Important Announcement
PubHTML5 Scheduled Server Maintenance on (GMT) Sunday, June 26th, 2:00 am - 8:00 am.
PubHTML5 site will be inoperative during the times indicated!

Home Explore Bab 15.Keseimbangan

Bab 15.Keseimbangan

Published by haryahutamas, 2016-04-02 02:40:15

Description: Bab 15.Keseimbangan

Search

Read the Text Version

Keseimbangan Cairan dan Asaln-BasaSEKILAS ISI KONSEP KESEIMBANGANKONSEP KESEIMBANGAN Sel-sel pada organisme multisel kompleks mampu bertahan hidup dan berfungsi hanya dalam kisaranI Cadangan internal suatu bahan komposisi cairan ekstrasel (CES), yaitu lingkunganI Keseimbangan pemasukan dan pengeluaran cairan internal yang membasahinya, yang sangat sempit.KESEIMBANGAN CAIRAN I Cadangan internal suatu bahan adalahI Kompartemen cairan tubuhI Pentingnya mengatur volume CES jumlah bahan tersebut dalam CES.I Kontrol volume CES dengan mengatur keseimbangan garamI Pentingnya mengatur osmolaritas CES Jumlah setiap bahan di CES dianggap sebagaiI Kontrol osmolaritas CES dengan mengatur keseimbangan cairan cadangan internal yang selalu siap digunakan.KESEIM BANGAN ASAM-BASA Jumlah bahan dalam cadangan tersebut dapat me- ningkat oleh pemindahan dari lingkungan ekster-I Kimia asam-basa: pH nal (terutama dari ingesti) atau dari produksi secaraI Konsekuensi perubahan IH.] metabolis di dalam tubuh (Gambar 15-l). Bahan-I Sumber H* bahan dapat dikeluarkan dari tubuh melalui eks-I Lini pertahanan terhadap perubahan IH*] kresi atau digunakan dalam suatu reaksi metabolik.I Sistem dapar kimiawi Jika jumlah suatu bahan di dalam tubuh harus tetapI Kontrol pernapasan pH maka pemasukannya melalui ingesti atau produksiI Kontrol ginjal pH metabolik harus seimbang dengan pengeluarannyaI Ketidakseimbangan asam-basa melalui ekskresi atau konsumsi metabolik. Hu- bungan ini, yang dikenal sebagai konsep keseim- bangan, sangar penting dalam mempertahankan homeostasis. Tidak semua jalur pemasukan dan pengeluaran dapat diterapkan untuk seriap kons- tituen cairan tubuh. Sebagai contoh, garam tidak disintesis atau dikonsumsi oleh tubuh, sehingga stabilitas konsentrasi garam dalam cairan tubuh seluruhnya bergantung pada keseimbangan antara ingesti garam dan ekskresi garam. PERTUKARAN ANTARA INTERNAL POOL DAN TEMPAT INTERNAL LAIN Cadangan CES lebih jauh dapat diubah oleh pemin- dahan konstituen CES rertentu ke tempat penyim- panan di dalam tubuh.'Jika tubuh secara keseluruhan memiliki surplus atau deffsit suaru bahan simpanan 605

tertentu, tempat penyimpanan dapat diperbesar arau di- I Untuk mempertahankan keseimbangan stabilkurangi secara parsial untuk mempertahankan konsentrasiCES substansi tersebut dalam batas-batas yang secara home- suatu konstituen CES, pemasukannya harus samaostasis memungkinkan. Sebagai contoh, setelah absorpsi dengan pengeluarannya.makanan, saat lebih banyak glukosa yang masuk ke dalampiasma daripada yang digunakan oleh sel, glukosa tambahan Jika pemasukan total suatu bahan ke dalam tubuh samatersebut dapat disimpan secara temporer, dalam bentuk gli- dengan pengeluaran totalnya maka tercipta keseimbangankogen, di sel otot dan hati. Depo penyimpanan ini kemudian stabil. Ketika penambahan suatu bahan meialui pemasukandapat digunakan di antara waktu makan untuk memperta-hankan kadar glukosa plasma saat ddak ada nutrien baru melebihi pengurangannya melalui pengeluaran maka terciptayang ditambahkan ke dalam darah oleh proses makan. Na- keseimbangan positif. Hasilnya adalah peningkatan jumlahmun, kapasitas penyimpanan internal ini terbatas. Meskipunpertukaran internal antara CES dan depo penyimpanan da- total bahan tersebut di dalam tubuh. Sebaliknya, ketikapat secara temporer memulihkan konsentrasi plasma suatubahan ke normal namun dalam jangka panjang setiap ke- pengurangan suatu bahan melebihi penambahannya makalebihan atau kekurangan konstituen itu harus dikompensasi terbentuk keseimbangan negatif dan jumlah total bahanoleh penyesuaian dalam pemasukan atau pengeluaran tubuh tersebut di tubuh berkurang.secara keseluruhan. Perubahan besar jalur pemasukan atau pengeluaran untuk suatu bahan dapat mengubah konsentrasinya dalam Pertukaran internal lain yang dapat terjadi antara piasma. Untuk mempertahankan homeostasis, setiap per- ubahan pemasukan harus diimbangi oleh perubahan padacadangan dan bagian tubuh lain adalah penggabungan re-versibel konstituen plasma tertentu ke dalam struktur mo- pengeluarannya (sebagai contoh, peningkatan asupan garamlekul yang lebih kompleks. Sebagai contoh, besi digabungkan harus diiringi oleh peningkatan pengeluaran garam di urin), dan, sebaliknya, peningkatan pengeluaran harus diimbangike dalam hemoglobin di dalam sel darah merah sewaktu oleh peningkatan pemasukan. Karena itu, untuk memper-sintesis hemoglobin tetapi dibebaskan secara utuh kembali kecairan tubuh ketika sel darah merah mengalami degenerasi. tahankan keseimbangan yang stabil rersebut diperlukan kon- trol. Namun, tidak semua jalur pemasukan atau pengeluaranProses ini berbeda dari konsumsi metabolik suatu bahan, di diatur untuk mempertahankan keseimbangan. Secara umum,mana bahan diubah secara ireversibel menjadi bentuk lain- pemasukan berbagai konstituen plasma kurang atau tidakmisalnya, glukosa diubah menjadi CO, plus HrO plus terkontrol sama sekali. Kita sering menelan garam dan HrO,energi. Proses ini juga berbeda dari penyimpanan yaitu bah- sebagai contoh, bukan karena kita membutuhkannya tetapiwa penyimpanan hanya berfungsi untuk menyimpan, se- karena kita menginginkannya sehingga asupan garam danmentara penggabungan reversibel menjadi struktur yanglebih kompleks dan memiliki fungsi tertentu. HrO sangat bervariasi. Demikian juga, ion hidrogen (H-) diproduksi secara tak terkontrol di dalam tubuh dan di- tambahkan ke dalam cairan tubuh. Garam, HrO, dan H- juga dapat keluar ke lingkungan eksternal dengan derajat bervariasi melalui saluran cerna (muntah), kulit (keringat),Pemasukan dari lingkungan eksternal Depo penyimpanan di Ekskresi ke lingkungan eksternal(melalui ingesti, inhalasi, penyerapan dalam tubuh (tidak ada fungsi (melalui ginjal, paru, saluran cerna,melalui permukaan tubuh, selain untuk menyimpan) atau permukaan tubuh, mis. keringat, air mata, kulit yang terlepas)atau injeksi artifisial)Gambar 15-1Pemasukan dan pengeluaran suatu konstituen tubuh dari cadangan internal.506 Bab 15

dan tempat lain tanpa bergantung pada keseimbangan ga- PROPORS| H2O DALAM BERBAGAT KOMPARTEMENram, HrO, atau H* di tubuh. Penyesuaian-penyesuaian CAIRAN UTAMAkompensatorik dalam elakresi urin bahan-bahan ini mem- Kompartemen CIS membentuk sekitar dua pertiga dari HrO tubuh total. Meskipun setiap sel mengandung campuranpertahankan colume cairan tubuh serta komposisi garam dan konstituen masing-masing yang bersifat unik namun tril-asam dalam kisaran homeostatik yang sangar sempir yang yunan komparremen cairan kecil ini cukup serupa sehinggamemungkinkan kehidupan meskipun pemasukan sangat ber- secara kolektif dapat dianggap sebagai saru kompartemenvariasi dan pengeluaran konstituen-konsrituen plasma iniridak diatur. cairan besar. Bagian selanjutnya dari bab ini akan membahas regulasi Sepertiga sisanya dari HrO total tubuh yang terdapat dikeseimbangan cairan (mempertahankan keseimbangan ga- kompartemen CES dapat dibagi lagi menjadi plasma danram dan HrO) dan keseimbangan asam-basa (mempertahan, cairan interstisium. Plasma,, yang membentuk sekitar se-kan keseimbangan H.). perlima dari volume CES, adalah bagian cair dari darah. Cairan interstisium, yang mewakili empat perlima dariKHsFfi M/N fiSANGANI CAI RAhI kompartemen CES, adalah cairan di ruang antarsel. Cairan ini merendam dan melakukan pertukaran dengan sel.Air adalah komponen tubuh manusiayang paling banyak, KOMPARTEMEN CES MINORrata-rata membentuk 600/o berat tubuh, tetapi berkisar dari Dua kategori minor lain masuk dalam kompartemen CES: cairan limfe dan cairan trans-sel. Limfe adalah cairan yang40o/o sampai 800/o. Kandungan HrO seseorang relatif tidak dikembalikan dari cairan interstisium ke plasma melalui sis-berubah, terutama karena ginjal secara efisien mengatur ke- tem pembuluh limfe, tempat cairan ini difiltrasi melaluiseimbangan HrO, tetapi persentase HrO tubuh bervariasi kelenjar limfe untuk kepentingan pertahanan imun (lihat h. 396 dan 448). Catran trans-sel terdiri dari sejumlah volumedari orang ke orang. Penyebab sangat berbeda-bedanya HrO cairan khusus kecil, yang semuanya disekresikan oleh sel spesifik ke dalam rongga tubuh tertentu untuk melakukantubuh di antara individu adalah variabilitas dalam jumlah fungsi khusus. Cairan trans-sel mencakup cairan serebrospinal (mengelilingi, membentuk bantalan, dan memberi makanjaringan lemak mereka. Jaringan lemak memiliki persentase otak dan medula spinalis); cairan intraohulus (mempertahan-HrO yang rendah dibandingkan dengan jaringan lain. Plas-ma, seperti dapat anda perkirakan, mengandung HrO lebih kan bentuk dan memberi makan mata); cairan sinouium (me-dari 9\o/o-nya. Bahkan jaringan lunak seperti kulit, otot, dan lumasi dan berfungsi sebagai peredam kejut untuk sendi);organ internal memiliki kandungan HrO 70o/o sampai 800/0. cairan perikardium, intrapleura, dan peritoneum (masing-Tirlang yang relatif kering mengandung HrO hanya 22o/o.Namun, lemak adalah jaringan yang paling kering, memiliki masing melumasi gerakan jantung, paru, dan usus); dan getahkandungan HrO hanya 10ol0. Karena iru, persentase H2O p encernaan (mencerna makanan).tubuh yang tinggi berkaitan dengan tubuh langsing dan per-sentase HrO yang rendah berkaitan dengan obesitas, karena Tabel 15-1komposisi sebagian besar dari tubuh yang kelebihan berat Klasifikasi Cairan Tubuhtersebut terdiri dari lemak yang relatif\"kering. VOLUME PERSEN- PERSEN- Persentase HrO tubuh juga dipengaruhi oleh jenis ke- CAIRAN TASE TASElamin dan usia individu. Wanita memiliki persentase HrO (da|am CAIRAN BERATyang lebih rendah daripada pria, terutama karena hormonseks wanita, estrogen, mendorong pengendapan lemak di KOMPARTEMEN liter) TUBUH TUBUHpayudara, bokong, dan tempat lain. Hal ini tidak saja meng-hasilkan bentuk tubuh wanita retapi juga menganugerahi Cairan Tubuh 42 100wanita proporsi jaringan lemak yang lebih banyak dan, Totalkarenanya, proporsi HrO yang lebih kecil. Persentase HrO Cairan lntrasel 28 67tubuh juga berkurang progresifseiring usia. (crs)clsI Air tubuh terdistribusi antara kompartemen cairan Ekstrasel 14 33dan CES. plasma 2,8 6,6 16 (20% dariHrO tubuh tersebar antara dua kompartemen cairan utama: Cairan 11,2 Dapatcairan di dalam sel, cairan intrasel (CIS), dan cairan yang interstisium cEs) diabaikanmengelilingi sel, cairan ekstrasel (CES) (Thbel 15-1). (Kata Dapat\"HrO\" dan \"cairan\" sering dipertukarkan. Meskipun pe- Limfe diabaikan 26,4 Dapat (80% dari diabaikanmakaian ini tidak sepenuhnya repat, karena mengabaikan Cairan Dapat trans-sel diabaikan cEs)zat-zar terlarut daiam cairan tubuh, namun masih dapatditerima dalam membahas volume total cairan, karena se- Dapatbagian besar dari cairan ini terdiri dari H,O). diabaikan Dapat diabaikan Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa 607

.Meskipun secara fungsional sangat penting namun Na.-K- ATPase yang terdapat di membran semua sel. Pompa ini secara aktif memindahkan Na. keluar dan K. masuk sel;cairan-cairan ini tidak bermakna dalam membentuk HrO karena itu Na. adalah kation utama CES, dan K* terutamatubuh total. Selain itu, kompartemen trans-sel sebagai ke- ditemukan dalam CIS. Distribusi Na. dan K- yang tidak me-seluruhan biasanya tidak mencerminkan perubahan dalam rata ini, disertai oleh perbedaan dalam permeabilitas mem-keseimbangan cairan tubuh. Sebagai contoh, cairan serebro-spinal tidak berkurang volumenya ketika tubuh secara kese- bran terhadap ion-ion ini, merupakan penyebab sifat-sifatluruhan mengalami keseimbangan HrO negatif. Hal ini tidakberarti bahwa volume cairan-cairan ini tidak pernah berubah. elektris sel, termasuk inisiasi dan perambatan potensial aksiPerubahan lokal dalam kompartemen cairan trans-sel ter- di jaringan peka rangsang (lihat Bab 3 dan 4).tentu dapat terjadi secara patologis (misalnya terjadi penim-bunan berlebihan cairan intraokulus pada pasien glaukoma; Sebagian besar CES dan CIS secara elektris seimbang,lihat h. 213), terapi gangguan cairan lokal seperti ini ddakmempengaruhi keseimbangan cairan tubuh. Karena itu, kecuali sebagian kecil dari ion total intrasel dan ekstrasel yangkompartemen trans-sel biasanya dapat diabaikan ketika terlibat dalam potensial membran yang secara elektris tidakmembahas masalah keseimbangan cairan. Pengecualian uta-ma terhadap generalisasi ini terjadi ketika getah pencernaan seimbang. Di CES, Na- diiringi terurama oleh anion Cl-keluar dari tubuh secara abnormal sewaktu muntah ataudiare hebat, yang dapat menimbulkan ketidakseimbangan (klorida) dan, dengan jumlah lebih sedikit, HCO.'(bikarbo- nat). Anion intrasel utama adalah PO,r- (fosfat) dan prorein-cairan. protein bermuatan negatifyang tertahan di dalam sel.I Plasma dan cairan interstisium memiliki Semua sel permeabel bebas terhadap HrO. Perpindahan HrO antara plasma dan cairan interstisium menembus din-komposisi serupa tetapi CES dan CIS sangat ding kapiler diatur oleh ketidakseimbangan relatif antaraberbeda. tekanan darah kapiler (tekanan cairan, atau hidrostatik) dan tekanan osmotik koloid (lihat h. 393). Sebaliknya, perpin- dahan netto HrO antara cairan interstisium dan CIS menem- bus membran plasma hanya disebabkan oleh efek osmotik. Tekanan hidrostatik cairan interstisium dan CIS sangat ren- dah dan cukup konstan.Beberapa sawar memisahkan kompartemen-kompartemen I Keseimbangan cairan dipertahankan dengancairan tubuh, membatasi perpindahan HrO dan zat terlarut mengatur volume dan osmolaritas CE5.di antara berbagai kompartemen dengan derqat berbeda- Cairan ekstrasel berfungsi sebagai penghubung antara selbeda. dan lingkungan eksternal. Semua pertukaran HrC) dan kon- stituen lain antara CIS dan dunia luar harus terjadi melaluiSAWAR ANTARA PLASMA DAN.CAIRAN CES. Air yang ditambahkan ke cairan-cairan tubuh selaluINTERSTISIUM: DINDING PEMBULUH DARAH masuk ke kompartemen CES terlebih dulu, dan cairan selalu keluar tubuh melalui CES.Dua komponen CES-plasma dan cairan interstisium-di-pisahkan oleh dinding pembuluh darah. Namun, HrO dan Plasma adalah satu-satunya cairan yang dapat dikontrolsemua konstituen plasma kecuali protein plasma secara terus- secara langsung volume dan komposisinya. Cairan ini ber-menerus dan bebas mengalir antara plasma dan cairan inter- edar melalui semua organ perekondisi yang melakukan pe-stisium secara pasif menembus dinding kapiler tipis yang nyesuaian-penyesuaian homeostatik (lihat h. 369). Namunberpori. Karena itu, plasma dan cairan interstisium hampir terjadi pertukaran bebas menembus dinding kapiler, sehinggamemiliki komponen yang sama, kecuali bahwa cairan inter- jika volume dan komposisi plasma diatur maka volume danstisium tidak mengandung protein plasma. Setiap perubahan komposisi cairan interstisium yang membasuh sel juga dapatpada salah satu dari kompartemen-kompartemen CES ter-sebut akan cepat tercermin di kompartemen yang lain, ka- diatur. Karena itu, setiap mekanisme kontrol yang bekerja pada plasma pada hakikatnya juga mengatur keseluruhanrena mereka terus-menerus bercampur. CES. CIS sebaliknya dipengaruhi oleh perubahan di CESSAWAR ANTARA CES DAN CIS: MEMBRAN PLASMA hingga ke tahap yang masih dimungkinkan oleh permeabili- tas sawar membran yang mengelilingi sel.SEL Terdapat dua faktor yang diatur untuk mempertahan-Berbeda dari komposisi kompartemen vaskular dan cailan kan keseimbangan cairan di tubuh: volume CES dan osmo-interstisium yang sangat mirip, komposisi CES berbedabanyak dari komposisi CIS (Gambar l5-2). Setiap sel di- laritas CES. Meskipun regulasi kedua faktor ini berkaitankelilingi oleh membran plasma yang sangat selektif yang me- erat, keduanya bergantung pada jumlah relatif NaCl danmungkinkan lewatnya bahan tertentu tetapi menolak bahan HrO di tubuh, namun penyebab mengapa keduanya di-yang lain. Perpindahan menembus sawar membran ini terjadisecara aktif dan pasif serta mungkin sangat diskriminatif. kontrol secara ketat sangadah berbeda:Perbedaan antara CES dan CIS antara lain adalah (1) adanya 1. Volume CES harus diatur secara ketat untuk membantuprotein sel di CIS yang tidak dapat menembus membran memp e rtah an h an te h anan . dara h. P emeliharaan keseim-untuk keluar sel dan (2) distribusi Na. dan K* serta anion- bangan garam sangat penting dalam regulasi jangkaanion penyert^ny^y^ng tidak seimbang karena efek pompa panjang volume CES.608 Bab 15

Plasma Cairan Gairan intersiisium intrasel (otot rangka) 200 Na* 150 HCO,- 3 (E POno o. E .Gv K o) th Anion = a(E Protein Lain.lairi i5 .E Lari'R:lain ! Kation Anion o HCO\"- I -o Eo = o = oo 100 co Na' l.i.:,11.,,:,:::'::rr.,.', : (o :ij::i€I1.=t: I Na. .0) Cl. .!i.|!.-ll-::::: 'lj 50 ;?,r;;Jl:+i.ir: a]..i.::11t...;...: . Anron nr^lain LainrlSlin Lain.lain Lainrlain Kation Anion KationGambar 15-2Komposisi ion kompartemen-kompartemen cairan tubuh utama.2. Osmolaritas CfS harus diatur secara ketat untuk men- jantung dan pembuluh darah (lihat h. 404). Cvah jan- tung dan resistensi perifer total meningkat untuk me- cegah membengkaknya atau menciutnya sel. Pemelihara- ningkatkan tekanan darah ketika tekanan turun terlalu an keseimbangan cairan sangat penting dalam mengatur rendah, dan sebaliknya, keduanya berkurang untuk osmolaritas CES. mengurangi tekanan darah ketika tekanan naik terlaluKita akan membahas masing-masing faktor ini secara lebih tinggi.detil. 2. Perpindahan cairan berlangsung secara tem?orer dan oto-I Kontrol volume CES penting dalam regulasi matis antdra plasma dan cairan interstisium akibat per- ubahan keseimbangan tekanan hidrostatik dan osmotikjangka panjang tekanan darah. yang bekerja melintasi dinding Lrapiler yang timbul ke- tika volume plasma men-Timpang dari normal (lihat h.Penurunan volume CES menyebabkan penurunan tekanan 394). Penurrtnan volume plasma dikompensasi secaradarah arteri karena berkurangnya voiume plasma. Sebaliknya, parsial oleh perpindahan cairan keluar dari komparte-peningkatan volume CES meningkatkan tekanan darah arteri men interstisium menuju pembuluh darah, memper-dengan meningkatkan volume plasma. Dua mekanisme korn- besar volume plasma dengan mengorbankan kompar-pensasi bermain untuk secara transien menyesuaikan tekanan temen interstisium. Sebaliknya, ketika volume plasma terlalu besar, banyak dari kelebihan cairan ini berpinciahdarah sampai volume CES dapat dipulihkal ke normal. ke dalam komparremen intersrisium.Marilah kita ulas hal tersebut. Kedua tindakan ini menghasilkan perbaikan remporerGAMBARAN RINGKAS TINDAKAN KONTROL untuk membantu menjaga tekanan darah relatif konstan, te-JANGKA PENDEK UNTUK MEMPERTAHANKAN tapi mereka bukan solusi jangka panjang. Selain itu, tindakanTEKANAN DARAH kompensasi jangka pendek ini memiliki kemampuan terbatas dalam meminimalkan perubahan tekanan darah. Sebagai1. Reflehs baroreseptor mengtbah curah jantung dan resistensi contoh, jika volume plasma terlalu kurang adekuat maka tekanan darah akan tetap rendah seberapapun kuatnya atau perifer total untuk menyesuaikan tekanan darah dalam besarnya jantung memompa, pembuluh berkonstriksi, atau arah yang benar melalui efek sistem sarafotonom pada cairan interstisium berpindah ke dalam pembuluh darah. Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa 609

