Bab 02. Sistem Somatosensorik

2 Sistem SomatosensorikKomponen PeriferSistem Somatosensorik dan SirkuitRegulasi Perifer ...............16Komponen SentralSistem Somatosensorik .....................34Pengolahan Sentral lnformasiSomatosensorik ......... ......44Defisit Somatosensorik Akibat Lesipada Lokasi Spesifik di SepanjangJaras Somatosensorik ......... ..............46

E R. S$w*wm Swwryxm*wwffi Nruwffiw.$k Setelah bab pendahuluan mengenai elemen struktur sistem saraf, pembahasan mengenai komponen fungsional utama dan mekanismenya sekarang akan dimulai dengan proses perseptual yang dimediasi oleh organ reseptor; seperti yang telah digambarkan sebelumnya pada Gambar L1, organ ini merupakan lokasi awal alur informasi pada sistem saral berdasarkan urutan prinsip organisasi dasar, persepsi - pengoiahan ---+ respons. Impuls somatosensorik dari perifer dihantarkan di sepanjang serabut saraf aferen ke badan sel neuron, yang terletak di ganglian radiks dorsalis (ganglion spinale). Impuls kemudian dihantarkan menuju sistem saraf pusat, tanpa melewati sinaps perantara, di sepanjang penonjolan sentral (akson) padaneuron yang sama.Akson ini membuatkontak sinaptik dengan neuron kedua di medula spinalis atau batang otak, yang aksonnya kemudian berjalan ke arah sentral, dan menyeberangi garis tengah menuju sisi yang berlawanan pada level terlentu di sepanjang perjalanannya. Neuron ketiga terdapat di talamus, sehingga disebut \"gerbang kesadaran\"; neuron ini berproyeksi ke berbagai area kortikal, yang terpenting adalah korteks somatosensorik yang terletak di girus post-sentralis di lobus parietalis. K*rxxgx*nxmrn $3*r$$wy $*st*m $sntmt*s*tr$s$fl$k Smm $$s'i$qt,l$t Wwgux$mw$ We*\"$$*r Reseptor adalah organ sensorik khusus yang merekam perubahan fisik dan kimiawi di lingkungan eksternal dan intemal organisme dan mengubahnya (transduksi) menjadi impuls elektrik yang akan diproses oleh sistem saraf. Organ tersebut ditemukan di ujung perifer serabut saraf aferen. Beberapa reseptor memberikan informasi kepada tubuh mengenai perubahan di lingkungan ekstemal sekitar (eksteroreseptor) atau lingkungan eksternal yang jauh (telereseptor, sepefii telinga dan mata). proprio- reseptor, seperti labirin telinga dalam, menghantarkan informasi mengenai posisi dan pergerakan kepala pada suafu ruang, regangan otot dan tendon, posisi sendi, kekuatan yang diperlukan untuk melakukan gerakan tefienfu, dan sebagainya. Akhimya, proses di dalam tubuh dilaporkan oleh enteroreseptor, yang disebut juga viseroreseptor (antara lain osmoreseptor, kemoreseptor, dan baroreseptor). Masing-masing jenis reseptor berespons terhadap stimulus yang sesuai dan spesifik, bila intensitasnya berada di atas ambang batas. organ reseptor sensorik banyak terdapat di kulit tetapi juga ditemukan di daerah fubuh yang lebih dalam dan di visera. 16

Slsfem Somafosenso/k IResepfor di kwlitSebagian besar reseptor di kulit adalah eksteroreseptor. Reseptor ini terbagi menjadidua kelas; (l) ujung sarafbebas dan(2) ujung organ berkapsul. Ujung organ berkapsul yang berdiferensiasi kemungkinan sangat berperan padamediasi modalitas sensorik epikritik seperti raba halus, diskriminasi, getar, tekanan,dan sebagainya, sedangkan ujung saraf bebas memediasi modalitas protopatik sepertinyeri dan suhu. Namun, bukti mengenai perbedaan fungsi ini belum lengkap (lihat dibawah). Berbagai organ reseptor pada kulit dan stmktur penunjangnya digambarkan padaGambar 2.1, termasuk mekanoreseptor (untuk raba dan tekan), termoreseptor (un-tuk hangat dan dingin), dan nosiseptor (untuk nyeri). Reseptor-reseptor ini terutamaterletak dizona antara epidermis danjaringan ikat. Jadi kulit dapat dianggap sebagaiorgan sensorik yang meliputi seluruh tubuh.11 ,irli1,iix ij'.i:,-rii rirl' l\"iioi:,;,;l\"i Ujung saraf peritrikial di sekitar folikel rambut ditemukan fdi seluruh area kulit yang berambut dan diaktivasi oleh pergerakan rambut. Sebaliknya,korpuskel taktil Meissner hanya ditemukan pada kulit yang tidak berambut, terutamapada telapak tangan dan kaki, juga pada bibir, ujung lidah, dan genital, dan memberikanrespons terbaik terhadap raba dan tekanan ringan. Korpuskel Vater-Pacini berlapis(korpuskel facini) ditemukan pada lapisan kulit yang lebih dalam, terutama di daerahantara kutis dan subkutis, serta memediasi sensasi tekanan. Ujung bulbus Krausesebelumnya dianggap sebagai reseptor dingin, sedangkan korpuskel Ruffini dianggapsebagai reseptor hangat, tetapi saat ini fungsi keduanya masih diragukan. Ujung sarafbebas diketahui dapat menghantarkan informasi mengenai panas dan dingin, serlaposisi. Di kornea, misalnya, hanya terdapat ujung saraf bebas yang berfungsi untukmenghantarkan informasi mengenai semua modalitas sensorik ini. Selain jenis reseptoryang diuraikan secara spesifik di sini, terdapat pula berbagai reseptor lain di kulit dandi organ lain yang fungsinya masih belum jelas.i, liir ':ir,l :;;rr':r l'iii:'r';,, (Gambar 2.1) ditemukan di celah antara sel epidermal, dan kadangjuga ditemukanpada sel yang lebih spesial yang berasal dari sel saraf, seperti diskustaktil Merkel. Namun, ujung saraf bebas tidak hanya terdapat di kulit, tetapi hampir diseluruh organ tubuh, untuk menghantarkan informasi nosiseptif dan suhu yang ber-kaitan dengan cedera selular. Diskus Merkel terutama terletak di bantalan jari danberespons terhadap raba dan tekanan ringan.ffiesepfon dr tragrram Fuibr:ft yffir?g ilefuirfi ffia/arulKelompok organ reseptor yang kedua terletak di dalam ku1it, di otot, tendon, fasia,dan sendi (Gambar 2.2).Di otot, misalnya, dapat ditemukan spindel otot, yang be-respons terhadap regangan muskulatur. Jenis reseptor lain ditemukan di daerah transisiantara otot dan tendon, di fasia atau di kapsul sendi.''Llr;;r'i,:i ',,ir'i adalahbadanberbentuk-spindelyangsangattipisyangmelekatdikapsuljaringan-ikat dan terletak di antara serabut striata otot rangka. Setiap spindel ototbiasanya mengandung 3-10 serabut otot berstriatayang halus, yang disebut serabutotot intrafusal, kebalikan dari serabut ekstrafusal pada jaringan otot itu sendiri.

18 | Oragnosrs Topik Neurologi DuusGambar 2.1 Gambar 2.2Gambar 2.1 Reseptor somatosensorik di kulit. a. Ujung saraf bebas (nyeri, suhu). b. Diskustaktil Merkel. c. Ujung saraf peritrikial di sekitar folikei rambut (raba). d. Korpuskel taktilMeissner. e. Korpuskel Vater-Pacini (tekanan, getar)\" f. Ujung bulbus Krause (dingin?).g. Korpuskel Ruffini (hangat?)Gambar 2.2 Resepior di otot, tendon, dan fasia. a. Ujung anulospiral splndel otot (regang) b.Organ tendon Golgi (tegangan). c. Korpuskel Golgi-Mazzoni (tekanan)Kedua ujung frasing-masing spindel, yang terdiri dari jaringan ikat, terfksasi di dalamjaringan ikat di antara fasikulus otot, sehingga mereka bergerak bersamaan dengangerakan otot. Serabut saraf aferen yang disebut ujung anulospiral atau ujung primermenyelubungi bagian tengah spindel otot. Serabut aferen ini memiliki selubung mielinyang sangat tebal dan termasuk kelompok serabut saraf yang paling cepat meng-hantarkan informasi pada tubuh, yang disebut serabut Ia. Untuk rincian lebih lanjut,lihat hlm. 25 (refleks otot monosinaptik intrinsik; refleks polisinaptik).

