Bab 1 - Sel

1ISelSel tidak hanya merupakan satuan dasar tubuh yang tidak biasa yang tidak memerlukan sinyalmanusia tetapi juga berfungsi dalam melakukan ekstrasel untuk melepaskan hasil sekresinya (misal-seluruh aktivitas yang diperlukan oleh tubuh demi nya prokolagen) meninggalkan sel secara teruskelangsungan hidup. Meskipun terdapat lebih dari menerus. Sekresi yang teratur memerlukan ada-200 jenis sel yang berbeda, kebanyakan sel mem- nya vesikel penyimpan berlapis clathrin yang isinyapunyai gambaran umum, yarig memungkinkan mela- (misalnya enzim pankreas) dilepaskan hanya sete-hidupkukan bermacam-macam tugasnya. Komponen lah permulaan proses sinyal ekstrasel.sel adalah protoplasma, yang selanjutnya dibeda- Sel memiliki sejumlah organel yang jelas yangkan atas sitoplasma dan nukleoplasma (lihat dibentuk dari membran yang serupa tetapi tidakGambar 1-1). Protoplasma juga mengandung zat identikkomponenbiokimiaplasmalema.tidak hidup seperti kristal dan pigmen. Mitokondria O' SITOPLASMA Mitokondria terdiri atas membran luar danPlasmalema membran dalam dengan kompaftemen di antaranya yang dikenal sebagai celah antar-membran (lihat Sel mempunyai suatu membran yaitu plasma- Gambar 1-2). Membran dalam melipat membentuklema, merupakan pemisah yang tersusun secara struktur gepeng seperti rak (atau tubular pada se1khusus antara sel dan bagian luar sel. Plasmalema pembentuk steroid) dikenal sebagai krista dan mem-merupakan dua lapis fosfolipid terdiri atas protein bungkus ruang berisi cairan viskus yang dikenalintegral dan protein perifer serta.kolesterol yangterbenam di dalamnya, berfungsi dalam pengenalan sebagai ruang matriks. Mitokondria berfungsisel-sel, eksositosis dan endositosis, sebagai tempat dalam pembentukan ATP, menggunakan suatureseptor untuk molekul-molekul pemberi isyarat mekanisme penghubung kemiosmotik yang meng-dan sebagai inisiator dan pengontrol sistem gunakan suatu sekuen spesifik kompleks enzim danmessenger sekunder. ZaI-zat mungkin masuk ke selmelalui beberapa cara, seperti halnya pinositosis sistem proton translokator (rantai tranpor elek-(pengambilan molekul yang tidakkhas dalam suatu tron dan ATP-sintase berisi partikel elementer)larutan akueus), endositosis yang diperantarai resep-tor (pengambllan zaI\"-zatyang khas, seperti halnya terbenam dalam kristanya. Pada lemak coklat, orga-lipoprotein densitas rendah), atau fagositosis (peng- nel ini selain menghasilkan ATP juga menirnbulkan panas. Mitokondria juga membantu dalam sintesisambilan bahan partikel). Hasil sekresi mungkinmeninggalkan sel melalui dua cara: konstitutif atau lemak dan protein tertentu; mitokondria mem-sekresi yang teratur. Sekresi konstitutif, meng- punyai enzim-enzim siklus TCA, molekul DNAgunakan vesikel tidak berlapis clathrin, adalahjalur sirkular dan granula matriks dalam celah matriks- nya. Organel-organel ini meningkat jumlahnya melalui pembelahan secara dua (binary fission). SeI . t5

GAMBAR 1-1 Sel e# Lisosom endoplasma kasar Selubung inti lnti Retikulum endoplasma halus Mitokondria Sentriol Aparatus Golgi Granula sekretoris dan jala trans-Golgi16 . Atlas Berwarna Histologi

GAMBAR 1-2 Macam-macam Organel Anak inti (sintesis rRNA) Selubung inti terdiri atas membran inti dalam dan membran inti luar Kompleks pori inti Retikulum endoplasma halus berfungsi dalam sintesis lipid dari kolesterol i,ji$.affiF \"'*rr* , iti[]ir.Retikulum endoplasma kasarmerupakan tempat sintesisprotein yang dipadatkan Mitokondria berfungsi dalam sintesis ATP dan lipid tertentu ..9 Partikel-partikel kecil mengalami oksidasi kemudian fosforilasiAparatus Golgi dan jalatrans-Golgi (TGN) berfungsi dalamperubahan pasca-translasidan pemadatan protein. Sentriol berfungsi sebagai pusat pengatur mikrotubulus Sel . t7

