Bab 14. Karbohidrat yang Penting Secara Fisiologis

Dovid A. Bender, PhD & Peler A. Mayes,PERAN BIOMEDIS telah direduksi menjadi suatu gugus alkohol, juga terdapat secara alami dalam makanan. Alkohol ini dibentuk melaluiKarbohidrat tersebar luas dalam tumbuhan dan hewan; reduksi monosakarida dan digunakan dalam pembuaransenyawa ini memiiiki peran struktural clan metabolik yang makanan untuk menurunkan berat badan dan untuk pasienpenting. Pada tumbuhan, glukosa disintesis dari karbon diabetes. .Alkohol polihidrat kurang diserap dengan baik,dioksida dan air melalui fotosintesis dan disimpan sebagai dan menghasilkan separuh energi yang dihasilkan oleh gula.pad (kanji, starch) atau disunakan untuk menyintesis seiulosa (2) Disakarida adalah produk kondensasi dua unitdinding sel tumbuhan. Hewan dapat menvintesis karbohidrardari asam amino, tetapi sebagian besar karbohidrat hewan monosakarida, contohnya maltosa dan sukrosa.terutama berasal dari tumbuhan. Glukosa adalair karbohidratterpenting; kebanyakan karbohidrat dalam makanan diserap (3) Oligosakarida adalah produk kondensasi tigake daiam aliran darah sebagai glukosa, dan gula lain diubah sampai sepuluh monosakarida. Sebagian besar oligosakaridamenjadi glukosa di had. Glukosa adalah bahan bakar tidak dicerna oleh enzim dalam tubuh manusia.metabolik utama pada mamalia (kecuali pemamah biak) dan (4) Polisakarida adalah produk kondensasi lebihbahan bakar uni'r.'ersal bagi janin. Glukosa adalah prekursor dari sepuluh unit monosakarida, contohnya pari danuntuk sintesis semua karbohidrat lain di tubuh, termasuk dekstrin yang mungkin merupakan polimer linier atauglikogen untuk penyimpanan; ribosa dan deoksiribosa bercabang. Polisakarida kadang-kadang diklasifikasikandalam asam nukleat; galaktosa dalam laktosa susu, dalam sebagai heksosan atau pentosan, bergantung pada identitasglikolipid, dan sebagai kombinasi dengan protein dalamglikoprotein dan proteoglikan. Penyakit terkait merabolisme monosakarida pembentuknya. Selain pari dan dekstrin,karbohidrat antara lain diabetes mellitus, galafttosemia, makanan mengandung beragam polisakarida lain yang secara kolektif dinamai polisakarida nonpati; zat ini tidakpenyakit penimbunan glikogen (glycogen storage dicerna oleh enzim manusia, dan merupakan komponen utarna serat dalam makanan, contohnya selulosa daridiseases), dan intoleransi laktosa. dinding sel tumbuhan (suatu polimer glukosa) dan inulin,KARBOHIDRAT ADATAH TURUNAN yaitu simpanan karbohidrat pada beberapa tumbuhan (suatuATDEHIDA ATAU KETON DARI ALKOHOT polimer fruktosa).POTIHIDRAT SECARA BIOMEDIS, GIUKOSA ADA1AHKarbohidrat diklasifi kasikan sebagai berikut: MONOSAKARIDA TERPENTING (1) Monosakarida adalah karbohidrar vang tidak dapat Strr.rktur Glukoso Dopot Digomborkon dolom Tigo Benrukdihidrolisis menjadi karbohidrar yang lebih sederhana. Rumus strukrur rantai-lurus (aldoheksosa; Gambar l4-1A)Monosakarida ini dapat diklasifikasikan sebagai triosa, dapat menjelaskan sebagian sifat giukosa, tetapi srruktur siklik (hemiasetal yang dibentuk oleh reaksi anrara gugustetrosa, pentosa, heksosa, arau heptosa, bergantungpada jumlah atom karbon; dar sebagai aldosa atau ketosa aldehida dan gugus hidroksil) lebih termodinamis I danbergantung pada agugus aldehida atau keton yang dimilikisenvawa tersebut. Contoh-contoh disajikan di Tabel t4- menjelaskan sifat-sifat yang lain. Strukrur siklik yang biasal. Seiain aldehida dan keton, alkohol polihidrat (alkohol digambaa seperti diperlihatkan di Gambar 74-18, yaitugula atau poliol), dengan gugus aldehida arau keton yang proyeksi Haworth, merupakan molekul dilihat dari samping dan atas bidang cincin; ikatan-ikatan yang terletak paling rt9

