Bab 23. Mata dan Telinga - Organ Perasa Khusus

Mata dan Telinga: Organ Perasa KhususMATA: SISTEM FOTORESEPTOR Struktur Tambahan di Mata Lapisan Fibrosa TELINGA: SISTEM VESTIBULOAUDITORI Lapisan Vaskular Lensa Telinga Luar Corpus Mtreum (Badan Kaca) Teiinga Tengah Retina Telinga DalamInformasi mengenai dunia iuar diteruskan ke susunan saraf Mata memiliki dua rongga berisi cairan: bilik anterior,pusat dari reseptor sensorik. Unit kemoreseptor untuk rasa yang menempati ruang antara kornea dan iris dan bilikiecap dan penciuman dibahas, masing-masing pada Bab 15d,an 17, dan kisaran mekanoreseptor yang memperantarai posl\"rior, antira iris, processus ciliaris, perlekatan zonula, dansensasi sentuhan di berbagai komponennya disajikan pada iensa (Gambar 23-1). Kedua struktur ini saling terhubung diBab 18. Bab ini akan membahas sistem yang berperan pada pupil dan mengandung cairan jernih yang disebut humorpenglihatan melalui fotoreseptor mata dan sensasi kese-imbangan dan pendengaran yang melibatkan mekanoreseptor Bilik vitreus terletak di belakang lensa dan perlekatandi apparatus vestibulocochlearis telinga. \"zqoolnoutl\"a. serta dikelilingi oleh retina. Bilik vitreus berisikan massa jaringan ikat gelatinosa transParan yang disebut corpusXtrm&?',&: SX SYEIW PC3?\"'SKKSKPY@R vitreum (badan kaca).Mata (Gambar 23-1) adalah sualu organ fotosensitif yang Pembenfukan mata bermula pada embrio awal dengansangat berkembang dan rumit, yang menganalisis bentuk, vesikel optik epitelial yang menonjol secara bilateral dari otakintensitas, dan warna cahaya yang dipantulkan objek dan me- depan ying berkembang. Vesikel tersebut memaniang dannimbulkan sensasi penglihatan' Mata terletak dalam struktur membentuk tangkai optik yang membawa mangkuk optikbertulang yang protektif di tengkorak, yaitu rongga orbita, (Gambar 23-3). Interaksi antara mangkuk optik dan ektodermyang jugi mengandung bantalan jaringan adiposa' Setiap bola permukaan membuat ektoderm ini berinvaginasi dan terlepasmata'teidiri atis sebuah bola mata fibrosa yang kuat untuk di k\"drru sisi, yang membentuk vesikel lensa' Dalam minggu-mempertahankanbentuknya, suatu sistem jaringan transparan minggu berikutnya, mesenkim kepala berdiferensiasi mem-yang membiaskan cahaya untuk memfokuskan bayangan, se- bet'ttuk sebagian besar jaringan pada ketiga lapisan mata daniapii sel fotosensitif, dan suatu sistem neuron yang berfungsi corpus vitreum, dengan ektoderm mangkuk optik dan tangkaimengumpulkan, memProses, dan meneruskan informasi optik yang, masing-masing, membentuk retina dan nervusvisuil ke otak. Setiap mata terdiri atas tiga lapisan atau tunika opti.rrt, din dengan epitel permukaan yang ikut membentukkonsentris (Gambar 23-2): sebuah lapisan luar kuat yang terdiri atas sklera dan kornea; sebuah lapisan tengah vaskular yang kornea (Gambar 23-3). terdiri atas koroid, badan siliar, dan iris; dan sebuah lapisan sensorik internal, retina, yang terdiri atas epitel pigmen di luar Lapisan Fibrosa dan lapisan retina sebenarnya di dalam. Lapisan internal retinayang fotosensitif ini berhubungan dengan serebrum melalui Srlenn ,ru*rrt opticus di sisi posterior mata; tepi anteriornya disebut Lapisan fibrosa luar bola mata melindungi struktur internal yang lebih halus dan menyediakan temPat untuk insersi otot' ora serrata (Gambar 23-1). iOuiu- hubungannya dengan mata, istilah \"eksternal/1uar\" Lensa mata adalah suatu struktur transParan bikonveks yang ditahan ditempatnya oleh suatu sistem sirkular serabut dan \"internal/dalam\" merujuk pada struktur yang lebih dekat, zonula, yang terbentang dari lensa ke dalam penebalan lapisan tengatr\" yaitu badan siliar, dan berdekatan dengan corpus masing-masin g, pada permukaan bola mata atau di bagian vitreum di sisi posterior (Gambar 23-1). Struktur yang me- dalamnya.) Lapisan luar berwarna opak di lima Perenam nutupi sebagian permukaan anterior lensa adalah perluasan lapisin tengah berpigmen yang opak dan disebut iris' Lubang bagian posterior bola mata adalah sklera (Gamb ar 23-1); pada bundar di tengah iris adalah pupil (Gambat 23-1). orirlg d^\"*utu, lapisan ini membentuk segmen bola yang ber- diameter sekitar 22 mm. Sklera memiliki ketebalan rerata 0,5 mm, relatif avaskular, terdiri atas iaringan ikat padat kuat, yang terdiri atas berkas kolagen tipe I pipih yang berselang- seling dalam berbagai arah tetapi tetap sejajar dengan per- muklan organ, substansi dasar dalam jumlah cukup, dan sebaran fibroblas. Tendon ekstraokular yang menggerakkan 403

404 I BAB23 Kanal hraloid v. retinae m. ciliaris - centrails processus ciriaris Fbadan siliar Serat zonula ^I(n. ooticus) +Sinus venosa sklera | -Limbus Lensa Kapsul lensa lris Discus Kornea opticus - Pupil Fovea centralis Bilik vitreus Sphincter pupillae (rongga posterior) Dilator pupillae Retina Choroid'Gambar 23-1 Anatomi internal mata. Potongan sagital sebuah mata memperlihatkan hubungan di antara struktur-struktur utama atau tunika dinding, regio penting di dalam lapisan tersebut dan elemen refraktif (kornea, lensa, dan corpusmata' ketiga lapisan utamavitreum).insersi mata ke dalam area anterior sklera. Di posterior sklera terbanyak dari jaringan lain. Membran basal epitel ini sangat tebal (8-12 prm) dan berperan pada stabilitas dan kekuatanmenebal kira-kira sebesar 1 mm dan bergabung dengan kornea, yang membanfu melindungi infeksi stroma di bawah- nya'epineurium yang melapisi nervus opticus. Sebuah regio Stroma tebal, atau substansia propri4 dibentuk oleh sekitarinternal tipis di sklera yang berdekatan dengan choroid, 60 lapisan berkas kolagen paralel yang saling menyilang tegakkurang padat dengan serabut kolagen yang lebih tipis, lebih lurus dan membentangi keseluruhan diameier kornea.banyak fibroblas. serat elastin, dan melanosil. Susunan ortogonal serabut kolagen yang seragam berperanKonnen pada kejernihan jaringan avaskular ini. Di antara limelaBerbeda dengan sklera, seperenam anterior mata_yaitukornea-tidak berwarna dan transparary dan repur-ruilr.ryu kolagen terdapat juluran sitoplasma sel pipih mirip-fibroblas yang disebut keratinosit (Gambar 23-4). Substansi dasar yangavaskular (Gambar 23-1). Potongan melintang kornea mem_perlihatkan bahwa struktur ini terdiri atas lima lapisan: mengelilingi sel-sel ini banyak mengandung proteogiikan.. suatu epitel skuamosa eksternal berlapis, APIIKASIMEDIS suatu membrana limitans anterior (membran Bowmary Bentuk atau kelengkungan kornea dapat diubah dengan. membran basal epitel berlapis), pembedahan untuk memperbaiki kelainan visual tertentu stroma, yang mengenai kemampuan berfokus. pada prosedur. suatu membrana limitans posterior (membran Descemet, oftalmologi yang umum, pembedahan laser-assisted in. membran basal endotel), dan situ keratomileusis (LASIK), epitel kornea diganti endotel skuamosa internal selapis. sebagai suatu tandur dan stroma dibentuk ulang oleh Epitel permukaan berlapis tidak bertanduk, dengan lima suatu excimer laser yang memvaporisasi kotagen danatau enam lapisan sel yang membentuk sekitar 10% ketebalan keratinosit secara terkendali tanpa menimbulkan ke-kornea (Gambar 23-4). Sejumlah besar gambaran mitosis rusakan sel atau matriks ekstrasel yang berdekatan.terdapat di lapisan basa1, terutama di dekat tepi kornea, yang Setelah stroma dibentuk ulang, tandur epitel ditetakkan kembali dan respons regeneratif yang relatif cepat me-men_ggambarkan besarnya kapasitas pembaruan dan perbiikan mulihkan fisiologi kornea normal.sel. Sel epitel permukaan yang pipih memiliki mikiovili danlipatan yang menonjol ke dalam lapisan protektif atau lapisanair mata yang terdiri atas lipid, glikoprotein dan air denganketebalan sekitar 7 ;rm. Sebagai upaya perlindungan liiryepitel kornea juga memiliki salah satu persarafan sensoris

IMATADAN TELINGA: ORGAN PERASAKHUSUS 405Gambar 23-2. Lapisan mata. Potongan sagital sebuah mata ikat longgar bervaskular yang banyak mengandung seratmemperlihatkan ketiga lapisan utama atau tunika, dengan lensa di kolagen dan elastiry fibroblas, melanosit, makrofag, lim{osit,pintu anterior lapisan vaskular dan retina. sel mast, dan sel plasma. Banyak melanosit memberinya ciri warna hitam yang khas dan menghambat masuknya cahaya kecuali melalui pupil. Bagian luar choroid yang terhubung dengan sklera adalah lamina suprachoroidalis. Area dalam koroid lebih banyak mengandung pembuluh darah kecil daripada lapisan luar dan disebut lamina choriocapillaris. Mikrovaskular ini berfungsi penting untuk nutrisi dan pemeliharaan retina. Suatu lapisan hialin amorf tipis (2-4 prm) yang dikenal sebagai membran Bruch memisahkan lapisan koriokapiler dari retina (Gambar 23-7). Membran ini terbentang dari ora serrata kembali ke nervus opticus (Gambar 23-1). Secara ultrastrukfural, membran Bruch tampak terdiri atas sejumlah lapisan. Di tengah terdapat jalinan serat elastiry dan terhimpit pada kedua sisinya oleh serat kolagery yang se- lanjutnya dilapisi pada satu sisi oleh lamina basal sel endotel koriokapiler dan di sisi lain oleh lamina basal epitel retina ber- pigmen.seperti lumicary yang mengandung keratan sulfat dan Bnonx Stunnkondroitin sulfat, yang membantu mempertahalkan susunan Badan siliar, suatu pelebaran anterior choroid di tingkat lensadan jarak serabut kolagen secara tePat. Permukaan posterior stroma terhubung dengan strukfur (Gambar 23-1, 23-2, dan 23-5), merupakan suatu cincin tebaltebal (-10 irm) lain (membran Descemet) yang terdiri atas jaringan yang terdapat tepat di dalam bagian anterior sklera.jalinan serat kolagen halus yang di atasnya terdapat endotelkapiler (Gambar 23-4). Sel epitel skuamosa selapis ini aktif Pada potongan melintang, struktur ini berbentuk segitiga,pada sintesis protein untuk mempertahankan membran basalini dan pemompaan ion natrium ke dalam bilik anterior yang dengan dasar panjangnya berhubungan dengan sklera' sisiberdekatan. Ion klorida dan air mengikuti secara pasif daristroma kornea. Dengan demikian, endotel sangat berperan lain berkontak dengan corpus vitreum, dan yang ketiga denganmemelihara keadaan hidrasi di dalam kornea yang membanfu bilik posterior (Gambar 23-5). Badan siliar memiliki stromamemberikan kejernihan maksimal dan pembiasan cahaya yang iaringan ikat longgar, kaya akan mikrovaskular, serat elastin,optimal. dan melanosit, yang mengeliiingi banyak otot polos (Gambar 23-5). Musculus ciliaris memiliki fasikulus kecil otot yangLrN/eus berinsersi pada sklera dan tersusun sedemikian rupa sehinggaPertemuan kornea-sklera, atau limbus, adalah suatu areaperalihan dengan stroma transParan bersafu dengan sklera kontraksinya (sebagai respons saraf parasimpatis) mengurangiopak (Gambar 23-1 dan23-5). Regio ini memiliki mikrovaskular,beserta humor aquosa pada bilik anterior, menyediakan meta- diameter intemal cincin badan siliar, yang mengurangibolitnya untuk sel kornea melalui difusi. Sel punca untuk tegangan pada serabut yang berjalan dari badan siliar ini keepitel berlapis terkonsentrasi di limbus; dari limbus ini, sel-selpenguat transit yang cepat membelah bergerak dalam arah Iensa. Hal ini memungkinkan pencembungan lensa dan pem- fokusan cahaya yang lebih baik dari objek yang berdekatansentripetal ke dalam epitel kornea. pada retina. Jadi, m. ciliaris penting pada akomodasi visual Pada pertemuan korneosklera, membran Descemet dan (lihat bagian Lensa, di bawah).endotel selapisnya digantikan oleh suatu sistem kanal berlapis- Permukaan badan siliar yang menghadap corpus vitreum,endotel iregular yang disebut jalinan trabekular, yang yangmempenetrasi stroma dan memungkinkan drainase humor bilik posterior, dan iensa ditutupi oleh lapisan ganda sel epitelaquosa secara kontinu dan lambat dari bilik anterior (Gambar23-6). Cairan dipompa dari kanal tersebut ke dalam ruang kolumnar rendah, epitel siliar, yang terbentuk dari tepi mangkuk optik embrionik (Gambar 23-3). Sel epitel yangbesar sinus venosa sklera yang berdekatan, atau kanalSchlemm (Gambar 23-1', 23-5, dan 23-6); dari kanal ini, cairan langsung melapisi stroma siliar banyak mengandung melanin (Gambar 23-8) dan berhubungan dengan proyeksi anteriorbermuara ke dalam aquosa dan v. episcleralis di sklera. epitel berpigmen retina. Lapisan permukaan sel tidak me- ngandung melanin dan bersambung dengan lapisan sensorik retina. Epitel kotumnar berlapis ini melapisi Processus ciliaris, yakni sederet rabung (ridge) yang berjumlah sekitar 75 buah dan terjulur dari permukaan badan siliar. Sei lapisan takLapisan Vaskular nya dari bilik anterior terhambat, biasanya akibat obstruksiLapisan tengah vaskular mata,yangltga dikenal sebagai uvea, jalinan trabekular atau sinus venosa sklera, tekananterdiri atas tiga bagian, dari posterior ke anterior: choroid, intraokular dapat meningkat dan menimbulkan kondisibadan siliar, dan iris (Gambar 23-2). yang disebut glaukoma. Glaukoma yang tidak teftanganiCuonoto dapat menimbulkan penekanan corpus vitreum terhadap retina, yang mengganggu fungsi penglihatan dan mungkinChoroid (Gambar 23-1) merupakan suatu lapisan yang sangat menimbulkan neuropati pada iaringan tersebut.vaskular pada dua pertiga posterior mata, dengan jaringan ::,,rr'1 iilti::1: flr-,:.+-,,i;iitl.:lr:::.,::..fil.111r1-'.-.+,'l;.:,,i'-i.r:r.:5!

