UNIT 09 Sistem Saraf - A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik

Serat Nyeri Perifer- Serat \"Cepat\" dan Bab 48 Sensasi Somatik: II. Sensasi Nyeri, Sakit Kepala, dan Suhu\"Lambat.\" Sinyal nyeri cepat-tajam dirangsang olehstimuli mekanik atau suhu; sinyal ini dikirimkan melalui Traktus Neospinotalamikus untuk Nyeri Cepat. Seratsaraf perifer ke medula spinalis oleh serat-serat kecil nyeri cepat tipe Ao terutama mengirimkan nyeri mekaniktipe Ao pada kecepatan pengiriman antara 6 sampai 30 dan nyeri suhu akut. Serat ini berakhir pada lamina Im/detik. Sebaliknya, nyeri lambat-kronis dirangsang (lamina marginalis) pada kornu dorsalis, seperti terlihatterutama oleh stimuli nyeri tipe kimiawi, tetapi kadang pada Gambar 48-2, dan di sini merangsang neuronjuga oleh stimuli mekanik dan suhu yang menetap. Nyeri orde kedua traktus neospinotalamikus. Neuron inilambat-kronis ini dikirimkan ke medula spinalis oleh serat akan mengirimkan sinyal ke serat panjang yang segeratipe C dengan kecepatan pengiriman antara 0,5 sampai 2 menyilang ke sisi medula spinalis yang berlawanan melaluim/detik. komisura anterior dan selanjutnya berbelok naik ke otak dalam kolumna anterolateral. Oleh karena adanya dua sistem persarafan nyeri, makastimulus nyeri yang tiba-tiba sering menimbulkan sensasi Tempat Berakhirnya Traktus Neospi notalamikusnyeri yang sifatnya \"ganda\": nyeri cepat-tajam yang dalam Batang Otak dan Talamus. Beberapa serat traktus neospinotalamikus berakhir di daerah retikularis batangdikirimkan ke otak oleh jaras serat Ao, diikuti sedetik atau otak, tetapi sebagian besar menuju ke talamus tanpa hambatan, berakhir di kompleks ventrobasal di traktuslebih kemudian oleh nyeri lambat yang dikirimkan oleh kolumna dorsalis-lemniskus medialis untuk sensasi taktil,jaras serat C. Nyeri tajam dengan cepat akan memberitahu seperti yang telah dibahas pada Bab 47. Beberapa seratseseorang adanya suatu kerusakan sehingga membuat juga berakhir di kelompok nukleus posterior talamus .orang tersebut segera bereaksi memindahkan dirinya dari Dari daerah talamus ini, sinyal akan dihantarkan ke daerahstimulus tadi. Nyeri lambat cenderung meningkat seiring basal otak lain, dan juga ke korteks somatosensorik.waktu. Sensasi ini pada akhirnya akan mengakibatkannyeri yang tidak tertahankan dan membuat seseorang Kemampuan Sistem Saraf untuk Melokalisasi Nyeriterus-menerus mencoba untuk meredakan penyebab Cepat pada Tubuh. Nyeri cepat-tajam dapat dilokalisasinyeri. dengan jauh lebih baik di berbagai bagian tubuh daripada nyeri lambat-kronis. Namun, ketika hanya reseptor Sewaktu memasuki medula spinalis dari radiks spinalis nyeri yang terangsang, tanpa stimulasi reseptor taktildorsalis, serat nyeri berakhir pada neuron-neuron secara bersamaan, bahkan nyeri cepat masih kurang bisapenyampaian (relay) sinyal di kornu dorsalis. Di sini, dilokalisasi, sering kali hanya dalam jarak 10 cm atau lebihterdapat dua sistem untuk pengolahan sinyal-sinyal nyeri dari daerah yang terangsang. Namun ketika reseptor taktilpada jalurnya ke otak, seperti yang terlihat pada Gambar yang merangsang sistem kolumna dorsalis-lemniskus48-2 dan 48-3. medialis dirangsang bersamaan, lokasi nyeri dapat ditentukan dengan hampir tepat.Dua jaras Nyeri pada Medula Spinalis dan BatangOtak-Traktus Neospinotalamikus dan Traktus Menuju area somatosensorikPaleospinotalamikus Kom pleks ~---->~~ ~..:.,,..=J---+-- NukleiSewaktu memasuki medula spinalis, sinyal nyeri melewati ve ntrobasal intralaminardua jaras ke otak, melalui (1) traktus neospinotalamikus dan kelompokdan (2) traktus paleospinotalamikus. Serat nuklei nyeri Saraf posterior \"lam bat\" spinal Formasio- Serat nyeri retikularis \"cepat\" Jaras Gambar 48- 3 Pengiriman sinyal nyeri menuju batang otak, an terolateral talamus, dan korteks serebri melalui jaras nyeri tusuk-cepat danGambar 48-2 Pengiri man baik sinyal nyeri \"cepat-tajam\" maupun jaras nyeri terbakar-lambat.\"lambat-kron is\" ke dalam dan melalui medula spinalis dalamperjalanannya menuju ke otak. 631

Unit IX Sistem Saraf: A. Prinsip- Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik Glutamat, Kemungkinan Neurotransmiter Serat Nyeri mengelilingi aquaduktus Sylvii. Daerah yang lebih rendah dari otak ini tampaknya penting untuk merasakan nyeri,Cepat Tipe Al). Diduga glutamat merupakan substansi karena hewan yang otaknya mengalami pemotongan dineurotransmiter yang disekresikan di medula spinalis atas mesensefalon untuk menghambat sinyal nyeri untukpada ujung-ujung serat saraf nyeri tipe A8. Glutamat mencapai serebrum masih menunjukkan dengan jelasadalah salah satu transmiter eksitatorik yang paling banyak bukti-bukti yang tidak dapat disangkal dari nyeri ketikadigunakan dalam sistem saraf pusat, biasanya memiliki bagian tubuh manapun mengalami trauma. Dari areamasa kerja yang berlangsung hanya beberapa milidetik. nyeri batang otak, banyak neuron serat pendek yang menyampaikan sinyal nyeri naik ke nuklei intralaminar clan Jaras Paleospinotalamikus untuk Mengirimkan Nyeri ventrolateral talamus clan ke bagian tertentu hipotalamusLambat-Kronis. Jaras paleospinotalamikus adalah sistem clan daerah basal otak lainnya.yang jauh lebih tua clan mengirimkan nyeri terutama dariserat nyeri lambat-kronis tipe C perifer, walaupun jaras Kemampuan Sistem Saraf yang Sangat Buruk dalam Menentukan Lokasi Sumber Nyeri dalam Jaras Lambat-ini juga mengirimkan beberapa sinyal dari serat tipe A8. Kron is. Lokalisasi nyeri yang dihantarkan lewat jarasDalam jaras ini, serat-serat perifer berakhir di dalam paleospinotalamikus bersifat tidak akurat. Sebagaimedula spinalis hampir seluruhnya di lamina II clan III contoh, nyeri jenis lambat-kronis dapat selalu dilokalisasikornu dorsalis, yang bersama-sama disebut substansia hanya pada suatu bagian tubuh besar, seperti satu lengangelatinosa, seperti yang digambarkan oleh serat radiks atau tungkai, tetapi tidak pada daerah spesifik lengandorsalis tipe C paling lateral di Gambar 48-2. Sebagian atau tungkai. Hal ini sesuai dengan sifat jaras yangbesar sinyal kemudian melewati satu atau lebih neuron konektivitasnya difus clan multisinaptik. Ini menjelaskanserat pendek tambahan di dalam kornu dorsalisnya mengapa seseorang sering kali memiliki kesulitan yangsendiri sebelum terutama memasuki lamina V, juga di serius