3. SISTEM VESTIBULARIS

SISTEM VESTIBULARISJohn H. Anderson, M.D., Ph.D., dan Samuel C. Levine, M.D,FISIOLOGI Rangsang yang adekuat: Sinyal-sinyal scu.sorik dari telinga dalam, retina, dan sistem muskuloske-percepatan, su atu perubah an lctal diintegrasikan dalarn sistem saraf pusat (SSP) agar dapat mengontroldalam kecepatan per saluan arah pandangan, posisi serla gcrak tubuh dalam ruang. Pada bagian ini karni waklu, akan nrcnjelaskau sccara ringkas tentang reseptor keseimbangan dan peranan- nya. Bila kanri' nrcuycbut \"sistcm vestibularis\" maka yang dimaksud tidak ha-nya reseptor saja, nanrun juga jaras-jaras SSP yang terlibat dalarn pengolahan sinyal-sinyal aferen danaktivasi rnoloncuron.R.escptor sistem ini adahh sel ranrbut yang terlctak dalanr krista kanalis semisirkularis dan makuladari organ otolit. Sccara fungsional terdapat dua jcnis sel. Sel-sel pada kanalis semisirkularis peka ter-hadap rotasi khususnya terhadap perccpatan sudut (yaitu perubahan dalam kecepatan sudut),sedangkan sel-sel pada organ otolit pcka lcrhadap gerak linear, khususnya percepalan linear dan ter-hadap pcrubahan posisi kcpala rclatil tcrhadap gravilasi. Perbcdaan kepekaan terhadap percepatansudut dan linear ini disctlabkan olch gconrclri dari kanalis dan organ otolit serta ciri-ciri fisik daristruktur-stru ktur ya ng rncnulupi scl-scl ra ntbut. Polarisasi sel rcmbut: Scl Ramllrrt. Sccara urorlologi scl rambut pada kanalis sangat serupa de-struktural dan lungsional. ngan scl ranrbut pada organ otolit. Masing-masing sel rncmiliki polarisasi struklural yang dijcllskan oleh posisi dari stercosilia relatif terhadap kino-silium (lihat Gbr.3-1). Mclcngkapi kondisi lcrsct.rut, terdapatpula suatu polarisasi fungsional sebagaircspons scl-scl raurbut (lihat Gbr. 3-2). Jika suatu gerakarl menycbabkan stereosilia membengkok kearah'kinosiliunr, nraka scl-scl rantbut akan lcrcksitasi. Jika gerakan adalah dalam arah yang ber-lawanan schingga stcrcosilia nrenjauh dari kinosiliuur, maka scl-sel rambut terinhibisi. Jika tidak adagerakan, nraka scbagian lransmitcr akan dilepaskan dari scl rambut yang lnenyebabkan serabut-serabutsaraf alercn nrcngalanri laju tcnrbakan sponlan ataupun istirahat. Hal ini rnernungkinkan serabut-serabut al'crcn nrcnjadi tercksitasi alaupun tcrinhibisi tcrgantung dari arah gerakan. Pasangan kanalis: Kanalis Senrisirl<ularis. Polarisasi adalah sama pada seluruh sel rambuteksitasi dan inhibisi. pada tiap kanalis, dan pada rotasi scl-sel dapat tereksitasi ataupun terinhibisi. Ketiga kanalis hampir tcgak lurus satu dengan lainnya, dan masing-masingkanalis dari satu tclinga tcrlclak hanrpir pada bidang yang salna dengan kanalis telinga satunya. Den-gan dcmikian terdapat tiga pasang kanalis: horisontal kiri-horisontal kanan, anterior kiri-posteriorkanan dan postcrior kiri-antcrior kauau. Pada waklu rotasi, salah salu dari pasangan kanalis akantcrcksitasi seulcrltara yaug satuuya akan terinhibisi. Misalnya, bila kepala pada posisi lurus normal danterdapat percepatau dalaur bidang horisonlal yang urenimbulkan rotasi ke kanan, maka serabut-serabutafcrcn dari kanalis horisontalis kanan akan tcrcksilasi, sementara serabut-serabut yang kiri akan terin-