Ribosom sebagai muka medial (lihatGambar 1-2). Kompleks Golgi tidak hanya mengemas tetapi juga meng- Ribosom terdiri atas dua bagian protein yang ubah makromolekul yang disintesis pada pennu- kaan RER. Protein yang baru disintesis lewat darimempunyai konsentrasi tinggi RNA ribosom. RER ke kelompokan vesikular-tubular (VTC,Organel ini terdapatbebas dalam sitosol, jugamele-kat pada permukaan retikulum endoplasma kasar dulunya diartikan sebagai ERGIC) melalui vesikel transfer berlapis COPII, yu.tg memdran luarnyadan membran luar selubung inti. Ribosom dan mempunyai protein coatamer II (vesikel bersalutmRNA membentuk suatu kompleks yang disebutpolisom yang berperan untuk sintesis protein. Pem- COPID dan dari sana ke jala cls-Golgi, mungkinbentukan signal peptide menunjukkan bahwa poli- melalui vesikel bersalut COPI (coatamer I). Proteinsom harus melekat ke retikulum endoplasma kasar, terus berjalan ke muka cls, medial dan trans darimenghasilkan protein yang selanjutnya dipadatkan aparatus Golgi melalui vesikel bersalut bukandalam aparatus Golgi. Namun, protein lainnya yang clathrin (atau menurut beberapa peneliti, melaluitetap tidakdipadatkan, terdapatbebas di dalam sitosol. pematangan sisterna). Oligosakarida lisosom menga-Retikulum Endoplasma lami fosforilasi dalam VTC dan/atau cis; kelompok manosa disingkirkan dan residu gula lainnya ditam- Retikulum endoplasma terdiri atas membran- batrkan dalaqi permukaan medial; penambahan galak-membran berbentuk tubulus, sakulus dan gepeng tosa dan asam sialat dan sulfasi residu tertentu ter-mengisi ruang intraselular (lihat Gambar 1-2). Ada jadi dalam permukaan trans. Sorting dan pemam-dua jenis yaitu besar dan halus. Retikulum endo patan terakhir molekul-molekul terjadi dalam jala-plasma kasar (RER = rough endoplasmic reti- jala tr ans - G olS (Jf Cl (tr ans - G olg network/TGN). Perlu diperhatikan bahwa zat-zat dapat berjalanculum) permukaan sitoplasmanya mempunyai mole- melalui kompleks Golgi secara anterograd, sepefiikul reseptor untuk ribosom dan partikel-partikel isya- baru saja dijelaskan, demikian juga secara. retro-rat (Dikenal sebagai riboforin dan protein docking)dan berlanjut sebagai membran nukleus luar, ber- grad, yang terdapat pada keadaan seperti ketika pro- tein yang lepas yang menempati RER atau Golgifungsi dalam sintesis protein dan modifikasi tertentu harus dikembalikan ke kompartemen asalnya.protein kemudian dipadatkan, sama seperti dalam Endosomsintesis membran lipid dan protein. Retikulumendoplasma halus (SER = smooth endoplasmic Endosom adalah kompartemen antara dalam sel, berguna dalam penghancuran zat-zat yang menga-reticulum) berfungsi dalam sintesis kolesterol dan lami endositosis, fagositosis atau auto-fagositosis sama seperti pada pembentukan lisosom. Endosomlipid, juga detoksifikasi obat-obatan dan toksinteftentu (seperti halnya barbiturat dan alkohol). mempunyai pompa proton dalam membrannya,Selain itu, pada sel otot skelet organel ini dikhu- yang memompa H* ke dalam endosom, sehingga isisuskan untuk memisahkan dan melepaskan ion kal- kompartemn menj adi asam. Juga, organel-organelsium, jadi mengaturkontraksi danrelaksasi otot. ini adalah stadium antara pada pembentukan liso-Aparatus Golgi dan jala-iala som. Endosom awal terletak pada tepi sel; endo- som ini mengandung kompleks reseptor-ligand danTra ns -Golg i dan crs-Golg i isinya yang bersifat asam (pH 6) berperan untuk melepaskan ikatan reseptor dari ligand. Reseptor Aparatus Golgi (kompleks Golgi) terdiri atassekelompokan spesifik dari vesikel, tubulus dan biasanya dibawa ke dalam suatu sistem vesikel tubu-sisterna gepeng berbatas membran. Setiap kompleks lar yaitu endosom siklus berulang, dari sini resep-Golgi mempunyai muka masuk berbentuk cem- tor dikembalikan ke plasmalema, sedangkan ligandbung, dikenal sebagai muka cis dan muka keluarberbentuk cekung, dikenal sebagai maka trans. ditranslokasi ke endosom akhir. Dalam endosomMuka cls lebih dekat ke inti dan mlkatrans meng' akhir pH bahkan lebih asam (pH 5,5). Banyakhadap ke membran sel. Antara muka cis dan muka peneliti menduga bahwa endosom awal berkem-trans ada beberapa sisterna intermedia, dikenalt8 . Atlas Berwarna Histotogi

bang menjadi endosom akhir melalui penyatuan lui beberapa molekul ubiquitin sebelum protein rntvesikel-vesikel satu sama lain seperti dengan endo- dihancurkan oleh sistem proteasom.som yang telah terbentuk lebih dahulu. SitoskeletonLisosom Sitoskeleton terdiri atas rangkaian filamen pro- tein yang tidak hanya berfungsi membentuk rangka Lisosom dibentuk melalui kompartemen per- sel tetapi juga dalam pembentukan komparlemenantara endosom akhir. Baik membran lisosom mau- sitosol yang tampak pada daerah tertentu. Selain itu,pun enzim lisosom dibuat dalam TGN dan dilepas- sitoskeleton memungkinkan melakukan transporkan dalam vesikel berlapis clathrin yang terpisah zar-zatdari satu daerah ke daerah lainnya dalam selke dalam kompartemen endosom, membentuk endo- dan memberikan kemampuan sel untuk perpin-lisosom, setelah itu menjadi lisosom. Lisosom ada-lah vesikel bersalut membran yang pompa proton dahan dan pembelahan sel. Komponen-komponenbertanggung jawab terhadap keasaman bagian dalam sitoskeleton mencakup mikrotubulus (terdiri atas tubulin-cr dan tubulin-p tersusun dalam 13 pro-(pH 5) dan berisi berbagai enzim hidrolitik yangberfungsi dalam pemecahan makro-molekul intra- tofilamen) dan filamen tipis (aktin) (uga dikenal sebagai mikrofilamen). Filamen tipis berfungsiselular, memfagosit partikel tertentu (fagolisosom) dalam peigerakan sel-sel dari satu tempat ke tempatdan autofagositosis zat-zat (autofagolisosom)' lainnya seperti pada pergerakan daerah-daerah dalamSeringkali, sisa-sisa pemecahan lisosom tetap ada sel itu sendiri. Filamen intermedia adalah lebihdalam sel, terbungkus dalam vesikel disebut seba-gai badan residu. Membran lisosommempefiahan- tebal daripada filamen tipis dan lebih tipis daripadakan keberadaannya mungkin karena sisi lumen dari filamen tebal. Filamen intermedia berfungsi dalamprotein membran mengalami glikosilasi menjadi membentukkerangka struktural pada sel dan mena-lebih luas daripada membran-membran lainnya, han stres mekanik terhadap sel. Filamen tebal di sinij adi mencegah Pemecahan membran' mencakup meskipun tidak seperti biasa termasuk sebagai bagian sitoskeleton, terdiri atas miosin danPeroksisom filamen in berinteraksi dengan filamen tipis untuk memudahkan pergerakan sel sepanj ang permukaan Peroksisom adalah organel berdinding mem- maupun pergerakan daerah selular dalam sel sen- bran berisi enzim oksidatif seperti urat oksidase, D-asam amino oksidase dan katalase' Organel- diri. organel ini berfungsi dalam pembentukan radikal bebas (misalnya superoksida), mampu menghan- Mikrotubulus juga berkaitan dengan micro- curkan berbagai zat dan dengan adanya katalase tubule-associated proteins (MPA)' yang memung- dapat melindungi sel terhadap hidrogen peroksida' kinkan organel-organel, vesikel-vesikel dan kom- Organel ini jugaberfungsi dalam detoksifikasi tok- ponen lainnya dari sitoskeleton berikatan ke mikro- sin tertentu dan memperpaljang rantai beberapa tubulus. Kebanyakan mikrotubulus berasal dari asam lemak selama sintesis lipid. Kebanyakan pro- microtubule-organizing center (MTOC) dari sel' tein yang ditujukan untuk masuk ke dalam perok- sisom disintesis dalam sitosol lebih daripada dalam letaknya dekat aparatus Golgi. Unsur-unsur sitoske- RER. Seluruh peroksisom dibentuk melalui peme- leton ini adalahjalur untuk translokasi intraselular cahan peroksisom Yang sud ah ada. dari organel-organel dan vesikel-vesikel dan selama pembelahan sel, kromosom pindah ke tempat yang Proteasom tepat. Dua MAP yang penting yaitu kinesin dan Proteasom adalah organel-organel kecil ber- bentuk tong yang berfungsi dalam pemecahan dynein, adalah protein motorik yang membantu per- protein sitosol. Kejadian proteolisis sitosol adalah pindahan vesikel anterograd dan retrograd intra- sargat teratur, calon protein harus dilekatkan mela- selular dan perpindahan organel. Aksonem silia dan flagela, seperti halnya kerangka sentriol, dibentuk kebanyakan dari mikrotubulus. Sel . 19