dalam melokalisasi sumber beberapa jenis nyerikornu dorsalis. Di sini, neuron-neuron terakhir dalam kronis .rangkaian ini membentuk akson-akson panjang yangsebagian besar bergabung dengan serat-serat dari jaras Fungsi Formasio Retikularis, Talamus, dan Korteksnyeri cepat, mula-mula melewati komisura anterior ke Serebri dalam Pemaknaan Nyeri. Pengangkatansisi berlawanan medula spinalis, kemudian naik ke otak sepenuhnya area sensorik korteks serebri tidakdalam jaras anterolateral. mengganggu kemampuan seekor hewan untuk merasakan nyeri. Oleh karena itu, sangatlah mungkin Substansi P, Kemungkinan Neurotransmiter bahwa impuls nyeri yang memasuki formasio retikularisUjung- Ujung Saraf Lambat- Kronis Tipe C. Penelitian batang otak, talamus, clan pusat-pusat otak yang lebihmenunjukkan bahwa ujung serat nyeri tipe C yang rendah lainnya menimbulkan persepsi nyeri yangmemasuki medula spinalis melepaskan transmiter disadari. Hal ini tidaklah berarti bahwa korteks serebriglutamat clan transmiter substansi P. Transmiter glutamat tidak berperan apapun dalam pemaknaan nyeri normal;bekerja secara cepat clan hanya berlangsung beberapa perangsangan listrik pada area korteks somatosensorikmilidetik. Substansi P dilepaskan dengan jauh lebih menyebabkan seseorang merasakan nyeri ringan padalambat, meningkat konsentrasinya dalam waktu beberapa sekitar 3 persen dari daerah yang dirangsang. Namun,detik atau bahkan beberapa menit. Bahkan, diduga bahwa dipercaya bahwa korteks berperan penting dalamsensasi nyeri \"ganda\" yang dirasakan seseorang setelah menginterpretasikan kualitas nyeri, meskipun persepsi nyeri terutama merupakan fungsi pusat-pusat yang lebihtusukan jarum (pinprick) dapat dihasilkan sebagian dari rendah.fakta bahwa transmiter glutamat menghasilkan sensasinyeri yang lebih cepat, sedangkan transmiter substansi Kemampuan Khusus Sinyal Nyeri untuk MenimbulkanP menghasilkan sensasi yang lebih lambat. Walaupun Eksitabilitas Otak secara Keseluruhan. Rangsang listrikmekanisme detail masih belum diketahui, sepertinyatelah jelas bahwa glutamat adalah neurotransmiter yang dalam daerah retikular batang otak clan dalam nukleipaling berperan dalam mengirimkan nyeri cepat ke dalam intralaminar talamus, tempat berakhirnya serat nyerisistem saraf pusat, dan substansi P berhubungan dengan lambat, memiliki kemampuan kuat untuk menimbulkannyeri lambat-kronis. efek rangsangan pada aktivitas saraf seluruh otak. Pada kenyataannnya, kedua daerah ini merupakan bagian dari Proyeksi Jaras Paleospinatalamikus (Sinyal Nyeri \"sistem perangsang\" utama otak, yang dibahas dalam BabLambat-Kronis) ke dalam Batang Otak dan Talamus. Jaras 59. Hal ini menjelaskan mengapa hampir tidak mungkinpaleospinotalamikus lambat-kronis berakhir secara luas bagi seseorang untuk tidur ketika dia menderita nyeridalam batang otak, dalam daerah yang diarsir besar pada hebat.Gambar 48-3. Hanya sepersepuluh sampai seperempatserat yang berakhir di talamus. Sebagian besar serat- Tindakan Bedah pada Jaras Nyeri. Bila ada orang yangserat ini berakhir di satu dari tiga daerah berikut: (1) merasakan nyeri sedemikian berat clan tidak tertahankan (biasanya nyeri ini akibat penyebaran kanker yang cepat),nukleus retikularis medula, pons, clan mesensefalon; (2)area tektal mesensefalon di dalam kolikuli superior claninferior; atau (3) da erah periaquaduktal grisea, yang632

perlu dilakukan suatu tindakan untuk meredakan nyeri Bab 48 Sensasi Somatik: II. Sensasi Nyeri, Sakit Kepala, dan Suhutersebut. Untuk itu, dapat dilakukan tindakan pemotonganpada beberapa titik jaras saraf nyeri. Bila nyerinya terdapat adalah (1) nuklei periventrikular dalam hipotalamus,di tubuh bagian bawah, tindakan kordotomi pada regio terletak berdekatan dengan ventrikel ketiga, dan (2), padatoraks medula spinalis sering kali dapat menghilangkan kekuatan yang lebih rendah, berkas prosensefalon medial,nyeri selama beberapa minggu sampai beberapa bulan. yang juga terletak di hipotalamus.Untuk melakukan tindakan itu, medula spinalis padasisi yang berlawanan dengan nyeri dipotong sebagian Terdapat beberapa zat transmiter yang terlibat dalampada kuadran anterolateralnya untuk mengganggu jaras sistern analgesia; khususnya enkefalin danserotonin. Banyaksensorik anterolateral. ujung serat saraf yang berasal dari nuklei periventrikular dan area periaquaduktal grisea menyekresi enkefalin. Jadi, Namun, ada dua alasan mengapa tindakan kordotomi seperti yang tampak dalam Gambar 48-4, banyak ujungini tidak selalu berhasil dalam menanggulangi nyeri. serat dalam nukleus rafe magnus melepaskan enkefalinPertama, banyak serat nyeri dari bagian atas tubuh tidak jika dirangsang.menyilang medula spinalis ke sisi yang berlawanan sampaiserat ini mencapai otak, sehingga tindakan kordotomi Serat-serat yang berasal dari daerah ini mengirimkantidak memotong serat-serat ini. Kedua, nyeri sering sinyal ke kornu dorsalis medula spinalis untuk menyekresitimbul kembali dalam waktu beberapa bulan berikutnya, serotonin. Serotonin menyebabkan neuron-neuron lokalsebagian disebabkan oleh sensitisasi jaras lain yang medula spinalis untuk menyekresi enkefalin. Enkefalinsecara normal terlalu lemah untuk menimbulkan efek dianggap dapat menimbulkan baik hambatan prasinaptiknyeri (contohnya, jaras yang tersebar jarang pada medula maupun pascasinaptik pada serat-serat nyeri tipe C danspinalis dorsolateral). Tindakan operasi eksperimental tipe Ao yang bersinaps di kornu dorsalis.lain untuk menghilangkan nyeri adalah dengan caramembakar daerah nyeri spesifik pada nuklei intralaminar Nukleitalamus yang dapat menghilangkan penderitaan akibat perive [ikularnyeri sedangkan pemaknaan nyeri \"akut\" tetap utuh, suatumekanisme pertahanan yang penting. Periaquaduktal grise Sistem Penekan Nyeri {\"Analgesia\") dalam 1 - - - -----+--Neuron Otak dan Medula Spinalis enkefalinDerajat reaksi seseorang terhadap nyeri sangat bervariasi. magnusKeadaan ini sebagian disebabkan oleh kemampuan otaksendiri untuk menekan sinyal nyeri yang masuk ke dalam --~Neuron serotonergik dari nukleussistem saraf, yaitu dengan mengaktifkan sistem pengatur rate magnusnyeri, disebut sistem analgesia. I Sistem analgesia diperlihatkan pada Gambar 48-4.Sistem ini terdiri atas tiga komponen utama: (1) '\Area periaquaduktal grisea dan area periventrikular \mesensefalon