Bab 7.Susunan Saraf Tepi Divisi Eferen

Susunan Saraf Tepi: Divisi EferenSEKILAS ISI PEN DAH U LUANPENDAHULUAN Divisi eferen susunan saraf tepi adalah jalur komu- nikasi yang digunakan oleh susunan saraf pusatSISTEM SARAF OTONOM untuk mengontrol aktivitas otot dan kelenjar, organ- organ efektor yang melaksanakan efek, atau tindakanI Anatomi dan neurotransmiter serat otonom yang diinginkan. SSP mengatur organ-organ efektorI Pola dominansi sistem simpatis dan parasimpatis ini dengan memicu potensial alai di badan sel neu-I Jenis reseptor otonom ron eferen yang aksonnya berakhir di organ-organI Kontrol 55P aktivitas otonom tersebut. Otot jantung, otot polos, sebagian besar kelenjar eksokrin, sebagian kelenjar endokrin, danSISTEM SARAF SOMATIK jaringan adiposa (lemak) disarafi gleh sistem saraf otonom, cabang involunter divisi eferen perifer.I Neuron motorikI Jalur bersama akhir Otot rangka disarafi oleh sistem saraf somatik, cabang divisi eferen yang berada di bawah kontrolTAUT NEUROMUSKULAR kesadaran. Keluaran eferen biasanya mempengaruhiI Proses-proses di taut neuromuskular; peran asetilkolinI Peran asetilkolinesterase gerakan atau sekresi, seperti diperlihatkan di ThbelI Pengaruh bahan kimiawi spesifik dan penyakit 7 -1 , yang merupakan contoh efek kontrol saraf atas berbagai organ efektor yang terdiri dari beragam jaringan kelenjar dan otot. Sebagian besar dari ke- luaran eferen ini ditu.jukan untuk mempertahankan homeostasis. Keluaran eferen ke otot rangka juga ditujukan unruk secara sengaja mengontrol aktivias non-homeostatik, misalnya mengendarai sepeda (Perlu disadari bahwa banyak organ efektor juga berada di bawah kontrol hormon dan/atau meka- nisme kontrol intrinsik; lihat h. l3). Berapa banyak neurotransmiter yang anda per- kirakan dilepaskan dari berbagai ujung saraf eferen untuk pada hakikatnya memicu semua respons or- gan efektor yang dikontrol oleh sara0 Hanya dua- asetilkolin dan norepinefrin! Kedua neurorransmirer ini, dengan bekerja secara independen, menimbul- kan efek yang sedemikian beragam seperti sekresi liur, kontraksi kandung empedu, dan gerakan mo- torik volunter. Efek-efek ini adalah contoh utama bagaimana pembawa pesan kimiawi yang sama dapat memicu beragam respons di berbagai organ, bergan- tung pada spesialisasi organ efektor yang bersang- kutan. 257

Tabel 7-1Contoh Pengaruh Sinyal Eferen pada Gerakan dan Sekresi Organ Efektor CONTOH ORGAN EFEKTOR DENGAN CONTOH HASIL AKHIR SEBAGAI RESPONSKATEGORI PENGARUH BERBAGAIJENIS JARINGAN TERHADAP SINYAL EFERENPengaruh pada Gerakan Jantung (otot jantung) Peningkatan daya pompa darah ketika tekanan darahPengaruh pada Sekresi turun terlalu rendah Lambung (otot polos) Penundaan pengosongan lambung sampai usus siap Diafragma-suatu otot pernapasan (otot memproses makanan ra ngka) Kelenjar keringat (kelenjar eksokrin) Memperkuat bernapas sebagai respons terhadap olah raga Pankreas endokrin (kelenjar endokrin) lnisiasi pengeluaran keringat pada pajanan ke lingkungan panas Peningkatan sekresi insulin, suatu hormon yang menyebabkan kelebihan nutrien setelah makan disimpanSISTEM SARAF OTONOM sisi medula spinalis (lihat Gambar 5-24,h. 186). Serat pasca- ganglion yang panjang yang berasal dari rantai ganglion ber-I Jalur saraf otonom terdiri dari rangkaian dua- akhir di organ efektor. Sebagian serat pascaganglion melewati rantai ganglion ranpa bersinaps. Serat ini berakhir di gang-neuron, lion kolateral simpatis sekitar separuh perjalanan antara SSP dan organ yang disarafi, dengan serar pascaganglion menem-Setiap jalur saraf otonom yang berjalan dari SSP ke suatu puh jarak yang tersisa.organ adalah suatu rangkaian dua-neuron (Gambar 7-1). Serat praganglion parasimpatis berasal dari daerah kra-Badan sel neuron pertama dalam rangkaian ini terletak di nial (otak) dan sakrum (medula spinalis bagian bawah) SSP. Serat-serat ini lebih panjang daripada serat praganglion sim-SSP. Aksonnya, serat praganglion, bersinaps dengan badan patis karena mereka tidak berakhir sampai mereka mencapai ganglion terminal yang terletak di dalam atau dekat organsel neuron kedua, yang terletak di dalam suatu ganglion efektor. Serat pascaganglion sangat pendek dan berakhir di sel-sel organ itu sendiri.(Ingatlah bahwa ganglion adalah kelompok badan sel neuron I Serat pascaganglion parasimpatis mengeluarkandi luar SSP). Akson neuron kedua, serat pascaganglion, asetilkolin: serat simpatis mengeluarkanmenyarafi organ efektor. norepinefrin. Sistem saraf oronom memiliki dua subdivisi - sistem Serat praganglion simpatis dan parasimpatis mengeluarkan neurotransmiter yang sama, asetilkolin (ACh), retapi ujungsaraf simpatis dan parasimpatis (Gambar 7-2). Serat sarafsimpatis berasal dari regio toraks dan lumbal medula spinalis(lihat h. 1 87). Sebagian besar serat praganglion sangat pendek,bersinap dengan badan sel neuron pascaganglion di dalamganglia yang terletak di rantai ganglion simpatis (juga di-sebut trunkus simpatikus) yang berada di sepan.jang kedua Neurotransmiter praganglion Varicosity Serat praganglion Serat pascaganglion I Ganglion otonom Susunan Organ efektor saraf PusatGambar 7-1Jalur saraf otonom.258 Bab 7

Organ ACh efektor: Ganglion Otot terminal jantung Rantai ganglion simpatis Otot E, NE polosSarafparasimpatiskraniosakral Ganglion Sebagian kolateral besar kelenjar eksokrin dan sebagian ACh kelenjar endokrin Ganglion terminal = Sistem simpatis ++ =Seratpraganglion ACh . =asetilkolin * = Badan sel + t- = Serat pascaganglion NE . = norepinefrin * = Badan sel -- = Sistem parasimpatis {=Akson .E = epinefrinGambar 7-2Sistem saraf otonom. Sistem saraf simpatis, yang berasal dari regio torakolumbal medula spinalis, memiliki serat praganglionkolinergik (mengeluarkan asetilkolin) yang pendek dan serat pascaganglionpanjang. Sistem saraf parasimpatis, yang berasal dari otak dan regio sakrum amderdeunleargsipkin(amliesn, gmeelumarilkikainsenroarteppriangeairningJliyoan-ng-kolinergikyang panjang dan serat pascaganglion kolinergikyang pendek. Pada umumnya, serat pascaganglion simpatisdanparasimpatis bersama-sama menyarafi organ efektor yang sama. Medula adrenal adalah suatu ganglion simpatis yangmengalami modifikasi dan mengeluarkan epinefrin dan norepinefrin ke dalam darah.pascaganglion kedua sistem saraf ini mengeluarkan neuro- Serat otonom pascaganglion tidak berakhir di satu ben- jolan terminal seperti ,lnaptic hnob. Namtn. cabang-cabangtransmiter yang berbeda (neurotransmiter yang mempenga- tMradrenalin (norepinefin) secara kimiawi sangat mirip dengan adre-ruhi organ efektor). Serat pascaganglion parasimpatis menge- nalin (epinfiin), produk hormon primer yang dikeluarkan oleh kelenjarluarkan asetilkolin. Karena itu, serat-serar ini, bersama dengansemua serat praganglion otonom, disebut serat kolinergik. medula adrenal. Karena sebuah perusahaan farmasi AS memasarkanSebagian besar serat pascaganglion simpatis, sebaliknya, di- produk ini untuk digunakan sebagai obat di bawah nama dagang Adre-seb ut serat adrenergik karena mengeluarkan noradrenalin, nalin, maka masyarakat ilmiah di negara ini cenderung menggunakanyang umum dikenal sebagai norepinefrinr. Baik asetilkolinmaupun norepinefrin juga berfungsi sebagai pembawa pesan nama alternatif \"epinephrine\" sebagai istilah generik untuk pembawakimiawi\"di bagian lain tubuh (Thbel 7-2). pesan kimiawi ini, dan karenanya \"noradrenalin\" dikenal sebafai\"nore- pinephrine\". Namun, di sebagian besar negara berbahasa Inggris lainnya, istilah pilihan adaJah \" adrenaline\" drn \" noradrenaline\" . Susunan Saraf Tepi: Divisi Eferen Z5g

