembung yang berasal dari aparatus golgi ialah vesikelsekretoris yang akan membawa produk sel keluar dari dalam sel. Se-bagian dari vesikel sekretoris terutama yang mengandung enzim-enzim-hidrolitik akan menjadi lisosom. Gelembung-gelembung yang berasal dari lisosom diantaranya akanberbentuk sitolisosom dan badan multivesikuler.

52 Biologi Sel Gambar 6.13. Susunan sentriol dan sentriol pada permulaan pembelahan sel. Gelembung-gelembung lain yang terdapat dalam sitoplasma adalah ber- asal dari membran sel yang melekuk ke dalam dan kemudian menump; semua ini terjadi dalam proses fagositosis dan pinositosis. Gelembung- gelembung ini diantaranya ialah (agosom dan vesikel pinositosis. Melihat asal gelembung-gelembung ini maka dapat disimpulkan bahwa fungsi utama gelembung-gelembung ini ialah sebagai alat transportasi dan sebagai alat pengaman sitoplasma. Fungsi lain dari gelembung-gelembung ini ialah untuk memelihara membran plasma yaitu pada proses sekresi dan proses ekskresi. SENTRIOL Organel ini merupakan organel yang tidak ikut aktif dalam metabolisme sel tetapi memegang peran penting dalam proses pembelahan sel. Setiap sel baik sel hewan maupun tumbuh-tumbuhan mempunyai pasangan sentriol yang terdapat didekat membran inti seldan berbentuk silinder dengan diameter 200 nanometer dan panjang 400 nanometer. Pasangan sentriol ini terdapat dalam satu kesatuan dan akan mengadakan replikasi pada waktu selakan membelah kemudian masing-masing sentriol akan menuju ke kutub pembelahan. Sentriol ini masing-masing akan diikuti

Organel dan Inklusio 5^ oleh bagian-bagian inti/kromosom yang kemudian akan membenmk inti baru yang berjumlah dua buah. Apabila diamati dengan menggunakan mikroskop elektron maka sen- triol i n i ternyata tersusun atas 9 set triplet tubuli yang tersusun melingkar membentuk silinder. MIKROTUBULI Organel ini terdapat dalam semua sel kecuali pada bakteri dan ganggang dan mempunyai bentuk seperti pipa panjang yang langsing dengan dia- meter 2 5 0Angstrom unit danpanjangnya bervariasi. D idalam sito- plasma mikrotubuli terdapat tersebar dan dalam silia atau flagel m e m - bentuk berkas memanjang. Fungsi mikrotubulidalam sel diantaranya ialah: O sebagai rangka sel\"O dalam sel saraf membentuk berkas dengan arah tertentu dan berfungsi sebagai alat transportasi partikel dan makromolekul O mempunyai hubungan dengan fungsi gerakan sel baik gerakan silia maupun flagel O mempunyai fungsi penting dalam proses pembelahan sel. Mikrotubuli tersusun dari molekul protein yang disebut tubulin yang akan mengalami perubahan pada wakta pembelahan sel yang menyebabkan perubahan panjang mikrotubuli. Pada masa pembelahan sel mikrotubuli ini akan membentuk benang-benang yang menghubungkan kromatid dengan kutub sel d a n pada fase anafase benang-benang i n i akan memendek sehingga kromatid tertarik kearah kutub sel. Pembentukan dan perubahan tubulin yang terdapat dalam mikrotubuli ternyata dapat dihambat oleh suatu bahan yaitu kolkisin sehingga proses mitosis juga dapat dihambat oleh adanya kolkisin. Hasil penelitian inilah yang ke- mudian digunakan untuk melakukan pengamatan lebih lanjut pada kro- mosom dengan menghentikan proses pembelahan selpada stadium ter- tentu sehingga bentuk bentuk kromosom dapat diamati dan diteliti lebih lanjut. Jadi dapadah dilihat bahwa mikrotubuli mempunyai hubungan erat dengan fungsi sentriol, fungsi silia, fungsi flagel termasuk ekor sperma- tozoon dan juga mempunyai hubungan dengan fungsi transmisi sel sel saraf. FIBRIL-FIBRIL Organel ini berbentuk seperti benang dengan ukuran yang bermacam- macam tergantung dari jenis dan fungsi sel. D i dalam sel otot dijumpai

54 Biologi Sel fibril yang disebut miofibril yang mempunyai kemampuan untuk mengubah panjangnya sehingga sel otot m a m p u berkontraksi. D a l a m sel saraf terdapat neurofibril yaitu benang fibril yang berfungsi penting untuk menghantar rangsang dari satu bagian sel ke bagian sel yang lain sehingga rangsang dapat disampaikan dari satu sel saraf ke sel saraf yang lain. D i dalam sel epitel juga dijumpai fibril yang disebut tonofibril yang berfungsi untuk mempertahankan tonus sel sehingga dapat memelihara tegangan permukaan dari epitel. D i dalam sel sel lainnya pada u m u m n y a fibril-fibril ini membantu mikrotubuli dalam menjalankan fungsinya sebagai rangka sel. MIKROBODIES Organel ini merupakan organel berbentuk bulat dengan diameter 0,5 milimikron dandinamakan mikrobodies berdasarkan usul dari Rhodin pada tahun 1945. Seperti organel lainnya mikrobodies juga mempunyai membran dan di dalamnya mengandung enzim-enzim dan peroksida sehingga juga dinamakan peroksisom. Mikrobodies banyak diketemukan dalam sel tubuli ginjal bagian prok- simal dan juga dalam sel hati. Walaupun isi dari mikrobodies ini telah diketahui tetapi fungsi utama- nya masih belum diketahui secara jelas hanya diduga bahwa mikrobodies ini menyimpan hidrogen peroksida yang berbahaya bagi sitoplasma un- tuk kemudian diubah menjadi air oleh dayanya enzim-enzim yang ada di dalamnya.InklusioInklusio juga dinamakan paraplasma yang merupakan benda-benda matiyang terdapat dalam sitoplasma yang mungkin merupakan hasil aktivitas selatau aktivitas metabolisme sel tetapi tidak ikut dalam proses metabolisme. Pada dasarnya inklusio yang terdapat dalam sitoplasma dapat dibedakanmenjadi:1. Timbunan makanan.2. Butir-butir sekresi.3. Pigmen. TIMBUNAN MAKANAN Apabila makhluk hidup dibiarkan tanpa makanan, pada-umumnya masih akan dapat hidup untuk jangka waktu tertentu. Hal ini oleh karena dalam

Organel dan Inklusio 55sel-selnya mengandung timbunan makanan yang dapat digunakan untukkehidupan sel/metabolisme sel.Timbunan makanan dalam sel ini disimpan dalam sitoplasma dalamberbagai macam bentuk. Protein pada umumnya tidak disimpan secarakhusus karena sitoplasma sendiri sebenarnya merupakan protein. Karbohidrat pada umumnya disimpan dalam seltertentu, yaiUi dalamsel hati dan otot dalam bentuk glikogen. Glikogen dalam selhati dapatdilihat dengan jelas dengan menggunakan mikroskop cahaya dan denganpewarnaan tertentu, dapat pula dilihat dengan menggunakan mikroskopelektron dan akan terlihat sebagai bangunan berbentuk tidak tento yangbiasanya terletak di dekat mitokondria atau organel bermembran lainnya. Lipid disimpan dalam selsebagai butir-butir lipid yang akan tampakseperti lubang-lubang bila dilihat dengan menggunakan mikroskop ca-haya dengan pewarna atau fiksatif yang melarutkan lemak. Denganmenggunakan asam osmium sebagai bahan untuk fiksasi d a n meng-gunakan Scharlach R sebagai zat pewarna maka butir butir lemak akantampak berwarna merah. Dalam tubuh makhluk hidup pada umumnya lipid disimpan dalam selsel khusus, yaitu dalam sel lemak yang mempunyai bentuk khas. D a l a msel lemak mula-mula lipid terdapat dalam bentuk tetes-tetes kecil yangmakin lama makin banyak dan akhirnya menyatu dan mendesak inti selkebagian pinggir sehingga umumnya sel-sel lemak akan tampak sepeticincin.BimR-BUTlR SEKRESIBahan-bahan yang akan disekresikan oleh sel dibuat ribosom dan diang-kut oleh retikulum endoplasma masuk ke dalam aparatus golgi dan ke-mudian masuk kedalam vesikel sekretoris untuk dikeluarkan dari dalamsel. Jadi sebenarnya bahan-bahan ini tidak terdapat bebas dalam sito-plasma tetapi terdapat dalam gelembung vesikel sekretoris. Jadi butir-butir sekresi selalu terdapat dalam organel yang bermembran karenabahan-bahan yang akan disekresikan ini mungkin sekali akan dapat me-rusak sitoplasma bila dibiarkan lepas bebas dalam sitoplasma.PIGMBVPigmen adalah benda berwarna yang terdapat dalam sitoplasma walau-pun tidak diwarnai. Pada dasarnya dalam sitoplasma dijumpai dua ma-cam kelompok pigmen yaitu pigmen endogen yang merupakan pigmenyang memang terdapat dalam sel dan yang kedua ialah pigmen eksogenyaitu pigmen yang terdapat dalam sitoplasma tetapi berasal dari luar sel.

