Bab 52 Indra Pendengaran -10 -10Normal Normal 10 le 1 ~ 20,,.Gci '~ ~ K I Qi 10 ·~ .c\"(ij 41 30 ,,\"(ij 20 41 30E 40 ,,E 40 v ~,,('Cl ('Cliii 50iii 50 c:c: 60 ('Cl 60 --Cc:l 70('Cl --:.!c!! 80:.!c!! 80- ,Cc:l 70-x Konduksi udara 41 x Konduksi udara - * Konduksi tulang * Konduksi tulang ~ 9041 90 II II~ --,100 IIII 100 250 500 1.000 2.000 4.000 8.000 125 250 500 1.000 2.000 4.000 8.000 Frekuensi FrekuensiGambar 52-12 Audiogram tipe tuli saraf pada usia lanjut. Gambar 52-13 Audiogram pada tuli konduksi udara akibat sklerosis telinga tengah. Audiogram yang menggambarkan tuli saraf sebagian, Daftar Pustaka diperlihatkan dalam Gambar 52-12. Dalam gambar ini, tuli terutama untuk bunyi berfrekuensi tinggi. Tuli seperti itu Dahmen JC, King AJ : Learning to hear: plasticity of auditory cortical dapat disebabkan kerusakan basis koklea. Tipe tuli ini pada processing, Curr Opin Neurobiol 17:456, 2007. tingkat tertentu terjadi pada hampir semua orang tua. Dallos P: Cochlear amplification, outer hair cells and prestin, Curr Opin Pola lain tuli saraf seringkali terjadi sebagai berikut: (1) Neurobiol 18:370, 2008. tuli untuk bunyi berfrekuensi rendah yang disebabkan oleh pajanan berlebihan clan berkepanjangan terhadap bunyi Frolenkov GI, Belyantseva IA. Friedman TB, et al: Genetic insights into the yang sangat keras (musik rock atau mesin pesawat terbang), morphogenesis of inner ear hair cells, Nat Rev Genet 5:489, 2004. karena bunyi berfrekuensi rendah biasanya lebih keras clan lebih merusak organ Corti, clan (2) tuli untuk semua frekuensi Glowatzki E, Grant L, Fuchs P: Hair cell afferent synapses, Curr Opin yang disebabkan oleh sensitivitas organ Corti terhadap obat, Neurobiol 18:389, 2008. khususnya sensitivitas terhadap beberapa antibiotik, seperti streptomisin, kanamisin, clan kloramfenikol. Griffiths TD, Warren JD, Scott SK, et al: Cortical processing of complex sound: a way forward? Trends Neurosci 27:181, 2004. Audiogram pada Tuli Konduksi Telinga Tengah. Tipetuli yang sering ditemukan adalah tuli yang disebabkan Grothe B: New roles for synaptic inhibition in sound localization, Nat Revoleh fibrosis telinga tengah setelah infeksi berulang atau Neurosci 4:540, 2003.fibrosis yang terjadi pada penyakit herediter, yang disebutotosklerosis. Pada kedua keadaan tersebut, gelombang Hudspeth AJ: Making an effort to listen: mechanical amplification in thebunyi tidak dapat dihantarkan dengan mudah melalui ear, Neuron 59:530, 2008.tulang-tulang pendengaran dari membran timpanike fenestra ovalis. Gambar 52-13 memperlihatkan Joris 'PX, Schreiner CE, Rees A: Neural processing of amplitude-modulatedaudiogram seseorang dengan \"tuli konduksi udara telinga sounds, Physiol Rev 84:541, 2004.tengah''. Dalam hal ini, konduksi tulang pada dasarnyanormal, tetapi konduksi melalui sistem tulang-tulang Kandler K, Clause A, Noh j:Tonotopic reorganization of developing auditorypendengaran sangat menurun pada semua frekuensi, brainstem circuits, Nat Neurosci 12: 711, 2009.terutama pada frekuensi-frekuensi rendah. Pada beberapakasus tuli konduksi, bidang depan stapes mengalami Kandler K, Gillespie DC: Developmental refinement of inhibitory sound-\"ankilosis\" karena pertumbuhan tulang yang berlebihan ke localization circuits, Trends Neurosci 28:290, 200S.tepi fenestra ovalis. Dalam ha! ini, orang tersebut menjadituli total untuk konduksi melalui tulang pendengaran, King AJ, Nelken I: Unraveling the principles of auditory cortical processing:tetapi dapat mendengar kembali hampir normal melalui can we learn from the visual system? Nat Neurosci 12:698, 2009.operasi pengangkatan stapes clan menggantinya denganTeflon yang sangat kecil atau prostesis logam yang Nelken I: Processing of complex sounds in the auditory system, Curr Opinmenghantarkan bunyi dari inkus ke fenestra ovalis. Neurobiol 18:413, 2008. Papsin BC, Gordon KA: Cochlear implants for children with severe-to- profound hearing loss, N Engl} Med 357:2380, 2007. Rauch SD: Clinical practice. Idiopathic sudden sensorineural hearing loss, N Engl} Med 359:833, 2008. Rauschecker JP, Shannon RV: Sending sound to the brain, Science 295:1025, 2002. Read HL, Winer JA, Schreiner CE: Functional architecture of auditory cortex, Curr Opin Neurobiol 12:433, 2002. Robles L, Ruggero MA: Mechanics of the mammalian cochlea, Physiol Rev 81:1305, 2001. Sajjadi H, Paparella MM: Meniere's disease, Lancet 372:406, 2008. Smith RJ, Bale JF Jr, White KR: Sensorineural hearing loss in children, Lancet 365:879, 2005. Syka J: Plastic changes in the central auditory system after hearing loss, restoration of function, and during learning, Physiol Rev 82:601, 2002. Weinberger NM: Specific long-term memory traces in primary auditory cortex, Nat Rev Neurosci 5:279, 2004. 691
