Bab 14. Sel Tumbuhan

Setiap orang dapat membedakan tumbuhan dengan hewan menyrsui. ^frt^faBahkan untuk menetapkan apakah sel-sel tertentu berasal dari tanamanataukah.dari hewan merupakan masalah sederhana. Namun apablla masalahselular tersebut meluas ke tingkat sitoplasma, organela dan bahkan molekul,maka kesam^^n aflt^f^ kedua keraiaan makhluk hidup tetsebut akan lebihmendominasi di atas perbedaan-perbedaan yang terdapat. Ha7 tetsebutdisebabkan karena untuk membedakan mitokhondria, inti, ribosom ataukomponen sitoskeleton dalam se1 tan rrrall dengan stfuktuf padanannya darrsel hewan memeflukan c^f^' dan alat yang lebih canggih. Perbedaan atftar^tanaman danhewan iustru bukan terletak pada tingkat dasar molekulnya sepertimisalnya replikasi DNA, sintesis pfotein, produksi ATP oleh mitokhondriaatau stfuktur membfan selnya, melainkan lebih cenderung berkaitan denganfungsi sel dan jaringan tingkat yang lebih tinggi. Perbedaan ^ntata t^flam n dan hewan diduga mulai timbul sekitar 600juta tahun yang la1u, yaitu selama menialani pfoses evolusi makhluk hidup.I{ebanyakan pe{bedaan-petbedaan yang ^d^ tefsebut dapat dtlacak kembalike alah dua pewarisan mendasaf yang ditemukan pada cikal bakal tan^man,yaitu:1) kemampuan mengikat CO, melalui fotosintesis, dan2) pembentukan dinding sel yang kaku. 423

BIOLOGI SEL Warisan perlama memberikan kepada tanaman sumber senyawa karbondari dalam yang dimanfaatkan untuk pertumbuhan dan metabolisme.Warisan kedua menempatkan tanaman pada kedudukan yang membedakandengan hewan, karena tingkah lakunya. Pada tanaman multiselular, sebagian besar dari sel-selnya yang terbentukbatu betasal dari daerah khusus pada batang tumbuhan yang dinamakanmeristem. Sehingga ditinjau dari sudut pertumbuhannya, tumbuhan betbedadengan hewan. Embrio t^n m^n misalnya ttdak lain merupakan bentuk kecildari tumbuhan dewasa karena di dalamnya telah dikembangkan sebagianbesar organ-organ r.ang dimiliki pada waktu dewasa. Sebaliknya embtiohewan vertebrata tidak mempunyai kemidpan sama sekali dengan hewandewasa. Embdo t^fl^man hanya memiliki 2 jenis jadngan meristem yangakan betkembang pada waktu 1,ang tepat. Lagi pula embrio tumbuhan masihtetap stabil walaupun mengalami dehidrasi, sehingga pada suatu saat apabllamendapatkan air (mungkin ribuan tahun) kemudian embrio tersebut dapatmelanjutkan pertumbuhannya.KEKHASAN SELTUMBUHANDinding SelDinding sel tumbuhan metupakan matriks ekstraseluler vang mempunyaisusurian rumit, yang menyelubungi setiap sei tumbuhan. Untuk peft^makalinya dalam tahun 1663, Robert Hook mengamati se1 dengan menggunakanmikroskop yang sangat sederhana lapisan g;abus sebuah batang tumbuhan.Lapisan gabus tersebut sebeflarnya sel tumbuhan yang telah mati denganhanrra menyisakan dinding selnlra saja. Hook mendapatkan ruangarr-ruangankosong yang dibatasi lapisan tebal, maka ia menamakan struktur ruangankosong tersebut cel/a Sahasa latin) atau rt1ns @ahasa Yunani) yang berartiru ngarl kosong. Saat itulah sebenarnya orang pertama kali melihat sei yang 4abad kemudian telah berkembang dalam konsep yang lebih luas. Dinding sel dari sel-sel tumbuhan yang bertetangga direkat bersamamembentuk jattngan tumbuhan yang kokoh. Dinding sel pada umumnyalebih tebal, lebih kuat dan paling penting dari semuanya lebih kaku daripada