56 Biologi Sel Pigmen-pigmen endogen diantaranya ialah: - hemoglobin dalam eritrosit - mioglobin dalam sel otot - melanin dalam sel epitel kulit - lipofusin dalam sel otot jantung, sel hati, sel saraf terutama pada usia lanjut. - bilirubin dan derivatnya yang merupakan hasil pemecahan hemoglobin. Pigmen-pigmen eksogen yang berasal dari luar sel diantaranya ialah: - debu arang dalam sel paru-paru yang dijumpai pada penderita anthra- kosis - debu lilikat pada penderita silikosis - macam-macam logam dapat masuk ke dalam sel lewat kulit atau selaput lendir - karotenoid dalam sel tanaman masuk bersama makanan. Hal yang perlu mendapatkan perhatian ialah hemoglobin dan bilirubin beserta derivatnya karena zat-zat ini sangat penting dalam pembahasan tentang penyakit anemi dan beberapa penyakit hati. Sel eritrosit yang mengandung hemoglobin akan mati pada umur 120 hari dan hemoglobin akan keluar dan difagosit oleh sel-sel hati dan limpa. D a l a m sel sel hati hemoglobin akan dipecah menjadi bermacam- macam pigmen yaitu: - hemosiderin yang berwarna coklat keemasan dan terdapat dalam sel hati sebagai butir-butir tidak teratur - bilirubin yang tidak mengandung zat besi lagi merupakan pigmen yang terdapat dalam cairan empedu dengan warna coklat sampai kuning - biliverdinmerupakan hasil oksidasi bilirubin yang berwarna hijau. Di dalam proses lebih lanjut maka pigmen-pigmen ini akan mengalami perubahan bentuk sehingga sebagian akan dikeluarkan lewat urine se- bagai urobilin dan sebagian lagi lewat feses yang keduanya memberi warna pada urine maupun feses. Perubahan warna urine dan feses serta perubahan kadar pigmen- pigmen tersebut dalam darah akan sangat berarti dalam mencari kelainan dalam sel-sel hati yang mengakibatkan gangguan dalam metabolisme pigmen.

Organel dan Inklusio 57TUGAS •1. Buatlah skema perjalanan enzim sejak dibuat oleh ribosom sampai di-sekresikan oleh seldengan memperhatikan organel yang aktif atau ber-peran serta.2. Carilah bahan bacaan tentang silia dan flagel kemudian buadah catatanringkas tentang struktur, fungsi dan cara kerjanya serta sebutkan sel-selyang mempunyainya.CONTOH SOAL1. Organel dibawah ini berperan penting pada metabolisme kecuali:A. ribosom C .sentriol E . lisosomB. mitokondria D .aparatus golgi2. Organel yang berfungsi dalam sintesis protein ialah:A. ribosom C .sentriol E . lisosomB. mitokondria D .aparatus golgi3. Organel yang berperan penting pada respirasi sel ialah:A. ribosom C .sentriol E . lisosomB. mitokondria D.aparatus golgi4. Organel yang berperan penting pada transportasi protein:A. ribosom C .sentriol E . lisosomB. mitokondria D .aparatus golgi5. Organel yang berfungsi untuk melakukan fagositosis ialah: ,A. ribosom C .sentriol E . lisosomB. mitokondria D .aparatus golgi6 . P a d a g l i k o l i s i s a n a e r o b a k a n d i h a s i l k a n 2 m o l e k u l A T P sebab p a d a g l i k o - lisis anaerob pemecahan hanya sampai asam laktat.7 . P a d a s i k l u s K r e b a s a m k e t o g l u t a r a t m e m p u n y a i 5 a t o m C sebab psLda siklus Kreb asam ketoglutarat akan menghasilkan CO^ dan berubah men- jadi asam suksinat.8 . R e t i k u l u m e n d o p l a s m a b a n y a k d i j u m p a i p a d a s e l k e l e n j a r sebab r e t i - kulum endoplasma berfungsi membuat enzim.

INTI SELPENDAHULUAN —Dalam bab Ini akan dibahas tentang inti sel meliputi struktur/bagian-bagian inti sel danfungsi inti sel. Walaupun kromosom termasuk dalam bagian inti sel karena pem-bahasan tentang kromosom cukup luas maka akan dibahas dalam bab tersendiri.Setelah mempelajari bab ini mahasiswa diharapkan m a m p u menjelaskan tentangbagian-bagian inti sel dan fungsinya masing-masing..Inti sel atau nukleus merupakan bagian dari sel yang mempunyai fungsiutama untuk mengadakan kontrol terhadap aktivitas sel jadi setiap sel akandapat bekerja atau melaksanakan fungsinya dengan baik karena adainti sel. Dalam hal ini inti seltidak melakukan kontrol terhadap kegiatan sel tiapsaat akan tetapi inti sel hanya menentukan pola-pola aktivitas suatu sel ataudengan kata lain inti selmemberikan pengarahan jangka panjang terhadapfungsi dan kerja sel. H a l ini ternyata pada sel eritrosit yang setelah masuk kedalam peredaran darah akan kehilangan inti tetapi tetap dapat melaksanakanfungsinya dengan baik untuk jangka waktu yang relatif panjang, yaitu sekitar 120 hari. Inti sel pertama kali diteliti oleh B r o w n pada tahun 1831 pada sel tanamandan biasanya dalam tiap sel hanya terdapat satu inti sel yang dengan meng-gunakan mikroskop cahaya tampak berbentuk bulat atau oval. Dari hasil penelitian para ahli ternyata bahwa ukuran dan benmk sel dapatberubah-ubah tetapi inti seltetap stabil. Hal ini sesuai dengan teori B r o w nyang dikemukakan pada tahun 1831 yang menyatakan bahwa inti sel me-rupakan komponen dasar dan tetap dari suatu sel. Ternyata bahwa yang menunjukkan stabilitas inti sel dan yang m e m -berikan pengarahan yang bersifat jangka panjang kepada sel ialah suatu 58

Inti Sel 59bahan yang terdapat dalam inti sel yang disebut k r o m o s o m yang jumlahnyaberbeda-beda antara makhluk hidup yang satu dengan makhluk hidup lain-nya. Jumlah kromosom dan susunannya inilah yang menentukan corak hi-dup, cara hidup, dan memberi warna pada semua sifat makhluk hidup. Kromosom pada manusia mempunyai jumlah 46 buah dan terdapat berpa-sangan (23 pasang) dan ini akan menentukan perkembangan, sifat dan kela-kuan normal manusia. Kelainan jumlah kromosom dalam inti selakan me-nyebabkan perubahan-perubahan tertentu yang menuju kearah abnormalitas. Hubungan antara inti sel dengan sitoplasma ternyata sangat erat dan salingtimbal balik. Hal ini dapat dibuktikan dengan percobaan pemotongan selameba dimana bagian yang satu mengandung inti sel sedangkan bagian lain-nya tidak. Ternyata bagian yang mengandung inti sel akan tetap dapat hidupdan bertombuh menjadi ameba normal, sedangkan bagian yang tidak mem-punyai inti juga akan hidup, tetapi tidak dapat tumbuh dan membelah se-hingga lambat laun akan mati. Hal ini disebabkan rangkaian metabolismeyang panjang di dalam sel akan terputus karena tidak adanya inti atau dengankata lain metabolisme dalam sel akan berjalan normal bila ada inti sel.Keadaan terjadi sebaliknya apabila inti sel dipisahkan dari sitoplasma makainti selini akan mati karena tidak ada lagi makanan yang dihasilkan olehsitoplasma yang sangat dibutuhkan oleh inti sel. Melihat kenyataan tersebutmaka jelas bahwa antara inti sel dengan sitoplasma terdapat hubungan timbalbalik yang erat atau adasaling ketergantungan antara keduanya. Bentuk intisel pada u m u m n y a bulat atau oval tetapi juga tergantung dari bentuk selnya,misalnya seperti se-sel yang berbentuk silinder atau fusiform bentuk inti sel-nya adalah elipsoid sedangkan pada sel yang berbenUik gepeng inti selnyaa k a n b e r b e n t u k s e p e r t i c a k r a m (discoid). P a d a s e l l e k o s i t i n t i s e l n y a b e r b e n -tuk tidak tentu seringkali mempunyai segmen dan perbedaan-perbedaan ben-t>ak i n t i s e l i n i m e r u p a k a n s a l a h s a t u k r i t e r i a d a l a m m e n e n t u k a n j e n i s s e llekosit. Pada sel lekosit yang berinti segmen ada bagian ind yang menonjoly a n g d i s e b u t drum stick y a n g s a n g a t p e n t i n g d a l a m m e m b a n t u p e n e n t u a n j e -nis kelamin seseorang. Dalam selumumnya dijumpai sebuah ind sel, kecuali beberapa jenis selm e m p u n y a i l e b i h d a r i s a t u s e l (polinuclear), m i s a l n y a s e l - s e l o t o t s e r a nlintang, osteoklas, dan sel dari beberapa jenis ganggang. Letak inti sel dalam' sel pada u m u m n y a d itengah sel kecuali pada sel-selkelenjar ind selnya akan berada pada dasar sel. Pada stadium interfase dimana sel belum akan membelah inti sel dapatdilihat dengan jelas dan mempunyai bagian-bagian sebagai berikut:

60 Biologi Sel1. M e m b r a n inti2. Anak inti atau nukleolus3. Kromatin4 . C a i r a n i n t i a t a u karyolympheMembran IntiMembran inti atau selubung inti dapat dilihat dengan menggunakan mik-roskop cahaya danakan berupa garis hitam tipis oleh karena pada bagiandalamnya menempel butir-butir kromatin. Dengan menggunakan mikroskopelektron membran inti ini tampak sebagai dua lapis membran yang terpisahdengan jarak antara 200-300 Angstrom unit dan celah diantara kedua mem-b r a n i n i d i s e b u t spatium perinuclearis. Dalam stadium awal mitosis lapisan luar membran inti ini akan tampakberhubungan dengan retikulum endoplasma yang ada dalam sitoplasma.Lapisan luar membran inti ini tampak kurang padat dandisini menempelbutir-butir ribosom, sedangkan lapisan dalamnya tampak lebih padat danpadanya menempel butir-butir kromatin yang membentuk kelompok-ke-lompok. Pada membran inti ini terdapat bangunan berupa lubang/pori denganukuran diameter 300-400 Angstrom unit yang dinamakan poms nuklearisyang menempati 10% dari luas seluruh permukaan membran inti. Melaluiporus inilah sitoplasma dapat berhibungan langsung dengan inti/karioplasmadimana terjadi hubungan timbal balik terutama dalam proses biokimiawi. Lubang-lubang pada membran inti ini masih dilengkapi dengan bangunanseperti corong silindris dimana lubang luar dan lubang dalamnya lebih besard a r i b a g i a n t e n g a h d a n b a n g u n a n i n i d i s e b u t cincmlannulus porus neclearis.Cincin dan lubang pada membran inti ini dinamakan kompleks lubang ataupore complex y a n g m e m p u n y a i f u n g s i u n t u k m e n g a t u r a l i r a n i o n - i o n d a nmolekul-molekul keluar masuk inti sel. Pada waktu terjadi pembelahan sel membran inti ini akan larut atau meng-hilang dan kemudian akan muncul lagi setelah pembelahan sel selesai.Anak intiAnak inti atau nukleolus ini dengan menggunakan mikroskop cahaya akantampak sebagai bangunan basofil yang mempunyai ukuran lebih besar daributir-butir atau kelompok-kelompok kromatin yang ada dalam inti sel.Dalam satu inti sel sering dijumpai lebih dari satu anak inti dan adakalanyaanak inti ini menempel pada membran inti.

Inti Sel 61Dengan menggunakan mikroskop elektron akan tampak bagian-bagian anakinti yang dapat dibedakan menjadi tiga macam:O pars granulosa atau daerah granuler yang tampaknya mengandung butir- butir dengan ukuran sedikit lebih kecil dari ribosom dalam sitoplasma dan dijumpai pada anak inti bagian pinggir.i:> p a r s f i b r i l o s a a t a u d a e r a h f i b r i l e r t e r d a p a t d i t e n g a h anak i n t i dan t a m p a k sebagai benang-benang yang halus.O daerah amorf yang merupakan matriks anak inti yang tampak homogen dan terdiri dari protein sebagai pengikat kedua bagian di atas.Selain itu, anak inti mempunyai bagian-bagian yang lebih terang dari bagian-bagian tersebut di atas dan bagian-bagian yang lebih terang ini ternyata ada-lah bagian karioplasma yang terdapat dalam anak inti. Dari hasil penelitian didapatkan bahwa anak inti ini tidak mempunyaimembran. Kandungan protein anak inti sangat tinggi dan juga mengandungbanyak R N A walaupun tidak lebih banyak dari bagian inti yang lain, danternyata anak inti ini tidak mengandung D N A . Fungsi anak inti ini menurut penelitian adalah sebagai tempat pembuatanprotein yang akan digunakan untuk membuat ribosom dan juga sebagai tem-pat mengadakan sintesis R N A . Hal ini sejalan dengan hasil penelitian tentangjumlah anak inti pada sel-sel tertentu yang mendapatkan bahwa pada sel-selyang sedang aktif membuat protein maka anak inti akan tampak lebih besar.Dalam menjalankan fungsinya ini anak inti dikontrol oleh bagian kromosomy a n g m e n g a n d u n g g e n t e r t e n t u y a n g d i n a m a k a n nucleolar organizer.KromatinDalam inti sel banyak dijumpai butir-butir berwarna gelap/basofil yang ter-nyata adalah kronlatin yang penyebarannya dalam sel tidak merata dan seringmembentuk kelompok kelompok tertentu yang berdasarkan letaknya ada be-berapa jenis yaitu:O Peripheral chromatin y a i t u k e l o m p o k k r o m a t i n y a n g m e n e m p e l p a d a membran inti.O Chromatin island k e l o m p o k - k e l o m p o k k r o m a t i n y a n g m e m b e n t u k p u l a u - p u l a u d i b a g i a n t e n g a h i n t i y a n g j u g a d i n a m a k a n chromatin granules/ cromatin particles.c> Nucleolus associated chromatin y a i t u k e l o m p o k k r o m a t i n y a n g t e r d a p a t mengelilingi anak inti.Dahulu diduga bahwa kromosom terjadi dari butir-butir kromatin yangberubah bentuk menjadi benang-benang kromosom pada waktu pembelahan

62 Biologi Selsel. Konsep pemikiran ini kemudian berubah setelah penelitian-penelitianbertambah maju. Kemudian dikenal suatu teori yang menyatakan bahwabutir-butir kromatin sebenarnya adalah bagian-bagian benang kromosomyang bergelung sehingga tampak sebagai butir-butir sedangkan benang kro-mosomnya sendiri karena sangat halus tidak tampak. Jadi dengan demikiankita kenal dua macam kromatin yaim:O h e t e r o k r o m a t i n a t a u condensed chromatin y a n g m e r u p a k a n b a g i a n k r o - mosom yang bergelung sehingga tampak sebagai butir-butir kromatin yang mempunyai sifat mengikat warna atau hetero piknotik positif.O e u k r o m a t i n a t a u extended chromatin y a i t u b a g i a n k r o m o s o m y a n g t i d a k bergelung dan tidak tampak karena bersifat heteropiknotik negatif.Jelas sekarang bahwa butir-butir kromatin sebenarnya adalah bagian daribenang-benang kromosom sehingga dengan demikian selain mengandungR N A juga mengandung D N A yang merupakan molekul penting unmk me-nyampaikan informasi genetik tentang sifat sifat dari sel yang bersangkutan. D i dalam kromosom selain terdapat R N A dan D N A dijumpai pula proteindalam jumlah cukup besar sehingga secara garis besarnya komposisi kimiadari kromosom adalah sebagai berikut:- R N A 12 %- D N A 16 %- protein 72 %Protein dalam kromosom ini berupa ikatan nukleoprotein, yaitu berbenmkprotamin yang mengelilingi D N A dan histon yang mempunyai fungsi meng-hambat transkripsi D N A sehingga D N A tidak aktif selama stadium interfase.KarioplasmaK a r i o p l a s m a a t a u d i s e b u t j u g a karyolymphe a t a u c a i r a n i n t i m e r u p a k a n l a -rutan koloidal yang mempunyai sifat-sifat seperti protoplasma pada u m u m -nya. Dibandingkan dengan sitoplasma maka karioplasma mempunyai derajatkekentalan lebih tinggi dan mempunyai hubungan dengan sitoplasma melaluiporus nuclearis s e h i n g g a b a h a n - b a h a n y a n g d i b u m h k a n o l e h i n t i s e l d a p a tdiambil dari sitoplasma sedangkan bahan-bahan yang diperlukan dalam sito-plasma dapat ke luar dari inti sel masuk ke dalam sitoplasma. Berdasarkan usul beberapa orang ahli cairan inti ini kemudian juga di-namakan substansi interkromatin.

Inti Sel 63, G a m b a r 7.1 Skema inti sel dengan bagian baglannya.TUGASDiskusikan dengan teman anda dan buatlah ringkasan tentang peranannukleolus dalam proses sintesis R N A .CONTOH SOAL1. Jelaskan dengan singkat mengapa sel eritrosit mampu bekerja walaupun tidak mempunyai inti.2 . J e l a s k a n a p a y a n g d i m a k s u d d e n g a n pore complex.3. Jelaskan beda kromatin dan kromosom.

KROMOSOMPENDAHULUANKromosom merupakan komponen sel yang terdapat dalam inti sel dan mempunyaifungsi dalam pembelahian sel sebagai pembawa sifat yang diturunkan. Dalam babIni hanya akan dibicarakan sedikit tentang bentuk dan s u s u n a n k r o m o s o m s e d a n g -kan pembahasan lebih lanjut tentang kromosom ini akan dibicarakan dalam gene-tika kedokteran dan dalam biokimia.Setelah mempelajari bab Ini diharapkan m a h a s i s w a m a m p u menjelaskan tentangbentuk, susunan, dan bagian-bagian kromosom serta menyebutkan sepuluh contohhewan dengan jumlah kromosomnya masing-masing dan contoh dua macam pe-nyakit akibat kelainan jumlah kromosom.Tahun 1848, Hofmeister telah melihat adanya komponen ini dalam seltumbuh-tumbuhan dan baru pada tahun 1888 Waldeyer memberinya nama\"kromosom\". K r o m o s o m dikenal sebagai komponen dalam inti sel yangmempunyai susunan, bentuk danfungsi khusus serta mempunyai kemam-puan untuk mengadakan replikasi sehingga pembelahan seldapat berlang-sung dengan baik. Karena kromosom ini mempunyai ukuran yang sangat kecil maka untukdapat mengamati bentuk dan susunannya diperlukan cara-cara tertentu. Padasel dalam stadium interfase maka k r o m o s o m ini tidak akan tampak sehinggapengamatan dilakukan pada seldalam stadium metafase dimana kromosomtampak lebih tebal danbentuknya akan lebih jelas. Pada umumnya untukpemeriksaan k r o m o s o m ini digunakan zat warna basis dengan menggunakanm e t o d e F u e l g e n a t a u d a p a t p u l a m e n g g u n a k a n h e m a t o k s i l i n a t a u aceto-carmin. Penggunaan larutan yang bersifat hipotonik akan sangat membantu pe-ngamatan kromosom karena adanya larutan hipotonik ini kromosom akan 64