dan bagian atas pons yang mengelilingiaquaduktus Sylvii dan sebagian ventrikel ketiga dan Neuron \keempat. Neuron-neuron dari daerah ini mengirimkan enkefalin ',sinyal ke (2) nukleus rafe magnus, yang merupakannukleus tipis di garis tengah yang terletak di bagian bawah 'pons dan bagian atas medula oblongata, dan nukleusretikularis paragigantoselularis yang terletak di sebelah Neuron kedualateral medula. Dari nuklei ini, sinyal-sinyal orde kedua di sistem anterolateraldikirimkan ke bawah di kolumna dorsolateralis medula yang berproyeksi ke talamusspinalis menuju ke (3) kompleks penghambat nyeri di Gambar 48-4 Sistem analgesia otak dan medula spinalis,dalam radiks dorsalis medula spinalis. Pada tempat ini, menunjukkan (1) penghambatan sinyal masukan nyeri yangsinyal analgesia dapat menghambat sinyal nyeri sebelumdisampaikan ke otak. masuk setinggi medula spinalis dan (2) adanya neuron penyekresi- enkefa/in yang menekan sinyal nyeri di medula spinalis dan batang Perangsangan listrik baik pada area periaquaduktalgrisea maupun pada nukleus rafe magnus dapat menekan otakbanyak sinyal nyeri hebat yang memasuki radiks dorsalismedula spinalis. Juga, perangsangan pada daerah-daerah 633otak yang lebih tinggi yang merangsang periaquaduktalgrisea juga dapat menekan nyeri. Beberapa daerah ini

Unit IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik Jadi, sistem analgesia ini dapat memblok sinyal Mekanisme ini dan eksitasi psikogenik yang bersamaannyeri pada tempat masuknya di medula spinalis. Pada pada sistem analgesia pusat mungkin juga merupakan dasarkenyataannya, sistem ini juga dapat memblok sebagian proses menghilangkan nyeri dengan akupunktur.besar refleks-refleks medula spinalis yang timbul akibatsinyal nyeri, khususnya refleks penarikan (withdrawal Tata Laksana Nyeri dengan Perangsangan Listrikreflex) yang akan dijelaskan pada Bab 54. Telah dikembangkan beberapa tindakan klinis untuk menekan nyeri dengan perangsangan listrik. ElektrodaSistem Opium Otak-Endorfin dan Enkefalin perangsang ditempatkan pada daerah kulit tertentu atau, terkadang, ditanam pada medula spinalis untuk merangsangLebih dari 40 tahun yang lalu ditemukan bahwa kolumna sensorik dorsalis.penyuntikan morfin dalam jumlah yang sangat sedikit kedalam nukleus periventrikular di sekitar ventrikel ketiga Pada beberapa orang, dengan metode stereotaksikatau ke dalam area periaquaduktal grisea batang otak dilakukan penempatan elektroda ke dalam nuklei intralaminarmenimbulkan perasaan analgesia yang hebat sekali. Dalam talamus yang tepat atau pada area periventrikular ataupenelitian yang dilakukan sesudah itu, ditemukan bahwa periaquaduktal diensefalon. Dengan demikian seseorangzat serupa-morfin, terutama opiat, juga bekerja di banyak dapat mengatur seberapa besar rangsangan yang diberikan.titik lain pada sistem analgesia, termasuk kornu dorsalis Dilaporkan bahwa tindakan ini dapat menghilangkan nyerimedula spinalis. Oleh karena kebanyakan obat yang secara dramatis. )uga, hilangnya nyeri diketahui berlangsungmemengaruhi eksitabilitas neuron bekerja pada reseptor- hingga 24 jam setelah pemberian rangsangan yang hanyareseptor sinaptik, ada anggapan bahwa \"reseptor morfin\" beberapa menit.sistem analgesia sebenarnya merupakan reseptor untukbeberapa neurotransmiter seperti-morfin yang memang Nyeri Alih (Referred Pain)disekresikan dalam otak. Oleh karena itu, dilakukanpenelitian yang ekstensif untuk opium alami dalam otak. Sering kali seseorang merasakan nyeri di bagian tubuhSekarang telah terbukti bahwa dalam otak ada paling yang letaknya cukup jauh dari jaringan yang menyebabkansedikit dua belas bahan serupa opium yang terdapat nyeri. Nyeri ini disebut nyeri alih. Contohnya, nyeri dipada beberapa tempat dalam sistem saraf yang semuanya dalam salah satu organ viseral sering dialihkan ke suatumerupakan hasil pemecahan tiga molekul protein besar: daerah di permukaan tubuh. Pengetahuan mengenaipro-opiomelanokortin, proenkefalin, dan prodinorfin. berbagai jenis nyeri alih ini sangat berguna dalam diagnosisBahan serupa-opium yang penting ini di antaranya adalah klinis penyakit, karena pada banyak penyakit viseral satu-/3-endorfin, met-enkefalin, leu-enkefalin, dan dinorfin. satunya tanda klinis yang ditemui adalah nyeri alih. Kedua enkefalin dijumpai di batang otak dan medula Mekanisme Nyeri Alih. Gambar 48-5 menggambarkanspinalis, pada bagian sistem analgesia yang telah mekanisme yang mungkin terjadi pada pengalihan nyeri.dijelaskan sebelumnya, dan ~-endorfin dapat dijumpai Dalam gambar ini, tampak cabang-cabang serat nyeridalam hipotalamus dan kelenjar hipofisis. Ditemukan juga viseral dalam medula spinalis bersinaps dengan neurondinorfin di tempat yang sama dengan enkefalin, tetapi orde kedua (1 dan 2) yang sama dengan sinyal nyeri yangdengan jumlah yang sangat sedikit. berasal dari kulit. Bila serat nyeri viseral terangsang, sinyal nyeri yang berasal dari visera selanjutnya dikirimkan Jadi, walaupun sampai sekarang sistem opium dalam melalui setidaknya beberapa neuron yang sama yang jugaotak belum diketahui secara detail, pengaktifan sistem mengirimkan sinyal nyeri yang berasal dari kulit, dananalgesia oleh sinyal-sinyal saraf yang memasuki area akibatnya orang itu akan merasakan sensasi yang berasalperiaquaduktal grisea dan periventrikular, atau inaktivasi dari daerah kulit.jaras nyeri oleh obat-obat serupa-morfin, dapat hampirsepenuhnya menekan banyak sinyal-sinyal nyeri yangmasuk melewati saraf perifer. Penghambatan Pengiriman Nyeri oleh Sinyal Sensorik Serat saraf Serat saraf Taktil Simultan Peristiwa lain yang penting dalam kisah pengaturan nyeri ' ' 'viseralkulit adalah penemuan yang menjelaskan bahwa perangsangan serat-serat sensorik besar tipe A~ yang berasal dari reseptor Gambar 4\8-5 Mekanisme nyeri alih dan hiperalgesia alih. taktil di perifer dapat menekan pengiriman sinyal nyeri dari daerah tubuh yang sama. Hal ini diduga merupakan akibat dari inhibisi lateral setempat di dalam medula spinalis yang dapat menjelaskan mengapa gerakan-gerakan yang sederhana seperti tindakan menggosok kulit dekat daerah yang nyeri sering kali efektif untuk mengurangi nyeri. Hal ini mungkin juga menjelaskan mengapa obat-obat gosok sering kali berguna untuk mengurangi nyeri.634

