Bab 2. Neurobiologi Neuron dan Neuroglia

NEUROBIOLOGI NEURON DAN NEUROGLIA eorang laki-laki berusia 38 tahun dikirim ke ahli saraf dengan riwayat gerakan involunter, perubahan kepribadian, dan gangguan mental. Awalnya di mulai tanpa gejaia sejak B tahun yang lalu, kemudian gejala semakin memburuk. Gejala pertama adalah gerakan ekstremitas atas yang involunter, tiba-tiba, dan tidak bertujuan yang diikuti oleh kekakuan dan benda-benda yang dipegang menjadi jatuh. Saat ini, pasien sulit berjalan, berbicara, dan menelan. Gangguan per- gerakan ini juga disertai gangguan daya ingat dan hilangnya kemampuan intelektual. Selain itu, terdapat juga sikap impulsif dan depresi. Melaiui anamnesis yang intensif dengan pasien dan istrinya, ditemukan bahwa ayah pasien dan kakaknya memiliki gejala yang hampir sama sebelum meninggal. Kemudian pasien ini didiagnosis Huntington's disease. Penyakit Huntington merupakan gangguan dominan autosomal dengan defek pada lengan pendek kromosom 4. Secara histologi, terdapat kerusakan yang luas pada nucleus caudatus dan putamen, terutama mengenai neuron-neuron yang menghasil- kan asetilkolin dan gamma-aminobutgric acld (GABA); neuron-neuron yang meng- hasilkan dopamin tidak terganggu. Selain itu, terdapat juga degenerasi sekunder pada cortex cerebri. Kasus ini merupakan contoh gangguan herediter yang terutama menge- nai kelompok neuron-neuron tertentu.34

Mendeflnisikan neuron dan menyebutkan proses- Mempelajari transportasi zal-zat dari badan sel keusnya akson terminal Memahami struktur dan fungsi sinaps serta neu-Mempelajari berbagai jenis neuron dan meng- rotransmiteridentifikasinya di berbagai bagian sistem saraf Mengulang fungsi penunjang sel-sel neuroglia un-Mengulang biologi sel saraf dan memahami fungsi tuk se1-sel saraf dan peran yang dapat dilakukansel saraf beserta prosesusnya oleh sel neuroglia dalam metabolisme, fungsi, danMengulang struktur dan fungsi membran plas- kematian sel-sel saraf.maTujuan bab ini adalah mempersiapkan mahasiswa Neuron multipolar memiliki banyak neurit yang timbul dari badan sel (Gambar 2-3). Semua neurit me-agar mengerti mengenai bagaimana neuron sebagai rrpakan dendrit, kecuali akson yang merupakan se-sel tereksitasi dapat berkomunikasi dengan neuron- buah processus yang panjang. Sebagian besar neuronneuron 1ain. Selain itu, juga diuraikan cedera padaneuron dan efek obat-obatan pada mekanisme komu- di otak dan medulla spinalis merupakan neuron tipe ini.nikasi antarneuron. Neuron dapat juga diklasifi.kasikan menurut DsprNrsr NnunoN ukurannya:Neuron adalah sebutan untuk se1 sarafdan semua pro-sesusnya (Gambar 2-1). Neuron adalah sel yang dapat Neuron Golgi tipe I mempunyai sebuah akson pan-dirangsang, khususnya untuk menerima stimulus danhantaran impuls sara-f. Bentuk dan ukuran neuron jang yang pada kasus luar biasa dapat berukuranbervariasi, tetapi masing-masing mempunyai sebuahbadan sel yang dari permukaannya menonjol satu atau 1 meter atau lebih (Gambar 2-4-2-6). Akson-lebih prosesus yang disebut neurit (Garnbar 2-2). Neurit akson pada neuron ini membentuk tractus yangyang berfungsi menerima informasi dan menghantar- panjang pada otak dan meduila spinalis sertakannya ke arah badan sel disebut dendrit. Sebuahneurit berbentuk tubular panjang yang menghantarkan serabut-serabut saraf tepi. Sel-sel piramid di cor-impuls keluar dari badan sel disebut akson. Dendritdan akson sering disebut sebagai serabut'serabut saraf. tex cerebri, sel-sel Purkinje di cortex cerebelli, Neuron-neuron ditemukan di otak, medulla spi- serta sel-se1 motorik medulla spinalis merupakannalis, dan ganglia. Tidak seperti sel-se1 lainnya, contoh neuron tipe ini.neuron normal pada individu dewasa tidak melaluipembelahan dan replikasi. Neuron Golgi tipe II mempunyai sebuah akson pendek yang berakhir pada badan se1 yang ada didekatnya atau sama sekali tidak ada (Gambar 2-5 dan 2-6). Neuron tipe ini jauh lebih banyak dari neuron Golgi tipe I. Dendrit-dendrit pendek yang berasal dari neuron ini memberikan bentuk seperti bintang. Neuron Golgi tipe II ini sangat banyak di cortex cerebri dan cerebelli, dan sering berfungsi sebagai inhibitor. Tabel 2-1 merupakan ri ngkasan klasifi kasi neuron.& l\"*rr-1\"*r, N\".r*o* SrnurruR NEURoNWalaupun badan sel saraf dapat berdiameter sekecil Badan Sel Saraf5 trrm atau sebesar 135 prm, prosesus atau neurit da-pat memanjang sampai melebihi 1 meter. Klasifi'kasi Seperti badan se1 lainnya, badan se1 saraf tenrtama ter-berdasarkan morfologi ditentukan oleh jumlah, pan- diri dari massa sitoplasma dengan nukleus di dalamnyajang, dan bentuk percabangan neurit. (Gambar 2-7 d,an 2-8\; d1 bagran luar dibatasi oleh Neuron unipolar adalah neuron yang badan se1- membran plasma. Menarik untuk diperhatikan bahwanya memiliki satu neurit yang bercabalg dua yang volume sitoplasma di dalam badan sel saraf sering jauhtidak jauh dari badan se1, satu menuju ke struktur lebih sedikit dari volume sitoplasma total di neurit-perifer dan yang lain masuk ke susunan saraf pusat(Gambar 2-3). Cabang-cabang neurit tunggal ini mem- neurit. Badan se1 granular kecil yang terdapat di cortex cerebelli berdiameter sekitar 5 trrm, sedangkan diameter-punyai karakteristik struktur dan fungsi sebuah akson. nya di sel-sel comu anterius yang besar sekitar 135 pm.Pada tipe neuron ini, cabang-cabang terminal halus Nukleusyang ditemukan di ujung perifer akson pada tempat Nukleus yang berisi gen-gen umumnya terletak di sentral badan sel dan secara tipikal berbentuk bu1at1reseptor sering disebut sebagai dendrit. Contoh bentuk llstilah nukleus yang digunakan dalam sitologi jangan dismakanneuron ini ditemukal di ganglion radix posterior. dengan istilah nukfeus dalam neuroanatomi, yang berarti sekelompok Neuron bipolar mempunyai badan sel yang me- badan badan sel saJaf tertentu di dalam susunan saraf pusat'manjang, dari masing-masing ujungnya keluar satuneurit (Gambar 2-3). Contoh neuron tipe ini ditemu-kan pada sel-sel bipolar retina dan sel-sel di gangliavestibularis dan cochlearis sensorik' 35