Slsfem Somafo sensorik I t9{}r5:**a t*-'lllr}*ra ti*lgi terdiri dari ujung saraf yang halus, berasal dari percabanganserabut saraf yang bermielin tebal, yang mengelilingi sekelompok serabut tendonberkolagen. Organ ini melekat di kapsul jaringan-ikat, terletak di taut antara tendondan otot, dan berhubungan secara serial dengan serabut saraf di sekitarnya. Sepertispindel otot, organ ini berespons terhadap regangan (mis., tegangan), tetapi pada am-bang batas yang lebih tinggi (lihat Gambar 212,h1m.30). $tesr:g:f*r i*:;'iis Iniru. Selain spindel otot dan organ tendon Golgi, jenis reseptor di jaringan yang dalam meliputi korpuskel Vater-Pacini berlapis dan korpuskel Golgi-Mazzoni serta ujung saraf terminal lainnya yang memediasi tekanan, nyeri, dan lain-lain.Saraf Tepi, Ganglion Radiks Dorsalis, Radiks Posterior\"Way station\" lebih lanjut yang harus dilewati oleh impuls aferen unfuk ke SSP adalahsaraf perifer, ganglion radiks dorsalis, dan radiks saraf posterior, yang akan memasukimedula spinalis.s*ref, peri-t'e n'\" Potensial aksi yang terbentuk di salah satu jenis organ reseptor yangdiuraikan di atas dihantarkan ke arah sentral di sepanjang serabut saraf aferen, yangmerupakan penonjolan perifer neuron somatosensorik perlama, yang badan selnyaterletak di ganglion radiks dorsalis (lihat di bawah). Serabut aferen dari area tubuhtertenfu berjalan bersamaan di susunan saraf tepi; saraf tersebut tidak hanya me-ngandung serabut untuk sensasi superfisial dan dalam (serabut aferen somatik),tetapijuga serabut eferen ke otot lurik (serabut eferen somatik) dan serabut yang memper-sarafi organ internal, kelenjar keringat, dan otot polos pembuluh darah (serabut aferenviseral dan serabut eferen viseral). Serabut (akson) semua jenis tersebut bergabungbersama di dalam rangkaian selubung jaringan-ikat (endoneurium, perineurium, danepineurium) untuk membentuk \"kabel saraf' (Gambar 2.3). Perineurium juga me-ngandung pembuluh darah yang menyuplai saraf (vasa nervorum).9;6ekFiris s;*r'';r{\" slall i\"l+r\"lii.q-s n:als'rrrri*r. Ketika saraf perifer masuk ke kanal spinalismelalui foramen intervertebrale, serabut aferen dan eferen berjalan terpisah: sarafperifer terbagi menjadi dua \"sumber\", radiks spinalis anterior dan posterior (Gambar2.4). Radiks anterior terdiri dari serabut saraf eferen yang keluar dari medula spinalis,sedangkan radiks posterior mengandung serabut saraf aferen yang memasuki medulaspinalis. Namun, transisi langsung dari sarafperifer ke radiks spinalis dapat ditemukan,meskipun hanya di daerah torakal. Pada tingkat servikal dan lumbosakral, terdapatpleksus saraf yang berada di antara saraf perifer dan radiks nervi spinalis (pleksusservikalis, pleksus brakialis, pleksus lumbalis, dan pleksus sakralis). Di pleksus ini,yang terletak di luar kanalis spinalis, serabut aferen sarafperifer terdistribusi ulangsehingga serabut dari masing-masing saraf akhirnya bergabung dengan nenus spinalisdi berbagai level segmental (Gambar 2.5). (Secara analogi, serabut motorik sebuahradiks saraf segmental berjalan ke beberapa saraf perifer; lihat Gambar 2.5 dan hlm.87 Bab 3). Serabut aferen yang terdistribusi ulang kemudian memasuki medulaspinalis pada level yang berbeda-beda dan berjalan naik menempuh jarak yang berbedadi medula spinalis sebelum membentuk kontak sinaps dengan neuron sensorik kedua,

- 20 | Diagnosis Topik Neurotogi Duus Serabut tidak-bermrelin, Serabut umumnya otonomik bersegmen dan Pembuluh darah bermielin, motorik Lemak \. alau sensorik - I 71.'/.4r' 1.. 1,./2.y'2 Perineurium '- Epineurium Gambar 2.3 Potongan rnelintang saraf perifer campuran yang dapat terletak di atau dekat segmen pintu masuk serabut aferen atau, pada beberapa kasus, setinggi batang otak. Dengan demikian, secara umum serabut saraf perifer terdiri dari serabut dari beberapa segmen radikular; hal ini berlaku untuk serabut aferen dan eferen. .Ji;:.ilr\",i 'i;',\"1.i1,'r:r;'; ;',:.lrd,i!l,r' l;;ll:,,:til,i l.ir.:r:, -,:i,:':!'\ ';i;i!:i.i!:\ SeCafa kgSelUfUhan, ada 31 pasang nervus spinalis; masing-rnasing neruus spinalis terbentuk oleh pertautan antara radiks anterior dan posterior di dalam kanalis spinalis. Penomoran nervus spinalis berdasarkan korpus vertebrae (Gambar 2.4). Meskipun hanya terdapat tujuh vertebra servikalis, ada delapan pasang nelnus spinalis, karena nervus spinalis teratas keluar (atau masuk) ke kanalis spinalis tepat di atas vertebra servikalis I. Dengan demikian, nervus servikalis peftama (C1), keluar dari kanalis spinalis di antara os oksipitalis dan vertebra servikalis I (atlas); saraf servikal lainnya, hingga C7, keluar di atas nomor veftebra yang sesuai; dan C8 keluar di antara veftebra servikalis VII (terbawah) dan vertebra torakalis I. Pada tingkat torakal, lumbal, dan sakral, masing-masing saraf spinalis keluar (atau masuk) ke kanalis spinalis di bawah nomor vertebra yang sesual. Dengan demikian, pada bagian ini jumlah pasangan saraf spinalis sesuai dengan jumlah vertebranya (12 torakal, 5 lumbal, dan 5 sakral) (Gambar 2.4). Akhirnya, terdapat sepasang nervus koksigeus (atau kadang-kadang lebih dari sepasang). berkaitan dengan modalitas somatosensorik yang berbeda berasal dari berbagai jenis reseptor perifer dan dihantarkan ke arah sentral melalui kelompok serabut aferen yang terpisah, yang secara spasial tersusun di radiks dorsalis dengan pola yang khas. Seperti yang terlihat pada Gambar 2.15 (hlm 35), serabut saraf yang bermielin paling tebal

trl Slstem Somafosensodk I 21 Radiks anlerior RamUs ventralisEE tir/ EFIq@, N F F Ja I J Gambar 2.4 Segmen radiks saraf dan hubungannya dengan korpus vertebrae. a. Anatomi radiks spinalis anterior dan posterior. b- Penomoran segmen radiks saraf dan segmen keluarnya nervus spinalis dari kanalis spinalis. Medula spinalis berkembang mencapai panjang akhir yang lebih pendek daripada kolumna vertebralis, sehingga radiks (ke arah kaudal) harus berjalan lebih jauh untuk mencapai jalan keluarnya di foramen intervertebrale. Lihat juga hlm. 60, Bab 3 (Sistem Motorik).dan berasal dari spindel otot, berjalan ke bagian medial radiks; serabut ini berperanuntuk propriosepsi. serabut yang berasal dari organ reseptor, yang menghantarkansensasi sentuh, getaran, tekanan, dan diskriminasi, berjalan di bagian sentral radiks,dan serabut sarafkecil dan bermielin tipis yang menghantarkan sensasi nyeri dan suhuberjalan di bagian lateral.

22 | Oragnosrs Topik Neurologi Duus{i*ngfii*r. r$cliks c1{}F$nfiis, Ganglionradiks dorsalis (ganglionradiks posterior) secaramakroskopik terlihat sebagai pembengkakan di radiks posterior, tepat di bagianproksimal tempat pertautan dengan radiks anterior (Gambar 2.4). Neuron ganglionradiks posterior merupakan neulon pseudounipolar, karena mereka memiliki sebuahpenonjolan yang terbagi menjadi dua buah penonjolan di dekat sel, berupa konfigurasiberbenfuk-T. Salah satu penonjolan tersebut berjalan ke organ reseptor di perifer,memberikan banyak cabang kolateral di sepanjang perjalanannya, sehingga sebuahsel ganglion menerima input dari berbagai organ reseptor. Prosesus lainnya (prosesussentralis) berjalan sepanjang radiks posterior ke dalam medula spinalis, tempatnyamembentuk kontak sinaptik dengan neuron sensorik kedua atau naik menujp batangotak (lihat Gambar 2.1'7, hlm. 38). Tidak ada sinaps di dalam ganglion radiks posterioritu sendiri.Persarafan Somatosensorik oleh Radiks dan Saraf PeriferSerabut masing-masing radiks terdistribusi ulang menjadi beberapa saraf perifermelalui pleksus (lihat hlm. 19), dan masing-masing saraf mengandung serabut daribeberapa segmenradikularyangberdekatan (lihat juga Gambar 3.31,3.32,dan3.33,hlm. 87-89). Namun, serabut masing-masing segmen radikular kembali tergabungmembentuk kelompok di perifer (Gambar 2.5) untuk mempersarafi area segmentalkulit tertentu (dermatom). Masing-masing dermatom mewakili sebuah segmenradikular, yang dengan demikian mewakili sebuah \"segmen medula spinalis\". Istilahterakhir ini digunakan meskipun medula spinalis yang matang tidak lagi menunjukkansegmentasi metamerik awalnYa. Dermatom di permukaan tubuh anterior dan posterior diperlihatkan pada Gambar2.6. Susunan metamerik dermatom paling mudah dilihat di regio torakal. Seperti yang diperlihatkan pada Gambar 2.5, dermatom radiks yang berdekatansaling tumpang-tindih, sehingga suatu lesi yang terbatas pada satu radiks sering me-nimbulkan defisit sensorik yang hampir tidak terdeteksi, atau bahkan tidak menim-bulkan defisit sama sekali.Defisit sensorik akibat lesi radikular. Defisit sensorik yang jelas terlihat dalamdistribusi segmental biasanya hanya ditemukan bila lesi melibatkan beberapa radiksyang berdekatan. Karena masing-masing dermatom mewakili medula spinalis ataulevel radikular tertentu, lokasi dermatom yang mengalami defisit sensorik merupakanindikator yang sangat bermakna untuk menunjukkan level lesi yang mengenai medullaspinalis atau satu ataubeberaparadiks. Gambaran skematikpadaGambar2.T bertujuanuntuk mempermudah belajar, untuk membantu mahasiswa mengingat batas antaraarea dermatomal servikal, torakal, lumbal, dan sakral. Dermatgm untuk rasa raba memiliki daerah tumpang-tindih yang lebih luas di-bandingkan dengan dermatom untuk nyeri dan suhu. Sehingga, pada lesi yang menge-nai satu atau dua radiks yang berdekatan, defisit rasa raba dermatom biasanya sulitditentukan, sedangkan sensasi nyeri dan suhu lebih mudah terlihat. Dengan demikian,lesi radiks dapat lebih sensitif dideteksi dengan menguji adanya hiperalgesia atauanalgesia daripada hipestesia atau anestesia.