Tabel 7-2 secara parsial; yaitu, dalam keadaan normal terdapat aktivitasTempat Pelepasan Asetilkolin dan Norepinefrin potensial aksi di kedua serat simpatis dan parasimparis yangASETILKOLIN NOREPINEFRIN menyarafi suatu organ. Aktivitas yang terus-menerus ini di- sebut aktivitas tonik atau tonus simpatis atau parasimpa-Semua ujung praganglion sistem Sebagian besar ujung tis. Pada keadaan tenentu, aktivitas salah satu divisi men-saraf otonom pascaganglion simpatis dominansi. Dominansi simpatis pada suatu organ terrentu terjadi ketika frekuensi impuls serat simpatis ke organ me-Semua ujung pascaganglion Medula adrenal ningkat melebihi tingkat tonik, disertai oleh penurunanparasimpatis secata bersamaan frekuensi potensial aksi serat parasimpatisUjung pascaganglion simpatis di Susunan saraf pusat di bawah tingkat tonik ke organ yang sama. Kebalikannyakelenjar keringat dan sebagianpembuluh darah di otot rangka terjadi ketika p aras impatis mendominansl. Keseimbangan an- tara aktivitas simpatis dan parasimpatis dapat bergeser secaraUjung neuron eferen yang terpisah untuk masing-masing organ untuk memenuhi ke-menyarafi otot rangka (neuron butuhan spesifik (sebagai contoh, dilatasi pupil pada keadaanmotorik) temaram yang dipicu oleh simpatis; lihat h. 213), atau akti- vitas salah satu sisrem otonom meningkat melebihi yang lainSusunan saraf pusat untuk mengontrol fungsi-fungsi tubuh secara generaiisata. Peningkatan lepas muatan generalisata masif lebih sering ter-terminal serat otonom memiliki banyak pembengkakan/benjolan, ata;.t aaricosities, yang secara bersamaan menge- jadi pada sistem simpatis. Manfaat lepas muatan simpatisIuarkan neurotransmiter ke suatu daerah luas di organ yang masif tampak jeias jika kita melihat situasi saat sistem inidisarafi bukan ke satu sel (Gambar 7-1 dan Gambar 8-32,h.318). Pelepasan neutrotransmiter yang difus ini, disertai ke- biasanya mendominansi.nyaraan bahwa setiap perubahan aktivitas listrik yang terjadimenyebar ke seluruh massa otot polos atau otot jantung me- SAAT SISTEM SIMPATIS MENDOMINANSIlalui taut celah (lihat h. 66), menyebabkan aktivitas otonombiasanya mempengaruhi organ keseluruhan bukan sel-sel Sistem simpatis mendorong respons-respons yang memper- siapkan tubuh untuk aktivitas fisik berat dalam situasi darurattertentu. atau penuh stres, misalnya ancaman fisik dari luar. Respons ini biasanya disebut sebagai respons lawan-atau-lari (rtght-or-I Sistem saraf simpatis dan parasimpatis secara flight response), karena sistem simpatis menyiapkan tubuh un- tuk melawan atau lari dari ancaman. Pikirkanlah hal-hal yangbersama menyarafi sebagian besar organ visera. dibutuhkan oleh tubuh dalam situasi ini. Jantung berdenyut lebih cepat dan lebih kuat, tekanan darah meningkat akibatInformasi aferen yang datang dari visera (organ internal) konstriksi (penyempitan) generalisata pembuluh darah, salur-biasanya tidak mencapai tingkat kesadaran. Demikian juga, an napas membuka lebar untuk memalsimalkan aliran udara,aktivitas visera misalnya sirkulasi, pencernaan, berkeringat, glikogen (gula simpanan) dan simpanan lemak diuraikan un- tuk mengeluarkan bahan bakar tambahan ke dalam darah, dandan ukuran pupil diatur di luar kesadaran dan kontrol pembuluh darah yang mendarahi otot rangka berdilatasivolunter melalui keluaran eferen otonom. Sebagian besar (membuka lebih lebar). Semua respons ini ditujukan untukorgan visera disarafi baik oleh serat saraf simpatis maupunparasimpatis (Gambar 7-3). Tabel 7-3 meringkaskan efek meningkatkan aliran darah kaya nutrien dan beroksigen keutama cabang-cabang otonom ini. Meskipun rincian dari otot rangka sebagai antisipasi terhadap aktivitas fisik berat. Selain itu, pupil berdilatasi dan mata menyesuaikan diri untukberbagai respons otonom ini akan dijelaskan secara lebih melihat jauh, memungkinkan yang bersangkutan dapat me-rinci di bab-bab selanjutnya yang membahas organ-organ lihat seluruh hal yang mengancam. Berkeringat meningkat sebagai antisipasi terhadap peningkatan produksi panas olehtersebut, di sini anda sudah dapat membahas beberapa kon- aktivitas fisik. Karena aktivitas pencernaan dan kemih tidaksep umum. Seperti anda dapat lihat dari tabel, sistem saraf esensial untuk menghadapi ancaman, maka sistem simpatissimpatis dan parasimpatis umumnya menimbulkan efek menghambat aktivitas-aktivitas ini.yang berlawanan di satu organ. Stimulasi simpatis mening-katkan kecepatan denyut jantung, sementara stimulasi para- SAAT DOMINANSI PARASIMPATISsimpatis menurunkannya; stimulasi simpatis memperlam- Sistem parasimpatis mendominasi pada keadaan tenang danbat gerakan di dalam saluran cerna, sedangkan stimulasi santai. Pada keadaan tanpa ancaman ini, tubuh berkonsentrasi melaksanakan aktivitas \"rumah tangga'nya, misalnya pencer-parasimpatis meningkatkannya. Perhatikan bahwa keduasistem meningkatkan aktivitas sebagian organ dan mengu- naan. Sistem parasimpatis mendorong fungsi tubuh tiperangi aktivitas organ yang lain. \"istirahat-dan-cema\" (rest- and-digest) ini sembari memper- lambat aktivitas-aktivitas yang ditingkatkan oleh sistem sim- Daripada menghapal suatu daftar seperti di TabelT-3, patis. Sebagai contoh, jantung tidak perlu berdetak keras danlebih baik kita secara logika mendeduksi kerja kedua sistem luat jika seseorang berada dalam keadaan renang.dengan pertama-tama memahami situasi ketika masing-masing sistem mendominansi. Biasanya kedua sistem aktif260 Bab 7

Mukosa Mata Kelenjar lakrimal hidung Parasimpatis Simpatis Saraf kranialSaraf spinal Serat praganglion simpatis Serat pascaganglion simpatis Serat praganglion parasimpatis Serat pascaganglion parasimpatisGambar 7-3Gambaran skematik struktur yang disarafi oleh sistem saraf simpatis dan parasimpatis. Susunan 5araf Tepi: Divisi Eferen 261

Tabel 7-3Efek Sistem Saraf Otonom pada Berbagai OrganORGAN EFEK STIMULASI SIMPATIS EFEK STIMULASI PARASIMPATISJantung Meningkatkan kecepatan, meningkatkan Menurunkan kecepatan, menurunkan kekuatanPembuluh Darah kekuatan kontraksi (jantung keseluruhan) kontraksi (hanya atrium)Paru Konstriksi Dilatasi hanya pembuluh yang mendarahi penis dan klitorisSaluran Cerna Dilatasi bronkiolus (saluran napas) Konstriksi bronkiolus lnhibisi (?) sekresi mukus Stimulasi sekresi mukusKandung Kemih Menurunkan motilitas (gerakan) Meningkatkan motilitasMata Kontraksi sfingter (untuk mencegah Relaksasi sfingter (untuk memungkinkan gerakan gerakan maju isi saluran cerna) maju isi saluran cerna)Hati (simpanan glikogen) Inhibisi (?) sekresi pencernaan Stirhulasi sekresi pencernaan5e! Adiposa (simpanan iemak) Kontraksi (pengosongan)Kelenjar Eksokrin Relaksasi Konstriksi pupilPankreas eksokrin Menyesuaikan mata untuk melihat dekatKelenjar keringat Dilatasi pupil Tidak adaKelenjar Iiur Menyesuaikan mata untuk melihat jauh Tidak adaKelenjar Endokrin Glikogenolisis (glukosa dibebaskan)Medula adrenal Lipolisis (asam lemak dibebaskan) Stimulasi sekresi pankreas eksokrin (pentingPankreas endokrin untuk pencernaan)Genitalia lnhibisi sekresi pankreas eksokrin Stimulasi sekresi beberapa kelenjar keringatAktivitas Otak Stimulasi sekresi sebagian besar kelenjar Pengeluaran banyak liur encer kaya enzim keringat Pengeluaran sedikit liur kental kaya Tidak ada mukus Stimulasi sekresi insulin dan glukagon Stimulasi sekresi epinefrin dan norepi nefrin Ereksi (akibat dilatasi pembuluh darah di penis lnhibisi sekresi insulin; stimulasi sekresi [pria] dan klitoris lwanita]) glukagon Tidak ada Ejakulasi dan kontraksi orgasme (pria); kontraksi orgasme (wanita) Meningkatkan kewaspadaanMANFAAT PERSARAFAN OTONOM GANDA balik, peningkatan aktivitas di salah satu divisi disertai oleh penurunan di divisi yang iain.Apa manfaat persarafan ganda organ dengan serat sarafyang Terdapat beberapa pengecualian terhadap aturan umLrmkerjanya saling berlawanan? Persarafan ganda ini memung- persarafan timbal-balik ganda oleh dua cabang sistem saraf otonom tersebut; yang menonjol adalah:kinkan tubuh mengontrol secara tepat akdvitas suatu organ,seperti memiliki gas dan rem untuk mengontrol kecepatan I Pembuluh darah yang memiliki persarafaz (sebagian besarsuatu mobil. Jika seekor hewan mendadak melintas di jalanyang sedang anda lewati, anda pada akhirnya dapat berhenti arteriol dan vena disarafi; arteri dan kapiler tidak) hanya me-jika mengangkat kaki dari pedal gas, tetapi mungkin akan nerima serat saraf simpatis. Regulasi dilaksanakan denganterlalu lama untuk dapat menghindari hewan tersebut. Na- meningkatkan atau menurunkan frekuensi lepas muatan di atas atau di bawah level tonik di serat-serat simpatis ini. Satu-mun, jika anda secara bersamaan menginjak rem sewaktu satunya pembuluh darah yang menerima serat simpatis dan parasimpatis adalah pembuluh yang mendarahi penis danmengangkat kaki dari pedal gas maka anda dapat menghen- klitoris. Kontrol persarafan rangkap atas organ-organ ini pen-tikan mobil dengan terkontrol dan lebih cepat. Dengan cara ting untuk menghasilkan ereksi.serupa, jantung yang berdetak cepat karena pengaruh sim- I Sebagian besar helenjar keringat disarafi hanya oleh sarafpatis dapat secara bertahap dikurangi hingga normal setelahsituasi stres berlalu dengan mengurangi impuls di saraf sim- simpatis. Serat pascaganglion saraf-sarafini bersifat tak lazimpatis jantung (mengangkat kaki dari pedal gas). Namun, ke- karena mengeluarkan asetilkolin dan bukan norepinefrin.cepatan denyut jantung dapat dikurangi secara lebih cepat I Kelenjar liur disarafi oleh kedua divisi otonom tetapidengan secara bersamaan meningkatkan aktivitas di jalur tidak seperti di tempat lain, aktivitas simpatis dan parasim-parasimpatis ke jantung (menginjak rem). Memang, kedua patis tidak antagonistik. Keduanya merangsang sekresi airdivisi sistem saraf otonom biasanya dikontrol secara timbal-262 Eab 7

