Bab 6 - Otot

)Otot Kemampuan hewan untuk bergerak berkaitan sarkolema (meskipun dulunya digunakan istilah inidengan kehadiran sel-sel khusus yang telah secara mencakup lamina basalisnya dan serat-serat reti- kulin), sitoplasmanya disebut sarkoplasma, mito-baikberdiferensiasi, sehingga sel itu berfungsi secara kondrianya disebut sarkosom, dan retikulum endo-khusus pada saat kontraksi. Proses kontraksi dipakai plasma disebut retikulum sarkoplasmik.oleh organisme untuk melakukan berbagai macam O OTOT SKELETgerakan dan aktivitas lainnya untuk mempertahan- Otot skelet (/lhat Gambar 62) dikelilingi jaringan ikat padat kolagen yang disebut epimisium, yangkan hidup. Beberapa aktivitas ini tergantung pada menyusup ke jaringan otot ini, memisahkannya me-kontraksi cepat untuk masa yang singkat; yang lain- jadi fasikulus. Setiap fasikulus dikelilingi oleh peri-nya untuk kontraksi yang lama tanpa perlu untuk misium, suatu jaringan ikat yang lebih longgar.kerja cepat, sementara itu lainnya tergantung pada Akhirnya, masing-masing serat otot dalam suatukontraksi kuat dan secara ritmik yang perlu untuk fasikulus dibungkus oleh serat-serat retikulin yangpengulangan dalam jangka pendek. Kebutuhan yang halus yaitu endomisium. Pembuluh darah dan saraf yang menuju ke otot berjalan dalam jaringan ikat dibermacam-macam dipenuhi oleh tiga jenis otot, antaranya. Setiap serat otot skelet secara kasar dikata-yaitu otot skelet, otot polos dan ototjantung. Ada kan berbentuk silindris, mempunyai sejumlah inti memanjang yang letaknya di tepi sel, tepat di bawahpersamaan mendasar yang sama antara ketiga jenis sarkolema. Serat otot potongan memanjang tampak unsur kontraktil intraselular, yang merupakan mio-otot. Otot secara embriologik berasal dari mesodermdan memanjang sejajar surrbu kontraksi; mempunyai fibril tersusun sejajar memanjang. Susunan inisejumlah mitokondria untuk mengakomodasi kebu- memberikan gambar secara umum pita menyilang dari pita berselang-seling terang dan gelap menyi-tuhan energi yang tinggi dan seluruhnya mengandung lang pada setiap sel otot skelet. Pita gelap yaitu pita A dan pita terang yaitu pita I. Setiap pita I dibagi duaunsur-unsur kontraktil yaitu miofi lamen, dalam oleh garis tipis gelap diskus Z dan daerah miofibrilbentuk aktin dan miosin, sebagai tambahan proteinyang berkaitan deng'an kontraksi. Miofilamen otot terbentang dari diskus Z ke diskus Z berikutnyaskelet dan ototjantung tersusun secara khusus yang disebut sarkomer, yaitu unit kontraktil otot skelet.mempunyai susunan pita secara seragam pada selu- Pita A dibagi dua oleh garis pucat zonaH, yang diruh panjangnya, karena itu diberi nama otot ber- tengahnya ditandai garis gelap diskus M. Sewaktu kontraksi otot berbagai macam pita melintang ber-corak. sifat khas, dimana lebar pita A tetap, dua diskus Z saling mendekat satu sama lain mendekati pita A Sel-sel otot tersusun lebih panjang dibandinglebarnya, sering disebut sebagai serat-serat otot.Namun, perlu diingat bahwa serat-serat ini adadalam keadaan hidup, tidak seperti serat-serat yangtidak dalam keadaan hidup pada jaringan ikat.Serat-serat ini tidak sama dengan serat-serat saraf,yang merupakan penjuluran sel-sel saraf. Sering-kali, sebutan khusus tertentu digunakan dalammenyebut sel-sel otot;jadi membran sel otot adalah Otot. 137

GAMBAR 6-1 Struktur Molekul Otot Skelet 'i Garis-garis otot skelet diurai menjadi pita A dan pita I. Pita I dibagi ' .1$, menjadi dua bagian yang sama oleh lempeng Z dan setiap pita A mempunyai zona jernih yaitu pita H. Di tengah setiap pita H adalah q{:: pita M yang gelap. Miofibril yang berdekatan dikukuhkan satu sama lain oleh filamen intermedia, desmin danvimentin. Unit kontraktil dasar dari sel otot skelet adalah sarkomer, suatu kumpulan miofrlamen yang tersusun rapi (filamen tebal dan filamen tipis). Invaginasi tubula4 tubulus T (tubulus transversa) dari membran sel otot menembus ke dalam melalui sarkoplasma dan mengelilingi miofibril sedemiklan rupa bahwa pada pertemuan setiap pita A dan I tubulus ini menjadiberkaitan dengan sistema tefminalis yangmelebar dari reti- kulum sarkoplasma (retikulum endoplasma halus), membentuktiad. Satu serat ototBerkas serat otot transversal (T) Neuron motorik Sarkolema Retikulum sarkoplasma .ry\":t 1_, Mitokondria Miofibril Pita A Lempeng Z Satu miofibril YeW ';;5;;gfE:i3igI \" 3 4 Setiap filamen tebal dikelilingi oleh suatu susunan heksagonal dari filamen tipis.138 . Atlas Berwarna Histologi

