Bab 07. Sintesis Protein

James D. \Tatson dan Crick, F.H.C merupakan dua tokoh yang dapat menguraistruktur DNA sehingga mereka mendapatkan hadiah Nobel sebagaipenghargaannya. Sebagian besar orang mengetahui bahwa sifat-sifat makhlukhidup diwariskan melalui substansi genetik yang ada pada khromosom.Tetapi tidak semua orang memahami bahwa sifat-sifat tersebut sebagian besarsebagai hasil interaksi antara protein-protein yang disintesis berdasatkanpola yang telah ada pada benang DNA. Dengan demikian sintesis proteinoleh sel di antaranya untuk mencerminkan sifat-sifat sel atau organisme.Protein yang disintesis sebagian diperuntukkan untuk menunjang kehidupansel atau jaitngan. Maka benadah apa yang dtny^t^kan oleh Sfatson---yangmengungkapkan struktur DNA--- bahwa peneJitian pada bidang genetikayang lebih dalam akhirnya akan memberikan kemampuan manusia untukpengungkap an hal-hal yang mendas^r y^ng melengliapi kehidupan manusia. 'We haue conplete confdence thatfurtber research of the intensi! giuen to genetirs will euentua$tprauide ruan with the abili4t to ducibe with conpleteness the essential featares that constitute W\" ]AMES D. V/ATSOII) I{andungan protein dalam sel berjumlah lebih dari separuh jumlah massasel tanpa kandungan ait. Ini menunjukkan bahwa protein sangat pentingbagi kehidupan sel ataupun makhluk bersangkutan. Sedang ptotein tersebutharus disediakan sendiri oleh sel. Maka sintesis ptotein metupakan kegiatan

BIOLOGI SELyangbenda di pusat kehidupan, karena dalam kehidupan harus bedangsungperawatan, pertumbuhan danpetkembangan. Untukmaksudtetsebut, molekul-molekul protein harus memiliki berbagai kemampuan yang mendukungnya.Berbagai kelompok kemampuan ptotein di antatanya, protein bertindaksebagai katalisator (enzim), transduser (pengubah bentuk energi ke bentuklain) dalam gerakan, integrator, sinyal, dan sebagai komponen muitisubunitdari sebuah \"mesin\" protein itu sendid. Yang dimaksudkan dengan \"mesin\"protein yaitu segala komponen yang dipedukan untuk sintesis protein. Di depan telah dtutarakan bahwa protein atau polipeptida tersusun olehkomponen :utamanya yaitu gugus-gugus asam amino. Dengan demikianberbagai jenis molekul protein berbeda dalam jumlah dan jenis asam aminoyang men)'usunrantai., dan struktur rantaiyangmembentuk protein. I{ekhasanmasing-masing protein tersebut harus adapolayang tetap. Maka untuk sintesisprotein dibutuhkan informasi mengenai pola tersebut.SINTESIS PROTEINProses sintesis protein menggunakan urutan nukleotida DNA dalam genasebagai pola susunan rantai asam amino, dengan caru melalui langkahJangkahyang harus diikuti secara berurutan sebagai berikut:1) Ttanskdpsi2) Splicingmolekul mRNA3) Transportasi molekul mRNA keluar inti menuju ribosom4) Translasi mRNA meniadi polipepuda dalam ribosom5) Modifikasi polipeptida menjadi molekul protein dalam kompleks Golgi.TranskripsiSuatu kenyataan bahwa terdapat kesenjangan lokasi dalam proses sintesisprotein dalam sel ekariot: di satu pihak DNA sebagai sumber infotmasi terdapatdalam inti, sedang di lain pihak lokasi sintesis protein yang membutuhkaninformasi, bedangsung dalam sitoplasma. Bagaimana meng tasi kesenjangantempat dalam sel ini tanpa pedu dilakukafl transportasi DNA dari inti kesitoplasma? Untuk mengatasi hal tersebut, DNA dalam bentuk \"sandi\" pedudisalin (dikopi) dalam bentuk sandi Iain yang dapat dibawa ke sitoplasma.Salinan sandi berbentuk sebagai molekul mersenger RNA (mRNA). Metsenger

BAB 7: SINTESIS PROTEINmembran membrannuclearis plasma dna.d 5Y'-^ I TRANsKRIPsI I orul WFHd *l*l. l'*II t nr,ll sPltcttc ffi Gambar 7-I.Tahapan'proses sintesis protein dalam sel eukariotikRNA beratti molekul RNA sebagai pembawa pesan atau informasi yangdimiliki molekul DNA. Peristiwa penyalinan molekul DNA menjadi mRNAdinamakan transkripsi. riless€nger Rf{Arantiai protein Gambar 7-2.Urutan peristiwa pada sintesis proptein rFF cistems

BIOLOGI SEL Gena merupakan penggal untaian DNA yang digunakan sebagai polauntuk sintesis protein.Transkripsi DNA dilakukan untuk setiap gena yangdiperlukan untuk pola urutan asam amino dalam proteiny^ngakan disintesis.Gena pada sel ekadot hewan tingkat tinggi biasa mempunyai panjanglO0 000pasangan nukleotid (pasangan bas a), tetapi ada b eb erap a gena dapat menc ap aipanjang 2 luta naHeotid. Untuk membuat protein berukuran sedang (300sampai 400 asam amino) dibutuhkan gena dengan sekitar 1000 nukleotid. Mekanisme transkripsi dengan cara menqsun rangkaian nukleotidasesuai dengan jenis basa yang dimiliki DNA yang disalin. Gugus basa T disalinmenjadi A dari RNA, G menjadi C, C menjadi G, kecuali A tidak disalinmenjadi T, karena RNA tidak memiliki gugus T (thimin). Untuk untaitanmolekul RNA T diganti dengan gugus U (uracrl). Maka urutan basa padamRNA akan sedikit berbeda dengan molekul DNA yang disalin. e6v zttl EF 3', arah pertumbuhan rantai mRNA {Ai Gambar 7-3. Transkripsi DNA untuk sintesis mRNA

BAB 7: SINTESIS PROTEIN Sebagai contoh, apablla DNA dengan urutan basa nukleoud sebagai:TAC-CAA-TTG-GAC-ATT maka akan ditranskripsi meniadi mRNA denganurutan: AUG-GUU-AAC-CUG-UAA. Hasil transkripsi dalam bentuk mRNAitulah yang akan ditransportasikan ke sitoplasma melalui lubang-Iubangselubung inti. Selanjutnya mRNA akan diterjemahkan (translasi) menjadipolipeptid atau protein dengan dasar bahwa setiap \"kata\" nukleotid ftodon)diterjemahkan untuk satu jenis asam amino. Maka setiap satuan 3 nukleotidyang disebut kodon tadi nantinya diterjemahkan dalam sattr molekul asamamino. reolikasi DNA / peibaikan DNA \ ( rekombinasi genetik ) \ / DNA I transkripsi DNA I (sintesis RNA) I **n *'ffi3' | I .ll ll [ il It I I .oc#t I sintesis Protein Gambar 7-4. II PROTEIN Langkah sintesis protein: xrrufficaoHDNA ----- mRNA -*- protein, asam amrno berdasarkan satuan kodon Dengan singkat proses sintesis protein melalui: tahap transkripsi DNAmenjadi mRNA yang disusul dengan tahap translasi mRNA (messengerRNA) men j adi polipeptid y berlangsung di ribo s om. ^ ^ng Messenger RNA merupakan untaian molekul nukleotid yang bentuknyakomplementer dengan molekul DNA yang dipakai sebagai pola dalamtranskripsi. Perbedaan mendasar RNA terhadap DNA, yaitu:o berbentuk satu untaio gugus basa: Adenin, Cytosin, Guanin dan Uracilo gugus gula ribose