Bab 48 Sensasi Somatik: II. Sensasi Nyeri, Sakit Kepala, da n Suhu Nyeri Viseral Sering nyeri akibat spastisnya organ visera timbul I dalam bentuk kram, nyeri yang meningkat keparahannyaNyeri yang berasal dari bermacam-macam organ visera menjadi sangat hebat dan kemudian menghilang. Proses inidalam abdomen dan dada merupakan salah satu kriteria berlanjut secara hilang timbul, setiap beberapa menit sekali.yang dapat dipakai untuk mendiagnosis peradangan visera, Siklus hilang timbul tersebut disebabkan oleh perulanganpenyakit infeksi visera dan kelainan visera lain. Sering kali, kontraksi otot polos. Contohnya, kram akan timbul setiapvisera tidak mempunyai reseptor-reseptor sensorik untuk kali ada gelombang peristaltik yang menyebar melaluimodalitas sensasi lain kecuali untuk nyeri. Juga, dalam usus yang spastik . Nyeri tipe kram sering kali timbul padabeberapa aspek yang penting, nyeri viseral berbeda dengan penyakit apendisitis, gastroenteritis, konstipasi, menstruasi,nyeri yang berasal dan permukaan tubuh. persalinan, penyakit kandung empedu, atau obstruksi ureter. Salah satu perbedaan paling penting antara nyeripermukaan dengan nyeri viseral adalah walaupun organ Distensi Berlebihan Organ Viseral Berongga. Organvisera mengalami kerusakan berat yang sangat terlokalisasi, viseral berongga yang diisi berlebihan juga akan menimbulkannamun jarang mencetuskan nyeri yang hebat. Contohnya, nyeri, ini mungkin disebabkan oleh peregangan berlebihanseorang ahli bedah dapat memotong seluruh usus menjadi jaringan itu sendiri. Keadaan distensi yang berlebihan jugadua pada orang yang tetap sadar tanpa menimbulkan nyeri dapat membuat kolaps pembuluh-pembuluh darah yangyang berarti. Sebaliknya, setiap stimulus yang menimbulkan mengelilingi organ visera atau yang melalui dinding organperangsangan difus pada ujung serat nyeri melalui organ visera, jadi mungkin memicu timbulnya nyeri iskemia.visera (viskus) dapat menimbulkan nyeri yang sangathebat. Contohnya, keadaan iskemia yang disebabkan oleh Visera yang Tidak Sensit if. Sebagian kecil daerah organtersumbatnya aliran darah ke daerah usus yang luas, pada visera hampir sama sekali tidak peka terhadap semua jenissaat yang bersamaan akan merangsang serat nyeri yang difus nyeri. Daerah ini meliputi parenkim hati dan alveoli paru.dan menimbulkan nyeri yang ekstrem. Walaupun begitu kapsul hati sangat peka terhadap trauma langsung dan peregangan, dan saluran empedu juga pekaPenyebab Nyeri Viseral Sebenarnya terhadap nyeri. Dalam paru, walaupun alveoli tidak sensitif, ternyata baik bronki maupun pleura parietalis sangat sensitifSetiap stimulus yang dapat merangsang ujung serat saraf terhadap nyeri.nyeri di daerah visera yang luas dapat menimbulkan nyeriviseral. Beberapa stimulus ini adalah keadaan iskemia \"Nyeri Parietal\" Akibat Penyakit Viseraljaringan viseral, kerusakan akibat bahan kimia padapermukaan visera, spasme otot polos pada organ dalam yang Bila suatu penyakit memengaruhi organ visera, seringberongga, peregangan berlebihan organ perut berongga, kali proses penyakit itu menyebar ke peritoneum parietal.atau teregangnya jaringan ikat yang mengelilingi organ pleura, atau perikardium. Permukaan parietal ini, sepertivisera. Hampir semua nyeri visera yang sebenarnya dalam kulit, dipersarafi oleh banyak sekali saraf nyeri yang berasalrongga toraks dan abdomen dikirimkan melalui serat saraf dari saraf-saraf spinal perifer. Oleh karena itu, nyeri yangnyeri kecil tipe C, sehingga, hanya dapat mengirimkan nyeri berasal dari dinding parietal organ viseral sering kali bersifattipe kronis-tumpul. nyeri tajam. Sebuah contoh dapat menegaskan perbedaan antara nyeri parietal dengan nyeri viseral yang sebenarnya: lskemia. Iskemia menyebabkan nyeri viseral dengan irisan pisau yang melalui peritoneum parietal terasa sangatcara yang sama seperti timbulnya nyeri di jaringan lain, nyeri, sementara irisan yang serupa melalui peritoneummungkin karena terbentuknya produk akhir metabolik yang viseral atau melalui dinding usus ternyata tidak begitu nyeri,asam atau produk yang dihasilkan oleh jaringan degeneratif, bahkan dapat tidak tenyeri.seperti bradikinin, enzim proteolitik, atau bahan lain yangmerangsang ujung serat nyeri. Lokalisasi Nyeri Viseral-jaras Pengiriman Nyeri \"Viseral\" dan \"Parietal\" Stimulus Kimia. Terkadang, bahan-bahan yang merusakbocor dari traktus gastrointestinal masuk ke dalam rongga Nyeri yang berasal dari bermacam-macam organ viseraperitoneum. Contohnya, asam proteolitik getah lambung sukar dilokalisasikan karena beberapa alasan. Pertama,dapat bocor dari lambung yang robek atau tukak duodenum. otak pasien tidak tahu akan keberadaan organ internalGetah ini kemudian menyebabkan pencernaan secara luas yang berbeda; karena itu, setiap nyeri yang berasal dariperitoneum viseral, sehingga merangsang daerah serat nyeri bagian dalam akan dilokalisasi secara umum saja. Kedua,yang luas. Nyeri yang timbul biasanya sangat hebat. sensasi yang berasal dari abdomen dan toraks dihantarkan melalui dua jaras menuju sistem saraf pusat-jaras viseral Spasme Organ Visera Berongga. Spasme pada sebagian yang sebenarnya dan jaras parietal. Nyeri viseral yangusus, kandung empedu, saluran empedu, ureter, atau sebenarnya dihantarkan melalui serat-serat sensorik nyeri disetiap organ visera berongga dapat menimbulkan nyeri, dalam berkas saraf otonom, dan sensasinya akan dialihkankemungkinan disebabkan oleh terangsangnya ujung serat ke daerah permukaan tubuh yang sering kali jauh darinyeri secara mekanis. Atau spasme yang terjadi mungkin organ yang menimbulkan nyeri. Sebaliknya, sensasi perietalmenyebabkan berkurangnya aliran darah ke otot, bersamaan dikirimkan langsung ke dalam saraf-saraf spinal setempatdengan naiknya kebutuhan nutrisi otot untuk proses dari peritoneum parietalis, pleura atau perikardium, danmetabolisme sehingga menimbulkan nyeri yang hebat. sensasi ini biasanya dilokalisasikan tepat di daerah yang menimbulkan nyeri. 63 5