Sistem somafosensonk I 23 Radiks Saraf perifer Dermatom (Radiks posterior)Medulaspinalis + Pleksus Saraf perifer Radiks MiotomSegmen (radiksanterior)radikularGambar 2.5 Redistribusi serabut saraf aferen dan eferen di pleksus saraf. Serabut sensorikyang terdapat di sebuah saraf perifer terdistribusi ke beberapa radiks dorsalis nervus spinalis,dan secara analogis, serabut motorik sebuah radiks terdistribusi ke beberapa saraf perifer.a. Di perifer, serabut sensorik sebuah segmen radikular bersatu lagi untuk mempersarafi regiosegmental kulit yang khas (dermatom). b. Saraf radikular dan perifer mempersarafi otot;masing-masing otot dipersarafi oieh sebuah saraf tepi, yang umumnya mengandung serabutdari beberapa radiks (sehingga disebut persarafan poliradikular atau plurisegmental).Defisit sensorik akibat lesi saraf tepi. Mudah diketahui mengapa sebuah lesi yangmengenai pleksus saraf atau saraf perifer menimbulkan defisit sensorik yang sangatberbeda dibandingkan dengan lesi radikular. Karena lesi pleksus biasanya lebihmenunjukkan defisit motorik, kami akan membahas lebih lanjut mengenai lesi pleksuspada bab berikut yaitu sistem motorik (hlm. 87).

- 24 | Diagnosis Topik Neurotogi Duus n. oftalmrkus n. tngemrnus n. maksilafls n. mandibularis C7 Gambar 2.6 Persarafan segmental kulit (dari Hansen-Schliack). a. Tampak anterior. b. Tampak posterior. Ketika terjadi cedera pada saraf tepi, serabut yang berada di dalamnya, yang berasal dari beberapa radiks, tidak dapat bergabung kembali di perifer dengan serabut yang berasal dari radiks yang sama tetapi milik saraf tepi lainnya-dengan kata lain, serabut pada saraf yang cedera tidak dapat mencapai dermatomnya lagi. Sehingga defisit sensorik yang terjadi memiliki distribusi yang berbeda dari defisit dermatom yang terjadi pada cedera radikular (Gambar 2.8). Selain itu, area kutaneus yang dipersarafi oleh sebuah saraf perifer tumpang-tindih lebih sedikit dibandingkan area yang dipersarafi oleh radiks yang berdekatan. Dengan demikian, defisit sensorik akibat lesi sarafperifer lebih mudah terlihat daripada akibat lesi radikular. Sirkuit Regulasi Perifer Pada bagian berikutnya, krta akan membahas.jaras serabut asendenss yang berperan pada sensasi nyeri dan suhu, dan unhrk modalitas sensorik seperti raba dan tekan,

- Slslem somarosensonk I Gambar 2.7. lnervasr segmental kulit: Diagram topografi dermatom yang disederhanakan ketika serabut tersebut be4alan naik dari medula spinalis dan menuju otak Namun\" sebelum membahasnya, kami akan menjelaskan mengenai fungsi beberapa sirkuit regulasi perifer yang penting. Meskipun topik bab ini adalah sistem sensorik, dalam batas-batas tertentu, pembahasan tidak hanya mengenai bagian aferen (sensorik) dari sistem regulasi ini, tetapi juga bagian eferennya akan sangat berguna. Refleks Monosinaptik dan Polisinaptik F4'-r$$i:li-o irll{r'i*\"lr'iii'; +.qru+riniu*.9rfiiil. Seperti yang diilustrasikan pada Gambar 2. I I (hlrn. 30), serabut al'eren yang berdiameter besar yang berasal dari spindel otot membentuk banyak cabang terminal segera setelah masuk ke medula spinalis; beberapa cabang ini membuat kontak sinaptik langsung dengan neuron di substansia grisea kornu anterius Neuron-neuron tersebut kemudian menjadi awal serabut eferen motorik, dan dengan demikian disebut sel motorik kornu anterius. Neurit eferen keluar dari medula spinalis melalui radiks anterior dan kemudian berjalan. di sepanjang saraf perifer. ke otot-otot rangka. Jadi, lengkLrng saraf terbentuk dari otot rangka ke medula spinalis dan kembah lagi, tersusun dari duz neuron nrllrou sensorik aferen dan neuron motorik eferen- Lengkung irri nrenrbentuk lengkung refleks rlonosinaptik sedcrharra. Karena lengkung

I26 Oragnosls Topik Neurologi DuusN. oftalmikus ) N. oftalmikus N. oksipitalis majorN. mandibularis | ,. u'n\"r,nu. N. oksipitalis minorN. maksilaris ) N. aurikularis maqnusN. aurikularis magnus Rami dorsales Nn. seruikalesN. transversus servikalis Nn. SupraklavikularisNn. Supraklavikulares Rami ventrales nn- torasici Rami lateraiis Rami dorsales nn. thoracici N. aksillaris Rami kutanei laterales nn interkostales - N. interkostobrachialis - N. kutaneus brachii posterior N. kutaneus brachii medialis N. kutaneus antebrachii posterior kutaneus antebrachii N kutaneils antebrachii medialis :- N. Radialis N. Ulnaris N. l\4edianus strikus N. lliohipogastricus nn. glutei N. Genitofemoralis Rami dorsales N. llioinguinaiis Nn. Lumbales N. Obturatorius Rami sakrales Nn. Sakrales N. kutaneus femoris lateraiis N. kutaneus femoris posterior N. Femoralis N. Peroneus (fibularis) komunis N. peroneus (fibularis) superficialis -- - \ N Safenos N Suralis N. peroneus N. Safenus (fibuiaris) N. plantaris lateralis profundus N. plantaris medialis N. oksipitalis major C2-C3 Gambar 2.8. Persarafan kulit oleh saraf perifer. a. Tampak anterior. N. oksipitalis minor C2 N. aurikularis magnus C2-C3 b Tampak posterior.N. transversus servikales C2-C3 c. Area yang dipersarafi oleh tiga divisi nervus trigeminus dan oleh nervus kutaneus servikalis_dimulai dan berakhir pada otot yarTg sama, refleks yang berkaitan disebut refleks ototintrinsik (atau propriosepti|. Lengkung refleks monosinaptik demikian menjadi dasar neuroanatomi untuk regu-lasi panjang otot (lihat di bawah).