36 Bab2 Neurobiologi Neuron dan Neuroglia Dendrit Nukleus Badan se rn Hillock Fotomikrograf preparat apusan medulla spinalis yang memperlihatkan sebuah neuron dengan badan sel dan prosesus atau neuritnya. dalam dan keluar inti (Gambar 2-8). Nukleoplasma dan sitoplasma dianggap berhubungan secara fung- sional. Subunit ribosom yang baru dibentuk dapat masuk ke sitoplasma melalui pori pori inti. Sebuah neuron. Sitoplasmadan besar. Pada neuron yang matang, kromosom ti- Sitoplasma kaya akan retikulum endoplasma granu-dak lagi berduplikasi dan hanya berfungsi mengeks-presikan gen. Oleh karena itu, kromosom tidak lagi lar dan agranular (Gambar 2-9 dan 2-10) sertatersusun dalam struktur yang kompak, tetapi dalam mengandung organel dan inklusif berikut: (a) sub-bentuk terurai. Dengan demikian, nukleus terlihatpucat dan granula-granula kromatin yang halus ter- stantia Nissl; (b) apparatus Golgi; (c) mitokondria; (d)sebar luas (Gambar 2-6 dan 2-7). Biasanya terdapat mikrofilamen; (e) mikrotubulus; (f) lisosom; (g) sen-sebuah nukleolus yang mencolok, yang berkaitan triol; dan (h) lipofusin, melanin, glikogen, dan lipid.dengan sintesis ribosomal ibonucleic acld (IRNA) dankumpulan subunit ribosom. Ukuran nukleolus yang Substantia Nissl terdiri dari granula-granulabesar dapat terjadi akibat laju sintesis protein yang yang tersebar di seluruh sitoplasma badan se1, ke-tinggi, yang berguna untuk mempertahankan kadar cuali pada daerah yang dekat dengan akson, disebutprotein di dalam volume sitoplasma yang besar di akson Hillock (Gambar 2-11). Materi granular jugadalam neurit dan badan se1. meluas sampai bagian proksimal dendrit; tidak Pada perempuan, satu dari dua kromosom X ber- ditemukan di dalam akson.bentuk padat dan dikenal sebagai badan Barr. Badan Mikrograf elektron memperlihatkan bahwa sub-ini terdiri dari kromatin seks dan terletak di per- stantia Nissl terdiri dari retikulum endoplasma kasarmukaan daiam selubung inti. (Gambar 2-l2l yang tersusun dalam bentuk sisterna- sisterna lebar yang saling bertumpuk. Walaupun Selubung inti (Gambar 2-B dan 2-9) dapat di- banyak ribosom melekat pada permukaan retikulumanggap sebagai bagian khusus retikulum endoplas- endoplasma, lebih banyak ribosom terdapat bebas dima kasar pada sitoplasma dan dilanjutkan sebagairetikulum endoplasma pada sitoplasma. Selubung ini antar a sisterna- sisterna. Ribosom mengandung RNAberlapis ganda dan memiliki pori-pori inti yang ha- sehingga substantia Nissl bersifat basofilik dan dapat1us, yang dapat di1a1r-rt oldn zat-zat yang berdifusi ke diperlihatkan dengan baik dengan pewarnaan toluidine blue atau basic aniline (Gambar 2- 1 1) dengan menggunakan mikroskop cahaya. Substantia Nissl berfungsi untuk menyintesis protein, yang mengalir sepanjang dendrit dan akson, serta mengganiikan protein yang lerurai selama akti-

Struktur Neuron 37 Dendrit --Badan selDendritNeuron unipolar Neuron bipolar Neuron multipolarGambar 2-3. Klasifikasi neuron menurut jumlah, panjang, dan bentuk percabangan neurit. Prosessus dendrit sel Purkinje Sel Purkinje Lapisan granularCambar 2-4. Fotomikrograf penampang cortex cerebri dengan pewarnaan perak yang memperlihatkan dua selPurkinje. Sel-sel ini merupakan contoh neuron Golgi tipe l.

238 Bab Neurobiologi Neuron dan Neuroglia #'€:' #'- :r''.i+: Ii f# F.'ff; F-i ,;Neuron Golgi tipe ll -ii,..i. .. \"d?* \"'.+4-F{ t ii.l''*r r+. ifr ;-- * I - ir4 \1.4 t'F'*\"-.: *,ft' 'i{_ E' Sel piramid (neuron Golgi tipe l) Neuron Golgi tipe llCam*han 2-S. Fotomikrograf penampang cortex cerebri dengan pewarnaan perak. Perhatikan sel-sel piramidyang besar, yang merupakan contoh neuron Colgi tipe l, dan banyak neuron Golgi tipe ll.Lower motor neuron- Sel piramid Sel Purkinje- frambar 2-6. Berbagai tipe neuron. medula spinalis (upper motor neuron)- cortex cerebelli cortex cerebri