Unit IX Sistem Saraf' A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik Lokalisasi Nyeri Alih yang Dihantarkan melalui jaras masuk ke medula spinalis kira-kira setinggi T-10 atau T-11;Viseral. Bila nyeri viseral dialihkan ke permukaan tubuh, nyeri ini akan dialihkan ke daerah sekeliling umbilikus clanbiasanya nyeri itu akan dilokalisasi sesuai segmen dermatom merupakan nyeri tumpul clan kram. Impuls nyeri sering kalidari mana organ visera itu berasal pada waktu embrio, clan juga dimulai di peritoneum parietal tempat apendiks yangbelum tentu sesuai dengan di mana organ itu sekarang meradang menyentuh atau melekat pada dinding abdomen.berada. Contohnya, jantung berasal dari leher clan dada Hal ini menyebabkan nyeri tajam di sekitar peritoneum yangbagian atas, akibatnya, serat nyeri viseral untuk jantung naik teriritasi di kuadran kanan bawah abdomen.sepanjang saraf sensorik simpatis clan memasuki medulaspinalis antara segmen C-3 clan T-5. Oleh karena itu, seperti Beberapa Nyeri Klinis Abnormal dan Sensasiyang diperlihatkan pada Gambar 48-6, nyeri yang berasal Somatik Lainnyadari jantung dialihkan ke bagian leher, melewati bahu, ototpektoralis, turun ke lengan, clan ke daerah substernal bagian Hiperalgesiadada atas. Ini semua adalah daerah permukaan tubuh yang Suatu jaras saraf nyeri kadang menjadi sangat mudahmengirimkan serat saraf somatosensoriknya ke segmen C-3sampai T-5 medula spinalis. Paling sering, nyeri timbul pada dirangsang; ini menghasilkan keadaan hiperalgesia, yaitusisi kiri daripada sisi kanan, karena pada penyakit koroner, suatu keadaan hipersensitif terhadap nyeri. Kemungkinansisi kiri jantung jauh lebih sering terkena daripada sisi penyebab hiperalgesia adalah (1) reseptor nyeri sendirikanan. menjadi sangat peka, disebut hiperalgesia primer, dan (2) adanya fasilitasi pada pengiriman sensorik, yang disebut Semasa embrio, lambung kira-kira berasal dari segmen hiperalgesia sekunder.torakal ketujuh sampai kesembilan. Oleh karena itu,nyeri lambung dialihkan ke epigastrium anterior di atas Contoh keadaan hiperalgesia primer adalah keadaanumbilikus, yaitu daerah permukaan tubuh yang diinervasi sensitivitas ekstrem pada kulit yang terbakar sinar matahari;oleh segmen torakal ketujuh sampai kesembilan. Pada akibat sensitisasi ujung saraf nyeri pada kulit oleh metabolitGambar 48-6 terlihat beberapa daerah permukaan lainnya, jaringan lokal akibat proses terbakar-mungkin histamin,tempat peralihan nyeri organ-organ viseral, yang secara prostaglandin, clan sebagainya. Hiperalgesia sekunderumum memperlihatkan di daerah embrio mana organ yang sering kali disebabkan oleh jejas pada medula spinalis ataubersangkutan berasal. talamus. Beberapa keadaan ini akan dibicarakan pada bagian selanjutnya. jaras Parietal untuk Pengiriman Nyeri Abdomen danTorakal. Nyeri dari visera sering kali secara bersamaan Herpes Zoster (Shingles)dilokalisasi di dua daerah permukaan tubuh karena nyeri Kadang-kadang herpesvirus menginfeksi ganglion radiksdikirimkan melalui dua jaras,jaras visera alih clan jaras parietal dorsalis. Hal ini menyebabkan nyeri hebat pada segmenlangsung. Gambar 48-7 menggambarkan pengiriman ganda dermatom yang dipersarafi ganglion tersebut, sehinggaapendiks yang meradang. lmpuls nyeri yang berasal dari nyeri yang timbul merupakan nyeri tipe segmental yangapendiks pertama akan melewati serat-serat nyeri viseral mengelilingi setengah badan. Penyakit ini dikenal sebagaiyang berada dalam berkas saraf simpatis, clan kemudian herpes zoster atau \"shingles\" karena sering terjadi erupsi kulit . Lambung Hati dan kandung empedu ~:::---++-+-11:---- Pilorus :i:L1..---!Yf--1;--tt--- Umbilikus :.:.-.:__---'+-+--1--'-!----Apendiks dan -r---r:::;z::--\--\--+_U-___ usus halus Ginjal kanan Ginjal kiri Kol on UreterGambar 48-6 Daerah permukaan nyeri alih dari barbagai organ Gambar 48-7 Pengiriman viseral dan parietal sinyal nyeri yangvisera. berasal dari apendiks.636

Bab 48 Sensasi Somatik: II . Sensasi Nyeri, Sakit Kepa la, dan Suhu Penyebab nyeri diduga adalah infeksi sel-sel neuron Sindroma Brown-Sequard •nyeri dalam ganglia radiks dorsalis oleh virus. Selain sebagai Bila dilakukan pemotongan seluruh medula spinalis, seluruhpenyebab nyeri, virus dibawa oleh sitoplasma neuron untuk sensasi dan fungsi motorik di bagian distal segmen yangmengalir keluar melalui akson perifer neuron ke tempat dipotong akan terblok, tapi bila pemotongan tadi hanyakutaneusnya. Di sini virus menyebabkan ruam-ruam yang dilakukan pada salah satu sisi medula spinalis, timbulmenjadi vesikel dalam waktu beberapa hari lalu menjadikrusta dalam beberapa hari kemudian, semua ini terjadi sindroma Brown-Sequard. Akibat-akibat tindakan transeksidalam daerah dermatom yang dipersarafi oleh radiks dorsalis tadi dapat diramalkan dengan mempelajari jaras serat-yang terinfeksi. serat medula spinalis seperti yang tampak pada Gambar 48-8. Semua fungsi motorik pada semua segmen di bawahTic Douloureux tempat transeksi pada sisi yang sama akan diblok. PadaPada beberapa orang, kadang dapat terjadi nyeri seperti sisi pemotongan hanya beberapa modalitas sensasi yangtertusuk pada salah satu sisi wajah di daerah (atau hilang, dan yang lainnya hilang pada sisi yang berlawanan.sebagian daerah) distribusi serat sensorik saraf kelima Sensasi nyeri, panas, dan dingin- sensasi yang dikirimkanatau kesembilan; fenomena ini disebut tic douloureux oleh jaras spinotalamikus-akan hilang pada sisi tubuh(atau neuralgia trigeminal atau neuralgia glosofaringeal) . yang berlawanan pada semua dermatom dua sampai enamNyeri ini terasa seperti kejutan listrik yang mendadak, dan segmen di bawah tempat transeksi. Sebaliknya, sensasi-mungkin timbul hanya selama beberapa detik pada satu sensasi yang hanya dikirimkan pada kolumna dorsalis dansaat atau mungkin juga terasa terus-menerus. Sering kali, dorsolateral-sensasi kinestetik dan posisi, sensasi getaran,nyeri ini timbul di daerah pencetus yang sangat sensitif pada sensasi lokalisasi yangjelas, dan diskrirninasi dua-titik-akanpermukaan wajah, mulut, atau di dalam tanggorokan- hilang pada sisi transeksi pada semua dermatom di bawahhampir selalu oleh stimulus mekanoreseptif daripada oleh tempat transeksi. Pada sisi transeksi, rasa \"raba ringan\" akanstimulus nyeri. Contohnya, bila seorang pasien mengunyah terganggu karena jaras utama untuk penghantaran rababolus makanan, sewaktu makanan itu menyentuh tonsil, ringan, kolumna dorsalis, terpotong. Namun, rasa \"rabamungkin akan timbul nyeri seperti tertusuk yang hebat di kasar'; yang kurang baik dilokalisasi, tetap utuh karenabagian mandibular saraf kelima. sebagian penghantarannya melalui traktus spinotalamikus sisi yang lainnya. Biasanya nyeri pada tic