Kromosom 65lebih terpisah-pisah letaknya dan mudah diamati. Pada sel-sel stadium meta-fase k r o m o s o m akan tampak sebagai suatu bangunan seperti batang-batangyang tersebar dalam inti sel. Bila kromosom ini diamati lebih teliti maka akan dijumpai bagian-bagiannya yang meliputi:O sentromer m e r u p a k a n b a g i a n k r o m o s o m y a n g t e r l e t a k p a d a d a e r a h p e - nyempitan primer di antara lengan-lengan kromosom. Sentromer ini juga d i n a m a k a n kinetokor y a n g m e r u p a k a n p u s a t p e r g e r a k a n k r o m o s o m d a - lam pembelahan sel dan bagian inilah yang dihubungkan dengan benang- benang fibril ke kutub-kutub pembelahan sel.O telomer m e r u p a k a n l e n g a n - l e n g a n k r o m o s o m y a n g s e r i n g j u g a m e m - p u n y a i p e n y e m p i t a n s e k u n d e r y a n g d i d a l a m n y a m e n g a n d u n g nucleolar zone/nucleolar organizer y a n g m e m p u n y a i f u n g s i p e n t i n g d a l a m p e m b e n - tukan nukleolus. Ternyata tidak pada setiap konstriksi sekunder m e m - p u n y a i nucleolar organizer k a r e n a d a l a m t i a p i n t i s e l r a t a - r a t a h a n y a d i - j u m p a i d u a b u a h k r o m o s o m y a n g m e m p u n y a i nucleolar organizer.Penyempitan/konstriksi sekunder ini dapat dibedakan dengan konstriksi pri-mer karena letaknya pada telomer yang lurus sedangkan konstriksi primerterletak pada telomer yang membentuk sudut. Pada bagian dalam dari lengan kromosom ini terdapat bangunan yangd i n a m a k a n kromonemata d a n b e r u p a d u a b u a h :O spiral yang saling memutari yang sebenarnya merupakan rangkaian mo- lekul D N A . Molekul D N A yang terdapat pada kromosom manusia mem- punyai ukuran panjang 7,3 cm dan membentuk spiral yang hanya mem- punyai tebal 23 nanometer dan panjang sekitar 1300 mikrometer.i:> satelit m e r u p a k a n b a g i a n d a r i l e n g a n k r o m o s o m y a n g l e t a k n y a p a d a ujung telomer dengan bentuk bulat dan dihubungkan dengan ujung telo- mer oleh adanya bangunan seperti benang yang disebut filamen kromo- som. Satelit ini tidak selalu dijumpai pada setiap kromosom tetapi hanya pada beberapa k r o m o s o m tertentu saja dan k r o m o s o m yang mempunyai satelit dinamakan kromosom S A T .D a l a m bab 7 tentang Inti Sel telah disebutkan bahwa dalam inti sel terdapatheterokromatin dan eukromatin yang dikemukakan oleh Heitz pada tahun1928 yang heterokromatinnya mempunyai sifat mengikat warna lebih kuatatau bersifat heteropiknotik positif. Pada pengamatan lebih lanjut ternyatabahwa heterokromatin ini merupakan bagian kromosom yang mengalamik o n d e n s a s i s e h i n g g a j u g a d i s e b u t condensed chromatin y a n g l e t a k n y a d a l a mkromosom terutama pada satelit, konstriksi sekunder, sentromer ataubagian-bagian lain dari telomer (lihat Gambar 8.2).

.66 Biologi Sel Gambar 8.1. Skema bagian-bagian kromosomDari hasil penelitian yang dilakukan para ahli ternyata bahwa hetero-kromatin ada dua macam, yaitu yang bersifat fakultatif dan konstitutif.O Heterokromatin fakultatif t e r d a p a t p a d a s e p a s a n g k r o m o s o m y a n g salah satu kromosomnya tidak bersifat heterokromatik atau dengan kata lain salah satu kromosomnya bersifat eukromatik. Jenis heterokromatin fakultatif ini dijumpai dalam seks kromosom pada wanita yang kromo- som X salahsatunya bersifat eukromatik sedangkan yang lain heterokro- matik. K r o m o s o m X yang heterokhromatik ini yang aktif sebagai seks kromatin yang dengan pewarnaan tertentu akan dapat dilihat nyata. D e - ngan menggunakan reagens Schiff pada sediaan apus selaput lendir mulut (buccal smear) s e k s k r o m a t i n a k a n t e r l i h a t s e b a g a i b e n d a b e r b e n t u k c a k r a m y a n g m e n e m p e l p a d a m e m b r a n i n t i d a n d i s e b u t Barr body, sedangkan pada pewarnaan dengan Giemsa pada sel darah akan tampak s e b a g a i drumstick y a n g g t a m p a k k h a s m e n e m p e l p a d a m e m b r a n i n t i s e l lekosit. Cara-cara pewarnaan tersebut diatas sering digunakan untuk membantu menentukan jenis kelamin pada seseorang (Gambar 8.3).O Heterokromatin konstitutif t e r d a p a t h a m p i r p a d a s e t i a p k r o m o s o m d i - mana pasangan kromosom kedua-duanya bersifat heterokromatik. Pada

KromosomA. h e t e r o k r o m a t i n konstitutif p a d a satelitB. h e t e r o k r o m a t i n konstitutif p a d a t e l o m e r p e n d e kC. sentromerD. e u k r o m a t i nE. h e t e r o k r o m a t i n konstitutif p a d a konstriksi s e k u n d e rF. h e t e r o k r o m a t i n konstitutif p a d a t e l o m e r p a n j a n g Gambar 8.2. Skema letak heterokromatin konstitutif G a m b a r 8.3. Barr body d a n drumstick

68 Biologi Seltahun-tahun terakhir ini sifat mengikat warna dari heterokromatin kons-titutif banyak digunakan untuk berbagai keperluan diantaranya ialahdalam bidang Spermatologi atau Andrologi. Dalam hal ini yang diguna-kan ialah sifat khas dari kromosom Y yang heterokromatinnya mampum e n g i k a t z a t p e w a r n a Quinacrine hydrochloride y a n g b e r s i f a t fluores-cens s e h i n g g a b i l a d i l i h a t d i b a w a h m i k r o s k o p fluorescens a k a n t a m p a knyata. Dalam Spermatologi/Andrologi proses pewarnaan i n i seringdigunakan untuk mengetahui jumlah/prosentase sel spermatozoa yangterdapat dalam sperma seseorang pada umumnya dan setelah dikenakanperlakuan tertentu.Letak Sentromer dalam KromosomBerdasarkan letak sentromer dalam kromosom, kromosom dibedakanmenjadi beberapa jenis yaitu:O telosentrik, l e t a k s e n t r o m e r n y a d i u j u n g k r o m o s o mO akrosentrik, l e t a k s e n t r o m e r n y a d i d e k a t u j u n gO sub metasentrik, l e t a k s e n t r o m e r n y a d i d e k a t p e r t e n g a h a nO metasentrik, l e t a k s e n t r o m e r n y a d i t e n g a h - t e n g a hABC DG a m b a r 8.4. E m p a t b e n t u k k r o m o s o m b e r d a s a r k a n letak sentromer. A. telosentrik, B. akrosentrik, C. submetasentrik, D. metasentrik.

Kromosom 69Jumlah kromosom pada berbagai makhluk hidup pada dasarnya tidak sama,tergantung dari spesiesnya, tetapi satu hal yang pasti bahwa jumlah kro-m o s o m dalam setiap selnya selalu tetap. Perubahan j u m l a h k r o m o s o m padamakhluk hidup akan menyebabkan berbagai macam kelainan baik kelainandalam pertumbuhaimya maupun dalam perkembangannya. Jumlah kromosom pada berbagai makhluk hidup sangat bervariasi daridua sampai ratusan dalam tiap inti selnya. Jumlah k r o m o s o m paling sedikit dijumpai pada sejenis cacing Nematoday a i t u Ascaris megalocephala univalens y a n g m e m p u n y a i d u a k r o m o s o mdalam tiap selnya, sedangkan ada sejenis kupu yang mempunyai 380 kro-m o s o m d a l a m s e l n y a y a i t u k u p u S p a n y o l a t a u Lysandra nivescens. Dibawah ini dapat dilihat beberapa contoh hewan dengan jumlah kro-mosomnya masing-masing (tabel 8.1). Tabel 8.1. Jenis hewan dan jumlah kromosomnyaJenis hewan Jumlah kromosomN y a m u k (Culex pipiens) 6 24B e l a l a n g (Acrididae) 26 22K a t a k {Rana spp.) 80 78K a t a k b u f o (Bufo spp.) 64 78M e r p a t i (Columba livia) 38 64A y a m {Gallus domesticus) 40 42M a r m u t ( C a w a cobaya) 48 48A n j i n g {Canis familiaris) 48 46K u c i n g {Felis domestica)K u d a (Equus caballus)B a b I {Sus scrota)K e r a (Macaca mullata)G o r l l a {Gorilla gorilla) 'O r a n g u t a n (Pongo pygmaeus)S I m p a n s e (Pan troglodytes)M a n u s i a (Homo sapiens)Pada manusia yang j u m l a h kromosomnya 4 6 atau 2 3 pasang terdiri atas 2 2pasang autosom dan sepasang seks kromosom. Untuk mengadakan pengamatan terhadap kromosom manusia diperlukansuatu cara tertentu untuk menghentikan mitosis pada stadium metafase de-ngan menggunakan kolkisin dan larutan hipotonik untuk memisahkan kro-mosom satu sama lain. Pada umumnya pemeriksaan ini dilakukan denganmenggunakan kultur sel/jaringan, yaitu kultur fibroblas, sumsum tulang,kulit dan sel-sel eritrosit.