Struktur Neuron 39 Klasifikasi Morfologi Susunan Neurit Lokasi lumlah, Panjang, dan Bentuk Percabangan Neurif Cangl ion radix posterior Unipolar Neurit tunggal yang bercabang tidak Retina, kokhlea sensorik, dan Bipolar jauh dari badan sel ganglia vestibularis Multipolar Serabut-serabut traktus otak dan Neurit tunggal yang timbul dari medulla spinalis, saraf tepi, dan masing-masing ujung badan sel sel-sel motorik medulla spinalis Banyak dendrit dan sebuah akson Serabui-serabut traktus otak dan panjang medulla spinalis, saraf tepi, dan sel-sel motorik medulla spinalis Ukuran Neuron Akson tunggal dan panjang Cortex cerebri dan cerebelli Colgitipe I Colgitipe ll Akson pendek dengan dendrit dendrit membentuk bintangvitas sel. Kelelahan atau kerusakan saraf menyebab- untuk sementara waktu dan tempat karbohidrat dapatkan substantia Nissl bergerak dan terkonsentrasi di ditambahkan ke protein untuk membentuk gliko-bagian perifer sitoplasma. Fenomena ini yang mem- protein. Protein diyakini berpindah dari satu sisternaberikan kesan substantia Nissl menghilang, dikenal ke sisterna lain melalui vesikel transpor ini. Masing-sebagai kromatolisis. masing slsterna yang berbeda di apparatus Golgi me- Apparatus Golgi, bila diiihat dengan mikroskop miliki fungsi yang khusus pada berbagai tipe reaksicahaya setelah diwarnai dengan siluer-osmium, tarn- enzyrnatic. Di sisi trans Apparatus, makromolekulpak sebagai jaringan benang-benang bergelombang ditata dalam vesikel-vesikel untuk dibawa ke ujung-yang tidak beraturan di sekeliling nukleus. Dengan ujung saraf. Apparatus Golgi diperkirakal aktif dalammikrograf elektron, apparatus Golgi tampak sebagai memproduksi lisosom dan menyintesis membran sel.kelompok-kelompok sisterna gepeng dan vesikel- Fungsi terakhir ini penting terutama pada pem-vesikel kecil yang terbentuk dari retikulum endoplas- bentukan hubungan sinaptik di ujung-ujung akson.ma dengan permukaan halus (Gambar 2-8 dan 2-9\. Mitokondria ditemukan tersebar di seluruh ba- Protein yang dihasilkan oleh substansia Nissl dan sel, dendrit, dan akson (Gambar 2-B dan 2-9).dibawa ke dalam apparatus Golgi dalam vesikel- Mitokondria berbentuk bulat atau batang. Padavesikel transpor, tempat protein tersebut disimpan mikrografi elektron dindingnya teriihat berbentuk Nukleus frat,l:9:er 3-7. FotomikrografNukleolus sebuah penampang columnaBadan sel anterior substantia grisea medul lae spinalis yang merhperlihatkan dua buah sel-sel saraf motorik yang besar dengan nukleusnya. Perhatikan nukleolus yang dominan pada salah satu nukleus.

240 Bab Neurobiologi Neuron dan Neuroglia Dendrit Nukleus Pori inti Membran inti Nukleolus Apparatus Golgi Badan sel Mikrofilamen Membran sel,l u,rr';'ll:r,,r:' .l' :trl. Cambar diagrainatik struktur halus sebuah neuron.membran ganda (Gambar 2-8). Membran bagian membentuk jaringan yang padat. Bersama dengandalam berlipat-lipat atau krista yang menonjol kepusat mitokondria. Mitochondria memiliki banyak mikrotubulus, mikrofilamen berperan penting padaenzirn, yang terutama terlokalisir pada membran pembentukan prosesus se1 yang baru dan penarikanmitokondria bagian dalam. E'nzirrl-enzir.rl ini berperan yang 1ama. Mikrofilamen juga membantu mikro-da-lam siklus tricarboxglic acid dan rantai sitokrompernapasan. Oleh karena itu, mitochondria penting tubuius pada transpor akson.bagi sel-sei saraf dan sel-sel lainnya untuk meng- Mikrotubulus dapat dilihat dengan mikroskophasilkan energi. elektron dan serupa dengan yang terlihat pada sel-sel Neurofibril, terlihat dengan menggunakan mikros- tipe yang 1ain. Mikrotubulus berdiameter sekitar 25kop cahaya dengan pewarnaan perak, berjumlah nm dan terdapat di antara mikrofllamen (Gambarbanyak, serta berjalan paralel satu dengan yalg lain 2-I4), serta meluas sepanjang badan se1 dan pro- sesus-prosesusnya. Di akson, semua mikrotubulusdari badan sel ke neurit-neurit (Gambar 2-13). Dengan tersusun paralel dengan satu ujung mengarah kemikroskop elektron, neurofibril dapat dipisahkan badan se1 dan ujung lainnya menjauhi badan sel. Mikrotubulus dan mikrofilamen menyediakan ja-hingga menjadi berkas neurofilamen-masing-masing lur yang tetap agar memungkinkan pergerakanfi1amen mempunyai ukuran diameter sekitar 10 nm(Gambar 2-14). Neurofilamen merupakan komponen organel-organel khusus oleh motor molekuler. Mulaiutama sitoskeleton. Secara kimiawi, neurofllamen dan berhentinya pergerakan disebabkan oleh disosia-sangat stabil dan termasuk da-lam kelompok sitoke- si periodik organel-organel dari jalur atau benturanratin. dengan struktur lainnya. Mikrofilamen berdiameter sekitar 3-5 nm dan Transpor sel melibatkan gerakan membran orga-dibentuk oleh aktin. Mikrofilamen terkonsentrasi di nel-organel, sekresi zat-zat, membran prekursor si-perifer sitopiasma tepat di bawah membran plasma, naptik, vesikel inti yang besar dan padat, mitokon- dria, dan retikulum endopiasma halus.

Struktur Neuron 41 Apparatus GolgiRetikulum endoplasma kasar Mi krograf elektron sebuah neuron/ memperlihatkan struktur nukleus dan sejumlah organel sitoplasma (lzin Dr. J. M. Kerns.) l\,4embran plasma Retikulum endoplasma kasar,,..r,,:l:.r: . ,. Mikrograf elektron sebuah neuron, memperlihatkan membran inti serta organel-organelsitoplasmik (lzinDr. J. M. Kerns.)

242 Bab Neurobiologi Neuron dan Neuroglia Substantia NisslAxon Hillock i.,.,:l:;ir.,,: ..r1 rl ... FOIOmikrOgrafi SebUah penampang columna anterior substantia grisea medullae spinalis yang diwarnai dengan toluidine blue. Perhatikan adanya substantia Nissl yang berwarna gelap di dalam sitoplasma empat neuron. Transpor sel dapat terjadi di kedua arah, baik di organel-organel yang diliputi dinein bergerak ke arahbadan sel maupun prosesusnya. Ada dua bentuk ujung yang iain dari tubulus. Arah dan kecepatantranspor sel: cepat (100-400 mm per hari) dan lam- gerakan sebuah organel dapat ditimbulkan olehbat (0,1-3,0 mm per hari). aktivitas satu atau kedua protein motorik secara simultan. Transpor cepat dilakukan oleh dua buah protein Transpor lambat (0,1 sampai 3,0 mm per hari)motorik yang berhubungan dengan tempat adenosine melibatkan gerakan sebagian besar sitoplasma dantriphosphate (ATP)-ase di mikrotubulus; proteintersebut adalah kinesin untuk gerakan anterograd termasuk gerakan mitokondria dan organel-organel(menjauhi sel) dan dinein untuk gerakan retrograd. lainnya. Transpor akson lambat hanya terjadi pada arah anterograd. Penggerak molekuler belum dapatTelah disepakati bahwa pada gerakan anterograd, diidentifi.kasi, tetapi mungkin merupakan kelompokorganel yang dilapisi oleh kinesin bergerak ke salahsatu ujung tubulus, dan pada gerakan retrograd, kinesin. Substantia Nissl'rr.,:rr':-,,r.ir. .:'.., rl MikrOgraf elektrOn Substantia Nisslsitoplasma pada dua neuron,memperl ihatl<an struktur substantiaNissl. (lzin Dr. J. M. Kerns.)