TINDAKAN KONTROL JANGKA PANJANG UNTUK Tabel 15-2 Keseimbangan Garam HarianMEMPERTAHANKAN TEKANAN DARAH PEMASUKAN GARAM PENGELUARAN GARAMKarena itu, tindakan kompensasi lain perlu bermain dalam.jangka panjang untuk memulihkan volume CES ke normal. Jalur Jumlah Jumlah (g/hari) Jalur (g/hari)Regulasi jangka panjang tekanan darah dilakukan oleh ginjaldan mekanisme haus, yang masing-masing mengontrol jum- lngesti 10,5 Pengeluaran 0,slah urin dan asupan cairan. Mereka melakukan pertukaran obligatorikcairan yang diperlukan antara CES dan lingkungan eksternal melalui keringatuntuk mengatur volume cairan tubuh total. Karena itu, me- dan tinjareka memiliki pengaruh jangka panjang pada tekanan daraharteri. Dari tindakan-tindakan tersebut, kontrol pengeluaran Ekskresi 10,0urin oleh ginjal adalah yang terpenting dalam mempertahan-kan tekanan darah. Anda akan melihat mengapa, ketika kita terkontrol di urinmembahas mekanisme-mekanisme jangka panjang ini secaralebih detil. Pemasukan 10,5 Pengeluaran total 10,5 totalI Kontrol keseimbangan garam sangat penting (daging mengandung banyak CES kaya garam), dalam keadaan normal tidak memperlihatkan keinginan fisiologikuntuk mengatur volume CES. untuk mencari garam tambahan. Sebaliknya, herbivora (pe-Natrium dan anion penyertanya menentukan lebih dari makan tanaman), yang secara alami kekurangan garam dalam907o aktivitas osmotik CES. Ketika menahan garam, ginjal diet, mengalami lapar garam dan akan berkelana bermil-milsecara otomatis menahan HrO, karena HrO mengikuti Na. untuk memperoleh garam. Manusia biasanya memiliki ke-secata osmods. Larutan garam yang ditahan ini isotonik (lihat inginan hedonistik (mencari kesenangan) dan bukan regula-h. 73). Semakin banyak garam terdapat di CES, semakin torik atas garam; kita mengonsumsi garam karena kita me-banyak HrO di CES. Konsentrasi garam tidak berubah nyukainya daripada karena memiliki kebutuhan fisiologik atasnya, kecuali pada situasi yang tidak lazim yaitu deplesidengan mengubah jumlah garam, karena HrO selalu meng- garam akibat defisiensi aldosteron, hormon penahan garam.ikuti garam untuk mempertahankan keseimbangan osmotik-yaitu, untuk mempertahankan konsentrasi normal garam. KONTROL PRESISI PENGELUARAN GARAM DI URINBerkurangnya jumlah garam menyebabkan menurunnya re-tensi HrO sehingga CES tetap isotonik tetapi dalam voiume Untuk mempertahankan keseimbangan garam, kelebihanyang lebih kecil. Karena itu, massa total garam Na- di CES garam yang masuk harus diekskresikan di urin. Tiga jalan(yaitr, jumlah Na-) menentukan volume CES dan, karena- untuk mengeluarkan garam adalah pengeluaran obligatorik garam melalui beringat dan tinja serta ekskresi terkontrolnya, regulasi volume CES terutama bergantung pada pengen- garam di urin (Tabel 15-2). Jumlah total keringat yang di-dalian keseimbangan garam. produksi tidak berkaitan dengan keseimbangan garam dan ditentukan oleh faktor-faktor yang mengontrol suhu tubuh. Untuk mempertahankan keseimbangan garam pada ke- Pengeluaran garam melalui tinja yang sedikit jumlahnya ti-tinggian permukaan laut, pemasukan garam harus sama dak berada di 6awah kontrol. Kecuali jika kita berkeringatdengan pengeluaran garam sehingga ddak terjadi akumulasi berlebihan atau mensalami diare, tubuh biasanya kehilanganatau defisit gai:am di tubuh. Marilah kita melihat jalur dan (tanpa kontrol) hanya sekitar 0,5 g garam per hari. Jumlahkontrol pemasukan dan pengeluaran garam. inilah yang sebenarnya dibutuhkan secara normal untuk di-KURANGNYA KONTROL ASUPAN GARAM gantikan dengan asupan garam.Satu-satunya jalan masuk bagi garam adalah melalui ingesti, Karena konsumsi garam biasanya jauh lebih banyakyang biasanya jauh melebihi kebutuhan tubuh untuk meng- daripada jumiah yang dibutuhkan untuk mengompensasiganti kehilangan garam obligatorik. Pada contoh kita tentang pengeluaran tak terkontrol di atas, maka ginjal secara cermar mengekskresikan kelebihan garam di urin untuk memper-keseimbangan garam harian tipikal (Tabel l5-2), asupan tahankan keseimbangan garam. Sebagai contoh, 10 g garamgaram adalah 10,5 g per hari. (Asupan garam harian rerata dikeluarkan di urin per hari sehingga pengeluaran garam ro-orang Amerika Serikat adalah 10 sampai 15 g per hari, tal sama persis dengan pemasukan garam. Dengan mengaturmeskipun banyak orang dengan sengaja menurunkan asupangaram mereka). Namun sebenarnya setengah gram garam per ekskresi garam melalui urin (yaitu, dengan mengatur lajuhari sudah cukup untuk menggantikan sejumlah kecil garam ekskresi Na., dengan Cl- mengikuti), ginjal secara normalyang biasanya keluar melalui tinja dan keringat. menjaga massa Na* total di CES konstan meskipun asupan Karena manusia biasanya mengonsumsi garam melebihi garam melalui makanan sangat bervariasi atau ketika terjadikebutuhan maka jelaslah bahwa asupan garam tidak dikontrol pengeluaran tak lazim melalui keringat atau diare. Sebagaidengan baik. Makhluk karnivora (pemakan daging) dan om-nivora (pemakan daging dan tanaman, seperti manusia), yang cerminan dari pemeliharaan massa Na- total di CES yangsecara alami memperoleh cukup garam dari daging segar konstan, volume CES, pada gilirannya, dipertahankan dalarn batas-batas sempit yang esensiai bagi fungsi normal sirkulasi.610 Bab 15

. Penyimpangan voiume CES yang menyertai perubahan 15-3). Bersama-sama efek-efek ini mengurangi jumlah Na.jumlah garam memicu respons-respons kompensasi ginjal yang diekskresikan sehingga Na', dan HrO yang menyerrai,yang cepat memulihkan jumlah Na- dan voiume CES ke dihemat tubuh untuk mengompensasi penurunan tekanan darah arteri. (Untuk melihat bagaimana otor yang sedangnormal. Natrium difiltrasi secara bebas di glomerulus dandireabsorpsi secara aktif, tetapi zat ini tidak disekresi oleh berolahraga dan mekanisme pendingin tubuh bersaing un-tubulus, sehingga jumlah Nat yang diekskresikan di urin tuk memperebutkan volume plasma yang terbatas, lihatlahmencerminkan jumlah Na. yang difiltrasi tetapi kemudian fitur boks di h. 514, Lebih Dekat dengan Fisiologi OIah-tidak direabsorpsi: raga). Na. vang diekskresi;,)l;J;;:,otfiltrasi - Na. vang I Kontrol osmolaritas CES mencegah perubahanGinjal dengan demikian menyesuaikan jumlah garam yangdiekskresikan dengan mengontrol dua proses: (1) laju filtrasi volume ClS.glomerulus (LFG) dan (2) yanglebih penting, reabsorpsi Na-di tubulus. Anda telah mempelajari mekanisme-mekanisme Pemeliharaan keseimbangan cairan bergantung pada peng- aturan volume CES dan osmolaritas CES. Sementara meng-regulasi ini, tetapi kita akan menyatukan mereka karena atur volume CES penting dalam kontrol jangka panjangmekanisme-mekanisme ini berkaitan dengan kontrol jangka tekanan darah, mengatur osmolaritas CES penting dalam mencegah perubahan volume sel. Osmolaritas suatu cairanpanjang volume CES dan tekanan darah. adalah ukuran konsentrasi masing-masing partikel zat teF larut yang terdapat di dalam cairan rersebut. Semakin tinggiI Jumlah lrla' yang difbrasi dihonnol dengan mengatur osmolaritas, semakin tinggi konsentrasi zat terlarut atau, dari sudut yang berbeda, semakin rendah konsenrrasi HrO. Ingat-LFG.Jumlah Na- yang difiltrasi sama dengan konsentrasi Nat lah bahwa air cenderung berpindah melalui osmosis menu-plasma kali LFG. Pada setiap konsentrasi Na- plasma, setiap runi gradien konsentrasinya sendiri dari daerah dengan kon- sentrasi zat terlarut rendah (HrO tinggi) ke daerah denganperubahan LFG akan mengubah jumlah Na. dan cairan konsentrasi zat terlarut tinggi (H,O rendah).penyerta yang difiltrasi. Karena itu, kontrol LFG dapat me-nyesuaikan jumlah Na- yang difiltrasi per menit. Ingatlah ION-ION BERPERAN DALAM OSMOLARITAS CESbahwa LFG secara sengaja diubah untuk mengubah jumlah DAN CISgaram dan cairan yang difiltrasi, sebagai bagian dari respons Osmosis terjadi menembus membran plasma sel hanya jikarefleks baroreseptor umum terhadap perubahan tekanan da- terdapat perbedaan dalam konsentrasi zat-zat terlarut yangrah (lihat Gambar 14-12, h. 566). Karenanya, jumlah garam tidak dapat menembus membran antara CES dan CIS. Zatyang difiltrasi disesuaikan sebagai bagian dari refleks yang terlarut yang dapat menembus sawar yang memisahkan duamengatur tekanan darah umum. Perubahan jumlah Na- ditubuh tidak dideteksi demikian; melainkan perubahan ter- kompartemen cairan cepat terdistribusi merara di keduasebut dipantau secara tak langsung meialui efek yang akiir-nya ditimbulkan oleh Na- pada tekanan darah melalui peran- kompartemen dan karenanya tidak ikut membentuk per-nya daiam menentukan volume CES. Baroreseptor yangmemantau fluktuasi tekanan darah meiakukan penyesuaian bedaan osmotik.dalam jurnia,h Na- yang difiltrasi dan akhirnya diekskresi. Natrium dan anion pengiringnya, karena merupakanI Jumlah Na' Teng direabsorpsi dikontrol meklui sistem zat terlarut paling banyak di CES dari segi jumlah partikel, membentuk sebagian besar dari aktivitas osmotik CES.reruin-angiotensin-aldosteron. Jumlah Nat yang direabsorpsi Sebaliknya, K- dan anion intrasel pengiringnya berperan me- nentukan aktivitas osmotik CIS. Meskipun sejumlah keciljuga bergantung pada sistem regulasi I'ang berperan penting Nat dan K- secara pasif berdifusi menembus membran plas-dalam mengontrol tekanan darah. Meskipun Na* direabsorp- ma setiap -waktu, namun kedua ion ini berperilaku seolah- olah mereka tidak dapat menembus membran karena adanyasi di hampir sepanjang tubulus namun hanya reabsorpsi di aktivitas pompa Na.-K-. Setiap Na' yang berdifusi secarabagian distal tubulus yang berada di bawah kontrol. Faktorutama yang mengendalikan tingkat reabsorpsi Na. di tubulus pasif menuruni gradien elektrokimiawinya ke dalam sel segeradistal dan koligentes adalah sistem renin-angiotensin- dipompa kembali keluar sehingga hasilnya sama seperti Na.aldosteron, yang mendorong reabsorpsi Na- dan, dengandemikian, retensi Na*. Retensi natrium, sebaliknya, men- tidak dapat menembus sel. Sebaliknya, K. pada hakikatnyadorong retensi osmotik HrO dan ekspansi volume plasma terperangkap di dalam sel. Distribusi Na- dan K* serta anion-serta peningkatan tekanan darah arteri. Sistem penghemat anion penyertanyayangtidak merata antara CES dan CIS iniNa. ini secara repar diaktifkan oleh penurunan NaCi, volumeCES, dan tekanan darah arteri (lihat Gambar 14-16,h.572). merupakan penyebab aktivitas osmorik kedua kompartemen cairan ini. Karena itu, kontrol LFG dan reabsorpsi Na. saling Dalam keadaan normal, osmolariras CES dan CIS sama,berkaitan erat, dan keduanya berhubungan dengan regulasi.jangka panjang volume CES seperti tercermin oieh tekanan karena di dalam sel konsentrasi rotal K. dan zat-zat terlarutdarah. Sebagai contoh, penurunan tekanan darah arterimenyebabkan (1) penurunan refleks LFG untuk mengurangi lain yang tidak dapat menembus membran sel sama denganjumlah Na- yang difiltrasi dan (2) penyesuaian hormonal konsentrasi total Na. dan zat-zat terlarut lain yang tidak da-berupa peningkatan jumlah Na- yang direabsorpsi (Gambar pat menembus membran sel di cairan interstisium yang Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa 611

Mengatasi lJumlah Na. di tubuh 1 Aldosteron o ruJTekanan darah arteri 1 Na. yang direabsorpsi I LFG - J Na- yang difiltrasi - @ L-ifrut Gambar 14-12 untukrincian mekanismenya.Gambar 15-3 @ f-if,rt Gambar 14-16 untuk rincian mekanismenyaEfek ganda penurunan tekanan darah arteri pada penanganan Na* oleh ginjal.mengelilingi sel. Meskipun zat-zar terlantt nonpenetrans di terlarutnya tidak terlalu penting. Namun, osmolaritas CESCES dan CIS ini berbeda namun konsentrasi mereka umum- perlu dipertahankan dalam batas-batas yang sangar sempitnya identik, dan jumlah (bukan sifat) partikel yang terdistri- untuk mencegah sel menciut (kehilangan air secara osmotisbusi tak setara per volume ini menentukan osmolaritas cair- ke CES) atau membengkak (memperoleh air secara osmotisan. Karena osmolaritas CES dan CIS normalnya sama, maka dari CES).tidak terjadi perpindahan netto HrO masuk atau keluar sel.Karena itu volume sel normalnva konstan. Marilah kita bahas pergeseran cairan yang terjadi antara CES dan CIS ketika osmoiaritas CES menjadi hipertonikPENTINGNYA MENGATUR OSMOLARITAS CES atau hipotonik reiatif terhadap CIS. Kemudia,n kita akan memhicarakan bagaimana keseimbangan air dan karenanyaSetiap keadaan yang menyebabkan penambahan atau pengu- osmolaritas CES normalnya dipertahankan untuk memper- kecil efek merugikan pada volume sel.rangan HrO bebas (yaitu, penambahan atau peflguranganHrO yang tidak disertai oleh penambahan atau pengurangan I Selama hipertonisitas CES, sel menciut karena HrOzat teriarut yang setara) menyeba.bkan perubahan osmoiaritas keluar.CES. Jika terjadi defisit HrC) bebas di CES makazat terlarurmenjadi terlalu pekat dan osmolaritas CES meningkat (yaitu, Hipertonisitas CES, kelebihan konsentrasi zat terlarut dimenjadi hipertonik; lihat h. 73).Jikaterjadi kelebihan HrO di CES, biasanya berkaitan dengan dehidrasi, arau kese-CES maka zat terlarut menjadi terlalu encer dan osmolaritas imbangan HrO bebas yang riegatif.CES menjadi terlalu rendah (yaitu, menjadi hiporonik). PENYEBAB HtPERToNIS|TAS (DEHtDRAS|)Ketika osmolaritas CES berubah dalam kaitannya dengan Dehidrasi disertai hipertonisitas dapat ditimbulkan melaluiosmolaritas CIS maka teijadi osmosis, dengan HrO keluar tiga cara utama:atau masuk sel, bergantung, masing-masing, pada apakah 1. Insufsiensi pemasukan HrO, ,rperri yang terjadi padaCES lebih pekat atau lebih encer daripada CIS. perjalanan di gurun pasir atau kesulitan menelan. Karena itu, osmoiaritas CES harus diatur untuk men-cegah perpindahan tak diinginkan HrO keluar atau masuksel. Dilihat dari segi CES itu sendiri, konsentrasi zat-zat612 Bab 15

2. - Pengeluaran HrO yang berlebihan, sepefii yang dapat 1. Pasien dengan gagal ginjal yang tidak dapat meng- terjadi pada berikeringat, muntah, atau diare berlebihan ekskresikan urin encer mengalami hipotonisitas jika (meskipun baik HrO maupun zat terlarur keluar selama mereka mengonsumsi lebih banyak HrO daripada zat keadaan-keadaan ini namun HrO relatif lebih banyak terlarut. hilang sehingga zat terlarut yang terringgal menjadi le- 2. Hipotonisitas dapat terjadi secara rransien pada orang bih pekat). sehat jika HrO masub secara cepat dalam jumlah se-3. Diabetes insipidus. demikian besar sehingga ginjal tidak dapat berespons dengan cepar untuk mengeluarkan kelebihan HrO. CATAIAN KLINIS. Diabetes insipidus adalah pe- 3. Hipotonisitas dapat terjadi ketika tubuh menahan ke-nyakit yang ditandai oleh defisiensi vasopresin. Vasopresin(hormon antidiuretik) meningkatkan permeabilitas tubulus lebihan HrO tanpa zat terlarut al<tbat sekresi uasopresindistal dan koligentes terhadap HrO dan dengan demikian lang tidak sesuai.meningkatkan konservasi air dengan mengurangi pengeluar- Vasopresin dalam keadaan normal disekresikan sebagai respons terhadap defisit HrO, yang dihilangkan dengan me-an air melalui urin (lihat h. 587). Thnpa vasopresin, ginjal ningkatkan reabsorpsi HrO di bagian distal nefron. Namun, sekresi vasopresin, dan dengan demikian reabsorpsi HrOtidak dapat menahan HrO karena organ ini tidak dapat tubulus yang dikontrol oleh hormon, dapat meningkat se- bagai respons terhadap nyeri, infeksi akut, trauma, dan situasimereabsorpsi HrO dari bagian distal nefron. Pasien biasanya stres lain, meskipun tubuh tidak mengalami defisit HrO.menghasilkan hingga 20 liter urin sangat encer per hari, di- Peningkatan sekresi vasopresin dan retensi HrO yang ditim-bandingkan dengan normal 1,5 liter/hari. Kecuali jika asup- bulkannya merupakan hal yang sesuai untuk menghadapian HrO mengimbangi pengeluaran luar biasa HrO ini di kemungkinan hilangnya darah dalam situasi-situasi stresurin, pasien akan cepat mengalami dehidrasi. Pasien menge-luh bahwa mereka menghabiskan banyak waktu siang malam tersebut. HrO ekstra yang tertahan dapat meminimalkanpergi ke toilet dan minum. Untungnya, mereka dapat diterapi efek kehilangan darah pada tekanan darah. Namun, karenadengan pemberian vasopresin melalui sempror hidung. situasi stres zaman modern umumnya tidak menyebabkan kehilangan darah maka peningkatan sekresi vasopresin adalahANRH ORITI GEJALA YANG TIMBUL DARI hal yang tidak sesuai dilihat dari segi keseimbangan cairanPERPIN DAHAN AI R SELAMA H I PERTONISITAS tubuh. Reabsorpsi dan retensi terlalu banyak H,O akanCATAIAN KLINIS. Jika kompartemen CES menjadi hiper-tonik maka HrO berpindah keluar sel melalui osmosis ke mengencerkan zat terlarut tubuh.dalam CES yang lebih pekat sampai osmolaritas CIS samadengan CES. Karena HrO keluar maka sel menciut. Yang ARAH DAN GEJALAYANG DITIMBULKAN OLEHmengkhawatirkan adalah penciutan bermakna neuron-neu-ron otak dapat mengganggu fungsi otak, yang dapat ber- PERPI NDAHAN AIR SETAMA HI POTONISITASmanifestasi sebagai kekacauan mental dan irasionalitas padakasus sedang dan kemungkinan delirium, kejang, atau koma CATAIAN KLINIS. Bagaimanapun cara timbulnya, ke-pada kondisi hipertonik yang lebih parah. lebihan HrO bebas mula-mula akan mengencerkan kompar- Yang tidak kalah seriusnya dengan gejala saraf adalah temen CES dan menyebabkannya hipotonik. Perbedaan akti-gangguan sirkulasi akibat berkurangnya volume plasma ber, vitas osmotik yang terjadi antara CES dan CIS memicu HrOkaitan dengan dehidrasi. Gangguan sirkulasi dapat berkisar berpindah secara osmoris dari CES yang lebih encer ke dalamdari penurunan ringan tekanan darah hingga syok sirkulasi sel, yang menyebabkan sel membengkak karena kemasukandan kematian. HrO. Seperti menciutnya neuron otak, pembengkakan ber- lebihan sel-sel otak juga menyebabkan disfungsi otak. Gejala Gejala yang lebih umum lainnya muncul bahkan pada mencakup kebingungan, iritabilitas, letargi, nyeri kepala,kasus dehidrasi ringan. Sebagai contoh, kulit kering dan mata pusing bergoyang, muntah, mengantuk, dan, pada kasus be-cekung menunjukkan lenyapnya HrO dari jaringan lunak di rat, kejang, koma, dan kematian.bawahnya, dan lidah menjadi kering dan retak karena sekresiliur tertekan. Gejala nonsaraf hidrasi berlebihan adalah kelemahan orot akibat membengkalriya sel otot, dan gangguan sirkulasi, ter-I Selama hipotonisitas CES, sel membengkak masuk hipertensi dan edema, karena ekspansi volume plasma.karena kemasukan HrO. Keadaan hidrasi berlebihan, hipotonisitas, dan pem- bengkakan sel akibat retensi HrO berlebihan dikenal sebagaiHipotonisitas CES biasanya berkaitan dengan hidrasi berle- intolsikasi air. Hal ini jangan dikacaukan dengan retensibihan; yaitu, kelebihan HrO bebas. Ketika terjadi keseimbang- cairan yang terjadi pada retensi garam yang berlebihan. Padaan HrO positifl CES menjadi lebih encer daripada normal. kasus yang terakhir ini, CES tetap isotonik karena pening- katan garam diiringi oleh peningkatan HrO. Karena cairanPENYEBAB HTPOTONTS|TAS (HtDRASI BERLEBIHAN) interstisium tetap isotonik maka tidak terbentuk gradienSetiap surplus HrO bebas biasanya segera diekskresikan di osmotik yang mendorong kelebihan HrO ke dalam sel.urin sehingga hipotonisitas biasanya tidak terjadi. Namun, Karena itu kelebihan garam dan HrO terbatas di komparte-hipotonisitas dapat timbul melalui tiga cara: men CES, dengan korisekuensi sirkulasi menjadi kekha- watiran utama. Pada intoksikasi air, selain gangguan sirkulasi, gejala akibat pembengkakan sel juga menimbulkan masalah. Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa 613