liur, tetapi volume dan komposisi liur berbeda, bergantung Medula spinalispada cabang otonom mana yang dominan. Anda akan belajar lebih banyak tentang pengecualian-pengecualian ini di bagian selanjutnya bab ini. Kini kita akanmengalihkan perhatian ke medula adrenal, suatu komponenendokrin unik dari sistem saraf simpatis.I Medula adrenal adalah bagian sistem saraf Seralsimpatis yang mengalami modifikasi. praganglion r simpatisTerdapat dua kelenjar adrena[ satu terletak di atas ginjal di kedua .tl.t t.sisi (ad artinya \"di samping\"; renal artinya \"ginjal\"). Kelenjaradrenal adalah kelenjar endokrin, masing-masing dengan suatu Serat Darah ,lH.bagian luar, korteks adrenal dan bagian daJam, medulrt adrenal. pascag J:l;lMedula adrenal adalah suatu ganglion simpatis modifikasi yangtidak membentuk serat pascaganglion. Pada stimulasi oleh serat .'.:.\,praganglion yang berasal dari SSB bagian ini mengeluarkan i,a:1'i,*rri,r,1hormon ke dalam darah (Gambar 7 -2 dan 7-4). Tidaldah meng- fltl loo t-lt a-ta [faherankan, hormon-hormon tersebut identik atau serupa denganneurotransmiter simpatis pascaganglion. Sekitar 20o/o dari Reseptor c Reseptor B, Reseptor B,produl<si hormon medula adrenal adalah norepinefrin, sisa8\o/onya adalah substansi yang berkaitan erar, epinefrin (adre- Organ sasarannalin) (lihat catatan kaki 1, h. 25 9). Hormon-hormon ini, secaraumum, memperkuat aktivitas sistem saraf simpatis. o = Asetilkolin c =Norepinefrin o =EpinefrinI Tersedia beberapa tipe reseptor berbeda untuk Garnbar 7-4setiap neurotransrniter otonom. Perbandingan pengeluaran epinefrin dan norepinefrin serta pengikatannya ke reseptor. Norepinefrin dibebaskan baikKarena setiap neurotransmiter otonom dan hormon medula sebagai neurotransmiter dari serat pascaganglion simpatismerangsang aktivitas di sebagian jaringan tetapi menghambat maupun sebagai hormon dari medula adrenal. Reseptor beta-jaktivitas di jaringan lain, maka respons rertentu haruslah (P,) berikatan sama kuat dengan norepinefrin dan epinefrin, sedangkan reseptor beta-2 (Br) terutama berikatan denganbergantung pada spesialisasi sel jaringan dan bukan pada sifat epinefrin dan kedua subtipe reseptor alfa (o) memiliki afinitasbahan kimia itu sendiri. Sel jaringan responsif memiliki salah lebih besar untuk norepinefrin daripada untuk epinefrin.satu atau lebih dari beberapa jenis protein resepror membranplasma bagi berbagai pembawa pesan kimiawi ini. Pengikatan an dengan asetilkolin yang dikeluarkan dari serar pascagang-suatu neurotransmiter ke reseptornya menginduksi respons lion parasimpatis. Terdapat lima subtipe resepror muskarinik,yang spesifik jaringan. semuanya berkaitan dengan protein G yang mengaktifkanRESEPTOR KOLINERGIK sistem pembawa pesan kedua dan memicu respons sel sasaranPara peneliti telah mengetahui dua jenis reseptor asetilkolin (lihat h. 124).(kolinergik) -resepnr nikotinik dan mw karini k-berdasarkan res-pons keduanya terhadap obat tertentu. Reseptor nikotinik di- RESEPTOR ADRENERGIKaktifkan oleh turunan tanarnan tembakau nikotin, sedangkanreseptor muskarinik diaktifl<an oleh racun jamur muskarin. Terdapat dua kelas utama reseptor adrenergik untuk nore- pinefrin dan epinefrin: reseptor alfa (o) dan beta (F), y\"rg Reseptor nikotinik ditemukan di badan sel pascagang- dibagi lebih lanjut menjadi reseptor o, dan o, serta p, dan Br.lion di semua ganglion oronom. Reseptor ini berespons ter, Berbagai jenis reseptor ini tersebar secara berbeda di antara organ-organ efektor. Reseptor tipe B, berikatan rerutamahadap asetilkolin yang dibebaskan dari serat praganglion sim- dengan epinefrin sementara reseptor F, mengikat norepine-patis dan parasimpatis. Pengikatan asetilkolin ke reseptor ini frin dan epinefrin sama kuatnya, dan kedua subtipe reseptormenyebabkan pembukaan saluran kation di sel pascaganglionyang memungkinkan mengalirnya Na- dan K-. Karena gra- o memiliki sensitivitas yang lebih besar terhadap norepine-dien elektrokimia untuk Na. lebih besar daripada untuk K-maka lebih banyak Na- masuk ke dalam sel daripada Kt yang frin daripada terhadap epinefrin (Gambar 7-4).keluar, menyebabkan depolarisasi yang memicu pembentuk-an potensial aksi di sel pascaganglion. Reseptor muskarinik ditemukan di membran sel efektor(otot polos, otot jantung, dan kelenjar). Reseptor ini berikat- Susunan 5araf Tepi: Divisi Eferen 263

Semua reseptor adrenergik berkaitan dengan protein G, I Sebagian refleks otonom, misalnya berkemih, buang airtetapi jalur selanjutnya berbeda unruk tipe resepror yangberbeda. Pengaktifan resepror g, dan B, memicu ,.rporr. ,.1 besar, dan ereksi, terintegrasi di tingkat medula spinalis, tJapi semua refleks spinal ini dapat dikontrol oleh tlngk\"t kesadar_sasaran melalui sistem pembawa p..\"r, k.d,r\" AMp siklik an yang lebih tinggi.(lihat h. 129). Stimulasi reseptor crl merangsang respons me_ I Medula di dalam batang otak ada.lah bagian yang palinglalui sistem pembawa pesan kedua Car. (lihat t. tZq). S.U\"_ terlibat langsung dalam kontrol otonom. pu-sat_pusat untukliknya, pengikatan suatu neurorransmiter ke reseptor cr, mengontrol aktivitas kardiovaskulal pernapasan, dan pencer_menghambat produksi AMp siklik di sel sasaran. naan melalui sistem oronom berlokasi di sini. _ Pengaktifan resepror cr, biasanya menyebabkan respons I Hipotalamus berperan penting dalam mengintegrasikaneksitatorik di organ efektor-misalnya, konstriksi arteriol aki- respons otonom, somatik, dan endokrin yang secara otomatisbat meningkatnya kontraksi otot polos di dinding pembuluh menyertai berbagai keadaan emosi dan perilaku. Sebagaidarah ini.,Reseptor cr, terdapat di sebagian besar jarihgan 1nt9h, peningkatan kecepatan denyut f\".r,rrrrg, t.k\".i\"r,:a:a:an simpatis. Pengaktifan reseptor crr, sebaliknya, menye_ darah, dan aktivitas pernapasan yang'berkaitan d-..rg\"., ,\".\"babkan respons inhibitorik di organ efektor, misalnya ber_ marah atau takut ditimbulkan oleh hipotalamus yanfbekerlakurangnya kontrasi otot polos di saluran cerna. Stimulasi melalui medula.reseptor F,, y\".rg rerurama terdapat di jantung, menyebabkan f Aktivitas otonom juga dapat dipengaruhi oleh korteksrespons eksitatorik, yaitu peningkatan frekuensi dan kekuatan asosiasi prafrontal melalui keterlibatannya dalam ekspresikontraksi jantung. Respons terhadap pengaktifan reseptor B,umumnya bersifat inhibitorik, misalnya dilatasi arteri,ol atau emosional yang khas bagi kepribadian masing_masing. Con_ tohnya adalah kemerahan pada wajah saat ,.\"r.o.\".rg merasabronkiolus (saluran napas) akibat relalcasi otot polos di malu, yang ditimbulkan oleh dilatasi pembuluh d\"I\"h y\".rgdinding saluran-saluran tersebut. mendarahi kulit pipi. Respons semacam ini diperantarai oleh jalur hipotalamus-medula.AGONIS DAN ANTAGONIS OTONOM TabelT-4 meringkaskan beberapa ciri utama sistem saraf sim_CATAIAN KLINIS. Terdapat obat-obat yang secara selektif patis dan parasimpatis.mengubah respons oronom di masing-masing tipe resepror.Agonis berikatan dengan resepror yang sama seperri n€uro_transmiter dan memicu efek yang mirip dengan rransmitertersebut. Antagonis, sebaliknya, berikatan d.ng\"., reseprordan menghambat respons neurotransmiter. Sebagian iariobat ini hanya digunakan untuk elsperimen, tetapi yang lainsangat penting sebagai obat. Sebagai conroh, atropin meng- SISTEM SARAF SOMATIKhambat efek asetilkolin di reseptor muskarinik tetapi tidakmempengaruhi reseptor nikotinik. Karena asetilkolin yang I Neuron motorik menyarafi ototdikeluarkan di serat praganglion simpatis dan parasimpatis rangka.berikatan dengan resepror nikotinik, maka blokade di sinapsnikotinik akan melumpuhkan kedua divisi otonom t..sebut. Dengan bekerja secara selektif menghambat efek asetilkolin Otot rangka disarafi oleh neuron motorik, yang akson-hanya di taut muskarinik, yaitu rempar kerja serat pascagang- aksonnya membentuk sistem saraf somatik. Badan sel darilion parasimpatis, atropin secara efektif menghambat-serat hampir semua neuron motorik berada di dalam tanduk (kornu) ventral medula spinalis -parasimpatis tetapi sama sekali tidak mempengaruhi aktivitas smateu-nsyaarurn\"fyiaopioe,ng\"decl uka.lpia.nl:\" badan sel neuron motorik yangsimpatis. Dokter menggunakan prinsip ini untuk menekanselresi air liur dan bronkus sebelum pembedahan, untuk berada di batang otak. Tidak seperri rangkaian dua_neuronmengurangi risiko inhalasi sekresi ini ke dalam paru pasien. pada serat saraf otonom, akson neuron moiorik berlanjut dari - Demikian juga, obat yang secara selektif bekerja direseptor asalnya di SSP hingga ujungnya di otot rangka. Terminaladrenergik a dan p untuk meningkatkan atau menghambat efeksimpatis tertentu banyak digunakan. Salbutamol adalah suatu akson neuron motorik mengeluarkan asetilkolin, yang me_ nimbulkan eksitasi dan kontraksi sel-sel orot yang disarafi.contoh yang baik. Obat ini secara selektif mengaktifkan reseptor I.:.o1 motorik hanya dapat merangsang otot rangk\", ber-adrenergik B, pada dosis rendah, *.mtr.rgki.rk\"rrnya memper_ beda dengan serat otonom, y^ng i^p^l merangsang arau menghambat organ efektor. Inhibisi aktivitas oiot ,\".rgk\"lebar bronkiolus dalam pengobatan .r-\" t\".rp\" merangsang hanya dapat dicapai di dalam SSp melalui masukan slnaplikjantung (antung rilnumnya memiliki reseptor B,). inhibitorik ke dendrit dan badan sel neuron motorik yang menyarafi otot yang bersangkutan.I Banyak bagian di susunan saraf pusat terlibatdalam kontrol aktivitas otonom. I Neuron motorik adalah jalur akhir bersama.Pesan-pesan dari SSP disampaikan ke otot jantung, otot po_ Dendrit dan badan sel neuron motorik dipengaruhi olehlos, dan kelenjar melalui saraf otonom, tetapi bagian otak banyak masukan prasinaps konvergens, baik &sitltorik mau- pun inhibitorik. Sebagian dari masukan ini adalah bagianmana yang mengatur sistem saraf otonom?264 BabT