Struktur Neuron 43'. ,1 :,: : . :. Fotomikrograf penampang sebuah Lisosom adalah vesikel-vesikel bermembranneuron dengan pewarnaan perak/ memperlihatkan dengan diamater sekitar B nm. Lisosom berfungsi se-adanya sejumlah besar neurofibril di dalam sitoplasmabadan sel dan neurit. bagai pembersih intraseluler dan mengandung enzrm hidrolitik. Lisosom dibentuk oleh tunas di apparatus Go1gi. Terdapat tiga bentuk lisosom: (1) lisosom pri- mer, yang baru saja terbentuk, (2) lisosom sekun' der, yang mengandung sebagian materi yang dicerna (bentuk mielin); dan (3) badan-badan residual, akibat enzim-enzim tidak aktif dan tidak termasuk bahan- bahan yang dapat dicerna, seperti pigmen dan 1emak. Sentriol adalah struktur kecil yang berpasangan, ditemukan di dalam sel-sel saraf imatur yang sedang membelah. Masing-masing sentriol merupakan silin- der berongga yang dindingnya dibentuk oleh berkas- berkas mikrotubulus. Sentriol berhubungan dengan pembentukan gelondong selama pembelahan sel dan dalam pembentukkan mikrotubulus. Sentriol juga ditemukan di dalam sel-sel saraf yang matang dan diperkirakan berperan dalam pemeliharaan mikro- tubulus. Lipofusin (bahan pigmen) berbentuk granula coklat kekuningan di dalam sitoplasma (Gambar 2-15). Lipofusin dianggap terbentuk akibat aktivitas lisosom dan merupakan contoh produk metabolisme yang tidak berbaha5ra. Lipofusin berakumulasi dengan bertambahnya usia. Granula melanin ditemukan di dalam sitoplasma se1 pada bagian otak tertentu (misalnya substantia nigra mesencephali). Keberadaannya mungkin ber- kaitan dengan kemampuan neuron-neuron mesin-Neurofilamen Membran plasma NeurofilamenA Mikrotubulus Mikrotubulus ' r'.', ' ,, :, Mikrograf elektron dendrit, memperlihatkan adanya neurofilamen dan mikrotubulus di dalam sitoplasmanya. (Atas lzin Dr. J. M. Kerns.)A: Potongan Iongitudinal dua dendrit berdekatan. B: Potongan transversal sebuah dendrit.

44 Bab 2 Neurobiologi Neuron dan Neuroglia Granula lipofusin \" Fotomikrograf penampang longitudinal ganglion radix posterior, memperl i hatkan adanya gran u Ia-gran u la lipofusin di dalam sitoplasma neuron + sensori k.tesis katekolamin, dengan neurotransmitternya ma menuju ke cairan jaringan (Gambar 2-76\. Perme- abilitas membran terhadap ion K* jauh lebih besar adalah dopamin. daripada ion Na-; oleh karena itu aliran keluar (efluks) Struktur-struktur utama yang terdapat di dalam pasif dari ion K- jauh lebih besar dari aliran masukbadan sel saraf diringkas dalam Tabel 2-2. (influks) ion Na.. Keadaan ini mengakibatkan per-Membran Plasma bedaan potensial yang menetap sekitar -80 mV, yang dapat diukur di sepanjang membran plasma karenaMembran plasma membentuk batas luar badan se1 bagian dalam membran lebih negatif daripada bagianyang menyambung sampai ke prosesusnya dan pada luarnya. Potensial ini dikenal sebagai potensial waktu istirahat (resting potential).neuron merupakan tempat inisiasi dan konduksi Eksitasi Membran Plasma Badan Sel Sarafimpuls saraf (Gamb ar 2-70 dan 2-74\. Tebal membran Bila se1 saraf distimulasi oleh listrik, mekanik, atausekitar 8 nm, terlalu tipis untuk dilihat dengan zat kirnia, terjadi perubahan yang cepat pada per- meabilitas membran terhadap ion Na. dan ion Na'mikroskop cahaya. Bila dilihat dengan menggunakan berdifusi melalui membran plasma dari cairan ja-mikroskop elektron, membran plasma terlihat sebagai ringan ke dalam sitoplasma se1 (Gambar 2-16). Ke-dua garis tebal dengan sebuah garis terang di antara- adaan tersebut menyebabkan terjadinya depolarisasi yang cepat pada membran. Influks cepat dari ion Na.nya. yang diikuti oleh perubahan polaritas menimbulkan potensial aksi, besarnya sekitar +40 mV. Potensial Membran plasma terdiri dari lapisan dalam dan aksi ini sangat singkat, akan hilang dalam waktu 5lapisan luar yang dibentuk oleh molekui-mo1ekul mdetik. Peningkatan permeabilitas membran ter-protein yang tidak padat. Masing-masing lapisan me- hadap ion Na. segera menghilang dan diikuti olehmiliki tebal 2.5 nrn, dan diantaranya, terdapat iapisan peningkatan permeabilitas terhadap ion K., sehinggalipid dengan ketebalan sekitar 3 nm. Lapisan lipid ion K- mulai mengalir dari sitoplasma sel dan me-terbentuk dari dua baris molekul fosfolipid yang ter- ngembalikan potensial area sel setempat kembali kesusun sedemikian rupa sehingga ujung-ujung hidro- potensial istirahat.fobiknya berhubungan satu dengal yang lain, sedang-kan ujung polarnya berhubungan dengan lapisan Sekali dibangkitkan, potensial aksi menyebar diprotein. Terdapat molekul protein tertentu yang ter- membran plasma, menjauhi tempat inisiasi, dan di-letak di dalam lapisan fosfolipid dan membentang hantarkan sepanjang neurit sebagai impuls saraf.selebar lapisan lipid. Molekul-moleku1 ini melengkapimembran plasma dengan saluran-saluran hidrofilik Impuls ini dapat menyebar sendiri, serta letak danyang dapat dilalui oleh ion*ion anorganik untuk frekuensinya tidak berubah (Gambar 2-16). Begitumasuk dan keluar sel. Molekul-molekul karbohidrat impuls menyebar di daerah membran plasma ter-menempel di membran plasma sisi luar dan ber-hubungan dengan protein atau lipid, membentuk apa tentu, potensiai aksi lain tidak dapat segera dibang-yang dikenal sebagai cell coatalau glgcocalgx. kitkan. Durasi keadaan yang tidak dapat dirangsang Membran plasma dan selubung sel bersama- ini disebut periode refrakter sehingga frekuensisama membentrlk membran semipermeabel yang maksimum dapat dikontrol dan potensial aksinyamemungkinkan difusi ion-ion tertentu melalui mem- dapat dikonduksi di sepanjang membran plasma.bran ini, tetapi menghambat ion lainnya. Dalam ke-adaan istirahat (keadaan tidak terstimulasi), ion-ionK* berdifusi melalui membran plasma dari sitoplas-