Lebih Dekat dengan Fisiologi OlahragaBenturan yang Berpotensi Mematikan: Ketika Otot yang Berolahraga Bersaing denganMekanisme Pendingin Tubuh dalam Memperebutkan Volume Plasma yang KurangSemakin banyak orang dari segala usia lingkungan yang lebih hangat dan hal hipotalamus; kulit panas kering;ikut serta dalam program jogging atau kebingungan ekstrim atau pingsan;jalan kaki untuk memperbaiki tingkat ini menambah dilema.Karena aliran dan mungkin kematian). Padakebugaran dan mengurangi risiko darah meningkat ke otot dan kulit saatpenyakit kardiovaskular. Untuk orang seseorang berolahraga pada cuaca kenyataannya, setiap tahun orangyang tinggal di lingkungan yang panas maka darah yang dikembalikan meninggal karena heatstroke dalammengalami perubahan suhu musiman, ke jantung berkurang dan jantung lari maraton pada cuaca panas dan memompa lebih sedikit darah perkehilangan cairan dapat menyebabkan lembab.olahraga luar ruang selama transisi denyut sesuai dengan mekanisme Sebaliknya, jika seseorang berolahdari keadaan dingin musim semi ke Frank-Starling (lihat h.352). Karena itu,suasana panas musim panas dapat jantung harus berdenyut lebih cepat raga pada cuaca panas selama duaberbahaya. Jika intensitas olah raga dibandingkan jika di lingkungan dingin minggu dengan intensitas yangtidak disesuaikan sampai peserta untuk mengalirkan darah dalam jumlah yang sama per menit. dikurangi dan aman maka tubuhsecara bertahap menyesuaikan diri melakukan adaptasi-adaptasi berikutdengan kondisi lingkungan yang lebih Meningkatnya kecepatan pemompaan sehingga setelah aklimatisasi yangpanas, dapat terjadi dehidrasi dan jantung juga menambah produksipengeluaran garam yang menyebab- bersangkutan dapat melakukan olah panas. raga yang sama intensitasnya ketikakan heat cramps, heat exhaustion, atau Jumlah keringat juga meningkat cuaca dingin: (1) Volume plasmabahkan heat stroke dan kematian. meningkat hingga 12o/o. Ekspansi sehingga dapat terjadi pendinginan volume plasma menghasilkan cukup Kata aklimatisasi merujuk kepada evaporatif untuk membantu darah untuk dialirkan baik ke ototadaptasi bertahap yang dilakukan yang berolahraga maupun ke kulittubuh untuk mempertahankan mempertahankan suhu tubuh selama untuk pendinginan. (2) Yanghomeostasis jangka panjang sebagai periode penambahan panas bersangkutan mulai berkeringat padarespons terhadap perubahan fisik suhu yang lebih rendah sehinggaberkepanjangan di lingkungan sekitar, berlebihan. Pada orang yang belum tubuh tidak terlalu panas sebelummisalnya perubahan suhu. Ketika teraklimatisasi, kecepatan berkeringat proses pendinginan dimulai. (3) maksimal adalah sekitar 1,5 liter per Kecepatan pengeluaran keringatseseorang berolahraga dalam cuaca jam. Selama berkeringat, air menahan meningkat hingga tiga kali, mencapaipanas tanpa bbradaptasi secara 4 liter per jam, dengan distribusi yanggradual ke lingkungan panas maka garam seperti air yang keluar. lebih merata di seluruh tubuh.tubuh dapat menghadapi dilema yang Berkurangnya volume plasma karena Peningkatan pendinginan evaporatif ini mengurangi kebutuhan akanberbahaya. Selama olahraga, banyak berkeringat semakin mengurangi vasodilatasi kulit. (4) Keringat menjadidarah yang harus dialirkan ke otot jumlah darah yang tersedia bagi otot lebih encer sehingga garam yanguntuk memasok O, dan nutrien serta dan untuk pendinginan melalui keluar melalui keringat lebih sedikit.mengeluarkan zat sisa yang menum- Garam yang tertahan di tubuhpuk akibat tingkat aktivitas yang vasodilatasi kulit. menimbulkan efek osmotik untuktinggi. Otot yang berolahraga juga menahan air di tubuh dan membantumenghasilkan panas. Untuk memper- Jantung memiliki kecepatan denyuttahankan suhu tubuh dalam mengha- maksimal yang dapat dicapainya. Jika mempertahankan volume plasmadapi panas tambahan ini, aliran darahke kulit ditingkatkan sehingga panas olahraga berlanjut dengan intensitas darah. Adaptasi-adaptasi inidari darah yang hangat dapat tinggi dan kecepatan maksimal ini memerlukan waktu 14 hari dan terjadidikeluarkan melalui kulit ke lingkung- telah tercapai maka otot-otot yang hanya jika yang bersangkutan berolahan sekitar. Jika suhu lingkungan lebih berolahraga akan memenangkan raga dalam cuaca panas. Denganpanas daripada suhu tubuh maka perebutan pasokan darah ini. Tubuhpanas tidak dapat dikeluarkan dari bersabar sampai perubahan-perubahandarah ke lingkungan sekitar meskipun berespons dengan melakukanterjadi vasodilatasi kulit yang maksi- konstriksi arteriol, mengorbankan ini terjadi akan memungkinkan orangmal. Tubuh malah menerima panas dari pendinginan untuk mempertahankan curah jantung dan tekanan darah. Jika berolahraga dengan aman sepanjang olahraga berlanjut, panas tubuh akan musim panas. terus meningkat, dan dapat terjadi heat exhaustion (nadi cepat dan lemah; hipotensi, keringat berlebihan; dan d isorientasi) atau heat stroke (kegagalan pusat kontrol suhu di Marilah kita membandingkan situasi hipertonisitas dan cairan isotonik disuntikkan ke dalam kompartemen CES,hipotonisitas dengan apa yang terjadi akibat penambahan volume CES meningkat, tetapi konsentrasi zat terlarut CESatau pengurangan cairan isotonik. tidak berubah; dengan kata lain, CES dan CIS tetap beradaI Tidak ada air berpindah masuk atau keluar sel dalam keseimbangan osmotik sehingga tidak ada perpindahanselama penambahan atau pengurangan cairan netto cairan antara kediua kompartemen ini. Kompartemenisotonik CES. CES mengalami peningkatan volume tanpa disertai perpin- dahan HrO ke dalam sel. Karena itu, kecuali jika kita inginCATAIAN KLINIS. Contoh penambahan cairan isotonik mengoreksi ketidakseimbangan osmotik, terapi cairan intra-adalah pemberian terapi intravena dengan suatu larutan vena harus isotonik untuk mencegah fluktuasi volume intra-isotonik, misalnya salin (garam fisiologis) isotonik. Ketika sel dan kemungkinan gejala saraf Demikian juga, pada kehilangan cairan isotonik misalnya pada perdarahan, kehilangan terbatas di CES tanpa diiringi614 Bab 15

olehkehilangan cairan dari CIS. Cairan tidak berpindah keluar oleh HrO sama banyak dari makanan padat maupun cairansel karena CES yang berada di tubuh masih isotonik sehingga yang mereka minum.tidak terdapat gradien osmotik yang menarik keluar H,O dari I Sumber ketiga pemasukan HrO adalah HrO yang di-sel. Tentu saja banyak mekanisme lain bekerja untuk mengatasi produksi dalam metabolisme. Reaksi-reaksi kimia di dalam selkehilangan darah, tetapi kompartemen CIS tidak secara lang- mengubah makanan dan O, menjadi energi sembari meng-sung dipengaruhi oleh kehilangan ini. hasilkan CO, dan HrO. H2O metabolik ini diprodui<si se- lama metabolisme sel dan dibebaskan ke dalam CES dengan Karena itu, ketika CES dan CIS berada dalam kese- jumlah rerara 350 ml/hari.imbangan osmotik, tidak terjadi perpindahan netto H,O Asupan rerata HrO dari ketiga sumber ini berjumlah 2600masuk atau keluar sel meskipun volume CES bertambah atau ml/hari. Sumber lain HrO yang sering digunakan dalamberkurang. Perpindahan H,O antara CES dan CIS hanya pengobatan adalah inFus cairan inrravena.terjadi jika CES lebih pekat atau encer daripada sel, dan hal SUMBER PENGELUARAN H20ini masing-masing biasanya terjadi akibat pengurangan ataupenambahan H.,O bebas. I Di sisi pengeiuaran pada daftar keseimbangan HrO, tu- Marilah sekarang kita melihat bagaimana keseimbangan buh kehilangan hampir satu liter HrO setiap hari tanpa di-HrO bebas secara normal dipertahankan. sadari. Apa yang disebut sebagai insensibh loss ini (kehilanganI Kontrol keseimbangan air oleh vasopresin yang tidak dirasakan oleh yang bersangkutan) terjadi dari paru dan kulit yang tidak berkeringat. Selama pernapasan, udarapenting untuk mengatur osmolaritas CE5. inspirasi menjadi jenuh oleh HrO di saluran napas. HrO iniKontrol keseimbangan HrO bebas sangat penting untukmengatur osmolaritas CES. Karena peningkatan HrO bebas keluar ketika udara yang telah dilembabkan tersebut kemudianmenyebabkan CES menjadi lebih encer dan defisit H.O diekspirasikan. Dalam keadaan normal kita tidak menyadaribebas menyebabkan CES menjadi terlalu pekat, maka osmo- kehilangan HrO ini, tetapi kita dapat mengetahuinya padalaritas CES harus segera dikoreksi dengan memulihkan ke- musim dingin, ketika uap HrO mengalami kondensasi sehinggaseimbangan HrO bebas untuk menghindari perpindahan kita dapat \"melihat napas kita'. Kehilangan tak dirasakanosmotik cairan masuk atau keluar sel yang membahayakan. lainnya adalah keluarnya HrO secara rerus-menerus dari kulit Untuk mempertahankan stabilitas keseimbangan HrO meskipun tidak terjadi pengeluaran keringat. Molekul air da-maka pemasukan HrO harus sama dengan pengeluarannya. pat berdifusi menembus sel kulit dan menguap tanpa disadari. Untungnya, kulit relatifkedap air oleh adanya lapisan kerati-SUMBER PEMASUKAN H2O nosa di bagian luarnya, yang melindungi tubuh dari kehilang-I Dalam keseimbangan HrO hadan tipikal (Thbel 15-3), an HrO yang lebih banyak melalui jalur ini (lihat h. 486). Ketika lapisan protektif ini lenyap, seperti ketika seseorangterjadi pemasukan HrO sedikit di aras saru liter melalui minum. mengalami luka bakar luas, terjadi peningkatan kehilanganI Yang mengejutkan, jumiah yang hampir sama diperoleh cairan dari permukaan kulit yang terbakar yang dapat menim- bulkan masalah keseimbang cairan serius.dari menyantap m/lkanan padat. Ingatlah bahwa otot terdiri I Pengeluaran HrO yang dirasakan oleh yang bersangkut-dari sekitar 75o/o HrO daging (otot hewan) karenanyamengandung H,O 75o/o. Buah dan sayuran mengandung an terjadi dari kuiit melalui keringat, yaitu ialur lain untuk keluarnya H,,O. Pada suhu udara 68\"F, sekitar 100 ml HrO600lo sampai 90olo HrO. Karena itu, orang biasanya memper- lenyap setiap hari melalui keringat. Keluarnya air melalui keringat ini tentu saja bervariasi, bergantung pada suhu ling-Tabel 15-3 kungan dan kelembaban serra derajat aktivitas fisik; jumlah-Keseimbangan Air Harian nya dapat berkisar dari nol hingga beberapa liter per jam padaPEMASUKAN AIR PENGELUARAN AIR cuaca yang sangat panas.Jalur Jumlah Jumlah I Saluran lain untuk keluarnya HrO dari tubuh adalah (ml/hari) Jalur (ml/hari) melalui tinja. Dalam keadaan normal, hanya sekitar 100 mlAsupan cairan 1250 Kehilangan tak H.O keluar dengan cara ini setiap hari. Selama pembentukan 1 000 disadari (dari paru feses di usus besar, sebagian besar HrO direabsorpsi dari lumenH,O dalam saluran cerna ke dalam darah sehingga cairan dihemat dan isimakanan dan kulit yang saluran cerna memadat untuk dikeluarkan. HrO dapat lebih tidak berkeringat) banyak keluar dari saluran cerna melalui munrah atau diare .HrO yang 350 Keringat 100 I lvlekanisme pengeluaran terpenting adalah ekskresi urin,diproduksi olehmetabolisme dengan rerata 1500 ml (1,5 liter) urin diproduksi setiap hari.Total pemasukan 2600 Tinja 100 Pengeluaran H,O total adalah 2600 ml/hari, sama seperti Urin 1 500 volume pemasukan HrO dalam contoh kita. Keseimbangan Total pengeluaran 2600 ini tidaklah kebetulan. Dalam keadaan normal, pemasukan HrO menyamai pengeluaran HrO sehingga H,O di dalam tubuh tetap seimbang. Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa 615

FAKIOR YANG DIATUR UNTUK MEMPERTAHANKAN HrO bebas. Karena itu, keadaan yang mendorong terjadinyaKESEIMBANGAN AIR penurunan pengeluaran urin untuk menghemat HrO tubuh juga menimbulkan rasa haus untuk mengganti HrO tubuh.Dari banyak sumber pemasukan dan pengeluaran H2O,hanya dua yang dapat diatur untuk mempertahankan kese- PERAN OSMORESEPTOR HIPOTALAM USimbangan HrO. Di sisi pemasukan, rasa haus mempengaruhijumlah cairan yang masuk; dan di sisi pengeluaran, ginjal Sinyal eksitatorik utama untuk sekresi vasopresin dan rasa haus berasal dari osmoreseptor hipotal.rmus yang terletakdapat menyesuaikan jumlah urin yang dibentuk. Pengendali- dekat sel penghasil vasopresin dan pusat haus. Osmoreseptor- osmoreseptor ini memantau osmolaritas cairan di sekelilingan pengeluaran HrO di urin adalah mekanisme terpenting mereka, yang selanjutnya mencerminkan konsentrasi kese-dalam mengontrol keseimbangan HrO. luruhan lingkungan cairan internal. Seiring dengan pening- katan osmolaritas (HrO terlalu sedikit) dan kebutuhan akan Sebagian dari faktor lain juga diatur, tetapi bukan untuk konservasi HrO bertambah, sekresi vasopresin dan rasa hausmempertahankan keseimbangan HrO. Asupan makanan di-atur untuk mempertahankan keseimbangan energi, dan kon- diaktifkan (Gambar 15-4). Akibatnya, reabsorpsi HrO ditrol keringat penting untuk mempertahankan suhu tubuh.Produksi HrO metabolik dan pengeluaran yang tidak dirasa- tubulus distal dan koligentes meningkat sehingga penge-kan sama sekali tidak berada di bawah kontrol. luaran urin berkurang dan HrO dihemat, sementara asupan HrO secara bersamaan dirangsang. Efek-efek ini memulih-KONTROL PENGELUARAN AIR DI URIN OLEH kan simpanan HrO yang berkurang sehingga kondisi hiper-VASOPRESIN tonik mereda dengan pulihnya konsentrasi zat-zat terlarut ke normal. Sebaliknya, kelebihan HrO, yang bermanifestasi se-Fluktuasi osmolaritas CES yang disebabkan oleh ketidakse- bagai penurunan osmolaritas CES, mendorong peningkatanimbangan antara pemasukan dan pengeluaran HrO cepat ekskresi urin (melalui penurunan sekresi vasopresin) dandikompensasi dengan menyesuaikan ekskresi HrO urin tanpa menekan rasa haus, yang bersama-sama mengurangi jumlahmengubah ekskresi garam. Reabsorpsi dan ekskresi H,O air di dalam tubuh.secara parsial dipisahkan dari reabsorpsi dan ekskresi zar t;r-larut sehingga jumlah HrO yang ditahan atau dikeluarkan PERAN RESEPTOR VOLUME ATRIUM KIRIdapat cepat diubah untuk segera mengoreksi osmolaritasCES ke normal. Reabsorpsi dan ekskresi HrO bebas dise- Meskipun perangsang utama sekresi vasopresin dan rasa haussuaikan melalui perubahan sekresi vasopresin (lihat h. 588). adalah peningkatan osmolaritas CES, namun sel penghasilHampir di sepanjang nefron, reabsorpsi HrO penting untuk vasopresin dan pusat haus juga dipengaruhi dalam tingkatmengatur volume CES, karena reabsorpsi garam disertai oleh moderat oleh perubahan volume CES yang diperautarai olehreabsorpsi HrO dalam jumlah seimbang. Namun, di tubulus sinyal dari reseptor volume atrium kiri. Reseptor volumedistal dan koligentes, dapat terjadi reabsorpsi HrO bebas ini, yang terletak di atrium kiri, memantau tekanan darahdalam jumlah bervariasi ranpa disertai reabsorpsi garam,karena adanya gradien osmotik vertikal di medula ginjal yang mengalir, yarg mencerminkan volume CES. Sebagaitempat sebagian dari tubulus ini terpajan. Vasopresin me- respons terhadap penurunan mencolok volume CES (ke-ningkatkan permeabilitas bagian akhir tubulus ini terhadap hilangan volume >7o/o) dan tekanan darah arteri, sepertiHrO. Jumlah HrO yang direabsorpsi dapat disesuaikan un- ketika terjadi perdarahan, reseptor volume arrium kiri secaratuk memulihkan osmolaritas CES ke normal, bergantung refleks merangsang sekresi vasopresin dan rasa haus. Penge- luaran vasopresin dan meningkatnya rasa haus masing-pada jumlah vasopresin yang ada. masing menurunkan pengeluaran urin dan meningkatkan Vasopresin diprodulai oleh hipotalamus dan disimpan pemasukan cairan. Selain itu, vasopressin yang dipicu oleh penurunan mencolok volume CES dan tekanan arteri, didi kelenjar hipofisis posterior. Hormon ini dibebaskan dari sirkulasi menimbulkan vasokonstriksi pada arteriol (sehingga dinamai demikian; lihat h. 385). Dengan membantu mem-hipofisis posterior berdasarkan perintah dari hipotalamus. perbesar CES dan volume plasma serta dengan meningkat- kan resistensi perifer total, vasopresin membantu mengatasiKONTROL PEMASUKAN AIR OLEH RASA HAUS penurunan tekanan darah yang memicu sekresi vasopresin. Sebaliknya, vasopresin dan rasa haus dihambat ketika volumeRasa haus adalah sensasi subyektif yang mendorong anda CES/plasma dan tekanan darah arteri meningkat. Penekanan asupan HrO, disertai oleh eliminasi kelebihan volume CES/menelan HrO. Pusat haus terletak di hipotalamus dekat plasma melalui urin, membantu memulihkan tekanan darah ke normal.dengan sel penghasil vasopresin. Ingatlah bahwa volume CES/plasma yang rendah serta Kini kita akan menguraikan mekanisme yang mengatur penurunan tekanan darah arteri juga secara refleks mening-sekresi vasopresin dan rasa haus. katkan sekresi aldosteron. Peningkatan reabsorpsi Na. yang terjadi akhirnya menyebabkan retensi osmorik HrO, ekspansiI Sekresi vasopresin dan rasa haus umumnya volume CES, dan peningkatan tekanan darah arteri. Pada kenyataannya, reabsorpsi Na. yang dikontrol oleh aldosterondipicu secara bersamaan.Pusat-pusat kontrol hipotalamus yang mengatur sekresi vaso-presin (dan pengeluaran urin) serta rasa haus (dan minum)bekerja secara terpadu. Sekresi vasopresin dan rasa haus di.rangsang oleh deffsit HrO bebas dan ditekan oleh kelebihan615 Bab 15

i Volume CES + J Tekanan darah arted l+Neuron hipotalamus ft= f VasopresinJ Rasa hausJ Asupan HrO 1 Permeabilitas tubulus distal dan koligentes terhadap HrO J Reabsorpsi HrO I Pengeluaran urin I Osmolaritas plasmaGambar 15-4Kontrol peningkatan sekresi vasopresin dan rasa haus selama defisit H,O.adalah faktor terpenting dalam regulasi volume CES, dengan bantu mengoreksi penurunan volume CES yang memicuvasopresin dan mekanisme rasa haus hanya berperan sebagai sistem renin-angiotensin-aldosteron.penunjang. FAKTOR REGULATORIK YANG TIDAKPERAN ANGIOTENSIN II MENGHUBUNGKAN VASOPRESIN DAN RASA HAUSPerangsang lain untuk meningkatkan rasa haus dan sekresi Beberapa faktor mempengaruhi sekresi vasopresin tetapi ti-vasopresin adalah angiotensin II (Tabel 15-4). Ketika meka- dak rasa haus. Seperti telah dijelaskan, vasopresin dirangsang oleh sinyal terkait stres misalnya nyeri, ketakutan, dan trau-nisme renin-angiotensin-aldosteron diaktifkan untuk meng- ma yang tidak berkaitan langsung dengan pemeliharaan ke-hemat Na-, angiotensin II, selain merangsang sekresi aldo- seimbangan HrO. Pada kenyataannya, retensi HrO akibatsteron, juga bekerja langsung pada otak untuk menimbulkan sekresi vasopresin yang tidak sesuai dapat menyebabkan ke-rasa haus dan merangsang vasopresin untuk meningkatkan tidakseimbangan HrO hipotonik. Sebaliknya, alkohol meng-reabsorpsi.HrO di ginjal (lihat h. 571). Peningkatan asupan hambat sekresi vasopresin dan dapat menyebabkan hiperto-HrO dan berkurangnya pengeluaran urin kemudian mem- Keseimbangan Cairan dan Asdm-Basa 617