- Sistem Somato sensorik I t ffr,ffrr$.s rE*r+{:\"srrsd d,fdrJ-rit{}d *md*a.6;o,nc',,;. Secara singkat, refleks monosinaptik bukan monosinaptik sejati, karena refleks ini juga memiliki komponen polisinaptik. Refleks tidak hanya bermanifestasi berupa kontraksi otot yang bersangkutan, tetapi juga berupa relaksasi otot-otot antagonisnya. Inhibisi sel-sel otot yang menimbulkan relaksasi otot tersebut merupakan proses polisinaptik yang timbul melalui interneuron di substansia grisea medula spinalis. Apabila hal ini tidak terjadi, tegangan pada otot antagonis akan melawan kontraksi otot agonis (lihat Gambar 2.14,h1m.33). $t*f{rhs ft'*ks*r g:a+flirill;aptii< Lengkung refleks lain yang penting adalah refleks fleksor polisinaptik, suatu refleks protektif dan hindar (flight) yang dimediasi oleh banyak interneuron dan oleh sebab itu disebut polisinaptik. Ketika jari menyentuh benda panas, tangan akan ditarik kembali dengan sangat cepat, sebelum terasa nyeri. Potensial aksi yang muncul di reseptor kulit (nosiseptor) untuk refleks ini berjalan melewati serabut aferen ke substansia gelatinosa medula spinalis, kemudian dihantarkan melalui sinaps ke dalam berbagai jenis sel yang dimiliki oleh aparatus neuronal intrinsik medula spinalis (interneuron, neuron asosiasi, dan neuron komisural). Beberapa sel tersebut-terutama neuron asosiasi mem- proyeksikan prosesusnya ke berbagai level spinal, ke atas maupun ke bawah, yang disebut fasikulus proprius (Gambar 2.9). Setelah melewati beberapa sinaps, impuls eksitatorik akhirnya mencapai neuron motorik dan berjalan di sepanjang akson eferen ke radiks ner!'us spinalis, saraf perifer, dan otot, menimbulkan kontraksi otot yang menarik tangan kembali dari benda panas tersebut. A Gambar 2.9 Neuron intrinsik dan hubungan polisinaptik di medula spinalis. Catatan: interneuron disebut juga neuron \"interkalasi\" atau neuron \"internunsial\" (dari bahasa Latin nuntius, pembawa pesan). Neuron funikularis Zona Lissauer Neuron komisural Neuron asosrasr lnterneuron Neuron motorik

28 | Oiagnos/s Topik Neurologi Duus Jenis refleks ini memerlukan koordinasi kontraksi beberapa otot, yang harusberkontraksi pada urutan yang benar dan dengan intensitas yang tepat, sedangkan otollainnya (otot antagonis) harus berelaksasi pada saat yang tepat. Aparatus neuronalintrinsik medula spinalis merupakan jaringan sel yang saling berhubungan sepertr-komputer sehingga membuat proses ini dapat terjadi. Gambar 2.10 Refleks fleksor dengan hubungan polisinaptik

- Slsfem Somafo sensorik I ,n Pada situasi paradigmatik lain, menginjak batu yang tajam akan membentuk impuls nosiseptif yang memicu serangkaian kejadian yang kompleks, tetapi tidak bervariasi (Gambar 2.10): tungkai yang nyeri akan terangkat oleh fleksi pinggul, lutut, dan pergelangan kaki, sedangkan tungkai sisi lain akan terekstensi sehingga orang tersebut dapat berdiri pada kaki sisi ini saja (refleks ekstensor silang). Redistribusi berat badan secara tiba-tiba tidak menyebabkan orang tersebut jafuh, karena segera terkompensasi oleh refleks kontraksi otot badan, bahu, lengan, dan leher, yang mem- pertahankan postur tubuh yang tegak. Proses ini memerlukan banyak komunikasi sinaps antar neuron yang berbeda di medula spinalis, dengan parlisipasi batang otak dan serebelum secara simultan. Seluruh rangkaian ini terjadi hanya dalam sepersekian detik; hanya setelahnya seseorang merasakan nyeri, melihat apa yang menyebabkan nyeri, dan memeriksa apakah terjadi cedera pada kaki. Refleks monosinaptik dan polisinaptik merupakan proses yang tak disadari dan terutama teqadi di medula spinalis, tetapi contoh terakhir menunjukkan bahwa kom- ponen SSP yang lebih tinggi sering teraktivasi pada waktu yang sama, mis., untuk mempertahankan keseimbangan (seperti pada contoh). Regulasi Panjang dan Tegangan Otot Sepetr yang telah dibahas di atas, lengkung refleks monosinaptik dan polisinaptik bekerja untuk fujuan yang berbeda: lengkung refleks polisinaptik memediasi respons protektif dan hindaq sedangkan lengkung refleks monosinaptik tergabung dalam sirkuit fungsional yang mengatur panjang dan tegangan otot rangka. Bahkan, masing- masing otot memiliki dua sistem servo-kontrol (umpan-balik): o Sistem kontrol untuk panjang, yaitu serabut kantong inti spindel otot berfungsi sebagai reseptor panj ang. o Sistem kontrol untuk tegangan, yaitu organ tendon Golgi dan serabut rantai inti spindel otot berfungsi sebagai reseptor tegangan. Esles*$l{r*l !-{:gi\"t}?{.{;ri$.* si:rq q*tr;lmfrnrl, spindel otot adalah reseptor untuk regangan (panjang) dan tegangan. Dua modalitas yang berbeda ini dideteksi oleh dua jenis serabut intrafusal yang berbeda, yang disebut serabut kantong inti (nuclear bagfiber) dan serabut rantai inti (nuclear chain fiber) (Gambar 2.1 I dan 2.12). Serabut untuk kedua jenis ini secara khas lebih pendek dan lebih tipis dibandingkan serabut otot ekstrafusal. Kedua jenis serabut intrafusal tersebut digambarkan secara terpisah untuk alasan pembelajaran pada Gambar 2.11 dan 2.12, tetapi pada kenyataannya, serabut rantai inti yang lebih pendek dan lebih tipis menempel langsung pada serabut kantong inti yang lebih panjang. Spindel otot umumnya terdiri dari dua serabut kantong inti dan empat atau lima serabut rantai inti. Di bagian tengah serabut kantong inti, serabut otot intrafusal melebar untuk membentuk kantong yatg mengandung sekitar 50 nuklei, yang diselubungi oleh jaringan serabut saraf sensorik yang dikenal sebagai ujung anulospiral atau primer (dari bahasa Latin annulu^r, cincin). ujung spiral ini bereaksi sangat sensitif terhadap regangan otot, terutama mendeteksip erubahan pada panjang otot; dengan demikian serabut kantong inti merupakan reseptor regangan. Sebaliknya, serabut rantai inti terutama mendeteksi keadaan regangan otot yang persisten, dengan demikian merupakan reseptor tegangan.

30 | Diagnosis Topik Neurologi Duus I nput Traktus sentral piramidalis iI \ Spindel otot kantong nukleus dengan ujung anulospiral: reseptor untuk perubahan pada panjang otot (regangan) Serabut Ia'l.,.rra4::1 Serabut 0 Sel Renshaw Neuron motorikqGambar 2.11 Sirkuit regulasi untuk panjang otot Organ tendon (organ Gorgi): reseptor untuk tegangan otol Spindel otot rantai inli dengan Serabut c, Serabut 1: Neuron motorik 02Gambar 2.12 Sirkuit regulasi untuk tegangan ototffetrn*lih:rnllian Fmtit.il13ilgt {}d{}t F'fittfi i{.i*msf ;,*n. Serabut otot ekstrafusal memiliki panjangtertenfu saat istirahat; organisme selalu mencoba mempertahankannya unfuk tetapkonstan. Bila otot diregangkan melebihi panjang ini, spindel otot ikut teregang

I ttSistem Somafo sensorikbersama otot tersebut. Keadaan ini mencetuskan potensial aksi di ujung anulospiral,yang berjalan sangat cepat di dalam serabut aferen Ia dan kemudian dihantarkanmelewati sinaps ke neuron motorik di kornu anterius medula spinalis (Gambar 2.11).Neuron motorik yang tereksitasi menembakkan impuls yang berjalan di dalam serabuteferen o1 berdiameter besar dengan kecepatan yang sama dengan sebelumnya kembalike serabut otot ekstrafusal yang bekerja, menyebabkan otot berkontraksi kembali kepanjang sebelumnya. Setiap regangan otot mencetuskan respons ini. Dokter menguji keutuhan sirkuit regulasi dengan kefukan cepat pada tendon otot,mis., tendon patela untuk mencetuskan refleks quadriceps femoris (knee-j erk).Regang-an otot yang terbentuk mengaktifkan lengkung refleks monosinaptik. Refleks ototintrinsik memiliki nilai penting untuk penentuan lokalisasi pada neurologi kliniskarena lengkung refleks untuk otot tertentu hanya menempati satu atau dua segmenradikular medula spinalis yang berdekatan; dengan demikian, temuan refleks yangabnormal memungkinkan dokter untuk menyimpulkan level segmen lesi radikularatau lesi spinalis yang mendasarinya. Refleks otot intrinsik yang lebih penting dipraktek klinis, cara mencetuskannya, dan segmen yang berperan dalam lengkungrefleks tersebut diperlihatkan pada Gambar 2.13. Harus disadari bahwa pencetusanrefleks otot intrinsik secara klinis merupakan kejadian yang disengaja: regangan ototsingkat seperti yang dihasilkan saat mengetuk palu refleks jarang terlihat padakehidupan sehari-hari.l?r''\"1fu*s rsft**.ed?.{+; /,if{rJ {dd;1r:{I,tjr.}rr*:s. Refleks kontraksi otot yang teregang untuk mem-pertahankan panjang yang konstan senantiasa disertai oleh refleks relaksasi ototantagonisnya. Sirkuit regulasi seperti ini dimulai dari spindel otot. Serabut rantai intipada banyak spindel otot mengandung ujung sekunder yang disebut flower-sprayendings selain ujung primer (anulospiral) yang telah didiskusikan di atas. Ujungsekunder ini bereaksi terhadap regangan seperli halnya ujung primer, tetapi impulsaferen yang terbentuk berjalan menuju sentral di dalam serabut II, yang lebih tipisdibandingkan dengan serabut Ia yang berhubungan dengan ujung primer. Impulstersebut kemudian dihantarkan melalui intemeuron spinal untuk membentuk inhibisimurni-sehingga menimbulkan relaksasi-pada otot-otot antagonis (inhibisi anta-gonis resiprokal, Gambar 2.14).i1\"H+:m+::r.+t+rh;;+r\"* u*ilil.i er;rJ:,*{ p*l*i*n** *{u\"t, Ada sistem motorik khusus yang fungsinyaadalah untuk menentukan nilai target yang dapat disesuaikan di sirkuit regulasi untukpary'ang otot. Seperti yang terlihat pada Gambar 2.17, kornu anterius medula spinalis tidakhanya mengandung neuron motorik o yang besar, tetapi juga neuron motorik y yanglebih kecil. Sel tersebut memproyeksikan aksonnya (serabut y) ke serabut intrafusalberstriata yang kecil di spindel otot. Eksitasi oleh serabut y mencetuskan konstraksiserabut otot intrafusal pada salah satu ujung spindel otot. Hal ini menimbulkanregangan padabagian tengan spindel sehingga menyebabkan ujung anulospiral men-cetuskan potensial aksi yang akibatnya meningkatkan tegangan pada otot yang sedangbekerja. Motor neuron y dipengaruhi oleh beberapa jaras motorik desendenss, termasuktraktus piramidalis, traktus retikulospinalis, dan traktus vestibulospinalis. Jaras-jaras