lnklusi pembentukan protein ribosom dan rRNA ke dalam subunit kecil dan subunit besar dari ribosom. Sub- Inklusi dalam sitoplasma, seperti halnya lipid, unit ribosom ini masing-masing masuk ke sitosol.glikogen dan pigmen adalah juga selalu ada dalamsitoplasma. Beberapa inklusi ini bersifat sementara, O Siklus Sel.meskipun demikian beberapa pigmen sepertilipofusin selalu adapada sel-sel tertentu. Siklus sel dipengaruhi oleh sistem kendali siklus sel, yang tidak hanya memastikan adanya sekuen O Nukleus yang benar dari kejadian pada aturan waktu tetapi juga mengawasi dan mengendalikannya. Siklus selNukleus dibungkus oleh selubung inti, terdiri atas dibagi menjadi empat fase: G,, S, G, dan M. Selama fase presintesis G,, ukuran sel dan organel mening-membran inti dalam dan membran inti luar kat. Selama fase S, terjadi sintesis DNA (ditambah histon dan chromosome-associated protein lainnya)dengan antaranya sisterna perinuklearis (lihatGambar 1-2), Membran inti luar dipenuhi dengan dan replikasi sentriol. Selama G, ditimbun ATP,ribosom dan adalah kontinyu di tempat-tempat replikasi sentriol selesai dal tubulin ditimbun untuk pembentukan kumparan. G,, S dan G, dikenal seba-dengan RER. Pada daerah dimana membran dalamdan membran luar melebur satu sama lain, menyu- gai interfase. M menandakan mitosis, yang selan-sun gambaran sirkular (dikenal sebagai pori inti) jutnya dibagi menjadi profase, prometafase, meta-yang memungkinkan komunikasi antara nukleo- fase, anafase dan telofase. Hasilnya adalah pem-plasma dan sitoplasma. Lubang-lubang selubung belahan sel dan materi genetiknya menjadi dua sel anak yang identik. Sekuen kejadian dalam siklus selinti ini diatur oleh pembentukan protein yang diatur oleh sejumlah protein pencetus yang dikenal sebagai siklinbersama-sama dengan lubang dikenal sebagai kom-pleks pori inti, memudahkan aliran untuk transporzat-zat ke dalam dan keluar inti. Nukleus ditempatikromosom dan merupakan tempat sintesis RNA.Baik mRNA maupun tRNA dijalin dalam nukleus,sedangkan rRNA dijalin dalam daerah inti yangdikenal sebagai nukleolus. Nukleolus juga tempat20 . Atlas Berwarna Histologi

\'lffi HistofisiologiI. MEMBRAN DAN PERTUKARAN cara berikatan dengan molekul reseptor yang ter- letak dalam sitoplasma atau dalam nukleus. Mole- ANTAR MEMBRAN kul petanda hidrofilik mengawali suatu respons khu- sus dengan berikatan pada reseptor (protein inte-Sifat cair plasmalema merupakan faktor penting didalam proses sintesis membran, endositosis dan gral) terbenam dalam membran sel.eksositosis, sebagai pertukaran antar-membran Endositosis adalah proses pengambilan cairan(lihat Gambar 1-3), mempertahankan membran saatperpindahan melalui berbagai kompartemen sel' dan/atau molekul-molekul besar ke dalam sel melaluiDerajat sifat cairnya secara langsung dipengaruhi invaginasi membran sel dan diikuti pembentukanoleh suhu dan derajattidakjenuhnyaujung fatty acil vesikel' endositik intraselular. Ilkuran vesikel endo-membran fosfolipid dan secara tidak langsung oleh sitik, ditentukan oleh zat yarg akan ditelan, mem-jumlah kolesterol yang ada. bedakan dua jenis endositosis, namanya pinositosis (\"sel peminum\"), mencakup vesikel-vesikel kecil Ion-ion dan molekul hidrofilik lainnya tidak (berdiameter <150 nm) dan fagositosis (\"sel pema- kan\"), mencakup vesikel-vesikel besar, fagosommampu melewati lapis ganda lemak; namun mole-kul kecil nonpolar, seperti halnya oksigen dan kar- (biasanya diameter > 250 nm). Reseptor-reseptorbondioksida, demikian juga molekul polar tidakbermuatan, seperti air dan gliserol, seluruhnya ber- memudahkan endositosis dari ligand dengan kon-difusi secara cepat melewati lapis ganda lemak. sentrasi lebih besar daripada kemungkinan tanpaProtein integral khusus yang dikenal sebagai pro- reseptor. Proses ini dikenal sebagai endositosistein transpor membran berfungsi dalam membawazat-zat menembus plasmalema. Transpor melalui yang diperantarai reseptor dan terlibat dalam pem-membran sel mungkin pasif dari suatu ion atau per- bentukan vesikula endositosis bersalut clathrin,bedaan konsentrasi (difusi sederhana atau difusi yang sekali dalam sel, akan melepaskan selubungyang difasilitasi melalui saluran ion atau melalui clathrin dan melebur dengan endosom awal.pembawa protein; tidak dipedukan energi) atau Reseptor dan ligand tidak bergabung dalam kom- partemen ini, memungkinkan reseptor dibawa kedifusi aktif (diperlukan energi, biasanya melawan suatu sistem vesikel tubular, pembentukan kembaliperbedaan konsentrasi). Protein saluran ion mung- endosom, dari sini reseptor dibentuk kembali kekin tidak ada jendela atau ada jendelanya. Yang membran sel. Ligand, tertinggal dalam endosomtidak beriendela selalu terbuka, sedangkan yang awal (pH 6), dibawa ke endoiom akhir (pH 5,5),berjendela pada saluran ion memerlukan adanya lebih dalam di sitoplasma.suatu stimulus (perubahan muatan listrik, rangsangan Dua kelompok vesikdl bersalut clathrin yang ber-mekanis, adanya suatu ligand, protein G, zat neuro-transmitter, dll) yang membuka jendela itu. Ligand asal dari enzim TGN ferry lisosom dan membrandat zat neurotransmiter adalah jenis-jenis mole- lisosom (mengandung tarnbahan pompa proton ber-kul petanda (signaling molecules). energi ATP) ke endosom akhir, membentuk suatu endolisosom (atau lisosom). Pompa proton yang Molekul petanda bisa hidrofobik (larut dalamlipid) atau hidrofilik dan digunakan untuk hubungan baru dilepaskan selanjutnya menurunkan pH bagiandari satu sel ke sel yang lain. Molekul yang larut dalam endolisosom (sampai pH 5,0). Enzim hidro-dalam lipid berdifusi melalui membran sel untuk litik dari lisosom memecahkan ligand, melepaskanmengaktifkan sistem intraselular messenger dengan zatyangberguna untuk digunakan oleh sel, sedangkan sisa-sisa ligand yang tidak digunakan dalam vesikel yaitu badan residu akan tetap di dalam sitoplasma. Sel . 21