BAB 14: SELTUMBUHANmatriks ekstraselular yang dihasilkan oleh se1 sel hervan. Dinding sel tetsebutdapat mencapai ketebalan beberapa mikrometet. I{omposisi.unsur-unsur dalam dinding sel tergantung pada jenis se1 yangdilindungtnya. I{ebanvai<an se1-sel yang masih muda, vang disebut meristem,mempunyai dinding yang masih tipis yang dinamakan dinding sel primer.Sel-sel meristem biasanya kecil bila dibandingkan dengan ukutan sel tumbuhanyang telah dewasa. Dinding sel primer masih tipis dan belum begitu kaku. Apabilapertumbuhan sel telah bethenti dan dinding selnya {d2p perlu dipetbesaf lagi,maka dinding sel primet tersebut dipertahankan ^t^a dihasilkan lagi dinding,vang lebih kaku, yang disebut dinding sel sekunder. Pembentukan dindingsel sekunder dapat meialui dua cata, yaitu:1) Mempettebal dinding sel primer, atau2) Dengan menambah lapisan baru;'ang komposisinyabaru sama sekali di bawah dinding sel primer. \Walaupun dinding sel tumbuhan tingkat tinggi berbeda satu sama laindalam organisasinya, namun pada dasarnya dinding se1 terdiri atas susunanserabut-serabut panjang dan keras yang masing-masing terbenam dalammatdks protein dan polisakharida. Biasan)'a sefabut-serabut tadi terbuat daribahan 1) selalose, sedang matfiksnya sebagian besar dad bahan 2) lteruise/ulosedan 3) pektrn.1) Molekul selulose terdiri atas rangkaian linear tibuan unit glukose. Settap tangkaian lineat yang berbentuk sebagai pita ini masing-masing dihubungkan oleh ikatan hidrogen sehingga terbentuk agregat panjang yang tefsusun dari 60 - 70 molekul seh,tlose membentuk mikrohbtil. Mikrofibtil ini dikelilingi oleh rantai seluiose \rang padat tetapi lebih banyak jumlahnya, di samping iuga molekul-molekul hemiselulose2) Hemiselulose adalah molekul,molekul vang terdiri atas campufan heterogen polisakhanda.3) Jenis ketrga polisakharidapada dinding se1 adaiah pektin. Sedang molekul glikoprotein dinding sel beranyaman dengan molekul-molekul pektin (Gambat 74-1 dan14-2).

BIOLOGI SEL Gambar 14-1.Struktur molekul dinding sel primer dan kedudukannya terhadap membran sel. Perhatikan mikrofibril selulose yang dianyam dengan molekul matriks hemiselulose dan pektin. jeffitlaltsn Cal' *nta: 510;skirl FBktr!: *s-afi rnslekul F€klin / /.molFkrri pektin r{ netra!gijk6prst*lft T* mdleHil! itEmiseiultsse - Gambar 14-2.Struktur molekul dinding sel primer. Perhatikan mikrofibril selulosa yang dianyam dengan molekul matriks hemiselulosa dan pektin.

BAB 14: SELTUMBUHANFungsiDinding SelYang dimaksudkan dengan dinding se1, yaitu matriks ekstraseluler yangmenyelubungi sel tanaman di luar membran sel. V/alaupun pada kenyataannltasel-sel heu.an jilga memiliki komponen ekstraseluler pada permukaan se1n1ta,namurr dinding sel tumbuhan umumnya lebih tebal, lebih kuat dan yangpaling pentiflg betsifat lebih kaku. Sesungguhn,va perbedaan kegiatan ^nt^tasel tanaman dan sel hervan dalam aspek: gizi, pencernaan, osmoregulasi,pertumbuhan, produksi, komunikasi interselular, mekanisme pertahanan danjuga aspek morfologi dapat dilacak ke arah dinding sel tanaman. Dinding seltanaman yang kaku dengan ketebalan berkisat ^nt^r^ 0,I - beberapa mikron,akan menghambat pergerakan sel tanaman itu sendiri. Ga1'a 1-ti6.tp berdasarkanketerbatasan getak ini masih tetap ditemukan pada tanzman multiselular. Sebenarnya dinding sel memberikan tempat perlindungan bagi sel didalamnl'a. Lagipula dinding sel tersebut saling terikat dengan dinding sel didekatnya membentuk suatu tumbuhan utuh. Walaupun setiap sel seakan-akanterperangkap dalam ruangan )rang drbatasi dinding sel, namun masih mungkinadanya komunikasi antara sel melaluiplasmodesmatd. N{elalui hubungan 1'angdinamakan plasmodesmata inilah bedangsung komunikasi antara sel denganadanyalalu-Iintas molekul,molekul hecil. Apabila teriadi pengkhususan sel-se1tumbuhan betsangkutan, maka dinding sel akan menyesuaikan kepada fungsipetlindungan dan kemudahan komunikasi antara sel. lapisan tengah lapisan-lapjsan lapisan tergah drnding s€ldindrng sel primer sekunder dindrns sel piimer$EHAEUT MUDA SERA$UT DEWASA Gambar l4-3.Penebalan dinding sel dari dinding sel primer(kiri) menjadi dinding sel sekunder