- 32 | Oiagnosrs Topik Neurologi Duus U3 Lb LO C7 N. Radialis Triseps S1 S2 \ ' knee-jerk reflex\ Refleks triseps Gambar 2.13 Refleks-refleks otot intrinsik yang paling penting surae (reflek s Achilles. ankle-jerk refler l tersebut beker.la sebagai perantara untuk mengontrol tonus otot oleh pusat motorik yang lebih tinggi, yang jelas merupakan aspek penting pada pergerakan volunter. Serabut eferen y memungkinkan kontrol gerakan volunter secara tepat dan juga

Slstemsomatosensorlk I 33Reseptoranulospiral Neuron motorikKontrakslagonis \\r\\ ,' \ \\\ | ri/ \i \i /'Gambar 2.14 Refleks monosinaptik dengan inhibisi polisinaptik pada otolotot antagonismengatur sensitivitas reseptor regang. Ketika serabut otot intrafusal berkontraksi danmeregangkan bagian tengah spindel otot, ambang batas reseptor regang diturunkan,sehingga reseptor tersebut hanya memerlukan regangan otot yang jauh lebih sedikituntuk diaktivasi. Pada kondisi normal, panjang otot target yang harus dipertahankansecara otomatis diatur oleh persarafan fusimotor (y) otot. Jika reseptor primer (serabut kantong inti dengan ujung anulospiral) dan reseptorsekunder (serabut rantai inti denganfiower-sprq) endings) keduanya teregang per-lahan-lahan, respons reseptor spindel adalah statis, tidak berubah seiring perjalananwaktu. Sebaliknya, jika reseptor primer teregang dengan sangat cepat, terbentukrespons yang dinamis (cepat berubah). Respons statis dan dinamis ini dikontrol olehneuron y eferen.'\*rir'*r\",vrir?#frlr-rir\";-j,sdcdliird;rrur./rrru+epr,r.'i Didugaadaduajenisneuronmotoriky,dinamisdan statis. Neuron motorik dinamis terutama mempersarafi serabut kantong inti intra-fusal, dan neuron motorik statis terutamapada serabut rantai inti intrafusal. Eksitasi

34 | Oragnosrs Topik Neurotogi Duuspada serabut kantong inti oleh neuron y dinamis mencetuskan respons dinamis yangkuat yang dimediasi oleh ujung anulospiral, sedangkan eksitasi serabut rantai inti olehneuron y statis mencefuskan respons tonik yang statis.lsr$ils *\"!tt;)f. Setiap otot memiliki derajat tonus tefientu, bahkan pada keadaan relak-sasi maksimal (istirahat). Pada pemeriksaan klinis neurologis, dokter menilai tonusotot dengan mengevaluasi tahanan terhadap gerakan pasifpada anggota gerak (misal-nya, fleksi dan ekstensi). Kehilangan tonus otot secara total dapat dihasilkan secara eksperimental denganmelakukan transeksi pada semuaradiks anterior atau, mungkin yang lebih mengejutkan,adalah dengan melakukan transeksi pada semua radiks posterior. Dengan demikian,tonus pada saat istirahat bukan merupakan sifat otot itu sendiri, tetapi dipertahankanoleh lengkung refleks yang dibahas di bab ini..,4r/,ra;*f*\"sd y#its.q' 6?$Fl e?r*o:lrdreEr tr;r*m'r*\"vl ddgl$ g\"ud\"r'€,*1*rrft**r, Tubuh manusia terus-menerus menjadi subjek di lapangan gravitasi bumi. Ketika seseorang berdiri atauberjalan, otot-otot anti-gravitasi harus diaktivasi (antara lain m. quadriceps femoris,ekstensor tubuh yang panjang, dan otot servikal) untuk menjaga agar tubuh tetaptegak. Ketika mengangkat benda yang berat, tonus yang secara normal terjadi di m.quadriceps femoris tidak cukup lagi untuk membuat tubuh tetap tegak. Tekukan padalutut hanya dapat dihindari dengan meningkatkan tonus m. quadriceps secara cepat,yang terjadi sebagai hasil refleks intrinsik tonik yang dicetuskan oleh regangan ototdan spindel otot di dalamnya. Mekanisme umpan-balik atau servomekanisme inimemungkinkan adaptasi otomatis tegangan otot terhadap beban yang diberikan.Sehingga, ketika seseorang berdiri, berjalan, atau mengangkat benda, potensial aksisecara konstan dihantarkan bolak-balik untuk memastikan pemeliharaan teganganotot dalam jumlah yang cukup.Komponen Sentral Sistem SomatosensorikSetelah mengikuti perjalanan impuls aferen dari perifer ke medula spinalis pada babsebelumnya, kita akan melanjutkan untuk membahas kelanjutan perjalanan impulsmenuju susunan saraf pusat.#,**f ei,'rru\"1' ;;nrr;: *nq:f fi\";*rn'n+i g'r*ls$*-'r'i*:s\" Sebuah serabut somatosensorik memasukimedula spinalis di dorsal root entry zone (DREZ; disebut juga zona Redlich-Obersteiner) dan kemudian membentuk banyak kolateral yang membuat kontak sinapsdengan neuron lain di medula spinalis. Serabut yang menghantarkan modalitas sen-sorik yang berbeda menempati posisi yang juga berbeda di medula spinalis (Gambar2.15). Penting untuk diingat bahwa selubung mielin semua serabut aferen menjadisemakin tipis ketika serabut tersebut melewati root entry zone dan memasuki kornuposterius. Jenis mielin berubah dari perifer ke sentral, dan sel-sel yang membentukmielin bukan lagi sel Schwann, tetapi oligodendrosit. Jaras serabut aferen medula spinalis yang menghantarkan suatu modalitas somato-sensorik tersendiri (Gambar 2.16) akan dibahas secara terpisah.

Slsfem Somafosensonk | 35 N ;i!l,,*ir':dl'foC F?L '- !.oq o E:&6;-:ioo l[-,l6g\"i co Eudv !o G '(:c-! o i\"i*+dlil. -c o clo o Gc oo q,\" *{6$- (h v != o YoG .a :;litilIriitil]ij o!Yl ' i::i 6 co 6 ,Hr +i U)'- !oo ! o = ao qiG'ocd d&!:- th = o!ooo@ Nf, 'dco ,rfr .Ht!At*s-({_$6g 1.S! ; O *6 rti.!:' o = 'nl,o-5 oFF '- q) o oo o Ec €cf (E G6! 'oc aocd) c) ooa-lo<oo :o ! (E . (a o !'-f^ '-caoca 'ooo^6ll=lllGt@l!@o g (o9-:= =6tr;! OO _l E6aO6- o(5:o Ytr Ioc rlf- c a;; Cl:F O6 ll:lo .c6.!6 u-Yllo 6 cj (fn A\"rCoFo fL l I *(E F(E@ogA @ €oo=pq.9; o G =E 6-- O -oSfAo=a_o' goo !oo co 'F OF v/! oo o o :f o AC 'coo E6 'coa @ 6.2 oILEU{ ;-> o a (\c lo ;i!d) = F iaL5(C5c o oo o@=! F G tr(E F oG=5Traktus Spinoserebelaris Posterior dan AnteriorBeberapa impuls aferen yang timbul di organ sistem muskuloskeletal (otot, tendon,dan sendi) berjalan melalui traktus spinoserebelaris ke organ keseimbangan dan koor-dinasi, serebelum. Ada dua traktus pada setiap sisi, satu anterior dan satu lagi di poste-rior (Gambar 2.16a).