BIOLOGI sEL Penamaan mRNA diusulkan olehJacob dan Monod dalam tahun 196l,karcnamRNA berfungsi sebagai \"pembawa pesan\" dari DNA yang tedetak dalam intiuntuk disampaikan ke ribosom dalam sitoplasma guna sintesis protein. Mekanisme transkripsi mRNA dengan menggunakan molekul DNAsebagai pola memerlukan enzim polimerase agar seiap nukleotid yang disalindapat dirangkai menjadi untaian mRNA. Dalam transkripsi tersebut:o basa T pada DNA disalin menjadi basa A pada mRNAo basa A pada DNA disalin menjadi basa U pada mRNAo basa C pada DNA disalin menjadi basa G pada mRNAo basa G pada DNA disalin menjadi basa C pada mRNA Setiap kodon (rangkaian 3 nukleotid) pada DNA ataupun transkripsinyapada mRNA akan menentukan jenis asam amino yang akan men)-usunpolipeptid atau protein. I{odon atau kode merupakan tantai 3 nukleotidyang akan diterjemahkan menjadi satu jenis asam amino. Transkripsi yangmelibatkan enzimpolimerase RNA untuk satu satuan gena bukan bedangsungsekali, tetapi bedangsung bedanjut banyak kali susul meny'usul. Salinan RNA yang dibubuhkan arah gerakan polimerase dan pertumbhan rantai RNA RNA paiymerase Gambar 7-5. rll-'n t II rlll Transkripsi urutan nukleotid pada genaberlangsung berlanjut dan simultan. Hasil jr;,Jn\" transkripsi (mRNA) yang panjang (kanan)berlangsung pada awal transkripsi, sedang DNA eioubte hetixmRNA yang paling pendek (kiri) baru mulai berlangsung.SplicingBenatkah semua rangkaian kodon yang telah dittanskripsi menjadi mRNAsudah dapat langsung diangkut keluar inti menuiu ribosom yang berada dalam

BAB 7: SINTESIS PROTEINsitopiasma? Dari hasil penelitian tetnyat^ bahwa jumlah asam amino yangmen)'usun polipeptida yang hatus disintesis di ribosom tidak sama denganjumlah kodon yang akan ditranskripsikan. Ini berarti bahwa telah terjadiperrgurangan panjang mRNA yang akzn dibawa ke sitoplasma. Adapun pengurangan jumlah nukleotida tersebut mengikuti suatumekanisme tertentu yang dtsebut splicing. Tidak semua nukleotid diterjemahkanmenjadi polipeptida. Baik penggal molekul DNA (gena) maupun trankripsinyavang berbentuk mRNA, terditi atas penggal-penggal yang berbeda fungsinyadalam sintesis ptotein. Dalam satu gerra, terdapat penggal rangkaian nukleotidayang menentukan pola susunan asam amino, sedang penggal lain merupakanrangkatan nukleotida yang tidak menentukan susunan asam amino yangakandirangkaikan. Jenis penggal DNA pertama disebut ekson dan jenis pengalDNA kedua dinamakan intron. Dalam satu penggal gena jumlah ekson yangdipisahkan oleh penggal intron tidak sama. Dalam satu gena dapat memiliki4 atau lebih ekson yang dipisahkan oleh intron. Penggal-penggal ekson trdakbersambungan, tetapi diseJingi oleh penggal intron. khromosom yang memuat 1.5 x 1 03 pasangan nukleotid yang mengandung sekitar 3000 gena :1rT! Irr 0,500 khromosom mengdndung 1 5 gena x**II_ :_.:-I,-::[_ -iLt sebuah gena dengan l05pasang nukleotid ' \"K---\"Trc-::-::l::::::t:-:::1\" *_:*:; ?_::il:g*Iq-: - t- \"''--*r\"*----r-*- -r- * , I urutan DNA regulator r*!r*n elcr IRANSKRIPSI DNA -t,,, t** s l*s *l : salinan RNA primer flsA sPLrfri.:G urutan intron s'* ?' urutan exon l11Ef'iA Gambar 7-6, Gena sebagai pola sintesis protein terdiri atas intron dan ekson

BIOLOGI SEL Sebelum mRNA dibawa keluar dari inti, dilakukafl pemotongan penggal-penggal yang dimaksud di atas. Setelah masing-masing penggal dipotongsegera penggal-penggal ekson disambung kembali membentuk mRNA baruyang dinamakan mRNA fungsional. mRNA fungsional inilah yang dapatdibawa keluat inti menuju ribosom untuk translasi. Inilah yang disebut tahapsplidng dalam sintesis protein. Tahap sp/inng termasuk dalam peng^tt;;r^nekspresi gena, karena penggal intron tidak diekspresikan sebagai protein. salinan RNA primer ${irrt ,-',t{l * ] q1lf t\"!:l 5!ilf:#i*rpp D3 &3 n$ AS I *::i *'ri l l}'i A! *? \"&l Dlt a.{ n$ ,1S f; t \"} I I fi Al **** r': ;rtl*r:ii* i.tt URUTAN INTRON DIHILANGKAN DENGAN SPLICING Ftfirl r1{}ll \"r..'r *l+ nrFhlA +ii i ': fi TRANSLASI - !\"i:ru ffiwi f**t-i ilr ote r4 {lvlal hr i r\"r't i t1 GambarT-7.Splicing dengan membuang intron dan menyambung kembali ekson dari mRNA, menjadi mRNA fungsional Sp/ictng yang meflcakup pemotongan intron dan penvambungan eksondilakukan oleh spliceosom y^ng menghasilkan mRNA fungsional. Spliceosomadalah kumpulan SNURP dari jenis U1, U2, U5 dan U4/lJS vang bekerja

BAB 7: SINTESIS PROTEINpada ujung-ujung intron. -th\"URP (snRNP) = smal/ n/tclettr ribaauileoproteinadalah kompleks protein dengan RNA pendek (< 250 nukleotida) yangmasing-masing disebut :U1,,U2, U3 dan sebagainr-a.Mekanisme pemotongan oleh Spliceosom dtlakukan dalam 2 tahap:1) pada ujung 3'intton dan2) pada ujung 5' inttonujung 5'dari 1..: ,:salinan RNA '! -l -:-- spticins ditakukan secara 0.,,.\";r$1Tlli,l\"t' rn*ro mulai pada ujuns s'mRNATransportasimRNA fungsional )'ang dibentuk dalam inti harus dibau'a keluar dad intimenuju ribosom dalam sitoplasma. Transpottasi ini tidak akan betlangsungblla splicingbelum selesai. Untuk mengangkut mRNA fungsional menuiwpot'usnuclearis dipedukan protein khusus J'ang membawanva. Di plhakporas nuc/earisterdapat reseptor yang men€latahkan transpottasi mRNiA meninggalkan inti.Setelah mRNA fungsional keluar melalut poras naclearis dalam sitoplasmamRNA drikat oleh protein khusus untuk mengganti protein pengikat ketikamasih dalam inti. Protein terakhir ini membimbing mRNA kearah ribosomuntuk langkah berikutnva.