70 Biologi SelSetelah melalui proses tertentu, hasilnya dapat dilihat d i bawah mikroskopdan kemudian difoto kemudian hasilnya diperbesar sehingga masing-masingkromosom dapat dilihat dengan jelas dan terpisah satu sama lain kemudiantiap kromosom dipotong-potong dan diatur menurut kelompoknya masing-masing. Dari hasil pertemuan d i Denver pada tahun 1960 dikemukakan suatus t a n d a r u n t u k m e l a k u k a n karyotyping p a d a k r o m o s o m m a n u s i a b e r d a s a r k a npanjang kromosom dan letak sentromernya. Dalam pertemuan ini tiap auto-som diberi nomor dari nomor 1 sampai dengan 22 sedang seks kromosomdiberi nama X kromosom danY kromosom. Pada pertemuan d i London,tahun 1963, kromosom-kromosom yang sejenis dikelompokkan menjadi satukelompok kemudian Patau mengusulkan pemberian nama dengan hurufbesar untuk tiap kelompok. Pada Tabel 8.2dapat dilihat penggolongan nama kromosom berdasarkanpertemuan di Denver dan London. Pada Gambar 8.1 tampak gambaran secara skematis pengelompokankromosom manusia berdasarkan ketentuan Denver dan London. AUTOSOM Krom. Seks I - [A] Ji E Ln1 23 45 d2 D'I 111 III [C] XXXn6 9 10 11 12 IV [D] V . IE]II E M liii m iiiin 13 14 15 16 17 18V I . [F] VII . [G]n 19 20 nu 21 22G a m b a r 8.1. Gambaran skematis kromosom manusia

Kromosom 71 T a b e l 8.2. P e n g g o l o n g a n n a m a k r o m o s o mDenver London KeteranganNo. 1 - 3 Grup A kromosom besar, metasentrikNo. 4 - 5 Grup B kromosom besar, submetasentrikNo. 6 - 12 Grup C kromosom sedang, submetasentrikNo. 1 3 - 1 5 Grup b kromosom besar, akrosentrikNo. 1 6 - 18 Grup E kromosom kecil, 16 metasentrik. 17 & 18 submetasentrikNo. 19 - 20 GrupF kromosom kecil, metasentrikNo. 21 - 22 GrupG kromosom kecil, akrosentrikkromosom X masuk grup Gkromosom Y masuk grup G walaupun tidak punya satelit19 20 2t 22 XY 19 20 21 22 XX G a m b a r 8.2. K r o m o s o m m a n u s i a p a d a kultur d a r a h

72 Biologi SelSedangkan pada Gambar 8.2tampak gambaran kromosom pada manusiayang diambil dari kultur darah pria dan wanita, pada gambar bagian atastampak kromosom yang belum diatur dalam kelompok dan gambar bagianbawah sudah diatur menurut kelompoknya. Kelainan jumlah kromosom pada manusia akan menyebabkan kelainandalam pertumbuhan dan perkembangannya sehingga secara anatomis akandijumpai kelainan tertentu yang biasanya disertai dengan kelainan fungsio-nal. Beberapa kelainan dibawah ini merupakan kelainan yang disebabkan jum-lah kromosom yang tidak normal yaitu:1. Kelebihan jumlah autosom dimana jumlah salah satu autosom tidak se- pasang tetapi adatiga buah/trisomi. Jenis penyakit yang termasuk trisomy ini diantaranya ialah: a. S i n d r o m a Down/Mongolism/Mongoloid idiocy d i m a n a k r o m o s o m n o . 21 jumlahnya 3 buah. (Gambar 8.3) b. Sindroma E d w a r d dimana k r o m o s o m no. 17 atau 18 jumlahnya 3 buah. c. S i n d r o m a Patau dimana k r o m o s o m no. 13 atau 14 j u m l a h n y a 3 buah.2. Kelainan j u m l a h seks kromosom, misalnya pada penyakit: a. S i n d r o m a Kleinefelter dijumpai pada pria dengan seks k r o m a t i n positif karena adanya kromosom X yang dobel. (Gambar 8.4) b. Sindroma Turner dijiunpai pada wanita dengan seks kromatin negatif karena tidak adanya salah satu kromosom X . (Gambar 8.5)1 23 4• 511 n u n il 67 8 9 10 11 12 t% to X I hi lA 13 14 15 16 17 18KX a« «• 19 20 21 22G a m b a r 8.3. K r o m o s o m p a d a S i n d r o m a D o w n .

Kromosom 73Tanda-tanda atau kelainan-kelainan yang terjadi akibat kelebihan atau keku-rangan j u m l a h k r o m o s o m baik autosom maupun seks k r o m o s o m ini akandibicarakan tersendiri dalam ilmu kedokteran terutama dalam ilmu kesehatananak dan juga ilmu penyakit dalam. Dalam hal menegakkan diagnosa untukpenyakit-penyakit tersebut peran biologi sel ataupun sitogenetik sangatp e n t i n g , y a i t u d a l a m m e l a k u k a n karyotyping. 12 U 45 n123 Xn 8 U U IS A 67 15 Y 9 10 11 12AO AV « A 13 14 16 17 . 18>« i m 21 22 19 20G a m b a r 8.4. K r o m o s o m p a d a S i n d r o m a Kleinefelter.1 23 4S Y ^O A6 7 8 9 10 11 12 n 14 1 1A 17 1R 10I O 1 *T 1 o 1 / 1o19 20 A ^ tA 21 22G a m b a r 8.5. K r o m o s o m pada S i n d r o m a Turner.

74 Biologi SelTUGAS #1. Carilah bahan bacaan tentang struktur molekul D N A dan R N A , pelajari dan diskusikan dengan teman-teman Anda.2. Carilah bahan bacaan tentang replikasi D N A , pelajari dandiskusikan dengan teman-teman Anda.CONTOH SOAL1. Jelaskan secara singkat perbedaan antara D N A dan R N A .2. Terangkan mengapa terjadi replikasi D N A sebelum proses pembelahan sel terjadi.3. Jelaskan dengan singkat perbedaan yang ada antara sistem kromosom berdasarkan pertemuan Denver dan London.

PERTUMBUHAN SELPENDAHULUANDalam bab ini akan dibicarakan tentang pertumbuhan sel, yaitu mulai dari sel mudasampai dewasa yang kemudian membelah lagi atau karena sesuatu hal akan mati.Pembahasan tentang pertumbuhan sel meliputi tahap-tahap pertumbuhan sel dansiklus sel. .Setelah mempelajari bab ini, mahasiswa diharapkan mampu untuk menjelaskantahap-tahap pertumbuhan sel dan mampu menjelaskan siklus sel.Pertumbuhan dan perkembangan setiap makhluk hidup tergantung dari per-tumbuhan sel dan perbanyakan sel. H a l iniberlaku baik untuk makhluk hidupuniseluler maupun multiseluler. Pembelahan pada makhluk hidup uniseluler berarti pula reproduksi karenaakan terjadi dua makhluk hidup yang berasal dari satu sel induk. Sedangkanpada makhluk hidup multiseluler pembelahan sel sangat penting untuk per-tumbuhan makhluk hidup dari muda sampai dewasa. Hal ini disebabkankarena pertumbuhan makhluk hidup multiseluler termasuk manusia ter-gantung dari jumlah selyang menyusun jaringan-jaringan dalam tubuhnyakarena semakin besar ukuran jaringan tubuh semakin banyak jumlah selyang menyusunnya. Pada makhluk hidup uniseluler tubuhnya akan mengalami pertumbuhandan setelah mencapai ukuran maksimal akan mengalami pembelahan selsehingga jumlah makhluk hidup ini akan bertambah banyak atau apabilalingkungan tidak memungkinkan maka makhluk hidup ini akan mati. Pada makhluk hidup multiseluler kematian sel jaringan tertentu juga akanterjadi yang dapat disebabkan oleh karena umur selnya atau disebabkan olehberbagai macam hal. 75

* 76 Biologi SelSetelah satu selmembelah menjadi duamaka masing-masing selakan ma-suk dalam stadium interfase dan kemudian akan mengalami pertumbuhan selsehingga menjadi dewasa serta siap untuk mengadakan pembelahankembali. Jadi pada dasarnya akan terjadi siklus yang berulang, yaitu dari sel mudabertumbuh menjadi dewasa, kemudian membelah menjadi dua sel muda lagiuntuk bertumbuh menjadi dewasa, demikian seterusnya sehingga terjadisiklus yang dinamakan siklus sel. Dalam masa pertumbuhan sel akan mengalami perubahan-perubahantertentu danu m u m n y a akan melewati tahap-tahap pertumbuhan sel yangmeliputi:1. Tahap G , a t a u first gap phase y a n g d i m u l a i d a r i s e l m u d a y a n g b a r u s a j a membelah. Pada kebanyakan sel, tahap inimembutuhkan waktu antara 3-4 j a m , tetapi ada juga beberapa jenis sel yang membutuhkan beberapa hari sampai beberapa bulan atau beberapa tahun. Perbedaan waktu pada tahap inilah yang menyebabkan perbedaan waktu siklus sel antara sel yang satu dengan sel laiimya. Pada tahap ini akan terjadi sintesis R N A yang kemudian diikuti oleh sintesis protein sehingga sitoplasma akan bertambah banyak dan sel akan bertumbuh. Sintesis R N A mula mula terjadi dalam inti seldimana molekul R N A terbentuk berdasarkan model molekul D N A yang adadalam inti sel se- Periode pertumbuhan sel Periode pembelahan sel G a m b a r 9.1. Sl<ema Siklus Sel.