36 | Oragnosrs Topik Neurologi Duus Melalui velunr H Neuron ketiga medularesu ,. peflor Traktus spinosere belaris anterior, neuron kedua Traktus spinosere- ' Neuron kedua s posterior fis.- : Nukleus 1\ Neuron kedua l.lI\" grasilis dal Fasikulus Nukleus torasikus .t nukleus (kolumna Clarke, grasllls kuneatus nukleus Stilling) Neuron pertamaa Proriosepsi yang tidak disadari b Posisi, getar, raba, diskriminasiNeuron ketiga Neuron ketigaTraktus \ -- Nerron keduaspinotalamikus -.-'anterior Neuron kedua ) Neuron pertamac Persepsi raba kasar dan tekan d Nyeri dan suhu fiuga sensasi geli, gatal, dan sensasi seksual)Gambar 2.16 TrBktus serabut utama medula spinalts dan modalitas sensorik yangdihantarkannya. a\" Traktus spinoserebelaris anterior dan posterior. b. Funikulus posterior(kolumna posterior) c\" Traktus spinotalamikus anterior. d. Traktus spinotalamikus lateralis.'Fr;*ktuE sfiriflfis{rr*b*iarris pE}st{g}-idlr\" Serabut la yang cepat menghantarkan impulsdari spindel otot dan organ tendon terbagi menjadi banyak kolateral setelah memasukimedula spinalis. Beberapa serabut kolateral ini langsung membuat kontak sinaptik

Slstem Somafosensork Idengan neuron motorik o yang besar di komu anterius medula spinalis (lengkungrefleks monosinaptik, Gambar 2.15 dan 2.11). Serabut kolateral lain yang munculsetingkat vertebra torakal, lumbal, dan sakral berakhir di nukleus berbentuk-tabungyang terdapat di dasar komu posterius setinggi vertebrae C8 L2, yang memiliki namayang bervariasi, antara lain kolumna sel intermediolateralis, nukleus torasikus,kolumna Clarke, dan nukleus Stilling. Neuron pasca-sinaps kedua dengan badan selyang terletak di nukleus ini merupakan asal traktus spinoserebelaris posterior, yangserabutnya merupakan salah safu serabut penghantar impuls tercepat di seluruh tubuh.Traktus spinoserebelaris posterior berjalan ke atas di dalam medula spinalis sisripsilateral di bagian posterior funikulus lateralis dan kemudian berjalan melaluipedunkulus serebelaris inferior ke v ermis c ere b eri (hlm. 225, Gambar 2. I 6 a dan 2. I 7 ).Serabut aferen yang muncul setingkat vertebra servikalis (yaitu di atas level kolumnasel intermediolateralis) berjalan di dalam fasikulus kuneatus untuk membuat sinapsdengan neuron kedua yang sesuai di nukleus kuneafus asesorius medulae (Gambar2.17), dan serabut yang keluar berjalan naik ke serebelum\"'$i-:lio,$q\"i.q sn:ir-T*ser*ileE*x\"is issit{ii';{}i'. Serabut aferen la lain yang memasuki medulaspinalis membentuk sinaps dengan neuron funikularis di kornu posterius dan di bagiansentral substantia grisea medula spinalis (Gambar 2.15, 2.16a, dan 2.17). Neuronkedua ini, yang ditemukan setingkat segmen vefiebra lumbalis bawah, merupakan selasal traktus spinoserebelaris anterior, yang berjalan naik di dalam medula spinalisbaik di sisi ipsilateral maupun kontralateral dan berakhir di serebelum. Kebalikandengan trakfus spinoserebelaris posterior, traktus spinoserebelaris anterior menyilangdi dasar ventrikel ke empat ke otak tengah dan kemudian berbelok ke arah posterioruntuk mencapat vermis cerebeli melalui pedunkulus serebelaris superior dan velummedulae superius. Serebelum menerima input proprioseptif aferen dari semua regiotubuh; kemudian, output eferen polisinaptiknya memengaruhi tonus otot dan koor-dinasi kerja otot-otot agonis dan antagonis (otot sinergistik) yang berperan saat berdiri,berjalan, dan semua gerakan lain. Dengan demikian, selain sirkuit regulasi yang lebihrendah di medula spinalis itu sendiri, yang telah dibahas pada bagian sebelumnya.sirkuit fungsional yang lebih tinggi unhrk regulasi gerakan ini juga melibatkan.laraslain, jaras non-piramidal dan neuron motorik a dan y. Semua proses tersebut terjaditanpa disadari.Kolumna PosteriorKita dapat merasakan posisi tungkai kita dan merasakan derajat tengangan ototnyaKita dapat merasakan berat badan yang bertumpu pada telapak kaki (yi, \"kita me-rasakan lantai di bawah kaki kita\"). Kita juga dapat mengenali gerakan sendi. Dengandemikian, setidaknya beberapa impuls proprioseptif mencapai kesadaran. lmpulstersebut berasal dari reseptor di otot, tendon, fasia, kapsul sendi, dan jaringan ikat(korpuskuius Vater-Pacini dan korpuskulus Golgi-Mazzoni), sefia reseptor kulitSerabut aferen yang menghantarkannya adalah prosesus neuron pseudounipolar bagian distal di ganglion spinale. Prosesus bagian sentral sel-sel ini kemudian berjalannaik di dalam medula spinalis dan berakhir di nuklei kolumna posterior di medulayang lebih rendah (Gambar 2.16b dan 2.17).

g8 | Oiagnosis Topik Neurologi Duus Neuron ketiga Paleo- serebelum Traktus spinosere- td belaris posterior llIo.9-a-E Traktus spinoserebelaris I E^ anterior ) LE Lemniskus Serat arkuata eksternal dorsalis medialis Nukleus grasilis dan nukleus kuneatusTraktus Nukleus kuneatus asesoriusspinoserebelarisposterior Neuron kedua ffiffiffiTraktus (spindel otot,spinosere- organ Golgi,belaris badan sendi,anlerior dil)Traktus Neuron ,e*i*Eq* r:*,spinota- pertamalamikus bad!@68,fs_€f{tiiF{i,kqUffiii..;1:l,anterior (reseptor kulit, reseptor otot dan tendon, korpuskulus Vater-Pacini) ' ' Titfanatl;:rdba: i (ujung-ujung saraf I peritrikial dan .' berbagai reseptor kulit) -'. Nyeri, suh{' . (ujung saraf bebas, Korpuskulus Krause dan Ruffini?)Gambar 2.17 Medula spinalis dengan jaras asenden dan kelanjutan perjalanannya ke strukturtarget di serebrum dan serebelum (gambaran skematik).

Ke nuklei kolumna Slsfem Somafo sensorik I t, posterior Gambar 2.18 Funikulus posterior, terdiri dari kolumna posterior: fasikulus grasilis (medial, serabut aferen dari ekstremitas bawah) dan fasikulus kuneatus (laieral serabut aferen dari ekstremitas atas)$d-ein*ju*** j*ri*u [,;.*tiunrll;l p*:ut+:r\"i*fl di F+iirti'i]il. Di dalam funikulus posteriormedula spinalis, serabut aferen yang berasal dari ekstremitas bawah menempati bagianpaling medial. Serabut aferen dari bagian ekstremitas atas bergabung di medulaspinalis setingkat vertebra servikalis dan terletak lebih lateral, sehingga funikulusposterior setingkat ini terdiri dari dua kolumna (pada masing-masing sisl): fasikulusgrasilis di bagian medial (kolumna Goll) dan fasikulus kuneatus di bagian lateral(kolumna Buidach). Serabut-serabut di kolumna ini berakhir di nuklei yang namanyasesuai di medula bagian bawah, yaitu masing-masing nukleus grasilis dan nukleuskuneatus. Nuklei kolumna posterior ini mengandung neuron kedua, yang mempro-yeksikan aksonnyaketalamas (traktus bulbotalamikus). Semua serabutbulbotalamikusmenyilang garis tengah ke sisi kontralateral saat berjalan naik, membenttk lemniskusmedialis (Gambar 2.16b dan 2. 17). Serabut-serabut tersebut berjalan ke medula, pons,dan otak tengah dan berakhir di nukleus ventralis posterolateralis talami (YPL,