406 I BAB23 Mata yang berkembang (vesikel optik) Mangkuk optik Lapisan luar Tangkai Lapisan dalam optik Vesikel lensa Pembuluh hialoid a l\.4inggu ke-4 awal: vesikel optik membentuk mangkuk optik Minggu ke-4 lanjut: Mangkuk optik menekuk ke dalam dan berlapis-dua; ektoderm permukaan membentuk celah lensa membentuk lapisan internal dan eksternal; celah lensa membentuk vesikel lensa. Kelopak mata Choroid Sklera Kornea Retina yang Lapisan neural i-- Kelopak mata berkembang Lapisan pigmen ---Badan siliar Lensa lris Kornea LensaN. opticus yang Sklera yang Corpus berkembang vitreummenyelubungi Kelopak mata primerpembuluh hialoid Saccus Choroid yang conjunctivalis berkembang c N/inggu ke-6: Lensa menjadi struktur internal; kornea, d Minggu ke-20i Ketiga lapisan mala telah terbentuk sklera dan choroid mulai terbentuk.Gambar 23-3' Perkembangan mata' Mata mulai terbentuk pada awal perkembangan saat vesikel optik menonjol di kedua sisi dariregio diensefalon otak depan (prosensefalon). Vesikel ini tumbuh, dan tetap terhubung dengan otak yang sedang berkembang melaluitangkai optik, dan mendekati ektoderm permukaan. Pada saat ini, setiap vesikel terlipat ke dalam dan membentuk lapisan internal daneksternal mangkuk optik dan menginduksi ektoderm permukaan berinvaginasi ke dalam mangkuk sebagai vesikel lensa yang segeraterlepas dari permukaan dan berada di pembukaan mangkuk optik\" Pembuluh darah, yang disebut pembutufr frialoio, tumbuh ii .\"p\"n1ungtangkai optik, memasuki mangkuk optik dan tumbuh ke arah lensa yang berkembang. Dalam minggu-minggu berikutnya, mesenkimkepala berhubungan dengan mangkuk optik yang berkembang, yang membentuk dua lapisan utama retina. Sel mesenkim berdiferensiasidi sekitar lapisan pigmen retina yang berkembang sebagai iris, badan siliar dan choroid lapisan vaskular. Sel mesenkim lain membentuklapisan fibrosa yang lebih luar. Pembuluh hialoid beregresi dan menyisakan ruang yang disebut kanal hialoid di corpus vitreum. Lipatankulit membentuk gambaran kelopak mata dan konjungtiva. Epidermis yang melapisi konjungtiva berkembang secara bersambungandengan epitel permukaan kornea.berpigmen memiliki taut erat dan lipatan basal lebar yang khas Begitu disekresikan ke dalam bilik posterior, humor aquosa mengalir ke arah lensa, melalui celah di antara lensa dan irisuntuk sel pengangkut-ion, dengan Na-/K--ATpase pada untuk mencapai bilik melalui pupil (Gambar 23-9). Humormembran plasma lateralnya. Sel-sel ini aktif mengangkut aquosa lalu mengalir ke sudut antara kornea dan bagian basalcairan dari stroma vaskular ke dalam bilik posterior sehinggamembentuk humor aquosa. Cairan ini memiliki komposisi ion iris serta menerobos saluran jalinan trabekular pada pertemuanyang serupa dengan komposisi plasma tetapi mengandungkurang dari 0,1,% protein (plasma memiliki sekitar Tokprotein). korneosklera (limbus); dari limbus, cairan ini dipompa ke dalam sinus venosus sklera.

IMATA DAN TELINGA: ORGAN PERASA KHUSUS 407 Sel epitel permukaan di dalam sulkus-sulkus di antara Namun di tempat tersebut, sel epitel yang berkontak langsungproccesus ciliaris menyekresi elastiru fibriliry dan proteoglikary dengan bilik posterior terisi granula melanin dengan gambaranyang membenfuk serat-serat yang menempel ke permukaankapsul lensa (Gambar 23-10). Dengan demikiary lensa di- sel yang sebagian besar samar. Epitel yang sangat beroigmentambatkan di dalam lumen corpus ciliare oleh sistem serabut-serabut zonular sirkular ini, sehingga keduanya membentuk pada iris mencegah masuknya cahaya ke bagian dalam mata kecuali melalui pupil. Lapisan epitel di bawahnva terdiri ataszonula ciliaris (uga disebu.t ligamentum suspensorium sel mioepitel yang setidaknya juga berpigmen. Prosesus yanglentis.) terjulur radial dari sel mioepitel membentuk m. dilatorlnrs pupillae di sepanjang sisi posterior iris (Gambar 23-11). Banyak melanosit di lapisan vaskular mata bekerja secaraIris adalah perluasan uvea yang paling anterior (lapisantengah) yang sebagian menutupi lensa, dan menyisakan kolektif untuk menjaga agar berkas cahaya tidak mengganggulubang bundar di pusat yang disebut pupil (Gambar 23-'1. dan pembenfukanbayangan. Melanosit stroma iris juga membentuk23-2). Permukaan anterior iris, yang terpajan bilik anterior,tidak dilapisi oleh epitel, tetapi terdiri atas lapisan diskontinu warna mata. Pada individu dengan sangat sedikit sel berpigmenfibroblas dan melanosit yang iregular, terkemas rapat dengan di stroma, cahaya dengan warna biru dibiaskan kembali dariprosesus yang saling mengunci. Jauh di dalam iris, stroma epitel berpigmen hitam pada permukaan posterior iris. Seiringberupa jaringan ikat longgar yang lebih khusus dengan dengan bertambahnya jumlah melanosit dan kolagen dimikrovaskular (Gambar 23-11). Permukaan posterior iris stroma, warna iris berubah menjadi berbagai corak warnabersifat polos dengan epitel berlapis ganda yang berlanjut hijaq abu-abu dan cokelat. Individu dengan albinisme hampirdengan epitel yang melapisi badan siliar dan prosesusnya. tidak memiliki pigmen dan warna merah muda di irisnya timbul akibat pantulan cahaya dari pembuluh darah stroma. Iris mengandung berkas otot polos yang tersusun secara sirkular di dekat tepi pupil sebagai m. sphincter pupillae. i,F,i # F tlr ill F r-: ,1: ,,'+', * #l r i? I $ft itr ni* :i: It \l i iI i' ii li * a 4t $ l! iir il ;til i .: iir :. fs- i i$ iq til , ,. :itrsu$**Sse*#&ai**i#EN% cGambar 23-4. Kornea. Struktur anterior mata, kornea memiliki lima lapisan. (a): Mikrograf memperlihatkan epitel (E) skuamosa berlapiseksternal, yang tidak bertanduk dan memiliki ketebalan lima hingga enam sel. Epitel banyak dipersarafi dengan ujung saraf sensoris yangmemicu refleks berkedip dan permukaannya dilapisi lapisan air mata yang dihasilkan kelenjar pada kelopak mata dan orbita superior.Stroma (S) membentuk sekitar 90% ketebalan kornea, yang terdiri atas 60 lapisan serat kolagen tipe I yang tersusun dalam susunanortogonal yang tepat dan berselingan dengan sel pipih yang disebut keratosit. Stroma dilapisi di bagian dalam oleh endotel (EN). '100x.H&E. (b): Epitel kornea berada erat pada membran Bowman homogen (panah). Stroma sepenuhnya avaskular dan nutrien mencapaikeratosit dan sel epitel melalui difusi dari limbus sekitarnya dan humor aquosa di belakang kornea. 400x. H&E. (c): Permukaan posteriorkornea dilapisi oleh epitel skuamosa selapis (endotel) yang berada pada lapisan tebal kolagen lain dan materi ekstrasel lain yang disebutmembran Descemet (panah). Na/KATPase sel endotel berperan pada pemompaan Na. dan penarikan air keluar kornea, yang memeliharakeadaan hidrasi yang sesuai. Pada keadaan ini, kornea sangat transparan dan, dengan kurvaturanya menjadi struktur refraksi yangutama di mata.400x. H&E.

408 / BAB 23 CSJ hilang saat menua karena jaringan lensa mengeras. Lensa memiliki tiga komponen utama.Gambar 23-5. Pertemuan korneosklera (limbus) dan badansiliar. Pada lingkaran kornea terdapat limbus atau pertemuan Knpsul Ler.rsnkorneosklera (CSJ), di mana stroma kornea yang transparan ber-temu dengan sklera (S) vaskular yang opak. Epitel limbus agak Lensa dibungkus suatu simpai tebal (10-20 pm) dan homogenlebih tebal dari epitel kornea dan mengandung sel punca untuk yang kaya akan proteoglikan dan kolagen tipe IV (Gambar 23- 12). Karena berasal dari membran basal ektoderm permukaanepitel kornea, serta bersambung dengan konjungtiva (C) yang me-lapisi bagian anterior sklera dan kelopak mata. Stroma limbus embrionik, lensa melindungi sel-sel di bawahnya dan me-memiliki sinus venosa sklera (SVS), atau kanal Schlemm, yangmenerima humor aquosa dari jalinan trabekular yang berdekatan nyediakan tempat unfuk perlekatan serat zonula (Gambar 23-pada permukaan bilik anterior (AC). Di bagian dalam limbus, 10).lapisan tengah mata terdiri atas badan siliar dan juluran anteriornya, Eprrrr Lrnsniris (l). Cincin badan siliar yang tebal meliputi jaringan ikat longgaryang mengandung melanosit, m. ciliaris (CM), sejumlah juluran Epitel lensa subkapsular terdiri atas selapis sel epitel kuboidberlapis-epitel yang disebut processus ciliaris (Cp), dan zonula dan hanya terdapat pada permukaan anterior lensa. Ujungciliaris (CZ), suatu sistem serabut yang kaya akan fibrillin yang basal sel epitel melekat pada kapsul lensa dan permukaanmelekat pada kapsul lensa (L) di tengah badan siliar. potongan apikalnya memiliki interdigitasi yang mengikat epitel padasebuah serat zonula dapat terlihat (panah). Selain menonjol ke serat lensa internal (Gambar 23-12). Pada ujung posterior epiteldalam bilik posterior (PC), processus ciliaris menghasilkan humor ini, di dekat ekuator lensa, sel-sel membelah untuk membentukaquosa yang lalu mengalir ke dalam bilik anterior melalui pupil. sel-sel baru yang berdiferensiasi sebagai serat lensa. Prosesus ini memungkinkan pertumbuhan lensa dan berlanjut denganPerubahan tegangan pada serat zonula yang timbul akibat laju yang perlahan dan melambat di dekat area ekuator lensakontraksi dan relaksasi m. ciliaris mengubah bentuk lensa dan sepanjang masa dewasa.memungkinkan akomodasi visual. Di belakang zonula ciliaris danlensa, suatu membran transparan tipis (tidak tampak) mengelilingi Sennr Lensecorpus vitreum dan memisahkan bilik posterior dari bilik vitreus(VC). 12,5x. H&E. Serat lensa tersusun memanjang dan tampak sebagai strukfur tipis dan gepeng (Gambar 23,12). Setelah berkembang dari sel punca di epitel lensa, serat lensa yang terdiferensiasi akhirnya kehilangan inti serta organel lainnya, memenuhi sitoplasma dengan sekelompok protein yang disebut kristalin, dan men- jadi sangat panjang. Serat lensa matur biasanya memiliki panjang 7-10 mm,lebar B-10 prm, dan tebal 2 prm. Serat tersebut terkemas rapat yang membentuk jaringan transparan yang sangat terkhususkan unfuk pembiasan cahaya. Lensa ditahan pada tempatnya oleh sekelompok serat yang tersusun radiaf yakni zonula ciliaris elastis, yang terinsersi pada kapsul lensa dan pada badan siliar (Gambar 23-1, dan2}- 10). Sistem ini penting untuk proses yang dikenal sebagai akomodasi, yang dapat memfokuskan objek dekat dan jauh dengan mengubah kecembungan lensa. Bila mata sedang istirahat atau memandang objek yang jauh, lensa tetap di- regangkan oleh zonula pada bidang yang tegak lurus terhadap sumbu optik. Agar dapat memfokuskan benda dekat, m. ciliaris berkontraksi, dan menimbulkan pergeseran koroid dan badan siliar ke deparr. Hal tersebut mengurangi ketegangan yang ditimbulkan zonula pada lensa sehingga memungkinkan lensa membulat dan menebal serta menjaga objek pada fokusnya. Peftambahan usia mengurangi elastisitas lensa, danMusculus dilator dan sphincter pupillae iris memiliki, masing- menyebabkan kesulitan berakomodasi terhadap objekmasing, persarafan simpatis dan parasimpatis untuk melebar-kan dan mengecilkan pupil. dekat. Hal ini merupakan proses normal (presbyopia,Lensa Yun. mata |ansia), yang dapat dikoreksi dengan memakaiLensa merupakan struktur bikonkaf yang transparan dan kacamata lensa konveks (kacamata baca). Pada orangterletak tepat di bawah iris, yang digunakan untuk mem-fokuskan cahaya pada retina (Gambar 23-1). Selain berasal dari yang lebih tua, denaturasi kristalin umumnya mulai terjadiinvaginasi epitel permukaan embrionik (ektoderm), lensaadalah suatu jaringan avaskular yang unik (Gambar 23-3). di serat lensa dan membuatnya kurang transparan. BilaLensa bersifat sangat elastis, suafu sifat yang semakin meng- area lensa menjadi opak atau keruh dan penglihatan terganggu, kondisi ini disebut katarak. Penyebab katarak mencakup pajanan berlebihan sinar ultraviolet atau radiasi lain, trauma, dan efek sekunder pada penyakit seperti diabetes mellitus dan hipertensi- i{i{l{liilliffi,,iii;;ii:;Ni Ittl{iittli,#lli,,Xfti