BIOLOGI SEL , ii::,:i*att $YYSffii,l porus nuclearis t protein pengikat poli-A i$f l*{i i.rr Gambar 7-9. Transportasi melaluiporus nucleors memerlukan molekul protein pengangkut yang akan dilepaskan ketika sudah masuk sitoplasmaTranslasi menjadi PolipeptidDidepantelahdiutarakanbahwabentukkodon (3 nukleotid) vangpolanyamungkinterbentuk dad4 jenis nukleotid dengankemungkinan 4r atau 64buah. I{arena asamamino vang kita kenal adalah sebanvak 20 jenis, maka lurnlah kombinasi nukleotiddalam kodon dan jurnlah jenis asam amrno tidak sama. Akibatnl,a ada beberapaasam amino mempunyai beberapa pola susunan nukleotid sebagai kodon. I{odonAUG yang ditranslasi menjadi asam amino nethianin biasanya mengawali urutansebuah pol-ipeptid, sehingga AUG dinamakan kodon pendahulu, sebaliknl'akodon penutup yang mengakhiri ttanslasi dalam bentuk: UAA., UGA, dan UAGdisebut kodon tetminasi (fabel 6-1). Translasi dilaksanakan dalam dbosom vang terdapat dalam sitoplasma.Untuk translasi tersebut akan dilibatkan 2 jenis RNA lain, yaitu: transfer RNA(tRNA) dan ribosomal RNA (rRNA) Dengan demikian dalam sintesis protein melibatkan 3 jenis RNA, yaitu:o m RNA sebanyak 5%oo t RNA sebanyak2}o/r'o r RNA sebanyakT5o/o

BAB 7: SINTESIS PROTEINTabel 6-1: Kode genetik (kodon pada RNA untuk asam amino) ' Phe 5er Tyr Cys U Ser fyr Cys Phe c Ser Terminasi TerminasiU Leu A 5er Terminasi Tryp G Leu Pro His Arg U Leu Pro His Arg c Leu Pro GluN Arg Pro GluN Arg AC Leu Thr AspN Ser G Thr AspN Ser Leu Thr Lys Arg U Thr Lys Arg lleu Asp c Ala Gly lleu A Ala Asp Gly GA lleu U Ala Glu Gly Met c Ala Glu Gly Val A G ValG Val ValDikutip dari: Alberts, B.; ef d/. Molecular Biology of the Cell: (1 994).Keterangan: C = Cytosin A =Adenin G=GuaninU = Uracil Arg = 419;n;n\" AspN = AspargineAla = Alanine GluN= Glutamine Gly = GlycineCys = Cysteine Leu = Leucine lleu = lsoleucine Phe = PhenylalanineHis = Histidine Met = Methionine Thr = ThreonineLys = Lysine Ser = Serine Val = ValinePro = Proline Tyr = TyrosineTryp = T1yO1oO6un Rantai mRNA secara khas mengandung banyak kodon dengan urutanAUG vang dapat mengkode asam amino metheonin. Tetapi dalam sel ekariotikhanya salah satu dari seiumlah AUG yang ada dikenali oleh IRNA inisiatorsehimga kodon tersebut sebagai kodon pendahulu translasi. Bagaimanakahribosom dapat mengenali kodon tersebut? Rantai mRNA se1 ekariotik (kecualiRNA yang dibentuk dalam mitokhondda) setelah disintesis melalui transkripsi,segera mengalami modifikasi besar dalam inti. Terjadi dua macam modifikasiyang dialami oleh RNA tersebut, yaitu: a) penambahan struktur \"tudung\" yangterdiri atas gugus 7-methyl guanosin pada ujung 5' melalui gugus trifosfat danb) penambahan sekitar 200 gugus poli adenil (\"poli A') pada ujung 3'. Fungsi

BIOLOGI SELdad poli A ru belum jelas, tetapi tudung pada ujung 5' sangat betguna untuksintesis ptotein secara eiisien (Gambat 7-10.). Dari percobaan telah tetungkapbahwa sub-unit kecil ribosom akan mengikat dahulu unjung 5'dari rantai mRNAyang dibantu oleh adanya tudung tadi. Sub-unit kecil ini betsama IRNA inisiatorkemudian mencad kodon AUG yang akan berfungsi dalam mengawali translasi.$flalaupun selanjutnya dalam rantai mRNA terdapat sejumlah kodon AUG,flamun setelah kodon AUG pertama terpilih untuk meng-awali translasi, kodonAUG selanjutnya tidak berfungsi sebagai kodon pendahulu melainkan hanyaditerjemahkan dalam gugus methionin saja. Dengan mekanisme ini hanla akandihasilkan satu jenis protein sebagai translasi mRNA dalam ribosom. Dalam proses sintesis protein, ttanslasi mRNA dalam dbosom dimulaidari ujung 5' dan berakhk pada ujung 3'. Setiap 3 gugus nukleotid dalam rantaimRNA yang berasal dari 4 jenis mukleoud GI, C, A, G) dinamakan kodon, akanditranslasi menjadi salah satu asam amino. Dari 64 (43) kemungkinan kombinasi3 dali 4 nukleoud tersebut hanya ditanslasi menjadi 20 asam amino. Tigadt antara 64 kemungkinan kombinasi tersebut tidak ditranslasi menjadi asamamino, melainkan betfungsi sebagai kodon terminasi GrAA, UAG, UGA), dankodon inisiasi (AUG) yang ditelemahkan dalam asam amino metionin (Tabe1 7-1). F,nampuluh sisa kemungkinan kodon yang larn ditranslasi dalam asam aminoterteritu )rang hanya 19 jenis asam amino lain. Maka apabila dalam Tabel 7-1disimak, terdapat beberapa asam amino memiliki lebih dari satu jenis kodon.dwfir.ffi$ffiffi \"l-'1\"'l 3 iJ- :f-.t'i.l\"'5', f.. *.ffis *-]t {+:lFl t-=fotgtu}E-lfiffit:il:jl.\"\"**\"n ::-_-rurutankodon urutan bukan kodon kodon te'minasi ffi m Gambar 7-1O'mRNA setelah mengalami modifikasi pada ujung-ujung rantainya.

BAB 7: SINTESIS PROTEINTransfer RNA atau IRNASemua sel memiliki seperangkat IRNA, yang masing-masing disusun olehsaru untaian pendek nukelorid (RNAl yang umumnya mempunyai panjangsekitar 70 - 90 nukleotid. Molekul tRNA bertindak sebagai adaptot yangakan menterjemahkan ufutan nukleotid pada mRNA meniadi ufutan asamamino dari polipeptida yang disintesis. Disebut adaptot karena setiap IRNAakan mencocokkan asam amino yang telah diikatnya dengan kodon darimRNA pada saat berada dalam ribosom untuk dibaca. Transfer RNA atauIRNA metupakan kelompok RNA ;'ang terdid atas berjenis-jenis molekulRNA (lebih dari 20 jenis, sesuai dengan iumlah asam amino esensial) yangsecara spesifik dapat merangkaikan setiap ienis asam amino, setelah bagianlain dari molekul IRNA ini mengenal kodon untuk asam amino yang samapada mRNA. struktur IRNA berbeda dengan mRNA. Molekul tRNA ini melipat tidaklinear sgperti mRNA, sehingga berbentuk dalam3 dimensi. \)ilalaupun sepintastidak mengikuti struktut RNA sebagai untaian tungggal, tetapi tampak sebagaiuntaian fangkap sebagai DNA. Terbentuknya untaian tangkap kafena bebefapapenggal untaian tunggal RNA yang betdekatan secata kebetulan membentukpasangan basa yang saling berikatan (A-U dan C-G) (Simak gambar 7-1I)'Beberapa model stfuktuf yang diusulkan dt antaranya Halley menyarankanstruktur yang berbentuk \"daun semanggi\" dengan 4 bagian dengan 4 ujungyang memiliki fungsi berbeda.1. Ujung aseptor berfungsi merangkaikan asam amino meniadi polipeptid.2. Ujung anti-kodon terletak berhadapan dengan ujung aseptor berfungsi membaca kodon yang terdapatpada untaian mRNA.3. Ujung pengenal enzim khusus yang dinamakan \"aminoacyl-tRNA synthetase\" yang bekeria untuk setiap asam amino yang akan dirangkaikan.4. Ujung pengenal ribosom yang sama untuk semua jenis IRNA. (Gambat 7 -11). ujung anti-kodon dari IRNA teftentu akan mendekati kodon yang sesuaipada mRNA yang bersangkutan, sehingga uiung aseptor akan mengikat asam amino yang sesuai untuk dirangkaikan dengan bantuan enzim khusus'