l20 / BAGIAN ll: BIOENERGETIKA & METABOLISME KARBOHIDRAT & LIPIDTabel 14-1. Klasifikasi beberapa gula penting. lClt -H cil -H I I F{o-,C -H H -c -q{ I .cIH,oH cH?oH L-Gliesrosa D-Glisero€a (L-gliseraldehida) (D-gliseraldehida)dekat dengan pengamat digambar lebih tebal dan gelap, dan ricl -H o Igugus hidroksil terletak di atas atau bawah bidang cincin' cil -HCincin segi enam yang mengandung satu atom oksigen ini HO -rC -H Isebenarnya berbentuk sePerti kursi (Gambar 14-1C)' H *rct -OH H -C -OHGulq Memperlihorkon Berbogoi Benfuk HO _4CI _H HO-CI -Hlsomerisme I IGlukosa, dengan emPat atom karbon asimetrik dapatmembentuk 16 isomer. Tipe-tipe isomerisme terpenting 'f,io,,*tC*t-l t..,H -C -OHyang ditemukan pada glukosa adalah: 0IcH.oH H *c -Sf,iti.i I (1) Isomerisme D dan L: Penggambaran suatu isomer CH.OHgula sebagai bentuk D atau bayangan cerminnya sebagai l€lukosa oGlukomL.ntrrk f dit..tt,tk\".t oleh hubungan spasial terhadap Gambar 14-2. lsomertsme D dan L pada gliserosa dan glukosa'eQ il senyawa induk karbohidrat, yaitu gula tiga-karbon gliserosa 1C- H (gliseraldehida). Bentuk L dan D gula ini dan glukosa I dOipHerplihaadt\"kaatnomdikGarabmonbayran1g4-t2e-rdOekriaetnrdaesniggaunguksar-bHon adlaknoh-ol H-':C- OH prirner terminal (karbon ke-5 pada glukosa) menentukan I aCpiHakaph\"Jg\"ulaatotemrmkaasrbuoknkoinnifigteurrlaestai kDdiatkaaunaLn. k(esteikpaertgiutgeurslih-at HQ-3C- H di Gambar l4-2), gulanya adaiah isomer D; jika terletak di I kiri, gulanya adalali isomer L. Sebagian besar monosakarida yang terdapat di mamalia adalah gula D, dan enzim yang H-4C- OH t.rp.r\"., dala- met\"bolisme gula ini bersifat spesifik untuk H-5CI - OH konfigurasi ini. Ad\"rry\" atom-atom karbon asimetrik juga menyebabkan tcIH?oH senyawa m.emiliki aktivitas optik' iika suatu berkas sinar 2 terpolarisasi-sempurna dilewatkan melalui suatu larutan isomer optik, berkas sinar tersebut akan berputar ke kanan' H d.kstr\"rot\"torik (+), atau ke kiri, levorotatorik C)' ArahGambar 14-1. D-Clukosa. (A) BSntuk rantai lurus. (B) o -D-Slukosa; rotasi sinar terpolarisasi tidak bergantung pada stereokimiaproyeksi Haworth. (C) cr -separuh-glukosa; bentuk kursi' gula sehingga dapat ditulis nC), D(+), LC), atau L(+)' Sebagai .o,ttoh, bentuk alami fruktosa adalah isomer D(-)' Dalam larutan, glukosa bersifat detr<strarotatorik, dan iarutan glukosa kadang-kadang dikenal sebagai dekstrosa' (2) Struktur cincin piranosa dan furanosa: Struktur cincin monosakarida menyerupai struktur cincin piran (cincin segienam) atau furan (cincin segilima) (Gambar 14- 3 dan t4-4). Untuk larutan glukosa, lebih dari 99Vo berada dalam bentuk piranosa. (3) Anomer alfa dan beta: Struktur cincin suatu aldosa adalah hemiasetal karena dibentuk oleh kombinasi satu gugus aldehida dengan satu gugus alkohol. Demikian juga, struktur cincin ketosa adalah hemiketal. Glukosa kristal adalah q-D- giukopiranosa. Struktur siklik dipertahankan dalam larutan'