GAMBAR 6-2 Jenis-jenis Otot Otot q t_,;ffm_tkeseluruhan L g\"r\"1 :q Otot polos Keadaan kontraksi Serat yang terpisah Otot jantung Diskus interkalaris Endomisium Miofibril Sarkoplasmalnti di tengahsarkoplasma Otot . 139

sedangkan pita I dan zona H menjadi lenyap. dari SR. Ion-ion kalsium berinteraksi dengan miofi- lamen tipis untuk memungkinkan terjadinya kon-Dengan mikroskop elektron tampak bahwa pitaadalah hasil interdigitasi miofilamen tebal (miosin) traksi.dan miofilamen tipis (aktin berkaitan dengan Sebagai mekanisme pelindung terhadaptropomiosin dan troponin). Filamen-filamen tipis robekan serat-serat otot akibat regangan berlebihan dan untuk memberikan informasi berkaitan denganini melekat pada diskus Z oleh aktinin-cr. Pita I ter- kedudukan tubuh dalam ruang tiga dimensi, tendodiri atas filamen tipis saja, sedang pita A, denganperkecualian komponen H dan komponen M, terdiri dan otot diperlengkapi dengan reseptor-reseptor khusus yaitu organ tendo Golgi dan kumparanatas filamen tebal dan filamen tipis. Selama kontraksifilamen tebal dan filamen tipis bergeser satu sama otot (muscle spindle).lain (teori pergeseran filamen dari kontraksi) dandiskus Z dibawa dekat ujung-ujung filamen tebal. O OTOT JANTUNGPerlu dicatat juga bahwa filamen tipis tercatat mela- Sel-sel otot jantung(lihar Gambar 6-2) juga ber-lui dua molekul protein bukan elastis nebulin. Selan-jutnya, filamen tebal melekat satu sama lain pada corak, tetapi setiap sel biasanya mengandung hanya satu inti di tengah. Sel-sel ini membentuk tautan khu-lempeng M melalui protein C dan miomesin dan sus yang dikenal dengan diskus interkalaris karenadihubungkan ke lempeng Zmelalui protein elastin ada interdigitasi satu sama lain. Diskus interkalarisdisebut titin. Karena molekul titin membentuk kisi- bekerja sebagai gartsZ seperti halnya daerah tautankisi elastin di sekitar filamen tebal, molekul ini antarsel. Lempeng Z mempunyai tragian transver- sal yang khusus dalam perlekatan arfiar sel denganmembantu mempertahankan hubungan spasial dari membentuk sejumlah desmosom dan perlekatanfilamen tebal ini satu sama lain sama sepefti halnya fasia dan bagian lateral yang kaya akan taut rekah;pada filamen tipis. Selanjutnya, setiap lempeng Zdikelilingi oleh filamen intermedia yang dikenal hal ini memudahkan terjadinya komunikasi sel kesebagai desmin. Filamen desmin berikatan satu sama sel. Kontraksi ototjantung adalah involunter dan sel mempunyai irama tersendiri. Jantung mempunyailain dan ke lempeng Z melalui filamen plektin. sekelompokan sel-sel otot jantung khusus yang dikenal sebagai nodus SA (nodus sinoatrialis), yangFilamen desmin teftanam ke dalam kostamer, yang menetapkan kecepatan kontraksi dan mengawalimerupakan daerah sarkolema yang berguna untuk kontraksi otot affium. Rangsangan diteruskan keperlekatan filamen intermedia ini. Renjatan panas kelompok sel-sel otot jantung khusus, nodus AVprotein crB-kristalin melindungi filamen intermedia (nodus atrioventrikularis), yang menangkap impulsdesmin melalui ikatanpadanya di pefiemuan dengan selama sedikit milidetik; impuls kemudian berjalan sepanjang berkas His ke Serat Purkinje (keduanyalempeng Z. Kompleks desmin-plektin-oB-kristalm, adalah sel otot jantung khusus) untuk menimbulkan kontraksi ventrikel. Nodus SA menerima rangsanganbersama dengan kostamer, memastikan bahwa mio-fibril suatu sel otot tersusun dalam gambaran yang dari komponen simpatis dan parasimpatis darisesuai sehingga kontraksi seluruh miofibril dari susunan saraf otonom; saraf simpatis meningkatkan dan saraf parasimpatis menurunkan kecepatan kon-setiap sel otot terdapat dalam cara yang selaras. traksijantung. Impuls saraf, dihantarkan pada tautan sarafotot O OTOT POLOSmenyeberangi celah sinaptik oleh asetilkolin, me-nyebabkan gelombang depolarisasi sarkolema, Otot polos (lzlz at Ganhar 6-2) juga tidak di bawahdengan hasil akhir kontraksi otot. Gelombang depo- kemauan (involunter). Setiap otot polos yang ber-larisasi diteruskan ke serat otot melalui tubulus bentuk fusiformis mempunyai satu inti, terletak ditransversus (tubulus T), suatu invaginasi tubular tengah, yang membentuk pusat berpilin selamadari sarkolema. Tubulus T menjadi rapat dengansisterna terminal dari retikulum sarkoplasma (SR),sehingga setiap tubulus T didampingi oleh duaunsur-unsur SR ini, membentuk suatu triad. Selamadepolarisasi tubulus T membawa irnpuls dalamserat otot, sehingga terjadi pelepasan ion kalsium140 . Atlas Berwarna Histologi

kontraksi sel. Sel-sel otot polos berisi susunan fila- polos memiliki aktin F dan tropomiosin, ia tidakmen tebal dan tipis berjalan kian kemari, susunaninterdigitasi selama kontraksi diperlengkapi oleh mengandung troponin dan fungsinya diduga karenafilamen tipe intermedia. Filamen intermedia ini,desmin dan vimentin membentuk badan padat di- adanya kalmodulin, yang bergabung dengan kalsium.mana saling menyilang satu sama lain dan pada titik Otot polos merupakan tipe multiunit, dimana setiapperlekatan ke sitoplasma dari sisi sarkolema. Mena- sel mempunyai juluran saraf sendiri atau dari ototrik untuk dicatat bahwa meskipun filamen tipis otot polos tipe viseral (unitary), dimana impuls saraf dialirkan melalui nexus (gap junction) dari satu sel otot ke sel otot di dekatnya. otot . 141