BIOLOGI SEL $ilalaupun Tarutan ekstraselular dalam tumbuhan selalu bersifat hipotoniskalau dibandrngkan dengan sitoplasma selnya, namun pengembangan volumesel tumbuhan karena arus air masuk sel dibatasi oleh dindrng sel yang kaku.I{eadaan'ini menyebabkan kondisi yang dinamakan turgor, yaitu adanyatekanan ke luar dari sel. Turgor dalam tumbuhan diperlukan untuk ekspansitumbuhan sewaktu meteka tumbuh. Tekanan turgor dari sel sangat berbedadati satu sel ke sel yang lain dan dari satu ienis tumbuhan ke jenis tumbuhanyang lain. Kekuatan tekanan berkisar dari setengah atmosfer (sel ganggang)sampai sebesat 50 atmosfer. Tekanan turgor dapat dinaikkan oleh se1 tersebutdengan cara memasukkan/memompa bahan-bahan yang dapat meningkatkantekanan osmose ke dalam sitosol. Peningkatan ini diatur oleh suatu mekanismeumpan balik. Dinding sel dad tumbuhan yang telah terdeferensiasi disesuaikan kepadafungsi yang dilaksanakan oleh sel bersangkutan. Dalam tumbuhan terdapat3kelompok sel dewasa yang dibedakan berdasarkan fungsinya, yaitu:a. sel epidermal,b. sel silem,c. sel floem. Sel epidermal menutupi permukaan tumbuhan. Biasanya merekamemiliki dinding sel primer yang tebal. Selama proses diferensiasinya, sebelahluar dinding sel primet tersebut ditambahkan lapisan lain bahan polimer asamlemak yang disebut kutin. I{utin ini biasanya tedsi oleh campuran bahanJilin. Lapisan luar dinding sel primer ini dinamakan kutikula, yang berfungsiuntuk melindungi terhadap infeksi, ketusakan dan penguapan air. I{utikula inisarigat berbeda dengan kuttkula pada serangga atau krustasea yang terdiri atasprotein dan polisakharida. Silem merupakan jaringan tumbuhan yang terbentuk dari pembelahansel-sel kambium yang berdinding sel tipis. Jaringan sel-sel telah dimodifikasimenjadi susunan pipa yang bertanggung iawab untuk pengangkutan air yangmengandung ion-ion anorganik dari akar menuju bagtan-bagtan lain daritumbuhan. Dalam perkembangannya, dinding sel silem membentuk penebalandinding sel melingkar pada bebetapa tempat sebagai cincin. Pada ujung-ujungyang berdekatan dengan sel-sel yang berbentuk silindds, dinding sel hilang,

BAB 14: SELTUMBUHANsehingga pada saat sel-sel di dalamnya mati maka terbentuklah PiPa-PiPapanjang. Penebalan dinding se1 terutama dipetkuat oleh meningkatnya kadarbahan lignin. (Gambar 14-4). I XLEMI IlNrA- peneb*lan {Lt-4 dinding At'1 Vtlt/: VI uAVtV-l t-- ! LwIunsur pernbuluh 1S ;rrnkecit dalarn kayu, dibelah *gar jelss strukturujlng akar pen,ebalan dindingpemburuh sirem berasardari dinding ,\", uro\"X*:il.\";li perubahan karena kematian set-set yangberderet dengan modifikasi penebalan dinding sel yang melingkar (kiri) serta hilangnya dinding t\"'bf!fi[ffiTtll*,:fil:li;,1\",nu,'o'n basian daramnva jikapemisah antar ser '\"t''inosu Floem merupakan iaringan yang bertanggung jawab untuk mengangkutbahan-bahan hasil fotosintesis (biasanya sukrose) ke bagian lain dari tumbuhan.Floem ini terdiri atas susunafl pipa-pipayangberkembang dad sel prekambiumdan sel kambium yang berdinding tipis. Dinding sel pdmer menebal denganpenambahan komponen selulose dan hemiselulose. Bagian dinding sel vangtedetak pada ujung-ujungnya bedubangJubang sebagai sadngan sehiggaterjadt hubungan membran plasma ^fltaIl- sel-sel berdekatan. Selaniutnya i.ntise1 akan berdegenetasi sehingga se1 akan mati dengan meninggalkan fuangankosong yang saling berhubungan berbentuk sebagai pipa dengan sekat-sekatberbentuk saringan. (Gambar 14-5).

