Bab 2.Fisiologi Sel

Fisiologi SelSEKILAS I5I Bahan-bahan kimia yang sama yang membentuk selMENGAMATISEL hidup ditemukan juga pada benda-benda mati. Mes- kipun para peneliti telah berhasil mengetahui bahan-GAMBARAN SINGKAT STRUKTUR SEL bahan kimia pembentuk sel namun mereka belumRETIKULUM ENDOPLASMA DAN SEGREGASI SINTESIS mampu menyusun bahan-bahan kimia ini menjadiI Retikulum endoplasma kasai sebuah sel hidup di laboratorium. Kehidupan berakarI Retikulum endoplasma halus dari organisasi dan interaksi kompleks bahan-bahanKOMPLEKS GOLGI DAN EKSOSITOSIS kimia ini di dalam sel. Kelompok-kelompok bahan kimia secara struktural tersusun dan berfungsi ber-I Peran kompleks GolgiI Sekresi dengan cara eksositosis sama-sarna dalam cara yang unik untuk membentuk sel, entitas terkecil kehidupan. Sel-sel, pada giliran-LISOSOM DAN ENDOSITOSIS nya, berfungsi sebagai penyusun bagi tubuh utuh yang maha rumit. Karena itu, sel adalah jembatanI Peran lisosom antara bahan kimia dan manusia (dan makhlukI Endositosis hidup lainnya). Selain itu, semua sel baru dan semua kehidupan baru berasal dari pembelahan sel yangPEROKSISOM DAN DETOKSIFIKASI sudah ada sebelumnya, bukan dari benda mati. Ka- rena kontinuitas hidup inilah maka sel dari semuaMITOKONDRIA DAN PEMBENTUKAN ATP makhluk memiliki struktur cian fungsi mendasar yang serupa. Tabel 2-7 meringkaskan prinsip-prinsip ini,I Peran mitokondria yang secara kolektif dikenal sebagai teori sel. DenganI Pembentukan ATP dalam kondisi aerob dan anerobik mengkaji sel lebih dalam hingga ke struktur molekularI Pemakaian ATP dan organisasi sel yang membentuk tubuh, para ahliVAULT SEBAGAI TRUK sEL Fisiologi modern kini mulai berhasil mengungkapSITOSOL: GEL SEL banyak dari misteri bagaimana tubuh bekerja.SITOSKELETON: \"TULANG DAN OTOT\" SEL MENGAMATI SELI Peran mikrotubulus, mikrofilamen, dan filamen intermediet Sd-sel yang membentuk tubuh manusia berukuran *'d[e-iki\".t kecil sehingga tidak dapat dilihat dengan mata telanjang. Partikel terkecil yang masih dapat dilihat dengan mata telanjang berukuran 5 sampai 10 kali lebih besar daripada sel manusia tipikal, yang memiliki garis tengah tata-rata l0 sampai 20 mikro- meter (pm). Jika sekitar 100 sel ukuran rata-rata di- jajarkan berdampingan maka panjang yang dapat dicapai barulah I mm (1 pm = sepersejuta meter; 1 mm = seperseribu meter; I m = 39,37 in) (Lihat Apendiks A untuk perbandingan satuan metrik dan ekivalennya dalam satuan Inggris. Apendiks ini juga berisi perbandingan visual ukuran sel dalam hubungannya dengan struktur-struktur terkait). 23

Konsep, Tantangan, dan KontroversiSel HeLa: Masalah dalam lndustri \"Tumbuh\"Banyak kemajuan mendasar dalam manusia menjadi alat penting di lnvasi sel HeLa ke biakan sel lainfisiologi sel, genetika, dan riset kanker banyak bidang riset biologis. adalah bukti sifat agresif dan ganasberasal dari pemanfaatan sel-sel yang Tetapi pada tahun 1966, ahli sebagian sel kanker. Di laboratoriumditumbuhkan, atau dibiak (dikultur), di genetika Stanley Gartler mengumum- pembiakan sel, aturan-aturan tentangluar tubuh. Pada pertengahan abad kan penemuan yang mengejutkan. la teknik steril diharapkan dapat memasti-terakhir telah banyak dilakukan upaya menganalisis l8 turunan sel manusia kan bahwa pencemaran silang satuuntuk membiakkan sel manusia yang berbeda dan menemukan bahwamenggunakan jaringan yang diperoleh semuanya telah tercemar dan diambil biakan dengan biakan lain tidakdari tindakan biopsi atau pembedahan. alih oleh sel HeLa. Selama dua tahun terjadi. Tetapi peneliti tetaplah manusia, berikutnya, para ilmuwan memastikanUpaya-upaya awal ini biasanya menemui dan mereka kadang-kadang melakukan bahwa 24 dari 32 turunan sel di kesalahan. Sebagai contoh, mungkinkegagalan; sel-sel mati dalam beberapa laboratorium sentral sebenarnya satu botol medium biakan tercemar adalah sel HeLa. Para peneliti yang karena penanganan yang tidak benar.hari atau minggu dalam biakan, sebagian Apapun halnya, jelaslah pada suatu telah menghabiskan waktu bertahun- tahap satu atau lebih sel HeLa masukbesar tanpa mengalami replikasi sel. tahun meneliti sel yang mereka anggap berasal dari jantung atau ke dalam biakan yang bukan asalnya.Kesulitan-kesulitan ini berlanjut sampai ginjal sebenarnya sedang meneliti sel Sel HeLa membelah diri lebih cepatFebruari 1951, ketika seorang peneliti kanker serviks. Temuan Gartler daripada kebanyakan sel manusia memiliki arti bahwa ratusan ribudi John Hopkins University menerima lainnya, baik sel normal atau sel eksperimen yang dilakukan di labora- kanker. Karena pertumbuhan dansebuah sampel kanker serviks dari torium di seluruh dunia tidak sahih. pembelahannya yang cepat, sel HeLaseorang pasien bernama Henrietta menyerap nutrien lebih cepat daripadaLacks. Sesuai perjanjian, biakan sel Berdasarkan pelajaran pahit ini jenis sel lain. Selain itu, sel-sel yangtersebut dinamai HeLa dengan para ilmuwan memulai kembali tumbuh dalam biakan tidak mudah pembuatan turunan sel dengan aturan dibedakan satu sama lain hanyamengombinasikan dua huruf pertama teknik yang lebih ketat dan baru untuk dengan melihat; biasanya diperlukannama pertama dan kedua donor. mencegah pencemaran oleh sel HeLa. uji biokimiawi untuk memastikanTurunan sel ini tidak sekedar tumbuh identitas. Hasilnya adalah bahwatetapi berkembang biak di bawah Sayangnya, masalah belum berakhir.kondisi kultur dan merupakan salah Pada tahun 1974, Walter Nelson-Rees dalam beberapa siklus transfer, suatusatu turunan sel yang berhasil pertama biakan yang berawal sebagai sel ginjalkali dikembangbiakkan di luar tubuh^ mempublikasikan sebuah makalah atau sel lain manusia dapat diambil yang membuktikan bahwa 5 turunan alih seluruhnya oleh sel HeLa yang Para peneliti bersemangat untuk sel yang secara ekstensif diteliti dalam tumbuh pesat. Sel-sel ini kemudianmenyediakan sel manusia sesuai riset kanker sebenarnya adalah sel HeLa. Pada tahun 1976, 1 1 turunan sel mendesak turunan sel semula, sepertikebutuhan untuk mempelajari efek lain, yang masing-masing banyak yang dilakukan oleh sel kanker diobat, bahan kimia toksik, radiasi, dan digunakan dalam penelitian, juga tubuh.virus pada jaringan manusia. Sebagai terbukti adalah sel HeLa; dan padacontoh, virus poliomielitis berkembang Henrietta Lacks telah lama tahun l981, Nelson-Rees mengumum-baik di sel HeLa, dan menghasilkan meninggal akibat kanker serviks yang kan 22 turunan sel lainnya yang memulai turunan sel HeLa, namunterobosan dalam pengembangan sel-sel poten ini terus hidup hinggavaksin polio. Seiring dengan mening- terkontaminasi HeLa. Secara keselu- sekarang. Penyebarannya ke seluruhkatnya teknik biakan sel, para peneliti biakan sel manusia menggarisbawahimulai mengembangkan turunan sel ruhan, sepertiga dari semua turunan sifat persisten kanker; suatu penyakitmanusia yang berasal dari jaringan sel yang digunakan dalam riset kanker pertumbuhan dan konsumsi sumbernormal dan kanker; termasuk jaringan daya yang tak terkendali.jantung, ginjal, dan hati. Pada awal tampaknya adalah sel HeLa. Akibatnyatahun '1960-an, suatu koleksi turunan adalah pemborosan dana dan sumbersel telah berhasil diciptakan di daya dalam jumlah besar.Washington DC, dan biakan sel Sampai mikroskop ditemukan pada pertengahan abad 100 kali daripada mikroskop cahaya). Kini para ilmuwanke-17, para ilmuwan bahkan belum mengetahui bahwa sel bahkan memiliki mikroskop yang lebih canggih, teknik bio- kimia, teknologi biakan sel, dan rekayasa genetik, sehinggaitu ada. Pada awal abad ke-19, dengan dikembangkannya konsep bahwa sel adalah kantung mikroskopik yang berisimikroskop cahayayang lebih baik, para peneliti mempelajari cairan tak berbentuk telah digantikan oleh pemahaman bah-bahwa semua jaringan tanaman dan hewan terdiri dari sel-sel. wa sel adalah suatu struktur terbagi-bagi yang rersusun secaraSel-sel seekor burung kenari, seorang manusia, dan seekor canggih dan kompleks (Lihat boks fitur penyerra: Konsep,ikan paus memiliki ukuran setara. Spesies yang lebih besar Thntangan, dan Kontroversi untuk melihat sekilas mengenaimemiliki lebih banyak sel, bukan sel yang lebih besar. Parapeneliti zaman dahulu ini juga menemukan bahwa sel terisi sejarah pembiakan sel).oleh suatu cairan yang, mengingat kemampuan mikroskopsaat itu, tampak berupa suatu campuran uniform seperti sup GAMBARAN SINGKATyang dipercayai sebagai \"bahan kehidupan'. Ketika padatahun 1940-an para ilmuwan pertama kali menerapkan tek- STRUKTUR SELnik mikroskop elektron untuk mengamati makhluk hidup,mereka mulai menyadari betapa beragam dan kompleksnya Tiillunan sel di dalam tubuh manusia diklasifikasikanstruktur internal sel. (Mikroskop elektron lebih kuat sekitar menjadi sekitar 200 jenis sel berbeda berdasarkan variasi24 Bab 2

I Sel adalah unit struktural dan fungsional terkecil yang inti ditembusi oleh banyak pori inti yang memungkinkan mampu menjalankan proses-proses kehidupan. lalu lintas antara nukleus dan sitoplasma. Nukleus berisi bahan genetik sel, asam deoksiribonu- I Aktivitas fungsional masing-masing sel bergantung pada kleat (DNA), yang memiliki dua fungsi penting: (1) meng- sifat struktural spesifik sel. arahkan sintesis protein dan (2) berfungsi sebagai cetak biru genetik selama replikasi sel. DNA menyediakan kode/sandi I Sel adalah bahan pembangun semua hewan dan atau \"instruksi\" untuk mengarahkan sintesis protein struktu- ral atau enzimatik tertentu di dalam sel. Dengan menentukan tunlbuhan. jenis dan jumlah berbagai enzim dan protein lain yang di- produksi, nukleus secara tak langsung mengarur sebagian I Struktur dan fungsi organisme akhirnya bergantung besar aktivitas sel dan berfungsi sebagai pusat konrrol sel. pada karakteristik struktur individual dan kolektif serta Tiga jenis asam ribonukleat (RNA) berperan dalam kemampuan fungsional sel-selnya. pembentukan protein ini. Pertama, kode genetik DNA untuk I Semua sel baru dan kehidupan baru berasal hanya dari protein tertentu diterjemahkan ke dalam molekul RNA pe- rantara (messenger RNA, mRNA), yang keluar dari nukleus sel yang sudah ada. meialui pori inti. Di dalam sitoplasma, mRNA menyalurkan pesan tersandike ribosom, yang \"membaca\" kode mRNA dan I Karena sifat kontinuitas kehidupan ini maka sel semua menerjemahkannya menjadi rangkaian asam amino unruk membentuk protein yang telah ditentukan. RNA ribosom organisme pada hakikatnya memiliki struktur dan fungsi (IRNA) adalah komponen esensial ribosom. Yang terakhir, serupa. RNAtransfer (IRNA) memindahkan asam-asam amino yangspesifik dalam struktur dan fungsinya. Meskipun tidak ada sesuai di dalam sitoplasma ke temparnya yang telah ditentukanyang namanya sel \"tipikal\", karena beragamnya spesialisasi pada protein yang sedang dibentuk tersebut.struktural dan fungsional, namun berbagai sel memilikibanyak kesamaan. Sebagian besar sel memiliki tiga subdivisi Selain memberikan sandi untuk sintesis protein, DNAutama: membran plasma, yang membungkus sel; nukleus, juga berfungsi sebagai cetak biru genetik selama replikasi selyang mengandung bahan genetik sel; dan sitoplasma, bagian untuk memastikan bahwa sel menghasilkan sel lain yang samainterior sel yang tidak ditempati oleh nukleus. Sekarang kita dengan dirinya sehingga tercipta rurunan sel yang identik diakan membahas secara singkat masing-masing subdivisi dan dalam tubuh. Selain itu, pada sel reproduksi, cetak biru DNAmenjelaskannya s€cara detil belakangan. berfungsi sebagai alat untuk meneruskan karakteristik genetik ke generasi berikutnya. (Lihat Apendila C untuk pedetilanI Membran plasma membungkus sel. tentang fungsi DNA dan RNA serra sintesis protein).Membran plasma, atau membran sel, adalah suatu struktur I Sitoplasma terdiri dari berbagai organel danmembranosa yang sangat tipis yang membungkus setiap sel. sitosol.Sawar berminyak ini memisahkan isi sel dari lingkungan Sitoplasma adalah bagian interior sel yang tidak ditempatisekitar; membran plasma menjaga cairan in*asel (CIS) tetap oleh nukleus. Sitoplasma mengandung sejumlah struktur yang jelas, sangat teratur, terbungkus membran-yang disebutberada di dalam sel dan tidak bercampur dengan cairan organel (\"organ kecil\")-yang tersebar di dalam sitosol, yaitu cairan kompleks mirip gel.ekstrasel (CES) di luar sel. Membran plasma bukan sekedarsekat mekanis yang menahan isi sel; selaput ini juga memiliki Secara rata-rata, hampir separuh dari volume sel totalkemampuan untuk secara selekdf mengontrol pergerakan ditempati oleh organel. Setiap organel adalah suatu kom-molekul antara CIS dan CES. Membran plasma dapat diiba- partemen tersendiri di dalam sel yang terbungkus oleh suaturatkan seperti dinding berpintu gerbang yang mengelilingi membran yang mirip dengan membran plasma. Karena itu,kota-kota tua. Melalui struktur ini, sel dapat mengontrol isi suatu organel dipisahkan dari sitosol sekitarnya dan dari isimasuknya makanan dan pasokan lain yang dibutuhkan dan organel lain. Hampir semua sel mengandung enam jenis uta- ma organel-retikulum endoplasma, homplebs Golgi, lisosom,mengeluarkan produk yang dibuat di dalam sel, sembari peroksisom, mitohondria, dan uaub (Gambar 2-1). Organel- organel ini mirip pada semua sel, walaupun terdapat beberapamenjaga lalu lintas keluar masuk sel dari hal-hal yang tidak variasi tergantung fungsi khusus masing-masing jenis sel.diinginkan. Membran plasma dibahas secara lebih menye-luruh di Bab 3. Organel-organel ini adalah seperti \"toko khusus\" intrasel.I Nukleus mengandung DNA. Masing-masing adalah kompartemen internal terpisah yangDua bagian utama interior sel adalah nukleus (inti) dan mengandung satu set bahan kimia untuk melaksanakan fungsi tertentu sel. Komparrementalisasi ini menguntungkansitoplasma. Nukleus, yang biasanya adalah komponen tung-gal sel yang paling besar, dapat berupa struktur bulat atau karena memungkinkan berlangsungnya berbagai aktivitas kimiawi yang mungkin tidak dapat berjalan jika aktivitas-oval yang biasanya terletak di tengah sel. Struktur ini di-kelilingi oleh suatu membran lapis ganda, selubung inti, aktivitas tersebut berlangsung bersama-sama di dalam sel.yang memisahkan nukleus dari bagian sel lainnya. Selubung Fisiologi Sel 25