40 | n,rgro\"o Topik Neurotogi DuusGambar 6.4, hlm. 237). Di sini serabut tersebur membentuk kontak sinaptik dengan neuron ketiga, yang kemudian membentuk traktus talamokortikalls; traktus ini ber-jalan naik melalui kapsula interna (bagian posterior traktus piramidalis) dan melaluikorona radiata ke korteks somatosensorik primer di girus post-sentralis. Organisasisomatotropik jaras kolumna posterior tetap terjaga dari medula spinalis hingga kekorteks serebri (Gambar 2.19a). Proyeksi somatotropik di girus post-sentralis menye-rupai seseorang yang berdiri di atas kepalanya-, \"homunkulus\" yang terbalik (Gambar9.19, hlm. 332)\"Lesi kolumna posterior. Kolumna posterior terutama menghantarkan impuls yang berasal dari proprioseptor dan reseptor kutaneus. Jika terjadi kerusakan pada strukturtersebut, seseorang tidak dapat merasakan posisi tungkainya lagi; iajuga tidak dapatmengenali objek yang diletakkan di tangannya hanya dengan sensasi raba saja ataumengenali suatu angka atau huruf yang digambarkan oleh jari pemeriksa di telapaktangan. Diskriminasi spasial antara dua stimulus yang diberikan secara bersamaanpada dua lokasi tubuh yang berbeda akan terganggu. Karena rasa tekanjuga terganggu.lantai di bawah tungkainya tidak lagi dapat terasa; akibatnya terjadi gangguan posturdan cara berjalan (gait ataria), terutama pada keadaan gelap dengan mata terpejam.Tanda-tanda lesi kolumna posterior ini paling jelas ketika kolumna posterior itu sendiriyang mengalami gangguan, tetapi tanda-tanda tersebut juga dapat timbul pada lesi dinuklei kolumna posterior, lemniskus medialis, talamus, dan girus post-sentralis.Thnda-tanda klinis lesi kolumna posterior attara lain adalah sebagai berikut: o Hilangnla sensasi posisi dan gerakan (sensasi kinestetik): pasien tidak dapat menyatakan lokasi ekstremitasnya tanpa melihat. . Astereognosls.' pasien tidak dapat mengenali dan menyebutkan objek melalui bentuk dan beratnya hanya dengan menggunakan sensasi raba saja. o Agrafestesia: pasien tidak dapat mengenali rasa raba berbentuk suatu angka atau huruf yang digambarkan di telapak tangannya oleh jari pemeriksa. o Hilangnla dislcriminasi duo-titik o Hilangnla sensasi getar.'pasien tidak dapat merasakan getaran garpu tala yang ditempelkan di fulangnya. o Tanda Romberg positif Pasien tidak dapat berdiri dalam jangka lama dengan kedua kaki bersatu dan mata tertutup tanpa bergoyang dan mungkin juga terjatuh. Hilangnya sensasi proprioseptif, pada jangka tertenfu, dapat di- kompensasi dengan membuka mata (yangtidak terjadi pada pasien dengan lesi serebelum).Serabut-serabut di kolumna posterior berasal dari neuron pseudounipolar ganglionspinale, tetapi serabut di traktus spinotalamikus anterior dan posterior tidak berasaldari neuron inii neuron tersebut berasal dari neuron kedua dari masing-masingjaras,yang terletak di dalam medula spinalis (Gambar 2.16cd, h1m. 36).Traktus Spinotalamikus Anteriorlmpuls timbul di reseptor kutaneus (ujung saraf peritrikial, korpuskel taktil) dandihantarkan di sepanjang serabut saraf perifer yang bermielin sedang ke sel-selpseudounipolar ganglion radiks dorsalis dan dari sini masuk ke medula spinalis me-

Slsfem Somatosensorlk I n,lalui radiks posterior. Di dalam medula spinalis, prosesus sentralis sel ganglion radiksdorsalis berjalan di kolumna posterior sekitar 2- l5 segmen ke atas, sedangkan kola-teralnya berjalan 1 atau 2 segmen ke bawah, membentuk kontak sinaptik dengan sel-sel pada berbagai tingkat segmental di substansia grisea kornu posterius (Gambar2.16c, hlm. 36). Sel-sel tersebut (neuron kedua) kemudian membentuk traktus spino-talamikus anterior, yang serabut-serabutnya menyilang di komisura spinalis anterior,berjalan naik di dalam funikulus anterolateralis kontralateral, dan berakhir di nukleusventralis posterolateralis talami, bersama-sama dengan serabut-serabut traktus spino-talamikus lateralis dan lemniskus medialis (Gambar 2.17,hlm.38). Neuron ketiga dinukleus talamus ini kemudian memproyeksikan aksonnyake girus pre-sentralis dtdalam tr aktus t a l amo kort ika l is .Lesi pada traktus spinotalamikus anterior. Seperlr yang telah dijelaskan se-belumnya, serabut sentral neuron orde perlama traktus ini berjalan naik dengan jarakyang bervariasi di kolumna posterior ipsilateral, membentuk kolateral di sepanjangperjalanan ke neuron kedua, yang serabutnya kemudian menyilang garis-tengah dannaik lagi di dalam traktus spinotalamikus anterior kontralateral\" Dengan demikian,lesi pada trakfus ini setinggi vertebra lumbal atau torakal umumnya menimbulkansedikit atau tidak ada gangguan pada rasa raba, karena banyak impuls yang naik dapatmenutupi lesi melalui bagian ipsilateral jaras ini. Namun, lesi pada traktus spino-talamikus anterior pada tingkat servikal akan menimbulkan hipestesia ringan padaekstremitas bawah kontralateral.Traktus Spinotalamikus LateralisUjung saraf bebas di kulit merupakan reseptor perifer untuk stimulus nyeri dan suhu.Ujung-ujung saraf ini merupakan endorgan serabut grup A yang tipis dan serabut grupC yanghampirtidakbermielin, yangmerupakanprosesusperiferneuronpseudounipolardi ganglion spinale. Prosesus sentralis melewati bagian lateral radiks posterior kedalam medula spinalis dan kemudian terbagi secara longitudinal menjadi kolateral-kolateral yang pendek dan berakhir di dalam satu atau dua segmen substantia gela-tinosa, membuat kontak sinaptik dengan neuron funikularis (neuron kedua) yangprosesusnya membentuk traktus spinotalamikus lateralis (Gambar 2.16d, hlm. 36).Prosesus ini menyilang garis tengah di kommisura spinalis anterior sebelum berjalannaik di funikulus lateralis kontralateral menuju talamus. Sepefii kolumna posterior,traktus spinotalamikus lateralis tersusun secara somatotropik; namun, pada traktus ini,serabut dari ekstremitas bawah terletak di sebelah lateral sedangkan serabut yangberasal dari tubuh dan ekstremitas atas terletak lebih medial. (Gambar 2.20). Serabut yang menghantarkan sensasi nyeri dan suhu terletak sangat berdekatansatu dengan yang lain sehingga tidak dapat dipisahkan secara anatomis. Jadi lesi padatraktus spinotalamikus lateralis merusak kedua modalitas sensorik tersebut, meskipuntidak selalu dengan derajat yang sama.Kelallimf*n tr'*ihtus sglin*{*fremi$iais $fif*r';,*llg afi r;+:ntt\"*8. Serabut traktus spinotala-mikus lateralis berjalan naik ke batang otak bersama-sama dengan serabut lemniskusmedialis di lemniskus spinalis, yang berakhir di nukleus ventralis posterolateralistalami (YPL.hlm\" 236,lihat Gambar 6.4, hlm. 237 dan Gambar 2.19). Neuron ketiga

42 | O;agnos/s Topik Neurotogi Duus Girus postsentralisr\'--..n Lengan Bahu Kepalat--\\ '^=\--...- \ Batang tubuh Pinggul z/ Paha lbu jari tangan Tungkai Mata Wajah ,..\'\\ Jari kaki, Bibir atas genital Bibir bawah ,',\"\"'\":\-,, Rahang Ekor nukleus kaudatus Lidah Tenggorokan Abdomen, visera Kapsula interna Klaustrum Kaput n u kleus / kaudatus L Lemniskus medialis Traktus spinotalamikus lateralisGambar 2.19 Perlalanan jaras sensorik melalui talamus dan kapsula interna ke korteks serebridi VPL berproyeksi melalui traktus talamokortikalls ke girus post-sentralis di lobusparietalis (Gambar 2.19). Nyeri dan suhu tersusun secara kasar di talamus, tetapi tidakdibedakan hingga impuls mencapai korteks serebri.Lesi traktus spinotalamikus lateralis. Traktus spinotalamikus lateralis mempakanjaras utama untuk sensasi nyeri dan suhu. Pada jaras ini dapat dilakukan transeksisecara pembedahan saraf untuk menghilangkan nyeri (kordotomi); operasi ini jarangdilakukan daat ini karena telah digantikan oleh metode yang lebih tidak invasif danjuga karena pemulihan yang terjadi pasca-kordotomi umumnya hanya sementara.Fenomena terakhir ini, telah lama diketahui pada berbagai kondisi klinis, menunjukkanbahwa impuls yang berkaitan dengan nyeri juga dapat naik di medula spinalis denganrute lainnya, misalnya, di dalam neuron spinospinalis yang dimiliki oleh fasikulusproprius.