Pertumbuhan Sel 77'! hingga sifat-sifat R N A juga akan spesifik sesuai dengan spesies makhluk hidup dan dengan demikian protein yang akan disintesis oleh R N A juga bersifat spesifik. Dengan kata lain D N A mengontrol sintesis R N A yang berarti juga memberi pengarahan dalam proses sintesis protein dalam sel sehingga sel akan bertumbuh sesuai dengan sifat-sifat sel induknya. Pembahasan lebih detail tentang sintesis R N A d a nprotein ini akan dibahas dalam biokimia.2 . Tahap S a t a u Synthetic phase d i m a n a t e r j a d i p r o s e s s i n t e s i s D N A y a n g pada umumnya berlangsung selama 7-8 jam. Tetapi sebenarnya dalam tahap i n i sintesis R N A masih tetap berjalan terus walaupun tidak dominan. Dalam tahap ini molekul molekul D N A akan terbentuk melalui proses replikasi dari molekul D N A yang sudah ada. D i samping itu, pada tahap ini terjadi pembentukan molekul histon yang merupakan protein dasar dari kromosom.3 . Tahap a t a u second gap phase m e r u p a k a n t a h a p a k h i r d a r i p e r t u m - buhan sel yang kemudian akan disusul dengan pembelahan sel. Tahap ini u m u m n y a hanya berlangsung sekitar 2-5 j a m dan dalam tahap ini masih juga terjadi sintesis R N A . Dari hasil penelitian dikatakan bahwa sintesis R N A akan mulai mengurang pada tahap ini dan akan berhenti pada saat pembelahan sel dimulai.Dari uraian d i atas jelas bahwa sintesis D N A hanya terjadi dalam waktusingkat yaitu dalam tahap S sedangkan sintesis R N A berlangsung terus sam-pai pada saat sel mulai mengadakan pembelahan. Dalam siklus selseperti pada gambar 19 setelah tahap dalam per-tumbuhan akan diikuti dengan tahap pembelahan sel yang akan menghasilkansel-sel baru yang masih muda dan kemudian akan mengalami pertumbuhanm e l a l u i t a h a p - t a h a p G^, S d a n G ^ . S i k l u s s e l i n i b e r j a l a n t e r u s t e r u t a m a p a d ajaringan tubuh yang masih muda atau jaringan tubuh yang terus mengalamipertumbuhan seperti ujung akar, pucuk daun pada tanaman juga jaringantubuh manusia yang mengalami regenerasi serta pada sel-sel kelamin padamanusia dewasa. Adakalanya siklus sel ini terhenti karena berbagai macam sebab sehinggasetelah bertumbuh seltidak mengalami pembelahan tetapi mengalami per-ubahan degenerasi dan kemudian mati. Apabila dalam satu jaringan tubuhterdapat sel-sel yang mati, u m u m n y a sel-sel ini akan diganti oleh sel-sel baruyang dihasilkan dari pembelahan sel-sel pada jaringan yang sama sehinggafungsi jaringan tidak terganggu. Akan tetapi kemampuan regenerasi jaringan

78 Biologi Selini tidak selalu sama pada tiap jaringan, adajaringan yang mudah meng-adakan regenerasi adapula yang sukar. .TUGAS1. Carilah bahan bacaan tentang pembentukan molekul R N A yang meng- gunakan molekul D N A sebagai model, pelajari dandiskusikan dengan teman-teman anda kemudian buatlah skema atau ringkasannya.2. Diskusikan dengan teman-teman anda jenis-jenis jaringan yang mem- punyai sifat mudah mengalami regenerasi danyang sukar mengalami regenerasi.3. Diskusikan dengan teman-teman anda tentang tanda-tanda atau perubahan yang terjadi pada inti sel bila sel mengalami degenerasi atau akan mati.CONTOH SOAL1. Jelaskan tentang pembentukan R N A yang terjadi dalam proses pertum- buhan sel.2. Sebut dan jelaskan beberapa tahapan dalam pertumbuhan sel.3. Jelaskan hubungan antara \" h u k u m volume tetap \" dan pertumbuhan sel/ pertumbuhan jaringan.4. Sebutkan jaringan yang mempunyai kemampuan regenerasi yang cepat/ mudah dan jaringan yang mempunyai kemampuan regenerasi lambat/ sukar.

PEMBELAHAN SEL: MITOSISPENDAHULUANDalam bab Ini akan dibahas tentang pembelahan sel secara mitosis yang m e n g -hasilkan sel-sel yang bersifat sama dengan sel induknya. Pembelahan sel secara mi-tosis akan melewati beberapa tahap tertentu dimana dalam setiap tahap akan terjadiperubahan-perubahan tertentu dalam sel.Setelah mempelajari bab ini mahasiswa diharapkan menjelaskan tentang tahapanyang terjadi dalam mitosis dan menjelaskan perubahan-perubahan yang terjadi dalamsel pada tiap tahap.Seperti telah dibicarakan dalam bab sebelumnya, setelah sel mengalamipertumbuhan maka selakan mengalami pembelahan sehingga menjadi duasel muda yang kemudian juga kembali mengalami pertumbuhan menjadi seldewasa. Pada dasarnya dalam periode pembelahan sel ini satu sel induk akanmenjadi dua sel keturunannya dan secara garis besarnya pada makhluk hidupmultiseluler akan terjadi dua macam cara pembelahan sel yaitu mitosis danmeiosis. Perbedaan antara kedua jenis pembelahan ini ialah pada jumlahkromosom yang dihasilkan setelah pembelahan sel dimana pada mitosisjumlah kromosom sel-sel keturunannya akan sama dengan jumlah kromosomsel induk, sedangkan pada meiosis jumlah kromosom selketurunannya ha-nya separuh dari j u m l a h kromosom sel induknya. Dengan adanya perbedaanini, jelas bahwa antara mitosis dan meiosis terdapat pula perbedaan dalamproses pembelahan sel. D a l a m bab ini hanya akan dibahas tentang pembelahan sel secara mitosissedangkan pembelahan selsecara meiosis akan dibicarakan dalam bab be-rikutnya. 79

80 Biologi SelPembelahan sel secara mitosis ini dilaksanakan untuk memperbanyak selyang ada dalam tubuh makhluk hidup sehingga makhluk hidup ini dapatbertambah besar/bertumbuh. Sebenarnya dalam setiap pembelahan sel dapatdilihat adanya dua macam pembelahan yang terjadi secara berurutan, yaitup e m b e l a h a n i n t i s e l a t a u kariokinesis y a n g k e m u d i a n d i i k u t i p e m b e l a h a ns i t o p l a s m a a t a u sitokenesis. P e m b e l a h a n s i t o p l a s m a t e r j a d i s e c a r a s e d e r h a n asehingga tidak banyak diamati sedangkan pembelahan inti terjadi secara lebihkompleks karena dalam inti sel inilah terdapat kromosom yang akan me-nentukan sifat-sifat dari selketurunan yang terjadi setelah pembelahan selselesai.Pada dasarnya mitosis terjadi melalui beberapa tahap yang meliputi:1. Profase2. Metafase3. Anafase4. TelofaseSemua i n i terjadi setelah pertumbuhan sel berakhir atau sel telah siap untukmembelah. Jadi sebelum tahap profase dimulai, sebenarnya didahului olehtahap interfase dimana telah terjadi perubahan-perubahan tertentu d i dalamsel sehingga sel siap untuk membelah. D a l a m tahap interfase i n i , yaitu padat a h a p S , t e l a h t e r j a d i s i n t e s e D N A d a n t e r j a d i replikasi d a r i D N A d a l a mkromosom sehingga kromosom bersifat diploid. Dalam tahap S ini juga telah terjadi replikasi dari sentriol yang semulahanya satu unit kemudian menjadi sepasang atau dua unit yang sama. Padatahap selanjutnya sepasang sentriol ini akan berpisah dan masing-masingbergerak menuju ke tepi dan akan bertindak sebagai kutub-kutub pembelahansel. Jadi pada tahap sel telah mempunyai k r o m o s o m yang bersifat diploiddan mempunyai sepasang unit sentriol atau dengan kata lain seltelah siapuntuk mengadakan atau memulai pembelahan.ProfasePada tahap profase ini mula-mula sentriol telah mengalami replikasidanterletak di tengah sel/di dekat inti akan bergerak menuju ketepi diikuti olehadanya mikrotubuli yang membentuk bangunan radiair mengelilingi setiaps e n t r i o l s e h i n g g a t a m p a k s e p e r t i s i n a r b i n t a n g d a n d i n a m a k a n aster. Sentriol dengan asternya akan bergerak terus ke pinggir sel dan sementaraitu mikrotubuli akan membentuk bangunan yang menghubungkan ke dua sen-triol sehingga akan tampak bangunan yang seperti kumparan yang dinama-k a n spindel.