LW Histofisiologi I. MIOFILAMEN punyai aktivitas ATPase tetapi memerlukan keter- ikatan dengan aktin agar aktivitas ini menjadi nyata. Filamen tipis (diameternya 7 nm dan panjang 1 prm) Filamen tebal melekat ke diskus Z secara litear,terdiri atas F. Aktin, polimer heliks ganda dari protein elastis titin dan berkaitan dengan filamenmolekul G aktin, menyerupai kalung permata ber- tebal yang berdekatan yaitu pada garis M, oleh pro-putar sendiri. Setiap lekukan heliks ditempati molekul tein miomesin. Lebih jauh, protein C yaitu unsur lainlinear tropomiosin berkedudukan ujung dengan dari filamen tebal juga berikatan dengan garis M.ujung. Berkaitan dengan setiap molekul tropomiosinadalah molekul troponin yang terdiri atas tiga II. MODEL PERGESERAN FILAMENpolipeptida yaitu troponin T (TnT), troponin I PADA KONTRAKSI OTOT SKELET(TnI) dan troponin C (TnC). TnI mengikat aktin, Selama kontraksi filamen tipis bergeser melewatimembungkus gisi aktifnya (dimana tempat ini dapat filamen tebal, menembus lebih dalam ke pita A;berinteraksi dengan miosin), TnT mengikat tropo-miosin dan TnC (suatu molekul menyerupai calmo- sehingga sarkomer menjadi lebih pendek,dulin) mempunyai afinitas tinggi untuk ion kalsium.Ujung yang positif dari setiap filamen tipis dilekat- sedangkan miofilamen panjangnya retap sama.kan ke lempeng Zmelahiaktinin-a. Selain itu, dua Sebagai akibat pergeseran filamen, pita I dan pita Hnebulin, protein yang tidak elastis yang menetapkan hilang, pita A lebarnya tetap sama (seperti sebelumbahwa filamen tipis adalah panjang yang sesuai, ter- kontraksi), diskus Z saling mendekat satu sama lainjalin sepanjang keseluruhan panjang setiap filamentipis dan menanamkannya ke lempeng Z. Ujung dan sarkomer secara keseluruhan memendek.yang negatif dari setiap filamen tipis terbentang ke Setelah perpindahan impuls melewati tautanpertemuan pita A dan pita I dan ditutupi oleh otot-saraf, tubulus T menghantarkan impuls ketropomodulin. seluruh sel otot. Protein integral voltase sensitif, Filamen tebal (diameter 15 nm dan panjangnya dihydropyridine-sensitive receptors (DHSR) letak- nya dalam membran tubulus T bersentuhan dengan1,5 pm) terdiri atas 20F. 300 molekul miosin susunan- kanal kalsium (reseptor rianodin) dalam sisternanya dalam pola antiparalel. Setiap molekul miosin terminal dari retikulum sarkoplasma (SR). Kom-terdiri atas dua pasang light chains (rantai ringan) pleks ini tampak dalam mikroskop elektron dandan dua heavy chain (rantai berat) identik. Setiap dikenal sebagai kaki tautan. Selama depolarisasimyosin heavy chain (rantai berat miosin) menye-rupai tongkat golf, dengan ekor berbentuk linear sarkolema otot skelet, DHSR dari tubulus T menga- lami perubahan penyesuasian yang diinduksi vol-dan kepala berbentuk globular, dimana ekor dibung- tase, menyebabkan kanal kalsium dari sisternakus dalam bentuk heliks. Myosin heavy chain (rantai terminal terbuka, memungkinkan masuknya ion-berat miosin) dicernakan oleh enzim tripsin, meme- ion Ca ke dalam sitosol. Troponin C dari filamencahnya menjadi segmen linear (light meromiosin) tipis mengikat ion kalsium dan mengubah susunan-(kebanyakan adalah ekor) dan segmen globular (frag- nya, menekan tropomiosin lebih dalam ke alur fila-men S1 ) dengan daerah linear yang pendek (frag- men aktin F, jadi memaparkan sisi aktif (tempatmen 52) dari ekor (S1 + 52 - heavy meromiosin). ikatan miosin) pada molekul aktin.Setiap pasang myosin light chains adalah berkaitan ATP, berikatan pada kepala globular (fragmendengan satu dari fragmen S1. Fragmen 51 mem- 51) dari molekul miosin, dihidrolisa, tetapi baik142 . Atlas Berwarna Histologi

ADP maupun P, tetap melekat pada 51. Molekul biasa, karena belahan meromiosin ringan terlipatmiosin berputar sehingga kepala miosin mendekati sedemikian rupa sehingga ujung bebasnya ber-sisi aktif pada molekul aktin. Belahan P' dilepaskan ikatan pada \"daerah lengket\" dari bagian globulardan dengan adanya kalsium, terbentuklah hubungan S1. Filamen tipis melekat pada bagian padatantara aktin dan miosin. Ikatan ADP dilepaskan sitoplasmajuga pada dense bodies sepanjang per-dan kepala miosin mempengaruhi bentuknya' mukaan sitoplasma dari sarkolema, analog diskus Zmemindahkan filamen tipis ke tengah sarkomer. (berisi cr-aktinin) seperti adanya filamen interme'ATP yang baru melekat pada kepala globular dan dia (desmin dalam otot polos multiunit dan vimen-miosin lepas dari sisi aktif aktin. Siklus ini ber-ulang kembali 200-300 kali untuk kontraksi sar- tin serta desmin dalam kesatuan sel otot polos).komeryang sempurna. Sitosol mengandung banyak calmodulin dan enzim Relaksasi terjadi jika pompa kalsium dari SR myosin light-chain kinase.membawa kalsium dari sitosol ke dalam sisterna B. KontraksiSR, dimana ini diikat oleh calsequestrin. Penu- Kalsium lepas dari kaveola, berikatan pada calmodulin. Kompleks Ca*-calmodulin meng-runan Ca'* sitosol merangsang TnC melepaskan aktifkan myosin light-chain kinase, yang fosforilasiikatan ion kalsium, molekul TnC kembali lagi ke satu dari myosin light chain, mempengaruhinya,keadaan semula, molekul tropomiosin kembali ke menyebabkan ujung bebas light meromisin untukletak semula dan sisi aktif molekul aktin kembali dilepaskan dari belahan S1. ATP berikatan pada 5Lterselubung lagi. dan hasil interaksi antara aktin dan miosin adalahilr. oroT PoLos serupa dengan otot skelet (dan otot jantung). Selama masih ada kalsium dan ATP, sel otot polos tetapA. Elemen kontraktil berkontraksi. Kontraksi otot polos berakhir lebih lama tetapi berkembang lebih lambat daripada kon-Meskipun filamen tebal dan filamen tipis otot traksi ototiantung atau otot skelet.polos tidak tersusun menjadi miofibril, filamen-filamen ini tersusun serong terhadap sumbu panjangsel. Molekul miosin dari otot polos adalah tidak Otot . l4t