Struktur Neuron 45Struktur Bentuk Penampilan Lokasi FungsiN ukleus Besar, bundar Pucat, kromatin tersebar Terletak sentral; bergeser Mengontrol aktivitas luas, nukleolus tunggal ke perifer bila terjadi yang mencolok; terdapat sel badan Barr pada cedera sel perempuanOrganel-organel Sisterna lebar, ribosom Seluruh sitoplasma dan Sintesis protein bersifat basofilik bagian proksimalstoplasmik dendrit; tidak terdapat Menambahkan pada akson Hillock dan karbohidrat ke Substantia Nissl Cranula retikulum akson; kelelahan dan molekul protein, cedera organel ini mempersiapkan endoplasmik kasar terkonsentrasi di perifer produk untuk dibawa ke terminal sarafAppartusColgi Benangbergelombang; Retikulum endoplasmik Dekat nukleus kelompok-kelompol< hal us sisterna gepeng dan vesikel-vesikel kecilMitokondria Berbentuk bulat, Membran ganda dengan Menyebar Menghasilkan energi batang krista kimiaNeurofibril Serabut-serabut lurus Berjalan paralel terhadap Berjalan dari dendrit Menentukan bentuk yang lain, membentuk melalui badan sel ke neuron berkas mikrofilamen, akson masing-masing berdiameter 10 nmMikrofilamen Serabut-serabut lurLrs Fi lamen berdiameter 3-5 Membentuk anyaman Berperan dalamMikrotubulus hal us nm padat di bawah pembentukan danLisosom membran plasma retraksi prosesus sel Tabung lurus dan transportasi sel Berjalan di antara Berjalan dari dendrit Transpor sel Vesikel-vesikel neu rof ibril-neu rof ibril, diameter 25 nm melalui badan sel ke Pembersih sel akson Diameter B nm; ada tiga Seluruh sel bentul<: primer, sekunder, dan badan-badan residualSentriol Silinder berongga yang Dinding terbuat dari Terbatas pada sitoplasma Berperan dalam berpasangan m i krotu bu I us badan sel pembelahan sel; memelihara mikrotubulusLi pofusi n Cranula Coklat kekuningan Tersebar di sitoplasma Produk metabolismeMelanin Cranula Coklat kekuningan Substantia nigra Berhubungan dengan mesencephal i pembentukan dopamin

246 Bab Neurobiologi Neuron dan Neuroglia+++ ++++ -80 mV Keadaan istirahat (keadaan tidak terstimulasi) Na+ ct-++++++++/+ + + + + + Keadaan tereksitasi (keadaan terstimulasi)+++++++ -80 mV Kembali ke keadaan istirahat -80 mV Potensial aksi All or none denganTempat berkumpulnya stimuli multipel pembalikan polaritas sementara{ix;\"n}:;lr 2-1S\" Perubahan-perubahan ionik dan elektrik yang terjadi pada neuron bila distimulasi. Semakin kuat stimulus awal, semakin besar K+depolarisasi awa1, serta makin luas penyebaran kedaerah di sekitar membran plasma. Jika stimuluseksitasi diberikan berkali-ka1i pada permukaan neu-ron, efeknya akan disumasikan. Misalnya, stimulusyang di bawah ambang rangsang dapat berjalan dipermukaan badan sel dan disumasikan di radiksakson dan menginisiasi potensial aksi. Stimulus inhibisi diperkirakan menimbulkan efekdengan menyebabkan influks ion C1 melalui mem-bran plasma ke dalam neuron sehingga menimbul-kan hiperpolasi dan mengurangi keadaan eksitasi sel(Garnbar 2-17).Saluran Natrium dan Kalium HiperpolarisasiSaluran natrium dan kalium, yang digunakan oleh S**:h;lr 3-'l 7. i'Perubahan-perubahan ionik dan elek-ion natrium dan kalium untuk berdifusi melaluimembrana plasma, dibentuk oleh molekul-molekul trik yang terjadi'pada neuron selama hiperpolarisasi.