Tabel 15-4Faktor yang Mengontrol Sekresi Vasopresin dan Rasa HausFAKTOR EFEK PADA SEKRESI EFEK PADA VASOPRESIN RASA HAUS KOMENTARtOsmolaritas CES.l-Volume cEs 1 ,| Perangsang utama sekresi vasopresin dan rasa hausAngiotensin ll 1 1 Hanya penting pada perubahan besar dalam volume CES/ tekanan darah arteriNyeri, Rasa Takut,Trauma, dan ,| 1 Bagian dari jalur dominan untuk mendorong retensiSinyal Terkait kompensatorik garam dan HrO ketika volume CES/tekananStres l-ainnya darah arteri berkurangAlkohol tsecara tidak sesuai, Tidak ada efek Mendorong retensi berlebihan HrO dan hipotonisitas CESMulut kering (retensi HrO yang terjadi mungkin bermanfaat dalam tidak berkaitan dengan mempertahankan tekanan darah arteri seandainya terjadi kehilangan darah pada situasi stres). keseimbangan H,O tubuh Mendorong pengeluaran HrO berlebihan dan hipertonisitas Jsecara tidak sesuai, Tidak ada efek cEs tidak berkaitan dengan keseimbangan HrO tubuh Tidak ada efek Ujung saraf di mulut yang akhirnya menimbulkan sensasi rasa haus secara langsung dirangsang oleh keadaan keringnisitas CES dengan mendorong ekskresi HrO bebas secara PENGARUH NONFISIOLOGIK PADA ASUPAN CAIRANberlebihan. Salah satu perangsang yang menimbulkan rasa haus Meskipun terdapat mekanisme haus untuk mengontrol asupan HrO, namun konsumsi cairan oleh manusia seringtetapi tidak memicu sekresi vasopresin adalah efek langsung lebih dipengaruhi oleh kebiasaan dan faktor sosiologis dari-kekeringan mulut. Ujung-ujung saraf di mulut terangsang pada oleh kebutuhan untuk mengatur keseimbangan HrO.langsung oleh kekeringan, yang menimbulkan sensasi intens Karena itu, meskipun asupan HrO sangat penting dalamhaus yang sering dapat diatasi hanya dengan membasahimulut meskipun tidak ada HrO yang benar-benar tertelan. mempertahankan keseimbangan cairan, namun asupan ter-Mulut kering dapat terjadi jika pengeluaran liur tertekan sebut tidak dikontrol secara ketat pada manusia, yang cenderung mengonsumsi HrO melebihi kebutuhan. Kitaoleh faktor-faktor yang tidak berkaitan dengan kandungan biasanya minum jika haus, tetapi kita sering minum bahkanHrO tubuh, misalnya rasa cemas, merokok berlebihan, atau saat kita tidak haus karena, sebagai contoh, kita sedangobat tertentu. rehat kopi. Faktor yang mempengaruhi sekresi vasopresin atau rasahaus tetapi tidak berkaitan sama sekali dengan kebutuhan Dengan asupan HrO tidak dikontrol secara adekuat dan bahkan berkontribusi dalam ketidakseimbangan HrO diHrO tubuh biasanya berlangsung singkat. Kontrol dominandan jangka panjang atas sekresi vasopresin dan rasa haus tubuh, maka faktor primer yang berperan dalam memper-berkorelasi langsung dengan status HrO tubuh-yaitu, oleh tahankan keseimbangan HrO adalah pengeiuaran urin yang diatur oleh ginjal. Karena itu, reabsorpsi HrO yang dihontrolstatus osmolaritas CES dan, dalam tingkat yang lebih rendah, oleh uasopresin merupaban mebanisme yang sangat penting un- tuk mengatur osmolaritas CES.oleh volume CES. Sebelum kita mengalihkan perhatian ke keseimbanganMETERAN MULUT asam-basa, periksalah Tab el 15-5, yang meringkaskan regulasi volume dan osmolaritas CES, dua faktor yang penting dalamTampaknya terdapat sejenis \"meteran HrO mulut\", paling mempertahankan keseimbangan cairan.tidak pada hewan. Hewan yang haus akan minum HrOdengan cepat dalam jumlah yang hanya cukup untuk me- l[ll{; i[:i $r l$\" fl !{\,ffi ffi A- f,U ffi ,f$' fi\$ S,& {'W - FiA, 5 l&.muaskan defisit HrO-nya. Hewan akan berhenti minumsebelum HrO yang tertelan memiliki waktu untuk diserap Istiiah keseimbangan asam-basa merujuk kepada regulasi tepat konsentrasi ion hidrogen (H.) bebas (yaitu, tidak ter-dari saluran cerna dan benar-benar mengembalikan CES ke ikat) dalam cairan tubuh. Untuk menunjukkan konsentrasinormal. Faktor-faktor apa yang sebenarnya berperan dalam suatu bahan kimia, simbolnya dikurung oleh tanda kurungpembentukan sinyal bahwa HrO yang dikonsumsi telah persegi, []. Karena itu, [H-] menunjukkan konsentrasi Ht.cukup masih belum diketahui. Faktor tersebut mungkinadalah respons antisipatorik yang dipelajari berdasarkanpengalaman sebelumnya. Mekanisme ini tampaknya kurangefektif pada manusia, karena kita sering minum lebih dari-pada yang dibutuhkan untuk memenuhi kebutuhan tubuhkita atau, sebaliknya, mungkin kurang cukup minum untukmenutup defisit.618 Bab 15

Tabel 15-5Ringkasan Pengaturan Volume dan Osmolaritas CESVARIABEL PENTINGNYA HASIL AKHIR JIKA MEKANISME t.'NTUK MENGATURYANG DIATUR MENGATUR VARIABEL VARIABEL TIDAK NORMAL VARIABELVolume €ES Penting dalam kontrol .lVolume CES -> Pemeliharaan keseimbangn garam; garamOsmolaritas CES jangka panjang tekanan Jtekanan darah arteri secara osmotis \"menahan\" H,O sehingga darah arteri jumlah Na' menentukan volr-rme CES. tVolume CES + Penting untuk mencegah ttekanan darah arteri Dicapai terutama oleh penyesuaian ekskresi perpindahan osmotik Na- di urin di bawah kontrol aldosteron HrO antara CES dan CIS JOsmolaritas CE5 yang membahayakan (hipotonisitas) -+HrO masuk ke Pemeliharaan keseimbangan HrO bebas dalam sel + sel membengkak Dicapai terutama oleh penyesuaian ekskresi lOsmolaritas CES HrO di urin di bawah kontrol vasopresin (hipertonisitas) --> HrO keluar sel -+ sel menciutI Asam mengeluarkan ion hidrogen bebas, Basa adalah suatu bahan yang dapat berikatan dengansementara basa menerirnanya. H. bebas dan menyingkirkannya dari larutan. Basa kuatAsam adalah kelompok khusus bahan yang mengandung dapat mengikat H- lebih mudah daripada basa lemah.hidrogen yang terdisosiasz, atau terurai/terpisah, ketika berada I Tanda pH digunakan untuk menyatakan [H+].dalam larutan, yang membebaskan H- dan anion (ion ber- [H.] dalam CES normalnya adalah 4 x 10'8 atau 0,00000004muatan negatif). Banyak bahan lain (misalnya karbohidrat) juga ekivalen per liter. Konsep pH dikembangkan untuk menya-mengandung hidrogen, tetapi senyawa ini tidak digolongkan takan [H-] secara lebih mudah. Secara spesifik, pH samasebagai asam karena hidrogennya terikat erat di dalam srruktur dengan logaritma (log) berbasis 10 dari kebalikan konsentrasi ion hidrogen:molekul dan tidak pernah dilepaskan sebagai H* bebas. Suatu asam kuat memiliki kecenderungan lebih besar pH = log t/[H,luntuk terurai dalam larutan dibandingkan dengan asam Dua hal penting yang perlu dicatat rentang formula ini:lemah; yaitu, persentase molekul asam kuat yang teruraimenjadi Ht bebas dan anion lebih besar. Asam hidroklorida 1. Karena [H-] adalah denominator, maka [H.J yang ringi(HCl) adalah contoh asam kuat; setiap molekul HCI terurai menunjuhkan pH yang rendah, dan [H-J yang rendah me-menjadi H. bebas dan Ci (klorida) jika dilarutkan dalam nunjubhan pH lang tingx. Semakin besar [H-], semakinHrO. Pada asam lemah seperti asam karbonat (HrCOj), besar angka yang harus membagi 1, maka semakin rendah pH.hanya sebagian dari moiekul terurai dalam larutan menjadi 2. Setiap perubahan satu satuan pada pH sebenarn)t/l mencer-H. dan HCO, (anion bikarbonat). Molekul-molekul H.CO, minkan perubahan l0 kali lipat dalam [H.J harena hu-sisanya tetap utuh. Karena hanya ion hidrogen bebas yang bungan logaritmik. Log berbasis 10 menunjukkan berapaberkontribusi untuk keasaman suaru larutan maka HrCO, kali 10 harus dikalikan dengan dirinya untuk menghasil- kan suatu angka. Sebagai contoh, log 10 = 1, semenraraadalah asam yang lebih lemah daripada HCI karena H2CO3tidak menghasilkan ion hidrogen bebas per jumlah molekul log 100 = 2. Angka 10 harus dikalikan dengan dirinyaasam yang ada dalam larutan sebanyak yang dihasilkan oleh sendiri dua kali untuk menghasilkan 100 (10 x l0 =HCI (Gambar 15-5). 100). Angka yang kurang dari 10 memiliki log kurang Tingkat penguraian suaru asam selalu konstan; yairu, dari 1 . Angka di antara 10 dan 100 memiliki log antaraketika dalam larutan, proporsi yang sama dari suatu moiekul I dan 2, demikian sererusnya. Karena itu, setiap satuanasam selalu terurai untuk menghasilkan H- bebas, dengan perubahan dalam pH menunjukkan perubahan [Hr] se-bagian lainnya selalu tetap utuh. Derajat tetap disosiasi suatu puiuh kali lipat. Sebagai contoh, larutan dengan pH 7asam terrentu (dalam contoh ini, HrCOr) dinyatakan olehkonstanta disosiasi (K) sebagai berikut: memiliki [H.] l0 kali lebih sedikit daripada larutan dengan pH 6 (perbedaan I saruan pH) dan 100 kali le- [Hl[HCO] I/[H,CO.] = K bih sedikit daripada larutan dengan pH 5 (perbedaan 2di mana satuan pH).[H.] [HCO3 ] mencerminkan konsentrasi ion-ion yang LARUTAN ASAM DAN BASA DALAM ILMU KIMIAterbentuk dari penguraian H\"CO. pH HrO murni adalah 7,0, yang dianggap secar.a kimiawi sebagai larutan netral. Terjadi disosiasi H,O dalam jumlah[HrCO3] mencerminkan konsentrasi Hr(iO^ utuh(tidak terurai)Konstanta disosiasi berbeda untuk setiap asam, Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa 619

?lH, pH arteri yang kurang dari 6,8 atau lebih dari 8,0 tidak memungkinkan hidup. Karena kematian terjadi jika pH ar- ct .l teri terletak di luar kisaran 6,8 dan 8,0 selama lebih dari be- t, t rr berapa detik, maka [Ht] cairan tubuh harus diatur secara Asam kuat (HGl) cefmat. (a) I Fluktuasi [H.] mengganggu aktivitas saraf, ?3 enzim, dan K*. -aoal Hanya kisaran pH yang sempit yang memungkinkan ke- hidupan, karena bahkan perubahan kecil pada [H-] menim- Asam lemah (H2 CO3) (b) bulkan efek dramatik pada fungsi sel normal. Konsekuensi utama fluktuasi [H-] mencakup hal berikut: O = O.ut yang tidak terurai ) ) = Anion neOas 1. Perubaban ehsitabilitas sel sarafdan otor adalah salah satu a = H.bebas manifestasi klinis utama gangguan pH.Gambar 15-5 I Efek klinis utama peningkatan [Ht] (asidosis) ada-Perbandingan asam kuat dan asam lemah. (a) Lima molekulsuatu asam kuat. Asam kuat seperti HCI (asam hidroklorida) lah depresi susunan saraf pusat (SSP). Pasien asidosisterurai sempurna menjadi H- bebas dan anion dalam larutan. mengalami disorientasi dan, pada kasus yang parah,(b) Lima molekul asam lemah. Asam lemah seperti HrCO, akhirnya meninggal dalam keadaan koma.(asam karbonat) hanya sebagian yang terurai menjadi H.bebas dan anion dalam larutan. I Sebaliknya, efek klinis utama penurunan [H-]amat kecil menjadi ion hidrogen dan ion hidroksil (OH). (alkalosis) adalah eksitabilitas berlebihan sistem saraf, pertama susunan saraf tepi dan kemudian SSP SarafKarena OH memiliki kemampuan mengikat H. untuk kem- perifer menjadi sangat peka sehingga melepaskan sinyalbali membentuk molekul HrO maka zat ini dianggap basa. meskipun tidak ada rangsangan normal. Eksitabilitas berlebihan saraf aferen (sensorik) tersebut menimbulkanKarena menghasiikan ion hidrogen yang asam dan ion hi- rasa kesemutan seperri ditusuk jarum. Eksitabilitas ber-droksil yang basa dalam jumlah sama maka HrO bersifat lebihan saraf eferen (motorik) menimbulkan kedutannetral, tidak asam atau basa. Larutan dengan pH kurang dari otot dan, pada kasus yang lebih parah, spasme otor he-7 mengandung [H-] lebih tinggi daripada HrO murni dan bat. Alkalosis berat dapat menyebabkan kematian karenadianggap asam. Sebaliknya, la.rutan dengan nilai pH lebih spasme otot pernapasan menghambat bernapas. Pasienbesar daripada 7 memiliki konsentrasi [H.] yang lebih rendah alkalosis berat juga dapat meninggal akibat kejang ka-dan dianggap basa atau alkali (Gambar l5-6a). Gambar rena eksitabilitas berlebihan SSP Pada keadaan yang15-7 membandingkan nilai pH berbagai larutan umum. kurang serius, eksitabilitas berlebihan SSP bermanifes- tasi sebagai kecemasan yang berlebihan.ASIDOSIS DAN ALKALOSIS DALAM TUBUH 2. Kosentrasi ion hidrogen menimbulkan ?engaruh nlatapH darah arteri normalnya adalah 7,45, dan pH darah vena p ada a k ti u itas e n z i w. Bahkan penyimpangan rin gan [H-]7,35, untuk pH darah rerata7,4. pH darah vena sedikit lebih mengubah bentuk dan aktivitas molekul protein. Ka-rendah (lebih asam) daripada darah arteri karena dihasilkan rena enzim adalah protein maka pergeseran keseimbang-H- dari pembentukan HrCO3 dari CO, yang diserap di ka- an asam-basa tubuh mengganggu pola normal aktivitaspiler jaringan. Terjadi asidosis jika pH darah turun di bawah metabolik yang dikatalisis oleh enzim-enzim ini. Seba- gian reaksi kimia sel menjadi lebih cepat, yang lainnya7,35, dan alkalosis jika pH di atas 7,45 (Gambar 15-6b). melambat.Perhatikan bahwa titik referensi untuk menentukan status 3 Perubahan lH-) mempengaruhi kadar K. tubuh. Saatasam-basa tubuh bukan pH yang secara kimiawi netral yaitu mereabsorpsi Na- dari filtrat, sel-sel tubulus ginjal7 ,0 tetapi pH normal plasma yaiat 7,4. Karena rtu, pH 7,2dianggap asam meskipun dalam ilmu kimia pH7,2 dianggap mensekresikan K* atau H- sebagai penukarnya (lihat h. 579). Dalam keadaan normal, sel-sel tersebut lebihbasa. cenderung mensekresikan K- daripada H*. Karena ter- dapat hubungan erat anrara sekresi H. dan K- oleh ginjal maka peningkatan laju sekresi salah satu dari kedua ion ini akan disertai oleh penurtinan laju sekresi yang lain. Sebagai contoh, jika lebih banyak H- di- eliminasi oleh ginjal, seperti yang terjadi ketika cairan tubuh menjadi lebih asam, maka jumlah K- yang di- ekskresikan akan berkurang. Retensi K- yang terjadi dapat mempengaruhi fungsi jantung, salah satu efek merugikan gangguan ini.620 Bab 15

a)gacac0)Y fiitliii .11: t.:l:),! '::r:ltt NetralKematian Kematian 6.8 6.9 7.0 7.1 72 7.3 7.4 7.5 7.6 7.9 8.0(b) Kisaran pH yang memungkinkan hidupGambar'15-5Perbandingan pH dalam ilmu kimia dan fisiologi. (a) Hubungan pH dengan konsentrasi relatif H. dan basa (OH) di bawahkondisi yang secara kimiawi netral, asam, dan basa. (b) Kisaran plt plasma di bawah kondisi normal, asidosis, dan alkalosis.I lon hidrogen secara terus-menerus ditambahkan HrO membentuk HrCO., yang kemudian terdisosiasike cairan tubuh akibat aktivitas metabolik. parsial unruk menghasilkan H dan HCO,-.Seperti konstituen lainnya, pemasukan ion hidrogen harus cadiseimbangkan dengan pengeluaran yang sama agar [H.] di CO, + HrO +F H2CO, <-> H'+ HCO,cairan tubuh konstan. Di sisi pemasukan, hanya sejumlah Reaksi ini reversibel karena dapat beriangsung dikecil asam yang mampu terurai untuk menghasilkan H- yangtertelan bersama makanan, misalnya asam sitrat lemah yang kedua arah, bergantung pada konsen_trasi bahan-bJanterdapat di jeruk. Sebagian besar H- di dalam cairan tubuhdihasilkan secara inrernal dari aktivitas metabolik. yang terlibat sesuai hukum absi massa (lihat h. 592). Di dalam kapiler sistemik, kadar CO, di darah meningkatSUMBER H- DI TUBUH sewaktu CO, dari proses metabolisme masuk dari jaring-Dalam keadaan normal, H* secara terus-menerus ditambah- an. Hal ini rrrendorong reaksi ke sisi asam, menghasilkankan ke dalam cairan tubuh dari tiga sumber berikut: H* serra HCO, dalam prosesnya. Di paru, reaksi ber-1. Pembentukan asam /earbonar. Sumber utama Hr adalah balik CO, berdifusi dari darah yang mengalir melalui melalui pembentukan H2CO3 dari CO, yang diproduksi kapiler paru ke dalam alveolus (kantung udara), untuk secara metabolis. Oksidasi nurrien di sel menghasilkan kemudian diekspirasikan ke atmosfer. penurunan CO, darah yang terjadi kemudian mendorong reaksi ke sisi energi, disertai CO, dan HrO sebagai produk akhir. COr. Ion hidrogen dan HCO.- membentuk H?CO., Dikatalisis oleh enzim harbonat anhidrase (ca), CO\" dan yang kembali cepar reruraimenladi CO, dan HrO. CO., dihembuskan keluar sementara ion hiJrog.n y^\"g di- bentuk di tingkat jaringan dimasukkan ke dalam mole- kul HrO. Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa G21