II. SINTESIS PROTEIN DAN sekali lagi berjajar satu sama lain dan tempat AEKSOSTTOSTS terletak di atas kodon berikutnya pada untaianSintesis protein memerlukan mRNA yang ada tanda- mRNA. Ketika tRNA yang baru dengan asam aminonya, asam amino pembawa tRNA dan ribosom. Pro-tein yang tidak dipadatkan akan disintesis di ribo- yang berkaitan menduduki tempat A ( seumpamasom dalam sitosol, sedangkan protein yang tidak bahwa antikodonnya cocok dengan kodon barudalam sitosol (sekretorik, lisosom dan membranprotein) disintesa di ribosom pada retikulum endo- yang timbul dari mRNA), RNA pemula lepas dariplasma kasar (RER). Ikatan mRNA dan ribosom tempat E, meninggalkan ribosom. Dipeptida dile-dikenal sebagai polisom. paskan dari tRNA di tempat P dan ikatan peptida terbentuk antara dipeptida dan asam amnio baru, Hipotesis sinyal menyatakan bahwa mRNA membentuk tripeptida. IRNA yang kosong bergerakyang mengode untuk protein yang tidak dalam ke tempat E dan lepas dari ribosom, dan tRNA ber- ikatan tripeptida pindah dari tempat A ke tempat P.sitosol mempunyai segmen awal yang tetap yaitu Dengan cara ini rantai peptida memanjang untukkodon sinyal, yang memberi kode untuk protein membentuk protein sinyal.sinyal. Saat mRNA masuk ke sitoplasma, akan ber-ikatan dengan dengan subunit kecil dari suatu ribo- Sitosol berisi protein yang dikenal sebagai sig-som. Subunit kecil mempunyai tempat untuk ber-ikatan dengan mRNA dikenal sebagai tiga tempat nal recognition particles (SRP). SRP berikatanikatan (A, P dan E) untuk tRNA. dengan ptotein sinyal dan menghambat sintesis protein selanjutnya dan seluruh polisom menjadi Saat proses inisiasi selesai, kodon pemula (AUG RER. Reseptor SRP disebut protein docking, ter-untuk asam amino metionin) dikenali dan tRNA letak di membran rER, dikenal merupakan kedu-inisiasi (mempunyai metionin) melekat pada tem- dukan polisom yang sebenarnya. Penempatan poli-pat P (peptidyl-tRNA-binding site), subunit besar som menyebabkan perpindahan kompleks SRP-ribosom yang berhubungan dengan A, P, dan E ribosom ke translokasi protein, yaitu suatu pori pada membran RER. Subunit ribosom yang besar ber-menjadi tempat melekat dan sintesis protein mulai ikatan dan membentuk sumbat kuat dengan trans-terjadi. Kodon selanjutnya dikenal sebagai IRNA lokasi protein, meratakan pori pada ribosom denganasilasi yang sebenamya, kemudian berikatan dengan pori pada translokator protein. Partikel sinyal yang dikenali dan reseptor RSP meninggalkan polisom,tempat A (aminoacyl-tRNA-binding site). Metio- sehingga terjadi sintesis protein dan rantai proteinnin dilepaskan dari tRNA inisiasi (pada tempat P) yang terbentuk dapat masuk sisterna RER melalui kanal cairan yang menembus translokasi protein.dan suatu ikatan peptida terbentuk antara dua asamamino (membentuk suatu dipeptida) sehingga tRNA Selama proses ini, enzim signal peptidase, terletakpada tempat P hilang asam aminonya dan IRNA dalam sisterna RER, melepaskan protein sinyal dari rantai polipeptida. Setelah sintesis selesai, dua sub-pada tempat A sekarang mempunyai dua asam unit ribosom lepas dari RER dan kembali ke sitosol.amino yang melekat padanya. Pembentukan ikatan Protein yang baru terbentuk diubah dalam RERpeptida ini dikatalisis oleh enzim peptidil trans- melalui glikosilasi seperti pembentukan ikatanferase, suatu bagian dari subunit ribosom besar. disulfida, yang mengubah protein linier menjadiKetika ikatan peptida terbentuk, subunit besar ber- protein berbentuk globular. Protein yang baru ter-ubah dalam kaitan dengan subunit kecil dan IRNA bentuk dipindahkan dalam COPll-bersalut memin-yang melekat bergetar sebentar untuk menyebabkan dahkan vesikel ke kelompok vesikel-tubular dan dari sana dalam vesikel COPl-bersalut ke jala cis-pindah sedikit, demikian juga awal IRNA (yang Golgi dan dari sana ke permukaan cis untuk proseskehilangan asam aminonyapada tempat P) beryin- selanjutnya.dah ke tempat E (tempat keluar) dan tRNA yang Pada permukaan cis, kelompok mannose enzim lisozim mengalami fosforilasi. Kelompok mannosemempunyai dua asam amino melekat padanya ber- yang tidak mengalami fosforilasi disingkirkan dan sisa-sisa galaktose serta asam sialat ditambahkanpindah dari tempat A ke tempat P, membebaskantempat A. Ketika pergeseran ini terjadi, subunitribosom kecil memindahkan celah kodon tunggalsepanjang mRNA, sehingga dua subunit ribosom22 . Atlas Berwarna Histologi