Sebagai contoh, enzim yang menghancurkan protein yang nali dua jenis retikulum endoplasma-RE halus dan RE kasar. RE halus adalah suatu anyaman tubulus-tubulus halus yangtidak dibutuhkan di dalam sel dilakukan di dalam lisosom saling berhubungan, sedangkan RE kasar menonjol keluaryang terlindung, tanpa risiko merusak protein sel yang esen- dari RE halus sebagai tumpukan kantung yang relatifgepeng (Gambar 2-2). Meskipun memiliki penampilan dan fungsisial. Seperti halnya setiap organ melaksanakan suatu fungsiyang esensial bagi kelangsungan hidup tubuh keseluruhan, yang cukup berbeda namun kedua bagian ini berhubunganmasing-masing organel melaksanakan aktivitas khusus yang satu sama lain. Dengan kata lain, RE adalah suatu oganeldiperlukan untuk kelangsungan hidup sel secara keseiuruhan. kontinyu dengan banyak saluran yang saling berhubungan. Jumlah relatif RE halus dan kasar bervarisi di antara sel-sel, Bagian sitoplasma sisanya yang ddak ditempati olehorganel terdiri dari sitosol (\"cairan sel\"). Sitosol dibentuk bergantung pada aktivitas sel yang bersangkutan.oleh suatu massa setengah cair seperti gel yang berisi anyaman I Retikuium endoplasma kasar membentukprotein yang dinamai sitoskeleton. Banyak realai kimia yang protein untuk disekresikan dan membentuktidak saling mengganggu berlangsung di sitosol. Anyaman membran.sitoskeleton menentukan bentuk sel, organisasi internal sel, Permukaan luar membran RE kasar ditutuli oleh partikel-dan mengatur berbagai gerakannya. (Untuk klarifikasi, cairan partikel kecil berwarna gelap yang menyebabkannya tampak \"kasar\" atau granular di bawah mikroskop ca6aya. Partikel-intrasel mencakup semua cairan di dalam sel, termasuk di partikel ini adalah ribosom, yaitu \"meja kerja' tempat ber- langsungnya sintesis protein (lihat h. A-26). Tidak semuadalam sitosol, organel, dan nukleus). ribosom di sel melekat ke RE. Ribosom yang tidak melekat atau \"bebas\" tersebar di seluruh sitosol. Dalam bab ini, kita akan membahas masing-masing RE kasar, bersama dengan ribosomnya, membentukkomponen sitoplasma secara lebih detil dengan mula-mula dan membebaskan berbagai protein baru ke dalam lumenberkonsentrasi pada keenam jenis organel. RE, yaitu ruang berisi cairan yang terbungkus oleh membran RE. Protein-protein ini memiliki dua fungsi: (1) SebagianRETIKULUM ENDOPLASMA DAN protein ditakdirkan untuk diekspor ke eksterior sel sebagaiSEGREGASI SINTESISRetikulum endoplasma (RE) adalah sistem membranosaberisi cairan yang tersebar luas di seluruh sitosol. RE utama-nya adalah pabrik pembuat protein dan lemak. Dapat dike-Retikulum Nukleusendoplasma Membran plasmakasarMikrofilamen Retikulum endoplasma halus Vesikel endositotikLisosom PeroksisomMitokondria \ si,o.ot Sentriol Kompleks Golgi Mikrotubulus Ribosom Vesikel eksositotikGambar 2-1Diagram skematik tiga dimensi struktur-struktur sel yang terlihat di bawah mikroskop elektron.26 Bab 2

.iinlqproduk sekretorik, misalnya hormon protein atau enzim. membran RE dan karenanya secara permanen terpisah dari(Semua enzim adalah protein). (2) Protein lain diangkut ke sitosol segera setelah disintesis. Berbeda dengan RE kasar,tempat-tempat di dalam sel untuk digunakan membangun ribosom bebas mensintesis protein yang digunakan intrasel dimembran sel baru (membran plasma atau membran organel dalam sitosol. Dengan cara ini, molekul yang baru terbentuk yang ditakdirkan untuk diekspor keluar sel atau untuk sintesisbaru) atau komponen protein organel lainnya. Membran sel komponen sel baru (yang disintesis oleh RE) secara fisik dipisahkan dari protein yang rermasuk protein sitosol (yangterutama terdiri dari protein dan lemak. Dinding membranosa dihasilkan oleh ribosom bebas).RE juga mengandung enzim-enzimyang esensial bagi sintesis Bagaimana molekul yang baru disintesis di dalam lumenhampir semua lemak yang dibutuhkan untuk menghasilkan RE ini mencapai tujuannya di bagian lain di dalam sel ataumembran baru. Lemak yang baru disintesis ini masuk ke keluar sel jika tidak dapat menembus membran RE? Molekullumen RE bersama dengan protein. Dapat diperkirakan tersebut melakukannya melalui kerja retikulum endoplasmabahwa RL kasar paling banyak terdapat di sel yang khususmengeluarkan protein (misalnya sel yang mengeluarkan halus.enzim pencernaan) atau di sel yang memerlukan sintesis I Retikulum endoplasma halus mengemas proteinmembran dalam jumlah besar (misalnya sel yang tumbuh baru ke dalam vesikel transpor.pesat seperti sel telur imatur). RE halus tidak mengandung ribosom sehingga tampak Di dalam lumen RE, protein yang baru disintesis \"halus\". Karena tidak mengandung ribosom maka RE halusmengalami pelipatan membentuk konformasi akhir dan jugamungkin mengalami modifikasi melalui cara lain, misalnyapemotongan atau ditempeli gugus gula. Setelah pengolahandi dalam lumen RE ini, protein baru tidak dapat keluar RE halus (a) ! @ E l f 5 o L=6 o=oc ii o06Lumen RE kasar Ribosom Lumen RE halus (c) (b)Gambar 2-2Retikulum endoplasma (RE). (a) Gambaran skematiktiga dimensi hubungan antara RE halus, yaitu anyaman tubulus-tubulushalusyang saling berhubungan, dan RE kasar, yang ditutuli oleh ribosom dan menonjol keluar dari RE halus sebagai tumpukankantung yang relatif gepeng. (b) Mikrograf elektron RE kasar. Perhatikan lapisan-lapisan kantung gepeng yang ditutuli olehribosom kecil gelap. (c) Mikrograf elektron RE halus. Fisiologi Sel 27

tidak terlibat dalam sintesis protein. RE halus memiliki fungsi I Di sel hati, RE halus memiliki kemampuan khusus. Organel ini mengandung enzim untuk mendetoksifikasilain yang berbeda-beda pada sel yang berbeda. bahan-bahan berbahaya yang diproduksi di dalam tubuh oleh Di sebagian besar sel, RE halus agak jarang dijumpai metabolisme atau bahan yang masuk ke tubuh dari luar dalam bentuk obat atau senyawa asing lainnya. Enzimdan terutama berfungsi sebagai pusat pengemasan dan tem-pat pengeluaran bagi molekul yang akan diangkut dari RE. detoksifikasi ini mengubah bahan toksik sqhingga bahanProtein dan lemak yang baru terbentuk berjalan melalui REkasar untuk berkumpul di RE halus. Bagian-bagian dari RE tersebut dapat mudah dikeluarkan melalui urin. Jumlah RE halus yang terdapat di sel hati untuk melakukan detoksifikasihalus kemudian \"bud off (yattt, membentuk gelembung dapat sangat bervariasi, bergantung pada kebutuhan. Sebagaikeluar di permukaan kemudian terlepas), membentuk vesikel contoh, jika fenobarbital, suatu obat tidur, masuk dalamtranspor yang mengandung molekul-molekul baru yang ter- jumlah besar maka jumlah RE halus di hati dapat berlipatbungkus di dalam kapsul bulat yang berasal dari membranRE halus (Gambar 2-3). (Vesikel adalah wadah intrasel berisi dua dalam beberapa hari dan kembali ke normal dalam limacairan dan terbungkus membran). Komponen-komponen hari setelah pemberian obat tersebut dihentikan.membran yang baru disintesis cepat digabungkan denganmembran RE itu sendiri untuk menggantikan membran yang I Sel obat mempunyai RE halus rumit yang dimodifikasi,digunakan untuk membungkus molekul dalam vesikel trans-por. Vesikel transpor mengalir ke kompleks Golgi, yang akan dikenal sebagai retikulum sarkoplasma, tempar penyimpanandijelaskan di bagian selanjutnya, untuk diproses lebih lanjut. kalsium yang berpern penting dalam proses kontraksi otot (lihath.284). Berbeda dengan RE halus yang jarung dijumpai di ke-banyakan sel, beberapa jenis sel memiliki banyak RE halus, KOMPLEKS GOLGI DANyang memiliki peran lain sebagai berikut: EKSOSTTOSTSI RE halus banyak terdapat di sel yang mengkhususkan Kompleks Golgi berkaitan erat dengan retikulum endo-diri dalam metabolisme lemak-misalnya sel yang menge- plasma. Setiap kompleks Golgi terdiri dari tumpukan kan-luarkan hormon steroid yang berasal dari lemak. Dinding tung gepeng, sedikit melengkung, dan terbungkus membranmembranosa RE halus, seperti pada RE kasar, mengandung atat sisterna (Gambar 2-4).Kantung-kantung di dalam tum-enzim-enzim untuk membentuk lemak. Enzim pembentuk pukan tidak berkontak fisik satu sama lain. Perhatikan bahwalemak di dinding membranosa RE kasar saja tidak cukupuntuk sintesis lemak yang penting guna mempertahankan kantung gepeng menipis di tengah tetapi meleba! ataukadar selresi hormon steroid yang adekuat. Sel-sel ini me-miliki kompartemen RE halus yang besar untuk menampung menggelembung di tepi. Jumlah kompleks Golgi bervariasi,lebih banyak enzim yang dibutuhkan untuk mengimbangi bergantung pada jenis sel. Sebagian sel memiliki hanya satukebutuhan akan hormon tersebut. tumpukan Golgi sementara sel yang khusus untuk selresi protein memiliki ratusan tumpukan. @ *= kasar membentuk protein yang akan disekresikan ke eksterior atau dimasukkan ke dalam membran sel. RE kasar rD\EL ILr^ot..^ruJ 6tfivffi ne halus mengemas produk sekretorik ke dalam - vesikel transpor, yang terlepas dan mengalir keKompleks Golgi kompleks Golgi. Vesikel transpor @ Vesikel transpor menyatu dengan kompleks Golgi, terlepas membuka, dan mengosongkan isinya ke dalam Vesikel transpor kantung Golgi terdekat. Fusi dengan @ O\"ngun mengalirnya protein yang baru terbentuk kq$Rleks Golsi dari RE melalui vesikel transpor menembus lapisan- #fwfi Vesikel sekretorik lapisan kompleks Golgi, kompleks ini memodifikasi terlepas protein mentah menjadi bentuk akhir dan menyortir serta mengarahkan produkjadi ke tujuan akhir \ u\"sikel sekretorik dengan memvariasikan pembungkusnya. @ Vesikel sekretorik yang mengandung produk protein jadi kemudian terlepas dari kompleks Golgi dan tetap berada di sitosol, menyimpan produk sampai ada sinyal untuk mengosongkannya. ffi eaOa rangsangan yang sesuai, vesikel sekretorik menyatu dengan membran plasma, membuka, dan mengosongkan isinya ke eksterior sel. Sekresi ' terjadi melalui eksositosis, dengan produk sekretorik tidak pernah berkontak dengan sitosol.Gambar.2-3Gambaran singkat proses sekresi untuk protein yang disintesis oleh retikulum endoplasma.28 Bab 2

I Vesikel transpor membawa muatannya ke I Kompleks Golgi mengemas vesikel sekretorikkompleks Golgi untuk pengolahan lebih lanjut. untuk dikeluarkan melalui proses eksositosis.Sebagian besar molekul yang baru disintesis yang baru saja Bagaimana kompleks Golgi menyortir dan mengarahkanterlepas dari RE halus masuk ke tumpukan Golgi. Ketika produk akhir ke tujuannya yang sesuai? Produk akhir di-vesikel transpor yang membawa molekul yang baru dibentuk kumpulkan di dalam tepi-tepi kantung kompleks Golgi yangtersebut mencapai tumpukan Golgi, membrannya menyatu melebar. Tepi kantung paling luar yang melebar tersebutdengan membran tumpukan yang paling dekat dengan ba- kemudian terlepas untuk membentuk vesikel terbungkusgian tengah sel. Membran vesikel membuka dan terintegrasi membran yang mengandung produk akhir. Agar setiap jeniske dalam membran Golgi, dan isi vesikel dituangkan ke produk dapat mencapai tempat kerjanya, maka masing-interior kantung (Gambar 2-3). masing vesikel mengambil produk rerrentu sebelum terlepas. Bahan mentah yang.baru disintesis dari RE ini mengalirmelalui pembentukan vesikei-vesikel menembus lapisan- Vesikel-vesikel dengan muaran spesifiknya yang ditakdirkanlapisan tumpukan Golgi, dari kantung paling dalam yang untuk sampai ke tempat terrentu akan dibungkus oleh mem- bran yang mengandung molekul-molekul protein permuka-terdekat dengan RE hingga kantung paling luar di dekat an yang berbeda-beda. Setiap penanda protein permukaan ini berfungsi sebagai penanda penambatan spesifik (sepertimembran plasma. Selama transit ini, berlangsung dua fungsi alamat di amplop surat). Setiap vesikel dapat \"berlabuh' danpenting yang saling berkaitan: \"menuangkan\" muarannya hanya di \"akseptor penanda1 . Pengolahan bahan mentah menjadi produb iadi. Oi dalam penambatan\" yang sesuai, suatu protein ditempatkan hanya kompleks Golgi, protein \"mentah\" dari RE dimodifikasi di tujuan yang sesuai di dalam sel (seperti alamat rumah). Karena itu, produk Golgi disortir dan disalurkan seperti menjadi bentuk akhir, sebagai contoh, dengan melekat- amplop beralamat yang mengandung surat terrentu yang kan gugus gula ke protein tersebut. Jalur-jalur biokimia yang dijalani protein sewaktu mengalir melalui kom- hanya disampaikan ke alamat rumah yang sesuai. pleks Golgi diprogram secara terpedetil, tepat dan Sel-sel sekretorik khusus mencakup sel endokrin, yang mengeluarkan hormon protein, dan sel kelenjar pencernaan, spesifik untuk setiap produk akhir. yang mengeluarkan enzim pencernaan. Di sel sekretorik,2. Penyortiran dan pengarahan produk iadi ke tujuan akhir- banyak vesikel sekretorik besar, yang mengandung protein nya. Kompleks Golgi bertanggung jawab menyortir dan yang akan dikeluarkan, terlepas dari tumpukan Golgi. Vesikel memisahkan berbagai jenis produk berdasarkan fungsi sekretorik berukuran sekitar 200 kali lebih besar daripada dan tujuannya, yaitu, produk (1) yang akan disekresikan vesikel transpor. Protein-prorein sekretorik rerap tersimpan ke eksterior sel, (2) yang akan digunakan untuk mem- di dalam vesikel sekretorik sampai sel dirangsang oleh sinyal bentuk membran plasma baru, atau (3) yang akan di- gabungkan dengan organel lain, khususnya lisosom.Vesikel Kantung ptranspor dariretikulum oendoplasma Ec L I=o p o6 o Nukleus Vesikel yang mengandung produk akhir (a) (b)Gambar 2-4Kompleks Golgi. (a) Diagram skematik tiga dimensi sebuah kompleks Golgi. (b) Mikrograf elektron sebuah kompleks Golgi.Vesikel di ujung-ujung kantung yang melebar mengandung produk protein jadi yang dikemas untuk didistribusikan ke tujuanakhirnya. Fisiologi Sel 29

Fusi vesikel Sekresi isi vesikel sekretorik dengan (eksositosis) membran plasma Vesikel (a)Gambar 2-5Eksositosis produk sekretorik. (a) Gambaran skematik sederhana proses eksositosis\" (b) Gambar eksositosis dengan mikroskopelektron transmisi.spesifik yang menunjukkan kebutuhan akan pengeluaran dan membentuk tunas berbentuk kubah di sekitar muatanproduk sekretorik spesifik tersebut. Pada rangsangan yang yang tertangkap tersebut. Akhirnya membran permukaansesuai, vesikei bergerak ke bagian perifer sel. Isi vesikel cepat menutup dan memutuskan vesikel hingga terlepas.dibebaskan ke eksterior sel sewaktu vesikel menyatu denganmembran plasma, membuka, dan menuangkan isinya ke luar I Setelah terlepas, vesikel melepaskan protein-protein selubungnya. Proses pelepasan ini menyebabkan penandasel (Gambar 2-3 dan 2-5). Mekanisme ini-pengeluaran ba-han yang berasal dari dalam sel keluar sel-disebut sebagai penambatan terpajan, yaitu protein spesifik lain yang meng-elrsositosis (ekso berarti \"keluar dan\"; sito berarti \"sel\").Pengeluaran isi vesikel sekretorik melalui eksositosis meng- hadap ke permukaan luar membran vesikel. Penanda penam-hasilkan proses sekresi. Vesikel sekretorik hanya menyatudengan membran plasma dan tidak dengan membran inter- batan ini, yang dikenal sebagai u-SNARE, dapat berikatannal apapun yang membungkus organel sehingga produk (seperti kunci dengan anak kuncinya) dengan protein pe-sekretorik tidak dituangkan ke dalam organel (yang sia-sia nanda lain, r-SNARE, yang hanya terdapat di membran sa-dan bahkan membahayakan). saran. Pada kasus vesikel sekretorik, membran sasaran adalah membran plasma, yaitu tempat yang ditakdirkan untuk men- Kini kita akan melihat lebih dalam bagaimana vesikel jadi tempat sekresi. Karena itu, v-SNARE vesikel sekretoriksekretorik menyerap produk spesifik yang akan dikeluarkan hanya mampu menyatu dengan I-SNARE membran plasma.ke CES dan kemudian merapat hanya ke membran plasma.Sebelum terlepas dari kantung Golgi paling luar, bagian Setelah vesikel tertambat di membran yang sesuai melaluimembran Golgi yang akan digunakan untuk membungkusvesikel sekretorik \"diselubungi\" oleh lapisan protein spesifik pencocokan SNARE rersebut, maka kedua membran akandari sitosol (Gambar 2-6). Protein ini dan protein-protein menyatu dan vesikel membuka serta mengosongkan isinyalain yang ada di membran memiliki tiga fungsi penring: ke dalam sasaran.I Pertama, protein-protein spesifik di permukaan interior Perhatikan bahwa isi vesikel sekretorik tidak pernah ber-membran yang menghadap ke lumen Golgi bekerja sebagai kontak dengan sitosol. Sejak saat produk ini pertama kalipenanda pengenal untuk mengenal dan menarik molekul disintesis di RE sampai dibebaskan dari sel melalui eksosito-spesifik yang telah diproses di lumen Golgi. Protein baru sis, produk tersebut selalu terbungkus oleh membran sehing-yang akan disekresikan mengandung rangkaian unik asam ga terisolasi dari bagian sel lainnya. Dengan memproduksi protein sekretorik khusus jauh sebelumnya dan menyimpanamino yang dikenal sebagai sinyal penyortiran. Dikenalinya produk ini dalam vesikel sekretorik, sebuah sel sekretoriksinyal penyortiran protein yang tepat oleh penanda membrankomplementer menjamin bahwa muatan yang sesuai lah yang dapat membentuk cadangan yang siap dikeluarkan dalamdiserap dan dikemas sebagai vesikel sekretorik untuk kemu- jumlah besar sesuai kebutuhan. Jika suatu sel sekretorik ha-dian dilepaskan dari kantung Golgi paling luar. rus mensintesis semua produknya di tempat sesuai kebutuhan untuk ekspor maka kemampuan sel unruk memenuhi ber-I Kedua, protein selubung dari sitosol berikatan dengan bagai tingkat kebutuhan akan terbatas.protein spesifik lain yang menghadap ke permukaan luar Vesikel sekretorik hanya dibentuk oleh sel sekretorik.membran. Pengikatan protein-protein selubung ini menye- Namun, dengan cara serupa kompleks Golgi sel ini dan selbabkan membran permukaan kantung Golgi melengkung jenis lain menyortir dan mengemas produk yang baru dibentuk untuk diangkut ke berbagai tempat di dalam sel. Pada setiap kasus, vesikel terrentu menangkap jenis muatan tertentu dari berbagai protein yang ada di lumen Golgi dan30 Bab 2