IMATA DAN TELINGA: ORGAN PERASA KHUSUS 409\" esl'Gambar 23-6. Jalinan trabekular dan sinus venosa sklera. (a): Pada pertemuan korneosklera (CVJ), atau limbus, yang mengelilingikornea, endotel posterior dan membran tebal di bawahnya (membran Descemet) digantikan oleh jalinan saluran iregular yang dilapisiendotel dan ditunjang oleh trabekula jaringan ikat. Humor aquosa dari bilik anterior (AC) mengisi saluran jalinan trabekular ini (TM) dandipompa oleh sel endotel ke dalam ruang yang berdekatan, sinus venosa sklera (SVS). 50x. H&E. (b): Gambaran SEM memperlihatkanbahwa peralihan dari endotel kornea (CE) ke jalinan trabekular terjadi secara berlahap dan saiuran yang terbentuk berukuran besar\"Pergerakan humor aquosa ke dalam sudut ini yang dibentuk oleh iris (l) dan jalinan trabekular-angulus iridocornealis-untuk dikeluarkanvia sinus venosa sklera penting pada pengaturan tekanan intraokular. Faktor yang menimbulkan gangguan pengeluaran aquosamenimbulkan glaukoma, suatu keadaan dengan peningkatan tekanan yang memengaruhi fungsi retina dan penglihatan. 300x.Corpus Vitreum (Badan Kaca) dan mengelilingi ujung fotoreseptor. Granula melanin adalah sejumlah penjuluran dan sitoplasma apikal (Gambar 23-13).Corpus vitreum menempati bilik vitreus di belakang lensa(Gambar 23-1). Struktur ini terdiri atas jaringan ikat transparan Regio sel ini juga mengandung sejumlah besar vakuolayang kebanyakan (99%) terdiri atas air (vitreous humor), yangterikat pada hialuronat dan sejumlah kecil kolagen. Jaringan fagositik dan lisosom sekunder, peroksisom, dan banyak REikat yang mirip-gel ini terkandung di dalam membran vitreus kasar dengan regio khusus di sel-sel ini untuk isomerisasi allyang terdiri atas kolagen tipe IV dan protein lamina externa trans retinal (berasal dari vitamin A) dan pengangkutannya kelainnya. Sel yang hanya dijumpai pada corpus vitreum adalahsejumlah kecil makrofag dan populasi sel di dekat membran fotoreseptor. Berbagai fungsi se1 di epitel retina berpigmenyang disebut hialosit, yang menyintesis hialuronat dan kola- mencakup hal-hal berikut:gen. . bertindak sebagai bagian penting sawar darah-retina,Retina . menverap cahaya yang masuk melalui retina untuk men-Retina, lapisan internal mata, berasal dari mangkuk optik cegah pembiasannya,embrionik (Gambar 23-3). Seperti mangkuk optik, retina terdiriatas dua lapisan utama (Gambar 23-2). Lapisan dalam, retina . memfagosit komponen yang terlepas dari sel batang danneural, mengandung neuron dan fotoreseptor. Regio visualpada lapisan ini terbentang pada sisi anterior hanya sejauh ora kerucutserrata (Gambar 23-7), tetapi berlanjut sebagai epitel kuboidyang melapisi permukaan badan siliar dan iris posterior. . menghilangkan radikal bebas, danLapisan pigmen luar adalah epitel yang berada pada membran . mengisomerisasi dan meregenerasi retinoid yang diguna-Bruch tepat di dalam choroid (Gambar 23-7). Epitel kuboidberpigmen ini juga melapisi badan siliar dan iris posterior, kan sebagai kromofor oleh se1 batang dan kerucut.yang ikut membentuk epitel ganda yang sudah dijabarkan be-serta strukfur di atas. APLIKASIMEDIS Epitel pigmen terdiri atas se1-se1 kolumnar rendah dengan Epitel berpigmen dan lapisan fotoreseptor retina, yanginti basal. Sel-sel ini memiliki kompleks taut yang berkembang, berasal dari dua lapisan mangkuk optik, tidak terhubungtaut cela[ dan sejumlah besar invaginasi membran basal yang erat satu sama lain. Trauma kepala atau kondisi lain dapatberhubungan dengan mitokondria. Ujung apikal sel men- menimbulkan pemisahan kedua Iapisan ini dengan ruangjulurkan prosesusnya dan proyeksi yang menyerupai selubung di antaranya. Pada area retina yang terlepas ini, sel fotoreseptor tidak lagi memiliki akses untuk memperoleh suplai metabolik dari lapisan berpigmen dan choroid dan akhirnya akan mati. Reposlsl segera retina dan me- Iekatkannya kembali dengan bedah laser merupakan terapi yang efektif.

410 I BAB23 ;p (Gambar 23-7 dan 23-15). Retina memiliki struktur terbalik dengan cahaya yang terlebih dulu melalui lapisan ganglion ::-s*il. lalu lapisan bipolar unfuk mencapai sel batang dan kerucut ,} (Gambar 23-14). ILL Sel batang darr kerucut, yang diberi nama demikian sesuai bentuk segmen luarnya, adalah neuron yang terpolarisasi. Di \ satu kutub terdapat selapis dendrit fotosensitif dan di sisi lain terdapat sinaps dengan sel bipolar. Sel batang dan kerucut r' dapat terbagi menjadi segmen dalam dan luar, suatu regio ,, t; inti, dan regio sinaps (Gambar 23-13 dan 23-15). Segmen luar t'.] adalah silia primer termodifikasi dan mengandung tumpukan sacculus membranosus yang berbentuk cakram pipih. Pigmen fotosensitif retina berada di membran sacculus tersebut. Ke- dua sel batang dan sel kerucut melalui suatu lapisan tipis,Gambar 23-7. Sklera, choroid, dan retina. Potongan dindingmata ini memperlihatkan jaringan ikat padat sklera (S), dan jaringanikat vaskular longgar choroid (C). Melanosit mencolok dalamchoroid, terutama di regio luarnya, lamina suprachoroidalis (SCL).Regio internal choroid, lamina choroidocapillaris (CCL), memilikimikrovaskular yang membantu menyediakan O, dan nutrien keretina yang berdekatan. Di antara choroid dan retina terdapatselapis tipis materi ekstrasel yang dikenal sebagai membran Bruch(B). Lapisan eksternal retina adalah lapisan berpigmen (P) epitelkuboid yang berisi melanin. Berdekatan dengan lapisan ini adalahkomponen fotoreseptor sel batdng dan kerucut (R&C) yang ter-kemas rapat, dengan badan selnya yang membentuk lapisan intiluar (ONL). Kompleks taut antara sel-sel ini tersusun dan dapatterlihat sebagai lapisan tipis yang disebut membrana limitansexterna (OLL). Akson sel batang dan kerucut terjulur ke dalamlapisan pleksiformis luar (OPL) yang membentuk sinaps di tempattersebut dengan dendrit neuron di lapisan inti dalam (lNL). Neuronini mengirimkan akson ke dalam lapisan pleksiformis dalam (lPL),tempat neuron tersebut bersinaps dengan dendrit sel di lapisanganglion (GL). Akson dari sel-sel ini mengisi sebagian besar lapis-an serabut saraf (NFL) yang terpisahkan oleh membrana limitansinterna (lLL) dari jaringan ikat corpus vitreum (VB) yang mirip-gelatin. 200x. H&E. Bagian posterior fotosensitif retina adalah suatu strukfur Gambar 23-8. Epitel processus ciliaris. Potongan processuskompleks yang mengandung lebih dari 30 subtipe neuron ciliaris ini memperlihatkan bahwa epitel permukaannya berupa suatu lapisan ganda epitelial sel kolumnar rendah atau kuboidyang saling terhubung melalui sinaps. Retina neural memiliki yang berpigmen (P) dan tidak berpigmen (NE). Kedua lapisan ber-tiga lapisan neuron utama (Gambar 23-7 dan 23-14): suatulapisan luar sel fotosensitif, sel kerucut dan batang; suatu kembang dari lipatan tepi mangkuk optik embrionik sehingga per-lapisan pertengahan neuron bipolar, yang menghubungkan mukaan lapisan tak berpigmen yang terpajan sebenarnya adalah permukaan basal sel. Tidak terdapat lamina basal sejati yang di-sel kerucut dengan batang; dan lapisan internal sel ganglion,yang bersinaps dengan sel bipolar melalui dendritnya dan temukan, tetapi sel-sel tersebut membentuk komponen yang mem-mengirimkan akson yang bergabung membenfuk nervus bentuk serat zonula ciliaris pada embrio. Di bawah epitel ganda iniopticus yang meninggalkan mata dan menuju otak. terdapat inti jaringan ikat dengan banyak pembuluh darah kecil (V). Di antara lapisan sel batang dan kerucut dan sel-sel bipolar, Cairan dari pembuluh ini dipompa oleh sel epitel keluar dariterdapat daerah yang disebut lapisan pleksiform luar yang processus ciliaris sebagai humor aquosa. 200x. PTmemiliki serabut dan sinaps yang menghubungkan neuron dikedua lapis sel tersebut. Regio serupa sinaps di antara selbipolar dan sel ganglion disebut lapisan pleksiform dalam