40 BAGIAN DUA-TELINCA do6ooo0ooo0ooo0oo0o oSooooooooooooooooooooo%oo% ooo oooooo ooooooo& ooo o oooooooooooo ooooo ooooooooooo a ooooooo8oo ooooo oaoaooooo ooo ooooooooooooo I ooooooo& g%%o.% ooooooooo 6ry KRISTAAMPUTAFIIS MAKULASAKULI MAKULA UTRIKULI c d eGAMBAR 3-1. Diagram dari polarisasi nrorfologik sel scnsorik dan pola polarisasi dari epirel sensorik vestibularis. Polarisasimorfologik Qtanah) sel sensorik ditentukan olch posisi kinosilium terhadap stereosilia. 4, Potongan tegak lurus terhadap epite-lium. Perhatikan stereosilia yang bertanrbah panjang ke arah kinosiliurn. b, Potongan sejajar dengan permuLaan epitel. c, Sel-selsensorik pada kista ampularis tcrpolarisasi pada arah yang sama. d, Makula sakuli dan (e) makula utrikuli dipisahkan oleh suatugaris lengkung berubah-ubah menjadi dua dacrah, pars inlcrna dan pars ekslerna dengan polarisasi morfologik yang berlawanan.Sel-sel sensorik pada makula sakuli tcrpolarisasi mcnjauhi garis pemisah; sedangkan sel-sel pada makula utrikuli terpolarisasimendekati garis pemisah. Iregularitas menclap dalarl pola polarisasi ditemukan pada daerah yang bersesuaian deugan lanjutanstriola ke perifer (bujur sangkar pada d dan e). (Dari l-indeman HH: Studies on the morphology of the sensory regions of thevestibular apparatus. Dalam Adva nccs in Anatorny, Ilmbryology, and Cell Biology. New York, Springer-Verlag, 1969, p. 59.)KEADAAN MENDEKATI I MENJAUHIISTIRAHAT KINOS|LIUM I KtNOStLtUM GAN{BAR 3-2. Laju nbas (discharge) listrik dari sel rambut scbagai sualu fungsi dari pergeseran rambu! ranrbut sensorik. (Dari Wersall J, Lundquist P-G: Mor- phological polarization of the mechanoreceptors of the vestibular and acoustic syslems. Dalan Second Sym- posium on the Role of the Vestibular Organs in Space Exploration, 25-2'l Jauari 1966, Gbr. 27, p.68,Diter- bitkan oleh NASA.) ljJU RABAS SARAF VESTIBULARISAKTIVITASISl'IRAHAT

3--SISTEM VESNBULARIS 4Lhibisi. Jika rotasi pada bidang venikal misalnya rotasi ke depan, maka kanalis anterior kiri dan kanankedua sisi akan tereksitasi, sernentara kanalis posterior akan terinhibisi.Rangsangan kanalis: Perlu diperhatikan babwa percepatan sudut merupakan rangsangan yang pcrccpatan suduL adekuat untuk serabut.aferen kanalis semisirkularis. Suatu kecepatan rotasi yang konstan tidak akan mengeksitasi serabut-serabut tersebut. Namun tentu-nya dalam mencapai suatu kecepatan tertentu harus ada akselerasi, dan pengaruh akselerasi ini akanterus berkurang hingga nol setclah bcberapa saat hingga beberapa menit. Keterlambatan ini disebabkanoleh proses pengolahan aktivitas afcren di SSP dan inenia kupula serta viskositas endolimfe yang me-nyebabkan pergeseran kupula tcrlinggal di belakang perubahan kecepatan sudut kepala. Sebagai con-toh, pertimbangkanlah efek dari penghentian mcndadak setelah suatu rotasi ke kanan searah jarumjam. Perlambalan rnenuju kecepatan nol ini ekuivalen dengan percepatan ke arah yang berlawanan,yaitu ke kiri. Dengan demikian, serabut aleren dari kanalis kiri akan tereksitasi sedangkanserabut yangkanan terinhibisi. Bila ini dilakukan dalam ruang yang gelap, maka subjek akan nterasa bahwa ia se-dang berotasi ke kiri. Setelah kupula kembali ke posisi istirahat, subjek akan merasa berhenti berputar. Rangsangan otolit: Organ Otolit. Ada dua organ otolit: utrikulus yang terletak pada bidangpcrcepatan linear dan kepala yang harnpir horisontal, dan sakulus yang terletak pada bidang harwpir gravilasi, vertikal. Bcrbcda dcngan sel rambut kanalis semisirkularis, maka polarisasi sel rambut pada organ otolit tidak semuanya sama. Pada makula utrikulus,kinosilium terletak di bagian sanrping sel rarnbut yang tcrdckat dengan daerah sentral yaitu striola.Maka pada saat kepala n..iring atau nlengalami percepatan