- Sisfem somafosensork I Jika traktus spinotalamikus lateralis ditranseksi di bagian ventral medula spinalis, sensasi nyeri dan suhu berkurang pada sisi kontralateral satu atau dua segmen di bawah tingkat lesi, sedangkan sensasi raba tetap batk (defisit sensorik terdisosiasi). Traktus Aferen Medula Spinalis Lainnya Selain traktus spinoserebelaris dan traktus spinotalamikus yang telah dibahas sebelum- nya, medula spinalis mengandung jaras serabut-serabut lain yang berjalan naik ke berbagai struktur target di batang otak dan nuklei subkortikal profunda. Jaras-jaras tersebut, yang berasal dari kornu posterius medula spinalis (neuron aferen kedua) dan berjalan naik melalui funikulus anterolateralis, antara lain traktus spinoretikularis, traktus spinotektalis, traktus spino-olivarius, dan traktus spinovestibularis. Trak- tus spinovestibularis terletak di medula spinalis servikalis, dari C4 ke atas, di area traktus vestibulospinalis (desendens) dan kemungkinan menjadi jaras kolateral traktus spinoserebelaris posterior. Gambar 2.20 merupakan gambaran skematik berbagai traktus sensorik (asendenss), seperli yang terlihat pada gambaran potong lintang medula spinalis. Traktus motorik (desendenss) juga digambarkan sehingga hubungan spasial antara berbagai traktus Substantia gelatinosa Funikulus posterior Traktus semilunaris Traktus dorsolateralis (comma of Schultz) (traktus Lissauer) Fasikulus Fasikulus Traktus spinoserebelaris kunealus grasilis posterior (Burdach) (Goll) e Traktus kortikospinalis lateralis . ,til Nukleus torasikus ./t;i'.1 Traktus retikulospinalis dan rubrospinalis Formasio retikularis Traktus spinosere- belaris anterior Traktus spinotalamikus .I o (t') z Traktus retikulospinalis Traktus tektospinalis Traktus kortikospinalis anterior Gambar 2.20 Susunan somatotropik medula spinalis dalam potongan melintang. Laminae Rexed juga ditandai dengan angka Romawi (organisasi sitoarsitektural substantia grisea medula spinalis).

44 | Dragnosis Topik Neurotogi Duusdapat dibayangkan. Akhirnya, selain traktus asendenss dan desendenss, rnedulaspinalis juga mengandung aparatus intrinsik, yang terdiri dari neuron yang berproyeksike atas dan ke bawah melewati beberapa segmen spinalis di dalam fasikulus proprius(Gambar 2.9,hlm.21)Pengolahan Sentral lnformasi SomatosensorikGambar 2.17 menggambarkan semua jaras sensorik yang dibahas di atas, dalambentuk yang disederhanakan secara skematik dan dalam hubungan spasialnya satusama lain, ketika berjalan naik dari radiks posterior ke target akhirnya di otak. Neuronsensorik ketiga di talamus mengirimkan aksonnya melalui krus posterius kapsulainterna (di posterior traktus piramidalis) ke korteks somatosensorik primer, yangterletak di girus post-sentralis (area sitoarsitektural Brodmann 3a, 3b. 2, dan l)Neuron ketiga yang berakhir di sini menghantarkan sensasi superfisial, raba. tekan,nyeri. suhu\" dan (sebagian) propriosepsi (Gambar 2.19,hlm. 42).[*ttcgrnui c*rr-*sslrircr{}sr}r. Pada kenyataannya, tidak semua serabut aferen sensorik daritalamus berakhir di korleks somatosensorik; beberapa berakhir di korteks motorikprimer girus pre-sentralis. Dengan demikian, lapang kortikal sensorik dan motoriktumpang tindih pada beberapa area, sehingga girus pre-sentralis dan girus post-sentralis secara bersama-sama sering disebut sebagai area sensorimotor. Integrasifungsi yang terjadi di sini memungkinkan informasi sensorik yang datang segeradiubah menjadi impuls motorik yang keluar di sirkuit regulasi sensorimotor, yangakan kita bahas kemudian. Serabut piramidalis desendens keluar dari sirkuit ini danbiasanya langsung berakhir-tanpa ada neuron penghubung- pada neuron motorik dikornu anterius. Akhirnya, meskipun fungsinya tumpang tindih. harus diingat bahwahampir seluruh area gims pre-sentralis menjadi area motorik, dan hampir seluruhgirus post-sentralis menj adi area ( somato )sensorik.fi]erilqlqJn*m ''i{iilr{iIr-{$ s*m'i*{qase*i${rrik &rE:n'E}rFssr\"k*n ies*{ +\"}iaru {rur*$.$txsr.iv*. Telahdibahas sebelumnya bahwa representasi somatosensorik di korteks serebri secaraspasial terpisah berdasarkan somatotropik: homunkulus sensorik yang terbalik di-tnnjukkan pada Gambar 2.19 dan akan digambarkan lagi pada Gambar 9.19,h1m.332Tetapi representasi somatosensorik di korteks serebri juga terpisah secara spasialberdasarkan modalitas'. nyeri, suhu, dan modalitas lainnya yang tetwakili di area kor-teks tertentu. Meskipun modalitas sensorik yang berbeda telah terpisah secara spasial di talamus,diferensiasi yang disadari memerlukan partisipasi korleks serebri. Fungsi yang lebihtinggi, seperti diskriminasi atau penentuan lokasi tepat sebuah stimulus, bergantung-pada-korteks.Lesi korteks somatosensori* unilateral mqnyebabkan gangguan subtotal pada persepsinyeri, suhu, dan stimulus taktil pada sisi kontralateral tubuh; namun, diskriminasi dansensasi posisi kontralateral hilang total, karena sensasi ini bergantung pada korteksyang intak.

Slstemsomalosensorlk I 45 r,:t+i:;:!:':i: : - Talamus ': 5,+ja* . !1F:4;'., '+,frt:i?.:t-i,. ,/'- Lemniskrrs spinalis (traktussprnotalamikus anterior dan lateral) (d) ',' l ,Lemnrskus tngemrnalrsLemniskus medialis Nukleus prinsipalis nervi trigeminiNukleus +' Nukleus spinalisgrasilis dan nukleus kuneatus nervi trigemini dan ] traktus nerviTraktus spinotalamikus ---- --- -- trigeminiiateralis Jaras kolumna posteriorTraktus spinotalamius {DanteriorGambar 2.21 Potensi lokasi lesi di sepanjang jaras somatosensorik. Untuk sindrom klinis yangsesuai, lihat teks.$tere*gnrsis. Pengenalan objek yang diletakkan di telapak tangan melalui sensasiraba (stereognosis) tidak hanya dimediasi oleh korteks sensorik primer, tetapi jugaoleh area asosiasi di lobus parietalis, tempat gambaran sensorik masing-masing objek,seperti ukuran, bentuk, konsistensi, suhu, ketajaman/kefumpulan, lembut/keras, dansebagainya, dapat diintegrasikan dan dibandingkan dengan memori pengalaman taktiisebelumnya.

46 | Oiagnosis Topik Neurologi DuusAstereognosis. Cedera pada suatu area di bagian inferior lobus parietalis merusakkemampuan untuk mengenali obj ek melalui perabaan pada telapak tangan kontralateral.Keadaan ini disebut astereognosis.Defisit Somatosensorik Akibat Lesi pada LokasiSpesifik di Sepanjang Jaras SomatosensorikGambar 2.21 menunjukkan beberapa lokasi lesi yang umum di sepanjang jarassomatosensorik; defisit sensorik yang sesuai akan dibahas di bawah ini. o Lesi subkortikal atau kortikal di area somatosensorik yang sesuai pada lengan dan tungkai (masing-masing a dan b, dalam Gambar2.2l)menyebabkan parestesia (kesemutan dan sebagainya) dan kebas pada ekstremitas kontra- lateral, yang lebih jelas di bagian distal daripada bagian proksimal. Lesi iritatif pada lokasi ini dapat menimbulkan kejang fokal sensorik; karena korteks motorik terletak tepat di sebelahnya, umumnya sering didapatkan cetusan motorik juga (kejang jacksonian). r Lesi di semua jaras sensorik di bawah talamus (c) menghilangkan semua jenis sensasi pada tubuh sisi kontralateral. o Jika semua jaras somatosensorik terkena kecuali jaras untuk nyeri dan suhu (d), terdapat hipestesia pada sisi tubuh dan wajah kontralateral, tetapi sensasi nyeri dan suhu tidak terganggu. r Sebaliknya, lesi pada lemniskus trigeminalis dan traktus spinotalamikus late- ralis (e) di batang otak merusak sensasi nyeri dan suhu pada sisi tubuh dan wajah kontralateral, tetapi tidak merusak modalitas somatosensorik lain. o Jika terdapat lesi di lemniskus medialis dan traktus spinotalamikus anterior (f), semua modalitas somatosensorik pada setengah sisi tubuh kontralateral terganggu, kecuali nyeri dan suhu. o Lesi di nukleus spinalis dan traktus nervus trigeminalis serta traktus spino- talamikus lateralis (g) merusak sensasi nyeri dan suhu pada setengah sisi wajah ipsilateral dan setengah sisi tubuh kontralateral. o Lesi kolumna posterior (h) menyebabkan hilangnya sensasi posisi dan getar, diskriminasi, dan sebagainya, disertai oleh ataksia ipsilateral. o Jika terjadi kerusakan pada kornu posterius medula spinalis (i), sensasi nyeri dan suhu ipsilateral hilang, tetapi modalitas lain tidak terganggu (defisit sen- sorik terdisosiasi). o Lesi yang mengenai beberapa radiks posterior yang berdekatan (i) me- nyebabkan nyeri radikular dat parestesia, serta kerusakan atau hilangnya semua modalitas sensorik di area tubuh yang terkena, selain itu didapatkan hipotonia atau atonia, arefleksia, dan ataksia jika radiks tersebut mempersarafi ekstremitas atas atau bawah.