IMATA DAN TELINGA: ORGAN PERASA KHUSUS 41,1Rongga posterior Badan siliar Cakram bermembran terbentuk melalui pelipatan berulangvitreous Angulus membran plasma di dekat tangkai penghubung dan insersi ke Sinus venosa sklera e='-- dalam protein lapisan ganda lipid yang diangkut di tempat tersebut dari segmen dalam. Rakitan cakram baru di sel-sel batang terlepas dari membran plasma dan bergeser ke distal sebagai bentuk cakram baru. Akhirnya, cakram tiba di ujung sel batang, tempat cakram ini terlepas, terfagosit dan tercerna oleh sel-sel epitel berpigmen (Gambar 23-13)' Setiap hari, sekitar 90 cakram bermembran dihasilkan dan 90 menghilang dari setiap sel batang, melalui proses perakitan, pergerakan distal, dan pelepasan apikal yang memerlukan waktu sekitar 10 hari.Gambar 23-9, Produksi dan pengeluaran humor aquosa. Ser KenucurHumor aquosa adalah cairan yang mengalir secara kontinu dan Retina manusia memiliki 6 atauT juta sel kerucu! yang kurangmembawa metabolit ke dan dari sel dan membantu memelihara sensitif terhadap gelap ketimbang sel batang dan dikhususkanlingkungan yang optimal di dalam bilik anterior mata. Sel epitel untuk penglihatan warna pada cahaya terang. Ketiga tipeyang melapisi badan siliar menyekresi aquosa ini ke dalam bilik fungsional sel kerucuf yang tak dapat dibedakan berdasarkanposterior di rongga anterior (1), dan dari bilik ini, cairan mengalir morfologinya, memiliki variasi pigmen visual iodopsin denganmelalui lensa dan melalui pupil ke dalam bilik anterior rongga ter- sensitivitas maksimal di area merah, biru, atau hiiau dari spek-sebut (2). Cairan lalu bermuara ke dalam angulus iridocornealis trum cahaya tampak, yang memungkinkan sel-sel ini mendeteksidan dikeluarkan di sinus venosa sklera (3), yang bersambung wama-wama tersebut dalam cahaya yang dibiaskan. Sel-sel kerucut (Gambar 23-16) iuga berupa segmen me-dengan vena pada sklera. manjang dengan segmen dalam dan luar, suatu tangkai peng-membrana limitans externa, yang terdiri atas serangkaian hubung silia termodifikasi dan tumpukan mitokondria dankompleks taut antara fotoreseptor dan sel glia retina yang poliribosom. Segmen luar kerucut berbeda dari segmen batangdisebut sel Miiller (lihat bawah). karena lebih pendek dan berbentuk iebih lancip dan pada sel kerucut, struktur cakram bermembran tetap berupa invaginasiSrr Bnrnnc kontinu membran plasma di sepanjang satu sisi (Gambar 23-Retina manusia memiliki sekitar 120 juta sel batang. Sel-sel ini 1,6). Juga, protein membran yang baru disintesis tersebar me-sangat peka terhadap cahaya, yang berespon terhadap sebuah rata di seluruh segmen luar kerucut dan meskipun iodopsinfoton dan memungkinkan sensasi penglihatan bahkan dengan berganti, cakram ini lebih jarang terlepas ketimbang di seltingkat pencahayaan yang rendah\" seperti saat senja atau larutmalam. Sel batang adalah sel tipis memanjang (50 pm x 3 pLm), batang.yang terdiri atas dua segmen terpisah (Gambar 23-16). Segmenluar bersifat fotosensitif; segmen dalam memiliki perangkat TRnusourst Cnrnvnmetabolik untuk pemrosesan biosintesis dan penghasil-energisel. Segmen luar berbenfuk batang terutama terdiri atas 600- Tumpukan cakram bermembran di sel batang dan kerucut1000 cakram berrnembran pipih yang tertumpuk seperti uanglogam dan dikelilingi oleh membran plasma. Di antara segmen pada segmen luar tersusun sejajar dengan permukaan retina, yang memaksimalkan pajanannya terhadap cahaya. Membranluar dan segmen dalam sel terdapat suafu penyempitary di cakram sel batang dan kerucut terkemas sangat rapattangkai penghubung, yang merupakan suatu silia termodifika-si yang muncul dari badan basal (Gambat 23-17)' Segmen dengan masing-masing rhodopsin atau salah satu proteindalam kaya akan glikogen dan mitokondria di dekat dasar silia iodopsiry dengan setiap sel batang yang memiliki sekitar(Gambar 23-16 dan 23-17). Sejumlah besar poliribosom yangberada di dalam regio mitokondria menghasilkan protein yang semiliar molekul rhodopsin. Setiap pigmen visual ini me-diangkut ke segmen 1uar, tempat protein tersebut bergabung ngandung suafu protein transmembran, opsin, dengan suafudengan cakram bermembran. Protein ini mencakup pigmenvisual rhodopsin (ungu visual) yang memutih oleh cahaya molekul terikat di retina, yaitu kromofor yang peka-cahaya. Rhodopsin dan masing-masing dari ketiga iodopsin ini me-dan menginisiasi stimulus penglihatan. nyerap cahaya paling efektif pada berbagai panjang gelombang spesifik di spektrum cahaya tampak. Transduksi cahaya me- libatkan kaskade perubahan sel yang tercetus ketika cahaya tiba dan mengakti{kan retina serta pada dasarnya serupa di sel batang dan kerucut. Seperti tampak pada diagram untuk sel batang pada Gambar 23-L8, dalam kegelapary rhodopsin tidak aktif dan kanal kation di membran sel terbuka. Sel ini terdepolarisasi dan secara kontinu melepaskan neurotransmiter di sinaps dengan neuron bipolar. Saat foton cahaya diserap oleh rhoJopsin retina, m-olekul tersebut mengubah konformasinya dari 11-cis-retinal menjadi all- tr ans retinal.Hal ini mengaktifkan opsin yang selaajutnya mengaktifkan molekul transducin yang berdekatary suatu protein G tempat terikatnya opsin' Aktivitas transducin lalu secara tidak langsung merangsang banyak kanal natrium untuk menutuP, yang menimbulkan hiperpolarisasi yang mengurangi pelepasan sinaptik neuro- transmiter. Perubahan ini lalu mendepolarisasi sederetan neuron bipolar, yang mengirimkan potensial aksi ke berbagai sel ganglion nervus opticus.

412 I BAB23 Perubahan konformasi yang diinduksi cahaya pada retina externa adalah suatu zona tipis taut kedap dan taut adheren di yang menginisiasi kaskade peristiwa yang menghasilkan akti- antara fotoreseptor dan sel Miiller. Sel mikroglia juga tersebarvitas neural juga menyebabkan kromofor terlepas dari opsin. di seluruh retina.Hal ini disebut pemutihan (bleaching) protein (Gambar 23-18). All-trans-r etinal berdifusi menjadi epitel berpigmen tempat Sel ganglion pada lapisan ganglion terdalam adalah selsenyawa ini terkonversi kembali menjadi 11 cls-retinal, yanglalu diangkut kembali ke dalam sel batang dan kerucut untuk saraf khusus yang mengandung inti eukromatik besar danbergabung lagi denghn opsin. Siklus regenerasi retina dan badan Nissl basofilik. Sel-sel ini bersinaps dengan sel bipolarpulihnya pemutihan ini dapat berlangsung semenit atau lebihlama dan merupakan bagian dari adaptasi lambat mata yang dan amakrin serta menjulurkan aksonnya ke lapisan serabutterjadi saat bergerak dari area terang ke area yang redup. saraf, tempat akson tersebut berkumpul membenfuk nervus opticus (Gambar 23-1, dan 23-14). Serangkaian sel ganglionNeuRolr Lnru onn Glrn adalah fotoreseptor itu sendiri, dengan 11-cls-retinal yang terikat pada protein melanopsin, yang tidak terlibat dalam penglihatan,Lapisan dalam inti sel bipolar terutama terdiri atas neuron tetapi mendeteksi perubahan kuantitas dan kualitas cahayabipolar dengan prosesus yang terjulur ke dalam lapisanpleksiform luar dan dalam dan membentuk hubungan sinaps selama siklus gelap/terang selama 24 jam. Sinyal dari sel-sel inidengan neuron di semua lapisan retina. Sel yang juga memiliki berjalan melalui akson tractus retinohypothalamicus ke nucleusinti di lapisan dalamnya adalah sel horizontal dan sel amakrin suprachiasmaticus hypothalami dan penting dalam membenfuk irama sirkadian fisiologis tubuh (lihat Bab 20).dengan prosesus yang terutama tersebar dalam arah horizontaldi lapisan pleksiformis dan mengintegrasikan sinyal dari foto- Anen KHusus Dr REINAreseptor pada area yang luas di retina. Area posterior retina tempat nervus opticus meninggalkan Sel neuroglia penyokong utama berukuran adalah sel retina tidak memiliki fotoreseptor dan dikenal sebagai bintikMiiller yang berukuran besar dan bercabang. Sel ini mem- buta retina, atau discus opticus (Gambar 23-14).bentuk perancah untuk neuron keseluruhan retina. Inti sel iniberada pada lapisan dalam inti dan prosesusnya terjulur dari Pada sisi temporal discus opticus, di kutub posterior aksismembrana limitans interna dan externa. Membrana limitans optik, terdapat area khusus retina yang disebut fovea centralis (Gambar 23-14). Fovea (L. fove4 celah kecil) adalah suatu cekungan dangkal yang hanya memiliki sel kerucut di tengahnya, dengan sel bipolar dan ganglion yang berada hanyaGambar 23'10' Seralzonula ciliaris. Struktur zonula ciliaris paling jelas diperiksa dengan pemindaian mikroskop elektron. (a): Mikro-graf ini memperlihatkan permukaan badan siliar (CB) dan processus ciliaris yang menonjol; di antaranya, serat zonula (ZF) yang halusmuncul. Sebaris serat ini membentuk zonula yang menambatkan lensa di tengah badan siliar. 400x. 161: Mit<rografpermukaan lensa dengan perlekatan tangensial serat zonula pada matriks ekstrasel fibrosa kapsul lensa (LC). b00x. ini memperlihatkan

IMATA DAN TELINGA: ORGAN PERASA KHUSUS 413qr, \"r ',Lf\.','FrGambar 23-11. lris. lris mengatur jumlah cahaya yang jatuh ke retina. (a): Mikrograf dengan pembesaran lemah memperlihatkanpotongan iris sentral, di dekat pupil (P). Permukaan anterior, yang terpajan humor aquosa pada bilik anterior (AC), tidak memiliki epiteldan hanya terdiri atas lapisan fibroblas dan melanosit yang saling mengunci. 140x. H&E. Stroma (S) di bawahnya memiliki banyakmelanosit dengan berbagaijumlah melanin. (b): Gambaran SEM memperlihatkan permukaan anterior non-epitelial iris. 900x. (c): Mikrografini memperlihatkan bahwa stroma yang dalam juga banyak vaskularisasi (mata panah). Epitel sisi posterior iris, yang menghubungkanbilik posterior (PC), terdiri atas dua lapisan sel kuboid. Sel epitel berpigmen eksternal (PE) sangat kaya akan granula melanin untukmelindungi bagian interior mata dari kelebihan cahaya. Sel-sel pada lapisan lain adalah sel mioepitelial yang kurang berpigmen danmembentuk m. dilator pupillae (DPM) yang terjulur di sebagian besar panjang iris. Di dekat pupil, fasikulus otot polos membentuk m'sphincter pupillae (SPM). Bersama-sama, kedua otot mengatur diameter pupil. 100x. PT.Penyebab utama kebutaan pada lansia di negara-negara kapiler di choroid dan retina, dan akhirnya kehilangan selmaju adalah degenerasi makula terkait-usia, yang me- fotoreseptor yang membentuk bintik buta. Tampaknya ter- dapat faktor predisposlsl genetik untuk kelainan ini,nyebabkan kebutaan di tengah lapang pandang' Per- besefta pemicu lingkungan sepefti paianan berlebih ter-ubahan degeneratif retina di sekitar makula mencakup hadap radiasi ultraviolet. Progresi penyakit dapat diper- tambat metatui bedah laser untuk menghancurkan kapilerdepigmentasi epitel posterior, penebalan setempat mem-bran Bruch, perubahan utama dan kehilangan darah di retina yang abnormal dan berlebihln

414 / BAB 23 t\"... Struktur Tambahan di Mata ,\" Kow.rurucrtve ,.*,,*FLF,.iir . :- Konjungtiva adalah membran mukosa tipis dan transparan yang menutupi bagian anterior sklera dan berlanjut sebagai65- . \"-F' '*:\" . .. . Iapisan permukaan dalam kelopak mata. Konjungtiva terdiri ' atas epitel berlapis kolumnar dengan banyak se1 kecil yang' ,ll. menyerupai sel goblet, yang ditunjang oleh selapis tipis lamina propria jaringan ikat longgar (Gambar 23-19). Sekresi mukus',i.,. a. pLF - , \"_ ._. r,. dari sel epitel konjungtiva ditambahkan ke lapisan air mata yang melapisi epitel ini dan kornea. ._ ',': .. ._ : ': *+l' : .-1 .j ..'-;.;,, Keropnr Mnrn '' t-* '1:-' :':: Kelopak mata (Gambar 23-79) adalah struktur fleksibel yang mengandung kulit otot, dan konjungtiva yang melindungii-t,,' _ * i, \"' mata. Kulit hanya terdapat dl permukaan luar. Kelopak ini : .. \": bersifat longgar dan elastis, sedikit memiliki lemak, dan mem- punyai folikel rambut yang sangat kecil dan rambut halus,:'--,-:*\" kecuali di ujung distal kelopak di mana folikel besar yang .6.;: membentuk bulu mata dijumpai. Kelenjar sebasea dan kelenjar*;'\".-\"; \"# ...: : keringat apokrin termodifikasi berhutungan dengan folikel bulu mata tersebut..- Jauh di dalam kulit terdapat fasikulus otot rangka yang membentuk m. orbicularis oculi dan m. levator palpebrae yang MLF melipat kelopak mata. Di sebelah konjungtiva terdapat suatu lempeng fibroelastis padat jaringan ikat yang disebut tarsus yang menyangga jaringan lain di kelopak mata. ]aringan ini memiliki serangkaian 20-25 kelenjar sebasea besar, juga masing-masing dengan banyak asinus yang bersekresi keGambar 23-'12. Lensa. Lensa adalah suatu jaringan elastin dalam suatu duktus sentral panjang yang membuka di antaratransparan yang memfokuskan cahaya pada retina. Di sekeliling bulu mata di tepi distal kelopak mata (Gambar 23-19). Minyaklensa, kapsul lensa (LC) adalah suatu lamina eksternal homogentebal yang dibentuk oleh sel epiiel dan serabut. permukaan anterior dalam sebum yang dihasilkan oleh kelenjar tarsal ini, yanglensa, di bawah kapsul ini, dilapisi selapis epitel kolumnar lensa(LE). Karena asalnya sebagai vesikel embrionik yang terlepas dari umum disebut kelenjar Meibom, membenfuk lapisan per-ektoderm permukaan, ujung basal sel epitel lensa berada pada mukaan pada lapisan air mata, mengurangi laju evaporasi dankapsul dan regio apikal terbawa ke dalam bagian dalam lensa\" Di membanfu melumasi permukaan mata.bidang ekuator lensa, dekat zonula ciliaris, sel epitel berproliferasidan membentuk sel yang tersusun sejajar dengan epitel dan APTIKASIMEDISmenjadi serat lensa. Serat lensa yang berdiferensiasi (DLF) masih tnfeksi di dekat muara duktus kelenjar tarsal. umumnya disebabkan oleh Staphylococcus aureus, disebutmemiliki intinya, tetapi sangat memanjang dan mengisi sito- hordeolum externum. Kelainan ini paling sering terjadiplasmanya dengan protein yang disebut kristalin. Serai lensa yang pada bayi, tetapi dapat terjadi pada semua usia dan dapat terasa cukup nyeri. Sepefti infeksi teftentu lain, hordeolummatur (MLF) telah kehilangan inti dan terkemas rapat membentuk ini dapat timbul pada periode imunosupresi yang di-struktur transparan yang khas_ Lensa sulit diproses secara sebabkan oleh status nutrisi yang buruk atau stres.histologis dan potongan biasanya memiliki patahan atau gelembungdi antara serat-serat lensa. 200x. H&E.di tepi. Sel kerucut fovea berukuran panjang dan sempit, suatu KelenLnR LnxnrH,lnradaptasi yang memungkinkan pengepakan erat sel kerucutsehingga meningkatkan ketajaman penglihatan. pembuluh Kelenjar lakrimal menghasilkan cairan secara kontinu unfuk lapisan air rnata yang melembapkan dan melumasi kornea dandarah tidak melalui area ini dan cahaya jatuh langsung pada konjungtiva serta menyuplai O, ke se1 epitel kornea. Cairan air mata juga mengandung berbagai metabolit, elektrolit, dansel kerucut di bagian tengah fovea ini, yang membantu protein, termasuk lisozim, suatu enzim yang menghidrolisis dinding sel spesies bakteri tertenfu, yang mempermudahmenciptakan ketajaman penglihatan yang sangat tepat di regio penghancurannya. Kelenjar lakrimal utama berada di bagianini. Struktur yang mengelilingi fovea centralis adalah macula temporal atas orbita dan memiliki sejumlah lobus yang ber-lutea (L. maculn, btntik; lutea, kuning), atau makula, yang muara secara terpisah melalui duktus ekskretoris ke dalamberdiameter 5,5 mm (Gambar 23-14). Di tempat ini, semua fornix superior, recessus berlapis-konjungtiva di antaralapisan retina dijumpai dan kedua lapisan pleksiformis banyak kelopak mata dan mata. Setelah bergerak melalui permukaan mata, cairan yang disekresikan oleh kelenjar tersebut ber-mengandung berbagai karotenoid, yang memberikan warna kumpul di bagian lain apparatus lacrimalis bilateral: aliran kekuning di area ini. Karotenoid memiliki sifat antioksidan danmenyaring cahaya dengan panjang gelombang pendek yangberpotensi merusak sehingga membantu melindungi selkerucut fovea-