linear, sebagian serabut aferen akan terek-sitasi sementara yang laimya tcrinhibisi. Naurun demikian, bal ini tidak berarti pembatalan responspada SSP. Serabut afleren dengan polarisasi tertentu dapat mengarah pada neuron-neuron berbedadalam nuklei vcstibularis dan dapat melakukan fungsi-fungsi berbeda pula. Lagi pula dengan adanyapolarisasi berbeda dari tiap urakula, nraka SSP mendapat informasi tentang gerak linear dalam tigadimensi, walaupun sesungguhnya ha nya ada dua nra kula.Refleks-Refleks Vestibularis. Serabut aleren bcrjalan menuju SSP dan beninaps pada neuron i4rtivestibularis di batang otak. Selanjulnya neuron vestibularis menuju kebagian lain dari otak; sebagianlangsung menuju r.tlotoncuron yang urensarafi otot-otot ekstraokular dan motoneuron spinalis, yanglain menuju fonnasio retikularis batang otak, serebeluln dan slruktur lainnya. Nistagmus: fasc lambat Hubu nga n-hubunga n la ngsu ng anta ra inti vestibula ris denga n motoneuron ekstraokularis nterupakan suatu jaras penting yang mengendalikan gerakanft ompcns as i) be rg antian nrala dan reflcks vcstibulo-okularis (RVO). RVO adalah,gerakan mata yangdengan lasc cepat (dalanarah berlawanan), mcmpunyai sualu komponen \"larubat\" berlawanan arah dengan putaran kepa- la dan sualu kornponen \"ccpat\" yang searah dengan putaran kepala. Kom-ponen lambat nrengkornpensasi gcrakan kepala dan berfungsi menstabilkan suatu bayangan padaretina. Konrponen cepat berfungsi untuk kenba_li mengarahkan tatapan ke bagian lain dari lapanganpandangan. Perubahan arah gerakan mata selama rangsang vestibularis merupakan suafu contoh darinistagmus normal.PENILAIAN FUNG SI V ESTIBULARIS Sejumlah uji klinis dapat dilakukan untuk rnenentukan apakah sistern vestibularis berfungsi normalatau tidak, dan jika tidak, lcrdapat pula uji unruk rnenentukan di mana letak permasalahan. Beberapauji dirancang untuk merangsang suatu organ akhir khusus, misalnya pengujian sepasang kanalis semi'sirkularis atau organ otolit pada saat rotasi seluruh badan dalam ruangan gelap. Uji yang lain dirancangunfuk melihat interaksi antara beberapa masukan sensorik seperti proprioseptif otot, masukan visualdan vestibularis, yang semuanya dapat terjadi dcngan perubahan postur tubuh atau kepala.

42 BAGIAN DUA-IILINGA Diagnosis banding: Salah salu lujuan pcnlirlg dari doktcr THT adalah nrcncnlukan apakah telinga dalam dan pcnycbab vcrligo (scnsasi bunri bc4rutar rclalif lcrhadap subvck) adalah suatu sistem saral pusal. problcnr tclinga dalirrtt datValau saraf kcdclapan, alaukah gangguan pada sis-tcmsaraf pusat. Contoh-contoh gangguirn sistcnr saralpusat autara laiu sklcrosis nrultipcl dan pcnyakitdcmielinasi laimya, tuuror, pcnyakit vaskular rJut stroke, scrta toksisitas obat. Contoh-conlohgangguan pcrilcr tcnnasuk pcnyakit Mcnicrc, labirintitis, otoloksisitas akibal anlibiolik dan ncuronraakustik. Pada berbagai uji fungsi vcslibularis, dilakukan pcngukuran gcrakan nrala (rcspons RVO). Untukitu, scbclumnya pcrlu clilakukan cvaluasi sistenr okulonrolorik. Ini dapat dilakukan dcngan nrcntcriksagerakan mata sponlan dalanr kcadaan tcrang dau gclap, gcrakan lcrhadap targct visual, soccade danpursuit tracking. d cf\"ii '..\"1*\5*f*tGAMBAR 3-3. Prinsip-prinsip elektronistagmografi. Suatu penjelasan diagramatik dari potensi koreksi dan amplifikasiperubahan aktivitas listrikiari eicktroda dilcrcnsial. Gerakan mata direkam di atas kertas dan diwakili oleh defleksi pena ke atasatau ke bawah. (Dari CIBA Symposia.)