Membran plasmaO e\"t\"pu\"\"n I selubung Q S.tum pembentukan vesikel sekretorik, penanda pengenal di membran kantung Golgi paling luar menangkap muatan yang sesuai dari lumen Golgi dengan membentuk ikatan kunci-anak kunci dengan sinyal penyortiran molekul protein yang akan disekresikan. Membran yang akan membungkus vesikel dilapisi oleh molekul yang menyebabkan membian melengkung, membentuk tunas berbentuk kubah. Sitosol @ Membran menutup di belakang tunas, memutuskan vesikel sekretorik. o Vesikel kehilangan selubungnya sehingga penanda penambatan v-SNARE di permukaan vesikel membran I o terpapar. v-SNARE berikatan seperti kunci-anak kunci hanya dengan akseptor penanda penambatan I-SNARE di membran plasma sasaran. Spesifisitas ini memastikan bahwa vesikel sekretorik hanya berfusi dengan membran permukaan sel dan mengosongkan isinya ke eksterior sel. smq- I-SNARE (akseptor penanda penambatan) Akseptor protein selubung @ Pembentukan ry4 v-SNARE (penanda penambatan) dari Golgi PenandaGambar 2-6 pengenalanPembentukan vesikel sekretorik dan fusi dengan membran plasma. Protein muatan -! --B2Ea ?Sinyal penyortiran ffif%6 Protein selubung v $.\"\"iln:i\"\"15:ngk,n gr Fisiologi Sel 31

kemudian memberi alamat setiap alat pengangkut tersebut ke Lisosom stujuan tertentu. ILISOSOM DAN ENDOSITOSIS oRata-rata, sebuah sel mengandung sekitar 300 lisosom. !II Lisosom berfungsi sebagai sistem pencernaan dointraseL toLisosom adalah kantung terbungkus membran yang berisi o oberbagai enzim hidrolitik kuat, yang mengatalisis reaksihidrolisis (lihat h. A-17). Reaksi ini menguraikan molekul L =oorganik yang membentuk debris sel dan benda asing, misalnyabakteri yang dibawa masuk ke sel. (Lys berarti \"penguraian\"; I63som berarti \"badan\". Lisosom adalah organel di dalam sel =ooyang menguraikan molekul organik). Enzim lisosom serupa Gambar 2-7dengan enzim hidrolitik yang dikeluarkan oleh sistem pen-cernaan untuk mencerna makanan, sehingga lisosom ber- Lisosom dan peroksisom. Mikrograf elektron memperlihatkanfungsi sebagai \"sistem pencernaan\" intrasel. lisosom, yang mengandung enzim hidrolitik, dan peroksisom, yang mengandung enzim oksidatif. Tidak seperti organel lain yang memiliki struktur EN DOSITOSIS YANG DIPERANTARAI OLEHseragam, lisosom memiliki bentuk dan ukuran bervariasi,bergantung pada isi yang sedang dicernanya. Umumnya RESEPTORlisosom adalah badan bulat atau oval kecil (garis tengah 0,2sampai 0,5 pm) (Gambar2-7). Tidak seperti pinositosis, yang melibatkan penyerapan non- selektif cairan sekitar, endositosis yang diperantarai olehI Bahan ekstrasel diangkut ke dalam sel melalui reseptor adalah suatu proses yang sangat selektif yang me- mungkinkan sel mengimpor molekul besar rerrentu yang di-proses fagositosis untuk diserang oleh enzim butuhkannya dari lingkungannya. Endositosis dengan peranra-lisosom. raan reseptor ini dipicu oleh pengikatan suaru molekul spesifik misalnya protein ke reseptor membran permukaan yang spe-Bahan ekstrasel yang akan diserang oleh enzim lisosom sifik bagi molekul tersebut. Pengikatan ini menyebabkan mem- bran plasma di tempat tersebut amblas, kemudian menutup didibawa ke dalam sel melalui proses fagositosis, sejenis permukaan, mengurung protein tersebut di dalam sel (Gambarendositosis (endo berarti \"di daiam'). Endositosis dapat 2-8b). Kompleks kolesterol, vitamin B,r, hormon insulin, dan besi adalah contoh bahan yang secara selektif diserap oleh seldilaksanakan dengan tiga cara-pinositosis, endositosis yang melalui endositosis yang diperantarai oleh r€sepror.diperantarai oleh reseptor, dan fagositosis-bergantung pada isibahan yang diinternalisasi tersebut. CATAIAN KLIMS. Sayangnya, sebagian virus dapatPtNOS|TOSTS menyelinap ke dalam sel dengan memanfaatkan mekanismePada pinositosis (\"sel minum\"), terjadi internalisasi butiran ini. Sebagai contoh, virus flu dan HIV virus penyebab AIDSkecil cairan ekstrasel. Pertama, membran plasma melengkung (lihat h. 471), memperoleh akses ke da.lam sel melaluike dalam, membentuk kantung yang mengandung sedikit endositosis yat\g diperantarai oleh reseptor. Mrus iniCES (Gambar 2-8a). Kantung endositotik terbentuk karenaprotein-protein selubung berikatan dengan permukaan dalam melakukannya dengan mengikat reseptor membran yang secaramembran plasma. Protein selubung ini serupa dengan yangberperan dalam pembentukan vesikel sekretorik. Pengikatan normal dirancang untuk memicu internalisasi suatu molekulprotein-protein selubung ini menyebabkan membran plasma yang dibutuhkan sel.melengkung ke dalam. Membran plasma kemudian menutupdi permukaan kantung, menjebak isi dalam sebuah vesikel FAGOStTOSISendositotik kecil intrasel. Dinamin, molekul protein yangberperan dalam proses pemutusan vesikel endositotik, Pada fagositosis (\"sel makan') terjadi internalisasi partikelmembentuk cincin yang melingkari dan \"memuntir leher\" multimolekul besar. Sebagian besar sel tubuh melakukankantung, memutuskan vesikel dari membran permukaan. pinositosis, banyak yang menjalankan endositosis yang dipe-Selain membawa CES ke dalam sel, pinositosis merupakan rantarai oleh reseptor, tetapi hanya beberapa sel khusus yangcara untuk mengambil kembali membran plasma yang mampu melakukan fagositosis. Yang terakhir adalah fagositditambahkan ke permukaan sel sewaktu eksositosis. \"profesional\", dengan yang paling rerkenal adalah jenis-jenis tertentu sel darah putih yang berperan penting dalam meka- nisme pertahanan tubuh. Ketika sebuah sel darah putih ber- temu dengan partikel multimolekul besar, misalnya bakteri atau debris jaringan, sel tersebut membentuk tonjolan di per- mukaannya yang dikenal sebagai pseudopodia (\"kaki palsu\") yang mengelilingi atau menelan partikel dan menahannya32 Bab 2

Kantung endositotik Vesikel Protein Reseptoryang sedang terbentuk endositotik tertentu Kantung endositotik Nukleus ! \ /-cd-\ / sel +! wrwr(\/ \/ \/co ) (b) Endositosis yang diperantarai oleh reseptor6 Sel darah putih Vesikel fagositiktoocIoo3 dI=oco (a) Pinositosis Lisosom (c) FagositosisGarnhar 2-8Bentuk-bentuk endositosis. (a) Mikrograf elektron pinositosis. Membran permukaan mencekung ke dalam untuk membentuksuatu kantung, kemudian menutup bagian permukaannya sehingga terbentuk vesikel intrasel yang secara nonselektifmenginternalisasi sedikit CEs. (b) Endositosisyang diperantarai oleh reseptor. Ketika suatu molekul besar misalnya proteinmelekat ke reseptor permukaan spesifik, membran mencekung ke dalam dan terputus untuk secara selektif menginternalisasimolekul dalam sebuah vesikel intrasel. (c) Fagositosis. Sel darah putih menginternalisasi partikel multimolekul misalnya bakteridengan membuattonjolan-tonjolan permukaan yang dikenal sebagai pseudopodia. Pseudopodia mengelilingi bahan sasaran dankemudian membungkusnya. Lisosom berfusi dengan vesikel yang diinternalisasi tersebut, membebaskan enzim yang menyerangbahan yang terdapat di dalam vesikel.dalam suatu vesikel internal (Gambar 2-8c). Lisosom kemudian CAiIAIAN KLINIS. Sebagian orang tidak memiliki ke-menyatu dengan membran vesikel tersebut dan menuangkan mampuan untuk membentuk satu atau lebih enzim-enzim li-enzim-enzim hidrolitiknya ke dalam vesikei, tempat enzim-enzim tersebut dengan aman menyerang bakteri atau bahan sosom. Akibatnya adalah akumulasi masif senyawa yang nor-lain tanpa mencederai bagian sel lainnya. Enzim umumnya malnya dicerna oleh enzim yang tidak ada tersebut. Gangguanmenguraikan bahan yang ditelan tersebut menjadi bahan ini sering menimbulkan gejala klinis, karena lisosom yangmentah yang dapat digunakan kembali, misalnya asamamino, glukosa, dan asam lemak, yang dapat dimanfaatkan membengkak akan mengganggu aktivitas normal sel. Sifat dan keparahan gejalabergantung pada jenis bahan yang menumpuk,oieh sel. yang sebaliknya bergantung pada enzim lisosom apa yang hi- lang. Di antara beragam penyakit penimbunan (vorage disease)! Lisosom menyingkirkan bagian selyang tidak ini terdapat penyakitThy-Sachs, yang ditandai oleh akumula-berguna. si abnormal molekul kompleks yang ditemukan di sel saraf,, Seiring dengan berlanjutnya penimbunan, timbul gejala-gejala degenerasi sistem saraf yang progresif.Lisosom juga dapat menyatu dengan organel yang sudah aus PEROKSISOMI DAru DETOKSITIKASIatau rusak untuk menyingkirkan bagian sel yang sudah tidak Biasanya di sebuah sel terdapat beberapa ratus peroksisombermanfaat tersebut. Proses pencernaan diri selektifini, yang kecil yang ukurannya sekitar sepertiga sampai separuh ukurandikenal sebagai otofagi (oto berarti \"sendiri\"; fag berarti rata-rata lisosom (Gambar 2-7).\"makan') memberi jalan untuk penggantian perangkat sel.Di sebagian.besar sel, semua organel dapat diperbarui. Fisiologi Sel 33

I Pdroksisom mengandung enzim oksidatif yang mitokondria memiliki DNA-nya sendiri, berbeda dari DNA yang terdapat di nukleus sel. DNA mitokondria mengan- mendetoksifikasi berbagai zat sisa. dung kode generik untuk membentuk banyak molekul mitokondria yang dibutuhkan untuk menghasilkan energi.Perolisisom serupa dengan lisosom yaitu bahwa organel ini CATAIAN KLINIS. Sepanjang usia seseorang, terjadi berbentuk kantung terbungkus membran yang mengandungenzim, tetapi tidak seperti lisosom, yang mengandung enzim akumulasi gradual kesalahan ge netik pada DNA mitokondria;hidrolitik, peroksisom berisi beberapa enzlm oksidatif kuat kesalahan-kesalahan ini diperkirakan berperan dalam penuaan serta mengandung sebagian besar katalase sel. (Perohsi meru- serta berbagai penyakit. Yang menonjol dari penyakit- penyakit mitokondria adalah penyakit yang menjadi parahjuk kepada \"hidrogen peroksida\"; peroksisom adalah badanintrasel yang menghasilkan dan menguraikan hidrogen pe- pada usia lanjut, misalnya beberapa bentuk penyakit otot dan penyakit sistem saraf degeneratif kronik.roksida, seperti yang akan segera anda pelajari). Setiap mitokondria dibungkus oleh suaru membran Enzim oksidatif; seperti diisyaratkan oleh namanya,menggunakan oksigen (Or), dalam hal ini untuk mengeluar- rangkap-membran luar halus yang mengelilingi mitokondriakan hidrogen dari molekul organik tertentu. Oksidasi inimembantu tubuh mendetoksifikasi berbagai produk sisa yang itu sendiri, dan membran dalam yang membentuk serang-dihasilkan di dalam sel atau senyawa asing toksik yang masukke sel, misalnya alkohol dalam minuman keras. Produk uta- kaian lekukan dalam atau rak yang disebut krista. Krista ini menonjol ke dalam rongga dalam yang terisi oleh larutanma yang dihasilkan oleh peroksisom adalah hidrogen peroksida mirip gel yang dikenal sebagai matriks (Gambar 2-9). Krista mengandung protein-protein penting (protein transpor elek-(HrOr), yang dibentuk oleh olaigen molekular dan atom tron, akan dijelaskan kemudian) yang akhirnya berperan da-hidrogen yang diambil dari molekul toksik. lam konversi sebagian besar energi dalam makanan menjadi bentuk yang dapat digunakan. LipatanJipatan membran Hidrogen peroksida itu sendiri adalah suatu oksidan dalam ini sangat menambah luas permukaan yang tersediakuat, berpotensi merusak jika dibiarkan menumpuk atau untuk menempatkan protein-protein penting ini. Matriks terdiri dari campuran pekat ratusan enzim berbeda (enzimlolos dari kurungan peroksisom. Namun, peroksisom jugamengandung banyak katalase, suatu enzim antioksidan yang siklus asam sitrat, akan dijelaskan segera) yang mempersiap-menguraikan HrO, poten menjadi HrO dan O, yang tidak kan molekul nutrien untuk ekstraksi akhir energi olehberbahaya. Reaksi yang terakhir ini adalah mekanisme protein-protein krista.pengaman penting yang menghancurkan peroksida yang ber- I Mitokondria berperan penting dalampotensi mematikan di tempat produksinya sehingga bahan pembentukan ATP.tersebut tidak keluar ke dalam sitosol. Sumber energi bagi tubuh adalah energi kimia yang rer-MITOKONDRIA DANPEMBENTUKAN ATP simpan di ikatan karbon dalam makanan. Namun sel tubuh tidak memiliki perangkat untuk menggunakan energi iniSebuah sel mungkin mengandung beberapa ratus atau bahkanbeberapa ribu mitokondria. secara langsung. Sel harus mengekstraksi energi dari nutrien dan mengubahnya menjadi suatu energi yang dapat di-I Mitokondria, organel energi, dibungkus oleh gunakan-yaitu, ikatan fosfat energi tinggi pada adenosinmembran rangkap. trifosfat (ATP), yang terdiri dari adenosin dengan tigaMitokondria adalah organel energi, atau \"generator listrik' gugus fosfat melekat padanya (tri artinya'tiga\"). Ketikasel; organel ini mengekstraksi energi dari nutrien dalam ikatan energi tinggi seperti ikatan fosfat terminal denganmakanan dan mengubahnya menjadi bentuk yang dapat di- adenosin terputus maka terjadi pembebasan energi dalamgunakan oleh sel untuk beraktivitas. Mitokondria menghasil- jumlah substansial. Adenosin trifosfat adalah pembawakan sekitar 90o/o dari energi yang sel-dan, dengan demikian,tubuh keseluruhan*diperlukan untuk bertahan hidup dan energi universal-\"mata uang\" energi umum bagi tubuh. Selberfungsi. Jumlah mitokondria per sel sangat beffariasi;bergantung pada kebutuhan energi masing-masing jenis sel. dapat memakai AIP untuk membayar \"hargi'energi untuk menjalankan perangkat sel. Untuk memperoleh energiDi sebagian jenis sel, mitokondria tersusun memadat di segera, sel memurus ikatan fosfat terminal di ATB yangbagian sel yang menggunakan sebagian besar energi sel. menghasilkan adenosin difosfat (ADP)-adenosin denganSebagai contoh, mitokondria terkemas di antara unit-unit dua gugus fosfat melekat padanya (di artinya \"dua')-plus losfat inorganik (Pi) plus energi:kontraktil di sel otot jantung. Mitokondria berbentuk batang atau oval seukuran bak- ATP o''\"'y ADP + Pi + energi untuk digunakan oleh selteri. Pada kenyataannya, mitokondria adalah turunan dari Dalam skema energi ini, makanan dapat dianggap se-bakteri yang menginvasi atau ditelan oleh sel primitif padaawal sejarah evolusi dan kemudian menjadi organel per- bagai \"minyak mentah\", semenrara AIP adatah \"minyakmanen. Karena berasal dari nenek moyang yang berbeda, olahan\" untuk menjalankan perangkat tubuh. Marilah kita uraikan lebih lanjut proses konversi energi ini. Makanan di- cerna, atau diuraikan, oleh sistem pencernaan menjadi unit- uhit yang lebih kecil dan dapat diserap sehingga dapat34 Bab 2