CONTOH KASUS KLINISMiastenia Gravis halnya memberi dukungan struktural untuk plas-Miastenia gravis adalah penyakit autoimun yang malema otot. Individu yang terkena dengan dis-dicirikan oleh makin lemahnya otot-otot skelet. trofi otot Duchenne mengalami kelemahan ototTertentuk antibodi yang melawan reseptor asetil- pada saat berusia 7 tahun dan biasanya memer-kolin dari serat-serat otot skelet melekat pada lukan kursi roda pada saat berusia 12 tahun.reseptor dan memblok reseptor ini. Jumlah tempatyang ada untuk awal depolarisasi sarkolema otot Penyakit ini sangat sulit bagi pasien untuk ber-berkurang. Kelemahan yang berlangsung secarabertahap mempengaruhi kebanyakan otot yang tahanpada awal usia 20 tahun.aktif (otot-otot wajah, mata dan lidah), tetapiakhirnya otot-otot respirasi menjadi terkena dan KramOtotindividu meninggal karena kelemahan perna- Kontraksi otot atau sekelompok otot secara tiba-pasan. tiba dan kuat merupakan kejadian yang sangat menyakitkan dikenal sebagai suatu kram otot.Distofi OtotDuchenne Kelainan ini mungkin terdapat pada orang denganDistroli otot Duchenne adalah suatu penyakit segala usia dan biasanya karena aliran darah kedegenerasi otot yang berkaitan dengan kecacatan otot yang berkurang, kadar kalium yang rendahgenetik X-linked yang mengenai 1 dalam 30.000 atau olahraga yang keras tanpa pemanasan yangpria. Kecacatan ini akibat tidak adanya molekul memadai (peregangan). Kram dapat juga terjadidistrofin dalam membran sel otot. Distrofin ada- pada malam hari dan biasanya yang terkena ototlah suatu protein yang berfungsi dalam hubungan tungkai bawah. Kram biasanya dapat dihindariantara sitoskelet ke protein trans-membran yang dengan tidak olahraga setelah makan (ketika atranberinteraksi dengan matriks ekstraselular sama darah diperlukan ke saluran cerna); menghindari kopi; dan minum air minuman yang mengandung kalium (bukan alkohol) setelah olahraga.144 . Atlas Berwarna Histologi

o ffi&Y&K&ffiW Otot . 145

.t&An&n,&ffi Otot skelet. 1.s. Monyet. Plastic GA$W$AA 3 . 0tot skelet. x.s. Monyet.section. x 800. Paraffin section. x 132.Fotomikroskopik ini memperlihatkan beberapa ciri Sebagian dari beberapa fasikulus diperlihatkan dalamotot skelet pada potongan longitudinal. Serat-serat fotomikroskopik ini. Setiap serat otot (F) dike-otot sangat panjang dan mempunyai diameter yang lilingi oleh unsur jaringan ikat, yaitu perimisiumseragam. Intinya (N) yang banyak terletak di tepi. (P), di dalamnya mengandung saraf dan pembuluh darah yang memberi nutrisi fasikulus. Inti sel endo-Ruang antar sel ditempati oleh endomisium, kadang- tel, sel Schwann dan sel-sel jaringan ikat tampakkadang ada sel-sel gepeng jaringan ikat (CT) sebagai titik-titikkecil di perimisium. Inti (N) di tepidan serat retikulin. Dua jenis guratan tampak, longi- serat otot skelet tampak sebagai titik hitam; namuntudinal dan transversal. Guratan longitudinal menun- seluruhnya terletak dalam sel otot. Inti sel-sel satelit juga ada, tepat di sebelah luar serat otot, tetapi padajukkan miofibril (M) yang tersusun beraturan. pembesaran rendah tidak begitu j elas. Daerah kotakSusunan yang teratur ini memberi gambaran pita lebih dibesarkan dalam Gambar 3.gelap dan terang yang memberikan nama jenis otot .&AlX$6An 3 Otot skelet. x.s. Monyet.ini. Perhatikan pita terang (l) terbagi dua oleh garisgelap sempit yaitu diskus Z (Z) .Pita gelap (A) juga Parafin section. x 540.terbagi dua, oleh zona H (H) yangjernih. Di tengahzona H ditempati oleh diskus M, yang tampak seba- Ini adalah pembesaran gambar daerah kotak Gam-gai garis tipis gelap dalam jumlah sedikit. Unit kon-taktil dasar otot skelet adalah sarkomer (S), terben- bar 2. Potongan melintang beberapa serat otottang antara satu diskus Z ke diskus Z berikutnya. menunjukkan bahwa sel-sel ini tampak berbentukSelama kontraksi otot, miofilamen setiap sarkomer polihedral, sel ini mempunyai inti (N) di tepi danbergeser melewati satu sama lain, menarik diskus Z endomisium (E) dalamnya mengandung banyakmendekat satu sama lain, jadi panjang setiap sarko- kapiler darah (C). Kebanyakan kapilernya sukarmer memendek. Selama pergeseran ini lebar pita Atetap, sementara itu pita I dan zona H menghilang. terlihat karena pembuluh ini mengempis pada saat otot istirahat. Sarkoplasma yang pucat terkadang Epimisium tampakgranular, karena adanya miofibril (M) yang terpotong melintang. Kadang-kadang inti sel satelit (SC) terlihat, tetapi belum diketahui dengan pasti. Selanjutnya, batas luar setiap serat diketahui adalah sarkolema, tetapi sekarang diketahui bahwa hal ini karena perlekatan lamina basalis dan endomi- sium. Endomisium lntiJl- Otot keseluruhan -J L pa5;kLllus Serat Otot Skelet -146 . Atlas Berwarna Histologi

tltGerwBAfi {-eAeeeARtl H zonaH t-cxrvrsAn 3 I I pitalKUNCI M miofibril P peflrruslum A pita A N inti S sarkomer C kapiler SC sel satelit CT jaringanikat Z diskus Z E endomisium F seratotot Otot.l47