BAB 53 Indra l(imia-Pengecapan dan Penghidu Alih Bahasa: Dr. dr. Minarma Siagian Editor: dr. M. Djauhari WidjajakusumahIndra pengecapan clan penghidu membuat kita mampu Untuk membuat analisis pengecapan yang praktis,membedakan makanan yang tidak kita inginkan atau kemampuan reseptor yang telah disebutkan di atas jugabahkan makanan yang dapat mematikan, dari makanan dikumpulkan menjadi lima kategori umum yang disebutyang lezat untuk dimakan clan bergizi. Mereka juga sensasi pengecapan utama. Kelima kategori tersebutmenerima respons fisiologis yang terlibat dalam adalah asam, asin, manis, pahit, clan \"umami':pencernaan clan pemanfaatan makanan. Indra penghidujuga membuat binatang mampu mengenali kedekatan Seseorang dapat menerima beratus-ratus pengecapanbinatang lainnya, atau bahkan satu binatang di antara yang berbeda. Semua itu seharusnya merupakansekian banyak binatang. Akhirnya, kedua indra ini sangat kombinasi dari sensasi-sensasi pengecapan dasar, begituberkaitan dengan fungsi emosional clan tingkah laku juga dengan cara yang sama seperti kita melihat semuaprimitif sistem saraf kita. Dalam bab ini, kita membahas warna, yang merupakan kombinasi dari ketiga warnabagaimana rangsang-pengecapan clan penghidu dideteksi utama, seperti dibicarakan pada Bab 50.clan bagaimana mereka disandi sebagai sinyal saraf yangdikirim ke otak. Rasa Asam. Rasa asam disebabkan oleh asam, yakni konsentrasi ion hidrogen, clan intensitas sensasi asam Indra Pengecap ini hampir sebanding dengan logaritma konsentrasi ion hidrogen. Artinya, semakin asam suatu makanan, semakinPengecapan terutama merupakan fungsi dari taste kuat pula sensasi asam yang terbentuk.buds yang terdapat di dalam mulut, tetapi pengalamanjuga menyatakan indra penghidu sangat berperan pada Rasa Asin. Rasa asin dihasilkan clan garam yangpersepsi pengecapan. Selain itu, tekstur makanan, terionisasi, terutama karena konsentrasi ion natrium.seperti yang dideteksi oleh indra taktil di rongga mulut, Kualitas rasanya berbeda-beda antara garam yangclan adanya zat di dalam makanan seperti merica, satu dengan yang lain, karena beberapa garam jugayang merangsang ujung-ujung saraf nyeri, akan sangat menghasilkan sensasi rasa selain rasa asin. Kation garam,mengubah pengalaman dalam pengecapan. Makna khususnya kation natrium, terutama berperan membentukpenting pengecapan terletak pada kenyataan pengecapan rasa asin, tetapi anion juga ikut berperan walaupun lebihmemungkinkan manusia memilih makanan sesuai dengan kecil.keinginannya clan mungkin juga sesuai dengan kebutuhanmetabolik di jaringan tubuh terhadap zat-zat tertentu. Rasa Manis. Rasa manis tidak dibentuk oleh satu golongan zat kimia saja. Beberapa tipe zat kimia yangSensasi Pengecapan Utama menyebabkan rasa ini mencakup gula, glikol, alkohol, aldehid, keton, amida, ester, beberapa asam amino,Pengenalan bahan kimia spesifik yang mampu merangsang beberapa protein kecil, asam sulfonat, asam halogenasi,berbagai reseptor pengecapan belum dapat diketahui clan garam-garam anorganik dari timah clan berilium.semuanya. Walaupun begitu, penelitian yang bersifat Perhatikan bahwa kebanyakan zat yang membentuk rasapsikofisiologis clan neurofisiologis telah mengenali manis adalah zat kimia organik. Sungguh sangat menariksedikitnya 13 reseptor kimia yang mungkin ada pada sel- bahwa perubahan yang sangat kecil pada struktur kimia,sel pengecap, seperti diuraikan sebagai berikut: 2 reseptor seperti penambahan radikal sederhana, sering kali dapatnatrium, 2 reseptor kalium, 1 reseptor klorida, 1 reseptor mengubah zat clan rasa manis menjadi pahit.adenosin, 1 reseptor inosin, 2 reseptor manis, 2 reseptorpahit, 1 reseptor glutamat, clan 1 reseptor ion hidrogen. Rasa Pahit . Rasa pahit, seperti rasa manis, tidak dibentuk hanya oleh satu tipe agen kimia. Di sini sekali lagi, zat yang memberikan rasa pahit hampir seluruhnya 693
Unit X Sistem Saraf: B. Indra Khusus Ambang Batas Pengecapanmerupakan zat organik. Dua golongan zat tertentu yang Ambang batas untuk merangsang rasa asam oleh asamcenderung menimbulkan rasa pahit adalah: (1) zat organik hidroklorida rata-rata 0,0009 N; untuk merangsang rasarantai panjang yang mengandung nitrogen, clan (2) asin oleh natrium klorida, 0,01 M; untuk rasa manisalkaloid. Alkaloid meliputi banyak obat yang digunakan oleh sukrosa, 0,01 M; dan untuk rasa pahit oleh kuinindalam obat-obatan, seperti kuinin, kafein, striknin, clan 0,000008 M. Seperti yang sudah diperkirakan, kepekaannikotin. terhadap rasa pahit lebih tinggi dibandingkan yang lain, karena sensasi ini memberikan fungsi perlindungan untuk Beberapa substansi yang mula-mula terasa manis juga melawan berbagai toksin berbahaya yang terdapat dalamdapat berubah menjadi pahit sesudahnya. Ini berlaku makanan.untuk sakarin, sehingga membuat zat ini tidak disukaioleh beberapa orang. Tabel 53-1 memperlihatkan indeks kecap relatif (kebalikan dari ambang batas pengecapan) berbagai zat. Rasa pahit, bila timbul dengan intensitas yang tinggi, Pada tabel ini, intensitas keempat sensasi pengecapanbiasanya akan membuat manusia atau hewan membuang utama masing-masing mengacu pada intensitas rasa asammakanan tersebut. Sensasi rasa pahit ini tidak diragukan hidroklorida, kuinin, sukrosa, dan natrium klorida, yanglagi merupakan fungsi yang penting, karena banyak toksin masing-masing ditetapkan secara sembarang mempunyaimematikan yang ditemukan dalam tanaman beracun indeks rasa 1.merupakan alkaloid, dan semua ini dapat menimbulkanrasa yang sangat pahit, yang biasanya diikuti dengan Pengecapan yang Tidak Peka. Beberapa orangmembuang makanan tersebut. mempunyai pengecapan yang tidak peka terhadap zat tertentu, khususnya untuk berbagai tipe senyawa tiourea. Rasa Umami. Umami adalah kata dalam bahasa Jepang Zat yang sering digunakan oleh psikolog untuk menguji(yang berarti \"lezat\") untuk menyatakan rasa kecap yang ketidakpekaan pengecapan