. Jika sistem pernapasan dapat mengimbangi laju 3. Asam organik yang berasal dari metabolisme antara. metabolisme maka tidak terjadi penambahan atau Banyak asam organik dihasilkan selama metabolisme pengurangan netto H* di cairan tubuh dari CO, yanB antara normal. Sebagai contoh, dihasilkan asam lemak diproduksi secara metabolis. Namun, jika laju penge- selama metabolisme lemak, dan asam lemak diproduksi luaran CO, oleh paru tidak menyamai laju produksi CO, di tingkat jaringan, maka akumulasi atau defisit oleh otot sewaktu olahraga berat. Asam-asam ini CO, Iang terjadi masing-masing dapat menyebabkan kelebihan atau kekurangan H- bebas di cairan tubuh. mengalami disosiasi parsial untuk menghasilkan H-2. Asam inorganik yang diproduksi selama penguraian bebas. nutrien. Protein dalam makanan yang banyak terdapat Karena itu pembentukan ion hidrogen berlangsung di daging mengandung sejumlah besar sulfur dan fosfor. terus-menerus, akibat aktivitas metabolik yang berkelanjut- an. Pada keadaan penyakit tertentu mungkin dihasiikan asam Ketika molekul-molekul nutrien ini terurai, dihasilkan tambahan yang semakin meningkatkan simpanan total H' asam sulfat dan asam fosfat sebagai produk sampingan. tubuh. Sebagai contoh, pada diabetes melitus dapat dipro- Karena merupakan asam yang agak kuat maka kedua duksi sejumlah besar asam keto akibat kelainan metabolisme lemak. Sebagian obat penghasil asam juga dapat menambah- asam inorganik ini umumnya terurai, melepaskan H- kan jumlah total H- yang harus ditangani oleh tubuh. Karena itu, pemasukan H. bersifat terus-menerus, sangat bervariasi, bebas ke dalam cairan tubuh. Sebaliknya, penguraian dan pada hakikatnya tidak diatur. buah dan sayuran menghasilkan basa yang, hingga ke TIGA LINI PERTAHANAN TERHADAP PERUBAHAN [H-] tahap tertentu, menetralkan asam yang berasal dari Kunci bagi keseimbangan H- adalah pemeliharaan alkalinitas metabolisme protein. Akan tetapi, secara umum lebih normal CES (pH 7,4) meskipun selalu terjadi penambahan banyak asam daripada basa yang diproduksi selama asam. H* bebas yang dihasilkan sebagian besar harus di- penguraian makanan sehingga terjadi kelebihan asam. keluarkan dari larutan selagi berada di tubuh dan akhirnya harus dikeluarkan sehingga pH cairan tubuh dapat tetap Nilai Gontoh pH berada dalam kisaran sempit yang memungkinkan hidup. Juga harus terdapat mekanisme untuk mengompensasi secara -U cepat situasi-situasi di mana CES menjadi terlalu basa. -1 Terdapat tiga lini pertahanan terhadap perubahan [H-] -2 + Getah lambung yang bekerja untuk mempertahankan [Hl di cairan tubuh - Jus lemon pada kadar hampir tetap meskipun pemasukan tidak diatur:Asam +- Cuka, bir, anggur, minuman ringan (1) sistem dapar (penyangga) kimiawi, (2) mekanisme perna- +- Sauerkraut (sejenis makanan asam) pasan untuk mengonnol pH, dan (3) mehanisme ginjal untuk I Jus tomat -4 + mengontrol pH. Kita akan membahas masing-masing dariI -5 -e Kopi hitam metode ini. T -- Air hujan I Sistem dapar kimiawi meminimalkan perubahan Basa o pH dengan berikatan atau menghasilkan H* bebas. +Airliur <- Sistem dapar kimiawi adalah campuran larutan dua senya- -7 +- Air suling wa kimia yang meminimalkan perubahan pH ketika asam Darah manusia atau basa ditambahkan atau dikeluarkan dar! larutan ter- sebut. Sistem penyangga ini terdiri dari sepasang bahan yang -8 Air laut -9 +- terlibat dalam suatu reaksi reversibel - satu bahan yang dapat Soda kue, antasid lambung menghasilkan H. sewaktu [H.] mulai turun dan bahan lain yang dapat mengikat Ht bebas (karenanya mengeluarkannya - 10 Milk of magnesia dari larutan) ketika [H-] mulai meningkat. Amonia rumah tangga -11 - Contoh penting sistem penyangga semacam ini adalah 1. 2^ +- pasangan dapar asam karbonat:bikarbonat (HrCOr:HCO. ), yang terlibat dalam reaksi reversibel berikut: -13 Pembersih oven H2CO3 * ' H-+HCO, -14 - Ketika asam kuat misalnya HCI ditambahkan ke dalam suatuGambar 15-7 larutan tak berpenyangga, maka semua H. yang terurai akan tetap bebas dalam larutan (Gambar 15-8a). Sebaliknya, ke-Perbandingan nilai pH berbagai larutan umum. tika HCI ditambahkan ke larutan yang mengandung pa- sangan dapar HrCOr:HCOr-, maka HCO3- segera berikatan622 Bab 15

dengan H- bebas untuk membentuk H'CO, (Gambar 15- buikan oleh penyebab di luar fluktuasi HrCO, penghasil8b). HrCO3 lemah ini hanya sedikit t.rrrr\"i dibandingkan COr. lni adalah sistem penyangga CES yang p\"iing .F.L,ifdengan penurunan mencolok pH yang terjadi jika sistem karena dua sebab. Pertama, HrCO, dan HCO, banyak di-dapar tidak ada dan tambahan H. tetap berada bebas tidak temukan di CES sehingga sistem ini cepat menahan per-terikat. Pada kasus yang sebaliknya, ketika pH larutan mulai ubahan pH. Kedua, dan yang lebih penting, setiap kompo- nen dari pasangan dapar ini diatur secara ketat. Ginjalmeningkat akibat penambahan basa arau pengurarrgan asam, mengatur HCOr-, dan sistem pernapasan mengatur COr,anggota pasangan dapar penghasil H., H'CO,, membebas- yang menghasilkan HrCOr. Dengan demikian, di tubuh sis-kan H- untuk mengurangi peningkaran pH. tem dapar HrCOr:HCO. mencakup keterlibatan CO, me- lalui reaksi berikui, yang iudah anda kenal s.b.lumnyri Tirbuh memiliki empat sistem dapar: (1) sistem daparHrCOr:HCOr-, (2) sistem dapar protein, (3) sistem dapar COr+HrO = HrCO31= H-+HCO,hemoglobin, dan (4) sistem dapar fosfat. Masing-masing sis- Ketika H. baru ditambahkan ke plasma dari sumbertem ini memiliki peran berbeda, seperti anda akan pelajarimasing-masing secara bergantian (Thbel 15-6). manapun di luar CO, (misalnya, melalui pembebasan asamI Pasangan dapar HrCOr:HCO'- adalah penyangga laktat ke daiam CES dari otot yang berolahraga), reaksi diutama CES untuk asam nonkarbonat. atas terdorong ke sisi kiri persamaan. Karena berikatan dengan HCO3- maka H. ekstra tersebut tidak lagi berkon-Pasangan dapar H'COr:HCO, adalah sistem dapar terpen-ting di CES untuk menyangga perubahan pH yang ditim- tribusi pada keasaman cairan tubuh sehingga tidak terjadi peningkatan [H-]. Dalam situasi sebaliknya, ketika [H.] plasma kadang turun di bawah normal oleh sebab di luarHcr-O O O ..------Y---J , tb Penambahan b 3 HCI ke dalam .l larutan tanpa tlf ) ...p..e.n.-y..a.-n.g..g..a........* tt Larutan NaCl tanpa penyangga 'l ? D \ Terdapat 3 H. bebas (a)HC|-O O O l_______\_ / I Iv Io{H,CO. PenambahanlT oHCO3 o lr I ct- 3 ['lCl ke dalam HCO, larutan dengan ;- g' ...p..e.n.-y-.a-n.-g_g..a.......* H- ot o H,CO,3c ?Na- Na. Larutan yang mengandung Terdapat 1 H- bebas dapar H,CO.:HCO.Garnbar'l5\"8 (b)Kerja dapar kimiawi. (a) Penambahan HCI ke suatu larutan tanpa penyangga. Semua ion hidrogen (H.) yang ditambahkan tetapberada bebas dan ikut berperan menentukan keasaman larutan. (b) Penambahan HCI ke dalam-larutan-derigan penyangga.bikarbonat (HCO, ), anggota basa dari pasangan dapar; berikatan dengan sebagian dari H.yang ditambahkan dan lonmengeluarkannya dari larutan sehingga H* tersebut tidak berkontribusi terhadip keasaman lar-utan. Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa 623

fT, 'a,b,: er:.l:\" t ': :: :. :::.! ,..ir:.r1..i; lii..i: a ,. . ::.:)t : ganti angka ini untuk [H.] dalam rumus pH akan diperoleh 15-6 persamaan Henderson-Hasselbalch. Secara praktis, [HrCO3] mencerminkan secara langsungDapar Kimiawi dan Peran Utamanya konsentrasi CO, terlarut sehingga disebut sebagai [COr],SISTEM DAPAR FUNGSIUTAMA karena sebagian besar CO, dalam plasma diubah menjadi H2CO.. (Konsentrasi CO, terlarut ekivalen dengan Pcor,Sistem Dapar Asam Dapar CES utama terhadap seperti dijelaskan di bab tentang pernapasan). Karena itu,Karbonat:Bikarbonat perubahannon-asamkarbonat persamaan menjadiSistem Dapar Protein Dapar CIS utama; juga pH = pK + log [HCO, ]/[CO,] menyangga CES pK adalah logaritma 1/K, dan seperti K, pK selalu sama untuk suatu asam. Untuk H2CO3, pK adalah 6,1. Karena pKSistem Dapar Dapar utama terhadapHemoglobin perubahan asam karbonat selalu konstan maka perubahan pH berkaitan denganSistem Dapar Fosfat Dapar urin yang penting; juga perubahan rasio antara [HCO3 ] dan [COrJ. menyangga CES I Dalam keadaan normal, rasio antata [HCO,-] danperubahan CO, (misalnla hilangnya HCI yang berasal dariplasma di getah lambung sewaktu muntah), reaksi terdorong [COr] di CES adalah 20: 1; yaitu terdapat 20 kali lebih banyakke sisi kanan persamaan. CO, yang larut dan HrO di plasma HCO3- daripada COr. Kita memasukkan rasio ini ke dalammembentuk HrCO3, yang menghasilkan H- untuk menam- rumus kita:bah kekurangan H-. Maka, sistem dapar HrCOr:HCOumenahan turunnya [H-]. pH = pK + log [HCO, ]/[CO,] = 6,1 + Iog20ll Sistem ini tidak dapat menyangga perubahan pH yang Log 2}adalah 1,3. Karena itu, pH = 6, 1 + 1,3 = 7.4,yaitu pHditimbulkan oleh fluktuasi H2CO3. Sistem dapar tidak dapat normal plasma.menyangga dirinya sendiri. Perhatikanlah, sebagai contoh, si-tuasi di mana [Ht] plasma meningkat akibat retensi CO, kare- I Jika rasio [HCO,-J terhadap ICOrJ meningkat melebihina gangguan pernapasan. Peningkatan CO, mendorong reaksike kanan sesuai hukum aftsi massa, meningkatkan [H-]. Pe- 2017 maka pH meningkat. Dengan demikian, peningkatanningkatan [H-] terjadi akibat reaksi yang terdorongke kanan [HCO3-] atau penurunan [CO,J, di mana keduanya akanakibat peningkatan COr, sehingga peningkatan [H-] tidak da- meningkatkan rasio [HCO, ]/[COr] jika komponen lain tidakpat mendorong reaksi ke kiri un::uk menyangga peningkatan berubah, menggeser keseimbangan asam-basa ke sisi basa.[Ht]. Hanya jika peningkatan [H-] ditimbulkan oleh mekanis-me lain di luar akumulasi CO, barulah sistem penyangga ini I Sebaliknya, ketika rasio [HCO, J/[CO.] berkurang didapat digeser ke sisi CO, persamaan dan secara efektif menu-runkan [H.]. Demikian juga, dalam situasi yang berlawanan, bawah 2011, maka pH turun menuju ke sisi asa.m. Hal inisistem dapar H'COr:HCO, tidak dapat menompensasi pe- dapat terjadi jika [HCOT J menurun arau ICO,J meningkatnurunan [H.] dari defisit CO, dengan menghasilkan lebih sementara komponen lain tidak berubah.banj'ak HrCO, penghasii H- ketika masalahnya adalah ke-kurangan CO, penghasil HrCO3. Tersedia mekani-.nre lain, Karena [HCO3-] diatur oleh ginjal dan [CO,J oleh paru,yang akan segera dijelaskan, untuk menahan fluktuasi pH maka pH plasma dapat digeser naik atau turun oleh pengaruh ginjal dan paru. Ginjal dan paru masing-masing mengaturyang ditimbulkan oleh perubahan kada,r COr. pH (dan karenanya [H-] bebas) terutama dengan mengontrolPERSAMAAN HENDERSON-HASSELBATCH [HCO3 ] dan [COrJ plasma, untuk memulihkan rasioHubungan antara [H.] dan anggota-anggota pasangan dapar keduanya ke normal. Dengan demikian,dapat dinyatakan sesuai persamaan Henderson-Hasselbalch, pH oc [HCO3-] yang dikontrol oleh fungsi ginjalyang, untuk sistem dapar H'CO,:HCO, adalah sebagai [CO,] yang dikontrol oleh fungsi paruberikut: Karena hubungan ini maka baik ginjal dan paru tidak saja bekerja sama dalam mengontrol pH tetapi disfungsi ginjal pH = pK + log [HCO, ]/[HrCO3] dan paru juga dapat menyebabkan- ketidakseimbangan asam- Meskipun anda tidak perlu mengetahui manipulasimatematis yang digunakan, namun ada baiknya anda me- basa dengan mengubah rasio [HCO.-]/[COr]. Kita akanmahami bagaimana rumus ini diturunkan. Ingatlah bahwa membahas prinsip ini saat kita meneliti kontrol sistem per-konstanta disosiasi K untuk asam HrCOo adalah napasan dan ginjal atas pH dan kelainan asam-basa pada ba- gian selanjutnya dari bab ini. Saat ini kita akan melanjutkan [Hl[HCO3-]/[H'CO3] = K pembahasan tentang peran berbagai sistem dapar di tubuh.dan bahwa hubungan antara pH dan [H.] adalah I Sistem dapar protein terutama penting di dalam pH = log 1/[H.] sel.Kemudian, dengan menggunakan rumus konstanta disosiasi Penyangga yang paling banyak terdapat di cairan tubuh ada-untuk [H'] (yaitu, [H.] = K x [H'CO.]/[HCO3 ]) dan meng- lah protein, termasuk protein intrasel dan protein plasma.624 Bab 15

Protein adalah penyangg yang baik karena mengandung reabsorpsi, semenrara Hb dan protein plasma bahkan tidak difiltrasi. gugus asam dan basa yang dapar menyerahkan atau menyerap I Sistem dapar kimiawi bekerja sebagai liniH.. Secara kuantitatif, sistem protein sangat penting dalam pertahanan pertama terhadap perubahan IH+].menyangga perubahan [Hl di CIS, karena besarnya jumlah Semua sistem dapar kimiawi bekerja dalam waktu singkat,protein intrasel. Protein plasma yang jumlahnya lebih ter- dalam waktu sepersekian detik, untuk memperkecil per-batas bersifat memperkuat sistem HrCOr:HCOr- dalam pen- ubahan pH. Jika [H-] berubah maka reaksi-reaksi kimia daparan ekstrasel. reversibel sistem dapar yang terlibat segera bergeser untukI Sistem dapar hemoglobin menyangga H* yang mengompensasi perubahan [H.]. Karena itu, sistem dapardihasilkan dari asam karbonat. adalah lini ?e?-tama pertahanan terhadap perubahan [H.]Hemoglobin (Hb) menyangga H- yang dihasilkan dari CO, karena merupakan mekanisme pertama yang berespons.yang diproduksi secara metabolis dalam transit antara jaring- Melalui mekanisme pendaparan, sebagian besar ion hidrogen tampaknya lenyap dari cairan tubuh antara waktuan dan paru. Di tingkat kapiler sistemik, CO, secara terus- pembentukan dan eliminasinya. Namun, perlu ditekankan bahwa tidak ada sistem dapar kimiawi yang sebenarnyamenerus berdifusi ke dalam darah dari sel,sel jaringan tempar mengeliminasi H. dari tubuh. Ion-ion hanya dikeluarkangas ini dihasilkan. Sebagian besar CO, ini membentuk dari larutan dengan digabungkan ke dalam salah satu anggoraH2CO3, yang secara parsial terurai menjadi H. dan HCO3-. pasangan dapar sehingga ion hidrogen tersebut tidak ber-Sebagian besar H' yang dihasilkan dari CO, di tingkat kontribusi terhadap keasaman cairan tubuh. Karena setiapjaringan akan terikat ke Hb tereduksi dan tidak lagi ber- sistem dapar memiliki kapasitas terbatas untuk menyerap H. maka Ht yang rerr.rs-menerus diproduksi akhirnya harus di-konuibusi untuk keasaman cairan tubuh (lihat h. 535). Jika eliminasi dari tubuh. Jika H. tidak dikeluarkan maka segera semua sistem penyangga cairan tubuh akan terikat ke H- dantidak terdapat Hb maka darah akan menjadi terlalu asam tidak mampu lagi melakukan pendaparan.setelah menyerap CO, di jaringan. Dengan kemampuan sis- Mekanisme pernapasan dan ginjal dalam mengontroltem Hb yang sangat besar untuk mendapar, darah vena hanya pH sebenarnya mengeliminasi asam dari tubuh dan bukansedikit lebih asam daripada darah arteri meskipun terdapat sekedar menekannya, tetapi kedua mekanisme ini berespons lebih lambat daripada sistem dapar kimiawi. Kini kita akanCO, penghasil H. dalam jumlah besar di darah vena. Di rnengalihkan perhatian kepada pertahanan lain terhadap per- ubahan keseimbangan asam-basa ini.paru, reaksi berbalik dan CO, yang terbentuk dihembuskan I Sistem pernapasan mengatur [H.] dengankeluar. mengontrol laju pengeluaran COz.I Sistem dapar fosfat penting sebagai penyangga Sistem pernapasan berperan penring dalain keseimbangandi urin. asam-basa melalui kemampuannya mengubah venrilasi paru dan karenanya mengubah ekskresi CO, penghasil H.. TingkatSistem dapar fosfat terdiri dari garam fosfat (NaHrPOr) yang aktivitas pernapasan sebagian diatur oleh [H-] arteri, sebagai berikut (Thbel l5-7):asam yang dapat mendonasikan H. bebas ketika [H.] turun I Ketika [H.] arteri meningkat akibat kausa nonr$?ira-dan garam fosfat basa (NarHPOr) yang dapat menerima H* torik (metabolih), pusat pernapasan di batang orak secarabebas ketika [H.] meningkat. Pada dasarnya pasangan daparini dapat mengganti H. untuk Na* sesuai [H.]: refleks terangsang untuk meningkatkan ventilasi paru (ke- cepatan pertukaran antara paru dan atmosfer) (lihat h. 543). NarHPO, + H.5 NaHrPO, + Na- Sewaktu kecepatan dan kedalaman napas bertambah, lebih Meskipun pasangan fosfat adalah dapar yang baik na- !\"\"t* -CO, dihembuskan keluar sehingga H2CO3 yangmun konsentrasinya di CES agak rendah sehingga kurang ditambahkan ke dalam cairan tubuh berkurang. Grena CO, membentuk asam maka pengeluaran CO, pada hakikatnyapenting sebagai penyangga CES. Karena fosfat paling banyak menghilangkan asam dari sumber ini di tubuh, menghilang-di dalam sel maka sistem ini berperan secara signifikan dalam kan kelebihan asam yang berasal dari sumber nonrespirato-pendaparan intrasel, hanya disaingi oleh protein intrasel yang rik.jumlahnya lebih banyak. I Sebaliknya, ketika [H.] arteri turun, venrilasi paru ber- Yang lebih penring, sistem fosfat berfungsi sebagai pe-nyangga urin yang baik. Manusia normalnya mengonsumsi kurang. Akibat pernapasan yang lebih dangkal dan lambat,lebih banyak fosfat daripad^ yang dibutuhkan. Kelebihan CO, yang diproduksi oleh metabolisme berdifusi dari sel kefosfat yang difiltrasi melalui ginjal tidak direabsorpsi tetapi darah lebih cepat daripada pengeluarannya dari darah olehtetap berada di cairan tubulus untuk diekskresikan (karenaambang ginjal untuk fosfat terlampaui; lihat h. 574). Fosfatyang diekskresikan ini mendapar urin selagi terbentuk denganmengeluarkan dari larutan H. yang disekresikan ke dalamcairan tubulus. Tidak ada sistem penyangga cairan tubuhlainnya yang ada di cairan tubulus untuk melakukan pen-daparan urin selama pembentukannya. Sebagian besar arausemua HCO, dan CO, (alias HrCOr) y^ng difiltrasi di- Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa 625