BIOLOGI SEL disini dirangkaikan ujung 3' asam amino GC {G {G s$ U IJ U \"d\ $ ilt{ h ;TJ Gambar 7-11. Struktur molekul tRNA dengan 4 ujungRibosomPeristiwa sintesis protein dikatalisis oleh ribosom. Ribosom mempunyaikomposisi 60% IRNA dan 400/o protein basa (Dowben), yang tersusunsecara rumit oieh lebih dari 50 jenis protein ).ang berbeda. Dafam ribosomtetdapat IRNA yang merupakan jenis RNA 1,ang terdapat terbanyak dj antarajenis RNA yang dikenal. Ribosom sebagai tempat sintesis protein, sekaLigusmerupakan \"mesin\" yangakan mengatur dan memilih komponen-komponenyang tedibat dalam sintesis protein. Pada saat proses sintesis protein, dbosombetgeser sepanjang mRNA sambil membaca urutan kodon. Sebuah ribosom mempunyai 3 tempat (tapak) pengikat untuk molekulRNA, yaitu tapak:1. untuk mRNA2. untuk IRNA, disebut: pepti4,l-tRNA-binding site atau tapak P (P site) yarig merrambat IRNA yang dihubungkan dengan ujung polipeptida yang sedang tumbuh meman jang.

BAB 7: SINTESIS PROTEIN3. untuk tRNA, disebut: aminoacyl-tRNA-binding site atau tapak A (A- site) yang menambat tRNA dengan asam amino yang baru masuk. I{omposisi basa dalam rRNA agak berbeda dengan susuflan gugus basadalam DNA secara menyeluruh. Sepeti juga dalam IRNA, maka rRNAdalam gugus nukleat-nya terdapat gugus metil yang diduga untuk mencegah^gM l^ng n sampai molekul IRNA dan IRNA dipakai sebagai pola dalamsintesis protein. I{alau mRNA cepat mengalami degradasi, sebaliknya rRNAdan IRNA lebih stabil.Mekanisme TranslasiProses pengenalan kodon yang digunakan mentransfer informasi genetikdari mRNA melalui IRNA ke protein juga menggunakan mekanisme yangjuga tergantung pada interaksi ^ntz;r^ pasangan basa pada nukleotid. Contoh:jika urutan kodon pada mRNA adalah CGU maka akan berinteraksi denganantikodon IRNA )'ang memiliki urutan GCA. Untuk mengatur IRNAdiperlukan peran utama ribosom. Setiap ribosom merupakan \"mesin\"pembuat protein yang besar yaflg merupakan tempat IRNA mendudukkandirinya sedemikian rupa sehingga bagian antikodon dapat membaca kodonyang merupakan informasi genetik pada mRNA. Fungsi larn dan ribosom yaitu pada awalnya harus menemukan tempatpada mRNA sebagai awal dari translasi bingkai pembacaan (readingfram).Bingkai pembacaan adalah jangkauan pembacaan pada setiap 3 nukieotidayang disebut kodon. I{esalahan meletakkan bingkai pembacaan dapatmenghasilkan urutan asam amino dalam protein yang berbeda dengan yangdibutuhkan melalui informasi genetikf\" .-\ B€plictyl affirf!*acYl rRtiiA tNNA Gambar 7-12. Bagian-bagian ribosom dikaitkan dengan fungsi translasi. Perhatikan 3 tempat:P- site dan A-site untuk IRNA dan satu tempat untuk mRNA yang dibaca oleh IRNA

BIOLOGI SEL Awal pembacaan ditandai dengan kodon dengan urutan AUG yangditerjemahkan dalam asam amino methionin. Proses awal pembacaan cukuprumit juga. Peristiwa iru melibatkan faktor inisiasi (initiation;t'actor = IF) yangmerupakan kelompok protein. Sebelum sebuah ribosom dapat memulainntat'protein baru, ribosom ini harus mengikat molekul aminoacyl IRNA dalamtapak P tibosom, yaitu tempat khusus untuk peptidy'l IRNA yang diikat. Ilntukperistiwa ini diperlukan IRNA khusus yang dinamakan IRNA inisiator. IRNAinisiator ini menyediakan asam amino yang meng-awal:.rantat poJrpeptid, yaituIRNA dengan methionin. Pada sel ekariot, molekul IRNA inisiatot tersebutharus sudah berada dalam sub-unit kecil dbosom, sebelum sub-unit tersebutdapat mengikat molekul mRNA. Untuk menempatkan IRNA inisiatot dalamsub-unit kecil diperiuk:^n euca?Jtltic inhiatingfartor2 (eltr-2). Satu molekul eltr-2akan diikat et^tpad^ setiap IRNA inisiator segera setelah mempetoleh molekulmethionin. Sub-unit kecil ribosom membantu menemukan kodon AUG untukmengawali sintesis. I{atena IRNA inisiatot terikat pada tapak P ribosom,siirtesis rantai protein dapat langsung dimulai dengan mengikat aminoacyl-tRNA yang kedua pada tapak A ribosom. Demikianlah telah teriadi petakitanribosom fungsional secara lengkap dengan rantai mRNA yang terbentangdalam celah dt antara kedua sub-unit ribosom (Gambar 7-1,2) .

BAB 7: SlNTES|S PROTEIN 'i *-,rr..'r-I{ -rK*r*to 'n'''uro' \") Subunit kecil rioosom dengan faktor inisiasi I II mRNA BINDING . *l: - r DF\GAN PFMINDAIAN DAPAT I i I N4ENGENALT KoDoN rNrs,Asr & I DENGANIKATANTRNA INISIATOR*FAKTOR INISIASITERURAI .*!IJ.r..:\" ?-__.\"\" \ I 5UBUNIT BESAR RIBO- 50/\4 TERIKAT a irsl t*-qr ri l'i'r-T.o..'.--; /l3',- Langkah 1 tRNA AMINOACYLTERIKAT I Langkah 2 tRNA BENTURKAN i.ssiF-*;a: PERTAMA PEPTID rahap awar,,.\",::,Tl;:;, l1;n.\" kodon AUG Setelah bedangsung inisiasi translasi, barulah dimulai fase perpanjanganpolipeptida yang merupakan langkah berikutnya dalam sintesis protein.Molekul methionin sebagai ujung awal rantai polipeptid seringkali dilepassegera setelah dtgabung dengan aminopeptidase. Ptoses perpanjangan rantaipolipeptid dalam ribosom dapat dianggap metupakan sebagai siklus dalam 3langkah yaitu:

BIOLOGI SELt. langkah 1, sebuah molekul aminoacll-tRNA terikat dalam tapak A yang kosong (berdampingan dengan tapak P yang terisi IRNA) dengan cara membentuk pasangan basa pada ujung antikodon dengan kodon yang terbacapada tapak A.') langkah 2, ujung karboksil dair rantat polipeptid dilepas dari molekul IRNA dalam tapak P dan tetsambung oleh ikatan dengan asam am-ino yang tedkat molekul IRNA dalam tapak A. Reaksi sentral dari sintesis protein ini dibantu oleh katalisator enzim peptidyl-transferase. Pada penelitian terakhir terungkap bahwa katalisis ini bukan oleh protein, melainkan oleh daerah khusus pada sub-unit besar ribosom.3. langkah 3, peptidyl-tRNA yang baru dalam tapak A dipindahkan ke tapak P, ketika ribosom bergeser sejauh 3 nukleotida sepanjang molekul mRNA. Langkah ini membutuhkan enetgi dan didorong oleh rentetan perubahan konformasional dengan induksi dalam sebuah komponen ribosom oleh hidrol,isis molekul GTP. Sebagai bagian proses translokasi pada langkah 3 ini, molekul IRNA yang bebas pada tapak P dalam langkah 2, dilepaskan dari tibosom untuk disimpan kembali dalam suatu tempat penimbunan IRNA dalam sitoplasma. Menjelang akhir langkah ke-3 ini, tapak A yang kini kosong bebas akan menetima molekul IRNA baru yang telah terikat dengan asam amino berikutnya, untuk selanjutnya memulai siklus baru 1agi.

BAB 7: SINTESIS PROTEIN rx&s & ** -; * @E Gambar 7-1 4. Proses translasi pada Iangkah perpanjangan polipeptida.Pengakhiran TranslasiDi antara 64 kemungkinan kodon pada mRNA terdapat 3 kodon untukmengakhiri translasi, yaitu UAA, UAG dan UGA. Protein dalam sitoplasmayang disebut release factor (faktor pelepas) mengikat langsung pada salah satukodon penutup ketika kodon ini telah sampai pada tapak A pada ribosom.Ikatan ini akan mengubah aktivitas peptidJl transferase untuk tidak mengikatasam amino pada ujung peptidyl-tRNA tetapi menambah molekul H,O pada

BIOLOGI SELujung tetsebut. Reaksi ini akan membebaskan ujung karboksil pada ulungrantai peptid yang tumbuh dad tkatannya dengan molekul tRNA. Dengandemikian proses translasi informasi genetik melalui mRNA telah diselesaikandan peplida yang dihasilkan akan dilepaskan dalam sitopiasma atau disimpansementara dalam ruangan rER. Ribosom akan membebaskan mRNA danterurai menjadi 2 sub-unit tetpisah. Bila dipedukan untuk proses translasi lagikedua sub-unit tetsebut akan terpasang kembali untuk memulai aktivitasnya. ,*'.it'l_A s,1:-'irJ:-'tt1].' ' . o\r r, rrA44:r 1.r*r.,..r;.,t{JAictr{rl\r'{ r,. r-I, r..r.r-_'-',{^t\a..'LlT*,t-ir*t-'*}1i,r I t rKArAN FAKT.R pADA KODON T'EELREMpIANSASI .\! rr.j\nq-rs€ea r.,' rr r.aaitf-,d{\kr,*re** ' TERMINASI {r r se'l {Slsr **} In*.-'u i Il.l r- { * ;- *# *$ U X ;l;' *#$; #,*-'*' ;; k ' , :r tl.' Gambar 7-15.Tahap akhir translasi setelah membaca kodon UAG yang memberikan informasi translasiharus berakhir. Disusul dengan degradasi ribosom yang ditunjukkan dengan terpisahnya sub-unit ribosom.

BAB 7: SINTESIS PROTEINPembentukan PoliribosomSintesis protein secata lengk^p r^t^-tat^ dapat diseiesaikan dalam waktu20 - 60 detrk. N{eskipun dapat selesai dalam waktu sangat singkat, namundianggap masih kurang efisien. Maka biasanya berlangsung inisiasi ttanslasiuntuk setiap mRNA secata multipel. Sebuah tibosom baru akan mendekatpada ujung 5' molekul mRNA segera setelah ribosom sebelumnya telahcukup melakukan ttanslasi beberapa kodon mRNA. Ikatan sejumlah tibosomdengan molekul mRNA indrvidual tersebut membentuk tangkaian ribosomdalam satu kesatuan yang disebut poliribosom atau polisom. Ribosom dalampoliribosom dipisahkan oleh jarak sekitar B0 nukebtid sepanjang mRNA. i*5 hhrn.t F\";A lSC rr: Gambar 7-16. Translasi dilaksanakan secara simultan pada poliribosom

BIOLOGI sELPengaruh Antibiotika terhadap Sintesis ProteinBebetapa antrbiotrka tertentu dirancang mempunyai pengaruh terhadapsintesis protein, terutama protein yang dibutuhkan oleh sel mikroorganisme.Atas dasar pengaruh-pengaruh tersebut, maka antibiotika dapat dipakai untukpengobatan terhadap beberapa peny2[i1 infeksr. Cara kerja antibiotika terhadap sintesis protein mikro-organisme berbedasatu sama lain misalnya: Aktinomisin D akan mencegah ttanskripsi DNAmenjadi (melalui pergeseran bingkai pembacaan) RNA, sedang khlotamfenikolakan mempengaruhi sintesis protein dengan cara menghambat pada tahaptranslasi potipeprid. Srreptomisin mempunyai efek rerhadap sinresis proteinmelalui kekeliruan \"pembacaan\" sandi genetik sehingga terbentuk molekulprotein yang berbeda dait yang dibutuhkan (Gambar 7 -16). s', 3', t ffCi#U*TCHAMGwCSMGMUU ACC AU ** 1.\"*,:i-;'****- $*r -'\"**\"* v;:! ***-** Thr * -C UCA GCG UUA CCA frfUiE;-Eil-EE-E-:F** $*:r**-*-*4, j,-.r ***- Li-,1- - \".- Fi4: **' 3 |Cr|Uffi,qrCdArqGff,i,*CWGU l UAC,'CA{J. --- tllr \"--'- i'iri; -- ''' - I'lt -*-'- i-j;.,-- . GambarT-17, Kesalahan pembacaan dalam translasi, karena kesalahan meletakkan bingkai pembacaan.Pengaturan Ekspresi GenaPengendalian dan pengaturan ekspresi gena dilakukanpada sejumlah tahapansepanjang lintasan proses dari molekul DNA, molekul RNA sampai protein.Sehubungan dengan tersusunnya untaian DNA dalam kemasan dalam bentuk