adalahf eniltiokarbamida, danmenyenangkan, yang secara kualitatif berbeda dan rasa sekitar 15 sampai 30 persen manusia memperlihatkanasam, asin, manis, atau pahit. Umami merupakan rasa yang ketidakpekaan pengecapan; persentase yang tepatdominan ditemukan pada makanan yang mengandung bergantung pada metode pengujian.dan konsentrasi zat.L-glutamat, seperti pada ekstrak daging dan keju yangmenua, dan beberapa ahli fisiologi menganggap rasa ini Taste bud dan Fungsinyaharus dipisahkan, sehingga menjadi kategori kelima dariperangsangan pengecapan utama. Gambar 53-1 memperlihatkan taste bud, yang mempunyai Reseptor rasa untuk L-glutamat mungkin berkaitan diameter sekitar 1/ 30 mm dan panjang sekitar 1/ mm.dengan salah satu reseptor glutamat yang juga 16diekspresikan di sinaps neuron otak. Namun, mekanismemolekuler tepat yang berperan dalam rasa umami masih Taste bud terdiri atas kurang lebih 50 sel-sel epitel yangbelum jelas. termodifikasi, beberapa di antaranya adalah sel penyokongTabel 53-1 lndeks Rasa Kecap Relatif Berbagai ZatZatAsam lndeks Zat Pahit lndeks Zat Manis lndeks ZatAsin lndeks 5.000Asam hidroklorida 1.0 Kuinin 11 Sukrosa NaCl 2Asam format 1, 1 Brusin 1-Propoksi-2- NaF 3,1 0,4Asam klorasetat 0,9 Striknin 1,3 amino-4- 675 CaCl2 0,35Asam asetilasetat 0,85 Nikotin 0,9 nitrobenzena 40 NaBr 0,4Asam laktat 0,85 Feniltiourea 0,4 Sakarin 1,7 2,5Asam tartrat Kafein 0,2 Kloroform 1,3 Nal 0,6Asam malat 0.7 Veratrin 0,16 Fruktosa 0,8 LiClKalium H tartrat 0,6 Pilokarpin 0,13 Alan in 0,45 NH ClAsam asetat 0,58 Atropin 0,02 Glukosa 0,32Asam sitrat 0,55 Kokain 0,02 Maltosa 0.3 4Asam karbonat 0,46 Morfin Galaktosa 0,06 Laktosa KClData dari Pfaffman C: Handbook ofPhysiology, vol .1. Baltimore:Williams & Wilkins, 1959, Him. 507.694
Epitel Bab 53 Indra Kimia-Pengecapan dan Penghidu berlapisskuamosa Spesifisitas Taste Bud untuk Rangsangan Pengecapan Utama. Penelitian mikroelektroda pada satu taste bud Mikrovilli memperlihatkan taste bud biasanya berespons terhadap satu dari Zima rangsangan pengecapan utama, bila zat Pori-pori - kecap berada dalam konsenstrasi yang rendah. Namun pada konsentrasi yangtinggi, sebagian besar taste buddapatGambar 53-1 Taste bud. dirangsang oleh dua atau lebih rangsangan pengecapan utama, clan juga oleh beberapa rangsangan kecap lainnyayang disebut sebagai sel sustentakular (sel penyangga), yang tidak termasuk dalam kategori \"utama''.clan yang lainnya disebut sebagai sel pengecap. Sel-selpengecap terus-menerus digantikan melalui pembelahan Mekanisme Perangsangan Taste Budmitosis clan sel-sel epitel di sekitarnya, sehingga beberapasel pengecap adalah sel muda. Se! pengecap lainnya adalah Potensial Reseptor. Membransel-sel pengecap, sepertisel matang yang terletak ke arah bagian tengah bud; yang kebanyakan sel-sel reseptor sensorik lainnya, mempunyaiakan segera terurai clan larut. Masa hidup setiap sel muatan negatif di bagian dalam yang berlawanan denganpengecap adalah sekitar 10 hari pada mamalia tingkat bagian luar. Pemberian zat pengecap pada rambut-rambutrendah tetapi masih tidak diketahui pada manusia. pengecap akan menyebabkan hilangnya sebagian potensial negatif-sehingga sel pengecap mengalami depolarisasi. Ujung-ujung luar sel pengecap tersusun di sekitar Di sebagian besar keadaan biasanya, penurunan potensial,pori-pori pengecap yang sangat kecil, seperti terlihat hampir sebanding dengan logaritma clan konsentrasi zatpada Gambar 53-1. Dari ujung-ujung setiap sel pengecap, perangsang. Perubahan potensial listrik pada sel pengecapbeberapa mikrovili, atau rambut pengecap, akan menonjol ini disebut potensial reseptor untuk pengecapan.keluar menuju pori-pori pengecap, untuk menuju ronggamulut. Mikrovili ini memberikan permukaan reseptor Mekanisme reaksi untuk memulai potensial reseptoruntuk pengecapan. di sebagian besar zat yang terangsang oleh viii pengecap adalah dengan pengikatan zat kimia kecap pada molekul Anyaman di sekitar badan sel-sel pengecap merupakan reseptor protein yang dekat atau menonjol melaluirangkaian percabangan terakhir dari serat-serat saraf membran vilus. Hal ini kemudian akan membuka kanalpengecap yang dirangsang oleh sel-sel reseptor pengecap. ion, sehingga ion natrium yang memiliki muatan positifBeberapa dari serat-serat ini berinvaginasi menjadi masuk clan mendepolarisasi kenegatifan normal dilipatan-lipatan membran sel pengecap. Beberapa vesikel dalam sel. Selanjutnya, zat kimia kecap secara bertahapterbentuk di bawah membran sel di dekat serat. Diduga dibersihkan dari vilus pengecap oleh saliva, sehingga akanvesikel ini mengandung neurotransmiter, yang dilepaskan menghilangkan rangsangan.melalui membran sel untuk merangsang ujung-ujungserat saraf sebagai respons terhadap rangsang kecap. Tipe protein reseptor di setiap vilus pengecap menentukan tipe rasa yang akan diterima. Untuk ion Lokasi Taste Bud. Taste bud ditemukan pada tiga tipe natrium clan ion hidrogen, yang secara berurutanpapila lidah, yakni sebagai berikut: (1) Sebagian besar taste melepaskan sensasi kecap rasa asin clan asam, proteinbud terletak di dinding saluran yang mengelilingi papila reseptor akan membuka kanal ion yang spesifik padasirkumvalata, yang membentuk garis V di permukaan membran sel kecap di bagian apikal, dengan caralidah posterior. (2) Sejumlah taste bud terletak pada mengaktifkan reseptor. Namun