Tabel l5-7 'Penyesuaian Sistem Pernapasan Terhadap Asidosis dan Alkalosis yang Ditimbulkan oleh Penyebab Nonrespirasi STATUS ASAM-BASAKOMPENSASI PERNAPASAN Normal Asidosis nonrespiratorik Alkalosis nonrespiratorik (pH 7.4) (metabolik) (pH 7,1) (metabolik) (pH7,7)Ventilasi Normal t JLaju Pengeluaran €0, Normal t Normal JtLaju Pembentukan H,CO, Normal J tLaju Pembentukan H. dari CO, Jparu sehingga terjadi akumulasi CO, penghasil asam di da- hambat pusat pernapasan. Dengan melawan kerja kemo-rah, memulihkan [H.] menuju normal. reseptor perifer, kemoreseptor sentral menghentikan pening- Paru sangat penting dalam mempertahankan [H-]. Se- katan kompensatorik venrilasi sebelum pH kembali ketiap hari organ ini mengeluarkan dari cairan tubuh H- yangberasal dari asam karbonat dalam jumlah 100 kali lebih normal.banyak dari yang dikeluarkan oleh ginjal dari sumber di luarasam karbonat. Selain itu, sistem pernapasan, melalui ke- Kedua, gaya pendorong untuk peningkatan kompen-mampuannya mengatur [COr] arteri, dapat menyesuaikan satorik ventilasi berkurang seiring dengan bergeraknya pHjumlah H. yang ditambahkan ke cairan tubuh dari sumber menuju normal. Ventilasi ditingkatkan oleh kemoreseptorini sesuai kebutuhan untuk memulihkan pH ke arah normalketika terjadi fluktuasi [Ht] dari sumber selain asam kar- perifer sebagai respons terhadap peningkatan [H-j arteri,bonat. tetapi seiring dengan berkurangnya secara gradual [H-] aki- bat peningkatan pengeluaran CO, penghasil asam, responsI Sistem pernapasan berfungsi sebagai lini kedua ventilasi yang semula meningkat juga secara bertahap ber-pertahanan terhadap perubahan IH.]. kurang.Regulasi oleh sistem pernapasan bekerja dengan kecepatan Tentu saja ketika perubahan [H-] berakar dari fluktuasisedang, aktif hanya jika sistem dapar saja tidak mampu me- [CO,] yang ditimbulkan oleh gangguan pernapasan, meka-minimalkan perubahan [H-]. Jika terjadi penyimpangan [H-] nisme pernapasan sama sekali tidak berperan mengontrolmaka sistem dapar segera berespons, sementara penyesuaian pH. Sebagai contoh, jika terjadi asidosis karena akumulasipada ventilasi memerlukan beberapa menit sebelum dimulai. CO, akibat penyakit paru maka paru yang sakit tidakJika penyimpangan [H-] tersebut tidak cepat dan tuntas di- mungkin mengompensasi asidosis dengan meningkatkankoreksi oleh sistem dapar maka sistem pernapasan beraksi kecepatan pembuangan CO\". Sistem penyangga (selaindalam beberapa menit kemudian sehingga berfungsi sebagai pasangan HrCOo:HCOr-) plus reguiasi ginjal adalah satu-lini kedua pertahanan terhadap perubahan [H-] . satunya mekanisme yang tersedia untuk melawan kelainan asam-basa yang disebabkan oleh faktor pernapasan. Sistem pernapasan sendiri dapat mengembaiikan pH kehanya 50o/o sampai 75o/o ke normalnya. Ketidakmampuan Marilah kita lihat bagaimana ginjal membanru mem-sistem pernapasan mengompensasi secara penuh ketidakse- pertahankan keseimbangan asam-basa.imbangan asam-basa yang disebabkan oleh faktor di luar I Ginjal menyesuaikan laju ekskresi H* bergantungsistem pernapasan disebabkan oleh dua alasan. Pertama, se- pada [H.] atau [COrl plasma.lama kompensasi respiratorik terhadap suatu penyimpangan Ginjal mengontrol pH cairan tubuh dengan menyesuaikanpH, kemoreseptor perifeg yang meningkatkan ventilasi se- tiga faktor yang saling berkaitan: (1) ekskresi H., (2) ekskresibagai respons terhadap peningkatan [H.] arteri, dan kemo- HCO,-, dan (3) sekresi amonia (NHr). Kita akan meneliti masing-masing mekanisme ini lebih lanjut.reseptor sentral, yang meningkatkan ventilasi sebagai respons Asam secara terus-menerus ditambahkan ke dalamterhadap peningkatan [COr] (dengan memantau Ht yang cairan tubuh akibat aktivitas metabolik, namun Ht yang di- bentuk ini tidak boleh dibiarkan menumpuk. Meskipun sis-dihasilkan oleh CO, di CES otak; lihat h.541), bekerja ber- tem dapar tubuh dapat menahan perubahan pH dengantentangan. Bayangkan apa yang terjadi sebagai respons ter- mengeluarkan H- dari larutan namun produksi meneraphadap asidosis yang ditimbulkan oleh kausa nonrespirasi. produk-produk metabolik yang bersifat asam akhirnya akanKetika mendeteksi peningkatan [H.] arteri, kemoreseprorperifer secara refleks merangsang plsat pernapasan untuk melampaui kemampuan sistem dapar. Karena itu, H. yangmeningkatkan ventilasi sehingga lebih banyak CO, pem- terus-menerus dibentuk akhirnya harus dikeluarkan dari tu-bentuk asam yang dibuang keluar. Namun, sebagai respons buh. Paru hanya dapat mengeluarkan asam karbonat denganterhadap penurunan COr, kemoreseptor sentral mulai, meng- mengeluarkan COr. Tirgas mengeliminasi H. yang berasal dari asam sulfur, fosfat, laktat, dan asam lainnya berada di626 Bab 15

barq di plasma maka pada hakikatnya HCO. telah \"di- karena lebih banyak HCO3- plasma yang digunakan dalamreabsorpsi\". Meskipun HCO, yang masuk ke plasma tidak pendaparan kelebihan H- di CES. Peningkatan ketidakseim-sama dengan HCO, Iang terfiltrasi namun hasil akhir samaseperti jika HCO, direabsorpsi secara langsung. bangan antara HCOr- yang difiltrasi dan H- yang disekresi memiliki dua konsekuensi. Pertama, lebih banyak H- yang Dalam keadaan normal, ion hidrogen yang diselresikan ke disekresikan kemudian diekskresikan di urin, karena lebih banyak ion hidrogen yang masuk ke cairan tubulus pada saatdalam cairan tubulus sedikit lebih banyak daripada ion bikarbo- kebutuhan akan ion ini untuk mereabsorpsi HCOr- Iangnat yang difiltrasi. Karena itu, semua HCO, Iang difiltrasi terffltrasi berkurang. Dengan cara ini, kelebihan H. di-biasanya direabsorpsi karena di cairan tubulus tersedia H- y*g eliminasi dari tubuh, menyebabkan urin lebih asam daripadadisekresikan untuk berikatan dengannya untuk membentuk normal. Kedua, karena ekskresi H. dikaitkan dengan penam-CO, yang sangat mudah diserap. Sebagian besar dari H. y.rg bahan HCO, baru ke plasma maka lebih banyak HCO3disekresikan berikatan dengan HCO; dan tidak diekskresikan yang masuk ke piasma melalui ginjal. Thmbahan HCO, inikarena' digunakan' dalam reabsorpsi HCO3-. Namun, kelebih- tersedia untuk menyangga kelebihan H. di tubuh.an sedikit H- yang tidak berikatan dengan HCO. yang difiltrasi Dalam situasi yang berlawanan pada alkalosis, laju selresiakan diekskresikan di urin. Laju ekskresi H. normal ini seimbangdengan laju pembentukan H. non-asarn karbonat normal. H. berkurang, sementara laju filtrasi HCO, meningkat di- bandingkan normal. Jika [Hl plasma di bawah normal maka Sekresi H. yang diekskresikan digabungkan dengan pe- jumlah HCO, yang menyangga H. berkurang sehingganambahan HCO, baru ke plasma, berbeda dari sekresi H- [HCO3-] plasma meningkat di atas normal. Akibatnya, lajuyang digabungkan dengan reabsorpsi HCO; dan tidah di- ftltrasi HCO, juga meningkat. Tidak semua HCO, Iangebskresihan, melainkan menyatu ke molekul HrCO, Iangkemudian direabsorpsi. Jika semua HCO,- yang difiltrasi terfiltrasi akan direabsorpsi karena ion bikarbonat ini berlebih-telah direabsorpsi dan terdapat tambahan sekresi H- yang an dibandingkan dengan ion hidrogen yang disekresikan didihasilkan dari penguraian HrCOr, maka HCOr- yangdiproduksi melalui reaksi ini berdifusi ke dalam plasma se- cairan tubulus dan HCO, tidak dapat direabsorpsi tanpabagai HCO.- \"baru\". Disebut \"baru' karena kemunculannyadalam plasma tidak berkaitan dengan reabsorpsi HCO3- di terlebih dulu berikatan dengan H-. Kelebihan HCOr- akanlumen tubulus (Gambar 15-11). Sementara itu, H. yang di-sekresikan berikatan dengan dapar urin, khususnya fosfat tertinggal di cairan tubulus untuk diekskresikan di urin sehing-basa (HPOr'') dan kemudian diekskresikan. ga [HCO. J plasma berkurang dan urin menjadi lebih basa.PENANGANAN H* DAN HCO3- OLEH GINJAL Secara singkat, ketika [H.] plasma meningkat di atasSELAMA ASIDOSIS DAN ALKALOSIS normal sewaktu asidosis, kompensasi ginjal mencakup yangKetika [H-] plasma meningkat selama asidosis, lebih banyak berikur (Tabel I 5-8):H* yang disekresikan daripada normal. Pada saat yang samajumlah HCO3- yang terfiltrasi lebih rendah daripada normal 1. Peningkatan sekresi dan, kemudian, ekskresi H. di urin sehingga kelebihan H. dieliminasi dan [H.] plasma berkurang. 2. Reabsorpsi semua HCOr- yang terfilrrasi, plus penam- bahan HCOr- baru ke piasma sehingga terjadi pening- katan [HCOr-1 plasma. Lumen tubulus Sel tubulus Plasma kapiler peritubulusM- E.@ Metabolisme sel ca = karbonat anhidraseGarnbar 15-10Sekresi ion hidrogen digabungkan dengan reabsorpsi bikarbonat. Karena hilangnya satu HCO, yang terfiltrasi dari cairantubulus diimbangi oleh kemunculan satu HCO, lain di plasma maka HCO'- dianggap telah \"direabsorpsi\".628 Bab 1 5

Lumen tubulus Sel tubulus Plasma kapiler peritubulus m. I Metabolisme sel Diekskresikan di urin ca = karbonat anhidraseGamban'!5-1'1Sekresi dan ekskresi ion hidrogen yang digabungkan dengan penambahan HCO, baru ke plasma. H. yang disekresikan tidakberikatan dengan HPO42 yang terfiltrasi dan tidak diekskresikan sampai semua HCO3- yang terfiltrasi \"direabsorpsi\". sepertidiperlihatkandi Gambarl5-l0.JikasemuaHCO, yangterfiltrasi telahberikatandenganH.yangdisekresikanmakasekresi H*lebih lanjut akan diekskresikan di urin, terutama bersama dengan penyangga urin misalnya fosfat basa. Ekskresi H. digabungkandengan kemunculan HCO; baru di plasma. HCOr- \"baru\" mencerminkan penambahan netto dan bukan sekedar penggantianHCO3 yang difiltrasi.Tabel 15-8Ringkasan Respons Ginjal Terhadap,Asidosis dan AlkalosisKELAINAN SEKRESI EKSKRESI REABSORPSI EKSKRESI PERUBAHANASAM.BASA H+ HCO3- DAN HCOs- KOMPENSATORIK H+ PENAMBAHAN pH URIN pH PLASMA HCO3- BARU KE PLASMA Asam Alkalinisasi ke arah normalAsidosis Normal (nol; Alkali semua yang Pengasaman keAlkalosis dif iltrasi arah normal direabsorpsi) tJika [H.] plasma turun di bawah normal saat alkalosis, kelebihan HCO. ) sembari mengasamkan plasma (denganrespons ginjal mencakup: menahan H-).1. Berkurangnya sekresi dan ekskresi Ht di urin, menahan ! Sewaktu asidosis, ginjal mensekresi amonia H- dan meningkatkan [H.] plasma. untuk menyangga H* yang disekresikan.2. Reabsorpsi tak tuntas HCO3- yang terfiltrasi dan Pembawa H. dependen energi di sel tubulus dapat mensekresi H'melawan gradien konsentrasi sampai cairan tubulus (urin) karenanya terjadi peningkatan ekskresi HCO.-, yang menjadi 800 kali lebih asam daripada plasma. Pada titik ini, sekresi H. lebih lanjut berhenti karena gradien menjadi rer- menurunkan [HCO3-] plasma. lalu besar untuk keberlanjutan proses sekresi. Ginjal tidak da- pat mengasamkan urin melebihi pH urin 4,5 lkar:enadibatasi Perhatikan bahwa untuk mengompensasi asidosis, ginjal oleh gradien). Jika dibiarkan ranpa penyangga sebagai H-mengasamkan urin (dengan membuang kelebihan H-) danmengalkalinisasi plasma (dengan menahan HCO, ) untukmembawa pH ke normal. Pada keadaan yang berlawanan-alkalosis-ginjal membuat urin basa (dengan membuang Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa GZg

bebas, hanya sekitar 1%o dari kelebihan H- yang biasanya Setelah disintesis, NH, cepat berdifusi secara pasif menurunidiekskresikan per hari menghasilkan pH urin sebesar ini pada gradien konsentrasinya ke dalam cairan tubulus; sehinggalaju aliran normal, dan eliminasi 99o/olainnya dari H- yang bahan ini disekresikan. I-aju sekresi NH, dikontrol oleh efek langsung kelebihan H. yang akan diangkut di urin pada selbiasanya disekresikan akan terhambat-situasi yang tidak da-pat ditoleransi. Agar sekresi H- berlangsung, sebagian besar tubulus. Ketika seseorang mengalami asidosis lebih dari duaH. yang disekresi harus didapar di cairan tubulus sehingga atau tiga hari maka laju produksi NH. meningkat secaratidak berada sebagai H. bebas dan, karenanya, tidak ikut bermakna. Thmbahan NH. ini meningkaikan kapasitas daparmengasamkan cairan tubulus. agar sekresi H- dapat berlanjut setelah kapasitas dapar fosfat hormal terlampaui selama kompensasi ginjal untuk asidosis. Bikarbonat tidak dapat mendapar H- urin seperti yangdilakukannya di CES, karena HCO, tidak diekskresikan di I Ginjal adalah lini ketiga pertahanan terhadapurin secata bersamaan dengan Ht. (Manapun dari kedua ba-han ini yang berlebihan di plasma akan diekskresikan di perubahan IH+].urin). Namun, terdapat dua penyangga urin yang penting:(1) penyangga fosfat yang terfiltrasi dan (2) amonia yang Ginjal memerlukan beberapa jam sampai hari untukdisekresi. mengompensasi perubahan pH cairan tubuh, dibandingkan dengan respons segera dari sistem dapar dan kemunculanFOSFAT TERFITTRASI SEBAGAI PENYANGGA U RI N beberapa menit kemudian respons sistem pernapasan. KarenaDalam keadaan normal, H- yang disekresikan pertama kali itu, ginjal membentuk lini ketiga pertahanan terhadap per-disangga oleh sistem dapar fosfat, yang berada di cairan ubahan [Hl di cairan tubuh. Namun, ginjal adalah meka-tubulus karena kelebihan fosfat yang tertelan difiltrasi tetapitidak direabsorpsi. Anggora basa pada pasangan dapar fosfat nisme regulasi asam-basa terkuat; organ ini tidak saja dapat mengubah-ubah pengeluaran H- dari semua sumber tetapiini berikatan dengan H- yang disekresikan. Fosfat basa ter- juga dapat menahan atau mengeliminasi HCOr- bergantungdapat di cairan tubulus karena kelebihan dari makanan, bu- pada status asam-basa tubuh. Sebagai contoh, selama kom- pensasi ginjal untuk asidosis, untuk setiap H- yang disekre-kan karena mekanisme spesiftk untuk menyangga sekresi H-. sikan di urin, saru HCO3- baru ditambahkan ke plasma untuk menyangga (melalui sistem HrCO,:HCO, ) H. yangJika sekresi H. tinggi maka kapasitas dapar fosfat urin ter- masih ada di cairan tubuh. Dengan secara bersamaan menge-lampaui tetapi ginjal tidak dapat berespons dengan meng- luarkan asam (H-) dari dan menambahkan basa (HCO, ) keekskresikan lebih banyak fosfat basa. Hanya jumlah fosfat cairan tubuh, ginjal mampu memulihkan pH ke arah normalyang direabsorpsi, bukan jumlah yang diekskresikan, yang lebih efektif daripada paru, yang hanya dapat merryesuaikandapat dikontrol. Segera setelah semua ion fosfat yang secara jumlah CO, pembentuk H- di tubuh.bersamaan diekskresi telah menyerap H., keasaman cairan Yang juga berperan dalam kemampuan regulatorik asam-basa ginjal adalah kemampuan organ ini mengembali-tubulus segera naik seiring dengan semakin banyaknya ion kan pH hampir tepar ke normal. Dibandingkan dengan sis-H- yang disekresikan. Thnpa kapasitas penyangga tambahan tem pernapasan yang tidak mampu mengompensasi secaradari sumber lain, sekresi H- akan segera berhenti karena [H-] penuh kelainan pH, ginjal dapat terus berespons terhadapbebas dalam cairan tubulus cepar meningkat ke kadar kritis. perubahan pH sampai kompensasi pada hakikatnya selesai.NH3 TERSEKRESI SEBAGAI PENYANGGA URIN I Ketidakseimbangan asam-basa dapatJika terdapat asidosis maka sel-sel tubulus mensekresi amonia disebabkan oleh disfungsi pernapasan atau gangguan metabolik.(NH.) ke dalam cairan tubulus apabila dapar fosfat urinnormal telah jenuh. NH, ini memungkinkan ginjal terus CATAIAN KLINIS. Penyimpangan dari starus normalmensekresi ion H-, karena NHu berikatan dengan H. bebasdi cairan tubulus untuk membentuk ion'amonium (NHr.) asam-basa dibagi menjadi empat kategori, bergantung padasebagai berikut: sumber dan arah perubahan abnormal [H.]. Kategori- NHr + H.<'> NH4- kategori tersebut adalth asidosis res?iratorik, alhalosis res?ira- torik, asidosis metabolik, dan albalosis metabolik.Membran tubulus tidak terlalu permeabel bagi NHr., se-hingga ion amonium tetap berada di cairan tubulus dan Karena hubungan antara [H.] dan konsentrasi anggota-keluar di urin, masing-masing membawa satu H* bersama- anggota pasangan basa, maka perubahan pada [Ht] tercerminnya. Karena itu, NH, yang disekresikan selama asidosis men- oleh perubahan rasio [HCO3-] terhadap [COr]. Ingatlahdapar kelebihan H- di cairan tubulus sehingga dapat di- bahwa rasio normal adalah20ll. Dengan menggunakan per-sekresikan H. dalam jumlah besar sebelum pH urin turun di samaan Henderson-Hasselbalch dengan dengan pK 6,1 sertabawan ambang pembatas 4,5.Jika tidak terdapat sekresi NH, log 20 adalah 1,3, pH normal = 6,1 + 1,3 = 7,4. pengukuranmaka tingkat sekresi H- akan dibatasi oleh berapapun kapa- [HCO3-] dan [COrJ memberi informasi yang lebih berman-sitas dapar fosfat yang kebetulan ada yang berasal dari faat mengenai faktor-faktor yang mendasari status asam-basa tertentu daripada pengukuran [H-] saja. Aturan-aturan be-kelebihan makanan. Berbeda dari dapar fosfat, yang berada di cairan tubuluskarena terfiltrasi tetapi tidak direabsorpsi, NH, secara sengajadisintesis dari asam amino glutamin di dalam sel tubulus.530 Bab 1 5

rikut berlaku ketika kita meneliti ketidakseimbangan asam- mCmeeOnn,gg+aatpaHakrakOnetbi=kaahw[CHa Or[CH'JO.3]mm<enei'nnignHkga\"kta+tdHatenCramOpei, n[kHdeoCrkoOann,ga-]nr,eteaktkaitspai6asa sebelum terjadi kompensasi apapun: normal, meskipun jumlah Ht dan HCO3- yang diproduksi ketika HrCO, (y\"ng dihasilkan oleh COr) terurai adalah1. Perubahan pH yang disebabkan oleh faktor pernapasan sama. Jawabannya terletak pada kenyataan bahwa dalam berkaitan dengan kelainan ICO'J, menyebabkan per- ubahan H- yang dihasilkan dari asam karbonat. Sebalik- keadaan normal [HCO3 ] adalah 600.000 kali lebih banyak daripada [Ht]. Untuk setiap satu ion hidrogen dan 600.000 nya, penyimpangan pH karena faktor metabolik ber- ion bikarbonar yang ada di CES, pembentukan satu H* kaitan dengan kelainan [HCO3 ] yang terjadi karena ketidaksamaan antara jumlah HCO, Iang tersedia dan tambahan dan satu HCOr- menyebabkan [H.] berlipat dua jumlah H. yang dihasilkan dari asam nonkarbonat yang (peningkatan 1000/o) tetapi hanya meningkatkan [HCO3 ] harus didapar oleh HCOr-. 0,000170/o (dari 600.000 menjadi 600.001 ion). Karena itu,2. Setiap kali rasio [HCO, J/[COr] turun di bawah 20ll; peningkatan [COr] menyebabkan peningkatan mencolok timbul asidosis. Log. setiap angka di bawah 20 adalah [H-] sementara IHCOr-J pada hakikatnya tidak berubah. kurang dari 1,3 dan, jika ditambahkan ke pK 5,1 akan menghasilkan pH asidotik di bawah 7,4. Setiap kali KOMPENSASI UNTUK ASIDOSIS RESPIRATORIK rasio melebihi 20ll akan terjadi alkalosis. Log setiap Tindakan kompensasi bekerja untuk memulihkan pH ke angka di atas 20 adalah lebih dari 1,3 dan, jika di- normal: tambahkan ke pK 6,1, menghasilkan pH alkalotik di atx7,4. I Dapar kimiawi segera menyerap kelebihan H-. , Marilah kita satukan kedua pokok di atas: I Mekanisme pernapasan biasanya tidak dapat beresponsI Asidosis respiratorik memiliki rasio kurang dari 20ll dengan meningkatkan ventilasi karena masalah respirasi justru menjadi penyebab.yang berasal dari peningkatan [COrl. I Karena itu, ginjal menjadi sangat penting dalam tin-I Alkalosis respiratorih memiliki rasio lebih dari 20ll ka- dakan kompensasi terhadap asidosis respiratorik. Organ inirena berkurangnya [COrJ. menahan semua HCOr- yang difiltrasi dan menambahkanI Asidosis metabolik memiliki rasio kurang dari20ll yang HCO3- baru ke plasma sembari secara bersamaan menselresiberkaitan dengan penurunan [HCO3-]. dan, kemudian, mengekskresi lebih banyak H-.I Alkalosis metabolik memiliki rasio lebih dari2011 yang Akibatnya, simpanan HCO3- di tubuh meningkat.berasal dari peningkatan [HCO, J. Dalam contoh kita (Gambar l5-l2c), [HCO3 J plasma Kita akan meneliti masing-masing kategori ini secara menjadi dua kali lipat sehingga rasio [HCO, l/[COr] adalahterpisah dan lebih detil, dengan memperhatikan terurama 4012 dan bukan 2012 seperri sebelum terkompensasi. Rasiokemungkinan penyebab dan kompensasi yang dapat terjadi.Konsep \"tuas keseimbangan' yang disajikan di Gambar 15- 4012 ekivalen dengan rasio normal 2011 sehingga pH kem-12 bersama dengan persamaan Henderson-Hasselbalch, akanmembantu anda melihat lebih jelas kontribusi paru dan gin- bali normal T,4.Peningkatan konservasi HCO3 oleh ginjaljal terhadap penyebab dan kompensasi berbagai gangguanasam-basa. Situasi normal disajikan di Gambar 75-12a. telah mengompensasi secara penuh akumulasi CO, sehingga pH kembali ke normal, meskipun kini [CO'J dan [HCO, JI Asidosis respiratorik terjadi karena berubah. Perhatikan bahwa pemeliharaan pH normal ber-peningkatan [COr]. gantung pada pemeliharaan rasio normal antara [HCOr-lAsidosis respiratorik adalah akibat dari retensi abnormal dan ICOrJ, berpapun nilai absolut masing-masing kompo-CO, karena hipouentilasi (lihat h. 536). Karena CO, Iang nen penyangga ini. (Kompensasi tidak benar-benar tercapaikeluar dari paru lebih sedikit daripada normal maka pening- karena pH dapat dipulihkan mendekati tetapi tidak persiskatan pembentukan dan penguraian H2CO3 yang terjadi me- normal. Namun, dalam contoh kita, kita berasumsi bahwanyebabkan peningkatan [H\"]. terjadi pemulihan sempurna untuk memudahkan penghi-PENYEBAB ASIDOSIS RESPI RATORI K tungan matematik. Juga perlu diingat bahwa angka-angka yang digunakan hanya sebagai gambaran. Penyimpangan pHKemungkinan penyebab mencakup penyakit paru, depresi sebenarnya terjadi dalam kisaran yang luas, dan derajatpusat pernapasan oleh obat atau penyakit, gangguan sarafatau otot yang mengurangi kemampuan bernapas, atau (se- kompensasinya j uga bervariasi).cara sementara) bahkan hanya tindakan menahan napas. I Alkalosis respiratorik terjadi akibat Pada asidosis respiratorik tak terkompensasi (Gambarl5-l2b), [COr] meningkat (dalam contoh ini, menjadi dua penurunan [co2].kali lipat), dimana [HCO3-] normal, sehingga'rasio menjadi Defek primer pada alkalosis respiratorik adalah pengeluaran2012 (l0lI) dan pH berkurang. Marilah kita perjelas suatu berlebihan CO, dari tubuh akibat hiperuentilasi (lihat h. 536). Jtka ventilasi paru meningkat melebihi laju produksihal yang dapat membingungkan. Anda mungkin bertanya CO, maka COryangkeluar akan terlalu banyak. Akibatnya, H2CO3 yang terbentuk berkurang.dan [H.] menurun. Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa 631