/ l2lBAB l4: KARBOHIDRAT YANG PENTING SECARA FtStOLOGtS O (5) Isomerisme aldosa-ketosa: Fruktosa memiliki () rumus molekul yang sama dengan glukosa, tetapi rumus strukturnya berbeda karena terdapat sebuah gugus ketoPiran Furen potensial di posisi 2, atom karbon anomerik fruktosa (Gambar l4-4 dan 14-6), sementara terdapat sebuah gugus aldehida potensial di posisi 1, atom karbon anomerik glukosa (Gambar l4-2 dan l4-7). Bonyok Monosqkqrido Berperqn penting Secoro Fisiologis HOH HOH Tirrunan triosa, cerrosa, dan pentosa serta gula tujuh-karboncr-rGlukopiranca a-o4lukofuranosa (sedoheptulosa) terbentuk sebagai zat metabolik-antaraGambar 14-3. Clukosa dalam bentuk piranosa dan furanosa. dalam glikolisis dan jalur pentosa fosfat. Pentosa berperan penting dalam nukleotida, asam nukleat, dan beberapatetapi terjadi isomerisme di sekitar posisi 1, atom karbon koenzim (Tabel l4-2). Glukosa, galaktosa, fruktosa, dan manosa adalah heksosa rerpenring secara fisiologis (Thbelanomerik atau karbonil, unruk menghasilkan crmpuran cr- 14-3). Ketosa yang penring secara biokimiawi diperlihatkan di Gambar 14-6, dan berbagai aldosa penting di Gambarglukopiranosa (38Vo) danB-glukopirano sa (52o/o). Kurang dari r4-7.0,37o memperlihatkan anomer o dan B glukofuranosa. Selain itu, rurunan asam karboksilat dari glukosa juga penting, termasuk D-glukuronat (untuk pembentukan glu-(4) Epimer: Isomer-isomer yang berbeda akibat variasi kuronida dan dalam glikosaminoglikan) dan rurunan me- taboliknya, L-iduronat (dalam glikosaminoglikan) (Gambar4kognlfuigkuorsaasid-ikOenHal sdeabnag-aHi epipmaedra. atom karbon 2, 3, dan 14-8) dan L-gulonat (suatu zat antara dalam jalur asam uro- nau lihat Gambar 27-4). Secara biologis, epimer Gulq Membenfuk Glikosido dengonglukosa terpenting adalah manosa dan galaktosa yang Senyowo Lqin & dengon Sesomonyomasing-masing dibentuk oleh epimerisasi atom karbon 2 Glikosida dibentuk oleh kondensasi anrara gugus hidroksil karbon anomerik suaru monosakarida, dan senyawa keduadan 4 (Gambar l4-5). yang mungkin atau juga bukan monosakarida lain (pada kasus suatu aglikon). Jika gugus kedua adalah suatu 4 hidroksil, ikatan O-glikosida adalah suatu ikatan asetal karena terbentuk dari reaksi antara suatu gugus hemiasetal 3 HdH. f*{, (dibentuk dari satu gugus aldehida dan satu gugus -OH) dan OHH ,1,r\"{ gugus -OH lain. Jika bagian hemiaseralnya adalah glukosa, 'L.F,H#ollt senyawa yang terbentuk adalah glukosida; jika galaktosa,a,o-Fruldofuranos€ OH 11 H: akan terbentuk suatu galaktosida; dan seterusnya. Jika gugus kedua adalah amin, ikatan 1V-glikosidat akan rerbentuk, B-uFruKofuranosa misalnya antara adenin dan ribosa dalam nukleotida, sepertiGambar 14-4. Bentuk piranosa dan furanosa fruktosa. AIP (Gambar 1l-4). Glikosida banyak terdapat di alam; aglikon dapat berupa metanol, gliserol, suatu sterol, suatu fenol, atau suatu basa, misalnya adenin. Glikosida yang penting dalam bidang kedokteran sehubungan dengan kerjanya di janrung (glikosida jantung), semuanya mengandung steroid sebagai aglikon. Glikosida ini mencakup turunan digitalis dan strofantus misalnya ouabain, yakni suatu inhibitor Na--K- ATPase di membran sel. Glikosida lain meliputi antibiotik seperti stfeptomisin.