3-SISTEM VESTIBULARIS 43 Pada beberapa uji vestibularis perlu pencegahan fiksasi visual dan rangsang optokinetik (gerakanpenglihatan sekeliling relatif terhadap subjck). Untuk tujuan ini, rangsangan dapat diberikan dalanrruangatr yaug saugilt gclap, atau dcngan nlata tcrlutup, alau tnetniuta subyck tncngenakan kacamata+20 dioptri (kacarnata Frcnzcl). Pada dua kondisi tcrakhir, gangguan RVO dapat dikurangi; kondisioptinrurn adalah kcgclapan lotal dcngan tttala lcrbuka. Gerakan urata dapat diukur dcngan nrcucnrpatkan elektroda pada kantus ekstema kedua mala padagcrakan horisoutal, atau di alas dan di bawah urata pada gerakan vertikal (Gbr. 3-3). Terdapat bcdapotensial lislrik anlara rctina dau kontea nrasing-nrasing mata, yang berfungsi scbagai listrik duakutub. Gerakan nrala mcngubah oricntasi kcdua kulub dan kejadian ini mengubah pula beda potcnsialanlara kcdua clcklrodA di pcrrttukaan kulit. Rangsangan Kalori. Pada uji ini, subyck dilcnrpatkan scdcnrikian rupa sehingga bidang salah satukanalis senrisirkularis (biasanya horisonlal) nrcnjadi sejajar dengan suatu bidang yang vertikal ter-hadap bunti. Sclanjutnya sualu cairan yang lcbih hangat alau lcbih dingin daripada suhu tubuh dialir-kan kc liang tclinga. Scbagai akibatnya tcrjadi transfcr pauas dari dan ke telinga dalarn yang me-nilrbulkan suatu arus konvcksi clalaur cndolirnl'c. Hal ini nrcnycbabkan de[lcksi kupula dalam kanalisyang sebanding dengan gravitasi, dan rangsangan serabut-serabut afcrennya. Kecepatan maksimumdari komponcn lambat dan lamanya nistagmus diukur bila tidak tirnbuf penglihatan. Ujl kalori: 1) Merangsang Posisi standar adalah kcpala dinriringkan ke belakang harnpir 60 derajat ka nali s hori sontal i s p ad a schingga kanalis horisonlalis bcrada dalam bidang vertikal. Suatu cairan di-satu telinga; 2) Sama dengan ngin yang clialirkan ke liang lclinga kanan akan mcnimbulkan nistagrnus de-rotasi hekuensi lambat. rugirn ftrsc llrtrbirt kc krrnan, scdangkan suatu cairan hangat akan menyebabkan suatu fasc larrrbat kc kiri. Rcspons ini sccara khasberlangsungdua sampai tiganrcnit. Sualu rcspons yaug nyala bcrkurang pada pcrangsangan satu tclinga dibandingkan telingasalunya urcrupakan bukti dcl'isit pcril'cr pada sisi tcrscbut. Namun dcntikian, tidak adanya i'csponssaura sckali tcrhadap rangsangan kalori tidak sclalu bcrarti hilangnya [ungsi kanalis pada sisi terscbut.Rangsangan ini sccara kasar dapat dikatakan ckuivalcn dcngan menggerakkan kcpala perlahan-lahanke satu arah (urcskipun hanya salu lclinga yang dirangsaug), dan analog dengan lnenggunakan suatunacla nrunti berfrckucnsi rcudah untuk urcuilai pcndcngaran. Sualu pcmcriksaan vestibularis yanglcngkap harus pula mcnilai rcsports tcrhadap gcrakart kcpala yang ccpat.Botasi seluruh tubuh, Ilotasi. Ada dua ulacaul uji rotasi. Salah sarunya dcngan mencmpatkan pasil. subyck di alas kursi yang dilctakkan pada pusat aksis rotasi dari suatu motor torqtte. Bila subjck duduk tcgak dcngan merniringkan kcpala 30 derajat kebawah, lnaka kaualis horisontalis dapat dirangsang sccara rnaksintum. Gcrakan lchcr diccgah sehinggarotasi akan nrenggcrakkan tubuh dan kcpala bcrsantaan. Rotasi dapat dilakukan dalam satu arah de-ngau.pcrccpatan konstan dalanr waklu siugkat (mis., 18 detik) atau secara osilatorik (mis. sinusoid).Untuk percepalall konstan dilakukan pcngukuran amplitudo dan lamanya rcspons, sedangkan untukrotasi sinusoid diukur lase scrla