BAB 7: SINTESIS PROTEINkhromatin, maka timbul suatu pefi^ny^ rr.. bagaimanakah DNA tersebut berfungsi digunakan sebagai pola untuk sintesis ptotein) selama sel dalam interfase? Pada awal Bab ini telah diuraikan bahwa awal dari sintesis adalahttanskripsi DNA menjadi molekul RNA. Transkripsi DNA sebenarnyamerupakan sintesis molekul RNA, 1,ang berlangsung sebagai proses selektif.Dalam sebuah sel mamalia, diduga hanya L0/o dad urutan nukleotid DNAyang dimiliki disalin menjadi urutan nukleotid RNA. Telah diketahur denganpasti bahwa eksptesi gena didahului oleh transkripsi DNA menjadi mRNAyang selaniutnya ditranslasi menjadi molekul protein. Namun demikianprotein yang dihasilkan tidak selalu dibutuhkan oleh sel bersangkutan ataupunorganisme tersebut. Agar ekspresi gena tidak bedangsung pada semua genayang ada, maka dibutuhkan pengaturan mekanisme yaflg handal.Selektivitas bedangsung pada 2 tingkat, yaitu:1) hanya bagtan urutan DNA (gena) yang ditranskripsi menjadi moiekul RNA dalam inti.2) hanya sebagian kecil da'il urutan nukleotid molekul RNA yang dipertahankan s eb elum molekul ters ebut meninggalka n inti (tp li cin! . \" Untuk memperj elas mekanisme pengaturan tersebut akan diberikan contohsederhana sebagai suatu gambaran singkat apa sebenarnya yang betlangsung.Misaln;,a dipilih mekanisme pigmentasi kulit. Sepeti telah diketahui, warnakulit dan rambut di antaranya dipengaruhi oleh keberadaan pigmen melanin.Contoh rni bukan berarti bahwa mekanisme ekspresi gena lain juga akansama. Melanin, merupakan pigmen berwarna cokelat rlra yaflg dihasilkan olehjenis sel yang terdapat dalam epidetmis dan folikel rambut, yang dinamakan'melanosit. Untuk pembentukan melanin tersebut, selain dibutuhkan tyrosinsebagai bahan baku, dibutuhkan juga enzim tyrosinase. Tyrosin diubah olehenzim tyrosinase berturut-turut menjadi: 3-4 dihydroxlphenylalanin (DOPA),dopaquinone dan akhirnya menjadi melanin. T1'rosinase yang berbentukprotein tersebut disintesis oleh melanosit melalui eksptesi gena yang dimiliki.Jelaslah di sini, bahwa melanin bukan merupakan hasil ekspresi langsung genayang dimiliki, melainkan sebagai hasil interakst antara hasil ekspresi denganbahan-bahan lain. Namun w^rna kulit seseorang tidak cukup ditentukan

BIOLOGI sELadanya kemampuan melanosit untuk membentuk melanin, sebab selaniutnyamelanin tefsebut harus diangkut ke dalam se1-se1 ketatinosit dalam epidermismenjadi sel pigmen. Untuk tahap rni masih diperlukan pengatulan 1ain, sepertimisalnya MSH (ne/anin stinwlating hormone) dan kortisol. I{arena kekurangankortisol yang dihasilkan oleh korteks keleniar adrenal, seperti pada pendetitapenyakit Addison, akan menyebabkan berkelebihan ptoduksi ACTH darikelenjar hipofise dan mungkin juga MSH. Selaniutnya kelebihan hormon-hormon tersebut akan meningkatkan pigmentasi di kulit. Namun pengaruhhormon tidak dapat berlangsung pada se1 sasafan apabila sel bersangkutantidak memilki reseptor. Sedang reseptor tersebut merupakan ptotein yangadapada membran sel sebagai hasil ekspresi gena tersenditi. Dari contoh tersebut,dapatlah dipahami bahwa untuk pigrnentasj. kulit saja telah berpetan berbagaifaktor genetik untuk ekspresi gena-gena yang dibutuhkan untuk tampilnyasalah satu sifat yang krta milikr. !flarna kulit bukan hasil langsung suatu gena,melainkan melalui ekspresi gena utama yang melupakzn gena untuk enzimtyrosinase yang tidak memiliki warna. Untuk kepeduan sintesis enzim tytosinase dimulai dengan memilih(seleksi) penggal DNA yang merupakan informasi genetik tran€l dinamakangena. Bagaim^n gen^ tyrosiflase diekspresikan iika hatus diawali dengantranskripsi, sedang gena tytosinase, seperti iuga gena-gena lain, dalam keadaanterkemas. Persyaratan untuk ttanskripsi, untaian nukleotid yang diinginkandalam DNA harus terurai menjadi bentuk exlended chromatin. Maka langkahpert^m^ dalam ekspresi gena, untaian nukleotid pada gena )'ang diinginkanharus dibebaskan dad lkatannya dengan histon dan protein lain yangmengikatnya.Biasanyakhromatin yang aktif untuk ditranskripsi lebih longgardari bagian lain dari untaian DNA. Transkripsi dimulai jika molekul RNA polimerase tedkat pada urutanpromoter pada heliks ganda DNA. Langkah betikutnya, yang belum banl'akdipahami, 2 ialur ganda DNA dipisahkan menjadi kompleks terbuka (tidak ada lkatan aflt^f^ pasangan basa). Pada tahap ini untaian nukleotid yangdigunakan sebagai penggal yang ditranskripsi terpapar bebas sehingga sintesisRNA s egera dap at dimul it. Enzim RN A p o /i m e ra se b ergerak s epani ang uf utaflDNA mengikuti pertumbuhan memanjang molekul RNA yang sedang

BAB 7: SINTESIS PROTEINdisintesis dengan arah dari ujung 5' ke 3' dan penambahan gugus ribonucleosidetriphosphafe sampai mencapai sinyal berhenti pada ujung gena. Pada akhirpertumbuhan molekul RNA ini untaian nukleotid RNA dan polimerasedilepaskan daii DNA. Penggal RNA yang baru ditanskripsi ini dinamakanunit transkripsi. Dalam proses transkripsi tersebut biasanya tidak drhasilkansatu unit transkripsi saja, melainkan dihasilkan sejumlah unit transkripsi 1'angberjalan sementara transkripsi sedang bedangsung. Hal ini berarti, bahwaterjadi transkripsi sepenggal DNA betikutnya tanpa menunggu selesainyatranskripsi sebelumnya. Hal ini memberikan dampak bahwa mRNA yang akandibawa ke ribosom untuk ditranslasi berjumlah cukup banyak. Mekanismesintesis RNA tersebut menunjukkan suatu efisiensi yang tinggi. Setelah belangsung tranklspi dalam jumlah yang cukup, berlakuselektivitas tingkat kedua. Mekanisme peflgaturan tersebut banyak dikaiipada mikroorganisme, khususnya se1-sel prokariotik. Gena yang ekspresinyadiatur, dikelompokkan dalam keluarga gena-diatur, sedang gena yangekspresinya tidak diatur dikelompokkan dalam keluarga gena-konstitutif.Gena konstitutif akan diekspresikan secara terus-menerus oleh karenatidak terpengaruh oleh mekanisme pengaturan, seperti misalnya oleh faktotlingkungan atau faktor perkembangan. Sebagai contoh adzlah gena untukhiston atau komponen ribosom (berasal dad gena konstitutif) diekspresikansecara terus-menerus. Di samping itu tidak seluruh untaian DNA dapatdieksptesikan dalam molekul protein, sehingga untaian DNA drbedakanmenjadi intron yaitu DNA yang trdak diekspresikan, dan ekson vaitu DNAyang diekspresikan. Apabila kita tengok mekanisme pengaturan gena untuk keluarga gena-diatur, maka terdapat dta situasi yang merupakan pilihan untuk'terjadinyaekspresi gena bersangkuran. Situasi pertama: berkaitan dengan kompensasiterhadap perubahan-perubahan di sekitarnya. Misalnl'a untuk sebuahbakteri akan menjadi kurang efisien apabtla dia membuat histidln sendiri,sedang lingkungannya sudah tersedia cukup banyak bahan tersebut. Demikianpula akan menjadi berkelebihan bagi sebuah bakteri untuk membuat enzimvang berkaitan dengan pemanfaatan laktose, apabila di sekitarnya tidak adalaktose. Sebaliknya apablla terdapat laktose, pembuatan enzim-enzim yang