122/BAGIANll:BIOENERGETIKA&METABOLISMEKARBOHIDRAT&LlPlDHOCH HOCH, HOCH\" <*-*-tr <-------t> s-o€lukosa Gambar 14-5. Epimerisasi glukosa. CHO cHo cHo cHo cHo cHo CHO H-cI-oH HO*CI -H I HO-CI -H H-CI -OH H-C-OF{ Ho.-CI -H cFlo H _CI *OH H I *OH HO-CI -H I HO-CI -H HO-CI -H HO-cI -H cHo I I -C H -C -OH HO-cI -H I H-CI -oH CH.OH II I H- CI -OH H -c -OH HO -C -H H -C-oH H -c -oH I o-Lilaosa H -C -OH H-cI -oH H-CI -OH I H _CI -OH I I H I _OH CH-OH H -c-OH CH.oH I H -C-OH -C I I rGlberosa CH.OH II o-.Ribosa(ogliseraldehida) CH OH CH.OH I CH.OH cHroH D-Eritr6a CH.oH o-Xilosa o-Arabinosa o€alaktca D-*lbnosa o-GlukoeaCamhar 14-6. Conloh berbagai aldosa yang penting secara fisiologis CHOH cH,oH CH\"OH cH-10H CHOH I I I cI =o cI =o U-U C=O I I I HO *CI -H CH.OH I HO -C-H I H -C -OH H *CI-OH H -c -oHDihklrolaiaseton HO -C -H I I I I H -C -OH H -Cl -OH H -CIt.OH I CH.OH H -C-Oll H -C-OH CH.OH I I o-Xlulosa CH\"OH cH'oH D-Ribulosa *FruHosa aSedoheduhsaGambar 14-7. Contoh berbagai ketosa yang penting secara fisiologs'Tabel I4-2. Pentosa yang penting secara fisiologis'

/BAB l4: KARBOHIDRAT YANG PENTING SECARA FISIOLOGIS 123Tabel 14-3. Berbagai heksosa yang penting secara fisiologis.:D-$lukq5hl'.:, r$ori,bu .hi lisii potl,gk Bohon okcl'mCjuboiik'. uiomo untuk ioringon; \"gulo.:i::r r::::.iltl , febu ats{r' bil,,rnqlios0 don . doroh\" ptfuktoso.',. loktoso Ssri' buah, rnodu.,hidr iris,,,,,,. gulc bi atou'tebu:den. ,..'invlin., isornerisssi erizimsft , sirup glukoso untuk -PeT-lrglgt r-*etet- . Hidrolisis lokioso Gamhar 1 4-9. 2-D eoksi-D-ri bof u ranosa (bentu k B).Cambar 14-8. o,-D-Clr-rkuronat (kiri) dan B-L-iduronat (kanan). Moltoso, Sukroso, & Loktoso Adolqh Disokoridq PenlingGulo Deoksi Kekr.rrongon Disakarida adalah gula yang terdiri dari dua residuSebuoh Atom Oksigen monosakarida yang dihubungkan oleh suatu ikatan glikosidaGula deoksi adalah gula yang saru gugus hidroksilnya telah (Gambar 14-11). Disakarida yang penting secara fisiologisdigantikan oleh hidrogen, contohnya deoftsiribosa (Gambar adalah maltosa, sukrosa, dan laktosa (Tabel 14-4). Hidrolisis14-9) daiam DNA. Gula deoksi L-fukosa (Gambar i4-13) sukrosa menghasilkan campuran giukosa dan fruktosa yangterdapat dalam glikoprotein; 2,deoksiglukosa digunakan disebut \" inuert swgai' karena fruktosa bersifat levorotatorikdalam eksperimen sebagai inhibitor metabolisme glukosa. kuat dan mengub:rh (membalikkan) kerja dekstrarotatorik :rrkrosa 1'ang lebrih lcmah.Gulo Amino (Heksosomin) AdElohKomponen Glikoprotein, Gongliosido, don H tit-!$ii!Glikosominoglikon Gambar 14-IO. Clukosamin (2-amino-D-glukopiranosa) (bentuk u).Gula arnino mencakup D-giukosamin, suatLr konsrituen Calaklosam in adalah 2-amino-o-galaktopiranosa. Baik glukosaminasam hialuronat (Gambar 14-10), D-galaktosamin (.iuga maupun galaktosamin terdapat sebagai turunan N-asetil padadikenal sebagai kondrosamin), suaru konstituen kondroitin karboh idrat vang lebih konrpleks. misa I n1,a gl i koprotein\"dan D-manosamin. Beberapa antibio ;k (mis. eritromisin)mengandung gula amino yang penting untuk aktivitasantibioriknya