GAMBAR 1-3 Membran dan Pertukaran Melalui Membran Molekul-molekul pemberi sinyal berikatan pada reseptor- reseptor (protein integral) terbenam dalam membran sel'ff.fu# dan mengawali suatu respons sekuens khusus. Adanya L reseptor-reseptor memungkinkan endositosis dengan kepe-Pembeniukan\kembali l katan ligand yang lebih besar. Proses ini, endositosis denganregeptoi:rbseptor perantara reseptor, terlibat dalam pembentukan vesikel-;untuk mefibrafi' ,rp.fasm€ vesikel endositik bersalut clathrin. Saat masuk dalam sel, vesikel-vesikel melepaskan salut clathrin dan menyatu dengan endosom awal (pH 6) dimana reseptor dan ligand = tidak berikatan. dibawa dari endosom awal Reseptor masuk ke dalam sistem vesikel tubular dan dikenal sebagai endosom daur ulang (Recycling endosome), yang mana reseptor akan kembali ke membran sel. Ligand dipindahkan dengan menggunakan badan multivesikular dari endosom awal ke sistem vesikular lain- nya, endosom akhir, letaknya lebih dalam di sitoplasma. Endosom akhir adalah lebih asam (pH = 5,5) dan di sini iigand mulai dihancurkan. Endosom akhir menerimahidro- lase lisosom serta membran lisosom dan dengan cara demi- kian endosom akhir mungkin diubah menjadi lisosom (pH = 5,0). Enzimhidrolitik dari lisosommenghancurkan ligand, melepaskan zat-zat yang berguna untuk digunakan oleh sel, sedangkan sisa-sisa yang tidak dapat dicema oleh ligand mungkin tetap dalam vesikel, yaitu badan residu dalam sitoplasma. SeI . 25

GAMBAR 1-4 Sintesis Protein dan Eksositosis I ( :r Subunit Sewaktu mRNA masuk ke sitoplasma, nRNA menjadi ribosom berkaitan dengan subunit kecil dari suatu ribosom. Subunit kecil mempunyai tempat melekatnya untuk mRNAr\*ffiJ;IT'^ sebanyak tiga tempat berlekatan (A,P dan E) untuk IRNA. Sekali proses inisiasi selesai dan kodon start (AUG,.T--44iT:rTl.1=.. untuk asam amino metionin) dikenali, dan inisiator tRNA (memegang metionin) melekat pada tempat P, subunit \__/ besar ribosom menjadi melekat dan Subunit sintesis protein mulai terjadr. ribosom besar Kodon selanjutnya dikenali oleh IRNA asilasi yang sebenarnya, yang kemudian berikatan ke tempat A. Metionin tidak bergabung dari inisiator IRNA (pada tempat P) dan suatu ikatan peptida ter- bentuk antara dua asam amino, menghasilkan dipeptida.Protein yang baru disintesis diubah dalam RER Inisiator IRNA pindah ke tempatoleh glikosilasi seperti halnya pembentukan ikatan E dan IRNA dengan dipeptidadisulfida yang mengubah protein linier ke dalam pindah ke tempat P, meninggalkur tempat A kosong, Karena tempat(VTC) melalui vesikel bersalut COP-II. Protein dikirim ke jala cis Golgi A menjadi ditempati oleh amino asil IRNA baru. inisiatior IRNAdalam vesikel bersalut COP-I untuk proses selanjutnya. Fosforilasi - lepas dari tempat E dan mRNA pindah jarak dari sanr kodon (tigamanosa aflprotein terjadi dalam permukaan cls. Kelompok nukleotida) dan aminoasil tRNAT\nonfosforilasi dipindah dalam kompartemen medial. Perubahan baru membentuk ikatan peptida dengan dipeptida. Dua IRNAterakhirterjadipadapermlkaantrans.Proteinyangte1ahberubah pindah ke tempat E dan P danditranspor dari aparatus Golgi ke jala trans-Golgi (TGN) untuk siklus berlanjut terus. Setelahdikemas dan dipisahkan. Enzim lisosom dan protein regulasi sekretoris sinyal pengenalan partikel ber-meninggalkan TGN dalam vesikel bersalut clathrin. Membran dan protein ikatan ke protein sinyal selesai.yang tidak teratur dikemas dalam vesikel yang tidak bersalut clathrin. seluruh polisom menempati mem- bran RER. Suatu pori terbuka pada membran RER sehingga rantai protein yang terbentuk dapat masuk ke sistema RER. Sekali sintesis protein selesai. dua subunit ribosom lepas dari RER dan kembali ke sitosol. Tempat P gr#{iWf.Jf'i,r'q*- TemoatA lq@\ - Tempat E24 . Atlas Berwarna Histologi

(glikosilasi terminal) dalam kompartemen medial sebagai kelompok vesikular-fubular matang, rmaparatus Golgi. Modifikasi akhir terjadi dalam diubah menjadi berbagai muka Golgi dan diganti-kompartemen trans, dimana sisa-sisa asam amino kan oleh penyatuan vesikel baru berasal dari pemin-mengalami fosforilasi dan sulfasi. Protein seterus- dahan. Reseptor mannose 6-fosfat di TGN dikenalinya di pindahkan dari aparatus Golgi ke jala-jala dan enzim yang ada digunakan untuk lisosom. Enzimtrans-Golgi (TGN) untuk dipadatkan dan dipisah- lisosom ini meninggalkan TGN dalam vesikelkan. bersalut clathrin. Protein pengatur sekresi dipi- Seluruh perpindahan antara berbagai muka sahkan dan'iuga dipadatkan dalam vesikel bersalutaparatus Golgi meliputi TGN mungkin terdapat clathrin. Protein membran dan protein yang digu-melalui vesikel COPl-bersalut. (Teori yang seiring nakan untuk transpor yang penting, dipadatkan dalam vesikel-vesikel yang tidak bersalut clathrin.menduga kemungkinan pematangan sisterna, yaitu, SeI . 25

CONTOH KASUS KLINIS ginjal, hepatomegali, ikterus, hipotonia sistem otot dan demielinisasi serebral, mengakibatkan ,i:fti,:r retardasi psikomotor.Individu tertentu menderita penyakit penyimpanan Penelitian akhir-akhir ini menduga bahwalisosom, yang mencakup defisiensi herediterdalam kemampuan lisosomnya menghancurkan kebanyakan kanker timbul tidak dari mutasiisi dari endolisosomnya. Salah satu contoh yang pada gen individu tetapi dari pembentukankhas penyakit ini adalah penyakit Tay-Sachs, aneuploidi. Padakenyataannya, dalam tumor yangyang kebanyakan terdapat pada anak-anak yang sama susunan kromosom sel masing-masingorangtuanya turunan Yahudi Eropa Timur Laut. sangat bervariasi dan isi DNA dari sel-sel mung- krn 50Vo-200Vo dai sel somatik yang normal.Karena lisosom anak ini tidak mampu meng- Sangat menarik untuk dicatat bahwa pada kenya-katabolisir gangliosida GM2, karena defisiensiheksoaminidase, neuron-neuronnya menimbun taannya kekacauan penggantian dan kombinasibanyak sekali gangliosida ini dalam endolisosomyang diametemya makin besar. Ketika endoliso- ulang kromosom-kromosom dalam sel-sel kan- ker, di sini tampak teratur, seperti pada limfomasom ukurannya semakin besar, ini akan meng- Burkitt, yirng mana kromosom 3, 13 dan I7halangi fungsi neuron dan anak ini akan mening-gal pada usia tiga tahun. biasanya memperlihatkan translokasi dan kro- Penyakit Zellweger adalah kelainan resesif mosom 1 dan 20 biasanya merupakan segmenautosom yang diturunkan yang mempengaruhibiogenesis peroksisom yang khas adanya kista yang hilang.26 . Atlas Berwarna Histologi

o ffi&Y'^eT&tr* Sel . 2?