Tabel 7-4Gambaran Pembeda Sistem 5araf Simpatis dan Sistem Saraf ParasimpatisGAMBARAN SISTEM SIMPATIS SISTEM PARASIMPATISAsal Serat Praganglion Regio toraks dan lumbal medula spinalis Otak dan regio sakrum medula spinalisAsal Serat Pascaganglion Ganglion terminal (di atau dekat dengan organ(lokasi ganglion) Rangkaian/rantai ganglion simpatis (dekat efektor) medula spinalis) atau ganglion kolateralPanjang dan Jenis Serat (sekitar separuh jalan antara medula spinalis Serat praganglion kolinergik panjang dan organ efektor) Serat pascaganglion kolinergik pendekOrgan Efekfor yang Otot jantung, sebagian besar otot polos, sebagianDisarafi Serat praganglion kolinergik pendek besar kelenjar eksokrin, dan sebagian kelenjar endokrinJenis Reseptor untuk Serat pascaganglion adrenergik panjang Untuk neurotransmiter praganglion: nikotinikNeurotransmiter Otot jantung, hampir semua otot polos, Untuk neurotransmiter pascaganglion: muskarinikDominansi sebagian besar kelenjar eksokrin, dan sebagian kelenjar endokrin Mendominansi pada situasi tenang, santai; mendorong aktivitas \"rumah tangga\" misalnya Untuk neurotransmiter praganglion: pencernaan nikotinik Untuk neurotransmiter pascaganglion: ct,, cr, F,' 0, Mendominansi pada situasi darurat \"lawan- atau-lari\"; mempersiapkan tubuh untuk aktivitas {isik beratdari jalur refleks spinal yang berasal dari reseptor-reseptor Alibatnya adalah kehilangan bertahap kontrol motorik,sensorik perifer. Yang lain adalah bagian dari jalur-jalur desen-dens yang berasal dari dalam otak. Daerah-daerah di otak paralisis progresif, dan akhirnya kematian dalam satu sam-yang memiliki kontrol atas gerakan otot rangka mencakupregio motorik korteks, nukleus basal, serebelum, dan batang pai lima tahun setelah awitan penyakit. Penyebab pastiotak (lihat h. 158, 166, 179,181, dan 304-307; lihat juga penyakit ini masih belum jelas, namun para ilmuwan terusGambar 8-23, h. 306, untuk ringkasan mengenai kontrolmotorik dan Gambar 5-28b, h. 190, untuk contoh spesifik meneliti berbagai faktor yang mungkin mendasari penyakitjalur motorik desendens). ini. Berbagai faktor tersebut adalah perubahan patologis di neurofilamen yang menghambat transpor bahan-bahan Neuron motorik dianggap sebagai jalur akhir bersama,karena satu-satunya jalan yang dapat digunakan oleh bagian krusial melalui akson (lihat h. 51), akumulasi ekstrasellain sistem saraf untuk mempengaruhi aktivitas otot rangkaadalah dengan bekerja pada neuron-neuron motorik ini. neurotransmiter eksitatorik glutamat hingga kadar toksik,Tingkat aktivitas di suatu neuron motorik dan sinyal yang agregasi protein abnormal (misfolded) intrasel, atau dis-kemudian dikirim ke serat otot rangka yang disarafinya ber- fungsi mitokondria yang menyebabkan penurunan produksigantung pada keseimbangan relatif PPE dan PPI (lihat h. energi.115) yang ditimbulkan oleh sinyal-sinyal prasinaps yangberasal dari berbagai tempat di otak. Sebelum kita mengalihkan perhatian ke taut antara se- buah neuron motorik dan sel otot yang disarafinya, kita akan Sistem somatik berada di bawah kontrol kesadaran, te- memadukan dalam bentuk tabel dua kelompok informasitapi banyak aktivitas otot rangka yang melibatkan keseim- yang telah kita bahas. Tabel 7-5 meringkaskan ciri dua ca- bang divisi aferen susunan saraftepi-sistem sarafotonom danbangan, postur, dan gerakan stereotipik dikontrol secara ba- sistem saraf somatik. Tabel 7-G membandingkan tiga jeniswah sadar. Anda dapat memutuskan untuk mulai berjalan, fungsional neuron-neuron aferen, neuron eferen, dan antar-tetapi anda tidak periu secara sadar melakukan kontraksi danrelaksasi secara bergantian otot-otor yang terlibat karena TAUT NEUROMUSKULARgerakan-gerakan ini secara involunter dikoordinasikan olehpusat-pusat yang lebih rendah di otak. I Neuron motorik dan serat otot rangka CATAIAN KLINIS. Badan sel neuron-neuron motorik berhubungan secara kimiawi di tautkrusial dapat secara selektifdirusak oleh virus polio. Akibat- neuromuskular.nya adalah kelumpuhan (paralisis) otot yang disarafi oleh Potensial aksi di neuron motorik merambat cepat dari badanneuron yang terkena. sel di dalam SSP ke otot rangka di sepanjang akson bermielin besar (serat eferen) neuron. Sewaktu mendekati otot, akson Sklerosis lateral amiotroffk (amyotrophic lateral scle- membentuk banyak cabang terminal dan kehilangan selu-raszs, ALS), yang juga dikenal sebagai penyakit Lou Gehrig, bung mielinnya. Masing-masing dari terminal akson iniadalah penyakit neuron motorik yang paling sering dijum-pai. Penyakit yang belum dapat disembuhkan ini ditandaioleh degenerasi dan akhirnya kematian neuron motorik. Susunan Saraf Tepi: Divisi Eferen 265

Tabel 7-5Perbandingan Sistem Saraf Otonom dan Sistem Saraf SomatikGAMBARAN SISTEM SARAF OTONOM SISTEM SARAF SOMATIKTempat Asal Otak atau tanduk lateral medula spinalis Umumnya tanduk ventral medula spinalis; yang menyarafi otot di kepala berasal dari otakJumlah Neuron dari Asal Rantai dua neuron (praganglion dan Satu neuron (neuron motorik)di 55P ke Organ Efektor pascaganglion)Organ yang Disarafi Otot rangka Otot jantung, otot polos, kelenjar eksokrin,Jenis Persarafan dan sebagian kelenjar endokrin Organ efektor hanya disarafi oleh neuron motorikNeuroftansmiter di Organ Sebagian besar organ efektor disarafi secara Hanya asetilkolinEfektor rangkap oleh kedua cabang antagonistikEfek pada Organ Efektor sistem ini (simpatis dan parasimpatis) Hanya stimulasi (inhibisi hanya mungkin terjad: di sentral melalui PPt pada dendrit dan badan sel Mungkin asetilkolin (ujung parasimpatis) neuron motorik) atau norepinefrin (ujung simpatis) Berada di bawah kontrol volunter; banyak aktivitas dikoordinasikan di bawah sadar Stimulasi atau inhibisi (efek antagonistik Medula spinalis, korteks motorik, nukleus basal, kedua cabang) serebelum, batang otakJenis Kontrol Di bawah kontrol involunterPusat yang Lebih Tinggi Medula spinalis, medula, hipotalamus,yang Terlibat dalam korteks asosiasi praf ronta IKonirolmembentuk taur khusus, taut neuromuskular2, dengan satu angkut sinyal antara ujung saraf dan serat orot. N€urorrans- miter ini disebut asetilkolin (ACh).dari banyak sel otot yang membentuk otot keseluruhan(Gambar 7-5). Sel orot, dis€bur juga serat otot, berbentuk PENGELUARAN ACh DI TAUT NEUROMUSKULARsilindris dan panjang. Terminal akson membesar membentuk Setiap terminal button mengandung ribuan vesikel yang me-struktur mirip tombol , terminal button atau bouton, yang nyimpan ACh. Perambatan potensial aksi ke terminal aksonpas masuk ke cekungan dangkal, atau grooue, di serat orot di (tahap 1, Gambar 7-6) memicu pembukaan saluran Ca2- ber-bawahnya (Gambar 7-6). Sebagian ilmuwan menyebut taut pintu tegangan dr terminal button (lihat h. 96). Pembukaanneuromuskular sebagai \"motor end p/ate\". Namun, kita akan saluran Ca2t memungkinkan Ca2- berdifusi ke dalam termi-mencadangkan istilah motor end-plafe untuk bagian khusus na/ button dari konsentrasi ekstraselnya yang lebih tinggimembran sel otot tepar dibawah termina/ button. (tahap 2), yang pada gilirannya menyebabkan pelepasan ACh melalui eksositosis dari beberapa ratus vesikel ke dalam celahf Asetilkolin adalah neurotransmiter taut (tahap 3).neutoffiuskulus.Di taut neuromuskular, sel saraf dan sel otot sebenarnya tidak PEM BENTUKAN POTENS'AL END-PATEberkontak satu sama lain. Ruang, atau celah, antara keduastruktur ini terlalu besar untuk memungkinkan transmisi ACh yang dibebaskan berdifusi melintasi celah dan berikatanlistrik suatu impuls antara keduanya (yaitu, potensial aksi dengan reseptor spesifik, yaitu protein membran khusus yangtidak dapat \"meloncat\" sedemikian jauh). Selain itu, tidak khas bagi bagian motor end-plate membran serar oror (tahapterdapat saluran keluar bagi arus pembawa muatan dari 4). (Reseptor kolinergik ini adalah tipe nikotinik). pengikat-terminal button. Karenanya, seperti di sinaps saraf (lihat h.113), terdapat suaru pembawa pesan kimiawi yang meng- an ACh dengan reseptor ini memicu pembukaan saluran berpintu kimiawi di motlr end-plate. Saluran ini memung-2Banyak ilmuwan menyebut sinaps sebagai setiap taut (hubungan)antara dua sel yang menangani inlormasi secara elektris. Menurut sudut kinkan sejumiah kecil kation berpindah melewatinya (baikpandang yang luas in|, sinaps kimiawi mencakup taut antara dua neuron Na. maupun Kt) tetapi tidak untuk anion (tahap ,5). Karenaserta antara neuron dan sel efektor (misalnya sel otot tipe apapun atau permeabilitas membran end-plate terhadap Na. dan Kr padasel kelenjar), dan sinaps listrih mencakup taut celah antara sel-sel otor pembukaan saluran-saluran ini pada hakikatnya sama, makapolos atau antara sel-sel otot jantung. Kita secara sempit mencadangkankata sinaps secara spesifik untuk taut neuron ke neuron dan mengguna- perpindahan relatif ion-ion ini melalui saluran bergantungkan istilah yang berbeda-beda untuk taut jenis lain, misalnya,istrinh tautneuromuskukr untuk hubungan antara neuron motorik dan sel otot pada gaya dorong elektrokimiawi mereka. Ingatlah bahwa pada potensial istirahat, gaya dorong bersih untuk Na- jauhrangka. lebih besar daripada untuk K-, karena potensial istirahat jauh lebih dekat dengan potensial keseimbangan K.. Gradien kon- sentrasi dan listrik untuk Na- mengarah ke daiam, sementara gradien konsenrrasi untuk K- yang ke arah luar sebagian be-265 Bab 7