demikian, untuk sensasipapila fungiformis di atas permukaan anterior lidah. (3) rasa manis clan pahit, bagian molekul protein reseptorSejumlah lainnya terletak pada papila foliata yang terdapat yang menonjol ke membran di bagian apikal, akandi lipatan-lipatan sepanjang permukaan lateral lidah. mengaktifkan transmiter caraka kedua (second messengerTaste bud tambahan terletak pada palatum, clan beberapa transmitter) di dalam sel, clan caraka kedua ini akanditemukan pada pilar tonsilar, epiglotis, clan bahkan di menyebabkan perubahan kimia untuk melepaskan sinyalesofagus bagian proksimal. Orang dewasa mempunyai pengecapan.3.000 sampai 10.000 taste bud, sedangkan anak-anakmempunyai lebih sedikit. Di atas usia 45 tahun, sebagian Pembentukan lmpuls Saraf oleh Taste Bud. Padabesar taste bud mengalami degenerasi, yang menyebabkan pemberian rangsangan kecap yang pertama kali,sensasi pengecapan menjadi semakin kurang peka pada kecepatan pelepasan impuls di serat saraf clan tasteusia tua. bud akan meningkat sampai puncaknya dalam waktu beberapa detik, tetapi kemudian akan beradaptasi dalam waktu beberapa detik berikutnya, sampai ke tingkat yang lebih rendah clan stabil selama rangsangan kecapnya tetap ada. Jadi, sinyal yang cepat clan kuat akan dihantarkan oleh saraf pengecap, clan sinyal berlanjut yang lebih lemah akan dihantarkan selama taste bud tetap terpajan dengan rangsangan kecap. 695
Unit X Sistem Saraf\" 8. Indra Khusus Korteks Gustatorik (o perkulu mTransmisi Sinyal Pengecap ke Sistem Saraf Pusat ins ulafrontalisGambar 53-2 memperlihatkan jaras saraf untuk transmisi anterior)sinyal pengecap dari lidah dan daerah faringeal ke sistemsaraf pusat. Impuls pengecap dari dua pertiga anterior Gambar 53-2 Penghantaran sinyal pengecapan ke sistem saraflidah mula-mula akan diteruskan ke nervus lingua/is, pusat.kemudian melalui korda timpani menuju nervus fasialis,dan akhirnya ke traktus solitarius di batang otak. Sensasi daripada yang lain, dan hewan tersebut secara otomatispengecap dari papila sirkumvalata di bagian belakang menggunakannya untuk membantu mengatur makananlidah clan dari daerah posterior rongga mulut clan yang dimakannya. Selain itu, pilihan pengecapan seringtenggorokan lainnya, akan ditransmisikan melalui nervus kali berubah sesuai dengan kebutuhan tubuh akan zatglossofaringeus juga ke traktus solitarius, tetapi pada khusus tententu.tempat yang sedikit lebih posterior. Akhirnya, beberapasinyal pengecap dari dasar lidah clan bagian-bagian lain Percobaan berikut ini menggambarkan kemampuandi daerah faring, akan dihantarkan ke traktus solitarius hewan untuk memilih makanan sesuai dengan kebutuhanmelalui nervus vagus. tubuhnya: Pertama-tama, hewan-hewan yang mengalami adrenalektomi dan kekurangan garam, secara otomatis Semua serat pengecapan bersinaps di batang otak akan memilih air yang mempunyai kandungan natriumbagian posterior dalam nukleus traktus solitarius. klorida yang tinggi dibandingkan air murni, clan keadaanNukleus ini mengirimkan neuron orde-kedua ke daerah ini sering kali cukup memenuhi kebutuhan tubuh clankecil di nukleus medial posterior ventral talamus, yang mencegah kematian akibat kekurangan garam. Kedua,terletak sedikit ke medial dari ujung talamus daerah hewan yang disuntik dengan insulin dalam jumah besarfasial di sistem lemnikus medialis-kolumna dorsalis. Dari akan mengalami kekurangan gula darah, clan hewantalamus, neuron orde ketiga dihantarkan ke ujung bawah tersebut secara otomatis akan memilih makanan yanggirus postsentralis pada korteks serebri parietalis, tempat paling manis dari berbagai sampel. Ketiga, hewan yangneuron ini melipat ke dalam fisura sylvii, dan ke dalam mengalami paratiroidektomi dan kekurangan kalsium,daerah operkular-insular. Daerah ini terletak sedikit ke secara otomatis akan memilih air minum denganlateral, ventral, dan rostral dari daerah untuk sinyal taktil kandungan kalsium klorida yang tinggi.lidah di area somatik serebri I. Dari penjelasan mengenaijaras pengecap ini, dapat terlihat jaras ini mengikuti Fenomena serupa juga ditemukan di kehidupandengan ketat jaras somatosensorik dari lidah. sehari-hari. Sebagai contoh, \"batu garam\" di daerah gurun terbukti akan menarik hewan-hewan dari daerah yang Refleks Pengecapan Bergabung di dalam Batang jauh. Manusia juga akan menolak setiap makanan yangOtak. Dari traktus solitarius, sejumlah besar impuls mempunyai sensasi afektif yang tidak enak. Hal tersebutpengecapan dihantarkan ke dalam batang otak itu sendiri di berbagai keadaan dapat melindungi tubuh kita dari zatlangsung ke nukleus salivatorius inferior clan superior. yang memang tidak dikehendaki.Kemudian area ini akan menghantarkan sinyal kekelenjar submandibularis, sublingualis, clan parotis untuk Fenomena pilihan pengecapan hampir selalu berasalmembantu mengendalikan sekresi saliva selama proses dari beberapa mekanisme yang terdapat pada sistemmenelan dan pencernaan makanan. saraf pusat clan bukan dari mekanisme pada reseptor Kecepatan Adaptasi Pengecapan. Setiap orangmengetahui sensasi pengecapan dapat beradaptasidengan cepat, sering kali hampir seluruhnya dalam waktusatu atau beberapa menit selama ada rangsangan yangberkesinambungan.Namun, dari penelitianelektrofisiologiterhadap serat sarafpengecap,terlihat bahwa adaptasi tastebud sendiri biasanya hanya memberikan peran tidak lebihdari sekitar separuhnya. Oleh karena itu, adaptasi akhiryang sangat luar biasa pada sensasi pengecapan hampirseluruhnya terjadi pada sistem saraf pusat itu sendiri,walaupun mekanisme dan daerahnya belum diketahui.Namun, mekanismenya berbeda dari kebanyakan sistemsensorik lainnya, yang hampir seluruhnya beradaptasi ditingkat reseptor.Pilihan Pengecapan dan Pengaturan Pola MakanPilihan pengecapan hanya berarti bahwa seekor hewanakan memilih jenis makanan tertentu yang lebih disukainya696