BIOLOGI SELbermanfaat akan sangat menguntungkan bagi bakteri bersangkutan. Situasikedua: untuk pemihhan terjadinva ekspresi, membutuhkan tersedianyapfogfam yang sangat rumit. Situasi ini banyak diketemukan pada organismetingkat tinggi. \X/alaupun semua sel dalam tubuh hewan berasal dari sebuah sel (zigot),sehingga semua se1 turunannya memiliki komponen/sLrsunan gena yangsama, namun sel-sel 1.ang berbeda fungsinya akan mengekspresikan gena yangberbeda pula. N{asalahnya: mekanisme yang manakah yang mengatur ekspresigena-gena sehingga terbentuk diferensiasi sel? Agaknya pengaturan melaluimekanisme molekular lebih mungkin daripada meialui mekanisme yang diaturoleh situasi l-ingkungan. Pengetahuan pengaturarl ekspresi gena lebih banyak diperoleh daripengkajian pada sel-sel prokariotik dairpada sel-sel ekadotik. Salah satupenyebab sedikitnya pengetahuan tentang mekanisme pengaturan genadalam sel ekariotik vaitu sulitnlra mengadakan percobaan genetik pada sel-sel ekatiotik. Akibatnya, sebagian besar mekanisme pengaturan gena pada selekariotik mengambil model mekanisme pada sel prokanotik. I{esulitan laindalam memahami mekanisme pengaturan gena pada sel ekariotik yaitu adanyaperbedaan yang mencolok antar genom sel ptokariotik dan sel ekariotik. Daiamsel ekariotikdidapatkan jauh lebih banyakDNA datip adadalam sel prokariotik.Misalnva dalam sel E. co/i yang tergolong sel prokariotik mengandung 4 x106 pasangan nukleotid (basa) yang sudah cukup untuk ekspresi 4000 jerusprotein. Sel-se1 ragtyangtermasuk se1 ekariotik, mengandung 5 x lebih banvakDNA (2 x 108 pasangan basa), sedangkan sel-sel lalat Drasaphila me/anagastermengandung hampir 40 x DNA E. Coli (1,5 x 108 pasangan basa). Dalamsel haploid manusia diperkirakan hampir 800 kali lebih ban.vak DNA darisel E. coli, yaitu sebanyak 3 x 10e pasangan basa. Jumlah nukleotid dalamDNA tetsebut cukup untuk memberikan sandi sebanyak hampir 3 x 106 jenisprotein. Perbedaan besar lainnl'a antara genom sel prokariotik dan sel ekariotiktetletak pada susunan gena-gerranya. I{alau pada sel prokariotik gena-genayang mempunyai keterkaitan fungsi tersusun betderet secata rapih dalamkelompok-kelompok, maka pada sel ekariotik, gena-gena yang mempunl'ai

BAB 7: SINTESIS PROTEINketerkaitan fungsi dapat menempati pada lokasi tetpisah baik dalam satukhromosom maupun dalam khtomosom yang berbeda. Contoh palingsederhana dijumpai untuk gena-gena yang bedungsi dalam biosintesis histidinpada kapang jents Netrosplra crdrsa, tedetak pada lokasi yang berbeda (his-1,his2, dan sebagainya), maka dalam .lalmonella lphlnturiam (prokariotik) gena-gena tetsebut menempati pada satu operon. Akhirnya, situasi yang lebih rumit lagi pada sel-sel ekadotik, yaitu dijumparsejumlahpenggal-penggalDNA dalamintiyangmengalamipengulangan dalamgenom. Jumlah ulangan penggal-penggal DNA dalam genom pada manusiadapat mencapai 300/o dari keseluruhan DNA. Sedang penggal-penggal yangtidak mengalami p engula ngan, atiny a b etbentuk khas, dip etkirakan b erfungsiuntuk pengaruran ekspresi genom. Beberapa molekul protein yang terkait dengan molekul DNA sepetikelompok histon dan non-histon, berperan sangat besar dalam pengaturanekspresi gena-gena pada tahap transkripsi. Selain itu hormon besertareseptornva pada sel sasaran juga berperan dalam pengaturan eksptesi genadari sel bersangkutan. 'Dapat disimpulkan bahv,z ekspresi gena dari suatu organisme dicetminkandalam bentuk tingkah lakunya sebagai akibat disintesisnya berbagai jerusprotein yang jumlahoya jutaan.Interaksi antarberltagai ptoduk ekspresi genadalam bentuk protein akan menentukan sifat (fenotip) dan trngkah lakunya.Tahap Pengaturan Ekspresi GenaSelanjutnya pengendalian ekspresi gena dapat disingkatkan sebagai bedkut:1) pengendalian ttanskripsi2) pengendalian pemrosesan RNA3) pengendalian transportasi RNA4) pengendalian translasi mRNA menjadi poJipeptid5) pengendalian degradasi mRNA61 pengendalian aktivitas protein

BIOLOGI SEL s?€f{T&rf,q ?&AtlG*fl*FT*:.4 ATF\JAtI tI 'l\" q DANSPLICING iI ipLLLPAsAN u.uNc 1 t1_ ,.\". , EXPOR NTI II .r'r:r*ft: t lffi***.. \".' * ? l-* PENEMPATAN DISITOi^LASMA ttr PENYUNTINGAN I TRANSLAS] L n!.5 \"'nun'r'o' i| a'rraaa, nrun REKODIN TRANsLAST i t Gambar 7-1 8. srAB LrsAs RNA IBeberapa titik pengawasan dalampengendalian sintesis protein yang LI'* dimulai dari transkripsi. t CSl,altiid}#s pnsTgtsi $Y4tlt$cisBagaimana Kelanjutan Sintesis Protein?Pada tahap pengendalian aktivitas protein beriangsung kegiatan selektifberupa:4 aktivitasi ptotein )rang telah dinilai benarb) inaktivasi protein yang telah dinilai udak benar.) kompartimentalisasi secara spesifik moiekul protein. I{ompartementalisasi molekul protein dimaksudkan pemilihan kelanjutanprotein yang telah dinilai benar seperti vang telah ditetapkan ekspresinya darigena yang diinginkan. Beberapa kemungkinan kelanjutan sintesis proteintertera di bawah ini:1) protein terdapat bebas dalam sitoplasma katena diperlukan sel. Misalnya ptotein hemoglobin dalam sel eritrosit, atau protein histon yang digunakan mengemas DNA.2) Ptotein yang ditampung dalam ruang rER memerlukan penyelesaian dengan modi{ikasi dalam ruang apparatus Golgi. Maka setelah terladi modifikasi molekul poJipeptida dalam ruang apparatus Golgi, terdapat 3 kemungkinan, yaitu:

BAB 7: SINTESIS PROTEIN1. Tetap dalam ruangan yang ada di dalam se1 (isosom)ii. N{e1alui gelembung-gelembung kecil yang bedsi produk protein dibawa ke petmukaan seluntuk ditumpahkan dalam celah ekstraselular (sekresi kelenjar)111. N{ela1ui gelembung-gelembung kecil dengan membran yang tertanam molekul ptotein vang disinetesis, dibawa ke permukaan sel' Dengan berfusinya membran dari gelembung dengan membran permukaan sel, kini membran sel memiliki molekul protein (reseptor, protein gerbang transportasi, marka petanda sebuah se1 tertentu dan sebagainya). Protein sekresi mem bran a :1. Dikemas2. Kondensasi3. Dislmpan4. Preteolisis final5. Distribusi Khusus1. Rantai sakharid 'f- glikoprotein it.-:\"--*,/; il*o-.1utn,q\"€;t'r*l9*\4nq:8marnAiftg*r,--t\"-\"1.'!j.'\' \"\"iiii dimodifikasi --{', II\"\" PpeelleePpaassadnn mtraldnoltsoese L2. Pembubukan sulfat i t*\") .-. jejaring ciscolgi1. Fosforilasi glikoprotein \ /--.< ' -'i \" sd,-g,'t 't' r \ ! Transportveslke dari lisosom I )' i RER ke Gors1.Translasi l ,-{2. Segregasi f, ,---- : PoryrlD)st*63. Pembersihan sinyal It{ '-* - - -;;-'-4. Awal glikosilasi .'l:\" !'--r-\"-\"-3-F{ ,-lr-, \nucleus;sintesis mRNA,tRNA -dan rRNA Rc*$h rflddPl&3a}ie {€li{t!fusn 6ambar 7-19.Protein yang disintesis pada permukaan rER akan dibawa dalam ruangan Kompleks Golgi untuk men-dapatkan modifikasi dengan membubuhkan beberapa jenis gugus molekul.