fiAn*g&R 1 o Otot skelet. l.s. Tikus. Mikroskop &AM*Affi 3 r Otot skelet. l.s, Tikus. Mikroskopelektron. x 17.100. elektron. x 28.800.Gambar mikroskop elektron pembesaran sedang ini Gambar mikroskop elektron pembesaran tinggi tam-dari otot skelet adalah potongan longitudinal. Tegak pak beberapa sarkomer. Perhatikan diskus Z (Z) mempunyai juluran (panah) pada mana miofila-lurus terhadap sumbu longitudinalnya, perhatikan men tipis (tM) melekat. Pita I ((I) terdiri hanyapita menyilang gelap dan terang. Pita A (A) dalamgambar ini melebar dari sudut kiri atas ke sudut filamen tipis. Miofilamen tebal (TM) interdigitasikanan bawah dan dibatasi oleh pita I (l) pada kedua dengan filamen tipis dari kedua ujung sarkomer,sisinya. Setiap pita I disilang oleh diskus Z (Z).Per- menghasilkan pita e (A). Namun, filamen tipis padahatikan diskus Z ada suatu garis, karena setiap keadaan otot relaksasi tidak melebar ke seluruhan-miofibril dipisahkan satu sama lain oleh sarkoplasma. nya ke tengah pita A; karena itu zona H (H) terdiriPerhatikanbatas sarkomer (S) adalah dari diskus Z hanya filamen tebal. Tengah dari tiap-tiap filamenke diskus Z dan bahwa hampir dipastikan batassetiap miofibril dari berbagai pita dalam sarkomer. tebal tampak melekat ke fiiamen tebal di dekatnya,ZonaH (H) dan diskus M (MD) jelas terlihat dalam menghasilkan penebalan setempat, secara kese-fotomikroskop elektron ini. Mitokondria lebih sering Iuruhan menyusun diskus M (MD). Selama kon-ada dalam otot skelet mamalia, menempati daerahsetinggi pita I karena mitokondria mengitari bagian traksi otot filamen tebal dan filamen tipis bergeserperifer miofibril. Beberapa sarkomer diperlihatkan satu sama lain, jadi menarik diskus Z ke arah tengahdengan pembesaran kuat pada Gambar 2. (Seizin Dr. sarkomer. Karena terjadi saling tumpang tindihJ. Strum) filamen tebal dan filamen tipis, maka pita I dan zona-il Struktur molekul H menghilang, tetapi pita A lebarnya tetap. Sarko- otot skelet 1 r.:: plasma ditempati mitokondria (m), granula gliko- gen (kepala panah), juga adanya retikulum sarko- plasma dan tubulus I yang membentuk triad (T). Pada otot skelet manusia, letak triad pada pertemuan pita I dan pita A. (Seizin Dr. J.Strum) Satu serat otolBerkas serat otot transversal (T) Sarkolema Retikulum sarkoplasma l\,4itokondria Tropomodulin z Satu miofibril -- *-l];: ... - \/r\.\//-v-\AlV\in--r\Acl\-l \"\"rE;+-;.3.;oiaaor!:r.;f.i;*r:u4;..;-:iEr6rr\"\" _-:+ rir.arrtrarr..*rar+.rs**+?t+rf \",--. F'---- - 1234 Setiap filamen tebal dikelilingi oleh suatu susunan heksagonal dari filamen tipis.148 . Atlas Berwarna Histologi

{-ffe*effiAfiT-]KUNCI t*eftawee a I TM miofilamen tebal A pita A tM miofilamentipis H zonaH MD diskus M Z diskus Z I pital S sarkomer m mitokondria T triad Otot . 149

SA,WSAR 3 r Tautan saraf otot. Dilihat dari sisi &A&rl$&ffi S o Tautan otot saraf. Tikus. Mikroskoplateral. Paraffin section. x 540. elektron. x 15,353.Gambar tautan saraf otot ini jelas memperlihatkan Gambar mikoskop elektron ini adalah tautan ototserat saraf bermielin (MN) mendekati serat saraf yang diambil dari otot diafragma seekor tikus.otot skelet (SM). Pita A (A) dan pita I (I) berbatas Perhatikan akson (ax) kehilangan selubung mielin- nya, tetapi sel Schwann (sc) berlanjut, memberi-tegas, tetapi diskus Z tidak tampak dalam sajian ini. kan perlindungan permukaan yang tidak bersinapsSaat akson mendekati sel otot, maka selubung mielin- kaki akhir atau ujung saraf (nt). Selubung mielinnya hilang dan meneruskan diri sebagai akson tidak berakhir pada lengkungan yang khas dekat nodusbermielin (nMN), tetapi tetap mempertahankan pada akhiran setengah nodus. Ujung saraf mempu-selubung sel Schwann nya. Saat akson mencapai sel nyai mitokondria (m) dan sejumlahvesikel jernih.otot, akson berakhir sebagai lempeng akhir mo- Tepian celah sinaptik primer 50 nm diberi tanda kepalapanah. Sinaps berikutnya, yaitu lipat tautantoris (MEP), membungkus sarkolema serat otot. fi), beberapa mitokondria (m) dan sebagian intiMeskipun sarkolema tidak nampak dengan mikros-kop cahaya, seperti yang ada di sini, letaknya jelas (n) dan sarkomer (s) tampak dalam serat ototdapat diperkirakan dekat lamina basalis dan serat skelet. (Seizin Dr. C.S.Hudson)retikulin.&ASISAR 3 o Tautan saraf otot. Pandanganpermukaan. Paraffin section, x 540.Gambar ini memperlihatkan tautan saraf otot, sepertidalam gambar sebelumnya, bahwa akson mencapaitepi dekat dengan serat otot skelet (SM), sarafhilang selubung mielinnya (pqnah). Akson berakhir,membentuk lempeng akhir motoris (MEP),yang terdiri atas sedikit kelompokan dari sejumlahpembengkakan kecil (kepala panah) pada sarkolemaotot skelet. Meskipunini tidak jelas dengan mikros-kop cahaya, lempeng akhir motoris terletak padasedikit lekukan di serat otot skelet dan membranplasma dari kedua struktur tidak bersentuhan satusama lain. Gambar 3 jelas memperlihatkan morfo-logijenis sinaps ini. Otot Ujung saraf ' tu, Lempeng akhir motoris ,u,-\"\"' '*.1&b!., Lipat tautan Sarkoplasma '..a P *'f;l.F$';r' Mitokondria 1 \":.\" 4.\"'\" \"- jt Tautan saraf otot150 . Atlas Berwarna Histologi