Flsrrna! G) FH ?4 pH = pK * los lHco\"-l(20) Gar:gguan asam-basa tak terk*n:pensa*i (1) = 6,1 + 1,3 --tC7O,4rL GangEr*.*n ;:*+r:l-basa t*rk*mBensae! (c)@ .ii\"?,ff) \"=l,l lHco3l gjjj _.(20):. (e) l ^u, n' rc;ozl.(^0,5) \lrol -S#$; * ffi#nH= o,t t rqs pH = 6,1 . ,* *t ('f) E 6,1 + 1,6 r 7,7 = 6,1 + 1,3 = 7,4 .1 li :::_':r__in-li'- l,\", ; .ir.',li,,r''r,':!,r,,'r; , {10};1:,:..11,, :l' * (1s){l}l ',.r I (s)1I- ^Pur-rnr,r I * (asidosis II| metabolik) I pH*6,1*foS f #pH = 6,1 .,\"S (? | i =S,1 +1.0=7,1 \":''l;l = 6,1 + 1,3 = 7,4I--p-t1 t,t ---- lHc03-l II latkatosis I lHco3-lI metanotir) (40) lcozl | *(i) x (1,25)(h) PH = 6,1 + IoS {P pH = 6,1 .'\"s 1,ffi (?) = 6,1 + 1,6 = 7,7 = 6,1 + 1,3 = 7,4Panjang lengan timbangan tidak sesuai skala.Gambaran skematik hubungan [HCOrl dan [COrl terhadap pH dalam berbagai status asam-basa. (a) Keseimbangan asam-basaankourmm.aulla' sYi tclg9:tll(Oc) aAsli/d[CosOisr] adalah 2011 . (b) Asidosis respiratorik tak terkompensasi. Rasio [HCOrl/[COr] berkurang (2012) karena terjadi respiratorik terkompensasi. Retensi kompensatorik HCor- untuk mengimbangi akumulasi CO, memulihkanrasio [HCo,-]4COrl.ke ekivalen normal (40/2). (d) Alkalosis respiratorik tak terkompensasi. Rasio [HCor-J/[COr] meningkat'(20l0,5) akibatp\"lrly.1T CQ (e) Alkalosis respiratorik terkompensasi. Eliminasi kompensatorik HCO.- untuk mengimbangi def isif CO, memulihkandpTeetjfn9isu.!irtlui-HnOCa^nO, ,-kl./ot(!mg9)p,A]esn\i9sdaoetsokisrivikmaleCetn0a,bnmoolriekmmatuellri(kh1ok0ma/0np,e5rn)a.ss(aifos) iA.IHsKCidOoor3ssies]/r[vmCaOestir_al HbkoCelOiekik1tiavvakllnetegnrksnoeomcrampraaelnps(a1ar5ss/ii0a. ,lR7m5a)se.ion(ah[)mHACblaOk-a,hlok]/as[CinsOkm,]eekbtuearrbakonulgrlkaanntgaHk(CrtOeOk,lto;,mdoatpenehn-sasi..Rasio [HCO3-]4COrI meningkat (40/'l) karena kelebihan HCO, . (i) Alkalosis metabolik terkompensasi. Eliminasi sebagian HCdr- danpeningkatan kompensatorik CO, memulihkan rasio [HCOr-]/tCOri ke ekivalen normal (2511,25).632 Bab 1 5

PENYEBAB ALKALOSIS RESPIRATORIK PENYEBAB ASIDOSIS METABOLIK Kemungkinan penyebab alkalosis respiratorik mencakup Asidosis metabolik adalah jenis gargguan asam-basa yang paling demam, rasa cemas, dan keracunan aspirin, yang semuanya sering dijumpai. Inilah sebagian penyebabnya yang umum: merangsang ventilasi secara berlebihan tanpa mempertim- bangkan status Or, COr, atau H. di cairan tubuh. Alkalosis 1. Diare berat. Selama pencernaan, getah pencernaankaya respiratorik juga terjadi karena mekanisme fisiologik di tem- HCO, biasanya disekresikan ke dalam saluran cerna pat yang tinggi. Ketika konsentrasi O, yang rendah dalam darah arteri secara refleks merangsang ventilasi untuk mem- dan kemudian diserap kembali ke dalam plasma ketika peroleh lebih banyak Or, CO2 akan keluar dalam jumlah ter- lalu besar yang secara tak sengaja menyebabkan keadaan pencernaan selesai. Selama diare, HCO3- ini hilang dari alkalotik (lihat h. 538). tubuh dan tidak direabsorpsi. Karena HCO, berkurang Jika kita melihat kelainan biokimiawi pada alkalosis maka HCO, yang tersedia untuk mendapar H. ber-respiratorik tak terkompensasi (Gamba r l5-l2d), peningkat- an pH mencerminkan penurunan [COr] (separuh dari nilai kurang sehingga lebih banyak H- bebas yang ada di normai pada contoh kita), sementara [HCOr-J tetap normal. cairan tubuh. Dengan melihat situasi ini dari segi yangHal ini menghasilkan rasio alkalotik 2010,5, yang serara berbeda, berkurangnya HCO. menggeser reaksi CO, + dengan 4011,. dHerfOisit=HCOH-, + HCO, ke kanan untuk mengompensasi KOMPENSASI U NTUK ALKALOSIS RESPIRATORI K , meningkatkan [Hl] di atas normal. 2. Diabetes melitus. Kelainan metabolisme lemak akibatTindakan kompensasi bekerja untuk menggeser pH kembali ketidakmampuan sel menggunakan glukosa karena ke normal: kurangnya efek insulin menyebabkan pembentukanI Sistem dapar kimiawi membebaskan Hr untuk mengu- asam keto secara berlebihan. Penguraian asam-asam ketorangi keparahan alkalosi3. ini meningkatkan [H-] plasma.I Sewaktu [COr] dan [H-] plasma turun di bawah normal 3. Olahraga berat. Ketika orot mengandalkan glikolisisakibat ventilasi berlebihan, dua dari perangsang kuat untukmendorong ventilasi lenyap. Efek ini cenderung \"mengerem\" anaerob sewaktu olah raga berat, terjadi peningkatandorongan yang ditimbulkan oleh faktor nonrespirasi, misal-nya demam atau rasa cemas, terhadap ventilasi. Karena itu, produksi asam laktat, yang meningkatkan [Hr] plasmahiperventilasi tidak berlanjut ranpa kendali. (lihat h. 299).I Jika situasi berlanjut selama beberapa hari maka ginjal 4. Asidosis uremih. Pada gagal ginjal berat (uremia), ginjalmelakukan kompensasi dengan menahan H- dan mengeks- tidak dapat menyingkirkan bahkan H. dalam jumlahkresi HCO, lebih banyak. normal yang dihasiikan dari asam-asam nonkarbonat Jika, seperti pada contoh kita (Gambar 15-12e), sim- dari proses-proses merabolik sehingga H- mulai me-panan HCO, berkurang hingga separuh akibat keluarnya numpuk di cairan tubuh. Ginjal juga tidak dapat me-HCO3- di urin, maka rasio [HCO3 ]/[COr] menjadi 1010,5, nahan HCO, dalam jumlah memadai untuk menyang-ekivalen dengan normal 2011. Karena itu, pH dikembalikan ga beban asam yang normal.ke normal dengan menurunkan jumlah HCO, untuk KOMPENSASI UNTUK ASIDOSIS METABOLIKmengompensasi berkurangnya CO,. Kecuali pada asidosis uremik, asidosis metabolik dikompensasiI Asidosis metabolik berkaitan dengan oieh mekanisme pernapasan dan ginjal serta dapar kimiawi.penurunan IHCO3-]. I Penyangga menyerap kelebihan H-. I Paru mengeluarkan lebih banyak CO, penghasil H-.Asidosis metabolik (juga dikenal sebagai asidosis non- I Ginjal mengekskresikan H. lebih banyak dan menahanrespiratorik) mencakup semua jenis asidosis selain yang HCO, lebih banyak.disebabkan oleh keiebihan CO, di cairan tubuh. Pada keada- Dalam contoh kita (Gambar l5-l2g), tindakan-an tak terkompensasi (Gambar l5-l2f), asidosis metabolik tindakan kompensasi ini memulihkan rasio ke normalselalu ditandai oleh penurunan [HCO.-] plasma (dalam con- dengan mengurangi [COr] menjadi 75o/o dari normal dantoh kita menjadi separuhnya). ,.-.rri\".\" [CO,] normal se- dengan meningkatkan IHCO, ] separuh jalan menuju kehingga terbentuk rasio asidotik 10/1. Masalahiapat timbul normal (naik dari 50o/o menjadrT5o/o nilai normal). Hal inikarena pengeluaran cairan kaya HCO, yang berlebihan dari membawa rasio menjadi 1510,75 (ekivalen dengan 20li).tubuh atau karena akumulasi asam nonkarbonat. Pada kasus Perhatikan bahwa dalam mengompensasi asidosis meta-yang terakhir, HCOr- plasma digunakan untuk mendapar H-tambahan tersebut. boiik, paru secara sengaja menggeser [CO,] dari normal da- lam upaya amsaemm-bualishakayann[gHd.]isekeba\"b.akahn,,oolremhrlf.akSteomr epnetranraapapsaadna gangguan kelainan [COr] adalah penyebab ketidakseimbangan [H-], pada gangguan asam-basa metabolik [COr] secara sengaja di- geser dari normal sebagai kompensasi p.nti.rg untuk ketidak- seimbangan [H.]. Jika penyakit ginjal menjadi penyebab asidosis metabo- lik maka kompensasi tidak mungkin runtas karena tidak ter- sedia mekanisme ginjal untuk mengatur pH. Ingatlah bahwa Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa 033

sistem pernapasan hanya dapat mengompensasi hinggaT5o/o kelebihan asam di lambung, HCO3 meredakan gejalajalan menuju normal. Asidosis uremik merupakan hal yang iritasi lambun g dan heartburn; tetapi jika HCO. yangsangat serius karena ginjal tidak dapat membantu memulih- ditelan melebihi kebutuhan maka kelebihan HCO,kan pH hingga ke normal. akan diserap dari saluran cerna dan meningkatkanI Alkalosis metabolik berkaitan dengan [HCO3 J plasma. Kelebihan HCO. ini berikatan dengan sebagian H- bebas yang normalnya ada dipeningkatan IHCO'-I. plasma dari sumber-sumber nonkarbonat, menurun-Alkalosis metabolik adalah penurunan [H-] plasma akibat kan [H.]. (Sebaliknya, produk alkali komersial untukdeftsiensi relatif asam-asam nonkarbonat. Gangguan asam- mengobati hiperasiditas lambung tidak diserap daribasa ini berkaitan dengan peningkatan [HCO3-] yang, pada saluran cerna sehingga tidak mengubah status asam-keadaan tak terkompensasi, tidak disertai oleh perubahan basa tubuh).[COr]. Dalam contoh kita (Gambar 15-12h), [HCO, ] ber-lipat dua, menghasilkan rasio alkalotik 40l1. KOMPENSASI UNTUK ALKALOSIS METABOLIKPENYEBAB ALKALOSIS METABOLI K I Pada alkalosis metabolik, sistem dapar kimiawi segeraKeadaan ini timbui terutama karena hal-hal berikut: membebaskan Ht.1. Muntah menyebabkan pengeluaran abnormal H- dari I Ventilasi berkurang sehingga CO, penghasil H. tertahan tubuh akibat hilangnya getah lambung yang asam. di cairan tubuh. Asam hidroklorida disekresikan ke dalam lumen lam- bung selama pencernaan. Selama sekresi HCl, bikarbo- I Jika keadaan menetap beberapa hari maka ginjal akan nat ditambahkan ke plasma. HCO. ini dinetralkan oleh H. sewaktu sekresi lambung akhirnya diserap kembali menahan H- dan mengekskresikan lebih banyak HCO3- di ke dalam plasma sehingga dalam keadaan normal tidak terjadi penambahan netto HCO3- ke plasma dari sum- urin. ber ini. Namun, jika asam ini keluar dari tubuh sewaktu muntah maka [H.] plasma tidak saja menurun tetapi Peningkatan kompensatorik [COr] yang terjadi (hingga tidak lagi terjadi reabsorpsi H. untuk menetralkan 25o/o pada contoh kita-Gambar l5-12:i dan pengurangan HCO. ekstra yang ditambahkan ke plasma sewaktu parsial IHCO r) (75o/o dari jalan menuju normal dalam con- sekresi HCI lambung. Karena itu, keluarnya HCI pada hakikatnya meningkatkan [HCO3 J pl\"sma. (Sebalik- toh kita) bersama-sama memulihkan rasio [HCO,-]/[COr] nya, pada muntah yang \"lebih dalam', HCO3- di getah kembali ke ekivalen 2017 pada25l1,25. pencernaan yang disekresikan ke dalam usus halus ba- GAM BARAN SI NG KAT GANGGUAN ASAM-BASA gian atas mungkin keluar bersama muntahan sehingga yang terjadi adalah asidosis bukan alkalosis). TERKOMPENSASI2. Ingesti obat alkali dapat menyebabkan alkalosis, misal- Status asam-basa seseorang tidak dapat dinilai hanya berdasarkan pH. Kelainan asam-basa tak terkompensasi nya saar soda kue (NaHCOr, yang terurai menjadi Na. dapat mudah dibedakan berdasarkan penyimpangan ICOrl dan HCO, dalam larutan) digunakan sendiri sebagai atau [HCO, ] dari normal (Tabel 15-9). Namun, ketika terapi hiperasiditas lambung. Dengan menetralkan kompensasi telah dicapai dan pH pada hakikatnya normal, penentuan [COr] dan [HCO3-] dapat mengungkapkan gangguan asam-basa, tetapi jenis gangguan tidak dapat dibedakan. Sebagai contoh, pada asidosis respiratorik ter- kompensasi dan alkalosis metabolik terkompensasi, [CO,J dan [HCO, ] di atas normal. Pada asidosis respiratorik, masalah awal adalah peningkatan abnormal [CO,], danTabel.1,5-9Ringkasan:lCorlr lH€Or-l. dan pH pada.Kelainan Asam-Basa Tak Terkompensasi dan TerkompensasiSTATUS ASAM-BASA pH lcorl lHCO31 lHco3l/lcorl (DIBANDINGKANNormal Normal (DIBANDINGKAN 20/1Asidosis Respiratorik Tak terkompensasi Menurun NORMAL) 20t2 (10t1)Asidosis Respiratorik Terkompensasi Normal NORMAL) 40t2 (20/1)Alkalosis Respiratorik Tak Terkompensasi Meningkat Normal 20t0,s (4ot1)Alkalosis Respiratorik Terkompensasi Normal Normal Normal 10t0,5 (20t1)Asidosis Metabolik Tak terkompensasi Menurun Meningkat Meningkat 10t1Asidosi Metabolik Grkompensasi Normal Meningkat Normal 1sl0,7s (20t1)Alkalosis Metabolik Tak Terkompensasi M.eningkat Menurun Menurun 40t1Alkalosis Metabolik Terkompensasi Normal Menurun Menurun 2st1,2s (20t1) Normal Menurun Menurun Meningkat Normal Meningkat Meningkat634 Bab 15

peningkatan kompensatorik IHCO3-] mengambalikan Kontrol keseimbangan HrO penting untuk mencegahrasio [HCO, ]/[COr] ke 2011. Alkalosis metabolik, se-baliknya, malah ditandai oleh peningkatan abnormal perubahan osmolaritas CES, yang dapat menimbulkan per-[HCO3 ]; kemudian peningkatan kompensatorik [CO,] pindahan osmorik HrO antara sel dan CES yang mem- bahayakan. Perpindahan HrO masuk atau keluar sel inimemulihkan rasio ke normal. Demikian juga, alkalosisrespiratorik terkompensasi dan asidosis metabolik terkom- masing-masing akan menyebabkan sel membengkak ataupensasi memperlihatkan pola [COr] dan [HCO3 ]. Alka- menciut. Sel, terurama neuron otak, tidak berfungsi normallosis respiratorik dimulai dengan penurunan [COr], yang jika membengkak atau menciut. Keseimbangan air reruramadikompensasi dengan penurunan [HCO.-] . Pada asidosis dipertahankan dengan mengontrol volume H,O bebas (H,Ometabolik, [HCO3 ] turun di bawah noimal, diikuti oleh yang tidak diserrai oieh zat rerlarut) yang keluar di urin untukpenurunan kompensatorik [COr] . Karena itu, pada gang- mengompensasi pengeluaran HrO yang tak terkontrol danguan asam-basa terkompensasi, masalah awal harus diten- bervariasi dari jalur lain, misalnya keringat atau diare, dantukan berdasarkan gejala dan tanda klinis selain penyim- pemasukan HrO yang kurang reratur. Meskipun terdapatpangan [COr] dan [HCO3-] dari normal. mekanisme haus untuk mengontrol asupan H,O berdasarkanPERSPEKTIF BAB lNl: FOKUS PADA kebutuhan namun jumlah cairan yang diminum seseorang sering dipengaruhi oleh kebiasaan dan faktor sosial dan bu-HOMEOSTASIS kan hanya rasa haus.Homeostasis bergantung pada pemeliharaan keseimbanganantara pemasukan dan pengeluaran semua konstiruen yang Keseimbangan anrara pemasukan dan pengeluaran H-terdapat di lingkungan cairan internal. Regulasi keseimbang- sangat penting untuk mempertahankan keseimbangan asam-an cairan melibatkan dua komponen terpisah: kontrol ke-seimbangan garam dan kontrol keseimbangan HrO. Kontrol basa dalam baras-batas sempit yang memungkinkan hidup.keseimbangan garam sangat penting dalam regulasi jangka Penyimpangan pH lingkungan cairan internal menyebabkanpanjang tekanan darah arteri karena beban/jumlah garamtubuh mempengaruhi tekanan osmotik CES, di mana plasma gangguan eksitabilitas neuromuskuius, perubahan aktivitasadalah bagiannya. Peningkatan jumlah garam di CES menye- metabolik yang dikontrol oleh enzim, dan ketidakseimbanganbabkan ekspansi volume CES, termasuk volume plasma, yang K., yang dapat menyebabkan aritmia jantung. Efek-efek iniselanjutnya menyebabkan peningkatan tekanan darah. Se- mematikan jika pH berada di luar kisaran 6,8 sampai 8,0.baliknya, penurunan jumlah garam CES menyebabkan pe-nurunan tekanan darah. Keseimbangan garam dipertahankan Ion hidrogen seca-ra tak terkontrol dan terus-menerusdengan secara rerus-menerus menyesuaikan pengeluaran ga- ditambahkan ke cairan tubuh akibat aktivitas metabolik yangram di urin untuk menyamai asupan garam yang bervariasidan tak terkontrol. terus-menerus, namun pH CES harus dijaga konstan pada ka- dar yang sedikit basa (7,4) agar tubuh berfungsi optimal. Se- perti keseimbangan garam dan HrO, kontrol pengeluaran H- oleh ginjal adalah faktor regulasi utama unruk mencapai keseimbangan H.. Paru, yang dapat menyesuaikan ke..paian ekskresi CO, penghasil H-, juga membantu mengeluarkan H\" dari rubuh. Selain itu, sistem dapar kimiawi dapat menyerap atau membebaskan H., secara transien menjaga konsentrasi ion ini konstan di dalam tubuh sampai pengeluarannya dapat diseimbangkan dengan pemasukannya. Mekanisme semacarn ini tidak tersedia untuk keseimbangan garam atau HrO.RINGKASAN BAB Dua pertiga dari HrO tubuh terdapar di cairan intraselKonsep Keseimbangan (h. 605 -607) (CIS). Sisa sepertiganya terdapat di cairan ekstrasel (CES)I Cadangan internal suatu bahan adalah jumlah bahan yang terdistribusi antara plasma (20% CES) dan cairan interstisium (80% CES). (Lihatlah Tabel 15-I). tersebut di CES. Karena semua konstituen plasma dipertukarkan secaraI Pemasukan ke cadangan internal tersebut adalah melalui bebas menembus dinding kapiler, maka plasma dan cair- an interstisium memiliki komposisi hampir identik, ke- ingesti atau produksi bahan secara metabolis. Pengeluaran cuali tidak adanya protein plasma di cairan intertisium. dari cadangan internal adalah melalui ekskresi atau kon- Sebaliknya, CES dan CIS memiliki komposisi yang sama sekali berbeda, karena sawar membran plasma bersifat sumsi metabolik bahan. (Lihatlah Gambar I5-I). sangat seiektif terhadap bahan-bahan apayalrrgdapat ma-I Pemasukan harus sama dengan pengeluaran agar kese- suk atau keluar sel. (Lihatlah Gambar l5-2). Komponen esensial keseimbangan cairan adalah kontrol imbangan bahan rerjaga. volume CES dengan memperrahankan keseimbangan ga- ram dan kontrol osmolaritas CES dengan mempertahan-Keseimbangan Cairan (h. 607-613)I Secara rerata, cairan tubuh membentuk 60% dari berat tubuh total. Angka ini bervariasi di antara orang, ber- gantung pada berapa banyak lemak (jaringan yang kan- dungan HrO-nya rendah) yang dimiliki seseorang. Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa 635