IMATA DAN TELINGA: ORGAN PERASA KHUSUS 415OPLL.a.Gambar 23-13. Epitel retina berpigmen. Kedua lapisan khas retina adalah epitel berpigmen dan lapisan fotosensitif, yang berasal,masing-masing, dar-i lapisan eksternal dan internal mangkuk optik. (a): Mikrograf cahaya memperlihatkan pertemuan antara dua lapisantersebut. Epitei berpigmen (PE) adalah selapis sel kuboid yang berada di membran Bruch di dalam choroid (C). Sel batang dan sel kerucutadalah neuron dengan intinya.yang terkumpul di lapisan inti luar (ONL) dan dengan akson dari salah satu ujung yang membentuk sinapsdi area yang disebut lapisan pleksiform luar (OPL) dan dendrit termodifikasi di ujung lain yang berperan sebagai struktur fotosensitif'Struktur-struktur ini memiliki segmen internal (lS) yang kaya akan mitokondria dan segmen luar fotosensitif (OS) dengan tumpukan lipatanmembran di mana pigmen visual berada. Segmen internal sel batang dan kerucut melekat pada sel glia panjang yang disebut sel Muller,yang merupakan astrosit termodifikasi di retina\" Kompleks taut perlekatan ini dapat terlihat pada mikrograf cahaya sebagai membranalimitans externa (OLL). 500x. H&E. (b): Gambaran TEM memperlihatkan gambaran ultrastruktural pertemuan antara sel epitel berpigmen segmen luar sel fotoreseptif.Kompleks taut (J) terdapat di antara membran lateral sel epitel. Di atas sel-sel ini terdapat ujung kelima segmen luar sel batang yangsaling mengunci dengan prosesus apikal sel epitel. Vakuola besar mengandung tumpukan lipatan membran (panah) yang telah terlepasdari ujung sel batang. Kandungan vakuola ini tercerna setelah penyatuan dengan lisosom sekunder (L). Mitokondria dan segmen REkasar dan halus juga terlihat. 24.000x.dalam dua muara kecil (berdiameter 0,5 mm) ke kanalikuli di TELINGAT SISTEMtepi medial kelopak mata atas dan bawah kemudian masuk ke VESTIBULOAUDITORIdalam saccus lacrimalis dan akhirnya bermuara ke dalamrongga hidung melalui ductus nasolacrimalis. Kanalikuli di- Fungsi telinga berhubungan dengan pemeliharaan kese-lapisi oleh epitel skuamosa berlapis, tetapi saccus dan ductus imbangan dan pendengaran. Telinga terdiri atas tiga bagianyang lebih distal dilapisi oleh epitel silia bertingkat seperti utama (Gambar 23-21): telinga luar, yang menerima gelombangepitel rongga hidung. suara; telinga tengah, tempat gelombang suara diteruskan Kelenjar lakrimal memiliki asini tubuloalveolar yang terdiri dari udara ke cairan telinga dalam melalui serangkaian tulang kecil; dan telinga dalam, di mana pergerakan cairan ini diubahatas sel serosa tinggi dengan inti basal dan granula sekretoris menjadi impuls saraf spesifik yang berjalan melalui nervusyang terpulas ringary yang secara histologis menyerupai sel acusticus ke SSP. Selain organ auditorik, telinga dalam iugaasinar keleniar parotis (Gambar 23-20). Setiap asinus dikelilingi mengandung organ vestibular yang memungkinkan tubuholeh sel mioepitel yang berkembang baik dan suatu laminabasal serta bermuara ke dalam suatu sistem duktus yang ber- memelihara keseimbangan.ujung pada duktus ekskretoris.

416 I BAB23 u rettnae Retina , Respons impuls centralis Sklera- terhadap cahaya Choroid + melalui retina Cahaya yang Discus masuk .opticus Lapisan berpigmen '1 i Sel fotoreseptor 5'u'rtr.\ . ii ll ]-\",.\"Lapisan Sel batang------,,'' r:i neu ral Sel kerucut il Sel horizontal Sel bipolar Sel amakrin Akson sel ganglion ke nervus opticusabGambar 23-14. Struktur umum dan susunan retina. Retina adalah lapisan tebal mata di dalam choroid. (a): Diagram memperlihatkana retinae centralis dan v. retinae centralis yang melalui n. opticus dan memasuki mata pada discus opticus. pembuluh ini awalnya berada corpus vitreum dan membrana limitans interna retina, tetapi cabang lateral yang lebih kecil mempenetrasi lapisan ini dandi antaramemasuki retina, yang membentuk kapiler yang terbentang sejauh lapisan inti dalam. Nutrien dan O, untuk lapisan retina luar berdifusidari kapiler pada choroid. (b): Diagram ini memperlihatkan neuron utama dan susunan umumnya. Sel glia panjang yang membantumenyusun neuron tidak diperlihatkan.Telinga Luar yang dihasilkan gelombang suara menghantarkan energi ge- lombang suara ke telinga tengah dan dalam (Garnbar 23-2I).Auricula, atau pinna (L. pinna, sayap) terdiri atas suatulempeng kartilago elastis iregular berbentuk corong, yang Telinga Tengahditutupi secara erat oleh kulit dan menghantarkan getomban[ Telinga tengah mengandung rongga timpani yang terisi-udara,suara ke dalam telinga. suatu ruang iregular yang berada di dalam os temporale di Gelombang tersebut memasuki meatus acusticus externus antara membran timpani dan permukaan tulang telinga dalam(L. meatus, saluran), suafu saluran yang terjulur dari permukaanlateral kepala. Saluran dilapisi dengan epitel skuamosa berlapis (Gambar 23-21). Di sebelah anterior, ruang ini berhubungan dengan faring melalui tuba auditorius (tuba Eustachii atauyang berlanjut dengan kulit auricula dan di dekat folikel tuba pharyngotympanica) dan di sebelah posterior, ber-rambutnya, kelenjar sebasea, dan kelenjar keringat apokrintermodifikasi yang disebut kelenjar seruminosa ditemukan hubungan dengan rongga mastoid yang berisikan udara padapada submukosa (Gambar 23-22). Serumen adalah materi ke- os temporale. Rongga timpani terutama dilapisi oleh selapiskuningan berlemak yang dihasilkan dari sekresi kelenjar epitel kuboid yang berada di lamina propria yang sangatsebasea dan seruminosa. Serumen mengandung berbagai melekat pada periosteum. Di dekat tuba auditorius, epitelprotein, asam lemak jenuh, dan keratinosit yang terlepas dan selapis ini secara berangsur berubah menjadi epitel bertingkatmemiliki sifat antimikroba protektif. Dinding meatus acusticus silindiris bersilia yang melapisi tuba tersebut. Meskipunexternus ditunjang oleh kartilago elastis di sepertiga luarnya, dinding tuba umumnya kolaps, tuba akan terbuka selamasedangkan os temporale menutup bagian dalam (Gambar 23- proses menelarL yang menyeimbangkan tekanan udara di telinga tengah dengan tekanan atmosfer. Pada dinding medial21). bertulang telinga tengah terdapat dua area berlapis membran dan tidak bertulang: yaitu, tingkap lonjong (fenestra ovalis) Pada ujung bagian dalam meatus acusticus externus dan tingkap bundar (fenestra rotunda) (Gambar 23-21).terdapat suatu lembar epitelial yang disebut membran timpani Membran timpani berhubungan dengan tingkap lonjongatau gendang telinga. Sisi luarnya dilapisi epidermis dan per- melalui sederetan tiga fulang keciI, ossicula auditus, yangmukaan dalamnya dilapisi epitel selapis kuboid yang menyatu menghantarkan getaran mekanis membran timpani ke telinga dalam (Gambar 23-21). Ossicula dinamai dengan malleus,dengan lapisan rongga timpani di telinga tengah (lihat di incus, dan stapes, bahasa Latin masing-masing untuk \"palu,,,bawah). Di antara kedua lapisan epitel tersebut terdapatlapisan tipis jaringan ikat fibrosa yang terdiri atas serat-seratkolagen dan elastin dan fibroblas. Getaran membran timpani

IMATA DAN TELINGA: ORGAN PERASA KHUSUS 417VB ILL ossicula dan membantu melindungi telinga dalam dari bunyi yang terlalu keras. b .\" NFL Telinga Dalam IPL Telinga dalam berada sepenuhnya di dalam os temporale, di INL mana sederetan ruang yang saling berhubungary labirin ber- tulang, menampung serangkaian saluran kontinu berlapis- epitel yang terisi cairan dan bilik yang membentuk labirin membranosa yang tebih kecil (Gambar 23-21). Labirin mem- branosa berasal dari vesikel ektodermal, otokista, yang me- lekuk ke dalam jaringan ikat di bawahnya selama minggu keempat perkembangan embrio, kehilangan kontak dengan ektoderm permukaary dan menjadi terbenam pada rudimen bakal os temporale. Selama proses tersebut, vesicula otica ber- ubah bentuk, yang membentuk dua cabang utama di labirin membranosa: ' labirin vestibular, yang memPerantarai sensasi ke- seimbangan dan terdiri atas dua saccus yang berhubungan OPL ONL t OLL Lapisan pleksiform -] RCL PL luar. Sinaps dengan sel biOolar. fGambar 23-15. Lapisan retina. Di antara corpus vitreum (VB) Regio metabolik.dan choroid (C), retina biasanya dapat terlihat memiliki sepuluh Sintesis proteinlapisan berbeda. Sesuai arah jatuhnya cahaya, lapisan tersebut dan fosfolipid plusberupa: membrana limitans interna (lLL); lapisan serabut saraf produksi ATP.(NFL)yang mengandung akson sel ganglionikyang berkonvergensi Regio fotosensitif.di discus opticus dan membentuk nervus opticus; lapisan ganglion Pembentukan potensial reseptor(GL) yang mengandung badan sel ganglion dan dengan ketebalanyang agak bervariasi di seluruh retina; lapisan pleksiform dalam(lPL) yang mengandung serabut dan sinaps sel ganglion danneuron bipolar lapisan berikutnya; lapisan inti dalam (lNL) denganbadan sel sejumlah tipe neuron bipolaryang mulai mengintegrasikansinyal dari sel batang dan kerucut; lapisan pleksiform luar (OPL)yang mengandung serabut dan sinaps neuron bipolar dan selbatang dan kerucui; lapisan inti luar (ONL) dengan badan sel daninti sel batang dan kerucut fotosensitif; membrana limitans externa(OLL) yang merupakan suatu garis lurus yang terbentuk olehkompleks taut yang menahan sel batang dan kerucut pada gliayang disebut sel Mtiller; lapisan sel batang dan kerucut (RCL),yang mengandung segmen luar sel-sel ini di mana fotoreseptorberada; dan lapisan berpigmen (PL) yang bukan bersifat sensorikmelainkan memiliki sejumlah fungsi penunjang penting untuk pe-meliharaan retina neural. 150x. H&E.\"landasan\", dan \"pijakan\", yang menggambarkan setiap Gambar23-16. Sel batang dan kerucut. Sel batang (kanan)dan sel kerucut (kiri) semuanya memiliki bentuk umum dan gambaranbentuk umum tulang. Maleus menempel pada jaringan ikatmembran timpani dan stapes melekat pada jaringan ikat sitoplasma penting yang tampak berupa diagram di sini. Membranamembran di tingkap lonjong. Tulang-tulang ini berartikulasi di limitans externa adalah lapisan taut adheren yang melekatkansendi sinovial yang bersama-sama periosteum sepenuhnya segmen dalam sel batang dan kerucut pada ujung distal sel glialdilapisi epitel selapis gePeng. Dua otot kecil berinsersi di MUller (tidak terlihat). Cakram bermembran segmen luar kerucutdalam malleus dan stapes, yang membatasi pergerakan bersambung dengan membran sel; cakram bermembran sel batang tidak demikian.