tq&@ tsews&$,*Tl la;effixes 3 ]KUNGI MEP lempeng akhirmotoris nt ujungsaraf MN serat saraf bermielin s sarkomer A pitaA n inti sc sel Schwann ax akson nMN akson tak bermielin SM seratototskelet I pital j lipattautan m mitokondria Otot.Ist

lss-nq*&na&&e$&effi t . Tautan otot-saraf. Lidah. Kucing. microscope ini. Perhatikan percabangan saraf (N) Scanning electron microscope (SEM). x 2610. yang melengkung ke atas dan membuat perlekatanGuratan-guratan (panah) suatu otot skelet yang dengan otot pada tautan otot saraf (MJ). (Seizinterpisah jelas tampak dalam scanning electron Dr.L. Litke)152 . Atlas Berwarna Histologi

ic-\"-q: . '* .1't. tr \"@,9!h:.,* tqqqp4qta 6Alt{BAn 1 . Musclb spindle. Mencit. Plastic GARSEAR ? . Muscle spindle. Mencit. section. x 436. Mikroskop elektron. x 6.300.Perhatikan kapsul luar (oC) dan kapsul dalam Sebagian kapsul luar (oC) dapat diamati pada(iC) dari muscle spindle membatasi ruang perak-sial (PS) dan ruang aksial (bintang) dalam. Kapsul sudut gambar mikroskop elektron ini. Ruang perak-dalam membungkus serat-serat intrafusal (IF). sial (PS) mengelilingi kapsul dalam (iC) yang(seizin Ovalle W Dow P Am J Anat 166:.343-357,1983) ramping dimana komponen selnya membentuk cabang terputns-putrls, membagi ruang aksial (AS) menjadi beberapa ruang kecil untuk nuclear chain (NC) dan nuclear bag (NB) serat-serat intrafusal dan ujung sensoris (ST) yang berkaitan. Perhati- kan juluran yang putr.ls-putus dari sel-sel kapsul dalam membentuk pelekatan satu sama lain (panah). (Seizin Ovalle \i! D ow P :Am J Anat 166 :343-3 5 7, 1 983) Otot . 153

ffiAMWAm t r 0tot polos. l.s. Monyet, Plastic ringkas, semakin jelas bahwa inti letaknya intraselular dan bahwa daerah pucat melingkar menunjukkan serat section. x 270, otot polos terpotong melintang. Perhatikan sejumlah pembuluh darah (BV) berjalan dalam jaringan ikat Potongan memanjang otot polos dalam gambar fotomi- antara berkas otot polos.kroskopik ini tampak bentuk fusiformis panjang selotot polos (sM) dengan inti (N) memanjang, terletak ffAMmAffi {x o 0tot polos. x.s. Monyet. Plasticdi tengah. Karena serat-serat otot tersusun dalam section. x 540. deretan, otot ini dapat sangat rapat, dengan hanya sedi- Agar mengetahui gambaran tiga dimensi bentuk ototkitjaringan ikat (CT) di antaranya. Dengan pulasan polos seperti tampak dalam gambar dua dimensi, lihat Gambar 2 langsung di atas fotomikroskopik ini. Sekalihematoksilin dan eosin, inti tampak kebiruan, sedang- lagi perhatikan bahwa serat otot lebih panjang daripadakan sitoplasma berwarna merah muda. Setiap se1 otot intinya dan bahwa keduanya berbentuk kumparan,polos dikelilingi oleh lamina basalis dan serat-serat reti- menjadi tipis pada kedua ujungnya. Ingat juga bahwakulin, dalam gambar ini tidak tampak. Kapiler terdapat pada lingkar terbesar, inti hampir selebar seperti sel.dalam jaringan ikat yang memisahkan berkas serat otot Pada potongan melintang ini akan tampak sebagai inti polos. Daerah kotak diperlihatkan dengan pembesaran bulat dikelilingi oleh bingkai sitoplasma (blntang). Jikalebih kuat dalam Gambar 2. inti terpotong pada ujungnya yang tipis, maka akan ffi&SSffi&H 3 o 0tot polos. l.s. Monyet. Plastic tampak sebagai titik kecil di tengah serat otot (duo section. x 540. bintang). Potongan dimana saja antara kedua titik, intiGambar fotomikroskopik ini adalah pembesaran yang tampak diametemya berbeda-beda di tengah sel ototlebih kuat dari daerah kotak dari Gambar 1. Perhatikan yang besar. Selain ltu, sel mungkin terpotongjauh dari intinya, dimana hanya sarkoplasma sel otot yang tam-inti (N) serat otot polos tampak panjang,menyerupai pak (trga bintang). Lebih lanjut, jika sel terpotong pada ujung sitoplasmanya, maka hanya lingkaran kecil daripita letaknya di tengah sel. Ketebalan yang paling lebar sitoplasma yang dapat dibedakan (kepalapanah). Karenadari inti adalah hampir seperti lebar serat otot. Namun, itu, pada potongan melintang otot polos akan tampakpanjang serat lebih besar daripada nukleus. Perhatikanjuga setiap garis yang tegak lurus terhadap arah serat hanya sedikit sel mengandung inti dengan diametermemotong sedikit pada inti. Perhatikan perbedaan berbeda-beda. Seluruh lapangan pandang akan tampakantara jaringan ikat (CT) dan otot polos (sM). tersusun padat dari sarkoplasma yang tidak berisi inti.Sitoplasma otot polos terpulas lebih gelap dan tampak r&AIlilSAH 4b Otot polos. Duodenum. Monyet.relatif rata dan jaringan ikat tampak kasar. Perhatikan Plastic section. x l32.kapiler (C) terletak dalam jaringan ikat antara berkasserat otot. Dalam kotak. Otot polos. Kontraksi. Gambar fotomikroskopik duodenum memperlihatkanPotongan memanjang. Monyet. Sajianplastik. x540. Potongan memanjang otot polos ini selama kon- bagian glandular (G) dengan dasar jaringan ikattraksi memperlihatkan inti (N) berbentuk uliran (CT). Jauh ke dalamjaringan ikat perhatikan dua lapisan otot polos, salah satunya terpotong longitudinal (1) danseperti tutup botol yang khas dari sel-sel ini. yang lain terpotong transversal (2) .fiA&SKAffi S 0tot polos. Miometrium uteri. x.s. Otot Polos Monyet. Plastic section . x 270.Miometrium uteri terdiri atas berkas otot polos yangsaling menyilang, dikelilingi oleh jaringan ikat (CT).Perhatikan, beberapa berkas tampak terpotong me-manjang (1), yang lain terpotong melintang (2) danmasih lainnya terpotong serong (3). Pada pembesaranlemah, seperti pada foto mikroskopik ini, pada potonganmelintang tampak susunan tidak beraturan dari intiyang gelap dalam daerah yang terpulas jernih. Secara154 . Atlas Berwarna Histologi