douloureux dapat diblokdengan cara operasi pemotongan saraf perifer daerah yang Sakit Kepalahipersensitif. Cabang sensorik saraf kelima sering kalidipotong tepat di bawah kranium, karena pada tempat itu Sakit kepala merupakan suatu jenis nyeri alih ke permukaanradiks motorik dan radiks sensorik saraf kelima terpisah, kepala yang berasal dari struktur bagian dalam. Beberapasehingga bagian motoriknya, yang dibutuhkan untuk sakit kepala disebabkan oleh stimulus nyeri yang berasalgerakan rahang tidak akan terpengaruh sedangkan elemen dari dalam kranium, tetapi yang lain mungkin juga dari luarsensoriknya akan rusak. Operasi ini akan mengakibatkan kranium, misalnya dari sinus nasalis .separuh wajah mengalami anestesia; dan keadaan inimungkin akan mengganggu pasien. Selanjutnya, kadang Sakit Kepala dengan Sumber lntrakranialkala operasi ini tidak berhasil; yang berarti bahwa jejas yang Daerah Sensitif-Nyeri pada Tempurung Kepala. Jaringanmenyebabkan nyeri mungkin berada pada nukleus sensorikdi batang otak dan bukan di saraf perifer. otak sendiri hampir seluruhnya tidak peka terhadap nyeri. Bahkan pemotongan atau perangsangan listrik pada daerah Fasikulus grasilis sensorik korteks serebri hanya kadang menimbulkan nyeri; justru bila daerah sensorik korteks dirangsang akan timbulKortikos pinalis Spinoserebelar parestesia seperti tertusuk pada daerah tubuh yang sesuai late ral dorsal dengan daerah otak yang dirangsang. Oleh karena itu, sebagian besar sakit kepala kemungkinan tidak disebabkan Rubrospina lis Spinotalamikus oleh kerusakan dalam otak itu sendiri. lateral Ol ivosp inal is Sebaliknya, tarikan pada sinus venosus sekitar otak, Spinoserebelaris kerusakan tentorium, atau regangan pada dura di basis Te ktospi nalis ve ntral otak dapat menimbulkan nyeri hebat yang dikenal dengan sakit kepala. Juga, hampir setiap macam trauma. cederaKortikospina lis Spi notekta lis (crushing), atau stimulus regangan terhadap pembuluh darah ve ntral selaput otak dapat menimbulkan sakit kepala. Struktur yang Vestibulospinalis Spinotalamus ventral terutama sensitif adalah arteri meningeal media, dan para Traktus Traktus ahli bedah saraf sangat berhati-hati menganestesi arteri ini desenden asenden pada waktu melakukan operasi otak dengan anestesi lokal.Gambar 48-8 Potongan melintang medula spinalis, di sebelah Daerah Kepala Tempat Peralihan Sakit Kepalakanan tam pak traktus asenden utama dan di sebelah kiri tampak lntrakranial. Perangsangan reseptor nyeri pada tempurungtraktus desenden utama. serebri di atas tentorium, meliputi bagian permukaan atas tentorium itu sendiri, akan menimbulkan impuls nyeri pada saraf kelima, sehingga akan menimbulkan sakit kepala alih 637

Unit IX Sistem Saraf\" A. Prinsip -Prinsip Umum dan Fisio/ogi Sensorik Sakit kepala Sakit kepala kepala. Setiap teori yang dapat menjelaskan sakit kepalatempurung serebri dalam batang migren harus juga dapat menjelaskan timbulnya gejala- otak dan gejala prodromal ini. tempurung serebelum Salah satu teori penyebab sakit kepala migren ini adalah bahwa emosi atau ketegangan yang berlangsung lama akanSakit kepala menimbulkan refleks vasospasme beberapa pembuluh arterisinus nasalis kepala, termasuk pembuluh arteri yang memperdarahi otak. Secara teoretis, vasospasme akan menimbulkan iskemia dan mata sebagian otak, clan keadaan ini akan menyebabkan timbulnya gejala prodromal. Selanjutnya, akibat iskemia yang hebat,Gambar 48-9 Daerah-daerah sakit kepa la yang disebabkan oleh dinding pembuluh darah terpengaruh, barangkali kelelahanberbagai penyebab. kontraksi otot polos, yang membuat pembuluh darah menjadi lembek clan tidak mampu mempertahankan tonus di permukaan separuh bagian depan kepala pada daerah normal pembuluh darah selama 24 sampai 48 jam. Tekanan somatosensorik yang diinervasi nervus kranialis kelima, darah pada pembuluh darah akan menyebabkan pembuluh seperti yang digambarkan pada Gambar 48-9. itu berdilatasi dan berdenyut secara hebat, clan ada dalil bahwa regangan yang hebat pada dinding arteri-termasuk Sebaliknya, impuls nyeri yang berasal dari bagian bawah beberapa arteri ekstrakranial seperti arteri temporalis- tentorium memasuki sistem saraf pusat terutama melalui menimbulkan sakit kepala migren. Teori lain mengatakan saraf servikal kedua, glosofaringeal, dan vagus, yang juga bahwa penyebab sakit kepala migren mencakup depresi menginervasi kulit kepala di atas, belakang, dan sedikit di kortikal yang menyebar, abnormalitas psikologis, dan bawah telinga. Nyeri subtentorial akan menimbulkan \"sakit vasospasme yang disebabkan oleh kadar kalium lokal yang kepala oksipital\" yang akan dialihkan ke bagian posterior berlebihan dalam cairan ekstrasel serebri. kepala. Mungkin terdapat predisposisi genetik untuk sakit kepala Jenis Sakit Kepala lntrakranial migren, karena riwayat keluarga yang positif untuk migren Sakit Kepala Meningitis. Salah satu sakit kepala yang telah dilaporkan terjadi pada 65 sampai 90 persen kasus. Sakit kepala migren juga dua kali lebih sering terjadi pada paling hebat adalah akibat penyakit meningitis, yang wanita dibandingkan pria. menyebabkan peradangan pada semua selaput otak, termasuk daerah-daerah dura dan daerah di sekeliling sinus Nyeri Kepala Alkoholik. Seperti yang pernah dialami venosus ya ng sensitif. Kerusakan yang parah tersebut akan oleh banyak orang, sakit kepala sering timbul sesudah menimbulkan sakit kepala yang hebat yang akan dialihkan minum alkohol yang berlebihan. Hal ini mungkin disebabkan ke seluruh kepala. karena alkohol bersifat toksik terhadap jaringan, langsung mengiritasi selaput otak clan menyebabkan nyeri intrakranial. Sakit Kepala Akibat Rendahnya Tekanan Cairan Dehidrasi juga mungkin berperan dalam \"mabuk\" (hangover) Serebrospinal. Pembuangan cairan dari kanalis spinal yang terjadi setelah konsumsi alkohol berlebihan; hidrasi sebanyak 20 ml, khususnya bila pasien tetap dalam biasanya mengurangi tetapi tidak menghilangkan sakit posisi berdiri, sering kali akan menyebabkan sakit kepala kepala clan gejala lain dari mabuk. intrakranial yang hebat. Pembuangan cairan serebrospinal ini akan menghilangkan sebagian kemampuan mengambang Sakit Kepala Ekstrakranial otak yang dalam keadaan normal dapat dilaksanakan oleh Sakit Kepala Akibat Spasme Otot. Ketegangan emosi adanya cairan serebrospinal. Berat