&Wt.Sel. Monyet. Plasticsection. x 1323. &&Wffi&W * . Sel. Monyet. Plastic section. x 540.Sel khusus merupakan struktur berdinding mem- Sel tampak tinggi, bentuknya kurus, seperti tampakbran yang terdiri atas inti (nucleus : N) dan sito- pada duktus koligens ginjal. Intinya (N) agak keplasma (cytoplasm : C). Meskipun membran sel basal dan dinding lateral sel (kepala panah) diper-sangat tipis untuk dilihat dengan mikroskop cahaya, lihatkan. Karena sel-sel ini berasal dari epitel, sel-selbatas sel kira-kira adalah membran sel (mata panah).Mengamati batas sel-sel khusus, lebih kurang kira- ini dipisahkan dari unsur-unsur jaringan ikatkira seperti bentuk kotak. Gambaran tiga dimensidari sel-sel ini dikatakan berbentuk kuboid, dengan (connective tissue elements : CT) oleh mem- branabasalis (basalmembrane : BM)inti di tengah. Anak inti (nucleolus = n) jelas &&MW&ffi4. Sel. Monyet. Plastic section. x 540.terlihat, dengan granula kromatin (panah) tersebardi bagian tepi plasma anak inti. Beberapa sel mempunyai gambaran yang tidak seperti SSSffiffiffi S . Sel. Monyet. Plastic section. x 540. biasanya, seperti yang tampak pada sel PurkinjeBerbagai sel mempunyai bentuk dan ukuran ber- (PC) di serebelum. Perhatikan inti sel (N) terletakbeda. Perhatikan epitel (E) yang membatasi lumen(L) kandung kemih terdiri atas sejumlah lapisan sel. pada bagian yang paling lebaq yang disebut somaLapis sel yang ada di permukaan terdiri atas sel besar (perikarion). Sel mempunyai beberapa juluran sito-berbentuk kubah, terkadang mempunyai dua inti plasma yaitu dendrit (De) dan akson. Sel saraf ini(N) . Granula yang tampak dalam sitoplasm a (kepala mampu menggabungkan sejumlah informasi yangpanah) adalah endapan glikogen. Sel-sel di lapisan diterimanya dari sel saraf lainnya yang bersinapslebih dalam tampak memanjang dan ramping, dan dengannya.intinya (p anah) terletak di bagian yang lebar. NukleolusKUNGI De dendrit Sel BM membranabasalis E epitel C sitoplasma L lumen N inti(nukleus) CT jaringanikat n anakinti (nukleolus) PC sel Purkinie28 . Atlas Berwarna Histologi

rt,.ffi:{'# #ffi rqf' ffi;} x! *-is-.r;!!rrlr'rttJ l E s+trtwxl t-wwffi& Iiwffi*ffis'l Sel . 29

.frA&*8&R tr Nukleus dan badan Nissl. &AfU&Ae 2. Hasil-hasil sekresi. Sel mast.Medula spinalis. Parafin section. x 540. Monyet. Plastic section. x 540.Neuron motorik medula spinalis merupakan neuron Jaringan ikat (CT) yang berbatas dengan epitelmultipolar, karena neuron ini mempunyai sejumlahjuluran yang dipercabangkan oleh soma (S) yang pembatas usus halus banyak terisi dengan sel mast (MC). Granula (panah) sel mast tersebar dalambesar, yang di dalamnya ada nukleus (N) dan sitoplasma dan lepas di tepi sel. Granula-granulaberbagai organel. Perhatikan dalam inti tampakjelas kecil ini mengandung histamin dan heparin. Perhati-nukleolus (n = anak inti). Dalam sitoplasma juga kan sel-sel epitel (EC) berbentuk torak tinggi dan leukosit (Le) sedang pindah melalui ruang antarseltampak butiran-butiran padat disebut badan Nissl ke dalam lumen (L) usus halus. Kepalc panah me-(NB), ternyata dengan pengamatan melalui mikros- nunjuk terminal bars, suatu tautan antarsel. Brushkop elektron adalah retikulum endoplasma kasar. border (BB) dengan mikroskop elektron ternyataTampak secarajelas karena adanya asam ribonukleatdari ribosom yang menempel pada permukaan reti- adalah mikrovili.kulum endoplasma kasar. .GAfulBAR 4 Sekret berupa lendir. Sel goblet. .*A&{BAR 3 Granula zimogen. Pankreas, Monyet. usus besar. Monyet. Plastic section. x 540. Plastic section. x 540. Kelenjar-keleniar di usus besar adalah sel-sel gobletBagian eksokrin pankreas menghasilkan enzim- (GC) yang membuat sejumlah besar bahan berupaenzim yang penting untuk mencernakan makanan lendir sebagai pelumas untuk pergerakan .sisa-sisayang masuk. Enzim-enzim ini disimpan oleh sel-selpankreas sebagai granula zimogen (ZG) sampai hasil pencernaan. Setiap sel goblet mempunyaipengeluarannya terganggu oleh aktivitas hormonal. bagian apikal yang melebar yaitu teka (T), terisiPerhatikan sel parenkimal yang tersusun berkelom-pok membentuk asinus (Ac) dengan lumen di tengah- hasil sekresi sel. Bagian basal sel memadat ditempatinya tempat mencurahkan sekretnya. Perhatikan gra- Nukleus (N) danjuga organel-organel yang pentingnula zimogen disimpan di bagian apikal sel, terpisahdari nukleus (N) yang lebih ke basal. Pcnah menun- untuk sintesis lender (mukus)-yaitu retikulumjukkan membran lateral sel yang memisahkan sel didekatnya dalam suatu asinus. endoplasma kasar dan aparatus Golgi. Panoh menun- jukkan dinding lateral sel-sel goblet. i+ \xkl6sgKUNCI L lumen NB butiran Nissl Le leukosit S somaAc asinus MC selmast T tekaBB brushborder N nukleus ZG granulazimogenCT jaringanikat n nukleolusEC sel epitelGC selgoblet50 . Atlas Berwarna Histologi