Ruang ! antarmembran g; Eo Go to o tco oE o o J in o Krista (b) Membran luar Membran Matriks dalam Protein pada sistem (a) transpor elektronGambar 2-9Mitokondria. (a) Gambaran skematik sebuah mitokondria. Protein-protein transpor elektron yang terbenam dalam lipatan kristamembran dalam mitokondria berperan dalam konversi sebagian besar energi makanan menjadi bentukyang dapat digunakan.(b) Mikrograf elektron sebuah mitokondria.Tabel 2-2Ringkasan Produksi Energi Sel dari Glukosa BAHAN YAIUG PRODUK AKHIR KEBUTUHAN AKAN OKSIGENREAKSI DIOLAH LOKASI YANG TERSEDIA Tidak; anaerob UNTUK EKSTRAKSI Ya, berasal dari molekul yang ENERGI LEBIhI terlibat dalam reaksi siklus asam ENERGI YANG DII-IASILKAN LANJUT sitrat (per molekul glukosa yang diproses) Ya, berasal dariGlikolisis Glukosa Sitosol 2 molekul ATP 2 molekul asam piruvat oksigenSiklus asam Matriks 2 molekul ATP 8 NADH dan 2 FADH, molekular yangsitrat Asetil KoA, yang mitokondria molekul pembawa diperoleh dengan berasal dari asam 32 molekul ATP hidrogen bernapasRantai piruvat, produk Kristatranspor akhir glikolisis; 2 membran Tidak adaelektron molekul asetil dalam KoA terbentuk mitokondria dari pengolahan 1 molekul glukosa Elektron energi tinggi yang tersimpan dalam atom hidrogen dalam molekul pembawa hidrogen NADH dan FADH, yang berasal dari reaksi siklus asam sitrat Fisiologi Sel 35

dipindahkan dari lumen saluran cerna ke dalam darah (Bab satu karbon dalam bentuk karbon dioksida (COr), yang 16). Sebagai contoh, karbohidrat makanan diuraikan ter- utama menjadi glukosa, yang diserap ke dalam darah. Tidak akhirnya dikeluarkan dari tubuh sebagai produk ada energi yang dibebaskan selama pencernaan makanan. buangan (Gambar 2-11). Selama proses penguraia\"nkihniiq, i\"kta\",t-, Ketika disalurkan ke sel oieh darah, molekul nutrien diang- an karbon-hidrogen terpurus sehingga terjadi pembebasankut menembus membran plasma ke dalam sitosol. (Perincian bagaimana bahan melintasi membran dicakup di Bab 3). satu atom hidrogen. Atom hidrogen ini ditahan oleh sebuah molekul pembawa hidrogen, yang fungsinya akan segera Kini kita akan mengalihkan perhatian ke tahap-tahap dibahas. Asam asetat yang terbentuk kemudian berikatan dengan koenzim A, suatu turunan asam pantotenat (suatuyang berperan dalam pembentukan AIP di dalam sel dan vitamin B), menghasilkan senyawa asetil koenzim A (asetilperan mitokondria dalam tahap-tahap tersebut. ATP diha- KoA).silkan di sebagian besar sel dari penguraian berkesinambung-an molekul nutrien yang diserap dalam tiga tahap berbeda: Asetil KoA kemudian masuk ke siklus asam sitrat, yangglikolisis, siklus asam sitrat, dan rantai transpor elektron. (Sel terdiri dari serangkaian siklis delapan reaksi biokimia terpisahotot menggunakan jaiur sitosol tambahan untuk cepar meng- yang diarahkan oleh enzim-enzim matriks mitokondria.hasilkan energi pada awal olah raga; lihat h. 297).Kita akanmemakai glukosa sebagai contoh untuk menjelaskan tahap- Siklus reaksi ini dapat dibandingkan dengan saru putarantahap ini (Ta6el2-2). mengelilingi roda Ferris. Ingatlah bahwa Gambar 2-ll ada- Iah hanyalah suaru skema. Skema ini menggambarkan suatuGLIKOLISIS rangkaian siklik reaksi-reaksi biokimia. Molekul-molekul itu sendiri tidak secara fisik berputar dalam lingkaran. Di atasDi antara ribuan enzim di dalam sitosol terdapat enzim- roda Ferris, asetil KoA, suatu molekul dua karbon, masuk keenzim yang berperan dalam glikolisis, suatu proses kimia tempat duduk yang sudah ditempati oleh asam oksaloasetar,yang meiibatkan 10 reaksi berangkai terpisah yang meng-uraikan molekul gula enam karbon sederhana yaitu glukosa, suatu molekul empat karbon. Kedua molekul ini berikatanmenjadi dua molekul asam piruvar, yang masing-masing untuk membentuk molekul asam sitrat enam karbon, danmengandung tiga karbon (glik- t:erarti \"manis\"; lisis berarti perjalanan mengelilingi siklus asam sitrat dimulai. (Siklus ini\"penguraian'). Selama glikolisis, sebagian energi dari ikatan juga dinamai siklus Krebs, untuk menghargai penemukimia glukosa yang rerpurus digunakan untuk mengubah utamanya, atau siklus asam trikarboksilat, karena asamADP menjadi AIP (Gambar 2-10). Namun, glikolisis bukan sitrat mengandung tiga gugus asam karboksilat). Sewaktu \"tempat duduk' bergerak mengelilingi siklus, di seriap posisimekanisme yang efisien dari sudut pandang ekstraksi energi: baru, enzim-enzim matriks memodifikasi molekul penum-hasil akhir hanyalah dua molekul AIP per molekul glukosa pangnya untuk membentuk molekul yang sedikit berbeda. Perubahan molekular ini memiliki konsekuensi-konsekuensiyang diproses. Banyak dari energi yang semula terkandung penting:dalam molekul glukosa masih tersimpan di ikatan-ikatan 1. Dua karbon secara sekuensial \"dicampakkan dari per-kimia molekul asam piruvat. Hasil energi yang rendah padaproses glikolisis tidak memadai untuk memenuhi kebutuhan jalanan\" karena dikeluarkan dari molekul asam sitrat enam karbon, yang diubah kembali menjadi asam oks-tubuh akan ATP Di sinilah mitokondria memainkan aloaserat empat karbon, yang kini tersedia di puncakperannya. siklus untuk mengambil asetil KoA lain untuk putaranSIKLUS ASAM SITRAT sikJus berikurnya.Asam piruvat yang diproduksi oleh glikolisis di sitosol dapat 2. Atom karbon yang dibebaskan, yang semula ada di asetilsecara selektif diangkut ke dalam matriks mitokondria. Disini molekul tersebut diuraikan lebih lanjut menjadi molekul KoA yang masuk ke siklus, diubah menjadi dua molekuldua karbon, asam asetar, oleh pengeluaran (secara enzimatis) COr. CO, ini serta CO, yang diproduksi selama pem- bentukan asam asetat dari asam piruvat, keluar dari matriks mitokondria dan kemudian keluar sel untuk Sepuluh langkah terpisah (,o**rl Enei.rgi :dari Benguraian' Sintesis + $!ah,moleku! glukosa mclekul asam JGambar 2-10 -[-ilttRingkasan sederhana glikolisis. Glikolisis mencakup penguraian glukosa menjadi dua molekul asam piruvat, dengan hasil bersihdua molekul ATP untuk setiap molekul glukosa yang diproses.36 Bab 2

Dalam sitosol @Asarrpkuvat (Lihat Gambar 2-10) (dari glikolisis) Dalam matriks [;;\"'\".,'@-l mitokondria --lKoenzim A ffif,ffi n [1\"\"\";* C = atom karbon. di tahap{ahap yang ditandai oleh bintang. HrO masuk ke siklusGambar 2-11Siklus asam sitrat. Versi sederhana siklus asam sitrat, yang memperlihatkan bagaimana dua karbon yang masuk ke siklus melaluiasetil KoA akhirnya diubah menjadi CO, dengan asam oksaloasetat, yang menerima asetil KoA, dibentuk kembali di akhir siklus.Juga diperlihatkan di sini pembebasan atom hidrogen di titik-titik spesifik di sepanjang siklus, Atom hidrogen ini berikatandengan molekul pengangkut hidrogen NAD dan FAD untuk pengolahan lebih lanjut oleh rantai transpor elektron. Satu molekulATP dihasilkan untuk setiap molekul asetil KoA yang masuk ke siklus asam sitrat, untuk total dua molekul ATP untuk setiapmolekul glukosa yang diproses. Fisiologi Sel 37

. masuk ke darah. Selanjutnya, darah membawa CO, ke Pengangkur elektron rersusun dalam pola spesifik teratur paru, tempar zat ini akhirnya dieliminasi ke atmosfer melalui proses bernapas. Oksigen yang digunakan untuk di membran dalam sedemikian rupa sehingga elektron ber- membuat CO, dari arom-arom karbon yang dibebaskan energi tinggi secara progresif dipindahkan melalui serangkai- ini berasal dari molekul yang terlibat dalam realai, an reaksi, sehingga turun ke tingkat energi yang semakin ren- dah pada setiap tahapnya. Alhirnya, elektron dialirkan ke bukan oksigen molekular bebas yang berasal dari per- oksigen molekular (Or) yang berasal dari udara yang kita napasan. hirup. Elektron yang terikat ke O, berada dalam tingkat3. Atom hidrogen juga \"ditendang\" selama siklus di empat energi paling rendah. Oksigen yang terhirup dari atmosfer masuk ke mitokondria untuk berfungsi sebagai akseptor tahap konversi kimia. Tujuan utama siklus asam sirrar elektron terakhir rantai transpor elektron. Oksigen bermuat- adalah menghasilkan hidrogen-hidrogen ini untuk di- an negarif ini (negatif karena mendapat elektron tambahan) masukkan ke dalam rantai transpor elektron. Hidrogen- kemudian berikatan dengan ion hidrogen bermuatan positif hidrogen ini \"ditangkap\" oleh dua senyawa lain yang (positif karena atom ini telah memberikan elektron pada awal bekerja sebagai molekul pengangkut hidrogen-nikoti- rantai transpor elektron) untuk membentuk air (H,O). namida adenin dinr klsstida (NAD), suatu turunan Sewaktu berpindah melalui rantai reaksi ini, elektron vitamin B niasin, dan flavin adenin dinukleotida mengeluarkan energi. Sebagian dari energi yang dibebaskan (FAD), suatu turunan vitamin B riboflavin. Pemindahan hidrogen mengubah masing-masing senyawa tersebut hilang sebagai panas, tetapi sebagian dipanen oleh mitokondria menjadi NADH dan FADH2. untuk membentuk AIP melalui tahap-tahap berikur, yang4. Satu lagi molekul AIP dihasilkan untuk setiap molekul asetil KoA yang diproses. Sebenarnya AIP tidak secara secara kolektif dikenal sebagai mekanisme kemiosmotik. langsung diproduksi oleh siklus asam sirrar. Energi yang 1. Di tiga rempar dalam rantai rranspor elektron, energi dibebaskan digunakan unruk secara langsung menyam- yang dibebaskan selama transfer elektron digunakan un- bung fosfat inorganik ke guanosin difosfat (GDP) un- tuk memindahkan ion hidrogen menembus membran tuk membentuk guanosin trifosfat (GTP), suatu dalam mitokondria dari matriks ke ruang antarmembran molekul energi tinggi serupa dengan AIP Energi dari (ruang antara membran dalam dan luar mitokondria; antar-berafii \"di antara') (Gambar 2-l2b). GTP kemudian dipindahkan ke AIP sebagai berikut: 2. Akibat proses transpor ini, ion hidrogen lebih banyak . ADP+GTP< 'AIP+GDP terkonsentrasi di ruang antarmembran mitokondriaKarena setiap molekul glukosa diubah menjadi dua molekul daripada di matriks. Karena adanya perbedaan konsen-asam asetat, sehingga memungkinkan dua kali siklus asamsitrat, maka untuk setiap molekul glukosa dihasilkan dua trasi ini, ion hidrogen memiliki kecenderungan kuatmolekul ATP untuk mengalir balik ke matriks melalui saluran arau Sejauh ini, sel masih belum memperoleh keuntungan kanal yang terbentuk oleh protein-protein khusus dienergi yang memadai. Namun, siklus asam sitrat penting membran dalam mitokondria.dalam mempersiapkan molekul pengangkut hidrogen masuk 3. Saluran yang digunakan oleh ion hidrogen untuk meng-ke tahap berikut, rantai transpor elektron, yang menghasil- alir balik ke matrila mengandung enzim ATp sintase,kan energi jauh lebih banyak daripada jumlah AIP yang yang diaktifkan oleh aliran ion hidrogen dari ruangdiprodulsi oleh siklus itu sendiri. antarmembran ke matriks.RANTAI TRANSPOR ELEKTRON 4. Pada pengaktifannya, AIP sintase mengubah ADp + piDi dalam arom-arom hidrogen yang dibebaskan, yang menjadi AIP, menghasilkan 32 lebih molekul ATp un-mengandung elektron di tingkat energi tinggi, masih terpe- tuk setiap molekul glukosa yang diproses. AIp kemu-rangkap energi yang cukup banyak. \"Pendapatan kakap\"diperoleh ketika NADH dan FADH, masuk ke rzrntai trans- dian dipindahkan keluar mitokondria menuju sitosolpor elektron, yang terdiri dari moLkul-molekul pembawa untuk digunakan sebagai sumber energi oleh sel.elektron yang terletak di membran dalam mitokondria (krista;Gambar 2-12a). Elektron energi tinggi diekstraksi dari hidro- Pengubahan energi menjadi bentuk yang berguna se-gen yang terdapat di NADH dan FADH, dan dipindahkan waktu elektron mengalir dari tingkat energi tinggi ke tingkatmelalui serangkaian langkah dari satu molekul pengangkut energi rendah dapat diibaratkan sebagai reaktor yang meng- ubah energi air yang mengalir di air terjun menjadi listrik.elektron ke molekul lainnya, di dalam membran krista, seper- Karena O, digunakan dalam tahap-tahap akhir konversiti ban berjalan di pabrik. Akibat penyerahan hidrogen danelektron di dalam rantai transpor elektron, NADH dan energi ini ketika fosfat ditambahkan untuk membentuk ATp maka proses ini disebut fosforilasi olaidatif. Rantai transporFADH, diubah kembali menjadi NAD dan FAD. Molekul- elektron juga disebut rantai pernapasan karena proses inimolekul ini sekarang bebas untuk mengambil atom hidrogen penting bagi respirasi sel, suaru istilah yang merujuk kepadalain yang dibebaskan selama glikolisis dan siklus asam sitrar.Karena itu, NAD dan FAD berfungsi sebagai penghubung oksidasi intrasel molekul-molekul yarg berasal dariantara siklus asam sitrat dan rantai rranspor .l.kiro.r. makanan. Rangkaian langkah menuju fosforilasi oksidatif mung- kin mula-mula terlihat sebagai suatu penyrrlit yang tidak penting. Mengapa molekul makanan tidak secara langsung dioksidasi, atau \"dibakar\" untuk membebaskan energinya? Ketika proses ini dilaksanakan di luar tubuh, semua energi3E Bab 2

Membran dalam Membran luar mitokondria Hidrogen (H) yang dibebaskan mitokondria Ruang antarmembran selama penguraian molekul nutrien yang mengandungMatriks mitokondria b untuk penanganan H+ karbon oleh siklus asam sitrat di matriks mitokondria dibawa ,N.@ ke membran dalam mitokondria oleh pengangkut hidrogen misalnyaMatriks ADP NADH.mitokondria P Setelah membebaskan hidrogen di membran dalam, NAD bergerak balik untuk mengambil lebih banyak hidrogen yang dihasilkan oleh siklus asam sitrat di matriks. Sementara itu, elektron-elektron energi tinggi yang dieksiraksi dari hidrogen dilewatkan melalui rantai transpor elektron yang terletak di membran dalam mitokondria. o Energi secara bertahap dibebaskan sewaktu elektron turun secara berturut-turut ke tingkat energi yang lebih rendah dengan menjalani reaksi-reaksi rantai transpor elektron Pembebasan energi memicu serangkaian langkah (yang diperlihatkan di bagian b, h. 40) yang akhirnya menghasilkan pengaktifan enzim ATP sintase di membran dalam mitokondria. Oksigen molekular, setelah berfungs sebagai akseptor elektron terakhir, berikatan dengan ion hidrogen (H*) yang dihasilkan dari hidrogen pada ekstraksi elektron energi tinggi untuk menghasilkan air. Lihat bagian b ATP untuk mekanisme bagaimana energi yang dibebaskan oleh rantai transpor elektron akhirnya mengaktifkan ATP sintase (h. 40)* FADH2 memasuki rantai transpor 2 H2O 4H*+Oz2elektron pada titik ini. (a)Gambar 2-12Sintesis ATP oleh membran dalam mitokondria. (a) Sintesis ATP terjadi akibat mengalirnya elektron-elektron energi tinggimelalui rantai transpor elektron mitokondria (Dilanjutkan di h. 40)yang tersimpan di dalam molekul makanan dibebaskan secara I Sel menghasilkan lebih banyak energi dalameksplosif dalam bentuk panas (Gambar 2-13). Di dalam tu- keadaan aerob daripada anaerob.buh, oksidasi molekul makanan berlangsung dalam langkah-langkah kecil terkontrol sehingga energi kimia molekul Sel adalah pengubah energi yang jauh lebih efisien jika adamakanan secara bertahap tersedia untuk dikemas dalam ben- oksigen (Gambar 2-14). Pada kondisi anaerob (\"tidak ada udara\", lebih spesifik lagi \"tidak ada Or\"), penguraian glukosatuk yang bermanfaat bagi sel. Sel, melalui mitokondrianya, tidak dapat berjalan melewati glikolisis. Ingatlah bahwa gli-dapat secara lebih efisien menangkap energi dari molekul kolisis berlangsung di sitosol dan berupa pemecahan glukosa menjadi asam piruvat, menghasilkan hanya dua molekul ATPmakanan di dalam ikatan ATP iika energi dibebaskan secara per molekul glukosa. Energi di dalam molekul glukosa yangsedikit-sedikit. Dengan cara ini, energi yang berubah men- belum diambil tetap tersimpan dalam ikatan-ikatan molekul asam piruvat, yang akhirnya diubah menjadi asam laktat jikajadi panas akan lebih sedikit. Panas yang dihasilkan bukanlahenergi yang sama sekali sia-sia; panas ini berguna untukmembantu mempertahankan suhu tubuh, dengan kelebihanpanas dikeluarkan ke lingkungan. Fisiologi Sel 39