124 / BAGIAN ll: BIOENERGETIKA & METABOLISME KARBOHIDRAT & LIPID* O+o-Glukopiranosi(1 +4)<r-o-g lukopiranosa O-B-o-Gelaktopiranosil-{1'4)-p-n-glukopiranosa Sukoea Gambar 14-tt. Struktur beberapa disakarida pentinE. cr dan f3 menunjukkanOct-o-Glukopiranosil-(1 +2)-B-o-fruldofuranosida konfigurasi atom karbon anomerik (*). Ketika karbon anomerik residu kedua ikut serta dalam pembentukan ikatan glikosida, seperti pada sukrosa, maka residu tersebut menjadi suatu glikosida yang dikenal sebagai furanosida atau piranosida. Karena tidak lagi memiliki karbon anomerik dengan gugus keton atau aldehida potensial yang bebas, disakarida tidak lagi memiliki sifat pereduksi. Konfigurasi residu B-fruktofuranosa dalam sukrosa terjadi akibal pemutaran molekul B-fruktofuranosa yang diperlihatkan di Cambat 14-4 sebesar 1 B0 deraiat dan pembalikannyd.POTISAKARIDA MEMITIKI FUNGSI (13-20o/o) yang memiliki struktur heliks tidak-bercabang,PENYIMPANAN & STRUKTURAT dan amilopektin (80-85%) yang terdiri dari rantai-rantai bercabang yang dibentuk oleh 24-30 residu glukosa yangPolisakarida mencakup beberapa karbohidrat yang penting disatukan oleh ikatan rrl-+4 di rantai dan oleh ikatan o1-+secara fisiologis sebagai berikut. 6 di titik percabangan (Gambar 14-12). Pati (kanji, *arch) adalah suatu homoPolimer glukosa Seberapa banyak pati dalam makanan dihidrolisis olehyang membentuk rantai a-glukosida, yang disebut glukosanatau glukan. Pati adalah sumber utama karbohidrat dalam amilase ditentukan oleh strukturnya, derajat kristalisasi ataumakanan, yaitu sereal, kentang, kacang-kacangan, dan hidrasi (hasil proses memasak), dan apakah pati terbungkussayuran lain. Dua konstituen utamanya adalah amilosa dalam dinding sel tumbuhan yang utuh (dan tidak dapat dicerna) atau tidak. Indeks glikemik suatu makanan yang 4q \"h\"rr\"h\"frGambar l4-12. Struktur pati. (A) Amilosa yang memperlihatkan struktur kumparan heliks. (B) Amilopektin yangmemperlihatkan titik percabangan .l -+6.

/ t2sBAB l4: KARBOHIDRAT YANG PENTING SECARA FISIOLOGISTahel 14-4. Disakarida yang penting secara fisiologis. I (\"'O(t^T fc;ir nocn'F-' ..qhO s/\"qF-\"Gambar 14-13. Molekul glikogen. (A) Struktur umum. (B) Pembesaran struktur di sebuah titik cabang. Molekul berbentuk bola dengan diametersekitar 21 nm dan dapat dilihat dengan mikrograf elektron. Massa molekulnya sebesar 107 Da dan terdiri dari rantai-rantai [olisakarida,masing-masing mengandung sekitar 1 3 residu glukosa. Rantai dapat bercabang atau tidak dan tersusun dalam 1 2 lapisan konsentrik (hanyaempat lapisan yang diperlihatkan di gambar). Rantai bercabang (masing-masing memiliki dua cabang) ditemukan di lapisan dalam dan raniaitidak-bercabang berada di lapisan luar. (C, glikogenin, molekul primer untuk sintesis glikogen.)