BIOLOGI SELlemPeng lubang aaringansarinsan ,'/--j ;J ^\"-i r *..J.' ....\".1r \" ..c.'+ o.9{-t-daerah s*l pendarnpingearingan un*ur pelnbtltruh fisem unsur pembulirh floern tan:pak dari luar dipdong mcrnar':jang Gambar l4-5,Pembuluh floem yang berasal dari deretan sel-sel memanjang yang kehilangan sitoplasma danintinya serta perubahan dinding pemisah menjadi sekat-sekat yang berlubang-lubang seperti saringan (kiri). Perhatikan bagian dalam dari pembuluh floem yanq dibelah. (kanan). Tiga contoh difetensiasi sel di atas menekankan bahwa dinding selyang berstruktur sangat kompleks dapat mengubah anh pertumbuhan danperkembangan sel bersangkutan.lnteraksi dan Komunikasi AntarselJelaslah bahu'a dinding sel selain melindungi sel tumbuhan juga dapatmenentukan arah perkembangan diferensiasi. Namun dengan kaku dantebalnya dinding sel tetsebut, sebaliknya menimbulkan berbagai masalahbagi kehidupan sel itu sendiri, misalnya, keterbatasan pergerakan sel danketerbatasan komunikasi antar se1 ataupun interaksi dengan lingkungannya.Untuk masalah komunikasi, tumbuhan tidak memiliki sistem sarat, sehinggapedu adanl a mekanisme lain.

BAB 14: SELTUMBUHAN I{omunikasi yang paling sedethana pada tumbuhan, vaitu setiap seltumbuhan yang masih hidup dihubungkan satu sama lain oleh toniolan-tonjolan sitoplasma (p/asmodesna) yang menembus melalui saluran yangterdapat pada dinding sel. Dalam plasmodesma tetsebut betjalan pipa kecil(desnotubalus) yang ternyata berhubungan dengan membran endoplasmicreticwlam dari masing-masing sel. Sebagian besar dari plasmodesmata dibentuk pada saat sel membelah,tepatnya pada saat terbentuknya dinding sel yang hendak memisahkanmasing-masing sel dati hasil pembelahannya. Walaupun plasmodesm^t^ d^p^tdisamakan d engangapjunctionpadasel-selhewan, bahkanlebarnyadapat sepuluhkali lebih besar, namun sel-sel t^n rr'an yang betdek^t^n y^ng berhubunganmelalui plasmodesmata tersebut tidak se1alu terdapat pertukaran molekulsecara bebas, sehingga kadat larutan dalam sitosol sel-sel yang berdekatandapat betbed a. Percobaanmenunjukkan bahwa molekul-molekul dengan BMlebih besar dari 800 tidak dapat secara mudah melalui plasmodesmata. Virustumbuhan dapat mengatasi hambatan ini dengan cara memperlebar diatneterplasmodesmata. Plasmodesmata mengubah tumbuhan dari kumpulan se1-se1mandiri menjadi masyarakat protoplasma hldup berukuran besat yang salingberhubungan. (Gambar 1 4-6). endoplasmic reiiculumsnoplasr'na desmotubulus crncln sitoplas' -,f.:'i1 it:---'*i, :-11r;'{?-.--l l0O nfi Irnembfan plasma membalasi fglplasnrode*rna, menghilbung-kan sel be*etangga Gambar 14-6. Plamodesmata.A. Sitoplasma dari sel-sel yang berdekatan saling berhubungan B. Detil plasmodesmata.

BIOLOGI SEL Ditinjau dari dimensi ruangan, maka tumbuhan dibagi menjadi duakompartemen.1) Simplas, merupakan kompartemen intraselulet yang meliputi protoplast, pipa floem yarrg semuanya dibatasi oleh membran plasma.2) Apoplas, merupakan kompartemen ekstraselular yang meJiputi: dindrng-dinding sel, pipa silem berasal dati ruang sel mati dan air yang mengisinya. I{edua kompartemen ini dapat memiliki sistem komunikasinya sendiri.(Gambat 14-7).Gambar l4_7. kompaftsman ksrnpafteirlan ekstraseluler infras*lu|erKompartemen Apoplas dan Simplas. ata* AFCPLAST at*u SYMFLA$TFUNGSI SELTUMBUHANDua dari fungsi ut^m^ dalam tumbuhan dilaksanakan masing-masing olehsel fotosintetik dan sel absorbtif. Sel fotosintetik mengandung khloroplasdan bertindak sebagai sumber senyawa karbon hasil fotosintesis, sedang selabsorbtrf berfungsi mengambil mineral dati lingkungan. Pada tumbuhan