pengecapan itu sendiri, walaupun reseptor memang sering Bab 53 Indra Kimia-Pengecapan dan Penghidukali menjadi peka terhadap nutrien yang dibutuhkan.Alasan yang penting untuk berpendapat pilihan yang pada dasarnya merupakan sel saraf bipolar yangpengecapan merupakan fenomena sistem saraf pusat, berasal dari sistem saraf .pusat itu sendiri. Terdapatadalah bahwa pengalaman terdahulu dengan rasa yang sekitar 100 juta sel seperti ini pada epitel olfaktorius yangtidak enak atau enak akan sangat berperan penting dalam tersebar di antara sel-sel sustentakular (sel penyangga),menentukan pilihan pengecapan seseorang. Sebagai seperti terlihat pada Gambar 53-3. Ujung mukosa clan selcontoh, jika seseorang merasa sakit segera sesudah olfaktorius membentuk tonjol, yang dari tempat ini akanmakan jenis makanan tertentu, orang tersebut umumnya dikeluarkan 4 sampai 25 rambut olfaktorius (juga disebutakan membentuk pilihan pengecapan yang negatif, atau silia olfaktorius), yang berdiameter 0,3 µm clan panjangnyamenghindari pengecapan makanan tertentu di kemudian sampai 200 µm, terproyeksi ke dalam mukus yang melapisihari; ha! serupa juga dapat ditemukan pada hewan tingkat permukaan dalam rongga hidung. Silia olfaktorius yangrendah. terproyeksi ini akan membentuk alas yang padat pada mukus, dan ini adalah silia yang akan bereaksi terhadap Indra Penghidu bau di udara, clan kemudian akan merangsang sel-sel olfaktorius, seperti yang akan dibicarakan berikut. PadaPenghidu adalah indra yang paling sedikit dimengerti. membran olfaktorius, di antara sel-sel olfaktorius tersebarKeadaan ini sebagian disebabkan karena indra penghidu banyak kelenjar Bowman yang kecil, yang menyekresimerupakan fenomena subjektif yang tidak mudah mukus ke permukaan membran olfaktorius.dipelajari pada hewan-hewan tingkat rendah. Kendala lainyang menambah kerumitan adalah pada manusia indra Perangsangan Sel-Sel Olfaktoriuspenghidu tidak berkembang sempurna dibandingkansebagian besar hewan tingkat rendah. Mekanisme Eksitasi pada Sel-Sel Olfaktorius. Bagian sel olfaktorius yang memberi respons terhadap rangsangMembran Olfaktori~s kimia olfaktorius adalah silia oljaktorius. Zat yang berbau,Membran olfaktorius, yang gambaran histologinya yang tercium pada saat kontak dengan permukaandiperlihatkan pada Gambar 53-3, terletakdibagian superior membran olfaktorius, mula-mula menyebar secara difusdi setiap rongga hidung. Di sebelah medial, membran ke dalam mukus yang menutupi silia. Selanjutnya, akanolfaktorius terlipat ke bawah di sepanjang permukaan berikatan dengan protein reseptor di membran setiapseptum superior; di sebelah lateral terlipat di atas konkha silium (Gambar 53-4). Setiap protein reseptor sebenarnyasuperior dan bahkan di atas sebagian kecil dari permukaan merupakan molekul panjang yang di membran melipat keatas konkha medial. Di setiap rongga hidung, membran arah dalam dan ke arah luar kira-kira sebanyak tujuh kali.olfaktorius mempunyai luas permukaan sekitar 2,4 cm2• Bau tersebut berikatan dengan bagian protein reseptor yang melipat ke arah luar. Namun demikian, bagian dalam Sel-Sel Olfaktorius. Sel-sel reseptor untuk sensasi protein yang melipat akan saling berpasangan untukpenghidu adalah sel-sel olfaktorius (lihat Gambar 53-3), membentuk protein-G, yang merupakan kombinasi dari tiga subunit. Pada perangsangan protein reseptor, subunit Kelenjar alfa akan memecahkan diri dari protein-G dan segera Bowman mengaktivasi adenilat siklase, yang melekat pada sisi dalam membran siliar di dekat badan sel reseptor. Siklase Sel olfaktorius yang teraktivasi kemudian mengubah banyak molekul adenosin trifosfat intrasel menjadi adenosin monofosfatSilia olfaktorius siklik (cAMP). Akhirnya, cAMP ini mengaktivasi protein membran lain di dekatnya, yaitugerbangkanal ion natrium,Lapisan mukus yang akan membuka \"gerbang'; dan memungkinkanGambar 53-3 Susunan membran olfaktorius dan bulbus sejumlah besar ion natrium mengalir melewati membranoltaktorius, dan hubungannya dengan traktus olfaktorius. ke dalam sitoplasma sel reseptor. Ion natrium akan meningkatkan potensial listrik ke arah positif di sisi dalam membran sel, sehingga merangsang neuron olfaktorius clan menghantarkan potensial aksi ke sistem saraf pusat melalui nervus olfaktorius. Makna yang penting dari mekanisme ini pada aktivasi saraf-saraf olfaktorius adalah bahwa mekanisme tersebut sangat melipatgandakan efek perangsangan, bahkan dari bau yang paling lemah sekalipun. Untuk ringkasnya: (1) Aktivasi protein reseptor oleh substansi bau dapat mengaktivasi k9mpleks protein-G. (2) Hal ini kemudian mengaktivasi banyak molekul adenilat siklase di bagian dalam membran sel olfaktorius. (3) Selanjutnya, ha! ini akan menyebabkan pembentukan jumlah molekul 697