Tabel 7-6Perbandingan Jenis-jenis Neuron NEURON EFERENGAMBARAN NEURON AFEREN Sistem Saraf Otonom Sistem Saraf Somatik ANTARNEURONAsal, Struktur, Reseptor di ujung perifer; Rantai dua-neuron; Badan sel neuron Berbagai bentuk; terdapatIokasi akson perifer memanjang, neuron pertama (serat motorik terletak di seluruhnya di dalam SSP; yang berjalan di saraf praganglion) berasal medula spinalis; akson sebagian badan sel berasal perifer; badan sel terletak dari SSP dan berakhir di yang panjang berjalan dari otak, dengan akson di ganglion akar dorsal; ganglion; neuron kedua di saraf perifer dan panjang berjalan menuruni akson sentral pendek (serat pascaganglion) berakhir di organ medula spinalis dalam berasal dari ganglion efektor jalur desendens; sebagian masuk ke medula spinalis dan berakhir di organ berasal dari medula efektor Organ efektor (otot spinalis, dengan aksonBerakhir di Anta rneuron* rangka) panjang berjalan naik di Organ e{ektor (otot medula spinalis menujuFungsi Membawa informasi jantung, otot polos, Membawa instruksi dari otak dalam jalur asendens; tentang lingkungan kelenjar eksokrin dan SSP ke organ efektor yang lain membentuk eksternal dan internal ke sebagian kelenjar koneksi-koneksi lokal endokrin) Ya pendek. 5SP Membawa instruksi dari Antarneuron lain dan SSP ke organ efektor Dapat dirangsang atau neuron eferenKonvergensi Tidak (satu-satunya dihambat (melalui PPEMasukan di masukan adalah melalui Ya dan PPI; harus Memproses dan meng-Badan Sel reseptor) mencapai ambang agar integrasikan masukan Dapat dirangsang atau terjadi potensial aksi) aferen; memulai danEfek Masukan Hanya dapat tereksitasi dihambat (melalui PPE Axon hillock mengoordinasikan sinyalpada [tJeuron (melalui potensial reseptor dan PPI di neuron eferen; berperan dalam yang dipicu oleh stimulus; pertama; harus Ya pikiran dan fungsi luhur harus mencapai ambang mencapai ambang agar Hanya merangsang lain agar terjadi potensial aksi) terjadi potensial aksi) Axon hillock YaTernpat lnisiasi Bagian peka rangsangPotensial Aksi pertama membran di Ya Dapat dirangsang atau dihambat (melalui PPE dekat reseptor Serat pascaganglion dan PPI; harus mencapai merangsang atau ambang agar terjadiDivergensi Ya menghambat potensial aksi)Keluaran Axon hillockEfek Keluaran Hanya merangsangpada Struktur Yaternpat laBerakhir Merangsang atau menghambat*Kecuali pada refleks regang di mana neuron aferen berakhir langsung di neuron eferen; lihat h.308saq tetapi tidak seluruhnya, diimbangi oleh gradien listriknya dari terminal button daripada dari presynaptic knob sebagai respons terhadap potensial aksi; (2) motor end-plare memilikiyang mengarah ke dalam. Akibatnya, ketika ACh memicu luas permukaan yang lebih besar dengan reseptor neuro- rransmiter yang padat, dan karenanya memiliki lebih banyakpembukaan saluran-saluran tersebut, jauh lebih banyak Na- tempat untuk mengikar neurorransmiter daripada yang di- miliki oleh membran subsinaps; dan (3) lebih banyak saluranyang mengalir masuk daripada Kt keluar sel sehingga terjadi ion yang terbuka sebagai respons terhadap kompleks neuro- transmiter-reseptor di motor end-plate. Hal ini memungkin-depolarisasi motor end-plare. Perubahan potensial ini disebut kan peningkatan influks ion positif dan depolarisasi yangend-ltlate ltotential (EPP). Ini adalah potensial berjenjangserupa dengan PPE (potensial pascasinaps eksitatorik; lihat h.115), kecuali bahwa EPP iauh lebih besar karena hal-halberikut: (1) lebih banyak neurotransmiter yang dibebaskan 5usunan 5araf Tepi: Divisi Eferen 26V

Terminal button Tidak seperti transmisi di sinaps, besar suaru Epp dalam keadaan normal cukup untuk menimbulkan potensial aksi di mt1\"\"'$,iit# sel otot. Karena itu, transmisi suatu potensial aksi biasanya ,;:ri:*A3G' terjadi di taur neuromuskular; satu potensial aksi di sebuah sel saraf memicu satu potensial aksi di sel otor yang disarafi- ,:l;t!r#.* nya. Perbandingan lain taut-taut neuromuskular dengan sinaps dapat ditemukan diTabet 7 -7. t Asetilkolinesterase mengakhiri aktivitas asetilkolin di taut neuromuskular. l=: . .ii:i' Untuk menjamin gerakan bertujuan, respons listrik sel otot dan respons kontraktil yang ditimbulkannya terhadap stimu_ -. lasi oleh neuron motorik harus segera dihentikan jika tidak lagi c terdapat sinyal dari neuron motorik. Respons listrik sel otot ly. dihentikan oleh suatu enzim di membran motor entl-plate, o asetilkolinesterase (AChE), yang menginaktifkan ACh. Ico _ . Akibat difusi, banyak molekul ACh yang dibebaskan ]:j (, berkontak dan berikatan dengan reseptornya di p.rmrrkaan motor end-pltlfe. Namun, sebagian molekul ACh berikatan U dengan AChE, yang juga terletak di permukaan motor end_ plate. Karena cepar diinakrif'kan, ACh ini tidak pernah ikut.. r1; t-i-: -.: berperan menimbulkan potensial motor end-plare. Asetilkolin berikatan dengan reseptornya dalam waktu yang sangarNeuron motorik menyarafi sel-sel otot rangka. Ketika singkat (selama sekitar sepermilyar detik) untuk kemudlnmencapai otot rangka, neuron motorik membagi diri menjadi terlepas. Sebagian dari molekul ACh yang terlepas segerabanyak cabang terminal, yang masing-masing membentuk berikatan kembali dengan resepror, membuat safuan motortaut neuromuskular dengan satu sel otot (serat otot). end-plate tetap terbuka, rerapi sebagian secara acak berikatanlebih besar. Seperti pada PPE, EPP adalah potensial ber-jenjang, yang kekuatannya bergantung pada jumlah dan dengan AChE dan diinaktifkan (tahap g). Seiring dengandurasi ACh di end-plate. berulangnya proses ini, semakin banyak ACh yang diinak\"til: kan sampai akhirnya dibersihkan dari celah dalam beberapaINISIASI POTENSIAL AKSI milidetik setelah pembebasannya. pembersihan ACh meng_ akhiri EPB sehingga membran sel otot kembali k. potenriJDaerah monr end-plare itu sendiri tidak memiliki potensial istirahat. Kini sel orot dapar melemas. Atau, jika dibutuhkanambang, sehingga potensial aksi tidak dapat dimulai di tem,pat ini. Namun, EPP menyebabkan terbentuknya potensial kor-rtraksi menerap ,.tuk g.rrk\"n rerrenruJ maka terbentukaksi di bagian serat sisanya, sebagai berikut. Taut neuromus-kular biasanya berada di tengah dari serat otot silindris yang potensial aksi neuron motorik lain yang menyebabkan pe_panjang. Ketika terjadi PPE, terbentuk aliran arus lokal an- lepasan lebih banyak ACh sehingga proses kontraksi teius berlangsung. Dengan membersihkan ACh pemicu kontraksitara end-plate yang mengalami depolarisasi dan membran sel d;ri motor end-plate, AChE memungkinkan terjadinya relak-sekitarnya yang berada dalam keadaan istirahat di kedua arah sasi (tidak ada lagi ACh yang dibebaskan) atau kontraksi ber-(tahap 6), membuka saluran Na- berpintu voltase dan karena- kelanjutan (lebih banyak ACh yang dibebaskan), bergantung pada kebutuhan sesaat rubuh.nya menurunkan potensial ke ambang di daerah sekitar ! Taut neuromuskular rentan terhadap beberapa(tahap 7). Potensial aksi yang terbentuk di tempat-rempat inikemudian merambat ke seluruh membran serar otot melalui bahan kimia dan penyakit.hantaran merambat (tahap 8) (lihat h. 104). penyebaran ber-langsung ke kedua arah, menjauhi moror end-p/ate menuju CATAIAN KLINIS. Beberapa bahan kimia dan penyakit di_kedua ujung serar. Akrivitas listrik ini memicu kontraksi serat ketahui mempengaruhi raur neuromuskuiar d..rg\"r, bekerja diotot. Dengan demikian, melalui ACh, potensial aksi di berbagai tahap dalam proses rransmisi. Dua toksin terkenal_neuron motorik menimbulkan potensial aksi dan kontraksi bisa labalaba janda hitam (black widow) dan toksin botulinum_di serat otot (Lihat fitur dalam boks di h.270, Lebih Dekatdengan Fisiologi Oiahraga, untuk mempelajari pentingnya mengubah pelepasan ACh, tetapi dalam arah berlawanan.stimulasi neuron motorik dalam mempertahankan integritasotot rangka). BISA LABA-LABA JANDA HITAM MENYEBABKAN PELEPASAN EKSPLOSIF ACh Bisa labalaba janda hitam menimbulkan efek mematikan dengan memicu pelepasan ACh dari vesikel simpanan secara268 Bab 7