BAB 14: SELTUMBUHANungkat ti.gg, kedua fungsi tersebut hanya dapat dilakukan oleh sel-selkhusus. Jaringan fotosintetik dan jaringan absorbtif dihubungkan oleh silem danfloem yang membentuk ^fly^rnafl buluh,buluh untuk pengangkutan iarakjauh. Angkutan daiam silem bersifat satu arah yaitu ke arah permukaan,\raitu tempat berlangsungnya penguapan. Lafutan yang terdapat dalam ruangsilem terutama mengandun€l gafam mineral dan senyawa yang mefigandungnitfogen. Pada uiung dari buluh silem, larutan tetsebut diterimakan sebagiankepada janngan fotosintetik. Sebagian besar lainnya, air akan menguap padapermukaan, terutama dari permukaan daun. Pengangkutan melalui floem lebih rumit dan tidak tetbatas pada satuarah. Angkutan ini membawa lartttan tefutama sukrose dari berbagai tempatpenghasil untuk menuiu ke tempat-tempat pemanfaatanny^ ^tal ke tempat-tempat penyimpanannya. Dapat disimpulkan bahwa antar tumbuhan danhewan terdapat perbedaan sistem pengangkutan cairan. Pada hewan hanyatetdapat peredaran darah dan aliran Jimfe, sedang tumbuhan menggunakandua sistem pengangkutan, yaitu silem dan floem. Lagipula dalam tumbuhan,cairan tidak beredat, melainkan terdapat alitan ait searah dan akat ke arahdaun. Fenomena pengenalan oleh sel 66fsl21-termasuk interaksisimbiosis 1.an11s2n-$akteri, intetaksi patogen-tafiaman, dan penyerbukanbunga secara khas-diduga melibatkan molekul pengenalan yang berbentukglikoptotein. Lektin merupakan glikoprotein alami vang mengenal gugusgula, diduga teflibat dalam fenomefla pengenalan di atas. Pada molekul lektin tefdapat dua atau lebih tapak pengikatan untuk mengenal urutan gugus gula. Fungsi lektin dalam pengenalan tefsebut sangat ielas tedihat pada peristiwabutir tepung safi bunga yang menyetbuki putik bunga. Interaksi zntata sel stigma yang dilengkapi lektin dengan butir tepung safi akan memicu sel stigma untuk melepas air. Air ini akan membasahi butir sad bunga sehingga tumbuhlah pipa panjang dari butit tetsebut untuk pfoses fertilisasi. Hampir sepatuh dad tumbuhan berbunga memiliki mekanisme untuk mencegah teriadinya penyetbukan dari sari bunganya sendiri, sehingga teriaminlah penyerbukan silang agar dapat melestarikan ienisnya. Mekanisme ini berlangsung melalui

BIOLOGI SELpengenalan oleh molekul lektin tadi. Sebahknya sejumlah besar biji-bijianmengandung lektin yang beracun untuk menjag ^gat trdak dimakan hewanatau mencegah pengaruh yang merugikan oleh berbagai lenis kapang.Fungsi Struktur dalam SelTumbuhanSel-sel tumbuhan tingkat tinggi mengandung kompartemen di dalamnya,seperti yang dimiliki oleh sel-sel hewan, misaln1,2; sitosol, apparatus Golgi,endaplasmic retica/am, inti, mitokhondria, peroksisom dan lisosom. Seltumbuhan juga memiliki sitoskeleton seperti filamen aktin dan mikrotubulusyang sulit dibedakan dengan bangunan-bangunan yang terdapat dalam selhewan. \ilalaupun terdapat sejumlah persamaan tersebut, sel tumbuhan masihtetap dapat dibedakan dengan sel hewan, yaitu dengan adanya 2 tuangan yangdibatasi membran yang masing-masing dinamakan plastid dan vakuole.I{edua organela ini berkaitan dengan gaya hidup tumbuhan yang terbatasgerakannya (Gambat 14-8).f(fileru$as - Plas{id yeng rcengandrxtg L'a&rsfs - G*lernbu'ng k*arkhNsrofil dihatasi membran rangkep yang dibatasi a:l€,trb€!'rsebagai organeln yang ierdepat p*dasemu* turnbuhan tingkat tinggi\" ilidalamnya te$apa{ alat fs{s$int€si$rne*rhran luar thylak*idmernbran 4alam[t--** sel - sel lumbuhan dikelili*gi oleh dinding kak$ ysng tersusrrn oleh tibril truai dari-bahan 0.1 - ts selulose yang ietdapat *m d*larn rnatriks poiisakarida raembnn { Gambar 14-8. Struktur sel tumbuhan.organelakhassel tumbuhan:Plastid(kiri) sertavakuola (tengah) dandindingsel (kanan).PlastidOleh karena dinding sel mencegah sel tumbuhan dalam memperoleh makanansepetti halnya yang dilakukan oleh sel hewan, maka sel tumbuhan pada