t-qle$krnl\"r{tl trlenqse* a l* *#'.*t'*iw};kJ fJrl, 6'\"\"\"*,i:t+\"t,l&1geq ,ffiry,.ru1**$#;ffii!''?iii::fi+s**H'='J':\",\"-i* ,,1o.- i\"\":. ii, IserrnmAa s-lKUNGI CT jaringan ikat N inti G bagiankelenjar sM selototpolos BV pembuluh darah C kapiler Otot . 155

&AMSAK I . 0tot polos. Ls. Mencit. Mikroskop ahli menduga bahwa mungkin juga bekerja dalam rangkaian dengan retikulum sarkoplasma dalam elektron. x 15.120. mengubah keberadaan ion kalsium. Aspek sitoplasmaOtot polos tidak memperlihatkan adanya pita menyi-lang, sistem tubulus transversal atau susunan teratur dari sarkolema juga memperlihatkan adanya badanderetan miofilamen yang khas pada otot skelet. padat (DB), yang mengindikasikan adanya per-Namun, otot polos mempunyai miofilamen, yang lekatan mikrofilamen intermedia (IM) pada titikbersama-sama dengan sistem mikrofilamen inter- itu. Badan padat, terdiri atas p-aktinin (protein diskusmedia, bertanggung jawab untuk kemampuan kon-traktilitas. Selanjutnya, membran plasma tampak Z yang ditemukan dalam otot skelet), juga ada dalammempunyai fungsi, jika bukan struktur, aspek tubu-lus T. Perhatikan bahwa setiap serar otot polos dike- sarkoplasma (panah). Inti letaknya di tengah dan pada kutubnya ada mitokondria (m). Aktin danlilingi oleh lamina eksterna (EL), yang serupa miosinjuga ada dalam otot polos, tetapi tidak dapatdengan gambaran lamina basalis sel-sel epitel. Sarko-lema (SL) memperlihatkan adanya sejumlah inva- dikenali dengan pasti pada irisan longitudinal.ginasi seperti pinositosis, kaveola (Ca), yang diper- Bagian kedua dari serat otot polos dapat tampak dicayai bekerja seperti tubulus T otot skelet dalam meng- kiri penjelasan sel. Kapiler (C) kecil tampak di suduthantarkan impuls ke bagian dalam serat. Beberapa kanan bawah. Perhatikan adherens junctions (AJ) antara dua sel epitel, salah satunya ada sebagian pada intinya (N) @Mw:' (Keadaan relaksasi) (Keadaan kontraksi) Otot PolosKUNGI DB badan padat m mitokondria EL laminaeksrema N intiAJ tautan adherens IM filamen SL sarkolemaC kapilerCa kaveola intermedia156 . Atlas Berwarna Histologi

Otot.157

SASfim&f* 1 o 0tot jantung. Ls. Manusia. ffiAMBA$t 3 o Otot jantung, Ls. Manusia.Plastic section. x270. Plastic section. x 540.Pembesaran rendah ini dari potongan memanjang Gambar ini adalah pembesaran daerah kotak Gam-otot jantung memperlihatkan banyak ciri-ciri jenis bar 1. Percabangan serat (panah) jelas terlihat danotot ini. Cabang (panah) serat otot jantung jelas guratan melintang pita I dan pita A (kepala panah) terlihatjelas. Adanya miofrbril (M) dalam setiap seiterlihat, ada pita gelap dan terang (kepalapanah)ber- terlihat jelas dalam fotomikroskopik ini, diskusjalan melintang pada sepanjang serat. Setiap sel otot interkalaris (ID) tampak menyerupai \"anak tangga\".mempunyai inti (N) besar, lonjong di tengah, mes- Inti (N) berbentuk lonjong, terletak di tengah, dike-kipun kadang-kadang sel otot jantung mempunyai lilingi oleh daerah jernih yang biasanya ditempati mitokondria. Daerah antar sel ditempati banyakdua inti. Diskus interkalaris (ID) merupakan kapiler (C) disertai unsurjaringan ikat yang tipis.tautan antar sel antara dua sel otot jantung, jelas SeMm&& 4 o Otot jantung. x,s. Manusia.terlihat dalam fotomikrokopik ini, biasanya tidak Plastic section. x 540.mudah terlihat pada sajian yang dipulas denganhematoksilin dan eosin. Celah antar sel dari otot Pada pembesaran kuat ototjantung dalam potonganjantung banyak ditempati pembuluh darah, ter- melintang, beberapa aspek jaringan ini menjadi makinutama kapiler-kapiler. Diingatkan bahwa, berbeda jelas. Banyak kapiler (C) dan pembuluh darahdengan ototjantung, serat otot skelet yang panjang (BV) besar menempati celah-celah jaringan ikat.tidak bercabang, miofilamennya sejajar satu sama Perhatikan inti endotel (EN) pembuluh ini sepertilain, intinya yang banyak terletak di tepi dan serat sel darah putih (WBC) di daiam venula di sudut kiri atas. Inti (N) sel-sel otot terletak di tengah danotot skelet tidak mempunyai diskus interkalaris. ruang perinul<7ear (panah) jelas ada mitokondria.Daerahkotak dibesarkan lagi dalam Gambar 2. Daerahjernih di tengah pada kutub inti diberi tanda b intqng. Potongan melintan g mio frbril (kep ala p an oh) &&*figAR S r Otot jantung. x.s. Manusia. tampak sebagai macam-macam bintik kecil bergaris tengah di dalam sarkoplasma. Plasticsection. x270.Pada potongan melintang otot jantung tampak daerahberbentuk poligonal serat otot jantung (CM)dengan celah antar sel ditempati oleh banyak pem-buluh darah (B\D. Perhatikan inti setiap sel ototterletak di tengah, tetapi tidak semua sel-sel tampakberinti. Daerah jernih di tengah pada beberapa sel(panoh) merupakan daerah perinuklear pada kutub-kutub inti. Daerah ini kaya dengan retikulum sarko-plasma, glikogen, butiran lemak dan terkadang apara-tus Golgi. Di daerah antar sel banyak inti kecil-kecildari sel endotel dan jaringan ikat. Berbeda sekalidengan ototjantung, pada potongan melintang seratotot skelet tampak homogen dengan inti yang letak-nya di tepi. Ruang antara serat otot skelet ditempatikapiler-kapiler (sering kempis). Otot Jantung158 . Atlas Berwarna Histologi