126/BAG|ANll:BIOENERGETIKA&METABOLISMEKARBOHIDRAT&LlPlDmengandung pati adalah ukuran kemudahan makanan Kilinterselut dicerna, berdasarkan jumlah peningkatkan kadar N-Aselilglukosamin N-Aselilglukosaminglukosa darah akibat makanan tersebut dibandingkan Asam hialuronatl.rg\"t glukosa atau makanan pembanding dalam jumlahsetara, misalnya roti rawar arau nasi. Glikogen (Gambar 1 4-1 3) adalahsimpanan polisakaridap\"d\" h.-at dan kadang-kadang disebut pati hewani' Gli-Logen adalah struktur yang lebih bercabang dibandingkana-ilop.ktitt, dan rantainya terdiri dari 12-14 residu cr-o-glukopiranosa (dalam ikatan glukosida a1+4) denganp..\"bu.tg\".t melalui ikatan glukosida cr,l+6' Inulin adalah.r.r\"tr., polir\"k\"rida fruktosa (dan karenanya, merupakan fruk-,o.r.r; y\"ng terdapat dalam ubi dan akar dahlia, arrichohe'dan daodelion Senyawa ini mudah larut dalam air dan di-gunakan untuk menentukan laju filtrasi glomerulus, tetapiiid\"kdihldtolisis oleh enzim usus. Deftstrin adalah zat antaradalam hidrolisis pati. Selulosa adalah konstituen utama din-ding sel tumbuhan. Senyawa ini tidak larut dan terdiri dariunii-unit B-D-glukopiranosa yang disatukan oleh ikatanB1-+4 membentuk rantai lurus paniang yang diperkuat olehikatan-silang hidrogen' Mamalia tidak memiliki enzim yangmenghidrolisis ikatan B1-+4 sehingga tidak dapat mencerna Asam B-glukuronat l*Asetilglukosaminselulosa. Selulosa adalah sumber utama \" bulh\" dalam diet, Kondroilin 4-sulfatdan komponen utama serat dalam diet. Mikroorganisme {Catatan: Juga lerdapat 6-sulfat)dalam usus hewan pemamah biak dan herbivora lain dapatmenghidrolisis ikatan B dan memfermentasikan produkmeniadi asam lemak rantai-pendek sebagai sumber energiutama. Di kolon rnanusia, metabolisme selulosa oleh bakterijuga terjadi. Kkrl, (cbitin) adalah polisakarida struktural dieksoskeleton crustacea dan insekta, iuga terdapat di jamur'Senyawa ini terdiri dari unit-unit 1V-asetil-D-glukosamin yangdisamkan oleh ikatan glikosida p1-+ 4 (Gambar 14-14)' Glikosaminoglikan (mukopolisakarida) adalah karbohi-drat komplefts yang mengandung gula emino dan asarnuronat. Karbohidrat ini dapat melekat pada suatu molekuiprotein membentuk proteoglikan. Proteoglikan merupakan Asam P-glukuronal lf-Asetilgalaktosarnin sulfatt\"hao das\"r atau bahan pembungkus jaringan ikat' Senyawa Heparinini menahan banyak air dan menempati ruang sehinggabertindak sebagai peredam atau melumasi sruktur lain'Hal ini dikarenakan banyaknya gugus -OH dan muatannegatif molekul yang memPertahankan agar rantai-rantaik\"rbohi.lt.t tetap terpisah dengan rnekanisme repulsi' Con-tohnya adalah asam hialuronat, kondroitin sulfat, danheparin (Gambar 1 4-16)' Glikoprotein (iuga dikenal sebagai mukoprotein)adalah protein yang mengandung rantai oligosakarida ber-..brrrg \"t\",, tidak-bercabang iThbel l4-5, Gambat 14-11); Glukosamin bersulfat Asam iduronat bersulfat dibenruk di membran sel (Bab 40 dan 46) danglikoprotein Gambar 14-14. Struktur beberaPa polisakarida komPleks dan glikosaminoglikan-dal\"m tetb\"gai proses lain; albumin serum adalah suatuglikoprotein. Asam sidat adalah turunan /\tr- atau O'asillaadraiia\"hsag*ulanesuermambiilnaant-k(aGrbaomnbayar nl4g-bt6e)ra\"4sa'sl admarinmeaunrromsainmaint