BAB 14: SELTUMBUHANumumnya sangat tergantung pada makanan organik yang meleka hasilkansendiri melalui fotosintesis. Pada tumbuhan hiiau, fotosintesis berlangsungdalam khloroplas yang sekaligus sebagai sumbef tetap makan^n d^tl dalam.Hasil fotosinte'sis dapat dimanfaatkan segefa oleh sel tumbuhan untukbiosintesis, disimpan sebagai timbunan makanan dalam bentuk poJisakharida(tepung pati), atau dipecah menjadi gula dengan BM rendah (sukrose) agardapat diangkut untuk kepentingan metabolisme jaringan lain dalam tumbuhantermasuk akar. I3loroplas dan plastid memiliki ketetkaitan sangat erat. Plastid dankhloroplas keduanya berkembang dari proplastid yang merupakan ofganelakecil yang tefdapat dalam sel-sel meristem. Ptoplastid akan betkembangberdasarkan kebutuhan sel-sel yang sedang berdiferensiasi tersebut. Apabiladaun dad tumbuhan teftentu tumbuh dalam gelap, proplastid berkembangmenjadi etioplas. Otganela ini memilrki jajann membfan internal (mrripmitokhondria) yang memiliki protokhlorofil (bakal khlorofil kuning), bukankhlorofil. Apabila daun dipaparkan kepada c^hay^, etioplas akan berkembangmenjadi khloroplas dengan mengubah ptotokhlorofil meniadi khiotofil yangdibarengi dengan pembentukan membfan baru, pigmen, enzlm-enzim untukfotosintesis dan komponen-kompofien dari rangkaian reaksi \"pengangkutanelekffon\". Plastid dalam berbagai bentuk terdapat dalam semua sel tumbuhan hidup.Misalnya khlotoplas yang tefmasuk plastid menimbun pigmen karotenoid,bertanggung jawab pada warna kuning, oranye, merah pada berbagai jenisbunga dan buah-buahan. Seba[knya, lekoplas yang berukuran lebih kecildaripada pfoplastid yang besaf, terdapat dalam sejumlah jaringan epidetmaldan jaringan lain. Lekoplas ini tidak benvatna hiiau sehingga tidak mampumengadakan fotosintesis. Bentuk umum lekopas adalah amiloplas yangdigunakan untuk fnenimbun tepung paapada berbagai iadngan penimbun, dan terdapat dalam sel tertentu dalambatang, daun, akar dan umbi. Pengatutan perkembangan proplastid belum ielas dipahami' namun yang ielas bahwa genom dalam inti berperan sangat besar dalam pfoses pengatufantersebut. Mutasi inti dapat mengubah jalur khromoplas dan khlotoplas,

BIOLOGI sEL sehingga hal ini banyak di manfaatkan dalam merekayasa warna-w arnaberbagai tznam^n hias. Seperti juga mitokhondria, plastid memiliki genomnya senditi. Semua sel hewan dan kebanl.akan mikroorganisme menggantungkanpada kemampuan pengambilan sejumlah seriyawa organik secara terus-menerus dad Jingkung^nnya untuk menjamin hidupnya. Senyawa-senyawa tersebut menyediakan nngkatan rantai karbon untuk biosintesis dan untuk sumber energi yang dibutuhkan untuk melangsungkan semua proses yang berlangsung dalam sel. Otang yakin bahwa pada awal kehidupan, organisme pertama masihdapat memperoleh senyawa-senyawa organik yang terdapat dalam jumlahbedebihan sebagai hasil proses geokimiawi. Namun senyawa-senyawasemacam itu telah habis terpakai sejak ratusan juta tahun yang lalu. Sejak saatitu, senyawa organik yang dibutuhkan makhluk hidup diperoleh dari organismeyang mampu mensintesis senyawa organik dengan bantuan cahaya matahari(fotosintesis). Bakteri fotosintesis yang paling m alu adalah sianobakteri, karenaia membutuhkan sangat sedikit akan makanan. Mereka dapat memanfaatkanelektton dari air dan energi cahaya untuk mengubah c0, dari udara menjadisenyawa otganik. nH20 + nCO z --;anava ) (CHrO). + nO, Dari sianobakteri ini berkembang melalui evolusi menjadi bentukkehidupan erobik. Perkembanganyang penting dari sel yang sederhanamenjadi sel tumbuhan yang dapat melangsungkan fotosintesis yaitu dalambentuk organela yang dinamakan khloroplast.Vakuoleotganela yang palingmencolok dalam kebanyakan sel tumbuhan yaitu betbagaibentuk ruangan yang digolongkan dalam vakuole. (Gambar 14-9). vakuole inidipisahkan dari sitoplasma oleh membran runggal yang dtnamakan tonoplas.Ruangan yang digunakan oleh vakuole dalam sebuah sel berkisar dan 5o/osampai 950/o, namun kebanyakan vakuole membutuhkan tu ng n lebih dari50%o volume sel. Hal ini tergantung pada jenis selnya masing-masing.