hasil yang didapat. Gerakan kepala aktif dan Paradignra laiunya adalah subjck sendiri menggerakkan kepalanya kera ng s a n g an f rek ue nsi ti ng g i. clcpan dan kc bclakang. Pada keadaan ini terjadi stirnulasi reseptor vestibularis lulaupull rcscplor dalaur otot-otot lchcr. Yang terakhir ini mungkin berperanpenting dalant urengkourpeusasi kchilangan fungsi vestibularis. Walaupun merupakan faktor yangkonpleks, paradignra ini urcnrpunyai kcuntungan dalam hal dapat mencapai gcrakan-gerakan yangsangat cepat dengan aurplitudo besar schingga labirin vestibularis (bersama-sama dengan reseptor ototleher) dapat dirangsang kuat sccara alanri. Tindakan ini dapat melcngkapi rotasi seluruh badan secaralambat. Bersanra-saura kcduanya dapat nrcnrbcri suatu dcskripsi kuantitatif telttang sistem vestibularisdalarn rcntang frckuensi rangsallgan yang luas.Dibaldingkan dengan uji kalori, acla bcbcrapa kcuntungan uji rotasi; (1) Rangsangan (yaitu per-cepatan kepala) dapat dikcndalikan dan diukur sccara tepat, hal ini menrungkinkan suatu analisis kuan-

44 IJAGIAN I)UA-lTiLlNGAKeuntungan uji rotasi: titatif dari nrasukan dan kcluaran. (2) Sistem dapat diuji dalam rentang para- 1)Dapat mcnghitung melcr rangsangan yang luas (mis., berbagai frekuensi gerakan kepala). (3) Da-nngsangan; 2) Patametet pat mcnlpcrolch infornrasi tentang integritas labirin perifer maupun ssp. (4) nngsangan bcruariasi; Dengan adanya analisis rnctode kuantitatif, maka dirnungkinkan untuk meng- 3) lnlormasi tcnbng ukur secara lcbih akurat fungsi vestibularis dalam jangka waktu tertentu, agar telinga dalam dan SSP. dapat memantau perkembangan suatu penyakit atau efektivitas pengobatan.Di lain pihak, respons terhadap uji kalori ternyata bervariasi antar subjek. Hal ini sebagian dikare-nakan fakta bahwa terdapat variasi bermakna dalam rangsangan aktual terhadap reseptor. Terdapatpula variasi dalarn lamanya waktu mengalirkan cairan ke liang telinga dan dalam pernindahan panasdari cairan ke labirin. Yang terakhir ini bergantung pada banyaknya jaringan di antara liang telinga danlabirin, dan aliran darah dalam jaringan tersebut, yang mana keduanya tak dapat diatur ataupun diukur.Dengan demikian lama dan besarnya rangsangan aktual terhadap kanalis semisirkularis tidak di-ketahui. Uji Posisi. Hingga kini belurn ada sualu protokol yang jelas unluk pengujian kuantitatif fungsiotolit atau pengaruh gravilasi terhadap reseplor vestibularis. Nantun bcberapa informasi {apat di-peroleh dengan mcneltlpatkan kepala dalanr berbagai posisi berbcda (rclatif terhadap gravitasi) danpada saat yang bersanraan urcngukur gerakan mata. Satu kondisi yang dapat didiagnosis adalah vertigoposisional paroksismal benigna (VPPB). Pada kasus ini vcrtigo berkaitan dengan suatu perubahanposisi kepala yang terjadi secara cepat. Vertigo timbul nrendadak dan berlangsung singkat. Kondisi i1ididuga disebabkan oleh suatu perubahan struklural dari kupula pada kanalis semisirkularis posteriorsehingga menjadi peka terhadap gaya gravitasi.VPPB dapat diuji sebagai berikut: Pasien didudukkan pada meja pemeriksaan dalam ruangan yangsangat gelap (atau mengenakan kacantata Frenzel). Kemudian secara mendadak pasien ditenrpatkandalam posisi telentang dengan kepala didongakkan ke belakang dan ke samping. Bila sisi yang terkenaberada di bawah, rnaka akan tinrbul nistagmus (biasanya dengan komponen vertikal alau rotatorik)yang tertunda (3 sampai 10 