Energi yang dibebaskan selama transfer elektron oleh rantai transpor elektron digunakan untuk memindahkan ion hidrogen dari matriks ke ruang antarmembran. lon-ion hidrogen yang menumpuk di ruang antarmembran menyebabkan aliran ion hidrogen dari ruang antarmembran ke matriks melalui saluran khusus di membran dalam mirokondria. Aliran ion hidrogen melalui saluran mengaktifkan ATP sintase, yang terletak di ujung matriks saluran. @ Pengaktifan ATP sintase menyebabkan terbentuknya ATp dari ADP dan P,- (b)Garnban 2-12 (tanjutan)(b) Pengaktifan ATP sintase oleh pergerakan H.zat tersebut tidak masuk ke jalur yang akhirnya menuju Makanan + O, -+ CO2 + HrO + AIpfosforilasi oksidatif. (diperlukan (terutama (diprodulai (dihasilkan Jika terdapat O, dalam jumlah memadai-suatu kondisi untuk dihasilkan oleh rantai rerutmaaerob (\"dengan udara' atau \"dengan Or\")-maka pemrosesan fosforilasi oleh siklus transpor oleh ranraidi mitokondria (yaitu, siklus asam sitrat di matriks dan rantai olcidatif) elektron) iiil::;transpor elektron di krista) akan memanen energi cukup ;:ffibanyak untuk menghasilkan 34 molekul AIB untuk hasil Glukosa, nutrien utama yang berasal dari karbohidratakhir 36 molekul ATP per molekul glukosa yang diproses. makanan, adalah bahan bakar yang digunakan oleh(Untuk penjelasan mengenai olah raga aerob, lihat fiturpenyerta dalam boks, Lebih Dekat dengan Fisiologi Olah- kebanyakan sel. Namun, molekul nutrien yang berasal dariraga). Reaksi keseluruhan oksidasi molekul makanan untuk lemak (asam lemak) dan, jika diperlukan, dari protein (asammenghasilkan energi adalah sebagai berikut: amino) juga dapat ikut serta di titik-titik tertentu dalam keseluruhan reaksi kimia yang akhirnya menghasilkan energi40 Bab 2

Lebih Dekat dengan Fisiologi OlahragaOlahraga Aerobik: Untuk Apa dan Seberapa Banyak?Olahraga aerobik (\"dengan Or\") arteri koronaria (penyumbatan arteri dan memantau tingkat intensitasmelibatkan banyak kelompok otot dan yang mendarahi jantung). Americandilakukan pada intensitas yang cukup College of Sports Medicine menganjur- adalah dengan memeriksa denyutrendah dan untuk jangka waktu yang kan agar seseorang melakukan jantung. Perkiraan kecepatan denyut olahraga aerobik minimal tiga kali jantung maksimal ditentukan dengancukup lama sehingga sumber-sumber seminggu selama 20 sampai 60 menit mengurangi angka 220 dengan usia untuk mengurangi risiko hipertensibahan bakar dapat diubah menjadi dan penyakit arteri koronaria serta seseorang. Manfaat yang signif ikan untuk meningkatkan kemampuanATP dengan menggunakan siklus asam kerja fisik. Studi-studi terakhir dapat dicapai dengan olah ragasitrat dan rantai transpor elektron menunjukkan bahwa manfaat yangsebagai jalur metabolik utama. sama diperoleh jika olah raga aerobik yang dilakukan antara 70%Olahraga aerobik dapat dipertahan- dilakukan satu kali atau dipecah-pecah sampai 80% denyut jantung maksimal.kan dari 15 sampai 20 nienit hingga menjadi olah raga singkat multipel. Halbeberapa jam dalam satu kalinya. ini merupakan kabar gembira karena Sebagai contoh, perkiraan kecepatanAktivitas jangka pendek berintensitas banyak orang lebih mudah melakukan denyut jantung maksimal untuktinggi misalnya angkat beban dan lari olah raga singkat yang terbagi dalam seseorang yang berumur 20 tahuncepat 100 meter, yang berlangsung satu hari. adalah 200. Jika orang tersebut berolah raga tiga kali seminggu selamadalam hitungan detik dan semata- lntensitas olah raga harus didasar-mata bergantung pada energi yang kan pada persentase kapasitas 20 sampai 60 menit dengan intensitasdisimpan di otot dan glikolisis, adalah yang meningkatkan kecepatan denyutbentuk olahraga anerobik (\"tanpa maksimal seseorang untuk melakukan jantungnya hingga 140 sampai 160 kalior\"). kerja. Cara termudah untuk menentu- per menit, maka kapasitas kerja kan intensitas olah raga yang tepat lnaktivitas berkaitan dengan aerobiknya akan meningkat secarapeningkatan risiko terjadinya hiperten- bermakna dan risiko penyakit kardio-si (tekanan darah tinggi) dan penyakit vaskular akan berkurang.ffi: r;I ffi i \-____:_J Y I V---/ Energi dipanen sebagai ATP, \"mata uang\" energi yang umum digunakan oleh tubuh @a__p Sebagian digunakan untuk mempertahankan suhu tubuhGambar 2-13Oksidasi makanan tak terkontrol versus terkontrol. Sebagian dari energi yang dibebaskan sebagai panas ketika makananmengalami oksidasi tak terkendali (pembakaran) di luar tubuh dipanen dan disimpan dalam bentuk yang bermanfaat melaluioksidasi terkontrol yang terjadi di dalam tubuh. Fisiologi 5el 41

Kondisi anaerob Glikolisis f--- ----- -- --) tersedia O- a--------------l Membran luar dan€5-TtYl-19 dalam mitokondria lAsamraktatl Kondisi aerob Siklus / Ranlai transpor 34 ATP + CO, + H,O /asam sitrat elektronffiirtffitr'Y,.-B SitosolGambar 2-14Perbandingan hasil energi dan produk pada kondisi anaerob dan aerob. Pada keadaan anaerob, hanya 2 ATPyang dihasilkanuntuk setiap molekul glukosa yang diproses, tetapi pada keadaan aerob total 36 ATP diproduksi per molekul glukosa.ini. Asam amino biasanya digunakan untuk membentuk dalam fosforilasi oksidatif. Dalam siklus pengisian-pemakaianprotein dan bukan menghasilkan energi, tetapi zat ini dapat ini, satu molekul ADP/AIP dapat bergerak bolak-balikdigunakan sebagai bahan bakar jika glukosa dan lemak yangtersedia kurang memadai (Bab 17). ribuan kali per hari antara mitokondria dan sitosol. Tingginya kebutuhan akan ATP menyebabkan glikolisis Perhatikan bahwa reaksi oksidatif di dalam mitokondriamenghasilkan energi, tidak seperti reaksi oksidatif yang di- saja kurang memadai untuk memasok energi bagi kebanyak-kontrol oleh enzim peroksisom. Kedua organel menggunakan an sel. Jika tidak terdapat mitokondria, yang berisi perangkatO, tetapi untuk tujuan berbeda. metabolik untuk fosforilasi oksidatif, kemampuan energi tubuh akan sangat terbatas. Namun, glikolisis memberi selI Energi yang tersimpan di dalam ATP digunakan mekanisme yang dapat menghasilkan paling sedikit beberapauntuk sintesis, transpol dan kerja mekanis. AIP pada kondisi anaerob. Sel otot rangka sangar meman, faatkan kemampuan ini sewaktu melakukan olah raga beratSetelah terbentuk, AIP dibawa keluar mitokondria dan secara mendadak, ketika kebutuhan energi untuk kontraksikemudian tersedia sebagai sumber energi sesuai kebutuhan di melebihi kemampuan tubuh untuk menyalurkan O, dalamdalam sel. Altivitas sel yang memerlukan pengeluaran energi jumlah memadai ke otot yang beraktivitas untuk menopangdimasukkan ke dalam tiga golongan: fosforilasi oksidatif, Sel darah merah, yang merupakan satu- satunya sel yang tidak mengandung mitokondria, juga1. Sintesis senyawa kimia baru, misalnya pembentukan pro- mengandalkan glikolisis semara untuk menghasilkan energi. Namun, kebutuhan energi sel darah merah juga rendah tein oleh retikulum endoplasma. Sebagian sel, khusus- karena sel ini tidak memiliki nukleus sehingga tidak mampu nya sel dengan laju sekresi yang tinggi dan sel dalam fase mensintesis bahan baru, yang merupakan pengeluaran energi pertumbuhan, menggunakan hingga 75o/o NP-nya terbesar bagi sebagian besar sel nonkontraktil. hanya untuk membentuk senyawa kimia baru.2. Thanspor membran, misalnya transpor selektif molekul VAULT SEBAGAI TRUK SEL menembus tubulus ginjal sewaktu proses pembentukan urin. Sel ginjal dapat menghabiskan hingga 80% dari Selain lima organel yang telah dikenal tersebut, pada awal tahun 1990-arr para peneliti mengidentifikasi organel jenis keenanvuauh. \"uang\" AIP mereka untuk menjalankan mekanisme I Vault mungkin berfungsi sebagai kendaraan transpor membran selektif ini.3. Ketja mebanis, misalnya konuaksi otot janftmg untuk me- transpor sel. mompa darah atau konuaksi otot rangka unnrk mengangkat Vauh, yangberukuran tiga kali lebih besar daripada ribosom, sebuah benda. Akdvitx jenis ini memerlukan banyakAlP berbentuk seperti tong oktagonal (Gambar 2-l5a dan c). Akibat pengeluaran energi sel untuk menunjang ber- Nama ini berasal dari adanya banyak lengkung, yang meng-bagai aktivitas ini, dibentuk ADP dalam jumlah besar. ingatkan penemunya akan atap katedral atau kubah. SepertiMolekul ADP yang telah terkuras energinya ini masuk kemitokondria untuk \"di-recharge\" dan kemudian kembali kesitosol sebagai molekul AIP kaya energi setelah ikut serta42 Bab 2

tong, uauh memiliki interior berongga. Kadang-kadan g uauh kumpul di sel-sel ini, tetapi sebagian sel kanker membentuktampak dalam keadaan terbuka, tampak seperri sepasang resistensi luas terhadap beragam obat ini. Resistensi ini adalah penyebab utama kegagalan terapi kanker. Para peneliti telahbunga kuncup dengan masing-masing separuh dari uaub me- membuktikan bahwa sebagian sel kanker yang resisten ter-miliki delapan \"kelopak' yang melekat ke cincin di tengah hadap kemoterapi memprodulai protein utama uault hingga(Gambar 2-l5b). Sebuah sel dapat memiliki ribtan uauh. 16 kali Iebih banyak daripada jumlah normal. Jika penelitianMengapa keberadaan ribuan organel yang relatif besar inibaru ditemukan akhir-akhir ini? Penyebabnya adalah organel selanjutnya memastikan bahwa uaub berperan dalam resistensiini tidak teriihat dengan teknik pewarnaan biasa. obat-mungkin dengan mengangkut obat dari nuldeus ke tem- pat untuk eksositosis dari sel kanker-maka muncul kemung- Dua petunjuk tentang fungsi uaub mungkin adalahbentuknya yang oktagonal dan interiornya yang berongga. kinan yang menarik bahwa interferensi aktivitas uaultini daparYang menarik, pori inti juga berbentuk oktagonal dan se- memperbaiki sensitivitas sel kanker terhadap obat kemoterapi.ukuran uauh, yang menimbulkan spekulasi bahwa uaubmungkin adalah \"truk'sel. Menurut pendapat ini, vault akan SITOSOL: GEL SELmenambatkan diri di atau masuk ke pori nukleus, mengambil Sitosol, yang menempati sekitar 55o/o dari volume total sel,molekul yang disintesis di nukleus, dan menyalurkan muatan- adalah bagian setengah cair dari sitoplasma yang mengelilinginya di bagian lain sel. Riset-riset yang sedang berjalan men- organel. Penampakannya yang tidak jelas di bawah mikroskopdukung peran uauh dalam transpor dari nukleus ke sitoplas- elektron memberi kesan salah bahwa sitosol adalah campuranma, tetapi muatan yang dibawanya masih belum dipastikan. cair dengan konsistensi seragam meskipun sebenarnya sitosolSalah satu kemungkinan adalah bahwa uaub mungl<sn mem- adalah massa mirip gel yang sangar terorganisasi denganbawa mRNA dari nukleus ke rempar sintesis protein di sito-plasma. Kemungkinan lain muatan uauh adalah dua subunit perbedaan komposisi dan konsistensi dari satu bagian sel ke bagian lainnya. Selain itu, di sitosol rcrsebar sitoskeleton, suatuyang membentuk ribosom (lihat Gambar C-7,h. A-29).Ke- protein perancah yang menenrukan bentuk sel, membentukdua subunit ini diproduksi di nukleus kemudian keluar me- rangka organisasi intrasel, dan berperan dalam berbagailalui pori nukleus melalui carl^ y^trg belum diketahui untukmencapai tempat kerjanya-baik melekat ke RE kasar atau di gerakan sel. Untuk saar ini kita berkonsentrasi pada bagiansitosol. Yang menarik, interior uaub uku.rannva pas untuk gelatinosa sitosol, lalu mengalihkan perhatian kita ke kom-mengakomodasi subunit-subunit ribosom tersebur. ponen sitoskeleton pada bagian selanjutnya. CATAIAN KLINIS. Selain itu, uault m:lngl<tn berperan'kurang baik dalam menimbulkan resistensi multiobat yang il Sitosol penting dalam metabolisme intermediet, sintesis protein ribosom, dan penyimpanankadang-kadang diperlihatkan oleh sel kanker. Obat kemoterapiyang dirancang untuk mematikan sel kanker cenderung ter- nutrien. Tiga kategori umum aktivitas yang berkaitan dengan bagian gelatinosa sitosol: (1) regulasi enzimatik metabolisme inter- mediet, (2) sintesis protein ribosom, dan (3) penyimpanan lemak, karbohidrat, dan vesikel sekretorik. oc REGULASI ENZIMATIK METABOLISME INTERMEDIET E Isdlah metabolisme intermediet merujuk secara kolektif ke- o oo pada suatu kumpulan besar reaksi kimia di dalam sel yang a berperan dalam penguraian, pembentukan, dan transformasi molekul organik kecil misalnya gula sederhana, asam amino, oJ dan asam lemak. Reaksi-reaksi ini penring untuk menangkap energi untuk digunakan bagi aktivitas sel serra untuk meng- f hasilkan bahan mentah yang diperlukan untuk mempertahan- kan struktur dan fungsi sel serta untuk pertumbuhan sel. tEo i Semua metabolisme intermediet berlangsung di sitoplasma, ! dengan sebagian besar diselesaikan di sitosol. Sitosol mengan- dung ribuan enzim yang berperan dalam glikolisis dan reaksi o biokimia intermediet lainnya. J SINTESIS PROTEIN RIBOSOM o Di sitosol juga tersebar ribosom bebas, yang membentuk protein untuk digunakan di sitosol itu sendiri. Sebaliknya, {c} ingatlah bahwa ribosom RE kasar membentuk protein untukGambar 2-'15 sekresi dan untuk membentuk komponen baru sel.Vault. (a) Gambaran skematik 3 dimensi sebuah vault, suatuorganel oktagonal seperti tong yang dipercayai untukmengangkut mRNA atau subunit ribosom dari nukleus keribosom sitopolasma. (b) Gambaran skematik sebuah vaultyang terbuka, yang memperlihatkan interiornya yangberongga. (c) Mikrograf elektron vault. Fisiologi 5el 43