Akson neuron motorik k Selubung mielin la Terminal akson (terminal buttonl ;i; Fcr:t;nb;lr.an: Vesikel asetilkolin \"*! potensial aksi Reseptor asetilkolin fl di neuroy'l mstorikAsetilkolinesterase i!Membran plasmaserat otot ,fir%@m ;tir @baluiah Na+ -drmbergCrbang:voltase Saluran kalsium bergerbang voltase Saluran kation bergerbang kimia @i-1dwn.&i Peramhatan pstensial aK$i ffi di serat oi:ot f^i fl\@d'\ ry Na+ @ mi[**\"ffi.P vNa+ | Motor end-platea!i#++ !.i:.#ffi^i Elemen kontraktil di dalam serat otot Potensial aksi di neuron motorik merambat ke terminal Hasilnya adalah potensial end-plate. Terjadi aliran arus akson (te rm i n a I b utto n). lokal antara end-plate yang mengalami depolarisasi dan membran sekitar. Terbentufnya potensial aksi di terminal button memicu @ ntitun arus lokal ini membuka saluran Na+ berpintu - pembukaan saluran Ca2+ bergerbang voltase dan tegangan di membran sekitar. masuknya Ca2* ke dalam terminal bufton. @ *u* masuk ke dalam sel dan menurunkan potensial ke ambang, memicu potensial aksi, yang kemudian @ Ca2+ memicu pelepasan asetilkolin melalui eksositosis merambat ke seluruh serat otot. sebagian vesikel @ Asetilkolin kemudian diuraikan oleh asetilkolinesterase, @ Asetilkolin berdifusi melintasi ruang yang memisahkan suatu enzim yang terletak di membran motor end-plate sel saraf dan sel otot lalu berikatan dengan reseptor dan mengakhiri respons sel otot. spesifiknya di motor end plate membran sel otot. @ Pengikatan ini menyebabkan terbukanya saluran kation, yang kemudian menyebabkan perpindahan Na+ masuk ke dalam sel otot dalam jumlah yang lebih besar daripada perpindahan K+ keluar sel.Gambar 7-6Proses-proses yang terjadi di taut neuromuskulus.besar-besaran, tidak saja di taut neuromuskuiar tetapi di semua kap dalam keadaan inaktif (lihat h. 101) sehingga menghambattempat kolinergik. Semua tempat kolinergik mengalami depo- pembentukan potensial alsi baru dan kontraksi diafragma.Iarisasi berkepanjangan, dengan akibat paling berbahaya adalah Akibatnya, korban tidak dapat bernapas.kegagalan pernapasan. Bernapas dilalsanakan oleh kontratr<sidan relaksasi bergantian otot-otot rangka, khususnya diafrag- TOKSIN BOTULINUM MENGHAMBAT PELEPASANma. Paralisis pernapasan terjadi akibat depolarisasi berkepan- AChjangan diafragma. Selama apayang dinamakan sebagai blokdepolarisasi ini, saluran Na. bergerbang tegangan terperang- Toksin botulinum, sebaliknya, menimbulkan efek mematikan dengan menghambat pelepasan ACh dari terminal button Susunan Saraf Tepi: Divisi Eferen 269

tebi[r trekat dengan Fisiologl OlahragaBerkurangnya Massa Otot: Akibat Buruk Penerbangan Luar Angkasar,oi\"i r\"\"no\" .oli\"n'|.\",.n ':l''rr\" ,r \" Jin;;o;; - '\" P.\";,.\"; ;;.;\";;\";;;'\"\";;;';\"lose it\" (hilang jika tidak dipakai). u'.n\",tu\"k..b.e.r.k\"eililuin.g\"nd-aola'.mr. kapsul Serikat dan Uni Soviet telah menerap-Stimulasi otot rangka oleh neuron pesawat yang terbatas berbeda dari kan teknik-teknik intervensi yangmotorik adalah hal esensial tidak saja yang digunakan untuk berjalan di menekankan diet dan olah raga dalamuntuk merangsang otot berkontraksi upaya mencegah atrofi otot. Melaku-tetapi juga untuk mempertahankan bumi. Akibatnya, sebagian otot cepat kan latihan fisik berat yang dirancangukuran dan kekuatan otot. Otot yang mengalami apa yang disebut atrofi cermat secara teratur selama beberapatidak secara rutin dirangsang akan lisut jam sehari dapat membantu mengu-(atrofi) secara perlahan, atau berku- fungsional. rangi keparahan atrofi fungsional.rang ukuran dan kekuatannya. Otot-otot yang paling terkena Namun, studi-studi tentang keseim- Otot rangka kita penting untuk adalah yang ada di ekstremitas bawah, bangan nitrogen dan mineral menyata-menunjang postur kita yang tegak kan bahwa atrofi otot berlanjutmenghadapi gaya tarik bumi selain otot gluteal (bokong), otot ekstensor selama keadaan tanpa berat meskipununtuk menggerakkan bagian-bagian leher dan punggung, dan otot badantubuh. Ketika manusia memasuki ada upaya untuk mencegahnya. Selain - yaitu, otot-otot yang digunakan itu, hanya separuh massa otot yangkeadaan tanpa berat di luar angkasa, untuk penopang tubuh melawan gaya pulih pada awak Columbia setelahmenjadi jelas bahwa sistem otot tarik bumi. Perubahan yang terjadi mereka kembali ke bumi dalammemerlukan beban kerja atau gravitasi periode yang sama dengan lamauntuk mempertahankan ukuran dan mencakup penurunan volume dan mereka mengangkasa. Temuan ini dankekuatannya. Pada tahun 1991, massa otot, penurunan kekuatan dan temuan lain mengisyaratkan bahwapesawat ulang-alik Columbia diluncur- diperlukan intervensi-intervensi lainkan untuk misi sembilan hari yang daya tahan, peningkatan penguraian untuk mempertahankan otot bagi mereka yang akan tinggal lama di luarditujukan antara lain untuk melakukan protein otot, dan berkurangnya angkasa. lnternational Space Stationpenelitian menyeluruh tentang yang direncanakan akan selesai dalamperubahan fisiologik akibat keadaan nitrogen otot (suatu komponen waktu dekat akan memiliki ruang kerja hampir lima kali lipat dibandingkantanpa-berat. Tiga astronot wanita dan penting protein otot). Mekanismeempat astronot pria mengalami dengan stasium Mir atau Skylab. Ruang biologis pasti yang memicu atrofi otot tambahan ini akan mencakup peralat-penurunan drastis dan signifikan (25%)massa otot-otot penyangga beban belum diketahui, tetapi mayoritas an laboratorium canggih untuktubuh. Upaya yang dibutuhkan untuk penelitian-penelitian lebih lanjutmenggerakkan tubuh di luar angkasa ilmuwan percaya bahwa tidak adanya tentang efek keadaan tanpa-beratjauh leblh ringan daripada di bumi, pada tubuh, tidak hanya pada ototdan tidak dibutuhkan tegangan otot kontraksi berkekuatan yang biasa tetapi pada sistem lain.aktif yang melawan gravitasi. Selain terjadi di bumi merupakan faktor utama. Atrofi ini tidak menimbulkan masalah selama yang bersangkutan berada di dalam kapsul pesawat luar angkasa tersebut, tetapi pengurangan massa otot seperti ini harus dikurangi pada astronot yang akan melakukan kerja berat selama berjalan di luar angkasa dan akan kembali melaksana- kan aktivitas normal di bumi.Tabel 7-7Perbandingan 5inaps dan Taut NeuromuskularKEMIRIPAN PERBEDAANIKeduanya terdiri dari dua sel peka rangsang yang Sinaps adalah taut antaia dua neuron. Taut neuromuskular terdapatdipisahkan oleh suatu celah sempit yang mencegah antara suatu neuron motorik dan suatu serat otot rangka.transmisi langsung aktivitas listrik di antara keduanya Transmisi potensial aksi one-to-one (satu sel ke satu sel lain) terjadi di taut neuromuskular, sementara satu potensial aksi di neuronTerminal akson keduanya menyimpan pembawa prasinaps biasanya tidak dapat memicu potensial aksi di neuronpesan kimiawi (neurotransmiter) yang dibebaskanmelalui eksositosis vesikel penyimpan yang diinduksi pascasi na ps.oleh Ca'z. ketika potensial aksi mencapai terminal. Potensial aksi di neuron pascasinaps biasanya terjadi hanya jikaPada keduanya, pengikatan neurotransmiter dengan penjumlahan PPE membawa membran ke ambang.reseptor di membran sel yang terletak di bawahterminal akson membuka saluran-saluran spesifik di Taut neuromuskulus selalu bersifat eksitatorik (Epp); sinaps dapatmembran, memungkinkan perpindahan ion yang bersifat eksitatorik (PPE) atau inhibitorik (ppl).kemudian mengubah potensial membran sel. lnhibisi otot rangka tidak dapat dilakukan di taut neuromuskular;Pada keduanya, perubahan yang terjadi pada penghambatan tersebut hanya dapat dilakukan di SSp melalui ppl dipotensial membran adalah potensial berjenjang. dendrit dan badan sel neuron motorik.270 Bab 7