Struktur Neuron 47 a 3Oa a K+'.wok ' a lo a \$$y a @:Na+ a aa aa a a ol a. o , a rl o-TProtein Ruang Tempat ekstraseluler interaksi \ iiffi elektrostatik F' :::::.:i l-t\".n0,.\"n ;\" ,\.ti l'' ]oru\"\" l,--\"--. /+ff** it*iIiIli!lIil\TluXNtiTiiTl\Nt\IlTI I} .i t#Ej=, t- tx v\Fosfolipid Sitoplasma neuron K*.'N' .\Wy.R*SS$SI itlI ,..,,r',iilr,:rt' .,:\"r Permeabilitas ionik membran plasma. Diagram menunjukkan interaksi ion-ion dengan airmembran lipid dua lapis, dan saluran-saluran ion.protein yang ketebalannya melebih ketebalan mem- Dalam keadaan tidak terstimulasi, pintu saluran kalium terbuka lebih lebar dibandingkan denganbran plasma (Gambar 2-18). Sulit dijelaskan mengapa pintu saluran natrium yang hampir tertutup. Keada-sebuah saluran dapat dilewati oleh ion K. dan tidak an ini membuat ion kalium lebih mudah berdifusi keluar dari sitoplasma sel daripada difusi ion nat-untuk ion Na-. Seleksi ini bukan berdasarkan dia- rium ke dalam se1. Pada keadaan terstimulasi, mula-meter ion sebab diameter ion K. lebih besar daripada mula pintu saluran natrium terbuka lebar; 1a1u pintu saluran kalium terbuka dan pintu saluran natriumion Na-. Walaupun demikian, pergerakan ion di dalam hampir tertutup kemba-li. Proses ini adalah pem-suatu larutan tidak hanya ditentukan oleh ukuranion, tetapi juga bergantung pada ukuran lapisan air bukaan dan penutupan saluran natrium dan kalium yang dianggap menimbulkan depolarisasi dan repo-di sekelilingnya. Ion K. mempunyai lapisan eiektrikal larisasi pada membran plasma.yang lebih lemah daripada ion Na.; akibatnya, ion K. Masa refrakter absolut, yang terjadi pada awal potensial aksi saat stimulus kedua tidak dapat meng-menarik lebih sedikit air dibandingkan dengan ion hasilkan perubahan listrik lebih lanjut. Hal ini di-Na*. Oleh karena itu, ion K. tampak seolah-o1ah lebih duga terjadi akibat saluran natrium tidak dapat membuka. Bila stimulus yang kuat dapat menimbul-kecil daripada ion Na.. Penjelasan flsika-kimiawi ini kan potensial aksi seiama masa refrakter relatif, ke- mungkinan saluran natrium dapat terbuka.tidak menjelaskan sepenuhnya mengapa sebuah sa- Prosesus Sel Neuronluran bersifat selektif. Mungkin juga saluran inimempunyai daerah-daerah sempit yang berfungsi Prosesus sel saraf, sering disebut neurit, dapat dibagisebagai penyaring atau filter mo1eku1. Ion-ion juga menjadi dendrit-dendrit dan sebuah akson.dapat berpartisipasi dalam interaksi elektrostatikdengan residu asam amino yang berada di dinding Dendrit adalah prosesus pendek pada badan se1saluran. (Gambar 2-19). Diarneternya mengecil pada saat ke- luar dari badan sel dan seringkali mempunyai banyak Protein-protein saluran ion relatif stabil, tetapi cabang. Pada banyak neuron, cabang-cabang yangditemukan paling tidak dalam dua bentuk keadaan lebih halus memiliki banyak tonjolan kecil disebutpenyesuaian yang menunjukkan keadaan fungsional duri dendrit. Sitoplasma dendrit sangat menyerupaiterbuka dan tertutup. Mekanisme pembukaan danpenutupan saluran belum dapat dipahami, tetapi sitoplasma badan sel dan mengandung granula Nissl,mungkin seperti pintu yang dapat dibuka dan di-tutup. Gating mungkin menimbulkan putaran dandistorsi saluran sehingga lumen dapat melebar danmenyempit. Gating terjadi sebagai respons terhadapstimulus, seperti perubahan voltase, adanya sebuahIigand, serta regangan atau tekanan.

248 Bab Neurobiologi Neuron dan NeurogliaBadan sel saraf Mitokhondria Dendrit Dendrit '.Fa\"-]j&+ 'j .t &='=a =. +=-';,,,1 :&' *,Neuropil Akson-akson yang bersinaps pada dendrit Mikrotubulus dan mikrofilamenr;,.,rlrr;,r' .,i- il.!, A: Fotomikrograf cahaya sebuah neuron motorik pada columna anterior substantia griseamedullae spinale, memperlihatkan badan sel saraf, dua dendrit, dan neuropil di sekelilingnya. B: Mikrografelektron sebuah dendrit, memperlihatkan sinaps aksodendritil<. (lzin Dr. J. M. Kerns.)mitokondria, mikrotubulus, mikrofilamen, ribosom, Biasanya akson tidak bercabang di dekat badandan retikulum endoplasma agranlrlar. Dendrit se- se1; dapat ditemukan cabang-cabang kolateral di se-mata-mata mempakal perpanjangan badan se1 untukmemperluas area permukaan untuk menerima akson panjang akson. Umumnya, tepat sebelum berakhir,dari neuron-neuron 1ain. Pada hakikatnya, dendrit akson bercabang sangat banyak. Ujung distal cabangmenghantarkan impuls saraf ke arah badan sel. akson terminal sering membesar; disebut terminal (Gambar 2-27\. Beberapa akson (terutama yang ter- Seiama perkembangan embrionik awal, terdapat dapat pada saraf otonom) di dekat ujung akhirnya me-pembentukan dendrit yang sangat banyak. Kemu- nunjukkan sederetan benjolan, seperti seuntai manik- manik; benj olan-benjolan ini disebut aaricosities.dian, jumlah dan ukuran dendrit-dendrit ini berku-rang akibat tlrntutan perubahan fungsi dari akson Akson dapat sangat pendek (0,1 mm), sepertiaferen. Terdapat bukti bahwa dendrit tetap plastis yang ditemukan pada banyak neuron di susunansepanjang hayat, serta memanjang dan bercabang saraf pusat, atau sangat panjang (3,0 m), seperti yangatau berkontraksi sebagai reaksi terhadap aktivitas terlihat bila akson terbentang dari reseptor perifer diaferen. kulitjari-jari kaki ke medulla spinalis, dan selanjutnya Prosesus badan se1 yang paling panjang dinama- ke otak.kan Akson. Akson berasal dari eievasi yang berbentuk Diameter akson bervariasi antara satu neuronkerucut kecil pada badan sel yang tidak mengandung dengan nellron lainnya. Akson yang berdiameter besargranula Nissl, disebut akson Hillock (Gambar 2-Bdan 2-2O\. Kadang-kadang, akson dapat timbul dari menghantarkan impuls dengan cepat, sedangkanbagian proksimal dendrit. Akson berbentuk tubular, akson yang berdiameter kecil menghantarkan impulsdan memiliki diameter yang sama; serta cenderung sangat lambat. Membran plasma yang meqlcungkus akson dise-mempunyai permukaan yang ha1us. but aksolemma. Sitoplasma akson disebut aksoplas-

Struktur Neuron 49 { \",:Ci-:r -eg- '{*{*, L% ' aEr::-i.+.W\ .:;::?..;;a. ':\".1 ..a,G+:E; , 4-: = ;,ffie-a1r*-?:'\"€'. 4 Mikrotubulus Ft,,,.:,,r',,;' .' ',' Mikrograf elektron penampang longitudinal sebuah neuron dari cortex cerebri, memperlihatkanstruktur daerah akson Hillock dan segmen inisial akson secara rinci. Perhatikan bahwa tidak ada substantia Nissl(retikulum endoplasma kasar) di akson Hillock dan banyal< terdapat mikrotubulus di aksoplasma. Perhatil<an jugaakson terminal (tanda panah) membentuk sinaps aksoaksonal dengan segmen inisial akson. (lzin Dr. A. Peters.)ma. Aksoplasma berbeda dengan sitoplasma badan akson, menghantarkan impuls ke badan sel. (Lihat neuron neuron unipoiar, halaman 37).sel karenatidakmemiliki granula Nissl atau apparatusGolgi. Tidak ada tempat untuk memproduksi protein Transpor Aksonseperti RNA dan ribosom. Jadi, daya tahan akson Zat-zat dibawa dari badan sel ke akson terminalbergantung pada transportasi zat-zat dari badan sel. (transpor anterograd) dan dalam jumlah yang lebih Segmen awal akson adalah bagian akson sepan kecil ke arah yang berlawanan (transpor retrograd).jang 50 sampai 100 pm pertama setelah meninggal- Transpor anterograd cepat sebesar 100 sampaikan akson Hillock di badan sel saraf (Garnbar 2-2O\. 400 mm per hari terjadi pada protein dan substansiSegmen ini adalah bagian yang paling mudah dieksi- transmiter atau prekursornya. Transpor anterogradtasi dan merupakan tempat berasalnya potensial aksi lambat sebesar 0,1 sampai 3,0 mm per hari terjadi pada transpor di aksoplasma, termasuk mikrofilamenakson. Penting untuk diingat bahwa potensial aksi dan mikrotubulus.pada keadaan normal tidak berasal dari membranplasma badan se1, tetapi selaiu berasal dari segmen Transpor retrograd menjelaskan bagaimana ba- dan se1 saraf bereaksi terhadap perubahan di ujunginisial. distal akson. Misalnya, reseptor faktorpertumbuhan Akson selalu menghantarkan impuls menjauhi yang telah diaktivasi dapat dibawa sepanjang aksonbadan sel, kecuali akson dari sel-sel ganglion radixposterior: Pada sel-sel ganglion ini neurit yang pan-jang, yang tidak dapat dibeciakan dengan sebr-rah