418 I BAB23 nyelubungi ductus semicircularis. Di sisi lain vestibulum, cochlea (L. cochlea, siput, sekrup) memiliki ductus cochlearis (Gambar 23-23). Cochlea berukuran panjang sekitar 35 mm dan membentuk dua setengah putaran di sekeliling inti tulang yang disebut modiolus. Modiolus memiliki pembuluh darah dan mengelilingi badan sel dan processus cabang akustik saraf kranial kedelapan di ganglion cochleare atau ganglion spirale. Semua regio labirin bertulang terisi perilimfe dengan komposisi ion yang serupa dengan cairan serebrospinal dan cairan ekstrasel jaringan lairy tetapi memiliki sedikit protein. Perilimfe dihasilkan dari mikrovaskular periosteum dan di- alirkan melalui suatu ductus perilymphaticus ke dalam ruang subarakhnoid yang berdekatan. Cairan ini menahan dan menyangga labirin membranosa terfutup yang metindunginya dari dinding keras labirin bertulang. Labirin membranosa terisi dengan endolimfe, yang juga mengandung sedikit protein dan lebih lanjut ditandai oleh kadar kalium yang tinggi (150 mM) dan natrium yang rendah (16 mM), yang serupa dengan kadarnya dalam cairan intrasel. Endolimfe dihasilkin terutama oleh kapiler di stria vascularis di dinding ductus cochlearis dan mengalir dari vestibulum ke dalam sinus venosa dura mater oleh ductus endolymphaticus yang kecil.Gambar 23-17. Hubungan antara segmen dalam dan luar. Snccurus ont UtRrcurusGambaran TEM potongan retina memperlihatkan segmen dalam Sacculus du., .rtri.oh@(lS) dengan mitokondria di bagian atas gambar dan segmen foto_sensitif luar (OS) yang terdiri atas cakram bermembran pipih jaringan ikat yang dilapisi epitel selapis gepeng. Labiiinparalel. Sel di tengah gambar memperlihatkan badan basal yangmembentuk silia yang membentuk tangkai penghubung (CS) dan membranosa melekat pada periosteum labirin oseosa melaluitermodifikasi lebih lanjut ke distal sebagai segmen luar. Tumpukan untaian jaringan ikat yang mengandung mikrovaskular yang menyuplai jaringan labirin membranosa. Kedua makula padamembran cakram sangat khas dan bersifat padat-elektron karena dinding sacculus dan utriculus adalah area kecil sel neuroepitelpadatnya kandungan protein. 24.000x. kolumnar yang dipersarafi oleh cabang nervus vestibularis (Gambar 23-24). Makula sacculus terletak pada bidang yang (utriculus dan sacculus) dan tiga ductus semicircularis tegak lurus terhadap makula utriculus, tetapi keduanya serupa secara histologis. Masing-masing terdiri atas penebalan din-. yang timbul dari utriculus, dan ding yang memiliki beberapa ribu sel rambut mekanosensitif labirin koklear, yang berperan pada pendengaran dan memiliki ductus cochlearis yang berhubungan dengan beserta sel penyangga kolumnar dengan inti basa1, dan ujung sacculus. saraf. Pada setiap struktur tersebut lapisan epitel memiliki area Ujung apikal setiap sel rambut memiliki sebuah kinosiliumluas mekanoreseptor sensorik kolumnar yang disebut sel dengan sebuah badan basal dan suatu aksonema termodifikasirambut di regio khusus: mikrotubulus ganda (Bab 2) dan seberkas stereosilia kakur dua makula utriculus dan sacculus, panjang yang tidak bercabang dan berjumlah 60-100. Stereosilia. muncul dari regio apikal yang banyak mengandung aktiry tiga crista ampullaris di pelebaran regio ampula pada lempeng kutikula, yang berperan mengembalikan struktur kaku yang menonjol ini ke posisi normalnya setelah menekuk.. setiap ducfus semicircularis, dan organ Corti spiral panjang pada ductus cohlearis. Stereosilia tersusun dalam barisan yang semakin memanjang Labirin oseosa memiliki sebuah rongga sentral yang ddeenkgaatndesntegraenoskiliianotesrilpiuamnja(nGga-msbeakrita2r3-12040).FUmjm-ygansgterbeeorsaidliaa dan kinosilia terbenam dalam suafu lapisan gelatinosa pro-iregular, vestibulum, tempat sacculus dan utriculus berada. Di teoglikan kental yang disebut membran otolitik, denganbelakang struktur ini, tiga canalis semicircularis oseosa me- bagian luarnya yang terisi dengan strukfur berkapur yang disebut otolit (atau otokonia) (Gambar 23-25). Di ujung basalnya, semua sel rambut memiliki sinaps dengan ujung saraf aferen (ke otak) (Gambar 23-26). Sejumlah sel rambut (tipe I) memiliki ujung basal bundar yang dikelilingi oleh suatu calyx terminalis aferen (L, calyx, cangkir). Ujung basal sebagian besar sel rambut (tipe II) berbentuk silinder dan memiliki lebih banyak ujung tonjolan yang khas dari saraf aferen. Kedua tipe sel rambut, atau aferennya, juga memiliki hubungan sinaps dengan serabut eferen (dari otak) yang me- modulasi sensitivitas mekanoreseptor ini (Gamb ar 23-26). Setiap sel rambut juga dikelilingi oleh sel penyangg a, yang dapat memiliki berbagai fungsi selain menyediakan penyangga fisis unfuk mekanoreseptor.

IMATA DAN TELINGA: ORGAN PERASA KHUSUS 419Ducrus SevtctncumRts kontak dengan dinding non-sensoris yang berhadapanKetiga ductus semicircularis merupakan bagian labirin (Gambar23-27).membianosa yang memiliki bentuk umum yang sama seperticanalis semicircularis di labirin tulang. Masing-masing terjulur Furlcsr Vrsrtsurnn ot TertNcadari dan kembali ke dinding utriculus. Duktus tersebut berada Informasi sensoris dari labirin vestibular digunakary terutamadi bidang spasial yang berbeda, dan kira-kira tegak lurus satu pada mekanisme refleks, untuk mempertahankan postur tegaksama lain (Gambar 23-23). dan keseimbangan dan memungkinkan fiksasi mata di titik Pelebaran ujung ampula di setiap ducfus semicircularis yang sama meskipun posisi kepala berubah. Pergerakan kepaiamemiliki suatu area mekanoreseptor mirip-rabung memanjang menimbulkan pergerakan endolimfe, yang menggerakkanyang disebut crista ampullaris (Gambar 23-27). Rabung di membran otolit di setiap makula dan cupula di atas cristasetiap crista ampuilaris tegak lurus terhadap aksis panjang ampullaris. Berkas rambut se1 sensoris yang terbenam dalam lapisan proteoglikan ini menekuk oleh pergerakan materialduktus. Crista secara histologis serupa dengan makula, dengan ini, yang mengubah potensial istirahat sel-sel ini dan laju pe- lepasan neurotransmiternya ke saraf aferen. Ketika berkassel rambut, sel penyokong, dan ujung saraf. Akan tetapi, rambut terdefleksi ke arah kinosilia, untaian kecil protein yanglapisan proteoglikan bernama cupula yang melekat pada disebut tip links yang menghubungkan stereosilia tertarik danberkas rambut sel sensoris lebih tebal dan tidak memiliki otolit.Cupula terbentang sepenuhnya melalui ampula, yang ber- Dalam kegelapan: Ketika cahaya masuk:Rhodopsininaktif (opsindan retinal) Selbatang Pelepasan kontinu Cahaya PenguranganPelepasan (tonik) neurotransmiter neurotransmiter ke ke neuron bipolar neuron biPolarGambar 23-18. Transduksi cahaya sel batang. Transduksi cahaya melibatkan serangkaian perubahan sel batang dan kerucut yangbermula saat cahaya menyentuh tumpukan cakram bermembran. Bagian utama proses serupa pada sel batang dan kerucut, tetapi lebihjelas terlihat pada sel batang yang berjumlah lebih banyak, seperti yang tampak pada gambar ini. Membran cakram terkemas rapatdengan protein, meskipun hanya salah satu tipe utama yang diperlihatkan di sini. Dalam kegelapan, rhodopsin dan 1'1-cls-retinalnyabersifat inaktif dan konsentrasi intrasel second messenger GMP siklis (cGMP) menjadi tinggi. salah satu efek cGMP adalah menjagapembukaan sejumlah besar kanal kation pada membran sel sehingga sel terdepolarisasi yang secara kontinu melepaskan neuro-transmiternya (glutamat) di sinaps dengan neuron bipolar. Saat foton cahaya terabsorpsi oleh rhodopsin retina, molekul ini terisomerisasi dari 11-cls-retinal menjadi all-frans-retinal dan perubahanini mengaktifkan opsin. Hal ini selanjutnya mengaktifkan protein membran perifer yang berdekatan, transducin, suatu protein G trimerik,yang memungkinkannya melepaskan subunit o-nya, yang bergerak ke arah lateral dan merangsang protein membran lain, fosfodiesterase,untuk mengrrrdrolisis cGMp. Dengan sedikitnya cGMp, banyak kanal natrium kini menutup, yang menimbulkan hiperpolarisasi sel ini yangmengurangi pelepasan neurotransmiter di sinaps. Perubahan tersebut di sinaps mendepolarisasi serangkaian neuron bipolar yang lalur\"nlirirtin potensial aksi ke berbagai sel ganglion nervus opticus yang akan memungkinkan otak membentuk suatu citra. Saat molekulretinal teraktivasi oleh cahaya, molekul ini ierdisosiasi dari rhodopsin dan menyisakan opsin yang berwarna lebih pucat (pemutihan)Molekul retinal bebas bergeiak ke dalam sel epitel pigmen di sekitarnya, di mana isomer all-frans teregenerasi. lsomer ini lalu diangkutkembali ke dalam sel batang atau sel kerucut untuk kembali berikatan dengan opsin dan digunakan untuk transduksi cahaya berikutnya.

420 I BAB23 w-\"'j\"^:r : '\P5 ttll H #r:t\",sF t#\"\" ri ,*i$:f, ' rr.; t. -4- .' ,;k.gFT*;,. \". '#' :.9 ...,Fii J. t#e.,* rA] *r\" fH, ' id ,\";l'-'' 5 -$'f i/ ft -\.,.' '- t',fr*' '' q, , ;1ff: : Ie_.1 ', .1'r' 'r.,I rj \".-!,ta, uily :. ,e ti, i\",lii I #r!F . ;, lrrJ) rdi...' _t **\".r,I**\" t .i;i#t br- I' i 6irt ry '# ,pqt{'dhdbktdmdbGeieueoatauebarklllanlooalnamutamumpkglpkbsrmaejoi,iabsanlknishalkraijenikdtemutneraagnelnogranint2glpriatKghtaa3asinavekalek-anyelt1prieakama9dnlsannpani'jaegtgpoajatalkKilrfasositankbeaayisienmgralnamoocun(ne(ipecpsalDgmala)iyakr)kkikabelysieymklneateadmliieasgrnnnahtfnagjaagnaumyjtsaarbamdbeimr.kunaenseutnge(enryallamagmuebr)dmspasrau:puiainsasespeKoleermiardaeta(blopiTielbhouteadnGbspatrrnigemeaat)tktsua,lnkauuaajndggruknrsmaoknma,fuanbogabakesllnetaeilj(abkuatMlh(eeemrTdwadin)blna)adajaay.arglsaanasaraiLlkmmnanebotkpghanbmeeneriyulkjmrrssopumaataaupene.dtaaluanmgiotdfk(kgutiTbabiiapvGeamrliatjaaeoaann)dhasrptraaiu(sianimaadkkagilt.aeuadaalalmla1tmiuaeinan2rth.n.iai,knfk5jor2leasameesxr0lrublek.uoep0iassnscpHmrxtiejuoabau.&(bblpkreaTHEaremlr)iM&ia.smnsdeyeEt(eeauam(baio.nLbikn)acbgpo:dgursa)matpaletimnnrtan)riud,pddekkkaminaadustenugpe.lulipeerantdkselngt(ioiepl-sajidsmslane-)neeasgrnbrkyeiyaekyaaalansesaatnanibgrnrsgklrigekntgiao.nasgrgmnnsuaitaaae.srelkyntur.uluadyanaansanigfpprotetngit,iouislbgviakkhkibuartaepema,miknnlersteesyerretlmnaadroeedkgmappurraabmrekaibpttiaaseaukoagkiamltdtienmakkii(lflnoeFeeiaksllnm)uutaeddajamuapskaarnrrielldnn.aaetnaayiummsnDganrkiiikanal kation membuka untuk memungkinkan influks ion K- Sel-sel rambut crista ampullares mendeteksi pergerakan angular atau rotasi kepala. Di setiap sisi kepala, sel-sel rambut(kation utama di endolimfe). Depolarisasi yang dihasilkan ini tersusun dengan polaritas yang berlawanan sehingga pe_ mutaran kepala menyebabkan depolarisasi sel rambut pidapada sel rambut membuka kanal Ca2* di dekat dasar sel danmasuknya Ca2t merangsang pelepasan neutrotransmiter satu sisi dan hiperpolarisasi di sisi lainnya. Neuron inti(Gambar 23-28). Ketika kepala berhenti bergerak, berkasstereosilia melurus ke posisi normal dan sel rimbut segera vestibular di SSP menerima input dari sederetan canalis semi-mengalami repolarisasi dan membenfuk kembali potensial circularis di setiap sisi secara simultan dan menginterpretasikanistirahat. Pergerakan kepala yang menekuk stereosilia menjauh rotasi kepala berdasarkan laju pelepasan muatan relatif didari kinosilia membantu mengendurkan tip tinks sehingga kedua sisi.penutupan kanal kation apikal dan hiperpolarisasi sel. Hal iniselanjutnya menutup kanal Ca2* di dasar se1 dan mengurangi Sel-sel rambut di makula sacculus dan utriculus berespons terhadap percepatan linea4, gravitasi, dan kemiringan kepala.pelepasan neurotransmiter (Gambar 23-2g). Karena otolit lebih berat daripada endolimfe, berkas stereosilia