sebagai respons terhadap potensial aksi neuron motorik. bilitas membran dan tidak diinaktifkan oleh AChE. KetikaToksin Clostridium botulinum menyebabkan botulisme, kurare menempati resepror ACh, maka ACh tidak dapat ber-suatu bentuk keracunan makanan. Hal ini paling sering ter- ikatan dengan reseptor tersebut untuk membuka saluranjadi akibat makanan kalengan yang diproduksi secara tidak yang akan menyebabkan perpindahan ion untuk EPP. Olehbenar dan tercemar oleh bakteri klostridia yang bertahan sebab itu, karena tidak terjadi potensial aksi sebagai responshidup dan berkembang biak serta menghasilkan toksin dalam terhadap impuls saraf ke otot-otot tersebur maka terjadilahprosesnya. Ketika dikonsumsi, toksin tersebut menghambat paralisis. Jika terdapat cukup banyak kurare untuk meng-otot berespons terhadap impuls saraf,, Kematian disebabkan hambat reseptor ACh dalam jumlah bermakna maka yangoleh kegagalan pernapasan akibat ketidakmampuan diafrag- bersangkutan dapat meninggal akibat paralisis pernapasanma berkontraksi. Toksin botulinum adalah salah satu racun karena ketidakmampuan mengontraksikan diafragma. Da-paling mematikan yang dikenal; ingesti kurang dari 0,0001 hulu sebagian orang menggunakan kurare sebagai racun maramg dapat mEmatikan seorang dewasa (Lihat fitur dalam boks panah yang mematikan.dih. 27 | Konsep, Thntangan, dan Kontroversi untuk mempe-lajari keriput baru yang mengejutkan pada kisah toksin ORGANOFOSFAT M ENGHAM BAT INAKTIVASI AChbotulinum). Organofosfat adalah sekelompok bahan kimia yang memo-KURARE MENGHAMBAT KERJAACh DI RESEPTOR difikasi aktivitas taut neuromuskulus dengan cara yang ber-Bahan kimia lain menghambat aktivitas taut neuromuskular beda - yaitu, dengan menghambat secara ireversibel AChE.dengan menghambat efek ACh yang telah dibebaskan. Con-toh paling dikenal adalah antagonis kurare, yang berikaran Inhibisi AChE menghambat inaktivasi ACh yang telah di- bebaskan. Kematian karena organofosfat disebabkan olehsecara reversibel dengan reseptor ACh di motor end-plate. kegagalan pernapasan, karena diafragma tidak dapat meng- alami repolarisasi dan kembali ke keadaan istirahatnya, kemu-Namun, tidak seperti ACh, kurare tidak mengubah permea- dian berkontraksi lagi untuk membawa masuk udara segar.Konsep, Tantangan, dan KontroversiReputasi Toksin Botulinum untuk PeremajaanToksin kuat yang dihasilkan oleh neuron motorik adalah kontraksi ketika dokter mengamati bahwaCl ostri d i u m botu I i n u m menyebabkan menetap dan nyeri otot yang disarafi penyuntikan yang digunakan untukbotulisme (keracunan makanan) yang neuron motorik tersebut. Untungnya, melawan kontraksi abnormal ototmematikan. Namun racun mematikan penyuntikan sejumlah kecil toksin mata juga memperhalus keriput diyang mengerikan ini dimanfaatkan botulinum ke dalam otot yang terkena bagian yang diobati. Ternyata garissebagai pengobatan untuk mengatasi menyebabkan paralisis parsial reversi- kernyit, keriput halus sekitar mata, dangangguan gerakan tertentu dan, yang bel otot tersebut. Toksin botulinum alur di atas alis disebabkan olehlebih baru, ditambahkan sebagai menghambat pelepasan asetilkolin aktivitas berlebihan, atau kontraksisenjata yang digunakan oleh ahli penyebab kontraksi otot dari neuron permanen otot-otot wajah karena motorik overaktif di taut neuromusku-bedah kosmetik untuk melawan lar di otot yang terkena. Tujuannya ekspresi wajah berulang selamakeri put. adalah menyuntikkan toksin botulinum bertahun-tahun. Dengan melemaskan otot-otot tersebut, toksin botulinum Selama dekade terakhir, toksin secukupnya untuk menghilangkanbotulinum, yang dipasarkan dalam secara temporer memperhalus keriput kontraksi spasmodik yang meng- terkait usia ini. Botox baru-baru inidosis terapetik sebagai Botox, digu- ganggu tetapi tidak cukup untuk mendapat persetujuan FDA sebagainakan untuk mengobati sejumlah menghilangkan kontraksi normal yang terapi anti keriput. Obat ini dianggappenyakit neuromuskular yang menim- diperlukan untuk gerakan biasa. Dosis sebagai alternatif yang sangat baikbulkan nyeri dan dikenal sebagai terapetik jauh lebih kecil daripada bagi bedah facelift untuk mengatasidistonia. Penyakit ini ditandai oleh jumlah toksin yang dibutuhkan untuk keriput dan kerut. Terapi ini adalahspasme (kontraksi otot involunter yang memicu bahkan gejala ringan ke- salah satu tindakan kosmetik yangberlebihan dan menetap) yang paling cepat berkembang di Amerikamenyebabkan postur abnormal atau racunan botulinum. Toksin botulinumpemuntiran bagian tubuh, bergantung Serikat, terutama di kalangan hiburanpada bagian yang terkena. Sebagai akhirnya dibersihkan sehingga efekcontoh, spasme leher yang menyebab- pelemasan ototnya akan hilang setelah dan adibusana. Namun, seperti tiga sampai enam bulan, saat mana penggunaan terapetiknya untukkan nyeri dan kepala berputar ke satu distonia, injeksi toksin botulinum yangsisi terjadi akibat tortiko lis spasmodik terapi harus diulang. mahal ini harus diulang setiap tiga(tortus artinya \"terpuntir\"; kolum Distonia pertama yang diijinkan sampai enam bulan untukartinya \"leher\"), yaitu jenis distoniatersering. Gangguan ini diperkirakan diterapi dengan Botox oleh Food and mempertahankan efeknya padadisebabkan oleh asupan inhibitorik Drug Administration (FDA) adalah penampilan. Selain itu, Botox tidakyang terlalu sedikit dibandingkan blefa rospasme (blefaro arti nya dapat mengatasi keriput halus yang \"kelopak mata\"). Pada keadaan ini,eksitatorik ke neuron motorik yang kontraksi involunter dan menetap berkaitan dengan pajanan kronik sinarmenyarafi otot yang bersangkutan. otot-otot di sekitar mata hampir secara matahari, karena keriput ini permanen menutup kelopak mata.Penyebab ketidakseimbangan masukan disebabkan oleh kerusakan kulit, bukaneuron motorik ini tidak diketahui. Potensi toksin botulinum sebagai kontraksi otot.Hasil akhir pengaktifan berlebihan opsi pengobatan bagi ahli bedah kosmetik ditemukan secara kebetulan Susunan Saraf Tepi: Divisi Eferen 27'l

Bahan toksik ini digunakan dalam sebagian pestisida dan gas mendeteksi dan membawa informasi ke susunan saraf pusatsaraf militer. (SSP) untuk diproses dan ditanggapi, divisi eferen susunan saraf tepi membawa perintah dari SSP ke organ efektor (ototMIASTENIA GRAVIS MENG INAKTIFKAN dan kelenjar), yang melaksanakan respons yang diinginkan.RESEPTOR AChMiastenia gravis, suatu penyakit yang mengenai raut neu- Banyak dari impuls eferen ini ditujukan untuk memperta-romuskular, ditandai oleh kelemahan orot berat (miasteniaartinya \"kelemahan otot\"; gravis arrinya \"parah'). Ini adalah hankan homeostasis.suatu penyakit otoimun (otoimun artinya \"imunitas terhadap Sistem saraf otonom, yaitu cabang eferen ya.rg rrr..ry\"r\"fidiri sendiri\") di mana tubuh secara salah memproduksi otot polos, otot jantung, dan kelenjar, berperan besar dalam berbagai aktivitas homeostatik berikut:antibodi terhadap reseptor ACh di motor end-plate-nya sen-diri. Karena,itu, tidak semua molekul ACh yang dibebaskan I mengatur tekanan darah I mengontrol sekresi getah pencernaan dan kontraksidapat bertemu dan berikatan dengan reseptor fungsionalnya. saluran cerna yang mencampur makanan dengan getahAkibatnya, AChE menghancurkan sebagian besar ACh se- pencernaanbelum molekul ini memiliki kesempatan untuk berinteraksi I mengontrol keringat untuk membantu mempertahan,dengan reseptor dan menyebabkan EPP Terapi berupa pem-berian obat misalnya neostigmin yang menghambat AChE kan suhu tubuhsecara temporer (berbeda dari organofosfat toksik, yang Sistem saraf somarik, cabang eferen yang menyarafi ototmenghambat secara ireversibel enzim ini). Obat ini mem- rangka, berperan dalam homeostasis dengan merangsangperlama kerja ACh di taut neuromuskular dengan memung- akivitas berikut:kinkannya meningkatkan konsentrasi dalam jangka pendek. f Kontraksi otot rangka yang memungkinkan tubuh ber-EPP yang terjadi akan mampu memicu potensial aksi dankontraksi di serat otot, seperti pada keadaan normal. gerak dalam kaitannya dengan lingkungan eksternal dan berperan dalam homeostasis dengan memindahkan tu-PERSPEKTIF BAB lNl: FOKUS PADA buh menuju makanan atau menjauhi ancaman. Kontraksi otot rangka juga menyebabkan kita bernapasHOMEOSTASIS agar kadar O, dan CO, tubuh dapat dipertahankan. Menggigil adalah aktivitas otor rangka yang penting da-Sistem saraf, bersama dengan sistem regulatorik utama lain, lam mempertahankan suhu tubuh.sistem endokrin, mengontrol sebagian besar aktivitas ototdan kelenjar. Sementara divisi aferen susunan saraf tepi Selain itu, sinyal eferen ke otot rangka melaksanakan banyak gerakan yang tidak ditujukan untuk mempertahankan ling- kungan internal yang stabil tetapi untuk memperkaya kehi- dupan kita dan memungkinkan kita melaksanakan aktivitas- aktivitas yang berguna bagi masyarakat, misalnya menari, membangun jembatan, atau melakukan pembedahan.RINGKASAN BAB badan sel serat pascaganglion di ganglion luar SSp Serat pascaganglion berakhir di organ efektor. (Llhatlah GambarPendahuluan (h. 257 -258) 7-l dan 7-2 serta Tabel 7-4).I SSP mengontrol orot dan kelenjar dengan menyalurkan Semua serat praganglion dan serat pascaganglion para- sinyal ke organ-organ efektor ini melalui divisi eferen simpatis mengeluarkan asetilkolin. Serat pascaganglion simpatis mengeluarkan norepinefrin. (Lihatlah Gambar susunan saraftepi. (Lihatlah Tabel 7-1). 7-2 dan Tabel 7-2).I Terdapat dua jenis outpur eferen: sisrem saraf oronom, Neurotransmiter yang sama memicu respons berbeda di yang berada di bawah kontrol involunter dan menyarafi jaringan yang berbeda. Karena itu, respons bergantung otot jantung dan otot polos serta sebagian besar kelenjar eksokrin dan endokrin; dan sistem saraf somatik, yang pada spesialisasi sel jaringan, bukan pada sifat pembawa berada di bawah kontrol kesadaran dan menyarafi otot pesan (neurotransmiter). rangka. (Lihatkh Tabel 7-5, h. 266, dan Tabel 7-6, h. 26n. Jaringan yang disarafi oleh sistem saraf otonom memilikiSistem Saraf Otonom (h.255-264) satu atau lebih ripe resepror yang berbeda untuk pembawaI Sistem saraf otonom terdiri dari dua subdivisi - sistem pesan kimiawi pascaganglion. Reseptor kolinergik men- cakup reseptor nikotinik dan muskarinik; reseptor adre- saraf simpatis dan parasimpatis. (Lihatlah Gambar 7-2 dan 7-3 serta Tabel 7-3 dan 7-4). nergik mencakup reseptor ct\, cL2, F,, d\".r Br. (L;hatkh Gambar 7-4 dan Tabel 7-4.I Jalur saraf otonom terdiri dari rangkaian dua-neuron. Serat praganglion berasal dari SSP dan bersinaps dengan272 Bab 7