PENYIMPANAN LEMAK, GLIKOGEN, DAN VESIKEL di sitosol, tempat vesikel ini disimpan sampai diberi tahu untuk mengosongkan isinya keluar sel. Selain itu, vesikelSEKRETORIK transpor dan endositotik juga bergerak di dalam sitosol.Kelebihan nutrien yang tidak segera digunakan untuk meng- SITOSKELETON: \"TULANG DANhasilkan AIP diubah di sitosol menjadi bentuk-bentuk sim- OTOT\" SELpanan yang mudah dilihat dengan mikroskop cahaya. Massa Berbagai sel di tubuh memiliki bentuk, kompleksitas struk- tur, dan spesialisasi fungsional masing-masing. Untuk meme-nonpermanen dari bahan simpanan ini dikenal sebagai ba- lihara karakteristik unik masing-masing sel diperlukan peran-dan inldusi (inclusions). Badan inklusi tidak dibungkus oleh cah intrasel untuk menopang dan menata berbagai komponen sel menjadi susunan yang sesuai dan untuk mengontrol per-membran, dan mungkin atau tidak, bergantung pada jenis seldan keadaannya. Produk simpanan terbesar dan terpenting gerakan komponen-komponen tersebut. Fungsi ini dilalaanakan oleh sitoskeleton, suatu bagian anyaman protein kompleksadalah lemak. Butir kecil lemak terdapat di dalam sitosol dari sitosol yang berfungsi sebagai \"orot dan tulang\" sel.berbagai sel. Di jaringan lemak, jaringan yang khusus me- Anyaman ini memiliki tiga elemen tersendiri: (1) mikro-nyimpan lemak, molekul lemak simpanan dapat menempatisebagian besar sitosol, di mana molekul-molekul tersebut me- tubulus, (2) mikroflamen, dan (3) fkmen intermediet. Ber-nyatu untuk membentuk sebuah butir lemak besar (Gambar2-l6a). Produk simpanan lain yang dapat terlihat adalah gli- bagai bagian sitoskeleton tersebut berkaitan secara srrukturalkogen, yaitu bentuk simpanan glukosa, yang tampak sebagai dan terkoordinasikan secara fungsional agar sel dapat ber-kelompok-kelompok atau granula tersebar di seluruh sel fungsi dengan benar. Karena kompleksnya anyaman ini dan fungsinya yang beragam, kita akan membahas masing-(Gambar 2-16b). Kemampuan sel menyimpan glikogen ber- masing elemennya secara terpisah. Fungsi-fungsi ini, bersamavariasi, dengan sel hati dan sel otot memiliki simpanan ter- dengan fungsi struktur sel lainnya, diringkaskan diThbel 2-3,banyak. Jika tidak tersedia makanan untuk menghasilkan dengan penekanan pada komponen sitoplasma.bahan bakar bagi siklus asam sitrat dan rantai transpor elek- I Mikrotubulus membantu mempertahankantron maka glikogen dan lemak simpanan diuraikan masing-masing untuk menghasilkan glukosa dan asam lemak, yang bentuk asimetrik sel dan berperan dalamkemudian dapat menjalankan perangkat penghasil energi di pergerakan sel yang kompleks.mitokondria. Manusia dewasa rata-tata memiliki cukup sim- Mikrotubulus adalah elemen sitoskeleton terbesar. Strukturpanan glikogen untuk menghasilkan energi bagi satu hari ini berbentuk tabung tak bercabang yang panjang, berongga,aktivitas normal, dan biasanya memiliki simpanan lemak un- sangat langsing Garis tengah 22 nm), dan terutama terdirituk menghasilkan energi selama dua bulan. dari tubulin, suatu molekul protein globular kecil (Gambar 2-l7a) {1 nanometer (nm) = sepersemilyar meter}. Mikrotu- Vesikel sekretorik yang telah diproses dan dikemas oleh bulus esensial bagi sel untuk mempertahankan bentuknyaretikulum endoplasma dan kompleks Golgi juga tetap berada yang asimetrik, misalnya bentuk sel saraf yang aksonnya clapat memanjang hingga satu meter dari tempat badan selButir lemak I'Nukleus sel lemak berasal di medula spinalis hingga berakhir di otot (Gambar 2-18). Mikrotubulus, bersama dengan filamen intermediet III| ' -toE;Ac-9 klusus, menstabilkan juluran akson asimetrik ini. s. 6\"0 - Mikrotubulus juga berperan penting dalam mengoordi- =o nasikan berbagai gerakan sel kompleks, rermasuk (1) transpor : vesikel sekretorik atau bahan asing dari satu bagian sel ke No:h; 6t bagian lain, (2) gerakan tonjoian khusus sel misalnya silia dan (a) uo< flagela, serta (3) distribusi kromosom selama pembeiahan sel melalui pembentukan gelendong mitotik. Marilah kita bahasGranula glikogen Sel hati masing-masing peran ini. *!oA-9- TRANSPOR VESIKEL SEKRETORIK iab9-9 llanspor mela.lui akson adalah suaru contoh baik pentingnya sistem yang terc.rganisisasi untuk memindahkan vesikel sekre- G>c torik. Di sel saraf terjadi pelepasan bahan-bahan kimia spe- Bu E sifik dari ujung terminal akson untuk mempengaruhi otot atau struktur lain yang dikontrol oleh sel sarafbersangkutan. Q o> Bahan kimia ini umumnya diproduksi di dalam badan sel .Nhii ud= (b)Gambar 2-16Badan inklusi. (a) Mikrograf cahaya yang memperlihatkansimpanan lemak di sel lemak. Perhatikan bahwa butir besarlemak menempati hampir seluruh sitosol. (b) Mikrografcahaya menunjukkan penyimpanan glikogen di sel hati.Granula berwarna merah di seluruh sitosol sel hati adalahendapan glikogen.44 Bab 2

(bagian dari sel sarafyang terletak di dekat pangkal akson), stasioner yang melapisi saluran napas, tuba uterina salurantempat beradanya cetak biru DNA nukleus, pabrik retikulum reproduksi wanita, dan ventrikel berisi cairan di otak. Gerak-endoplasma, dan aparatus Golgi sebagai tempar pengemasan an menyapu terkoordinasi ribuan silia di saluran napas mem-dan distribusi. Namun, bahan-bahan kimia ini akhirnya bantu mengeluarkan benda asing dari paru dengan menyapuberfungsi di ujung akson, yang mungkin terletak saru meter keluar debu serra parrikel lain yang terhirup (Gambar 2-19).jauhnya. Jika bahan kimia ini harus berdifusi sendiri dari ba-dan sel ke terminal akson ujung, maka akan diperlukan waktu Di saluran reproduksi wanira, gerakan menyapu silia yang50 tahun untuk mencapainya-jelaslah suatu solusi yang tidakpraktis. Mikrotubulus, yang terentang dari pangkal hingga melapisi tuba uterina menarik sel telur (ovum) yang dikeluar-akhir akson menyediakan \"jalan tol\" bagi lalu lintas vesikel di kan ovarium pada waktu ovulasi dan menuntunnya ke arahsepanjang akson (Gambar 2-78). Motor molekular adalahpengangkutnya. Motor molekular adalah suatu protein yang uterus (rahim). Di otak, sel bersilia yang melapisi ventrikelmelekat ke partikel yang akan diangkut, dan kemudianmenggunakan energi yang dipanen dari AIP untuk \"berjalan\" menghasilkan cairan serebrospinal, yang mengalir melalui ventrikel dan mengelilingi otak dan medula spinalis, mem-di sepanjang mikrotubulus sambil \"membopong\" partikel bentuk bantalan dan membasuh struktur-struktur saraf yangtersebut (motor artinya \"gerakan\"). Kinesin, salah satu darimotor molekular, terdiri dari dua kepala globular, saru tang- rapuh ini. Gerakan memecut dari silia membantu cairankai, dan satu ekor mirip kipas. Ekor kinesin mengikat vesikelsekretorikyang ingin digerakkan, dan kepala globularnya be- suportif ini mengalir.kerja seperti kaki kecil yang bergerak selangkah-selangkah,sepefti cara anda berjalan. Kaki tersebut melekat ke satu Selain silia-silia motil yang terdapat di sel-sel di lokasimolekul tubulin secara bergantian di mikrotubulus, meleng- spesifik ini, hampir semua sel di tubuh manusia memilikikung dan terdorong maju, lalu terlepas. Selama proses ini, satrs silia primer nonmotil. Selama ini, silia primer dianggapkaki belakang tertarik maju sehingga teiaJrrn ke muka kaki sebagai aksesori yang tidak bermanfaar, tetapi semakin banyakyang semula di depan dan kemudian melekat ke molekul bukti menunjukkan bahwa struktur ini mungkin penringtubulin berikutnya. Proses ini diulang-ulang sewaktu kinesinmemindahkan muatannya ke ujung akson dengan menggu- untuk menerima sinyal-sinyal regulatorik yang berperan da-nakan masing-masing molekul tubulin sebagai batu pijakan. lam mengontrol pertumbuhan, diferensiasi, dan proliferasi sel (ekspansi suatu jenis sel). Defek pada silia primer dan silia Lalu lintas vesikel dalam arah sebaliknya juga berlang- motil dilaporkan berperan dalam beragam penyakit pada manusia, termasuk suatu bentuk kelainan perkembangansung di sepanjang jalur mikrotubulus ini. Vesikel yang ginjal (penyakit ginjal polikistik) dan penyakit pernapasan kronik.mengandung debris diangkut oleh dinein, suatu motor mo- Satu-satunya sel manusia yang memiliki flagela adalahlekular lain yang juga dijalankan oleh AIB dari ujung akson sperma (lihat Gambar 20-9, h. 824). Gerakan flagela atauke badan sel untuk diuraikan oleh lisosom, yang berada didalam badan sel. \"ekor\" yang seperti pecur memungkinkan sperma bergerak dalam lingkungannya, yang sangat penring untuk bermanu- CATAIAN KLINIS. Secara kebetulan, transpor akson ver dalam proses ferrilisasi ovum.terbalik ini juga dapat berfungsi sebagai jalur bagi gerakanbeberapa mikroba patogen, misalnya virus herpes, virus Silia dan flagela memiliki struktur internal dasar yangpoliomielitis, dan virus rabies. Virus-virus ini berjalan balikdi sepanjang saraf dari tempat kontaminasi di permukaan, sama. Keduanya terdiri dari sembilan pasangan mikrotubulusmisalnya luka di kulit atau gigitan hewan, ke susunan saraf (doublet) yang menyatu dan rersusun dalam suatu cincin luar mengelilingi dua mikrotubulus tunggal yang tidak menyatupusat (otak dan medula spinalis). di bagian tengahnya (Gambar 2-20). Pengelompokan khasGERAKAN SILIA DAN FLAGELA mikrotubulus \"sembilan plus dua' ini terentang di sepanjangMikrotubulus juga merupakan komponen struktural dan apendila modl rersebut. Silia atau flagela berasal dari strukturfungsional dominan pada silia dan flagela. Tonjolan motil khusus di dalam bagian utama sel, badan basal. Badan basalkhusus dari permukaan sel ini memungkinkan sel mengge- adalah silinder pendek yang dibentuk oleh mikrotubulusrakkan bahan melintasi permukaannya (pada kasus sel yangdiam) atau mendorong dirinya bergerak dalam lingkungan paralel yang tersusun serupa dengan susunan di silia atau(pada kasus sel yang dapat bergerak). Silia (berarti \"bulumata') adalah tonjolan halus seperti rambut yang berjumlah flagela.banyak sementara flagela (berarti \"pecut\") adalah apendikspanjang tunggal seperti pecut. Meskipun menonjol dari per- Protein-protein aksesori yang berkaitan dengan mikro-mukaan sel namun silia dan flagela adalah struktur intrasel- tubulus mempertahankan organisasi struktur ini dan berperankeduanya dibungkus oleh membran plasma. penting dalam gerakan mikrotubulus yang menyebabkan ke- Silia mengedut atau menyapu secara bersama-sama da- seluruhan struktur melengkung. Protein motor molekularIam satu arah, seperti gerakan terpadu para pedayung dalam dinein adalah protein aksesori rerpenring. Molekul dinein membentuk satu ser tonjolan mirip-lengan dari masing-satu perahu. Pada manusia, sel bersilia ditemukan di sel-sel masing pasangan mikrotubulus (Gambar 2-20a). Gerakan melengkung silia dan flagela dihasilkan oleh pergeseran pasangan-pasangan mikrotubulus yang berdekatan melewati satu sama lain. Pergeseran ini dilaksanakan oleh lengan dinein, yang memecah ATP dan kemudian menggunakan energi yang dibebaskan untuk berjalan di sepanjang pasangan mikrotubulus yang berdekatan untuk menghasilkan gerakan melengkung dan menyapu. Kelompok-kelompok silia yang bekerja sama diarahkan untuk bergerak dalam arah yang Fisiologi Sel 45

Tabel 2-3Ringkasan Struktur dan Fungsi SelBAGIAN sEI- STRUKTUR FUNGSIMembran Lapis ganda lemak yang ditutuli oleh protein Bekerja sebagai sawar selektif antara isi sel dan cairanplasma dan sejumlah kecil karbohidratNukleus ekstrasel; mengontrol lalu lintas masuk dan keluar sel DNA dan protein khusus yang terbungkus Bekerja sebagai pusat kontrol sel, menyimpan informasi oleh membran rangkap genetik; DNA nukleus mengandung kode untuk sintesis protein struktural dan enzimatik serta berfungsi sebagai cetak biru bagi replikasi selOrganelSitoplasmaRetikulum Anyaman tubulus dan kantung gepeng berisi Membentuk membran sel baru dan komponen sel lainendoplasma cairan yang ekstensif, kontinyu, dan terbung- serta membuat produk untuk sekresi kus membran, sebagian ditutuli oleh ribosomKompleks Golgi Rangkaian kantung membranosa gepeng Memodifikasi, mengemas, dan mendistribusikan protein yang bertumpuk-tumpuk yang baru terbentukLisosom Kantung membranosa yang mengandung Berfungsi sebagai sistem pencernaan sel, menghancurkan enzim hidrolitik bahan asing dan sisa selPeroksisom Kantung membranosa yang mengandung Melaksanakan aktivitas detoksifikasi enzim oksidatifMitokondria Struktur bulat atau oval yang dibungkus oleh Bekerja sebagai organel energi; tempat utama pemben- dua membran, dengan membran dalam tukan ATP; mengandung enzim untuk siklus asam sitrat membentuk lipatan (krista) yang menonjol ke dan rantai transpor elektron dalam matriks interiorVault Berbentuk seperti tong oktagonal berongga Berfungsi sebagai truk sel untuk transpor dari nukleus ke sitoplasmaBagian sitosolyang berbentukgelEnzim Tersebar di dalam sitosol Mempermudah reaksi intrasel yang melibatkan peng-metabolisme uraian, sintesis, dan transformasi molekul organik kecilintermedietRibosom Granula RNA dan protein-sebagian melekat Berfungsi sebagai \"meja kerja\" bagi sintesis protein ke retikulum endoplasma kasar, sebagian bebas dalam sitoplasmaVesikel transpor; Terbentuk sementara, berupa produk yang Memindahkan dan/atau menyimpan produk di dalam,sekretorik, dan disintesis atau ditelan oleh sel dan dibungkus keluar, atau masuk selendositotik membranBadan inklusi Granula glikogen, butiran lemak Menyimpan kelebihan nutrienBagian Secara keseluruhan berperan sebagai \"tulang dan otot\"sitoskeleton selsitosolMikrotubulus Tabung langsing berongga yang panjang dan Mempertahankan bentuk asimetrik sel dan mengoordi- terdiri dari molekul-molekul tubulin nasikan gerakan kompleks sel, khususnya mempermudah transpor vesikel sekretorik di dalam sel, berfungsi sebagai komponen struktural dan fungsional utama untuk silia dan flagela, serta membentuk gelendong mitotik selama pembelahan selMikrofilamen Rantai heliks molekul-molekul aktin yang Berperan penting dalam berbagai sistem kontraktil sel, saling pilin; mikrofilamen yang terdiri dari termasuk kontraksi otot dan gerakan amuboid; berfungsi molekul miosin juga terdapat di sel otot sebagai pengeras mekanis untuk mikrovilusFilamen Protein berbentuk benang ireguler Membantu sel menahan stres mekanisintermediet46 Bab 2

Mikrotubulus Mikrofilamen Keratin, suatu filamen \1\*{ry, intermediat {b* * Untai polipeptida *F -,' Subunit tubulin ., Subunit sfl aktin (a) (b) (c)Gambar 2-17Komponen sitoskeleton. (a) Mikrotubulus, yaitu elemen sitoskeleton terbesar, adalah tabung panjang berongga yang dibentukoleh dua varian molekul tubulin berbentuk globularyang sedikit berbeda. (b) Kebanyakan mikrofilamen, yaitu elemen terkecilsitoskeleton, terdiri dari dua rantai molekul aktin yang membungkus satu sama lain. (c) Filamen intermediet keratin yangditemukan di kulit dibentuk oleh tiga untai polipeptida yang saling pilin. Komposisi filamen intermediet, yang ukurannyl diantara ukuran mikrotubulus dan mikrofilamen, bervariasi di antara berbagai jenis sel.Retikulum Kompleks Vesikelendoplasma Golgi sekretorik MolekulNukleus kinesin Mikrotubulus \"Jalan tol\" mikrotubulus Lisosom Badan selGambar 2-18Transpor vesikel dua-arah di akson yang dipermudah oleh \"jalan tol\" mikrotubulus di sebuah sel saraf. Gambar skematik sebuahneuron yang memperlihatkan vesikel sekretorik sedang diangkut dari tempat produksinya di badan sel melalui \"jalan tol,,mikrotubulus ke ujung terminal untuk dikeluarkan. Vesikel yang mengandung debris diangkut dalam arah berlawanan untukdiuraikan di badan sel. Pembesaran gambar memperlihatkan kinesin, suatu motor molekular; yang sedang membawa sebuahvesikel sekretorik menelusuri mikrotubulus dengan menggunakan \"kaki\"nya untuk \"melangkah\" di molekul tubulin satupersatu. Fisiologi Sel 47

sama dan berkontraksi secara sinkron, melalui mekanisme kontrol yang belum dipahami yang melibatkan satu mikro- tubulus di bagian tengah siiia. i6 PEMBENTUKAN GELENDONG MITOTIK ! Pada pembelahan sel terjadi dua aktivitas terpisah tetapi J saling berkaitan: mitosis (pembelahan nukleus) dan sitokinesis (pembelahan sitoplasma). Selama mitosis, kromosom yang Loco-c9o mengandung DNA di nukleus mengalami replikasi sehingga dihasilkan dua set kromosom identik. Kedua set kromosom @o ini dipisahkan dan ditarik ke sisi sel yang berlawanan sehingga bahan genetik tersebar merata di kedua paruh sel (lihat h. (2) to A-3 1) . Selama sitokinesis, sel mengalami konstriksi di bagian tengah, dan kedua paruh memisah menjadi dua sel anak, LL masing-masing dengan komplemen kromosom yang lengkap (Gambar 2-21).Gambar 2-19 Kromosom yang telah bereplikasi tersebut tertarik salingSilia di saluran napas. Mikrograf elektron memperlihatkansilia di sel-sel yang melapisi saluran napas manusia. Saluran menjauh oleh perangkat sel yang disebut gelendong mitotik,napas dilapisi oleh sel goblet, yang mengeluarkan mukus yang terbentuk dari mikrotubulus hanya sewaktu pembelah-kental untuk menangkap partikel yang terhirup, dan sel epitel an sel (lihat Gambar C-10, h. A-32). Mikrotubulus gelen-yang memiliki banyak silia mirip rambut. Semua silia bergerak dong mitotik dibentuk oleh sentriol, sepasang struktur silin-dalam arah yang sama untuk menyapu partikel ke atas dan dris pendek yang terletak tegak lurus saru sama lain dekatkeluar saluran napas. nukleus (Gambar 2-1,h.26). Selama pembelahan sel sentrioi juga mengalami duplikasi. Setelah melakukan replikasi diri, pasangan-pasangan sentriol bergerak ke ujung sel yang ber- Membran plasma Gambar 2-20 Struktur internal silia dan flagela. (a) Diagram skematik sebuah silia dalam potongan melintang yang memperlihatkan susunan mikrotubulus \"sembilan plus dua\" khas bersama dengan lengan dinein dan protein aksesori lain. (b) Mikrograf elektron silia-silia dalam potongan melintang- (Sumber: Diadaptasi dari Molecular Biology of the Cell, Gbr. 10-27, h.565, oleh Bruce Alberts, Dennis Bray, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, dan James D. Watson. Direproduksi dengan ijin dari Garland Science/Taylor & Francis LLC). dalam Mikrotubulus berpasangan Mikrotubulus Membran !o tunggal (stng/ef) plasma E di tengah E Lengan dinein .9. Mikrotubulus > berpasangan (doublet) Lengan dinein L=o j Membran t plasma oG @ (b)48 Bab 2