Pembelahan Sel Mitosis 81D i dalam inti selakan terjadi pula perubahan-perubahan yang dimulai de-ngan perubahan pada kromosom. Benang-benang kromatin yang dalam tahapinterfase telah membentuk pasangan-pasangan kromatid yang mempunyaibagian yang mengecil yang dinamakan kinetokor akan melakukan gerakanmemutar dengan kinetokornya sebagai pusat gerakan sehingga benang-be-nang ini akan memutari satu sama lain disertai dengan pemendekan benang-benang kromatid sehingga tarnpak menjadi lebih tebal. Dengan demikianmaka susunan d a nbentuk kromatid akan tampak lebih jelas sebagai satubangunan yang berupa kromosom dengan sentromer dan lengan-lengannya. Selain itu, dalam inti selakan dapat dilihat bahwa nukleolus akan mulaimengecil danakhirnya menghilang. Demikian pula dinding inti sel akanmenghilang sedikit demi sedikit. Dengan demikian pada akhir tahap profase ini akan dapat dilihat adanyaperubahan-perubahan:O membran inti telah menghilangO nukleolus telah menghilangO sentriol telah mencapai kutub-kutub pembelahan sel dengan mempunyai aster dan spindel yang menghubungkan kedua unit sentriolO benang-benang kromatid telah terlihat sebagai kromosom yang telah mempunyai sentromer lengkap dengan lengan-lengarmya.MetafasePada tahap ini benang kromatid yang telah membentuk kromosom akanmenempatkan diri d i bidang ekuator antara duabuah kumb pembelahan.Pada waktu itu juga terbentuk benang-benang penghubung antara kinetokord e n g a n k u t u b - k u h a b p e m b e l a h a n s e l y a n g d i n a m a k a n chromosomal fibersyang nantinya bertindak seolah-olah sebagai benang yang menarik kromatidke arah kutub-kutub pembelahan sel. Setelah semua kromatid tersusun dalam bidang ekuator, kromatid ini akanmulai terpisah dari pasangarmya dan masing-masing akan dihubungkan de-ngan kutub pembelahan sel pada setiap sisi. Tahap metafase ini diakhiridengan tertariknya bagian kinetokor k e arah kutub pembelahan sel masing-masing sementara ihi bagian lengan kromatidnya masih melekat satu samalain.AnafasePada tahap ini akan terjadi pemisahan lengan-lengan kromatid secara sem-purna sehingga betul-betul terbentuk pasangan kromosom yang masing-

82 Biologi Selmasing akan bergerak menuju kearah kutub pembelahan sel. Pergerakankromosom ini semula diduga akibat tarikan benang-benang spindel yangmenghubungkan kinetokor dengan kutub pembelahan sel tetapi dari hasilpenelitian selanjutnya diketahui bahwa pergerakan ini disebabkan oleh ka-r e n a p e m e n d e k a n chromosomal fibers y a n g t e r s u s u n d a r i m i k r o t u b u l i y a n gmengandung tubulin yang akan mengalami polimerisasi sehingga mikro-tubulinya memendek. Kromatid yang telah terpisah sempurna ini yang dikenal sebagai kro-mosom yang mempunyai bagian-bagian seperti telah dibicarakan dalam babterdahulu. Pada tahap akhir anafase ini akan tampak bahwa kromosom telah ber-kumpul atau mengelompok pada masing-masing kutub pembelahan sel dandisamping itu membran plasma akan tampak mulai berubah sehingga selakan tampak lebih memanjang atau lonjong.TelofaseSetelah kromosom terkumpul pada kutub pembelahan sel pada akhir tahapanafase maka akan dimulai tahap telofase, pada tahap ini akan terbentukmembran inti yang akan melingkupi kromosom pada masing-masing kutubpembelahan sel. Pada saat pembentukan membran inti ini k r o m o s o m akanmulai tampak menipis dan akhirnya hanya akan tampak sebagai butir-butirkromatin. Pembentukan membran inti ini diikuti dengan pemisahan sitoplasma be-serta organel yang ada. Pemisahan sitoplasma ini mula-mula didahului olehpelekukan membran sel k e dalam dan akhirnya sitoplasma akan terpisah satusama lain. Jadi pada akhir tahap telofase ini akan terbentuk dua sel yang sama dalambentuk dan sifatnya karena berasal dari satu sel dan masing-masing m e -ngandung kromosom yang sama karena kromosomnya juga berasal dari satukromosom yang mengalami replikasi. K r o m o s o m yang terdapat dalam selmuda ini mempunyai sifat diploid sehingga nantinya akan mempunyai k e -mampuan untuk mengadakan replikasi membentuk pasangan kromosom pa-da pembelahan berikutnya. Setelah berakhirnya pembelahan selini maka sel muda akan kembalimengadakan pertumbuhan sel dengan melalui tahap-tahap tertentu yaitutahap G j , tahap S dan tahap G^ sehingga sel menjadi dewasa dan siap u n m kmembelah lagi. Dengan cara pembelahan mitosis ini maka kematian sel karena berbagaisebab dapat diganti dengan sel baru sehingga fungsi jaringan tidak ter-ganggu. Pada makhluk hidup yang masih muda pembelahan sel terutama

Pembelahan Sel Mitosis B3'ditujukan untuk mengadakan pertumbuhan individu sehingga mencapai de-wasa. U n m k dapat melihat perubahan-perubahan yang terjadi dalam tiap tahappembelahan sel secara lebih jelas dapat dipelajari Gambar 10.1 yang terteradi bawah ini.Gambar 10.1. Tahapan pembelahan sel secara Mitosis.

Dengan menggunakan metode tertentu pembelahan sel ini dapat dihen-tikan pada tahap metafase untuk melihat bentuk-bentuk dari kromosom da-l a m r a n g k a p e m e r i k s a a n karyotyping, y a i t u s u a t u c a r a u n t u k m e l i h a t a d aatau tidaknya kelainan-kelainan kromosom dalam tubuh makhluk hidupseperti telah dibicarakan dalam bab terdahulu.TUGAS '1. Diskusikan dengan teman-teman anda tentang tahapan dalam mitosis kemudian buadah ringkasan dengan menggunakan patokan seperd d i bawah ini: Tahap mitosis Perubahan utama yang terjadi2 . C a r i l a h b a h a n b a c a a n t e n t a n g karyotyping, p e l a j a r i d a n b u a t l a h r i n g k a s a n t e n t a n g p r o s e s / m e t o d e / c a r a n y a m e l a k u k a n karyotyping.CONTOH SOAL1. Replikasi D N A terjadi pada fase A. Interfase C . Anafase E . Telofase B. Profase D . Metafase2. Pergerakan sentromer k ekutub pembelahan sel terjadi pada: A. Interfase C . Anafase E . Telofase B. Profase D . Metafase3. Penyusunan k r o m o s o m pada bidang ekuator terjadi pada: A. Interfase C . Anafase E . Telofase B. Profase D . Metafase•

PEMBELAHAN SEL: MEIOSISPENDAHULUAND a l a m bab Ini akan dibahas tentang p e m b e l a h a n reduksi atau meiosis, yaitu p e m -belahan sel dimana sel keturunan yang terjadi hanya mempunyai kromosom se-paruh jumlah kromosom sel induknya. Tahap-tahap yang terjadi dalam prosesmeiosis ini agak berbeda dengan proses mitosis yang telah dibahas dalam babterdahulu.Setelah mempelajari bab ini mahasiswa diharapkan m a m p u menjelaskan tahap-tahap yang terjadi dalam proses meiosis beserta perubahan-perubahan yang ter-jadi pada tiap tahap dan mahasiswa diharapkan mampu menjelaskan perbedaan-perbedaan pokok antara mitosis dengan meiosis.Pembelahan reduksi atau meiosis terjadi dalam tubuh makhluk hidup dandiperlukan untuk sarana berkembang biak. Meiosis ini terjadi pada sel-selkelamin makhluk hidup sehingga nantinya sel-sel keturunannya akan m e m -punyai j u m l a h k r o m o s o m separuh j u m l a h k r o m o s o m sel induk. Sel kelaminyang dihasilkan mempunyai jumlah kromosom separuh nantinya akan ber-gabung dengan sel kelamin dari jenis lawannya dalam proses konsepsi/pembuahan untuk selanjutnya membentuk zigot yang mempunyai jumlahk r o m o s o m sama dengan j u m l a h kromosom dari sel-sel makhluk hidup in-duknya. Dengan demikian maka sifat-sifat makhluk hidup hasil pembuahansel kelamin ini akan mempunyai kesamaan dengan sel induk jantan maupunbetinanya karena kromosomnya berasal dari dua individu yang berbeda yaituindividu jantan dan individu betina. Berbagai kelainan kromosoin dapatterjadi dalam tubuh makhluk hidup sebagai akibat proses meiosis yang ber-jalan tidak sempurna. Dalam pembelahan reduksi atau meiosis ini dikenaljuga beberapa tahap pembelahan sel yang berbeda dengan tahapan yangterjadi dalam mitosis. Pada dasarnya meiosis ini merupakan proses pem- 85