I Suatu serat otonom dapat merangsang atau menghambat motorik adalah medula spinalis, daerah motorik korteks, nukleus basal, serebelum, dan batang otak. _I aktivitas di organ yang disarafinyi. llit nttnt Tab;t 7_3). Sebagian besar organ viserai disarafi oleh serat simpatis dan parasimpatis, yang secara umum menimbulkan efek Taut Neuromuskular (h. 265-27 2) I Setiap terminal akson suatu neuron motorik membentuk yang bertentangan di satu organ. persarafan rangkap organ oleh kedua cabang sistem saraf oronom memung- taur neuromuskular dengan sebuah sel (serat) otot. (Lihat_ f(L1i\"hfa\"tilakhoGntarmolbayran7g,3tedpaant terhadap aktivitas suaru organ. lah Gambar 7-5 dan Tabel 7_V. Tabet 7_3). I Karena struktur-struktur ini tidak membentuk kontak I Sistem simpatis mendominasi dalam situasi darurat atau berbahaya (\"lawan-atau-lari\") dan mendorong respons- langsung, maka sinyal disalurkan anrara terminal saraf dan serar otot melalui pembawa pesan kimiawi asetilkolin respons yang mempersiapkan tubuh untuk aktivitas fisik (ACh). (Lihatlah Gambar 7_6). berat. Sistem parasimpatis mendominansi pada keadaan I Potensial aksi di terminal akson menyebabkan pelepasan ACh dari vesikel simpanannya: ACh yang dibebaskan tenang santai (\"rehat-dan_cerna,) serra mendorong aktivitas-aktivitas untuk memelihara tubuh misalnvl pencernaan. (Lihatlah Tabet 7-3 dan Z-4). berdifusi melintasi ruang yang m.misahkarisel saraf dan sei otot dan berikatan dengan resepror khusus di motorI Al<tivitas otonom dikontrol oleh banyak daerah di SSI end-plate membran sel otot. pengikatan ACh dengan termasuk medula spinalis, medula, hipotalamus, dan kor_ reseptornya memicu pembukan saluran spesifik di mitor teks asosiasi prafrontal. end-plate. Perpindahan ion yang kemudian terjadi menye,Sistem Saraf Somatik (h.264-265) babkan depolarisasi *oto, ,o*plnra menimbulkan end_ plate potential (Epp) . (Lihattah Gambar 7_e.I Sistem saraf somatik terdiri dari akson neuron motorik, I_ A,liran arus lokal antara,entl-plate yangmengalami depo- yang berasal dari medula spinalis atau batang otak dan berakhir di otot rangka. (Lihatkh Tabet 7_5). larisasi dan membran .el otoi rekit\", ri.mb#\" -.-br\"nI Asetilkolin, neurotransmiter yang dikeluarkan dari neu- sekitar tersebut ke ambang, memicu potensial aksi yang ron motorik, merangsang kontraksi otot. I merambat ke seluruh serar oror. II Neuron motorik adalah jalur akhir bersama yang diguna_ Potensial aksi otot ini memicu kontraksi otot. Asetilkolinesterase menginaktifkanACh, mengakhiri Epp kan oleh berbagai bagian SSp untuk mengontrol aktivitas dan, s.elanjutnya, potensial aksi serta korrtr\"liri yang di_ otot rangka. Daerah-daerah SSp yang mempengaruhi aktivitas otot rangka dengan bekerja melalui neuron timbulkannya. (Lihatlah Gambar 7_6).SOAL LATIHANPertanyaan Obyektif (Jawaban di h. A-4g) 5. Dua dmiveinsdi osmistinemanssiarpaaf doatosnitoumasia,d,laaiwahans_isatetamulasrai,r,a. fd.a..n,1. Potensial aksi di taut neuromuskular dan di sinaps di_ yang2. salurkan secara satu-lawan-saru. (Benar atau salahi) sistem saraf . . ., yang mendominansi pada situasi ,,rehat_ Serat pragangiion simpatis berawal di segmen torakal dan-cerna\". dan lumbal medula spinalis. (Benar atau s;hh?) 6. ... adalah zuatu ganglion simpatis modifikasi yang tidak membentuk serar pascaganglion tetapi m.ngelir\"rk\",r3. Sistem saraf simpatis hormon yang serupa atau identik dengan netrroJorrr^it.. a. selalu eksitarorik pascaganglion simpatis ke dalam darah. b. hanya menyarafi jaringan yang berkaitan dengan 7. Dengan menggunakan kode jawaban di kanan, sebutkan transmiter otonom yang sedang dijelaskan: perlindungan tubuh terhadap rantangan dari li\"ng_ l. Disekresikan oleh serat a. asetilkolin kungan luar c. memiliki serar praganglion pendek dan pascagang- lion panjang pascaganglionparasimpatis b. norepinefrin d. adalah bagian dari divisi aferen susunan saraftepi 2. berikatan dengan reseptor e. adalah bagian dari sistem saraf somatik.4. Asetilkolinesterase muskarinik atau nikotinik a. disimpan di vesikel di terminal button. 3. disekresikan oleh neuron motorik b. berikatan dengan resepror di motor end-plate rnttk 4. 5. berikatan dengan reseptor o atau B disekresikan oieh medula adrenal menimbulkan potensial end_p lare. 6. disekresikan oleh serar pascaganglion simpatis c. dihambat oleh organofosfat 7. disekresikan oleh semua serar praganglion d. adalah transmiter kimiawi di taut neuromuskular e. melumpuhkan otot rangka dengan berikatan kuat dengan reseptor asetilkolin Susunan Saraf Teoi: Divisi Fforcn ,-r?

8. Dengan menggunakan kode jawaban di kanan, tunjuk- 7. Jelaskan rangkaian peristiwa yang terjadi di taut neu-kan tipe sinyal eferen apayangsedang dijelaskan: romuskular!1. hanya menimbulkan efek a. khas untuk 8. Bahaslah efek masing-masing dari yang berikur pada eksitatorik pada organ sistem saraf taut neuromuskular: bisa labalaba janda hitam, toksin botulinum, kurare, miastenia gravis, dan organofosfatl efektornya somatik Latihan Kuantitatif (Solusi di h. A-4S)2. menimbulkan efek b. khas untuk 1. Ketika suatu serar otor diaktifkan di taut neuromusku- eksitatorik atau inhibitorik sistem saraf lar, tegangan belum mulai meningkat sampai sekitar 1 pada organ efektornya otonom mdet setelah inisiasi potensial aksi di serat oror. Banyak hal yang terjadi selama penundaan ini, salah satu yang3. menyarafi secara rangkap organ efektornya menghabiskan waktu adalah difusi asetilkolin melintasi4. terdiri dari rangkaian dua neuron taut neuromuskular. Persamaan berikut dapat diguna-5. menyarafi otot rangka kan untuk menghitung berapa jauh difusi ini berlang-6. , menyarafi otot jantung, otot polos, dan sung: kelenjar t- \"t7. terdiri dari akson neuron motorik 2DPertanyaan Esai Dalam persamaan ini, x adalah jarakyang dicakup, D adalah koefisien difusi, dan t adalah waktu yang diper-1. Bedakan antara serat praganglion dan pascaganglionl lukan bagi substrat berdifusi melintasi jarak x. Dalam2. Bandingkan asal, panjang serat praganglion dan pasca- contoh ini, x adalah lebar celah antara rerminal akson neuron dan serat otot di taut neuromuskular (anggap ganglion, dan neurotransmiter sistem saraf simpatis dan 200 nm), dan D adalah koefisien difusi asetilkolin parasimpatis! (anggaplah I x 10-t cm'zldtk). Berapa lama waktu yang3. Apa keuntungan persarafan ganda di banyak organ oleh diperlukan oleh asetilkolin untuk berdifusi menyebe- rangi taut neuromuskular? kedua cabang sistem saraf otonom?4. Bedakan berbagai jenis reseptor berikut ini: reseptor nikotinik, reseptor muskarinik, reseptor cr,l, reseptor cr2, reseptor F,, d\".r reseptor Brl5. Bagian SSP mana yang mengatur sinyal otonom?6. Mengapa neuron motorik dinamai \"ja.lur akhir bersama\"?UNTUK DIRENUNGKAN kinkan pengosongan) sfingter uretra eksternus, suatu cincin otot yang menjaga pintu keluar dari kandung(Penjelasan di h. A-48) kemih, maka tipe orot apa yang membentuk sfingter ini dan cabang sistem sarafapa yang menyarafinya?1. Jelaskan mengapa epinefrin, yang menyebabkan kon- 4. Racun ular berbisa tertentu mengandung bungarotol.sin strilsi (penyempitan) arteriol di sebagian besar jaringan, c\, y^ng berikatan erat dengan reseptor asetilkolin di sering diberikan bersama dengan anestetik lokal? membran motor end-phte. Apa gejala yang akan terjadi?2. Apakah aktivitas otot rangka dipengaruhi oleh atropin? 5. Jelaskan bagaimana destruksi neuron motorik oleh virus polio atau sklerosis lateral amiotrofik dapat mematikan? Mengapa atau mengapa tidak?3. Karena anda dapat mengontrol secara sadar pengo- songan kandung kemih anda dengan mengontraksikan (mencegah pengosongan) atau melemaskan (memung-KASUS KLINIS(Penjelasan di h. A-48) nyeri ketika kebutuhan jantung akan olaigen meningkat,Christopher K, mengalami nyeri dada jika ia naik tangga ke misalnya selama olah raga atau situasi penuh stres yang me-kantornya di lantai empar arau bermain tenis tetapi tidak ningkatkan aktivitas simpatis. Nyeri dada Christopher segeramengalami gejala jika tidak melaksanakan aktivitas fisik. lenyap bila ia segera memakai obat vasodilator misalnya nitro-Gangguan yang dialaminya didiagnosis sebagai angina pek- gliserin, yang melemaskan otot polos di dinding pembuluhtotis (angina artinya'nyeri\"; pehtoris artinya \"dada\"), nyeri jantungnya yang menyempit. Akibatnya, pembuluh mem,jantung yang terjadi ketika aliran darah ke otot jantung tidak buka lebih lebar dan lebih banyak darah dapat mengalir me- laluinya. Untuk terapi jangka panjang, dokternya menyara-dapat memenuhi kebutuhan oksigen otot. Keadaan ini biasa- kan bahwa Christopher akan mengalami serangan anginanya disebabkan oleh penyempitan pembuluh darah yang yang lebih jarang dan lebih ringan jika ia menggunakan obatmendarahi jantung oleh endapan yang mengandung koleste- penghambat 0,, misalnya metoprolol, secara reratur. Jelaskanrol. Sebagian besar orang dengan kelainan ini tidak meng- mengapa!alami nyeri saat istirahat tetapi menderita serangan-serangan274 BabT

\SUMBER BACAAN PHYSIOEDGE Untuk anjuran bacaan, konsultasilah ke InfoTirac' College Edition/Research di situs PhysioEdge arau pergi langsung keSitus PhysioEdge InfoTiac College Edition, perpustakaan fiset on line anda di http://infotrac.thomsonlearning.comSitus untuk buku ini berisi banyak alat bantu belajar yangbermanfaat, serta banyak petunjuk untuk bahan bacaan lebihlanjut dan riset. Masuklah ke:http://biology.brookscole.com/sherwoodhp6Pilihlah Chapter Z dari menu drop-down atau klik salah satudari banyak area resource. Susunan Saraf Tepi: Divisi Eferen 275

l Sistem Otot Sistem tubuh rnernpertahankan honreostasis Flomeostasis esensial h,agi keNangsung&yI hidup sel $el membentlrk sistEm tubuh Otot adalah spesialis kontraksi tubuh. Otot rangka melekat ke Kontraksi otot rangka penting untuk aktivitas-aktivitas tulang. Kontraksi otot rangka menggerakkan tulang-tulang nonhomeostatik, misalnya menari atau mengoperasikan yang melekat kepadanya sehingga tubuh dapat melakukan berbagai aktivitas motorik. Otot rangka yang menunjang komputer. Otot polos ditemukan di dinding organ berongga dan saluran. Kontraksi terkontrol otot polos mengatur homeostasis mencakup otot-otot yang penting dalam gerakan darah melintasi pembuluh, makanan meiintasi mendapat, mengunyah, dan menelan makanan serta yang saluran cerna, udara melintasi saluran napas, dan urin ke luar esensial untuk bernapas. Kontraksi otot yang menghasilkan tubuh. Ototjantung hanya ditemukan di dinding jantung, panas juga penting dalam mengatur suhu. Otot rangka juga yang kontraksinya memompa daiah ke seluruh tubuh. digunakan untuk menggerakkan tubuh menjauhi bahaya. 276