IMATADAN TELINGA: ORGAN PERASAKHUSUS 421 Gambar 23-20. Kelenjar lakrimal. Kelenjar lakrimal menyekresi sebagian besar komponen lapisan air mata yang melembapkan, melumasi dan membantu melindungi mata. Kelenjar tersebut me- miliki asinus tubuloalveolar (A) yang terdiri atas sel sekretoris yang terisi granula kecilterpulas ringan dan sel mioepitelial (M). Jaringan ikat yang mengelilingi asinus memiliki pembuluh darah (V) mikro- vaskular dan ductus (D) intralobularis dan interlobularis yang ber- konvergensi sebagai duktus ekskretoris yang bermuara ke dalam fornix conjunctivae superior di antara kelopak mata atas dan mata. 400x. H&E. Telinga luar\". Telinga tengah Telinga dalamAuricula Pars petrosa ossis temporalis *;-ed- Cabang vestibular ffiW N. Vu acusticus externus .s Cabang koklear N. Vilr ;, ;\" #$q N. facialis (N. Vll) -irdrrcfiSd-#.' N. vestibulo- cohlearis (N. Vlll) Meatus acusticus internus Labirin tulang telinga dalam rz# We 2 Rongga -.%A- tympani timPani \" Sf#f Kartilago elastis ovalis Fenestra rotunda Tuba auditoria Ke nasofaringGambar 23-21. Pembagian utama telinga. Regio eksternal, tengah, dan internal telinga tampak pada gambar ini, dengan strukturutama di setiap regio.

422 I BAB23 Gambar 23-22, Meatus acusticus externus. Meatus acusticus externus terbentang dari lubang auricula ke membrana tympani (gendang telinga). Potongan dinding ini di sepertiga luar meatus acusticus memperlihatkan lapisan kulit yang mengandung folikel rambut kecil (F), kelenjar sebasea (SG) dan kelenjar keringat apo- *\"f krin termodifikasi yang disebut kelenjar seruminosa (CG). Sekresi dari kedua kelenjar membentuk suatu produk kuning berminyak atau menyerupai lilin yang disebut serumen (C), yang memiliki faktor antimikroba yang membantu meatus tidak nyaman bagi mikroorganisme. 50x. H&E.Labirin tulang 1i triSd-+:;1: \".. t I 'l*lltrtl . 1, :!l Labirin membranosa (ductus semicircularis) Cabang koklear Organ N. Vilt spiral I Labirin membranosa (ductus cochlearis) Labirin tulang (koklea) I | Apeks koklea '\"siqff Endolimfe Perilimfe ,ryfr:Fenestra rotunda ,*;Fenestra ovalis .Hubungan denganductus cochlearis :\:: Labirin tulang (koklea)Gambar 23'23. Telinga dalam. Regio internal telinga terdiri atas sebuah rongga di os temporale, labirin tulang, yang menampungsuatu labirin membranosa berisi-cairan. Labirin membranosa mencakup organ vestibular untuk sensasi kesetimbangan dan keseimbangan(sacculus, utriculus, dan ductus semicircularis) dan koklea untuk sensasi pendengaran.

IMATA DAN TELINGA: ORGAN PERASA KHUSUS 423 / Otolit I gelatin-l-Mo.teomlit.bran k - -azpisan ffi; Cabang vestibular N. Vlllb Makula -/7- Cabang Utricular macula nervus vestibularis c setiap sel rambut Vestibulum a Kompleks vestibularGambar 23-24. Macula vestibularis dan sel-selnya. (a): Dua area sensoris, macula, berada di dinding epitelial utriculus dan sacculusdi kompleks vestibular. Kedua makula serupa secara histologis dan mengandung sel mekanoreseptor yang disebut sel rambut yangmenggunakan gravitasi dan pergerakan endolimfe untuk mendeteksi orientasi kepala yang diam dan percepatan linear pada kepala yangUergeiak. (b): Gambaran rinci dinding makula memperlihatkan bahwa makula terdiri atas sel rambut, sel penyokong, dan ujung cabangvestibular saraf kranial kedelapan. permukaan apikal sel rambut dilapisi oleh lapisan atau membran otolitik gelatinosa dan ujung basal selmemiliki hubungan sinaps dengan serabut saraf. (c): Diagram sebuah sel rambut memperlihatkan sejumlah besar stereosilia lurus, yangmemiliki berkas aktin, dan sebuah kinosilia panjang, sebuah silia dengan ujungnya yang sedikit membesar.Gambar 23-25, Ololit. Otolit adalah struktur kristalin di bagian luar membran otolit. Setiap otolit merupakan suatu struktur yang agakpanjang dengan ukuran hingga mencapai 5 x 10 pm, dan terdiri atas kalsium karbonat pada matriks proteoglikan' Keberadaan otolitmembuai membran otolit lebih berat ketimbang endolimfe saja, yang mempermudah penekukan kinosilia dan stereosilia yang terbenamdalam membran ini oleh gravitasi atau pergerakan kepala. 600x. SEM. (Atas izin dari David J. Lim, House Ear lnstitute and Departmentof Cell & Neurobiology, University of Southern California, Los Angeles.)

424 I BAB23terdefleksi oleh gravitasi ketika kepala tidak bergerak, ketika reseptor suara. Panjangnya sekitar 35 mm, bergelung duakepala terangguk karena gravitasi, dan ketika individu ber- setengah kali dan dikelilingi ruang perilimfatik khusus. Bilagerak dalam suatu garis lurus dan inersia menimbulkan pe- diamati pada sediaan, koklea tampak memiliki tiga ruangan:narikan membran otolit. scala vestibuli, ductus cochlearis tengah (atau scala media), dan scala tympani (Gambar 23-29). Drctus cochlearis me- input dari semua regio labirin vestibular berjalan di se- ngandung endolimfe dan berakhir di apeks koklea. Keduapanjang saraf N.VIII ke inti vestibular di SSp. Di tempat ter- ruang lairmya mengandung perilimfe dan sebenarnya merupa-sebut, input diinterpretasikan bersama-sama dengan input kan satu tabung panjang, yang berawal di fenestra ovalis dandari mekanoreseptor' pada sistem muskuloskeletal unfuk berakhir di fenestra rotunda (Gambar 23-23). Skala-skala ini berhubungan di apeks koklea melalui suatu muara yang di-memberikan dasar persepsi pergerakan dan orientasi ruang kenal sebagai helicotrema.dan pemeliharaan kesetimbangan atau keseimbangan. Di sepanjang permukaannya, ductus cochlearis dipisahkanDucrus CocrlenRrs DAN FuNGSt Auorronrx dari scala vestibuli oleh membrana vestibularis (Gambar 23-Ducfus cochlearis, suatu bagian labirin membranosa yang ber- 30). Struktur yang sangat tipis ini terdiri atas suatu membranhubungan dengan sacculus, sangat dikhususkan sebagai basal dengan epitel skuamosa selapis di setiap sisinya: satu mesotel yang menghadap scala vestibuli dan bagian lain APLIKASIMEDIS lapisan ductus cochlearis. Sel-sel di kedua lapisan memiliki taut erat yang luas yang membantu menjaga gradien ion yang Masalah sistem vestibutar dapat timbul pada vertigo, atau pusing berputar, suafu sensasi rotasi tubuh dan sangat besar pada kedua sisi membran di antara endolimfe hilangnya keseimbangan. Hal ini dapat disebabkan oleh dan perilimfe. infeksi teftentu, obat-obatan, atau tumor di dekat nervus vestibularis. Pemutaran tubuh dapat menimbulkan vertigo Di dinding lateral ductus cochlearis terdapat stria vaskularis akibat stimulasi berlebih crista ampullaris di ductus semi- (Gambar 23.30, suatu epitel unik yang menghasilkan dan me- circularis. Stimulasi berlebih makula di utriculus yang di- melihara endolimfe untuk seluruh labirin membranosa. Stria sebabkan perubahan berulang percepatan Iinear dan per- vaskularis menutup suatu jaringan kapiler dan terdiri dari se1 yang mempunyai banyak lekukan basal yang dalam pada ubahan arah biasanya dapat menyebabkan motion srckness (mabuk laut). membran plasmanya, dimembran ini terdapat banyak mito- kondria. Cairan dan pompa K. dari kapiler oleh se1 epitel ter- sebut dilepaskan kedalam ducfus cochlearis sebagai endo- 1imfe.Stereosilia Tip links Penghubung samping I Lempeng -r, kutikular Ujung saraf f tt? eferen - (jaring terminal) -..1 ;5 L' abGambar 23-26. Sel rambut dan berkas rambut. (a): Diagram ini memperlihatkan dua tipe sel rambut di makula dan crrsta ampullaris.Ujung basal sel rambut tipe I dikelilingi dan terselubungi di dalam kaliks saraf di serabut aferen. Sel rambut tipe ll berbentuk kolumnar danberhubungan dengan hubungan sinaps khas pada serabut aferennya. Kedua tipe tersebut juga berhubungan dengan serabut eferen. (b): Diagram yang rinci dari berkas rambut stereosilia sel rambut yang memperlihatkan bahwa stereosilia tersusun dalam barisan yangsemakin meninggi, dengan stereosilia tertinggi yang berdekatan dengan kinosilium pada satu sisi ujung apikal sel. Dengan TEM, ujungsetiap stereosilia memperlihatkan regio padat-elektron yang memiliki kanal kation dan protein yang terlibai pada transduksi mekanoelektrik(MET) yang mengubah aktjvitas mekanis stereosilia menjadi aktivitas elektrik di dalam sei rambui. Stereosilia yang berdekatan terhubungoleh berbagal penghubung samping yang terdiri atas protein; penghubung yang paling dipahami adalah tip links yang menghubungkanujung stereosilia dan memiliki tipe protein cadherin yang sangat panjang. Perubahan tegangan tip links yang dihasilkan dari penekukanberkas rambut membuka atau menutup kanal kation yang berdekatan dan mengubah aktivitas sinaps aferen-sel rambut.