{-EEM6XR3]IBEMEAn3'l lexlvtmgn4lBV pembuluh darah EN inti endotel N intiC kapiler ID diskusinterkalaris WBC seldarahputihCM seratototjantung M miofibril 91q1 r 159

Att :l:i.l:7:*::i:l:\..:.1:::,, j;.:i1.:,t;l:t:.1:llr,L7i;,1, uii . .. .. .... -\:.. .. ..:.:r..tt.:.\,,.::1!:a.r. tffelttrseftt &&&*Wrqffi ? . Otot jantung. l.s. Mencit. Mikroskop Dalamkotak. Otot jantung. l.s. Mencit. Mikros- kop elektron. x 20.700. Diskus interkalaris tam- elektron. x 11,700. pak dalam gambaran mikroskopik elektron ini. Per-Inti (N) sel ototjantung terletak di tengah sel seperti hatikan tautan antar sel ini mempunyai dua zona, yaitu bagian transversal (bintang) sebagian besartampak dari letak sarkoplasma (SI) di bagian atas terdiri atas tautan seperti desmosom dan bagianfotomikroskopik ini. Sarkoplasma ditempati mito- longitudinal tampak taut rekah (gap junction) yangkondria (m) dan glikogen (GI). Karena sei otot ini lebar (ponah).kontraksi, pita I tidak tampak. Namun, diskus Z (Z)jelas tampak, juga masing-masing miofibril (M).160 . Atlas Berwarna Histologi

t@ Ringkasan HistologikI. OTOT SKELET 2. Sel-sel otot jantung membentuk serat otot yangA. Potongan memanjang panjang, bercabang dan saling beranastomosis. Inti lonjong, besar, letaknya di tengah dalam sel,1. Unsur jaringan ikat perimisium berisi saraf, dan tampak sedikit vesikular. Pita A dan pita Ipembuluh darah, kolagen, fibroblas dan kadang- ada tetapi tidak sejelas sepefti otot skelet. Diskuskadang sel jenis lainnya. Endomisium terdiri atas interkalaris, menandai batas sel-sel ototjantung, mungkin tidak jelas kecuali digunakan pulasanserat retikulin halus dan lamina basalis, semua- khusus. Serat Purkinje kadan g-kadang terlihat. nya tampak normal dengan mikroskop cahaya. B. Potongan melintang2. Sel otot skelet tampak sebagai serat yang pan- 1. Unsur j aringan ikat j elas memisahkan serat-serat otot satu sama lain, karena inti sel-sel ini lebihjang, sejajar, silindris mempunyai diameter yang kecil daripada inti sel-sel ototjantung.hampir seragam. Inti banyak dan terletak di tepi. 2. Pada potongan melintang serat-serat otot ben-Inti sel satelit mungkin terlihat. Guratan melin- tuknya tidak beraturan dan ukurannya berbeda-L,\Ztatg, akan tampakjelas pada pembesaran beda. Inti jarang dan terletak di tengah sel. Miofibril berkelompok seperti lapangan Cohn-kuat dan dengan minyak imersi, zona H dan heim (suatu artefak saat fiksasi) tersusun radier.diskus M mungkin dapat dibedakan pada sajian Kadang-kadang, serat Purkinje terlihat, tetapi pada bagian subendotel ventrikel.yang baik. ilr. oToT PolosB. Potongan melintang A, Potongan memanjang1. Unsur jaringan ikat perlu diingat, terutama inti fibroblas, potongan melintang kapiler, pem- 1. Unsur jaringan ikat antara setiap serat otot sedikit dan terdiri atas serat retikulin halus. Berkas buluh darah yang kecil lainnya dan saraf. yang lebih besar atau lembaran serat-serat otot dipisahkan oleh jaringan yang di dalamnya ada2. Sel otot tampak sebagai potongan serat tidak ber- pembuluh darah dan saraf. aturan berbentuk poligonal dengan ukuran kira- 2. Sel-sel otot polos tersusun padat, berlapis, ber- kira seragam. Miofibril tampak sebagai bentuk fusiformis, inti letaknya di tengah ber- gambaran titik-titik dalam serat, sering berke- bentuk lonjong. Jika serat otot berkontraksi, inti- lompok menjadi terpisah, kelompok ini dikenal nya seolah-olah seperti berbentuk uliran. sebagai lapangan Cohnheim. Di bagian tepi, satu atau dua inti tampak pada beberapa serat. B. Potongan melintang 1. Jaringan ikat yang sangat sedikit, sebagian besar Fasikulus tersusun rapat, tetapi ada sedikit endo- adalah serat retikulin, mungkin terlihat di celah misium yang terdapat di antara setiap sel antar sel. Lembaran atau berkas serat otot polos dipisahkan satu sama lain oleh jaringan ikatII. OTOT JANTUNG jarang dimana terisi unsur neurovaskular.A. Potongan memaniang1. Unsurjaringan ikatjelas terlihat karena adanya inti yang tampak lebih kecil pada sel otot jan- tung. Jaringan ikat kaya akan pembuluh darah, terutama kapiler. Endomisium ada tetapi tidak jelas. Otot . 161

2. Karenasel-selototpolossusunannyarapat,ber- potongan yang paling lebar berisi inti; karena itume-lapis, berbentuk fusiformis, pada potongan pada potongan melintang hanya tampak ada sedikitlintang tampak gambaran melingkar, homogen inti.dengan diameter bermacam-macam. Hanya162 . Atlas Berwarna llistologi