kan keseimbangan air. (Lihatlah Tabel 15-2, h. 610, 15-3, secara metabolis di dalam tubuh harus secara terus- h. 615, dan 15-5, h. 619). menerus diimbangi oleh pengeluaran H* melalui ekskresiI Karena Na., kation utama CES, memiliki kekuatan os- Ht di urin dan pengeluaran CO, penghasil H- di paru. motik yang besar maka perubahan kandungan Na- total Selain itu, antara waktu pembentukan dan eliminasinya, tubuh menyebabkan perubahan setara dalam volume CES, termasuk volume piasma yang, pada gilirannya, H. harus didapar di dalam tubuh untuk mencegah mengubah tekanan darah arteri dalam arah yang sama. Karenanya, dalam jangka panjang mekanisme regulasi fluktuasi mencolok [H-]. Na- mengompensasi perubahan volume CES dan tekanan Konsentrasi ion hidrogen sering dinyatakan dalam pH, darah arteri. (Lihatlah Tabel 15-5). yaitu logaritma 1/[H-] pH normal plasma adalah 7 ,4, sedikit basa dibandingkanI Asupan garam pada manusia tidak terkontrol, tetapi dengan HrO netrai, yang pH-nya 7,0. pH yang lebih pengeluaran garam di urin diatur secara ketat. Mekanisme- rendah daripada normal ([H.] lebih tinggi daripada mekanisme pengatur 'tekanan darah dapat mengubah normal) menunjukkan keadaan asidosis. pH yang lebih LFG, dan karenanya jumlah Na. yang terfiltrasi, dengan tinggi daripada normal ([H-] lebih rendah daripada nor- mengubah-ubah jari-jari arteriol aferen yang mendarahi mal) menunjukkan keadaan alkalosis. (Lihatlah Gambar glomerulus. Secara bersamaan, mekanisme-mekanisme yang mengatur tekanan darah dapat mengubah-ubah t 5-6). sekresi aldosteron untuk menyesuaikan reabsorpsi Na- oleh tubulus ginjal. Dengan mengatur jumlah Na. yang Fluktuasi [H.] menimbulkan efek besar pada kimia tu- difiltrasi dan direabsorpsi, ginjal dapat menyesuaikan buh, terutama (1) perubahan eksitabilitas neuromusku- seberapa banyak Na- yang diekskresikan ke urin untuk mengatur volume plasma dan tekanan darah arteri dalam lus, dengan asidosis menekan eksitabilitas, khususnya di jangka panjang. Qihatlah Gambar 15-3). susunan saraf pusat, dan alkalosis menyebabkan eksita-I Perubahan osmolaritas CES terutama didetelai dan di- bilitas berlebihan baik di saraf perifer maupun susunan saraf pusat; (2) gangguan reaksi-reaksi metabolik normal koreksi oleh sistem-sistem yang mempertahankan kese- imbangan HrO. dengan mengubah struktur dan fungsi semua enzim; dan (3) perubahan [K-] plasma yang ditimbulkan oleh per-I Osmolaritas CES harus diatur secara ketat untuk men- ubahan laju eliminasi K. yang diinduksi oleh H-, oleh cegah perpindahan osmotik HrO antara CES dan CIS, ginjal. karena pembengkakkan atau penciutan sel membahaya- kan, terutama bagi neuron otak. Kelebihan HrO bebas di Tantangan utama dalam mengontrol keseimbangan CES akan mengencerkan zat terlarut; hipotonisitas CES yang terjadi mendorong HrO masuk ke dalam sel. Defisit asam-basa adalah mempertahankan kebasaan plasma nor- HrO bebas, sebaliknya, memekatkan zat rcrlarut sehingga HrO keluar dari sel untuk masuk ke CES yang hipertonik. mal karena terjadi penambahan terus-menerus H- dari (Lihatlah Tabel I5-9. aktivitas metabolik. Sumber utama H* adalah penguraianI Untuk mencegah perpindahan yang merugikan ini, kese- HrCOrIang dibentuk oleh COr. imbangan HrO bebas diatur terutama oleh vasopresin Tiga lini pertahanan untuk menahan perubahan pada dan, dengan tingkat yang lebih rendah, oleh rasa haus. [H-] adaiah (1) sistem dapar kimiawi; (2) kontrol respirasi atas pH, dan (3) kontrol ginjal atas pH.I Perubahan pada sekresi vasopresin dan rasa haus diatur Sistem-sistem dapar kimiawi, lini pertahanan pertama, terutama oleh osmoreseptor hipotalamus, yang meman- masing-masing terdiri dari sepasang zat kimia yang ter- tau osmolaritas CES. Jumlah vasopresin yang dikeluarkan libat dalam suatu reaksi reversibel, satu yang dapat mem- bebaskan Ht dan yang lain dapat mengikat H-. Dengan menentukan tingkat reabsorpsi HrO bebas oleh bagian bekerja sesuai hukum aksi massa, pasangan dapar dapat distal nefron, sehingga menentukan volume urin yang segera bekerja untuk meminimalkan perubahan pH. dikeluarkan. (Lihatkh Gambar 15-4 dan Tabel 15-4). (Lihatlah Gambar 15-8 dan Tabel I 5-6).I Secara bersamaan, intensitas rasa haus mengontrol volu- Sistem pernapasan, lini kedua pertahanan, normalnya mengeliminasi CO, yang diproduksi seca.a metabolis me cairan yang masuk. Namun, karena volume cairan yang diminum sering tidak berkorelasi langsung dengan sehingga H2CO3 tidak menumpuk di cairan tubuh. intensitas rasa haus, maka kontrol pengeluaran urin oleh vasopresin adalah mekanisme regulasi terpenting untuk Jika dapar kimiawi saja tidak mampu segera memperkecil mempertahankan keseimbangan HrO. perubahan pH maka sistem respirasi berespons dalam be- berapa menit dengan mengubah kecepatan pengeluaranKeseimbangan Asam-Basa (h. 615-635) COr-nya. Peningkatan [H-] dari sumber-sumber di luarI Asam melepaskan ion hidrogen bebas (H-) ke dalam la- asam karbonat akan merangsang pernapasan sehingga rutan; basa mengikat ion hidrogen bebas dan mengeluar- kannya dari larutan. (Lihatlah Gambar 15-9. terjadi peningkatan pembuangan CO, penghasil H2CO3,I Keseimbangan asam-basa mengacu kepada regulasi kon- mengompensasi asidosis dengan mengurangi pemben- sentrasi H. (tHJ) di cairan tubuh. Untuk mempertahan- tukan H- dari HrCOu. Sebaliknya, penurunan [H.] me- kan secara tepat [H-], pemasukan Ht oleh produksi asam nekan aktivitas pernapasan sehingga CO, dan karenanya536 Bab 15 H2CO3 penghasil asam dapat meningkat di cairan tubuh untuk mengompensasi alkalosis. (Lihatlah Tabel 15-V. Ginjal adalah lini pertahanan ketiga dan paling kuat. Ginjal memerlukan beberapa jam untuk mengompensasi penyimpangan pH cairan tubuh. Namun, organ ini tidak

sqja mengeliminasi dalam jumlah normal H. yang berasal dapat menghambat sekresi H- lebih lanjut. Dalam keada- an normal, H- disangga oleh pasangan dapar fosfat urin,dari sumber non-HrCO, tetapi juga dapat mengubah laju yang banyak di cairan tubulus karena kelebihan fosfat dari makanan tumpah ke dalam urin untuk diekskresikan daripengeluaran Ht sebagai respons terhadap perubahan asam tubuh.non-HrCO, dan HrCOr. Sebaliknya, paru hanya dapat Pada asidosis, ketika semua dapar fosfat terpakai untukmenyesuaikan H- yang dihasilkan dari HrCOr. Selain itu, menyangga kelebihan H. yang disekresi, ginjal menge-ginjal juga dapat mengatur [HCO, ] di cairan tubuh. luarkan NH, ke dalam cairan tubulus untuk berfungsiGinjal mengompensasi asidosis dengan mengeluarkan ke-lebihan H- di urin sembari menambahkan HCO.- baru sebagai dapar sehingga sekresi H- dapat berlanjut.ke plasma untuk menambah jumlah dapar HCO, . Se- Empat jenis ketidakseimbangan asam-basa adalah asidosis respiratorik, alkalosis respiratorik, asidosis metabolik, danlama alkalosis, ginjal menahan H. dengan mengurangi alkalosis metabolik. Gangguan asam-basa respiratoriksekresinya di urin. Ginjal juga mengeliminasi HCO3 , berakar dari penyimpangan [CO,J dari normal, semen-yang berlebihan karena jumlah HCO, Iang diperlukan tara ketidakseimbangan asam-basa metabolik mencakup semua penyimpangan pH selain yang disebabkan [CO,].menyangga H- berkurang akibat berkurangnya H-. (Lihat- (Lihatlah Gambar I5-12 dan Tabel 15-9\.lah Gambar 15-9, l5-10, dan I5-11 sertaThbel t5-8).H- yang disekresikan harus didapar di cairan tubulus un-tuk mencegah peningkatan gradien konsentrasi H- yangSOAL LATIHAN c. meningkat pada asidosis d. turun lebih rendah jika [HCO. ] meningkatPertanyaan Obyektif (Jawaban di h. A-56) e. normal jika rasio [HCO3 ]/ICO r) adalahZOlt 1. Keseimbangan garam pada manusia kurang dapat diatur 11. Tunjukkan semua jawaban yang benar: Sel tubulus ginjal karena kesukaan kita akan garam yang hedonistik. mensekresikan NH, (Benar atau salah?) a. ketika pH urin menjadi terlalu tinggi 2. Satu-satunya jalan untuk mempertukarkan bahan antara b. ketika tubuh berada dalam keadaan alkalosis c. agar sekresi H- oleh ginjal dapat terus berlangsung sel dan lingkungan eksternal adalah CES. (Benar atau d. untuk menyangga kelebihan HCO. yang difiltrasi e. jika rerjadi kelebihan NH, di cairan tubuh salah?) 12. Tunjukkan semua jawaban yaig benat Asidosis 3. Air terdorong masuk ke dalam sel ketika volume CES a. menyebabkan eksitabilitas berlebihan sistem saraf meningkat oleh penambahan cairan isotonik. (Benar b. terjadi jika pH plasma turun di bawah 7,35 c. terjadi ketika rasio [HCO, J/[COr] melebihi 20l1 atau salah?) d. terjadi ketika CO, dikeluarkan dari paru lebih cepat 4. H. yang disekresikan dan digabungkan dengan reabsorpsi daripada produksinya oleh aktivitas metabolik HCO, tidak dielakresikan, sementa-ra H. y*g disekresi- e. terjadi ketika pengeluaran HCO. dari tubuh ber- kan dan kemudian diekskresikan dikaitkan dengan pe- lebihan, misalnya sewakru diare \" nambahan HCO3- baru ke plasma. (Benar atau salah) 13. Selesaikan bagan berikut: 5. Peningkatan tak diinginkan CO, adalah penyebab asi- tHCo;l Kehinan tak Kemungbinan dosis respiratoik, tetapi peningkatan secara sengaja CO, tCOJ terkompensasi penyebab pH mengompensasi alkalosis metabolik. (Benar atau salah?) 10/1 1. 2. 3. 5. 6. 6. Dari dua anggota sistem dapar HrCOr:HCOt, ... di- 20t0,5 4._ atur oleh paru dan ... diatur oleh ginjal. _20127. 8. g 7. Kompartemen cairan tubuh terbesar adalah ... 40lr 10. _ 11. _ 12. _ 8. Mana dari faktor berikut yang tidak meningkatkan Pertanyaan Esai sekresi vasopresin? 1. Jelaskan konsep keseimbangan! a. hipertonisitas CES 2. Jelaskan garis besar distribusi H\"O tubuhl b. alkohol 3. Sebutkan definisi cairan trans-sil, dan tunjukkan kom, c. situasi stres d. defisit volume CES ponen-komponennya! Apakah kompartemen trans-sel e. angiotensin II sebagai keseluruhan mencerminkan perubahan pada g Mana dari oiang berikut yang persenrase HrO-nya pa- keseimbangan cairan tubuh? ling rendah? 4. Bandingkan komposisi ion plasma, cairan interstisium, a. bayi gemuk b. mahasiswi bertubuhproporsional dan cairan intrasel! c. mahasiswa berotot gempal d. wanita lanjut usia dengan obesitas e. pria tua bertubuh langsing10. Tunjubkan semuajawaban yang benar: pH a. sama dengan log 1/[H-] b. sama dengan pK + log [COr]/[HCO3 ] Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa 637

5. .Faktor-faktor apa yang diatur untuk mempertahankan 15. Sebutkan dan tunjukkan fungsi masing-masing sistem keseimbangan cairan tubuh? dapar kimiawi tubuh! 16. Apa penyebab empat kategori ketidakseimbangan asam- 6. Mengapa regulasi volume CES penting? Bagaimana hal basa? tersebut diatur? 17. Mengapa asidosis uremik serius? 7. Mengapa regulasi osmolaritas CES penting? Bagaimana Latihan Kuantitatif (Solusi di h. A-56) hal tersebut diatur? Apa penyebab dan akibat hiper- 1. Karena pH plasma = 7,4, Pcoz arteri = 40 mm Hg, dan tonisitas dan hipotonisitas CES? setiap mm Hg tekanan parsial CO, ekivalen dengan 8. Jelaskan secara singkat sumber pemasukan dan penge- [COr] plasma 0,03 mM, berapa nilai [HCO. J plasma? Iuaran dalam keseimbangan garam harian dan kese- 2. Kematian teriadi jika pH plasma berada di luar kisaran imbangan HrO harian! Mana yang berada di bawah 6,8 sampai 8,0 untuk waktu yang lama. Berapa kisaran kontrol untuk mempertahankan keseimbangan cairan konsentrasi H. yang diwakili oleh rentang pH ini? tubuh? 3. Seseorang minum I liter air suling. Gunakan data di 9. Bedakan antara asam dan basa! Thbel 15-1 untuk menghitung persen peningkatan air tubuh total (total body uater,TB\1, CIS, CES, plasma,10. Apa hubungan antara [H.] dan pH? dan cairan interstisium! Ulangi perhitungan untuk11. Berapa pH normal cairan tubuh? Bagaimana pH ini ingesti I liter NaCI isotonik! Larut\"n mana yang lebih bila dibandingkan dengan pH HrO? Definisikan asido- baik dalam meningkatkan volume plasma pada pasien sis dan alkalosis! yang baru mengalami perdarahan?12. Apa konsekuensi fluktuasi [H.]?13. Dari mana asal H- tubuh?14. Jelaskan tiga lini pertahanan terhadap perubahan [H.] dari segi mekanisme dan kecepatan kerjanyalUNTUK DIRENUNGKAN(Penjelasan dih. A-57) sentrasi cairan tubuh dan kemudian disuntikkan secara1. Minuman beralkohol menghambat sekresi vasopresin. intravena, apa dampaknya pada keseimbangan cairan Berdasarkan fakta ini, perkirakanlah efek alkohol pada laju pembentukan urin! Perkirakan efek alkohol pada tubuh? osmolaritas CES! Jelaskan mengapa orang masih merasa 4. Jelaskan mengapa pengobatan hiperasiditas lambung dengan antasid yang kurang diserap dari saluran cerna haus setelah konsumsi minuman beralkohol dalam jumlah besar? lebih aman daripada dengan soda kue, yang merupakan2. Jika seseorang kehilangan 1500 ml keringat kaya garam dapar yang baik tetapi mudah diserap! dan minum 1000 ml air selama periode waktu yang 5. Mana dari reaksi berikut yang mendapar asidosis pada sama, apa yang akan terjadi pada sekresi vasopresin? pneumonia berat? Mengapa kita perlu mengganti air dan garam? a. Ht + HCO, -+ H2CO3 -+ CO2 + HrO b. CO, + HrO -+ HrCO3 ) H- + HCO3-3. Jika suatu zat terlarut yang dapat menembus membran c. H. + Hb -+ HHb d. HHb -+ H. + Hb plasma, misalnya dekstrosa (sejenis gula), dilarutkan e. NaHrPOn + Na. J NarHPO, + H. dalam air steril pada konsentrasi yang sama dengan kon-KASUS KLINIS jangan pada keseimbangan cairan dan asam-basanya? Dengan(Penjelasan dih. A-57) cara apa tubuh Marilyn mencoba mengompensasi ketidak-Marilyn Y mengalami diare berat selama lebih dari seminggu seimbangan ini?akibat terjangkit salmonelosis, suatu infeksi bakteri di ususkarena makanany^ngtercemar. Apa dampak diare berkepan-638 Bab 15

SUMBER BACAAN PHYSIOEDGESitus PhysioEdge memperkenalkan aspek-aspek klinis fisiologi manusia. Untuk bab ini periksalah: Ca:e History 5: EightYears Later.Situs untuk buku ini berisi banyak alat bantu belajar yang Untuk anjuran bacaan, konsultasilah ke InfoThac\" Collegebermanfaat, serta banyak petunjuk untuk bahan bacaan lebih Edition/Research di situs PhysioEdge atau pergi langsung kelanjut dan riset. Masuklah ke: InfoTlac College Edition, perpustakaan riset online anda di: http : //infotrac.thomsonlearning.comhttp://biology. brookscole.com/sherwoodhp6Pilihlah Chapter 15 dari menu drop-down atau. klik salah satudari banyak pilihan, termasuk Case Histories, yang Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa G39

Sistem Pencernaan Homeostasis Sistem pencernaan berperan dalam 'i:tr:::!:::::i::i:::::: :,:r;:::-it'!: : : homeostasis dengan memindahkan nutrien, air, dan elektrolit dari lingkungan eksternal q';=.i#::i :i ke lingkungan internal :l :l r?r:jr::4lt1i.nrllijt+.sr4!,r:i*ejrFiE$B@1!g!i&w!ry+iffittttial,'1|itl:t4rrn!.]!ir.? $\"**m':***tssi$ *s*msls$ heg! k*lax':g*{.*n#$}{3 Sel-sel memerlukan pasokan konstan nutrien untuk membentuk bagian-bagian sel baru dan produk sekretorik serta menunjang berbagai reaksi kimia penghasil energi. Makanan * O, - CO, + grg + Energi Juga, fungsi normal sel bergantung pada terpelih arany a ketersed iaan air dan berbagai elektrolit.Untuk mempertahankan homeostasis, molekul nutrien yang memindahkan nutrien, air, dan elektrolit dari lingkungan eksternal ke lingkungan internal. Sistem pencernaan tidakdigunakan untuk menghasilkan energi harus terus-menerus secara langsung mengatur konsentrasi konstituen-konstituen ini di lingkungan internal. Sistem ini tidak mengubahdiganti dengan nutrien baru kaya energi. Molekul nutrien, penyerapan nutrien, aiL atau elektrolit sesuai kebutuhankhususnya protein, juga diperlukan untuk sintesis sel baru dan tubuh (dengan sedikit pengecualian); sistem pencernaanbagian sel yang berlangsung terus-menerus dalam prosespergantian dan pertumbuhan jaringan. Demikian juga, air mengoptimalkan kondisi untuk pencernaan dan penyerapandan elektrolit yang secara konstan keluar melalui urin dan apa yang ditelan.keringat serta melalui jalur lain harus diganti secara teratur.Sistem pencernaan berperan dalam homeostasis dengan640


Like this book? You can publish your book online for free in a few minutes!
Create your own flipbook