86 Biologi Selbelahan sel dimana terjadi replikasi D N A sekali tetapi diikuti dengan prosespembelahan sel dua kali sehingga tiap sel nantinya akan mempunyai j u m l a hk r o m o s o m separuh dari j u m l a h k r o m o s o m sel induk. Pembelahan reduksi atau meiosis ini mempunyai tahapan yang lebih kom-pleks daripada mitosis dan pada dasarnya meliputi: r* Profase Preleptotene LeptotenePembelahan 1 Zygotene Pachytene Diplotene Diakenesis Prometafase I Metafase I Anafase I Telofase I InterfaseP e m b e l a h a n II P r o m e t a f a s e II M e t a f a s e II A n a f a s e II T e l o f a s e II B a g a n 11.1. Tahiapan Meiosis dan MitosisPada bagan diatas jelas bahwa tahapan meiosis terlihat lebih kompleksdaripada mitosis.Profase 1Tahap profase I ini merupakan tahap yang paling menentukan dalam prosesmeiosis karena dalam tahap ini terjadi beberapa perubahan mendasar di-antaranya adalah pembenUikan pasangan kromosom homolog, pertukaranbahan-bahan genetik, dan sebagainya. Oleh karena itu, tahap ini memakan waktu yang paling lama dan jugamerupakan tahap yang paling kompleks berbeda dengan tahap profase dalam

Pembelahan Sel: Meiosis 87mitosis. Tahap profase I ini dapat dibedakan menjadi beberapa bagian yaitu:preleptotene, leptotene, zygotene, pachytene, diplotene d a n diakenesis. Preleptotene Tahap ini merupakan tahap awal dari profase I dimana benang-benang k r o m o s o m masih tampak tipis dan sukar diamati, hanya k r o m o s o m seks yang tampak agak nyata. Leptotene Benang kromosom mulai kelihatan lebih tebal sehingga tampak sebagai benang panjang dengan penebalan yang lebih terlihat pada beberapa bagian karena adanya kromomer. Bila diamad dengan mikroskop elek- tron kromosom masih tampak sebagai dua kromatid yang saling m e - nempel. Zygotene Pada tahap ini kromosom mulai tampak lebih jelas dimana kromosom yang homolog akan berpasangan secara lebih rapi yang berarti kro- momer yang homolog akan berpasangan. Pachytene Pada tahap ini pasangan kromosom telah lebih sempurna dan kemudian diikuti oleh adanya pemendekan kromosom sehingga terlihat lebih tebal dan sudah jelas adanya sentromer. Dalam tahap ini akan terjadi per- t u k a r a n b a h a n - b a h a n g e n e t i k a m e l a l u i p r o s e s crossing over p a d a k r o - mosom yang homolog. Diplotene Pada tahap ini terjadi pemisahan kromosom homolog yang tadinya me- nempel satu sama lain hingga akan menjadi renggang. Pemisahan ini tidak terjadi secara sempurna karena d i antara kedua kromosom ter- dapat bagian yang masih menempel atau terdapat perlekatan yang di- s e b u t chiasmata d i m a n a t e r j a d i p r o s e s crossing over.T a h a p pachytene d a n diplotene m e r u p a k a n t a h a p y a n g p a l i n g m e n e n t u k a nkarena pada kedua tahap ini terjadi pertukaran bahan-bahan genetika dalamkromosom sehingga akan menentukan sifat yang akan diturunkan kepadagenerasi berikutnya, oleh karena itu kedua tahap ini dapat berlangsungsangat lama dapat berhari-hari dapat pula sampai bertahun-tahun. Misalnyapada manusia yang sejak fetus berumur 5 bulan dalam kandungan sudah

88 Biologi Seld a p a t d i j u m p a i a d a n y a o o s i t p a d a t a h a p diplotene y a n g b a r u a k a n b e r k e m -bang k etahap berikutnya setelah anak menjadi dewasa (akan mulai terjadiovulasi) yang baru terjadi bertahun-tahun kemudian. Diakenesis Pada tahap ini k r o m o s o m mengalami pemendekan -sehingga tampak lebih jelas tetapi masih tersebar dalam inti dandalam masa ini terjadi terminalisasi chiasmata d i m a n a chiasmata a k a n b e r g e r a k m e n u j u k e - ujung kromosom. Sementara itu nukleolus mulai menghilang.Prometafase ITahap ini merupakan tahap yang berlangsung pendek yang mendahului me-tafase I . Pada tahap ini membran inti mulai menghilang d a n k r o m o s o mtampak lebih pendek dan menebal sehingga kromosom tampak mempunyai 4lengan karena merupakan dua buah kromosom yang berpasangan.Metafase ISeperti hanya pada mitosis pada tahap metafase ini kromosom akan tampaktersusun d ibidang ekuator danmulai terjadi pemisahan kromosom hanyabedanya dengan mitosis pada meiosis pasangan kromosom tidak terpisahtetapi tetap merupakan satu kesatuan. Kalau pada mitosis sepasang kromosom akan terpisah menjadi dua, satubagian akan berada disebelah kanan sedang bagian lain berada disebelahkiri, pada meiosis pasangan kromosom akan berada pada satu sisi sedangpasangan kromosom laiimya yang homolog akan berada pada sisi yang lain.Anafase IKromosom yang berada pada bidang ekuator akan mulai bergerak menujukekutub pembelahan sehingga akan semakin jelas bahwa pasangan kro-mosom sebelah kiri akan menuju kekutub kiri sedang pasangan homolognyaakan menuju kekutub sebelah kanan.Telofase ITahap ini merupakan tahap terakhir dari meiosis I d a n tampak bahwakromosom telah berkumpul dikutub-kutub pembelahan. Keadaan ini kemu-dian disusul dengan pembentukan membran inti dan pemisahan sitoplasma.Setelah itu kromosom akan mulai membentuk benang-benang tipis sehingga

Pembelahan Sel: Meiosis 89tidak tampak khas seperti bentuk kromosom umumnya seperti yang terjadipada mitosis.InterfaseTahap ini merupakan tahap antara meiosis I dan meiosis I I yang berlangsungsangat pendek dan tidak terjadi replikasi kromosom. Dengan demikian,kromosom dalam selini merupakan kromosom hasil pembelahan meiosis Iyang jumlahnya hanya separuh dari kromosom induknya.Profase II •Tahap ini merupakan tahap awal dari meiosis I I yang dimulai dengan ter-bentuknya spindel, aster, pergeseran sentriol ke kutub pembelahan dan per-ubahan lain seperti yang terjadi dalam mitosis.Metafase IIPada tahap ini juga terjadi pengumpulan kromosom pada bidang ekuatorseperti yang terjadi dalam mitosis sehingga terjadi pemisahan pasangankromosom yang masing-masing akan tersusun pada sisi yang berlawanan.Anafase II 'Seperti yang terjadi dalam mitosis di sini akan terjadi pergeseran kromosomke arah kutub pembelahan masing-masing. Pada tahap ini pun membran seltelah mulai berubah bentuk menjadi lebih lonjong.Telofase IIKromosom telah berkumpul pada kutub-kutub pembelahan dan diikutipembentukan membran inti serta pemisahan sitoplasma. Dengan berakhirnyatahap ini maka selesailah pembelahan meiosis dengan menghasilkan 4 buahsel yang masing-masing mempunyai jumlah kromosom separuh dari selinduknya. Pada gambar di halaman berikut ini dapat dilihat perbedaan yang digam-barkan secara skematis antara mitosis dan meiosis, tampak pada tahapmetafase dalam mitosis dan metafase dalam meiosis I susunan/letakkromosomnya berbeda. Perbedaan inilah yang menyebabkan perbedaan da-lam j u m l a h kromosom pada sel-sel keturunannya. Perbedaan lain yang tam-pak jelas adalah j u m l a h pembelahan pada mitosis yang hanya satu kali sajasedangkan pada meiosis terjadi pembelahan duakali dengan menghasilkanempat sel anak.

9 0 Biologi SelMeiosis yang terjadi pada sel-sel kelamin manusia pada dasarnya terdiridari dua macam yaitu:1. Pada pria dimana dari satu sel spermatogonium akan terjadi dua sel sper- matosit primer dengan cara mitosis dantiap sel spermatosit primer ini akan menjadi dua sel spermatosit sekunder melalui proses meiosis I dan akhirnya akan menjadi 4 buah spermatid pada meiosis II. Tiap-tiap sper- matid akan mengalami proses pematangan dengan terjadinya penambah- an ekor, akrosom dan lain-lainnya sehingga terbentuk spermatozoa.2. Pada wanita yang satu sel oogoniumnya menjadi dua sel oosit primer akan mengalami meiosis I menjadi satu oosit sekunder dan satu polosit G a m b a r 11.1 T a h a p a n p e m b e l a h a n s e c a r a m e i o s i s

Pembelahan Sel: Meiosis 91MITOSIS MEIOSIS n nnGambar 11.2 Tahapan pembelahan secara meiosisdan akhirnya pada meiosis I I akan terjadi satu ootid dan tiga buah polositatau dinamakan polar bodies dari sel telor. Ootid ini kemudian akanbertumbuh dan mengalami pematangan menjadi ovum.TUGAS diskusikan dengan1. Carilah bahan bacaan tentang spermatogenesis, teman-teman Anda dan buatlah skemanya.2. Kerjakan hal yang sama untuk oogenesis.