Nukleus tein lain yang disebut miosin membentuk mikrofilamen jenis lain. Di kebanyakan sei, miosin tidak terlalu banyak dan tidak membentuk filamen yang jelas. Mikrofilamen memiliki dua fungsi: (1) Berperan pen- ting dalam berbagai sistem kontraktil sel, dan (2) bekerja se- bagai pengeras mekanis untuk beberapa tonjolan se1 spesifik. Cincin kontraKil:yang terdiri dar'i aKin MtKROf.!LAMEN DALAM STSTEM KONTRAKTTL SEL (a) Struktur berbasis aktin berperan daiam kontraksi otot, pem- belahan sel, dan pergerakan sei. Sistem kontraktil sel yang o paling jelas, rersusun paling baik, dan paling dipahami adalah z.aE yang ditemukan di otot. Otot mengandung banyak mikro- I filamen aktin dan miosin, yang melaksanakan kontraksi otot dengan melakukan pergeseran terhadap satu sama lain :l dengan menggunakan ATP sebagai sumber energi. Pergeseran .g LE mikrofilamen yang dijalankan oleh AIP ini dan gaya yang j dibentuknya dipicu oleh serangkaian proses listrik, biokimia, !'t dan mekanis kompleks yang dimulai ketika sel otot dirang- sang untuk berkontraksi (lihat Bab 8 untuk perinciannya). oG o Sel yang bukan otot juga mungkin memiliki struktur \"mirip otot\" . Sebagian dari sistem kontraktil mikrofilamenGambar 2-21 ini terbentuk secara transien untuk melaksanakan suatuSitokinesis. (a) llustrasi skematik cincin kontraktil aktin yangmemisahkan dua paruh sel anak sewaktu sitokinesis. (b) Foto fungsi spesifik jika dibutuhkan. Contoh yang baik adalahsebuah sel yang sedang menjalani sitokinesis. cincin kontraktil yang terbentuk sewaktu sitokinesis untuk memisahkan dua paruh sel. Cincin ini terdiri dari berkaslawanan dan membentuk perangkat gelendong di antara filamen-filamen aktin seperti sabuk yang terletak tepat di bawah membran plasma di tengah sel. Ketika berkontraksi,mereka melalui penyusunan mikrotubulus yang sangat ter- cincin serat-serat ini membelah sel menjadi dua (Gambaratur. Yang utama, sebagian obat antikanker mencegah repro-duksi sel kanker dengan mengganggu mikrotubulus yang 2-21a).biasanya menarik kromosom ke kutub yang berlawanan Struktur kompleks berbasis aktin juga berperan pada kebanyakan pergerakan sel. Terdapat empat jenis sel manusiaselama pembelahan sel. yang mampu bergerak sendiri-sperma, sel daratr putih, Selain perannya dalam pembentukan gelendong mito- fibroblas, dan sel kulit. Sperma bergerak dengan mekanisme flagela yang telah dijelaskan. Motilitas sel lain dilaksanakantik, sentriol menyusun banyak mikrotubulus yang normalnyamemancar ke seluruh sitoskeleton. Sentriol memiliki struktur melalui gerakan amuboid, suatu proses sel merangkak yangidentik dengan badan basal. Pada kenyataannya, pada keadaan bergantung pada aktivitas ftlamen-filamen aktin, dalam suatutertentu sentriol dan badan basal dapat saling dipertukarkan.Selama pembentukan sel bersilia, pasangan sentriol ber- mekanisme yang serupa dengan yang digunakan oleh amubamigrasi ke bagian sel di mana silia akan terbentuk dan mem-belah diri untuk menghasilkan banyak badan basal yang akan untuk bergerak dalam lingkungannya. Ketika merangkak, selmembentuk silia. membentuk tonjolan-tonjoian mirip jari yang dikenal seba- gai pseudopodia di \"depan\" atau ujung sel sesuai arah gerakanI Mikrofilamen penting bagi sistem kontraktil sel (Gambar 2-22,h.50). Sebagai contoh, sasaran yang memicudan sebagai pengeras mekanis gerakan amuboid mungkin adalah kedekatan dengan makanan pada amuba atau bakteri pada sel darah putih.Mikrofflamen adalah sitoskeleton yang paling kecil (garistengah 6 nm). Mikrofilamen yang paling jelas terlihat di se- Terbentuk pseudopodia akibat pen;.usunan dan penguraianbagian besar sel adalah yang tersusun dari aktin, suatu mole- secara teratur anyaman aktin. Selama gerakan amuboid,kul protein yang berbentuk globular mirip tubulin. Tidakseperti tubulin, yang membentuk tabung berongga, aktin filamen-filamen aktin terus tumbuh di bagian ujung seltersusun dalam dua untai yang saling memilin untuk mem- melalui penambahan molekul aktin di depan rantai aktin.bentuk mikrofilamen (lihat Gambar 2-17b). Di sel otot, pro- Pertumbuhan filamen ini mendorong bagian sel tersebut maju sebagai tonjolan pseudopodia. Secara bersamaan, mole- kul aktin di bagian belakang filamen terurai dan dipindahkan ke bagian depan. Dengan demikian, filamen tidak bertambah panjang; panjangnya sama tetapi bergerak maju melalui pe- mindahan molekul-molekul aktin dari belakang ke depan filamen secara terus-menerus dalam apa yang dinamai tread- miliing fashion. Sel secara progresif bergerak maju dengan mengulangi siklus pembentukan pseudopodia di bagian depan. Sel melekatkan pseudopodia ke jaringan ikat sekitar Fisiologi Sel 49

MicrovilliPseudopodia !Gambar 2-22 E co c Y6Seekor amuba melakukan gerakan amuboid r oa ! ! Yo jo (, t Gambar 2-23 Mikrovilus di usus halus. Foto mikroskop elektron yang memperlihatkan mikrovilus di permukaan sel epitel usus ha I us. (Sumber: O Dr. RG Kessel dan Dr. RH Kardon, Tissues and Organs: A Text-Atlas of Scanning Electron Mrcroscopy [New york: WH Freeman, 19791. Hak cipta dilindungi undang-undang).dan pada saat yang sama melepaskan dirinya dari perlekatan terdiri dari filamen-filamen aktin rersusun sejajar dan mem,lama di bagian belakang. Sel menggunakan rempat perlekat- bentuk pengeras mekanis kaku yang mempertahankan ke-an baru di bagian depan ini sebagai titik traksi untuk menarik utuhan tonjolan permukaan penting ini.badannya maju melalui kontraksi sitoskeleton. I Filamen intermediet penting di bagian selyang Sel darah putih adalah sel tubuh yang paling aktif me-rangkak. Sel-sel ini keluar dari sistem sirkulasi dan berjalan mengalami stres mekanisdengan gerakan amuboid ke daerah infeksi atau peradangan,tempat sel ini menelan dan menghancurkan mikroorganisme Filamen intermediet memiliki ukuran pertengahan antaradan debris sel. Yang menakjubkan, diperkirakan bahwa jaraktotal yang ditempuh secara kolektif per hari oleh semua sel mikrotubulus dan mikrofilamen (garis tengah 7 sampai l ldarah putih anda ketika mereka menjelajahi jaringan dalamtaktik \"cari dan hancurkan\" sama dengan mengelilingi dunia nm)-karena itu diberi nama demikian. Protein yang menyu-dua kali! sun filamen intermediet bervariasi sesuai jenis sel, tetapi secara umum protein tersebut berbentuk molekul ireguler Fibroblas ('pembentuk serar\"), jenis sel motil lainnya,melakukan gerakan amuboid ke dalam luka dari jaringan seperti benang. Protein-protein ini membentuk serat kuatikat sekitar untuk membantu memperbaiki kerusakan danberperan menyebabkan pembentukan jaringan parut. Sel dan tahan lama yang berperan sentral dalam mempertahankankulit, yang biasanya stasioner, dapat berpindah dengan ge- integritas struktural sel dan dalam menahan srres mekanisrakan amuboid menuju luka untuk memulihkan permukaan yang berasal dari luar sel.kulit. Terdapat berbagai jenis filamen intermediat sesuaiMIKROFILAMEN SEBAGAI PENGERAS MEKANIS dengan peran struktural dan penahan tekanan di berbagai jenis sel spesiftk. Secara umum, hanya satu kelas filamenSelain peran mereka dalam sistem kontraktil sel, fungsi urama intermediet yang terdapat di sel jenis terrentu. Dua contohyang kedua filamen aktin adalah sebagai pengeras arau pe-nunjang mekanis untuk beberapa tonjolan sel, dengan yang penting adalah:-tersering adalah mikrovilus. Mikrovilus adalah tonjolan I lVeurofkmen adalah filamen intermedit yang ditemu-mikroskopik nonmotil seperti rambut dari permukaan sel kan di akson sel saraf. Bersama dengan mikrotubulus, neu-epitel yang melapisi usus halus dan tubulus ginjal (Gambar2-23). Keberadaan mikrovilus meningkatkan luas permuka- rofilamen memperkuat dan menstabilkan penjuluran sel yangan yang tersedia untuk memindahkan bahan menembus memanjang inimembran plasma. Di usus halus, mikrovilus meningkatkan I Sel kulit mengandung anyaman ireguler filamen inter-luas daerah yang tersedia untuk menyerap nutrien yang telah mediet yang terbuat dari protein keratin (lihat Gambardicerna. Di tubulus ginjal, mikrovilus meningkatkan luas 2-l7c). Filamen-filamen intersel ini berhubungan denganpermukaan absorptif untuk menyerap kembali bahan-bahan filamen ekstrasel yang menyarukan sel-sel sehingga terbentukbermanfaat yang melewati ginjal sehingga bahan-bahan ter- suatu anyaman filamentosa berkesinambungan yang meluassebut dapat dihemat dan tidak dikeluarkan melalui urin. Di ke seluruh kulit dan memberinya kekuatan. Ketika sel kulitdalam masing-masing mikrovilus terdapat bagian ind yang di permukaan mati, rangka keratinnya yang kuat menetap50 Bab 2

untuk membentuk lapisan luar protektif kedap air. Rambut men yang sangat halus yang dinamai kisi-kisi mikrotra-dan kuku juga merupakan struktur keratin. bekula dapat dilihat menyebar ke seluruh sitoplasma dan melekat ke iapisan dalam membran plasma. Sebagian ahliYang menekankan pentingnya filamen intermediet di bebe- biologi sel percaya bahwa anyaman ini adalah artefak yangrapa jenis sel khusus adalah kenyataan bahwa filamen inter- terbentuk sewaktu persiapan spesimen, tetapi yang lain ber- pendapat bahwa kisi-kisi ini membentuk interkoneksi rumitmediet membentuk hampir 857o dari protein total di sel saraf antara struktur-struktur sitoskeleton serta berbagai organel (Gambar 2-24). Secara kolektii elemen sitoskeleton dandan sel kulit penghasil keratin, sementara filamen ini mem- intblkoneksinya menopang membran plasma dan berperanbentuk hanya sekitar 1o/o dari protein total di sel lain. menentukan bentuk, kekakuan, dan geometri spasial ber- bagai jenis sel. Selain itu, semakin banyak bukti yang me- CATAIAN KLINIS. Kelainan neurofilamen meruPa- nunjukkan bahwa sitoskeleton berfungsi sebagai kisi-kisi untuk menyusun kelompok-kelompok enzim bagi banyakkan dasar beberapa penyakit saraf. Salah satu contoh penting aktivitas sel. Karena itu, kerangka internal ini bekerja sebagaiadalah sklerosis lateral amiotrofik (arnyotrophic lateral scle' \"tulang\" sel.rosis, ALS), yang lebih dikenal sebagai penyakit Lou Gehrig.ALS ditandai oleh degenerasi progresif dan kematian neuron Studi-studi baru mengisyaratkan bahwa sitoskeletonmotorik, jenis sel saraf yang mengontrol otot rangka. Penya- sebagai suatu kesatuan bukanlah sekedar struktur penunjang yang mempertahankan integritas tensional sel tetapi jugakit awitan dewasa ini menyebabkan kontrol otot rangka se- mungkin berguna sebagai sistem komunikasi mekanis. Ber- bagai komponen sitoskeleton berperilaku seolah merekacara bertahap berkurang, termasuk otot untuk bernapas, dan secara struktural terhubung atat \" hardu,iretl' satu sama lainakhirnya menyebabkan kematian, seperti yang terjadi pada serta dengan membran plasma dan nukleus. Anyaman inilegenda basebal Lou Gehrig. Bukti-bukti terkini menunjuk- diperkirakan berfungsi sebagai mekanisme agar gaya-gayakan bahwa masalah mendasarnya mungkin adalah akumulasi mekanis yang bekerja pada permukaan sel dapat mengalirabnormal dan disorganisasi neurofilamen. Neuron motorik,yang memiliki neurofilamen paling banyak, adalah sel yang menembus membran plasma menelusuri sitoskeleton hinggapaling terkena. Neurofilamen yang mengalami disorganisasi mencapai nukleus untuk mempengaruhi regulasi gen.ini dipercayai menghambat transpor aksonal bahan-bahan Selain itu, seperti yang telah anda pelajari, kerja terpadupenting di sepanjang \"jalan tol\" mikrotubulus di akson se- elemen-elemen sitoskeleton berperan dalam mengarahkanhingga pasokan vital dari badan sel tidak dapat mengalir keterminal akson. transpor intrasel dan mengatur berbagai gerakan sel sehinggaI Sitoskeleton berfungsi sebagai satu kesatuan juga berfungsi sebagai \"otot\" sel.dan nrenghubungkan bagian-bagian lain selDengan mikroskop elektron voltase tinggi, yang memberigambaran tiga dimensi organisasi internal sel, anyaman fila- Retikulum Ribosom PERSPEKTIF BAB lNl: FOKUS PADA endoplasma bebas HOMEOSTASISMembran Ribosom pada retikulumplasma endoplasma kasar Kemampuan sel melakukan fungsi-fungsi yang esensial bagi kelangsungan hidupnya sendiri serta tugas khusus untuk:#'; membantu mempertahankan homeostasis di dalam tubuh Mikrofilamen akhirnya bergantung pada kerja sama berbagai komponenGambar 2-24 intraselnya. Sebagai contoh, untuk melakukan aktivitas-akti- vitas yang mempertahankan kehidupan, semua sel haruslnterkoneksi antara struktur sitoskeleton dan organel. menghasilkan energi, dalam bentuk yang dapat digunakan, dari molekul nutrien. Energi dihasilkan di dalam sel oleh reaksi-reaksi kimia yang berlangsung di dalam sitosol dan mitokondria. Seiain esensial bagi kelangsungan hidup sel itu sendiri, organel dan sitoskeleton ikut serta dalam melakukan banyak tugas khusus sel yang berperan dalam homeostasis. Beberapa contohnya adalah: I Sel saraf dan endokrin mengeluarkan berbagai zar pe- rantara kimiawi yang penting dalam aktivitas regulatorik yang ditujukan untuk mempertahankan homeostasis-sebagai contoh, perantara kimiawi yang dikeluarkan oleh sel saraf merangsang otot pernapasan, yang melaksanakan pertukaran Fisiologi Sel 51