detik) dalrbcrlangsung hanya sckitar30 detik. Pada uji ulangan, nistagmusakan berkurang dan akhirnya ntenghilang. Nistagmus bersifat mele mah. Jika nistagmus tidak memilikimasa laten dan tidak melentah, rnaka penyakit SSP perlu dipertimbangkan sebagai penyebab yangmungkin. Konllik scnsorik: sistcm Posturografi. Akhir-akhir ini terdapat suatu teknik baru untuk mengujive stibuh ris memiliki suatu postur tegak. Subjek berdiri di atas panggung yang mengukur gaya yang di-rujukan inersia. timbulkan rnasing-masing kaki, dan posisi kepala serta panggul diukur. peng- ujian dilakukan dalam beberapa kondisi: penglihatan normal dengan subjckberdiri di atas panggung terfiksasi, tanpa penglihatan (kegelapan total), tanpa gerakan pergelangankaki (panggung bergerak bcrsama subjck agar sudut pergelangan kaki tetap konstan dan clcngan de-mikian mencegah rangsangan reseptor sendi dan otot), dan dengan konflik visual (lapangan pandanganatau drurn yang mengelilingi subjek bergerak bersaura subjek sementara ia bergoyang ke depan dan kebelakang). Subjek dengan gangguan funcsi vcslibularis rnengalarni kesukaran bcsar saat panggung danlapangan pandang keduanya bergerak bcrsama subje k. Pada kondisi ini terjadi konflik visual: Masukanpenglihatan dan proprioseptif tidak menangkap gerakan apa pun, sementara kenyataannya tubuhbergerak ke depan dan ke belakang. Pada subjek normal, sistem vestibularis memiliki suatu rujukaninersia untuk menyelesaikan konflik ini dan postur tubuh dipertahankan. Namun hal ini tak dapatdilakukan subjek dengan cacat vestibularis.RINGKASAN Paradigma-paradigma penreriksaan yang dibicarakan di atas menggambarkan beberapa interaksiantara sinyal penglihatan, proprioseptif otot, dan sinyal sensorik vestibularis yang berbeda, kanalis danotolit. Dalam situasi kehidupan nyata, setnua masukan sensorik ini berperan dalam memelihara postur

3---SISTEM VESTIBULARIS 45tubuh dan pandangan, sefta adaptasi terhadap defisit motorik, sensorik atau SSP. Saat menilai fungsisistem vestibularis, adalah penting untuk mengingat hal ini dan menggunakan rangsang pengujianyang tepat pada berbagai kondisi eksperimen. Tak ada uji fungsi vestibularis tunggal yang dapat men-jawab seluruh pertanyaa n.KepustakaanBlack FO: Vestibulospinal funclion assesment by moving platform posturography. Am J Otolaryngol6:3946, L985.Fineberg R, O'I*ary DP, Davis LL: Use of active head movemenis for computerized vestibular testing. Arch Otolaryngol Head Neck Surg 113 1063-1M5, 1987.Honrubia V, Baloh RW, Yee RD, Jenkins FIA: Identification of the location of vestibular lesions on the basis of vestibulo-ocular reflex measurements. Am J Otolaryngol 1(4):291-301, 1980.Honrubia V, Jenkins HA, baloh RW, et al: Vestibulo-ocular reflexes in peripheral labyrinthine lesions: I. Unilateral dysfunction. Am J Otolaryngol 5:15*26, 1984.Fludspeth AJ: Transduction and tuning by vertebrate hair cells. Trends Neurosci, Sept 1983, pp 366-369.Ieigh RJ, TpeDS: The Neurology of Eye Movement. Philadelphia, FA Davis, 1983.Miles FA, Lisberger SG: Plasricity in the vestibulo-ocular reflex: A new hypothesis. Annu Rev Neurosci 4:273-300,1981.Robinpn DA: The use of control systems analysis in the neurophysiology of eye movements. Annu Rev Neurosci 4:463-503, 1S81.Takahashi M, Uemura T, Fuyishiro T: Compensalory eye movement and gaze fixation during active head rolation in patiens with labyrinthine disorders. Ann Otol 90:247_245,1987.