50 Bab 2 Neurobiologi Neuron dan NeurogliaAkson yang banyak mengandung Ekspansi terminal akson (terminal bouton) vesikel prasinaptik \"--&Dendrit Sinaps aksodendritik 'F'..1.'?\"=E*--'3.';$' 5 Sinaps aksodendritikr.r.,.rrirl;',',r ,,:-,:l Mikrograf elel(ron yang memperlihatkan sinaps aksodendritik ganda. Perhati kan terdapat banyakvesikel prasinaptik di dalam akson. Definisi telah dibuat, termasuk letak neuron yang sangat dekat dengan sel-selotot rangka serta komunikasi fungsional yang terjadi (lzin Dr. J. M. Kerns.)menuju tempat kerjanya di dalam nukleus. Vesikel- atau dapat memiliki peluasan serid. (bouton devesikel pinositotik yang timbul di akson terminal da-pat segera dikembalikan ke badan sel. Organel- p as s ag e\, y ang masing-masing membentuk hubunganorganel yang rusak dapat dibawa kembali ke badan sinaps. Pada sinaps tipe lainnya, akson bersinapsse1 untuk dihancurkan oleh lisosom. dengan segmen inisial akson lainnya-yaitu di bagian Transpor akson dilakukan oleh mikrotubulus proksimal dari bermulanya selubung mielin-atau terdapat sinaps antara pelebaran-pelebaran daridengan bantuan mikrofilamen. neuronyang berbeda. Sesuai dengan letaknya, sinapsSinaps-Sinaps dibedakan menjadi aksodendritik, aksosomatik,Susunan saraf terdiri dari banyak neuron yang ber- atau aksoaksonik (Gambar 2-22\.hubungan satu dengan yang lain membentuk jaraskonduksi fungsional. Tempat dua neuron berdekatan Cara akson berakhir di berbagai bagian susunansatu dengan yang lain dan terjadi komunikasi inter-neuronal disebut sinaps2 (Gambar 2-22). Harnpir se- saraf berbeda-beda. Contohnya, sebuah aksonmua neuron membuat hubungan sinaps dengan1000 atau lebih neuron dan dapat menerima sampai tunggal dapat berakhir pada sebuah neLLron, atau se-10.000 hubungan dengan neuron-neuron lainnya. buah akson tunggal dapat bersinaps dengan beberapaDalam keadaan fisiologis, komunikasi di sinaps neLLron, seperti pada serabut-serabut paralel cortexhanya terjadi pada satu arah saja. Sinaps terjadi da-lam berbagai bentuk (Gambar 2-22).Tipe yang paling cerebelli yang bersinaps dengan beberapa se1umum adalah sinaps yang terjadi antara akson se-buah neuron dengan dendrit atau badan sel neuron Purkinje. Dengan cara yang sama, sebuah neuronkedua. Pada saat akson mendekati sinaps makadapat terjadi pelebaran terminal (bouton terminal) dapat memiliki taut sinaptik dengan akson dari neuron-neuron yang berbeda. Susunan sinaps-'Deflnisi telah dibuat termasuk letak neuron yang sangat dekat sinaps ini akan menentukan sebuah neuron dapatdengan sel-sel otot rangka serta komunikasi lungsional yang terjadr. distimulasi atau diinhibisi. Duri sinaptik, penonjolan dari permukaan neuron, membentuk sisi receptif untuk hubungan sinaptik dengan bouton aferen (Garnbar 2-22). Ada dua tipe sinaps: kimiawi dan elektrik. Se- bagian besar sinaps merupakan sinaps kimiawi, dengan substansi kimia, yaitu neurotralismiter, menyeberangi ruang sempit di antara sel-sel neuron dan melekat pada sebuah molekul protein pada mem- bran pascasinaptik yang disebut reseptor.

Struktur Neuron 51 E EAksodendritik atau aksoaksonik Aksodendritik dengan duri dendritik AksoaksonikDilarrihar?*?3. A-D: Berbagai tipe sinaps kimiawr. Pada sebagian besar sinaps kimiawi, terdapat be- yang lebarnya berukuran 20-30 nm. Membran pra-berapa neurotransmiter. Sebuah neurotransmiter sinaptik dan pascasinaptik menebal dan sitoplasmabiasanya merupakan aktivator utama dan berperan di bawahnya memperiihatkan peningkatan densitas.langsung pada membran pascasinaptlk, sedangkan Sitoplasma yang padat terpecah menjadi beberapatransmiter lainnya berfungsi sebagai modulator dan kelompok pada sisi prasinaptik dan densitas seringmemodiflkasi aktivitas transmiter utama. meluas sampai ke jaringan subsinaptik pada pasca- sinaptik. Vesikel-vesikel prasinaptik, mitokondria,Sinaps Kimiawi dan kadang-kadang lisosom terlihat di dalam sito-Ultr astruktur SinaP s Kimiaw i plasma dekat membran prasinaptik (Gambar 2-23).Pada pemeriksaan dengan menggunakan mikroskopelektron, sinaps terlihat sebagai area dengan struktur Di sisi pascasinaptik, sitoplasma sering mengandungkhusus (Gambar 2-27 dan 2-23). Perrnukaan yang sisterna yang tersusun paralel. Celah sinaptik me-berhadapan dengan peluasan akson terminal danneuron disebut membran prasinaptik dan pasca- ngandung polisakarida.sinaptik. Keduanya dipisahkan oleh celah sinaptik Termina,l prasinaptik mengandung banyak vesikel- vesikel prasinaptik kecil yang berisi neurotransmiter. Vesikel-vesikel bergabung dengan membran prasinap- tik dan mengeluarkan neurotransmiter ke celah si- naptik meialui proses eksositosis (Garnbar 2-24).