O, dan CO, antara tubuh dan atmosfer melalui bernapas. I Sel darah putih membantu tubuh menahan infeksiProtein peranrara kimiawi ini (neurotransmiter di sei sarafdan hormon di sel endokrin) semua dihasilkan oleh retiku- dengan memanfaatkan secara ekstensif lisosom untuk meng-lum endoplasma dan kompleks Golgi serta dikeluarkan me- hancurkan partikel yang ditelan sewaktu sel-sel ini berpatroli ke seluruh tubuh mencari mikroba invasif. Sel darah putihlalui proses eksositosis dari sel ketika dibutuhkan. mampu menjelajahi tubuh dengan menggunakan gerakan amuboid, suaru proses sel merangkak yang dimungkinkanI Kemampuan sel otot berkontraksi bergantung pada per- oleh pembentukan dan penguraian terpadu aktin, yaitu salah satu komponen sitoskeleton.geseran sitoskeleton mikrofilamen saru sama lain. Kontraksiotot berperan dalam banyak aktivitas homeostatik, termasuk Dalam mempelajari berbagai organ dan sistem, ingatlah(1) kontraksi otot janrung, yang memompa darah ke seluruh bahwa fungsi normal sel adalah dasar dari semua aktivitastubuh; (2) kontraksi otor yang melekat ke tulang yang me- organ.mungkinkan tubuh mencari makan; dan (3) kontraksi otot didinding lambung dan usus, yang menggerakkan makanan disepanjang saluran cerna sehingga nutrien yang masuk dapatsecara progresifdiuraikan menjadi bentuk yang dapat diserapke dalam darah untuk disalurkan ke sel.RINGKASAN BABI Organisasi dan interaksi kompleks bahan-bahan kimia di membentuk protein dan lemak yang akan digunakan untuk (1) mengeluarkan produk khusus misalnya enzim dalam suatu sel menentukan karakteristik kehidupan atau hormon ke eksterior sel dan (2) menghasilkan kom- ponen sel baru, terutama membran sel.I Sel adalah building block (unir pembentuk) hidup bagi I Dua jenis retikulum endoplasma adalah retikulum endo- tubuh plasma kasar, yang ditutuli oieh ribosom, dan retikulumMengamati Sel (h. 23-24) endoplasma halus, yang tidak mengandung ribosom (Lihatlah Gambar 2-2).I Sel terla.lu kecil untuk dapat dilihat dengan mata telanjang.I Dengan mikroskop zaman dahulu, para peneliti mem- I fubosom RE kasar membentuk protein, yang dibebaskan ke dalam lumen RE sehingga protein itu terpisah dari pelajari bahwa semua jaringan hewan dan tumbuhan terdiri dari sel-sel. sitosol. Lemak yang diproduksi di dalam dinding mem-I Meialui teknik yang lebih canggih, para ilmuwan kini branosa RE juga masuk ke lumen. mengetahui bahwa sebuah sel adalah strukrur terkom- I Produk yang disintesis berpindah dari RE kasar ke RE partemenralisasi yang rersusun sangat rumit. halus tempat produk tersebut dikemas dan dibebaskanGambaran Singkat Struktur Sel (h.24-26) sebagai vesikel transpor.I Sel memiliki tiga subdivisi urama: membran plasma, I Vesikel transpor dibentuk sebagai bagian dari RE halus nukleus, dan sitoplasma (Lihatlah Gambar 2-I dan Tizbet yang membentuk tunas dan kemudian terlepas. Vesikel 2-3, h. 46). ini mengandung kumpulan protein dan iemak yang baru disintesis yang terbungkus dalam membran RE halusI Membran plasma membungkus sel dan memisahkan (Lihatkh Gambar 2-3). cairan intra dan ekstrasel. Komplelrs Golgi dan Eksositosis (h.28-32)I Nukleus mengandung asam deoksiribonukleat (DNA), I Vesikel rranspor bergerak ke dan menyatu dengan kom- bahan genetik sel. pleks Golgi, yang terdiri dari tumpukan kantung gepeng terbungkus membran (Lihatlah Gambar 2-3 dan 2-4).I Tiga jenis RNA berperan dalam sintesis protein yang I Kompleks Golgi berfungsi ganda: (1) bekerja sebagai disandi oleh DNA: RNA perantara (messenget; mRNA) , RNA ribosom (rRNA), dan RNA transfer (tRNA). pabrik \"pemoles\" yang memodifikasi molekul yang baruI Sitoplasma terdiri dari sitosol, suaru massa kompleks ber- dibentuk dan \"mentah\" dari pabrik di retikulum endo- plasma menjadi produk jadi; dan (2) menyortir, menge- bentuk gel yang mengandung sitoskeleton, dan organel, yaitu struktur terbungkus membran dan terorganisasi rapi mas, dan mengarahkan lalu lintas molekul ke tujuannya sena tersebar di dalam sitosol. yang benar di dalam atau luar sel.I Enam jenis organel adalah retikulum endoplasma, kom- I Sebelum terlepas dari kompleks Golgi, vesikel menyerap pleks Golgi, lisosom, peroksisom, mitokondria, dan uault (Lihatlah Gambar 2-I). produk spesifik yang telah diproses dalam kompleks Colgi. Membran yang membungkus vesikel mengandungRetikulum Endoplasma dan Segregasi Sintesis (h.26-25) penanda penambatan (docking marker), yangmemasrikanI Retikulum endoplasma (RE) adalah anyaman membra- bahwa vesikel merapat dan mengeluarkan isinya hanya di nosa kompleks, tunggal, yang membungkus suatu lumen berisi cairan. tempar yang sesuai di dalam sel. (Lihathh Gambar 2-e.I Fungsi utama RE adalah berfungsi sebagai pabrik untuk52 Bab 2

SOAL LATIHANPertanyaan Obyektif (Jawaban dih. A-43) Pertanyaan Esai1. Sawar yang memisahkan dan mengontrol perpindahan 1. Apa tiga subdivisi utama sel? 2. Sebutkan manfaat kompartementalisasi organel! antara isi sel dan cairan eftstrasel adalah ... 3. Tirliskan daftar keenam tipe organell 4. Jelaskan struktur retikulum endoplasma, bedakan antara2. Sitoplasma terdiri dari ..., yaitu kompartemen-kompar- RE kasar dan ha.lus! Apa fungsi masing-masing? temen intrasel khusus yang terbungkus membran, dan massa mirip gel yang dikenal sebagai . . ., yang mengan- 5. Bandingkan eksositosis dan endositosis! Definisikan dung anyaman protein yang dinamai ... sehresi, pinositosis, endnsitosis yang diperantarai oleh res e? tor, danfagos ito sisl3. Bahan kimia yang mengarahkan sintesis protein dan berfungsi sebagai cetak biru genetik adalah ..., yang 6. Organel apayang berfungsi sebagai sistem pencernaan ditemukan di ... sel. Ainptraasfeuln?gJsei noisrgeannzeilmin^i?payang terkandung di dalamnya?4. Enzim ... di dalam peroksisom bekerja rerutama men- 7. Bandingkan lisosom dengan peroksisom! detoksifikasi berbagai zar sisa yang dihasilkan di dalam 8. Jelaskan struktur mitokondria, dan uraikan perannyasel atau senyawa asing yang masuk ke sel. dalam fosforilasi oksidatif!5. Vesikel transpor dari ... menyatu dengan dan masuk ke 9. Bedakan antara enzim oksidatifyang ada di peroksisom ... untuk menjalani modifikasi dan penyortiran. dan yang ditemukan dalam mitokondria!6. Pembawa energi universal bagi tubuh adalah ... 10. Sel mengeluarkan energi pada tiga kategori aktivitas7. Gerakan amuboid dilaksanakan oleh pembentukan dan penguraian terkoordinasi mikrotubulus. (Benar atau apa? salah?) 1 1. Sebutkan dan jelaskan fungsi masing-masing komponen8. Sel terbesar di dalam tubuh manusia dapat dilihat sitoskeletonldengan mata telanjang. (Benar atau salah?) Latihan Kuantitatif (Jawaban di h. A-43) (Lihat Apendiks D, \"Prinsip Pemikiran Kuantitatif,,).9. Dengan menggunakan kode jawaban berikut, tunjukkan tipe ribosom apa yargsedang dijelaskan: 1. Setiap \"puraran'dalam siklus Krebs a. menghasilkan 3 NAD., 1 FADH, dan 2 CO, 1. membentuk protein a. ribosom bebas b. menghasilkan l GTB 2Coz,dan I FADH, c. mengonsumsi I piruvat dan 1 oksaloasetat sekretorik seperti enzim b. ribosom yang d. mengonsumsi suatu asam amino atau hormon terikat ke RE 2. Marilah kita bicarakan berapa banyak ATp yang anda 2. membentuk protein yang kasar sintesis dalam sehari. Anggaplah bahwa anda mengon- sumsi 1 mol O, per jam atau24 mol/hari (satu mol ada- digunakan untuk mem- lah jumlah dalam gram suatu bahan yang sama dengan buat membran sel baru berat molekulnya). Sekitar d mol AIp dihasilkan Jari 3. membenruk protein yang tiap mol O, yang dikonsumsi. Berat molekul ATp ada- lah 507. Berapa gram AIP yang anda hasilkan per hari digunakan intrasel di dengan laju ini? Karena 1000 g sama dengan 2,2 lb, dalam sitosol berapa pon AIP yang anda produksi per hari dengan10. Dengan menggunakan kode jawaban berikut ini, tun- laju ini? (Ini adalah dalam kondisi yang relatifinaktifl).jukkan bentuk produksi energi apa yang sedang dijelas- 3. Pada keadaan istirahat, seseorang menghasilkan sekitar 144 mol AIP per hari (73.000 g Alp/hari). Jumlahkan: energi bebas yang diwakili oleh sejumlah AIp ini dapat l. mengubah glukosa a. glikolisis dihitung sebagai berikut. Pemurusan ikatan fosfat ter- minal dari ATP menghasilkan penurunan energi bebas menjadi dua molekul b. siklus asam sekitar 7300 kal/mol. Ini adalah ukuran kasar energi asam piruvat sitrat yang tersedia untuk melakukan kerja yang terkandung 2. berlangsung di sitosol c. rantai transpor 3. memproses asetil KoA di dalam ikatan fosfar terminal molekul AIp Secara 4. terletak di krista membran elektron kasar, berapa banyak kalori, dalam bentuk AIB dihasil- dalam mitokondria kan per hari oleh seseorang dalam keadaan istirahat? 5. menghasilkan banyak AIP 6. menghasikan HrO sebagai produk sampingan 7. berlangsung di matriks mitokandria 8. menggunakan molekul oksigen54 Bab 2

4. Hitunglah jumlah sel di dalam tubuh seorang dewasa 68 sukrosa secara langsung).Jika tidak pergi ke sel, ke mana zat ini pergi? Dengan kata lain, berapa \"ruang\" di tubuh kgl (Perhitungan ini hanya akurat sekitar I bagian per yang tidak terdapat di dalam sel? Sukrosa dapat diguna- kan untuk menentukan besar ruang tersebut. Misalkan 10 tetapi akan memberi anda gagasan bagaimana angka 150 mg sukrosa disuntikkan ke dalam seorang wanita 5 5 yang sering dikutip ini diperoleh). Anggaplah semua sel kg. Jika konsentrasi sukrosa di dalam darahnya adalah berbentuk buiat dengan garis tengah 20 pm. Volume 0,015 mg/ml, berapa volume ruang ekstrasel, dengan beranggapan bahwa tidak terjadi metabolisme dan bah- sebuah bola dapat ditentukan dengan rumus v = 413 nr3 wa konsentrasi sukrosa darah sama dengan konsentrasi (Petunjuk: Kita mengetahui bahwa sekitar dua pertiga sukrosa di seluruh ruang ekstrasel. air di tubuh berada di dalam sel, dan berat jenis sel mendekati 1 g/ml. Proporsi massa yang dibentuk oleh air adalah sekitar 600/o). Jika disuntikkan ke dalam aliran darah, sukrosa cen- derung tetap berada di luar sel (sel tidak menggunakanUNTUK DIRENUNGKAN(Penjelasan dih. A-44) kontak dengannya, termasuk DNA. Perubahan sel yang ditimbulkannya dapat menyebabkan mutasi genetik,1. Lambung memiliki dua jenis sel sekretorik eksolrin: kanker, atau konsekuensi serius lainnya. Selain itu, sebagian peneliti berspekulasi bahwa efek kumulatif ke- chief cell (sel utama) yang mengeluarkan enzim pencerna rusakan sel yang lebih samar akibat reaksi radikal bebas dalam jangka lama dapat berperan menyebabkan per- protein dalam bentuk inaktif, pepsinogen; dan sel burukan gradual seiring dengan usia. Berkaitan dengan parietal yang mengeluarkan asam hidroklorida (HCl), spekulasi ini, studi-studi telah membuktikan bahwa usia yang mengaktifkan pepsinogen. Kedua jenis sel ini me- lalat buah berkurang sebanding dengan penurunan miiiki banyak mitokondria untuk menghasilkan AIP- bahan kimia spesifik yang terdapat di salah satu organel chid cell untuk energi yang dibutuhkan untuk mem- selnya. Berdasarkan pengetahuan anda tentang bagai- bentuk pepsinogen, dan sel parietal untuk energi yang mana tubuh menyingkirkan hidrogen peroksidanya, dibutuhkan untuk mengangkut H. dan Cl' dari darah menurut anda apa bahan kimia yang terdapat dalam ke dalam lumen lambung. Hanya salah satu dari kedua organel tersebut? 4. Mengapa anda beranggapan bahwa seseorang hanya fenis sel ini yang memiliki retikulum endoplasma kasar yang luas dan banyak tumpukan Golgi. Apakah sel ini mampu melakukan olah raga anaerobik secara singkat adalah chief cell aar seI parietal? Mengapa? (misalnya mengangkat dan menahan beban berat) tetapi dapat melakukan olah raga aerobik (misalnya berjalan2. Racun sianida bekerja dengan mengikat secara ireversi- atau berenang) untuk waktu yang lama? (Petunjuh: Otot memiliki simpanan energi yang terbatas). bel salah satu komponen rantai transpor elektron dan 5 Salah satu jenis penyakit epidermolisis bulosa disebab- kan oleh defek genetik yang menyebabkan pembentuk- menghambat kerjanya. Akibatnya, keseluruhan proses an keratin abnormal yang lemah. Berdasarkan penge- tahuan anda tentang peran keratin, bagian tubuh mana transpor elektron terhenti, dan sel kehilangan lebih dari yang menurut anda terkena oleh penyakit ini? 94% kemampuannya menghasilkan AIP. Dengan mem- perhitungkan jenis aktivitas sel yang bergantung pada pengeluaran energi, apa konsekuensi keracunan sia- nida?3. Hidrogen peroksida, yang termasuk suatu kelas senyawa yang sangat tak stabil dan dikenal sebagai radihal bebas, dapat secara drastis mengganggu struktur dan fungsi sel melalui reaksi dengan hampir semua molekul yang ber-KASUS KLINIS curigai bahwa Kevin juga telah lama mengidap penyakit(Penjelasan dih. A-44) saluran napas berulang. Kevin memastikan bahwa ia memangKevin S dan isterinya telah mencoba untuk memiliki anakselama tiga tahun terakhir. Ketika memeriksakan diri ke terjangkit flu, bronkitis, dan influenza jarh lebih seringseorang ahli fertilitas, Kevin mengetahui bahwa ia mengidapsuatu bentuk sterilitas pria herediter berupa sPerma nonmo- daripada teman-temannya. Mengapa dokter tersebut men-tii. Keadaannya dapat ditelusuri balik ke defek komponen curigai bahwa Kevin mungkin memiliki riwayat sering ter-sitoskeleton flagela sperma. Akibat temuan ini, dokter men- jangkit penyakit pernapasan berdasarkan diagnosis bahwa sterilitasnya disebabkan oleh sperma nonmotil? Fisiologi 5el 55

SUMBER BACAAN PHYSIOEDGE Untuk bacaan anjuran, lihatlah InfoThac@ College Edition/Research di situs PhysioEdge atau pergiSitus PhysioEdge langsung ke Thac College Edition, perpustakaan riset online anda, di:Situs untuk buku ini berisi banyak alat bantu belajar, serta http ://infotrac. thomsonlearning. combanyak gagasan untuk bacaan dan penelitian lebih lanjut.Masuklah kehttp://biology. brookscole. com/sherwoodhp6Plllh Chapter 2 dari menu drop-dnun, atau klik di salah satudari banyak resource, area.55 Bab 2

Sistem Tubuh Homeostasis. , ,, Membran plasma sel-sel yang membentuk sistem tubuh memiliki peran dinamik dalam pertukaran dan interaksi antara konstituen di cairan intrasel dan ekstrasel\" Banyak dari,,': aktivitas membran plasma, termasuk pertukaran terkendali dalam potensial membran, penting dalam mempertahankan homeostasis. Membran plasma i Sel ,.:.it r' tl JSemua sel dibungkus oleh membran plasma, suatu sawar reseptor untuk interaksi dengan pembawa pesan kimiawilemak tipis lentur yang memisahkan isi sel dari lingkungannya. spesifik di lingkungan sel. Pembawa-pembawa pesan iniUntuk melaksanakan aktivitas yang mempertahankan mengontrol banyak aktivitas sel yang penting bagi home-kehidupan dan aktivitas khusus, setiap sel harus melakukan ostasis.pertukaran bahan melalui membran ini dengan lingkungancairan internal yang dipertahankan secara homeostasis di Sel memiliki potensial membran, sedikit kelebihan muatansekelilingnya. Sawar pemisah ini mengandung protein-protein negatif berjajar di sepanjang bagian dalam membran danspesifik, yang sebagian di antaranya membolehkan lewatnya sedikit kelebihan muatan positif di luar. Spesialisasi sel sarafbahan tertentu. Protein membran lainnya berfungsi sebagai dan otot bergantung pada kemampuan sel-sel ini mengubah potensialnya terhadap stimulasi yang sesuai.58