otak akan meregang clan mengubah berbagai permukaan duramater sehingga timbul sering kali menyebabkan spasme otot, khususnya otot- nyeri yang menyebabkan sakit kepala. otot yang melekat pada kulit kepala clan otot-otot leher yang melekat pada tengkuk, dan ada dalil bahwa keadaan Sakit Kepala Migren. Sakit kepala migren adalah jenis ini merupakan salah satu penyebab umum timbulnya sakit sakit kepala khusus yang dapat diakibatkan oleh fenomena kepala. Diduga nyeri akibat spasme otot-otot kepala ini akan vaskular yang abnormal, walaupun mekanisme yang dialihkan ke daerah kepala yang lebih superfisial, sehingga sebenarnya belum diketahui. Nyeri kepala migren ini sering sakit kepala yang timbul sama seperti jenis sakit kepala kali didahului oleh bermacam-macam sensasi prodromal, akibat lesi intrakranial. misalnya nausea, hilangnya sebagian lapang pandang, aura visual, atau halusinasi tipe sensorik lainnya. Biasanya, gejala Sakit Kepala Akibat lritasi Hidung dan Struktur- prodromal timbul 30 menit sampai 1 jam sebelum nyeri Struktur Sekitar Hidung. Mukosa membran hidung serta sinus nasalis sensitif terhadap nyeri, namun tidak begitu hebat. Walaupun demikian, infeksi atau proses iritasi pada area struktur hidung yang luas sering dijumlahkan clan menimbulkan sakit kepala yang akan dialihkan ke daerah belakang mata atau, pada infeksi sinus frontalis, dialihkan ke permukaan frontal dahi clan kulit kepala, seperti yang tampak pada Gambar 48-9. Juga, nyeri yang berasal dari sinus bagian bawah, misalnya sinus maksilaris, dapat terasa di wajah.638

Bab 48 Sensasi Somatik: II. Sensasi Nyeri, Sakit Kepala, dan Suh u Sakit Kepala Akibat Kelainan Mata. Kesulitan serat saraf tipe A8 yang berkecepatan sekitar 20 m /detik. • seseorang untuk memfokuskan mata agar timbul Sebagian sensasi dingin juga diduga dikirimkan melalui penglihatan yang jelas akan menimbulkan kontraksi yang berlebihan pada otot-otot siliaris. Walaupun ukurannya serat saraf tipe C. yang memberi kesan bahwa ujung saraf sangat kecil, kontraksi tonik otot-otot ini diduga dapat menimbulkan sakit kepala di daerah retro-orbital. Juga, bebas mungkin juga berfungsi sebagai reseptor dingin. usaha memfokuskan mata secara berlebihan dapat menimbulkan refleks spasme berbagai otot fasial clan Perangsangan Reseptor Suhu-Sensasi Dingin, ekstraokular, yang mungkin menimbulkan sakit kepala. Sejuk, lndiferen, Hangat, dan Panas. Gambar 48-10 Sakit kepala tipe kedua yang berasal dari mata dapat timbul menggambarkan akibat dari perbedaan suhu pada bila mata terpajan cahaya secara berlebihan, terutama sinar respons empat jenis serat saraf: (1) serat saraf nyeri yang ultraviolet. Melihat matahari atau bunga api (arc-welder) dirangsang oleh dingin, (2) serat dingin, (3) serat hangat, selama beberapa detik saja dapat menimbulkan sakit kepala clan (4) serat nyeri yang dirangsang oleh panas. Perhatikan yang berlangsung 24 sampai 48 jam lamanya. Kadang kala secara khusus bahwa serat saraf berbeda berespons pada sakit kepala timbul karena iritasi konjungtiva oleh bahan suhu yang berbeda pula. Contoh, pada daerah yang sangat \"aktin'; clan nyeri yang timbul akan dialihkan ke daerah dingin, serat saraf yang terangsang hanyalah serat saraf permukaan kepala atau ke daerah retroorbital. Namun, nyeri-dingin (jika kulit menjadi lebih dingin lagi sampai pemusatan sinar yang banyak dari bunga api atau dari sinar hampir membeku atau benar-benar membeku, serat-serat matahari pada retina dapat membakar retina, clan keadaan ini tidak dapat dirangsang) . Bila suhu meningkat hingga ini mungkin menjadi penyebab sakit kepala. +10 sampai 15°C, impuls nyeri-dingin akan menghilang, namun pada saat itu reseptor dingin mulai terangsang, Sensasi Suhu mencapai puncak perangsangan pada suhu sekitar 24°C clan mulai menghilang secara perlahan sampai suhu 40°C.Reseptor Suhu dan Perangsangannya Di atas 30°C reseptor hangat mulai terangsang, tetapi juga akan menghilang pada suhu sekitar 49°C. Akhirnya,Manusia dapat merasakan bermacam-macam gradasi pada sekitar 45°C, serat nyeri-panas mulai terangsangpanas clan dingin, mulai dari suhu dingin yang membeku oleh panas clan, anehnya, beberapa serat dingin mulaike suhu dingin sampai suhu sejuk, selanjutnya dari suhu terangsang lagi, barangkali karena kerusakan ujung-hangat sampai panas clan akhirnya sampai panas yang ujung reseptor dingin yang disebabkan oleh panas yangmembakar. berlebihan. Gradasi termal dapat dibedakan oleh paling sedikit Dari Gambar 48-10 kita dapat mengerti bahwatiga macam reseptor sensorik: reseptor dingin, reseptor kemampuan seseorang untuk dapat menentukanhangat, clan reseptor nyeri. Reseptor nyeri hanya perbedaan gradasi sensasi suhu didapat melaluidirangsang oleh derajat panas atau dingin yang ekstrem, perangsangan relatif terhadap bermacam-macam tipesehingga bersama dengan reseptor dingin clan reseptor ujung saraf. Kita juga dapat mengerti mengapa suhuhangat bertanggung jawab terhadap terjadinya sensasi dingin atau suhu panas yang ekstrem dapat menyakitkan\"dingin membeku\" (freezing cold) clan sensasi \"panas clan mengapa kedua sensasi ini, bila cukup tinggi, dapatmembakar\" (burning hot). juga memberikan kualitas sensasi yang sama-yaitu, sensasi dingin membeku clan sensasi panas membakar Reseptor dingin clan reseptor hangat terletak tepat di yang terasa hampir sama.bawah kulit pada titik-titik yang berbeda clan terpisah-pisah. Pada sebagian besar daerah tubuh, jumlah titik ~~1~1:~'b~·\:kiWf .D~in·g1in;1se1]!uk~ u9 · ·· Panasdingin kira-kira 3 sampai 10 kali lipat titik hangat, clan !!).6!!1 e u •• ~ • - \"jumlah reseptornya bervariasi di berbagai daerah tubuh, lnd1feren Hangat Panas15 sampai 25 titik dingin /cm2 pada bibir, 3 sampai 5 titik menyengatdingin/cm2 pada jari, clan kurang dari satu titik dingin/cm2 pada daerah permukaan batang tubuh yang luas. 10 Walaupun berdasarkan uji psikologis keberadaan ujung ~8serat saraf hangat yang khas cukup meyakinkan, ujung ~serat saraf ini belum dapat diidentifikasi secara histologis. 'O 6Ujung serat saraf ini dianggap sebagai ujung saraf bebas Ciikarena sinyal terutama dikirimkan pada serat saraf tipe Cpada kecepatan pengiriman hanya 0,4 sampai 2 m /detik. Cl. Namun, reseptor dingin yang definitif telah dapat en 4diidentifikasi. Ujung saraf kecil khusus tipe A8 yangbermielin, bercabang beberapa kali, ujungnya menembus \"Ske bagian bawah permukaan sel-sel epidermis basal.Sinyal dari reseptor-reseptor ini akan dikirimkan melalui Cl. E2 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 Suhu (°C) Gambar 48- 10 Frekuensi impuls serat nyeri-dingin, serat dingin, serat hangat, dan serat nyeri-panas pada suhu kulit yang berbeda. 639