BAB 14: SELTUMBUHAN Fungsi vakuole bagi tumbuhan lebih penting untuk tuiuan tumbuhagat mudah meraih energi matahan dengan cara mengisinya, ketimbanguntuk tujuan pergerakan mencari makanan. Dengan terisinya vakuole,stabilitas mekanik yang diperoleh dati gabungan kekuatan dinding sel dantekanan tufgof memungkinkan sel tumbuhan untuk tumbuh dalam ukuransangat besar, melebihi ukutan sel hewan pada umumnya. Namun untukmeningkatkan volume sel tanaman dengan menambah sitoplasma sangattidak efisien baik dari segi sintesis ataupun pemeltharaannya. Untuk mengatasimasalah ini, sangat bermanfaat jika vakuole yang berkembang karena teriadipenambahan isi aitnya. Akibatnya beberapa vakuole yang membesar akanmenghimpit sitoplasma menjadi benang-benang tipis. Dalam sel fotosintetik,sitoplasma yang tefdesak oleh vakuole menjadi lapisan tipis di dekat membtansel. Nflalaupun sudah menipis tetapi masih tetap mengandung khloroplas danorganela lainnya didalamnya. Vakuole digunakan oleh se1 tumbuhan untuk pengangkutan danpenimbunan bahan makanan, metabolit dan limbah. I{adang-kadang vakuolepada tanaman mendapatkan padanannya dalam sel hewan sebagai celahekstraseluler. Vakuole semula timbul pada sel-sel muda yang batu membelah.Diduga vakuole berasal dari persatuan gelembung-gelembung yang dilepaskanoleh kompleks Golgi dan endoplasmic refrculum. Selain air, vakuole dapat menyimpan berbagai ienis molekul, khususnyabahan-bahan penting yang dapat mendesak sitoplasma iika tidak dipisahkan.Misalnya produk bahan karet dan opium disimpan bukan dalam sitoplasmamelainkan dalam vakuole khusus. Bahkan ion-ion Na* drsimpan dalamvakuole dan keberadaannya dipertahankan dengan mekanisme pompaseperti pada sel hewan. Adanya perbedaan permeabilitas membfan sel dantonoplast mengakibatkan perbedaan kadar bahan teftentu dalam vakuole dansitoplasma.

BIOLOGI SEL Pada tumbuhan sukulen (kaktus dan sebagainya), vakuole dimanfaatkanuntuk meny'impan CO, dalam bentuk senyawa malat pada malam hari, danakan diubah menjadi bahan organik pada siang hari dengan energi surya. Pada berbagai tumbuhan lainnya, vakuole tadi dapat diisi dengan bahan-b ahan yang berbeda-b ed a, mulai dari b erbaga i zat w ar na dalam s el- s el kelopakbunga sampai metabolit beracun untuk mempertahankan diti terhadapgangguan hama. Bahan-bahan tersebut misalnya berbagai jenis alkaloid danbahan-bahan organik seperti protein yang terdapat dalam kacang-kacangan. henang'bcnang slloplasma pernisah vakilsla dinding set vaku*!a rsukleus\".-r5ll31'llL3;lj,*LDensan bertambah besarnya diikuti penambahan vorume sito-plasma, sedang turgor meningkat. I{aiau pada sel-sel hewan untuk maksud pengangkutan makro-molekulmelintasi membran menggunakan mekanisme endositosis dan eksositosis, makapada sel-sel tarramarr sehubungan dengan adanya keterbatasan kemampuanmembran sel yang menempel pada dindrng sel, hanya eksositosislah ),angmasih bedangsung tanpa hambatan. Eksositosis ini banyak dimanfaatkanuntuk meletakkan komponen-komponen matriks dinding sel darj gelembung-gelembung vang berasal dad kompleks Golgi.

BAB 14: SELTUMBUHAN Pada kebanyakan sel tumbuhan, selulose sebagai bagian dari dindingsel tidak disintesis oleh kompleks Golgi sehingga tidak teriadi eksositosisuntuk komponen ini. Selulose justru dibuat pada permukaan membran seldengan bantuan enzirrr yang terikat membran dengan menggunakan molekulnukleotid-gula sebagai bahan (diduga UDP-glukose). Seringkali mikrofibrilselulose yang terbentuk dalam dinding sel tersusun dalam atsran teftentu.Pengatufan ini diduga ketas melalui ketedibatan mikrotubulus yang beradadalam sitoplasma dekat membran sel.Gerakan SitoplasmaMetabolisme dalam sel mensyaratkan bahwa komponen-komponen yangtedibat harus dapat bebas bergerak dari satu bagian sel ke bagian sel laindalam sel tersebut. Pada sel-sel berukuran kecil seperti bakteri dan kebanyakansel hewan, pergerakan molekul-molekul tersebut dapat tedaksana berkatmekanisme difusi. Pada sel-sel tumbuhan yang dapat tumbuh meniadi seldengan ukuran yang sangat besar, bahkan dapat mencapai bebetapa cm,mekanisme difusi menjadi kurang efisien lagi. Untuk mengatasi hal ini,sitoplasma sel tumbuhan bergerak mengalir untuk menggerakkan komponen-komponen tadi. Tergantung pada kebutuhannya, ahran dapat bergerak dafamsafitarahatauberputar dengan kecepatan beberapa mikrometer setiap detiknya.Aliran sitoplasma bukan saja berguna untuk gerakan dafam sel, namun iugamelalui plasmodesmata gerakan dipeduas meniadi gerakan pengangkutanbahan antar sel-sel. Diduga keras bahvra getakan sitoplasma ini melibatkan ioga filamenaktin, dan mungkin juga miosin yang mefupakan bagsan dari sitoskeleton.Keberadaan sitoskeleton pada tempat-tempat teftentu dalam sel-sel tumbuhanbertanggung jawab atas perpindahan tempat khloroplas yang disesuaikanterhadap perubahan intensitas dan arz,h datangnya cahaya matahai.TEKNOLOGI DALAM PENTRAPAN BIOLOGI SELUntuk kepentingan tertentu banyak bioteknologi yang diterapkan pada seltumbuhan. Salah satu teknologi tersebut yaitu pembiakan sel tumbuhansecara in uitro.