/BAB 14: KARBOHIDRAT YANG PENTING SECARA FISIOLOGIS 127Tabel 14-5. Karbohidrat yang ditemukan dalam Glikoforin adalah suatu glikoprotein integral membranglikoprotein. utama pada eritrosit manusia. Glikoforin memiliki 130 residu asam amino dan menembus membran lipid, dengan segmen polipeptida yang terlet:ik di luar iapisan eksternal dan internal (sitoplasmik). Rantai karbohidrat melekat pada bagian terminal amino di luar lapisan eksternal. Karbohidrat juga terdapat dalam apo-protein B lipoprotein plasma. OHH RINGKASANGambar 14-15. B-L-Fukosa (6-deoksi-B-L-galaktosa). Karbohidrat adalah konstituen utama makanan hewan dan jaringan hewan. Karbohidrat ditandai dengan jenis Ac-NH dan jumlah residu monosakarida di dalam molekulnya. Glukosa adalah karbohidrat terpenting pada biokimiaGamhar 14-16. Struktur asam N-asetilneuraminat, suatu asam sialat mamalia karena hampir semua karbohidrat dalam proses biokimiawi makanan diubah menjadi glukosa untuk(Ac = CH.-CO ). metabolisme. Gula memiliki banyak stereoisomer karena mengandung(suatu epimer glukosamin) dan piruvat. Asam sialat adalah beberapa atom karbon asimetrik.konstituen glikoprotein maupun gangliosida. Gangliosida Monosakarida yang penting secara fisiologis adalah uga merupakan glikolipid. glukosa, \"gula darah', dan ribosa, yakni suatu konstituen penting nukleotida dan asam nukleat..f Disakarida yang p€nting antara lain adalah maltosaKARBOHIDRAT TERDAPAT Dl DAIAM (glukosil glukosa), suatu zat antara pada pencernaanMEMBRAN sEt & LIPOPROTEIN pati; sukrosa (glukosil fruktosa), yang penting sebagaiSekitar 5o/a berat membran sel adalah karbohidrat dalam konstituen makanan yang mengandung fruktosa; danglikoprotein dan glikolipid. Tbrdapatnva karbohidrat di laktosa (galaktosil glukosa), dalam susu.lapisan luar membran piasma (glikokalila), telah dibukdkan Pati dan glikogen masing-masing adalah bentuk polimerdengan menggunakan lektin tumbuhan, agludnin protein simpanan glukosa pada tumbuhan dan hewan. Patiyang mengikat residu glikosil spesifik. Sebagai contoh, adalah surnber energi utama dalam makanan.konkanavalin A mengikat residu cr-glukosil dan ce-manosil. . Karbohidrat kompleks mengandung turunan gula lain, seperti gula amino, asam uronat, dan asam sialat. Karbohidrat ini mencakup proteoglikan dan glikosaminoglikan, yang berkaitan dengan elemen struktural jaringan, dan glikoprotein, yaitu protein yang mengandung rantai oligosakarida; senyawa-senyawa ini ditemukan di banyak tempat termasuk membran sel. REFERENSI Boons J-G. Carbolrydrate Chemisrry. Blackie Academic and Professional, 1998. Davis BG, Fairbanks AJ. Car bo h1 draa Clt enzi stry. Oxford' Universiry Press, 2002. Ernst B, Han GW', Sinay P: Carbohldrates in Chemistry end Biobgy- \X/iley-VCH, 2000. Lindhorst TK, f'hisbe K: I*senrials af Carbohydrate Chemisty and Biocltemistry - rfitle5 2003.