Unit X Sistem Saraf: B. Indra Khusus mikroelektroda, rata-rata sekitar -55 milivolt. Pada nilai potensial ini, sebagian besar sel secara terus-menerus oao akan menghasilkan potensial aksi dengan kecepatan yang 0 .0 sangat lambat, dengan variasi mulai dari satu kali setiap 20 detik sampai dua atau tiga kali per detik.------------- -------------- Kebanyakan bau menyebabkan depolarisasi pada Sisi Ekstraselular membran sel olfaktorius, dengan menurunkan potensial Adenil siklase negatif di dalam sel dari nilai normal yakni -55 milivolt sampai -30 milivolt atau bahkan lebih rendah lagi- :·:·•••• sehingga mengubah voltase ke arah yang positif. Bersamaan dengan ini, jumlah potensial aksi meningkat • • fNa• sampai 20 hingga 30 per detik, yang merupakan kecepatan yang tinggi untuk nervus olfaktorius yang berukuran IA~AMP Sisi Sitoplasmik kecil.Gambar 53-4 Ringkasan transduksi sinyal penghidu. Pengikatan Dalam kisaran yang lebih luas, kecepatan impuls nervus olfaktorius akan berubah secara hampir sebanding denganzat berbau pada reseptor C-coupled protein menyebabkan logaritma kekuatan rangsang, yang memperlihatkan reseptor olfaktorius m1 mengikuti prinsip-prinsippengaktifan adenilat siklase, yang akan mengubah adenosin transduksi yang mirip dengan yang terjadi pada reseptortrifosfat (ATP) menjadi adenosin monofosfat siklik (cAMP) . sensorik lainnya.cAMP kemudian mengaktifkan kanal natrium berpintu yang akanmeningkatkan masuknya natrium dan menyebabkan depolarisasi Adaptasi Cepat Sensasi Penghidu. Sekitar 50 persensel, merangsang neuron olfaktorius dan menghantarkan potensial reseptor olfaktorius akan beradaptasi pada detik pertamaaksi ke susunan saraf pusat. atau setelah rangsang. Sesudah itu, reseptor akan sangat sedikit clan lambat beradaptasi. Namun dari pengalaman,cAMP menjadi berkali lipat lebih banyak. (4) Akhirnya, kita semua tahu sensasi bau dapat beradaptasi dengancAMP tetap membuka kanal ion natrium yang jumlahnya jelas hampir dalam waktu satu menit atau segera sesudahsemakin banyak. Oleh karena itu, bau tertentu dengan memasuki lingkungan yang berbau kuat. Oleh karenakonsentrasi yang paling kecil, tetap dapat memulai adaptasi psikologis ini jauh lebih besar daripada derajatrangkaian efek yang akan membuka banyak sekali kanal adaptasi reseptor itu sendiri, hampir dapat dipastikannatrium. Hal ini menimbulkan sensitivitas yang sangat bahwa sebagian besar adaptasi tambahan terjadi dalambesar pada neuron-neuron olfaktorius, meskipun jumlah sistem saraf pusat. Hal ini tampaknya juga terjadi padabau itu sedikit sekali. sensasipengecapan. Untuk merangsangsel-sel olfaktorius,selain mekanisme Mekanisme persarafan untuk adaptasi yang diajukankimiawi dasar masih terdapat beberapa faktor fisik yang adalah sebagai berikut: Sejumlah besar serat sarafmemengaruhi derajat perangsangan. Pertama, hanya zat sentrifugal melintas dari daerah olfaktorius di otak keyang dapat menguap yang dapat tercium baunya, yaitu belakang sepanjang traktus olfaktorius, clan berakhir padayang dapat terhirup ke dalam hidung. Kedua, zat yang sel-sel inhibitor khusus pada bulbus olfaktorius, yaitu selmerangsang tersebut paling tidak harus bersifat sedikit granula. Diduga sesudah rangsang olfaktorius, sistemlarut dalam air, sehingga bau tersebut dapat melewati saraf pusat dengan segera membentuk penghambatanmukus untuk mencapai silia olfaktorius. Ketiga, lebih umpan balik yang kuat untuk menekan penerusan sinyalbaik bila ini akan sangat membantu bagi bau sedikit larut penghidu melalui bulbus olfaktorius.dalam lemak, diduga karena bagian lipid pada silium itusendiri merupakan penghalang yang lemah terhadap bau M encari Sensasi Utama Penghiduyang tidak larut dalam lemak. Dahulu, sebagian besar ahli fisiologi percaya bahwa Potensial Membran dan Potensial Aksi pada Sel- sebagian besar sensasi penghidu berasal dari sejumlah kecil sensasi utama, dengan cara yang sama seperti padaSel Olfakt orius. Potensial membran di dalam sel- penglihatan clan pengecapan yang terdiri atas beberapasel olfaktorius yang terangsang, yang diukur oleh sensasi utama. Berdasarkan penelitian psikologis, telah diusahakan untuk mengklasifikasikan sensasi-sensasi ini698 menjadi sebagai berikut. 1. Bau kamper 2. Bau musk 3. Harum bunga-bungaan (floral) 4. Bau pepermin 5. Ethereal
6. Bau yang tajam (pungent) Bab 53 Indra Kimia-Pengecapan dan Penghidu7. Busuk (putrid) oleh kenyataan bahwa sistem penghidu lebih dihubungkan dengan proses deteksi ada atau tidak adanya bau daripada Perlu diperhatikan daftar ini tidak benar-benar deteksi kuantitatif intensitasnya.mewakili sensasi penghidu utama yang sesungguhnya.Pada tahun-tahun terakhir ini, beberapa petunjuk Penghantaran Sinyal-Sinyal Penghidu ke Sistemtermasuk penelitian yang spesifik terhadap gen-gen Saraf Pusatyang menyandi protein-protein reseptor, menunjukkan Bagian olfaktorius otak merupakan salah satu struktursedikitnya 100 sensasi penghidu utama-perbedaan yang otak yang pertama berkembang pada hewan primitif, dansangat mencolok bila dibandingkan dengan hanya tiga sebagian besar otak lainnya yang tersisa berkembang disensasi warna utama yang dideteksi melalui penglihatan sekitar olfaktorius ini. Pada kenyatannya, bagian otak yangdan hanya lima sensasi pengecapan utama yang dapat merupakan asal mula olfaksi ini kemudian berkembangdideteksi oleh lidah. Beberapa penelitian berpendapat menjadi struktur dasar