Unit IX Sistem Saraf' A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik Pengaruh Rangsangan Kenaikan dan Penurunan yang menyilang ke traktus sensorik anterolateral s1s1Suhu-Adaptasi Reseptor Suhu. Bila dengan tiba-tiba berlawanan clan akan berakhir di (1) area retikular batangreseptor dingin dipajankan pada penurunan suhu, mula- otak clan (2) kompleks ventrobasal talamus. Beberapamula reseptor akan terangsang dengan kuat sekali, namun sinyal suhu dari kompleks ventrobasal akan disampaikanrangsangan ini dengan cepat akan memudar dalam waktu menuju korteks somatosensorik serebri. Terkadangbeberapa detik pertama clan menjadi semakin lambat dengan penelitian mikroelektroda ditemukan suatusecara progresif selama 30 menit berikutnya atau lebih. neuron pada area somatosensorik kortikal I yang dapatDengan kata lain, \"adaptasi\" reseptor ini sangat luas; tetapi langsung berespons terhadap stimulus dingin atau hangattidak pernah 100 persen. pada daerah kulit yang spesifik. Namun, pengangkatan seluruh girus postsentralis kortikal pada manusia dapat Jadi, jelaslah bahwa indra suhu ini dengan berespons mengurangi tapi tidak menghilangkan kemampuan untuksecara bermakna terhadap perubahan suhu, di samping membedakan gradasi suhu.dapat berespons terhadap keadaan suhu yang tetap. Iniberarti bila suhu kulit secara aktif menurun, maka orang Daftar Pustakaitu akan merasa lebih dingin daripada bila suhu itu dalamkeadaan tetap dinginnya. Sebaliknya, bila suhu secara aktif Almeida TF, Roizenblatt S,Tufik S:Afferent pain pathways:a neuroanatomicalnaik maka orang itu akan merasa lebih hangat daripada review, Brain Res 1000:40, 2004.bila suhu tetap konstan. Respons terhadap perubahansuhu dapat menjelaskan adanya rasa panas yang ekstrem Ballantyne JC , Mao J: Opioid therapy for chronic pain, N Engl j Medketika seseorang memasuki bak mandi berisi air panas 349:1943, 2003.clan akan merasa dingin yang ekstrem sewaktu keluar dariruang yang panas. Bandel! M, Macpherson LJ, Patapoutian A: From chills to chilis: mechanisms for thermosensation and chemesthesis via thermoTRPs, Curr OpinMekanisme Perangsangan Reseptor Suhu Neurobiol 17:490, 2007.Diduga bahwa reseptor hangat clan dingin dirangsang oleh Benarroch EE: Descending monoaminergic pain modulation: bidirectionalperubahan kecepatan metabolismenya, clan perubahan ini control and clinical relevance, Neurology 71 :217, 2008.merupakan akibat dari kenyataan bahwa setiap perubahansuhu l0°C akan memengaruhi kecepatan reaksi kimia Bingel U, Tracey I: Imaging CNS modulation of pain in humans, Physiologyintraselular sebanyak dua kali lipat. Dengan kata lain, (Bethesda) 23:371, 2008.deteksi suhu mungkin bukan hasil dari pengaruh fisikpanas atau dingin pada ujung-ujung saraf secara langsung Borsook D, Becerra L: Pain imaging: future applications to integrative clinicaltetapi dari perangsangan kimia pada ujung serat saraf and basic neurobiology, Adv Drug De/iv Rev 55:96 7, 2003.yang telah dimodifikasi oleh suhu. Bromm B: Brain images of pain, News Physiol Sci 16:244, 2001. Sumasi Spasial Sensasi Suhu. Oleh karena jumlah Franks NP: General anaesthesia: from molecular targets to neuronalujung serat saraf dingin atau hangat yang terdapat disetiap permukaan tubuh seseorang sangat sedikit, sukar pathways of sleep and arousal, Nat Rev Neurosci 9:370, 2008.untuk menentukan gradasi suhu bila daerah kulit yang Gebhart GF: Descending modulation of pain, Neurosci BiobehavRev 27:729,terangsang kecil. Namun, bila daerah kulit yang luasdirangsang bersamaan, maka sinyal suhu dari seluruh 2004.daerah akan dijumlahkan. Contohnya, perubahan suhu Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM: Principles of Neural Science, ed 4, Newyang cepat sampai sekecil 0,01 °C dapat dideteksi bilaperubahan ini memengaruhi seluruh permukaan tubuh York, 2000, McGraw-Hill.secara bersamaan. Sebaliknya, perubahan suhu sampai Lumpkin EA, Caterina MJ: Mechanisms of sensory transduction in the skin,100 kali lipat pun sering tidak akan terdeteksi bila luasdaerah kulit yang terpengaruh hanya 1 cm2• Nature 445:858, 2007. McKemy DD: Temperat ure sensing across species, Pflugers Arch 454:777,Pengiriman Sinyal Suhu dalam Sistem Saraf 2007.Pada umumnya, sinyal suhu dikirimkan dalam jaras yang Mendell JR, Sahenk Z: Clinical practice: painful sensory neuropathy, N Englparalel dengan jaras untuk sinyal nyeri. Sewaktu memasukimedula spinalis, sinyal akan menyebar sebanyak beberapa j Med 348:1243, 2003.segmen ke atas atau ke bawah dalam traktus Lissauer, Milligan ED, Watkins LR: Pathological and protective roles of glia in chronicclan selanjutnya akan berakhir terutama pada lamina I,II, III radiks dorsalis-sama seperti untuk nyeri. Sesudah pain, Nat Rev Neurosci 10:23, 2009.pemrosesan oleh satu atau lebih neuron dalam medula Montell C: Thermosensation: hot findings make TRPNs very cool, Curr Biolspinalis, sinyal akan dikirimkan ke serat termal asenden 13:R476, 2003. Sanchez-del- Rio M, Reuter U: Migrene aura: new information on underlying mechanisms, Curr Opin Neural 17:289, 2004. Sandkuhler J: Models and mechanisms of hyperalgesia and allodynia, Physiol Rev 89:707, 2009. Schaible HG, Ebersberger A, Von Banchet GS: Mechanisms of pain in arthritis, Ann NYAcad Sci 966:343, 2002. Schepers RJ, Ringkamp M: Thermoreceptors and thermosensitive afferents, Neurosci Biobehav Rev 33:205, 2009. Silberstein SD: Recent developments in migrene, Lancet 372:1369, 2008. Stein BE, Stanford TR: Multisensory integration: current issues from the perspective of the single neuron, Nat Rev Neurosci 9:255, 2008. Watkins LR, Maier SF: Beyond neurons: evidence that immune and glial cells contribute to pathological pain states, Physiol Rev 82:981, 2002. White FA, Jung H, Miller RJ : Chemokines and the pathophysiology of neuropathic pain, Proc Natl Acad Sci US A 104:20151 , 2007. Zubrzycka M, Janecka A: Substance P: transmitter of nociception (minireview), EndocrRegul 34:195, 2000.640