MATADANTELINGA: ORGAN PERASAKHUSUS I 425 'i - rt, neuron bipolar aferen berada di suatu inti tuiang modiolusDuctus -\r Ampulla dan membentuk ganglion spirale (Gambar 23-29 dan23-30).semicircularis Cupula Kedua tipe utama sel penyokong kolumnar berhubungan Cabang vestibular ,{\"\.\- N. Vilt dengan se1 rambut organ spiral tersebut (Gambar 23-29). Sel pilar dibuat kaku oleh berkas keratin dan membatasi sebuah .r' I ruang segitiga berbentuk corong di antara sel rambut luar dan -t,r.'a dalam-struktur penting lain pada transduksi sinyal. Sel I falang mengelilingi dan menyokong langsung se1 rambut dalam dan luar, yang hampir sepenuhnya menulupi setiap Sel rambut IHC, tetapi hanya menutupi ujung basal OHC.Crista Sel penyokong Stereosilia sel rambut koklea mendeteksi pergerakan organampullaris spiral. Gelombang suara yang terkumpul oleh auricula telingaCabang luar membuat membran timpani bergetar, yang menyebabkanvestibular pergerakan ossicula di telinga tengah (Gambar 23-32). SisiN. Vilt membran timpani yang besar dibandingkan dengan fenestraGambar 23-27, Ampulla dan crista di ductus semicircularis. ovalis dan sifat mekanis rantai ossicula yang menghubungkanSetiap ductus semicircularis memiliki ujung lebar yang disebut kedua membran memungkinkan transfer energi secara optimal antara udara dan perilimfe, dari gelombang suara ke getaranampulla. Dinding setiap ampulla meninggi sebagai rigiyang disebut jaringan dan ruang berisi cairan.crista ampullaris dan potongannnya diperlihatkan berupa diagrampada gambar ini- Sel rambut crista ampullaris menyerupai kedua Gelombang suara di dalam perilimfe bermula di fenestratipe yang ditemukan pada makula, dengan berkas rambut yangmenonjol ke dalam lapisan proteoglikan berbentuk kubah yang ovalis dan bergerak di sepanjang scala vestibuli. Setiapdisebut cupula. Cupula melekat pada dinding yang menghadapcrista dan digerakkan oleh pergerakan endolimfe di dalam ductus gelombang tekanan menimbulkan pergerakan singkat mem- brana vestibularis dan atau membrana basilaris dan endolimfesemicircularis. yang mengelilingi organ spiral. Lebar, kekakuan dan sifat fisis lain membrana basilarls yang menunjang organ spiral ber- Di dinding yang memisahkan ductus cochlearis dari scalatympani adalah struktur kompleks yang disebut organ spiral variasi di sepanjang permukaannya. Hal ini membuat regio(organ Corti) yang memiliki reseptor auditorik khusus dalambentuk sel rambut yang berespons terhadap berbagai frekuensi pergeseran maksimal dalam organ spiral yang bergetar ber-suara. Organ spiral berada di lamina basal-membrana variasi sesuai frekuensi gelombang suara, yaitu iumlahbasilaris. Kedua tipe sel rambut dijumpai (Gambar 23-29). Sel APIIKASIMEDISrambut luar (OHC, outer hair cell) terdapat dalam tiga baris didekat fenestra ovalis, yang bertambah hingga lima baris di Ketulian dapat timbut akibat banyak faktor, yang biasanyadekat apeks koklea. Terdapat sebaris sel rambut dalam (IHC, terbagi menjadi dua kategori. (1) Tuli konduktif melibatkaninner hnir cell). Sel rambut dalam memiliki sebuah susunan berbagai masalah di telinga dalam yang dapat mengurangilinear stereosilia pendek, sedangkan OHC masing-masing me- hantaran vibrasi oleh rantai ossicula dari membranamiliki barisan melengkung stereosilia panjang (Gambar 23-31). tympani ke fenestra ovalis. Contoh umum adalah oto-Tidak terdapat kinosilium yang dijumpai pada sel rambut sk/erosls, dengan lesi mirip-parut yang terbentuk di labirinkoklea, yang memungkinkan simetrisitas sel yang penting tulang dekat stapes yang menghambat pergerakannya di fenestra ovalis. lnfeksi telinga tengah (otitis media) umumuntuk perannya pada transduksi sensoris. dijumpai pada anak berusia muda, yang biasanya berlaniut Ujung stereosilia tertinggi OHC terbenam di dalam mem- dari infeksi saluran napas atas, dan dapat mengurangi hantaran suara akibat akumulasi cairan di rongga tersebut.brana tectoria, suatu lapisan aselular yang terjulur di atas (2) Tuli sensorineural dapat bersifat kongenital atau didapat dan timbul akibat defek di struktur atau sel manaorgan spiral dari modiolus (Gambar 23-29 dan 23-30). Mem- saja dari koklea ke pusat auditorik di otak, tetapi umumnya mencakup kehilangan sel rambut atau degenerasi saraf.brana tectoria terdiri atas berkas halus kolagen (tipe II, V, X, Beberapa pasien dengan gangguan pendengaranCan XI), proteoglikan terkait dan protein lain serta dibentuk dapat dibantu oleh implan koklea. lmplan ini terdiri atasselama periode embrionik dari sekresi sel yang melapisi regio sebuah perangkat kecil yang dipasang di belakang telinga,di dekatnya yang disebut limbus spiral. yang mengandung suatu mikrofon, pengonversi suara, Sel rambut luar dan dalam memiliki ujung saraf aferen dan dan suatu transmiter yang mengirimkan impuls listrik ke suatu alat penerima (eceiver) yang terimplantasi di bawaheferen dengan IHC yang lebih banyak dipersarafi. Badan sel kulit regio tersebut. Alat penerima ini terhubung dengan kabel kecit dengan banyak elektroda. Kabel ini terinsersi ke datam telinga dalam dan terpasang ke dalam scala tympani di sepanjang dinding yang mengandung cabang n. cochlearis. Sinyal listrik yang dihasilkan transmiter ini sebagai respons terhadap suara berfrekuensi tertentu merangsang saraf secara langsung dan dikirim ke otak tempat sinyat ini diinterpretasikan sebagai suara. lmplan koklea tidak mengembalikan pendengaran normal, tetapi pasien yang tuli dapat menggunakan suara dalam kisaran teftentu dan ikut terlibat dalam pembicaraan langsung'

426 / BAB 23 Deformasi mekanis menjauhi kinosilium Deformasi mekanis ke menutup kanal K+pada arah kinosilium mem- stereosilia. buka kanal K+ stereosilia..Ca2+ memasuki sel Transmiter ^\" \",,-dan memungkinkanpenyatuan vesikel -.-Aksaofenren J_dan pelepasanneuroiransmiterabGambar 23'28. Transduksi mekanis pada sel rambut. Sel rambut dan sel penyokong merupakan bagian epitel dengan taut erat. K. yang tinggi dan perilimfe dengan kadar K. yang reniah membasahi permukaanUjung apikal sel terpajan endolimfe dengan kadarbasolateralnya. Saat istirahat, sel rambut terpolarisasi dengan sejumlah kecil K. yang masuk dan pelepasan neurotransmiter yang rendahke serabut saraf aferen di ujung basal sel. (a): Pada gambar ini, pergerakan kepila yang menimbulkan defleksj berkas stereosilia ke arahkinosilium menghasilkan tegangan di tip links yang ditransduksi menjadi aktivitas elektrik oleh pembukaan kanal kation yang berdekatan.Masuknya K. mendepolarisasi sel, yang membuka kanal Ca'z- di ujung basal sel yang merangsang pelepasan neurotransmiter. Bilapergerakan jni terhenti, sel cepat mengalami repolarisasi.(b): Pergerakan dalam arah berlawanan, menjauhi kinosilium, menghasilkan pengenduran tip links, yang memungkinkan penutupankanal Kt apikal sepenuhnya, yang menimbulkan hiperpolarisasi dan pengurangan pelepasan neurotranimit,er. Dengan berbagai jumlahserabut aferen dan eferen pada sei rambut danposisinya di dalam makula dan crista ampullaris, berbagai sei rambut yang berespons berbeda terhadap pergerakan endolimfe akibat informasi sensoris yang dihasilkan secara kolektif oleh sel-sel ini dapat diproses olehregro vestibular otak dan digunakan untuk membantu mempertahankan kesetimbangan.gelombang yang melalui per satuan waktu (diukur dalam melalui ductus cochlearis dan organ spiral di berbagai titik ini, gelombang tekanan dihantarkan ke scala tympani dan me-her tz). Gelombang berf rekuensi-tinggi menimbulkan pergerak- ninggalkan telinga dalam di fenestra rotunda (Gambar 23-32).an maksimal organ spiral di dekat fenestra ovalis. Suara Reseptor murni untuk sensasi pendengaran adalah IHC yang lebih banyak dipersarafi pada organ spiral koklea. OHC,dengan frekuensi yang semakin rendah menghasilkan ge- dengan ujung stereosilia yang terbenam di membrana tectoria,lombang tekanan yang bergerak jauh di sepanjang scila terdepolarisasi ketika mekanotransduser ini terdefleksi pada suafu proses yang serupa dengan proses yang timbul di selvestibuli dan menggeser organ spiral di titik yang lebih jauh rambut vestibular yang dibahas sebelumnya. Depolarisasidari fenestra ovalis (Gambat 23-32). Suara dengan frekuensiterendah yang dapat terdeteksi menimbulkan pergerakanmembrana basilaris di apeks atau helicotrema koklea. Setelah

IMATA DAN TELINGA: ORGAN PERASA KHUSUS 4271t .' G.:{ trr\.i':\:..iil:l r .-*\"€: . ''\--, :Membrana vestibularis Scala IGanglion spiraleScala vestibuli 6r' tympani ;/.I '#sw&iDuctus cochlearisScala tympani tr,i 8\"tu Organ spiral i{Cabang koklear N. Vlll da Potongan koklea Cabang Ganglion koklear spirale N. Vlll b Satu putaran kokleac Organ spiral Gambar 23-29. Koklea dan organ spiral' Bagian auditorik telinga dalam, yaitu koklea, u*\ memiliki bentuk yang menyerupai siput pada ?' labirin tulang dan labirin membranosa. (a): Se-{+*F%*\"-r\" buah potongan koklea memperlihatkan ductus ''*€ f*, oHco. -. TM1 cochlearis yang terpotong di sejumlah tempat. i lBrHc I4r*A+ (b): Diagram ini memperlihatkan gambaran rinci sebuah putaran ductus cochlearis dan ruang;,'di'-':-*'-\"&'* 4f\"* llJ'€ \";? r\" berisi-perilimfe, yaitu scala vestibuli dan scala. l.'E +' * ''ui.' E tympani. Endolimfe dihasilkan di stria vascularis,4.:.iB,:.1ra*!\"- €i \",. suatu area yang kaya akan kapiler di periosteum OT\"'@t.-.i..b+* ,=#+;',.;-€c;.'d4W*lafl^\" i,'\"\"-*r\"I1\"i -. * s#u yang berhubungan dengan lapisan epitel dinding & saluran tersebut. (c): Diagram bawah ini mem- t .:: perlihatkan organ spiral dengan lebih rinci. (d): -.t-on-ry 4* I Mikrograf ini memperlihatkan gambaran penting, + mencakup membrana basilaris (BM) tempat IP rPc oPc I organ spiral berada dan membrana tectoria BM (TM) yang terbentang dari sel limbus spiral (SL) dan berkontak dengan stereosilia sel rambut I dalam (lHC) dan luar (OHC). Sejumlah tipe sel penyokong juga dijumpai, mencakup sel falang OP dalam (lP) dan sel falang luar (OP), yang ber- hubungan intim dengan sel rambut dan ikut membentuk epitel erat yang memisahkan endo- limfe dari perilimfe di scala tympani. Sel pe- nyokong luar membentuk berbagai gambaran struktural organ yang penting untuk pengubahan vibrasi menjadi stimulus tersamar ke sel rambut. Struktur tersebut mencakup sel pilar dalam (lPC) dan luar (OPC) yang mengelilingi suatu ruang yang disebut terowongan dalam (lT) dan sel penyokong lain (SC) yang membatasi terowongan luar (OT). Serabut saraf aferen dari sel rambut membentuk n. cochlearis (CN), suatu cabbng saraf kranial kedelapan. 75x. H&E.

428 I BAB23 Qamba; 23-30' Duclus cochlearis dan ganglion spirale. Organ spiral (SO) berada pada dinding basat ductus cochlearis (CD). Duktus ini terisi endolimfe yang dihasilkan pada stria vascularis (STV), suatu hubungan unik antara sel epitel kolumnar dengan sejumlah besar lipatan basal dan kapiler di periosteum tulang (B). Pada salah satu sisi ductus cochlearis terdapat scala vestibuli (SV) dan scala tympani (ST)' yang terisi perilimfe dan bersambung di apeks koklea. Badan sel neuron bipolar pada ganglion spirale (SG) mengirimkan dendrit ke sel rambut organ spiral dan akson ke inti koklear SSp 25x. H&E.Gambar 23-31. Stereosilia sel rambut koklea. Dengan membrana tectoria yang dihilangkan, gambaran SEM memperlihatkan mor-fologi ketiga baris sel rambut luar (a), dan sebaris sel rambut dalam (b) pada putaran tengah koklea. 2700x. (Atas izin dari patricia A.Leake, Epstein Hearing Research Laboratory, University of california di san Francisco.)

IMATADAN TELINGA: ORGAN PERASAKHUSUS 429OHC cepat menimbulkan Pemendekan sel kolumnar ini, yang larisasi dan memanjang dengan hiperpolarisasi membran. Per- gerakan OHC yang menyerupai piston menimbulkan vibrasidiperantarai oleh suatu protein transmembran unik yang membrana tectoria terhadap stereosilia IHC yang berdekatan (Gambar 23-29), yang memperkuat sinyal yang dikirimkan sel-disebut prestin(1t. presto, sangat cePat) yang berjumlah banyakpada membran sel lateral. Prestin mengalami suafu perubahan sel ini ke SSP unfuk pemrosesan sebagai suara.bentuk bergantung-tegangan yang memengaruhi sitoskeleton,dengan sel yang cepat memendek ketika membran terdepo-Ossicula auditusMeatus Scala vestibuliacusticus Helicotremaexternus Scala tympani Membrana tympanica Membrana vestibularis Fenestra rotunda Suara berfrekuensi-tinggiGambar 23-32. ge6mbang dan pergerakan suara di telinga. Gelombang suara disalurkan ke membrana tympani oleh telinga luardan dihantarkan melalui telingi tengah oleh pergerakan ketiga ossicula. Pergerakan stapes menimbulkan gelombang tekanan di perilimfepada sisi lain fenestra ovalis. pada diagram ini, bentuk spiral koklea dibuat tampak lurus untuk lebih jelas memperlihatkan mekanismetekanan dalam memengaruhi organ spiral. Gelombang tekanan menghasilkan pergerakan di dalam organ spiral yang menimbulkan selrambut mekanoreseptor mendepolarisasi/menimbulkan hiperpolarisasi dan melepaskan neurotransmiter ke serabut aferen n. cochlearis,yang menimbulkan sinyal yang diinterpretasikan di SSP sebagai suara. Gelombang tekanan yang melalui ductus cochlearis dihantarkanke scala tympani dan terhamburkan di fenestra rotunda. Gelombang suara berbagai frekuensi terdeteksi oleh sel rambut ditempat spesifikdi sepanjang organ spiral. Suara berfrekuensi rendah menimbulkan gelombang tekanan yang menggerakkan organ spiral hanya di dekatujung koklea, dekat helicotrema. Suara ber{rekuensi tinggi memengaruhi organ yang berdekatan dengan fenestra ovalis dan suara ber-frekuensi medium menggeser organ spiral di titik manapun antara kedua ekstrem.