otak yang mengendalikan emosimungkin ada paling sedikit 1.000 tipe reseptor bau. dari aspek perilaku lainnya pada manusia; sistem ini kitaHal-ha! pendukung selanjutnya untuk berbagai sensasi sebut sistem limbik, dibahas pada Bab 58.penghidu utama, adalah bahwa ada orang yang tidakp eka terhadap bau dari satu zat tertentu; ketidakpekaan Penghantaran Sinyal-Sinyal Olfaktorius ke Bulbusseperti ini sudah teridentifikasi untuk lebih dari 50 zat Olfaktorius. Bulbus olfaktorius diperlihatkan padayang berbeda. Diperkirakan ketidakpekaan bau untuk Gambar 53-5. Serat saraf yang kembali dari bulbussetiap zat mencerminkan kurangnya protein reseptoryang cocok pada sel-sel olfaktorius untuk zat tertentu. disebut nervus kranialis l atau traktus olfakiorius. Namun demikian, sebenarnya kedua traktus dan bulbus \"Sifat Afektif Penghidu.\" Penghidu, walaupun lebih merupakan pertumbuhan jaringan otak dari dasar otakbanyak pada pengecapan, mempunyai kualitas afektif ke arah anterior; pembesaran yang berbentuk bulat padaberupa menyenangkan atau tidak menyenangkan. Oleh ujungnya, disebut bulbus olfaktorius, terletak pada laminakarena itulah, penghidu bahkan lebih penting daripada kribriformis yang memisahkan rongga otak dari bagianpengecapan dalam memilah makanan. Selain itu, orang atas rongga hidung. Lamina kribriformis memiliki banyakyang sebelumnya pernah memakan makanan yang lubang kecil yang merupakan tempat masuknya saraf-dirasakannya tidak enak sering kali akan merasa mual saraf kecil dalam jumlah yang sama naik dari membranhanya dengan mencium bau makanan yang sama untuk olfaktorius di rongga hidung memasuki bulbus olfaktoriuskedua kalinya. Namun sebaliknya, bau parfum dengan di rongga kranial. Gambar 53-3 menggambarkan hubungankualitas yang sesuai dapat menjadi perangsang kuat untuk yang erat antara sel-sel olfaktorius di membran olfaktoriusemosi seseorang. Selain itu, pada beberapa hewan tingkat dengan bulbus olfaktorius, yang memperlihatkan akson-rendah, bau merupakan perangsang gairah seksual yang akson pendek dan sel olfaktorius berakhir di strukturutama. globular multipel di dalam bulbus olfaktorius yang disebut glomeruli. Setiap bulbus memiliki beberapa ribu Ambang Batas Penghidu. Salah satu karakteristik macam glomeruli, masing-masing merupakan ujung daridasar penghidu adalah zat perangsang di udara dalam sekitar 25.000 akson yang berasal dari sel-sel olfaktorius.jumlah yang sedikit saja sudah dapat menimbulkan Setiap glomerulus juga merupakan ujung untuk dendritsensasi penghidu. Sebagai contoh, zat metilmerkaptan yang berasal dari sekitar 25 sel-sel mitral yang besardapat tercium walaupun hanya ditemukan 1/ 25 triliun pergram di dalam setiap mililiter udara. Oleh karena ambang Hipotalamus Area olfaktorius mediabatas yang sangat rendah ini, zat tersebut dicampurkanpada gas alam, untuk memberi bau pada gas sehingga Korteksdapat mendeteksi apabila ada sejumlah kecil gas bocor prefrontalisdari pipanya. Taktus Gradasi lntensitas Penghidu. Walaupun ambang olfaktoriusbatas konsentrasi zat yang mengeluarkan bau sangat kecil,untuk banyak bau-bauan (bahkan mungkin sebagian Selbesar), hanya dengan konsentrasi 10 sampai 50 kali di atas mitralnilai ambang batas, dapat menghasilkan intensitas bauyang maksimal. Ini berbeda dengan kebanyakan sistem Kortekssensorik tubuh yang lainnya, yang memerlukan kisaran orbitofrontalisperbedaan intensitas yang sangat besar-misalnya,500.000 berbanding 1 untuk mata dan 1 triliun berbanding · okampus Korteks1 untuk telinga. Perbedaan ini mungkin dapat dijelaskan tempora lis Gambar 53- 5 Hubungan persarafan sistem olfaktorius. 699
Unit X Sistem Saraf\" B. Indra Khusus makanan tertentu yang bergantung pada pengalaman seseorang terhadap makanan. Sebagai contoh, diyakinidan sekitar 60 sel-sel berumbai yang lebih kecil, dengan bahwa area olfaktorius lateral ini clan hubungannya yangbadan sel yang terletak di bulbus olfaktorius pada bagian banyak dengan sistem perilaku limbik, menyebabkansuperior glomeruli. Dendrit ini menerima sinaps dari seseorang mengembangkan sikap antipatinya terhadapsaraf sel olfaktorius, sel mitral clan sel berumbai yang makanan yang menyebabkan mual dan muntah.mengirimkan akson-akson melalui traktus olfaktoriusuntuk menghantarkan sinyal-sinyal olfaktorius ke tingkat Gambaran penting area olfaktorius lateral adalahyang lebih tinggi di sistem saraf pusat. sebagian besar jaras sinyal dari area ini langsung masuk ke bagian korteks serebri yang lebih tua, yang disebut Beberapa penelitian menunjukkan glomeruli yang paleokorteks dalam bagian anteromedial lobus temporalis.berbeda akan memberi respons bau yang berbeda pula. Ini adalah satu-satunya area dari seluruh korteks serebri,Kemungkinan glomeruli merupakan tempat sebenarnya yang merupakan tempat sinyal sensorik berjalan langsunguntuk menganalisis berbagai sinyal bau yang dihantarkan ke korteks tanpa terlebih dahulu melewati talamus.ke sistem saraf pusat. Jaras yang Lebih Baru. Suatu jaras olfaktorius yangJaras-Jaras Olfaktorius yang Paling Tua, yang Ku rang lebih baru, yang berjalan melalui talamus, melewatiTua, dan yang Paling Baru Masuk ke Sistem Saraf dorsomedial nukleus talami kemudian ke kuadranPu sat lateroposterior korteks orbitofrontalis telah ditemukan. Berdasarkan penelitian pada monyet, sistem yang lebihTraktus olfaktorius