BIOLOGI SELSintesis Protein pada ProkariotSintesis protein pada prokariot pad a dasarnyatidak lauh berbeda dengan sintesisprotein pada sel ekadotik. I{alau ada perbedaan, semata-semata disebabkan oieh adanyaperbedaan perangkat yang dimiliki sel prokariotik dan sel ekariotik. Sei prokariotik tidak memiliki membrana nucleais seperti sel ekariotik. Selprokariotik hanya memiliki ribosom, sedangkan sel ekariotik masih memilikiotganela bermembran seperti endop/asmic reticu/um dan kompleks Golgi. oleh karena sel prokariotik tidak mempunyai dinding pemisah yang akanmembentuk inti, maka seluruh proses sintesis protein sampai translasinyadilaksanakan dalam sitoplasma. Dengan demikian sangat mudah melakukantranslasi di ribosom sementara transkripsi belum selesai. Lagipula sel prokarotikhanya menggunakan satu jenis enzim polimerase RNA, yang berbeda dengansel ekariotik menggunakan 3 jenis enzim poJimetase RNA (Gambar 7 20 dan7-22)' Eksonpada gena pada sel prokariotrk tidak dipisahkan oleh penggalintron, sehingga pada sel prokariotik tidak bedangsung sp/icing sepetti lhalnyasel ekariotik. sELmffififr!$T,-p-^{n*}xf,frjiDi:H,rAx,:'\"' *.$.iR,.,*fpra{Lr<v*re,rn.o{nl$Fv, *ar ,l l\"/' -*j''lI !, ii{,' Jriil}.* .4i.'Rs|uBBOUNStOr 6MESAq.n,,plo,cn\" f:_/\"t-.iE\" ';-l' ---3pd suBUi.rT *rr,,. ;i.t.Y'J. f^\-Xdq'n-. .;,u'R' lSOsC*li -b ''j-\s..,*,1 + 1o- Jn\",qS,qvl *tuttlrO \"er'}'?*q€.- I '-._.\\ ' 8\"'g iI ''lt RiBosot'lE I '\"nib;qott'*l I ndfia,{gRAFt 5€! Gambar 7-20. Sintesis protein pada sel prokariotik.

BAB 7: SINTESJS PROTEIN,' fRAN$KRlps! pEMFOSESlfAfijVtS'SP|OTROTPKLEASil4A TRAhISLASI \I 11 j - g \"*i 'f-;I l/A\" s'-A#.-,lr1*lg*r8*lr1**fou-ry#x',4\" I lp*lt**tultrtr { \":\" 1 tt I \"j',-f i-.i, I 1iI li*.'o1/ . 'lrR'\"*l8Bo-su:o+*t\''lrer rsmf /\:^- I I 'tosc{ior'E I Ii I it!** i*,* l* ry**\" i tI| I1-,i,/ il tuuu\",in.*,t cYro\".rs* lIl f I RrtsosoM IiI I '\",1f '^: 1_.__ rI -I1-fILi \lIi,n,i*i\"r\4''-__./,'i-rT.R-A*t.'lSl>KR, lP-Sl ii -*Tll:'ne1uoc'rneur.ssNuclfEiI&A\"n\"rnst EE I i d*d I I\r -*-.-. iT''l***-''- .-,- /It - Gambar 7-21 Sintesis protein pada sel ekariotik yang dimulai dalam inti dan diakhiri dalam sitoplasma. PROKARIOT ?RivA i TRANSKRTPsT j -- I TRANSLAST GambarT-22. Perbandingan sintesis protein pada sel ekariotik (kiri) dan sel prokariotik (kanan)

BIOLOGI SELRANGKUMANUntuk sintesis ptotein dalam sebuah se1, diperlukan molekul DNA yangdiperlukan sebagai pola susunan molekul-molekul asam amino sebagai gugusdasar dad sebuah molekul ptotein. I{arena molekul DNA sangat penting.maka untaian nukleotida yarig men)rusunnya harus dijaga sepanjang kehidupanse1. Salah s^fr cata menjaga keaslian untaian DNA tersebut, maka dalamsetiap kegiatan sintesis protein, yang difungsikan salinan molekul DNA dalambentuk untaian molekul RNA. Untaian molekul RNA tersebut diperoleh dartpfoses transkripsi dalam bentuk mRNA. Melalui perangkat yang tetdiri atasribosom dan IRNA, mRNA yang dalam bentuk kode harus diteriemahkanmenjadi untaian asam-asam amino dalam bentuk polipeptida. Untuk sebuahgugns asam amino dibutuhkan tangkaian 3 polipeptida dari mRNA yangdisebut kodon. I{eberadaan 20 jenis asam amino akan diperlukan 20 ieniskodon, namun adanya 43 (64) kemungkinan kombinasi 3 gugus nukelotidad,ad 4 jenis gugus nuk-leotida tersedia lebih dari 20 ienis kodon. Polipeptida yang dihasilkan oleh ribosom tersebut sebelum berfungsisebagai protein, perlu mendapatkan modifikasi dalam ruangan-ruangan dadkompleks Golgi. Selanjutnya protein ).ang dihasilkan oleh kompleks Golgiakan ditempatkan sesuai dengan fungsinya masing-masing, vaitu tetap dalamsel sebagai protein bebas, atau sebagai protein vang dilindungi dalam sebuahgelembung bermembtan tetap dalam sel atau dilepaskan dati sel sebagaisekresi, dan akhirnya protein tersebut ditempatkan dalam membran sel. Melalui mekanisme dasar tersebut, sintesis protein memerlukanpengendalian dan pengaturan, mulai dad pemilihan gena yang diaktifkan,transkripsi sampai pada akhir pembentukan protein.DAFTAR PUSTAKAAlberts, B.; et al. N'{olecular Biolog,v of the Cell. Gatland Pubhshing, Nelv York: 385-481, 1 983.FLickiner,J. Chatles et aI.,Medical Cell Biologv: V{B' Saunders, Philadelphia, London, Totonto. 1979.

BAB 7: SINTESIS PROTEINRoss, Michael H., and Pawlina, \(ojciech. Plasma N{embrane dalam Histology, a Text and Atlas with correlated Cell and Molecular Biologl'. 5'h edition, Lippincott Williams & \flilkins, pp 25- 2006.\(/atson, J. D. and Crick, F.H.C. Molecular structure of nucleic acids' A structure for deoxvribose nucleic acid. Nature 171 :737 -738. 1.953

BIOLOGI SEL