t-e&e,qs&xtl te&ees,*'m ltcAMs&K s I [sAMeAa q-l Sel . 3t

.ffiffiffieffi ft Brush border, Usus halus. Monyet. &&Wffiffr Silia. Tuba Falopii, Monyet.Plastic section. x 540. Plastic section, x 540.Epitel pembatas lumen (L) usus halus adalah sel-sel Epitel yang melapisi tuba Falopii terdiri atas dua jenistorak, yang di antaranya ada banyak sel pembentuk sel yaitu sel peg (pc) yang mungkin memberikan nutrisi untuk gamet, dan sel bersilia (CC). Ciliamukus yaitu sel goblet (GC). Fungsi sel-sel torak (panah) yang tampak pucat, panjang, motil, ada juluran seperti jari-jari pada permukaan apikal danadalah untuk absorpsi zat-zal makanan yang sudahdicerna sepanjang permukaan apikal epitel. Untuk sitoplasma yang berfungsi sebagai transpor zat-zatmemperluas permukaan absorpsi, sel-sel mempu- sepanjang permukaan sel. Bagian tengah silia, seperti yang tampak dengan mikroskop elekron, ada akso-nyai brush border (BB) yang tampak dengan nem, terdiri atas mikrotubulus yang tersusun dari sem- bilandoublet mengelilingi sepasang mikrotubulus.mikroskop elektron sebagai mikrovili, pendek, ram-ping, seperti juluran jari-jari tangan dari plasmalema ffiffiffi4. Jembatan antar-sel. Kulit. Monyet.yang menutupi sitoplasma. Setiap mikovilus mem-punyai selaput glikokaliks, yang juga mengandung Plastic section. x 540.enzim pencernaan. Bagian tengah mikrovilusmengandung filamen aktin yang tersusun meman- Epidermis kulit tebal terdiri atas beberapa lapisanjang sebagai tambahan, terdiri dari protein. sel, salah satunya adalah stratum spinosum tampak Sffiffiffiffii S. Stereosilia, Epididimis. Monyet. dalam gambaran mikroskopik berikut ini. Sel-sel di lapisan ini mempunyai juluran pendek, tebal, seperti Plastic section. x 540. jari-jari tangan yang berhubungan dengan sel-sel di dekatnya. Sebelum adanya mikroskop elektron, jem-Epitel yang melapisi epididimis terdiri atas sel torak batan antarsel ini (panah) diduga merupakan lan-tinggi yaitu sel prinsipal (Pi) dan sel basal (BC) jutan sitoplasma dengan sel di dekatnya. Namun, sekarang diketahui bahwa juluran ini sebenarnyayang rendah. Sel prinsipal mempunyai stereosiliayang panjang @anah) yang menonjol ke arah lumen. adaiah desmosom sehingga sel-sel ini saling melekatDiketahui bahwa stereosilia panjang, nonmotil gam- satu sama'lain.baran mirip silia. Namun, dengan pengamatanmikroskop electron, stereosilia sebenarnya adalahmikrovili yang panjang, dapat bercabang memben-tuk kelompokan. Fungsinya di epididimis tidakdiketahui. Lumen ditempati kelompokan sperma-tozoa, tampak jelas kepala sperma gelap (bintang)dan flagela (kepala panah) pucat. flagela sangatpanjang, struktur menyerupai silia, digunakan olehsel untuk mendorong sperm atozoa.BB brush border GC sel goblet pc sel pegBC selbasalCC selbersilia32 . Atlas Berwarna Histologi

t-eArvrsAntl[c{rlfBAn r I ltssr?rffiA-n q Sel r 33

*&8SS&& $ . Mitosis. Blastula ikan putih. f .*&ffim&ffi Mitosis, Blastula ikan putih.Parafin section.x270. Parafin section. x 540.Gambar fotomikroskopik blasrula ikan putih tampak Selama stadium awal telofase dari pembelahan mito-mitosis dalam beberapa stadium. Mitosis yang per- sis, kromosom (Ch) telah mencapai kutub-kutubtama, profase (P), tampak kromosom pendek sel yang berlawanan. Membran sel berkerut memi- sahkan sel menjadi dua anak sel, membentuk alurseperti benang @anah) di tengah sel. Membran inti (kepala panah). Bangunan berbentuk kumparanakan menghilang. Selama metafase (M) kromo- tampak sejajar, garis mendatar (panah) yang akhir- nya membentuk bagian tengah sel. Saat telofasesom tersusun berderet di ekuator sel. Kromosom berlanjut, kedua sel anak yang baru kromosomnyamulai berpindah ke kutub sel yang berlawanan pada tidak bergelung dan membran inti serta anak intiawal anafase (A) dan nantinya terpisah ketika terbentuk kembali.anafase berlanjut (kepala panah) . Perhatikan daerahpadat sentriol (c) yaitu tempat migrasi kromosom ffAMfiftR 3 o Mitosis. Mencit. Mikroskop elektron. x 9423.Jaringan neonatus dicirikan adanya aktMtas mito-sis, dimana banyak sel-sel berada dalam prosesproliferasi. Perhatikan nukleus (N) dalam stadiuminterfase mempunyai gambaran khas selubunginti (NE), kromatin di tepi inti (bintdng), anak intidan pori-pori inti. Namun, sel yang mengalami fasemitosis dalam siklus sel kehilangan membran intiserta anak intinya, sementara itu kromosom nya(Ch) tampakjelas. Kromosom ini tidak lagi tersusundi lempeng ekuato4 tetapi pindah ke kutub yangberlawanan yang menunjukkan bahwa sel ini beradadalam mitosis stadium awal hingga pertengahan-anafase. Perhatikan adanya organel-organel dalamsitoplasma, seperti mitokondria, retikulum endo-plasma kasar dan aparatus Golgi.A anafase M metafase NE selubung intic sentriol N nukleus P profaseCh kromosom34 . Atlas Berwarna Histologi

s: +.'..:4.r+rc#,r;'* p'\S\"ri. f*&ivgseeg l+ *i::5a\"}\" 4*€o'+f' t*er$TffiA$i * I Sel r 35