memasuki otak pada sambungan baru ini kemungkinan membantu dalam menganalisisanterior antara mesensefalon clan serebrum; di sini, bau secara sadar.traktus akan terbagi menjadi dua jaras, seperti yangtampak dalam Gambar 53-5, satu berjalan di sebelah Ringkasan. Jadi, terdapat sistem olfaktorius palingmedial menuju area olfaktorius medial, clan yang lain tua yang mencetuskan refleks olfaktorius dasar, sistemberjalan di sebelah lateral menuju area olfaktorius lateral. kurang tua yang memberikan pengaturan otomatis tetapiArea olfaktorius medial mewakili sistem olfaktorius yang sebagian berasal dari pengendalian yang telah dipelajaripaling tua, sedangkan area olfaktorius lateral merupakan mengenai asupan makanan dan penolakan terhadapinput untuk (1) sistem olfaktorius yang tua dan (2) sistem makanan yang tidak sehat dan beracun, dan sistem yangyang paling baru. lebih baru yang sebanding dengan sebagian besar sistem sensorik kortikal lainnya dan digunakan untuk persepsi Sistem Olfaktorius yang PalingTua-Area Olfaktorius dan analisis olfaksi secara sadar.Medial. Area olfaktorius medial terdiri atas sekelompoknuklei yang terletak di bagian tengah basal otak tepat Pengendalian Sentrifugal terhadap Aktivitas di Bulbusdi anterior hipotalamus. Sebagian besar bentuk yang Olfaktorius oleh Sistem Saraf Pusat. Banyak serat sarafmencolok ini adalah nuklei septum, yang merupakan yang berasal dari bagian olfaktorius otak akan berjalannuklei di garis tengah yang masuk ke dalam hipotalamus keluar dari otak ke traktus olfaktorius menuju bulbusdan bagian primitif lainnya dalam sistem limbik otak. olfaktorius (yaitu secara \"sentrifugal\" dari otak ke bagianSistem ini merupakan area di otak yang paling berkaitan perifer). Serat- serat ini akan berakhir pada sejumlah besardengan perilaku dasar (dibahas dalam Bab 58). sel-selgranula kecil yang terletak di antara sel-sel mitral dan sel-sel berumbai pada bulbus olfaktorius. Sel-sel granula Makna penting area olfaktorius medial ini paling baik mengirimkan sinyal ke sel-sel mitral clan sel-sel berumbai.dimengerti dengan memperhatikan apa yang terjadi pada Hambatan umpan balik dianggap merupakan cara untukbinatang ketika area olfaktorius lateral pada kedua sisi membantu mempertajam kemampuan seseorang untukotaknya diangkat clan hanya sistem medial yang tersisa. membedakan antara bau yang satu dengan yang lain.Jawabannya adalah bahwa area ini hampir tidak banyakmemengaruhi respons primitif terhadap olfaksi, seperti Daftar Pustakamenjilat bibir, salivasi, clan respons makan lainnyayang disebabkan oleh bau makanan, atau dorongan Bermudez-Rattoni F: Molecular mechanisms of taste-recognition memory,emosi primitif yang berkaitan dengan bau. Sebaliknya, Nat Rev Neurosci 5:209, 2004.pengangkatan area lateral akan menghapus refleks-refleksolfaktori us yang telah terkondisi clan lebih kompleks . Chandrashekar J, Hoon MA, Ryba NJ, et al: The receptors and cells for mammalian taste, Nature 444:288, 2006. Sistem Olfaktorius yang Kurang Tua-AreaOlfaktorius Lateral. Area olfaktorius lateral terutama Frank ME, Lundy RF Jr, Contreras RJ: Cracking taste codes by tapping intoterdiri atas korteks prepiriformis clan korteks piriformis sensory neuron impulse traffic, Prog Neurobiol 86:245, 2008.ditambah bagian kortikal nuklei amigdaloid. Dari daerahini, jaras sinyal berjalan ke hampir semua bagian sistem Gaillard D, Passilly-Degrace P, Besnard P: Molecular mechanisms of fatlimbik, terutama ke bagian yang kurang primitif, seperti preference and overeating, Ann NYAcad Sci 1141 :163, 2008.hipokampus, yang tampaknya menjadi ha! paling pentingdalam proses belajar untuk menyukai atau tidak menyukai Housley GD, Bringmann A, Reichenbach A: Purinergic signaling in special senses, Trends Neurosci 32:128, 2009.700
Keller A, Vosshall LB: Better smelling through genetics: mammalian odor Bab 53 Indra Kimia-Pengecapan dan Penghidu perception, Curr Opin Neurobio/ 18:364, 2008. Montmayeur JP, Matsunami H: Receptors for bitter and sweet taste, CurrLowe G: Electrical signaling in the olfactory bulb, Curr Opin Neurobiol Opin Neurobiol 12:366, 2002. 13:476, 2003. Mori K, Takahashi YK, lgarashi KM, et al: Maps of odorant molecular featuresMandairon N, Linster C: Odor perception and olfactory bulb plasticity in in the mammalian olfactory bulb, Physiol Rev 86:409, 2006. adult mammals,} Neurophysiol 101 :2204, 2009. Nei M, Niimura Y, Nozawa M: The evolution of animal chemosensoryMargolskee RF: Molecular mechanisms of bitter and sweet taste receptor gene repertoires: roles of chance and necessity, Nat Rev Genet transduction,} Biol Chem 277:1, 2002. 9:951, 2008.Matthews HR, Reisert j: Calcium, the two-faced messenger of olfactory Roper SD: Signal transduction and information processing in mammalian transduction and adaptation, Curr Opin Neurobiol 13:469, 2003. taste buds, PflugersArch 454:759, 2007.Menini A, Lagostena L, Boccaccio A: Olfaction: from odorant molecules to Simon SA. de Araujo IE, Gutierrez R, et al: The neural mechanisms of the olfactory cortex, News Physiol Sci 19:101 , 2004. gustation: a distributed processing code, Nat Rev Neurosci 7:890, 2006.Mombaerts P: Genes and ligands for odorant, vomeronasal and taste Smith DV, Margolskee RF: Making sense of taste, Sci Am 284:32, 2001 . receptors, Nat Rev Neurosci 5:263, 2004. 701
Search