BIOLOGI SELPembiakan Sel-sel TanamanDiferensiasi sel untuk sel tumbuhan bukan merupakan proses terminal sepertihalnya dijumpai pada kebanyakan sel-sel hewan. Dalam kondisi tertentu, bagikebanyakan sel tumbuhan masih mungkin melakukan pembelahan sel kembaliatau mengubah anh perkembangannya. Sifa-sifat ini dapat mudah diamatipada peristiwa kerusakan jaringan, misalnya kerusakan oleh pemotongan, se1-sel tertentu akan membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tadi. Prosesdiferensiasi ulang tersebut tidak tergantung pada jenis sel dan jaitngan yangtedibat. Apabila jaringan tumbuhan dibiakkan dalam medium yang sesuai sertamengandung bahan-bahan makanan dan hormon tumbuhan, banvak sel akanterangsang membelah. Sel-sel tersebut akan membelah secara tidak terbatassampai membentuk massa sel yang disebut kalus. Biakan kalus dari berbagaijenis tumbuhan seperti tembakau, kentang dan wortel telah dibukttkansangat bermanfaat untuk mengkaJi azas seluiar dari morfogenesis dan untukmempelajari pengaruh berbagai hormon tumbuhan (auxin). Teknologi biakan sel tumbuhan pada masa kini begitu majuperkembangannya s ehing ga dtmanfaatkan untuk p embiakan tumbuhan s ecarabesar-besaran tanpa menggunaka n cara-carz' konvensional baik secara seksualataupun aseksual. I(euntungan cara iti dapat diperoleh jenis tumbuhandengan sifat-sifat unggul yang dikehendaki di samping adanya homogenesitastumbuhan dalam populasi yang sangat besar.RANGKUMANSel tumbuhan dan sel hewan pada tingkat iaringan dengan mudah dapatdibedakan, tetapi pada tingkat subselular pada umumnya suiit dibedakan.Sel tumbuhan dibungkus oleh dinding sel yang tebal dan kaku, sehinggaakan menghambat gerakan, dan komunikasi antarsel. I{omunikasi antarselmelalui suatu struktur yang disebut plasmodesmata, sehingga seluruh sel-sel membentuk suatu ielaring yang luas. Kedua jenis sel tersebut memilikiorganela yang sama, namun sel tumbuhan masih memiliki organela lain

BAB 14: SELTUMBUHANunrlrk mengatasi kekurangan kemampuan sel tumbuhan. Tidak dimilikinyakerangka pada tumbuhan, tumbuhan mengembangkan fungsi penompangandan kekuatan dengan refbenruknya organela berupa vakuola dalam sel yangberdinding kaku, yang berisi air. Penyesuaian tumbuhan terhadap kelemahantumbuhan yang tidak memiliki sistem pencefnaan dan sistem peredaran,dikembangkan sel-sel yang mampu mengubah CO, bersama air dengan energisinar matahari menjadi bahan organik melalui fotosintesis. Di samping ituteriadtmodifikasi sel-sel meniadi iaringan pipa-pipa meniadi iaringan floemdan silem. untuk kepentingan nutrisi tumbuhan dikembangkan sel-sel yangmampu meflyefap a'lf dan bahan-bahan mineral dari tanah melalui akatnyadan sel mengandung kloroplas yang mampu melakukan fotosintesis.

BIOLOGI SELDAFTAR PUSTAKAAlberts, B. et a/. Molecular Biology of the cell, 2nd ed. Gadand publishing. New York 1099-1143, 1983.-Gogorad, L. Chloroplast. J. CeII. Biol. 91. 2565 2705. 1981.