tffiA&i{BA$l . Sel khusus. Kelenlar pituitari. Tikus. sintesis aktif protein. Juga dalam sitoplasma tampak Mikroskop elektron. x 8936. granula sekretoris (bintang) yang merupakan badanHormon gonadotropin kelenjar pituitari adalah con- inklusi sementara.toh yang baik untuk sel khusus, karena sitoplasma-nya ditempati banyak organel-organel yang terda- Nukleus khas dibungkus selubung inti (NE),pat pada sebagian besar sel. Sitoplasma dibatasi oleh terdiri atas membran inti luar dimana ribosommembran seI (kepala ponah) yang jelas terlihat,terutama ketika mendekati plasmalema sel-sel padat menempel dan membran inti dalam. Iftomatin di tepi dan pulau-pulau kromatin tampak jelas, sebagaielektron yang berdekatan. Mitokondria (m) tidak kromatin anak inti (NC). Daerah yang jernihbanyak, namun mudah tampak, terutama padairisan longitudinal, karena kristanya (panah) ter- dalam inti adalah komponen cair dari inti. Nukleo-susun khas. Karena sel ini aktif membentuk sekret lus (n) tampak seperti spons terdiri atas materi yangyang kemudian dipadatkan dan dilepaskan keluar, jernih elektron dan materi padat elektron, tersebarsel mempunyai aparatus Golgi (GA) yang ber- dalam nukleoplasma. Daerah yang padat elektronkembang baik, terletak dekat nukleus (N). Perhati- terdiri atas pars granulosa dan pars fibrosa, semen-kan Golgi dibentuk dari tumpukan beberapa mem- tara itu daerah yang jernih elektron mungkin adalah cairan anak inti. (Dari Stokreef JC, Reifel CW Shinbran gepeng. Selain itu, sel ini ditempati retikulumendoplasma kasar (RER), menunjukkan adanya SH: Cell Tissue Res243:255-261, 1986) NukleolusMitokondriaAparatus GolgiKUNCI n nukleolus NE selubung intiGA aparatus Golgi NC kromatinanakinti rER retikulumendoplasmam mitokondriaN nukleus kasar36 . Atlas Berwarna Histologi

*r&* J#re *'=l&=. .# +* {\"*#F*;***'*{#* ,i;#+ lq* F _:F: ! '* :r*jlG' .**-*. a: ; # #.s:** ,E' **S,r ;' : .,=* *'i. -E e*.* *.x*\"r ff +.ry l-:-:, \"r;t..:,'* : .l -r Sel o 3?

.&&&q#eR $ Nukleus dan sitoplasma. Hati. bentuk pori inti (NP). Retikulum endoplasma Mencit. Mikroskop elektron. x 48.176, kasar (RER) mempunyaibanyakribosom (R). Per- hatikan ada sejumlah mitokondria (m), mempu-Nukleus (N) tampak nukleoplasma dan kromatin nyai membran ganda dan krista-krista (Cr). Amati(c) dengan gambaran mikroskop elektron ini. Per-hatikan membran inti dalam (kepala panah) dan mikrotubulus (Mi) pada sedikit padat elektronmembran inti luar (dua panqh) bergabung mem- (Mi) yang terdapat dalam sitoplasma.Retikulum endoplasma kasar \"-'==+:=#=+::': : Kompleks pori inti38 o Atlas Berwarna Histologi

\"': ,.{ e*, .: \"'ou'*;3 .\"-ff ?\"*:F . ;, *\"L+4 ?*ffi#: e':-4-. *.rii *,:+ dI **.a* xB I ' 'l.t- ti.: ,:,3 #, .5a ffi*-\"*\".; ' l,;,.\" Sel . 59

.tffiAn*g$rR Nukleus dan sitoplasma. Hati. tron (panoh) tersebar dalam matriks antara krista. Mencit. Mikroskop elektron. x 20.318 Sekitar inti ada aparatus Golgi (GA) yang aktif memadatkan materi dalam vesikel padat (CV).Gambar mikroskop elektron sel hati ini tampak Retikulum endoplasma kasar (RER) jelas karena mempunyai ribosom (R), sedangkan retikulumnukleus (N) dengankromatin (c) memadat sama endoplasma halus (SER) tampak pucat.seperti organel sitoplasma lainnya. Perhatikan mito-kondria (m) mempunyai granula matrik padat elek- 'i r., ,.jllf.'' tu1] . :: :l EEt*\" t\"\" W*. . , .,+*s 1fu. , i{ ' r,' . '-W. ,t- : . {'1lj:,t:.,,.;\"lr.tt,l: ' :tl.rrjiiiii,r,. 'Aparatus Golgi Mitokondria40 . Atlas Berwarna Histologi

:' q1**€Si F*\"f '#f!*,'ryi-. q# ; ig*=1 .a iF .tt i,,. :r& \"ii&Fp-ics& sft e =m :+=:l-ji ,. . -i.. ',-:r' .'\" ' \*, ffiq;?rqfa# €9 t !:-1qfr\"ji: - Sry-. & Sel s 41

r&A$#g&R f Aparatus Golgi. Mencit. menerima transfer vesicles (TV) berasal dari reti- kulum endoplasma kasar. Yang cekung, frcns-Golgi Mikroskop elektron. x 28,588 network (mflmaturing face) melepaskan conden- sing vesicles (CV), yang berisi hasil sekresi. (DariAparatus Golgi yang banyak dalam sel sekretoris ini Gartner Ll Seibel W Hiatt JL, Provenza DV A ctoAnattampak ada beberapa sisterna (CD dibatasi 103: 16-33,1979).membran gepeng, saling bertumpukan satu samalain. Bagian cembung, (forming face/fD (cis face Aparatus Golgi42 r Atlas Berwarna Histologi

,6,1t;+ !L -,_'t-L&:. e'r *.*\"i*:rff'*$ 'a €,.*-' tutt'*; Geffiffieft! r.st'; tii =\"; +tIh Sel . 43

.SAMgAe tr Mitokondria. Ginjal. Mencit. dalamnya berlipat-lipat membentuk krista (Cr). Mikroskop elektron. x 18,529 Perhatikan matriks ditempati granula-granula (kepala ponah). Perhatikan juga lamina basalis jelas tampakSisi basal sel tubulus proksimal ada sejumlah juluran lamina densa (kepala panoh terbukc) dan lamina lusida (panah).interdigitasi. Banyak juluran-juluran ini ditempatimitokondria (m) yang tersusun memanjang, yangmana membran luarnya halus, sedangkan membran lr -i'r\" - . ,#r-1g.\" i',s,s\"'?*Fn. :.Y.#.i....r*, I'E=, r1'':, ;%' \"EuEi\".:.+,+,-= i:-:::::,; ' Mitokondria44 . Atlas Berwarna Histologi

ft&Lqs**tl Sel . 45

46 . Atlas Berwarna Histologi