252 Bab Neurobiologi Neuron dan NeurogliaAkson-akson dekat ujung terminalnya Vesikel prasinaptik Ekspansi ujung akson Dendrit 6l* \".e 'a :F'e + +:4.:,.i\" ',*t,J-# ;X# s=: e. :. =;:\"4+f;Mitokondria Tempat-tempat sinaptik Mikrotubulus yang tersebar di antara mikrofilamen Mil<rograf elektron berkekuatan tinggi pada sinaps aksodendritik yang memperlihatkan penebalanmembran sel di tempat sinaps, vesikel prasinaptik, dan terdapatnya mitokondria di dalam akson dekat ujungterminalnya. (lzin Dr. J. M. Kerns.) Ketika dibentuk pertama kali pada janin, sinaps sih banyak lagi yang belum ditemukan: asetilkolindikenal sebagai zorra-zona padat kecil yang dipisah- (Ach), norepinefrin, dopamin, glycine, serotonin,kan oleh celah sinaptik, yang kemudian mengalami gamma-aminobutyric acid (GABA), enkefalin, sub-maturasi menjadi struktur yang berdiferensiasi baik. stansi P, dan asam glutamat.Adanya sinaps yang sederhana dan tidak berdiferen-siasi pada susunan saraf setelah lahir menimbulkan Perlu diperhatikan bahwa semua hubungan neu-asumsi bahwa sinaps dapat dibentuk sesuai kebutuh- romuskular skelet hanya menggunakan asetilkolinan dan dapat mengalami atrofl apabila terlalu banyak.Kekenyalan sinaps sangat penting pada proses pem- sebagai transmiter, sedangkan sinaps di antarabelajaran dan perkembangan, serta pemeliharaan neuron menggunakan berbagai transmiter yang ber-memori. beda.I{ eurotr an smit er p ada Sin ap s Kimi aw i Kerja NeurotransmiterVesikel prasinaptik dan mitokondria berperan pen- Semua neurotransmiter dilepaskan dari ujung- ujungting pada pelepasan zat-zat neurotransmiter di tem- saraf ketikaimpuls saraf (potensial aksi) dibangkitkan.pat sinaps. Vesikel mengandung neurotransmiter Potensial aksi menimbulkan influks ion calcium,yang dilepaskan ke dalam celah sinaps; mitokondria yang menyebabkan vesikel-vesikel sinaptik bergabungmenyediakan adenosin trifosfat (ATP) untuk sintesis dengan membran prasinaptik. Selanjutnya, neuro-transmiter baru. transmiter dikeiuarkan ke celah sinaptik. Ketika Sebagian besar neuron hanya menghasilkan dan berada di celah sinaptik, neurotransmiter mencapaimelepaskan satu transmiter utama di semua ujungsarafnya. Misalnya, asetilkolin digunakan secara luas sasarannya dengan meningkatkan atau menurrrnkansebagai transmiter oleh berbagai neuron di dalam potensial istirahat pada membran pascasinaptik untuk waktu yang singkat.susunan saraf pusat maupun susunan saraf tepi,sedangkan dopamin dilepaskan oleh neuron di sub- Protein reseptor pada membran pascasinaptikstantia nigra. Transmiter lain, glycine, ditemukan mengikat zat-zat transmiter dan segera melakukanterutama pada sinaps-sinaps di medulla spinalis. penyesuaian dengan membuka saluran ion, mem.- bangkitkan excitatory postsgnaptic potential (EPSP) Berikut adalah substansi kimia yang diketahui atar: inhibitory postsynaptic potential (IPSP). Eksitasiberfungsi sebagai neurotransmiter dan mungkin ma- cepat terlihat dengan asetilkolin (nikotinik) dan L-glutamat, atau inhibisi menggunakan GABA (Tabe1 2-3). Protein reseptor lain mengikat transmiter dan

Struktur Neuron 53 Tempat asetilkolinesterase tamin, neuropeptida, dan adenosin merupakan con- toh transmiter tipe ini, yang sering disebut sebagaiAsetilkolin neuromodulator (lihat bagian berikutnya). Proses pengambilan Efek eksitasi atau inhibisi pada membran pasca- B sinaptik neuron tergantung pada jumlah respons pascasinaptik pada tempat sinaps yang berbeda. Jikari.. ., ;,.iit :I 1,,,r .,':-.,t.,,r1... Pelepasan neurotransmiter. A: efek keseluruhannya adalah depolarisasi, neuronAsetilkolin. B: Katekolamin. akan terstimulasi dan potensial aksi akan dibangkit- kan pada segmen inisial akson dan impuls saraf di-mengaktifkan sistem penerima kedua, biasanya me- hantarkan sepanjang akson. Sebaliknya, jika efek ke-lalui sebuah transduser molekuler, protein-G. Resep- seluruhannya adalah hiperpolarisasi, neuron akan diinhibisi dan tidak ada impuls saraf yang timbul.tor-reseptor ini memiliki periode laten yang lama. Distribusi dan Nasib NeurotransmiterLamanya reaksi dapat beriangsung beberapa menit Distribusi neurotransmiter bervariasi di berbagaiatau lebih. Asetilkolin (muskarinik), serotonin, his- bagian susunan saraf. Contohnya, asetilkolin, yang ditemukan pada neuromuscular junction, pada ganglia otonom, dan ujung-ujung saraf parasimpatis. Pada susunan saraf pusat, kolateral neuron motorik sampai sel-sel Renshaw memiliki neurotransmiter kolinergik. Neurotransmiter kolinergik terdapat juga pada hippocampus, lintasan retikular asendens, serta serabut-serabut aferen sistem penglihatan dan pendengaran. Norepinefrin ditemukan pada ujung-ujung saraf simpatis. Zalini ditemukan dalam konsentrasi tinggi pada hypothalamus di susunan saraf pusat. Dopamin terdapat dalam konsentrasi tinggi di berbagai bagian susunan saraf pusat, misalnya di nuclei basales (ganglia basalia). trfek yang dihasilkan oleh neurotransmitter di- batasi oleh destruksi atau reabsorbsi neurotransmi- ter tersebut. Misalnya pada asetilkolin, efeknya dibatasi oleh destruksi transmiter di celah sinaptik oleh enzim asetilkolinesterase (AChE) (Gambar 2-24). Narnun, efek Katekolamin dibatasi dengan kembaiinya transmiter ke ujung-ujung saraf pra- sinaptik (G ambar 2-24). I,{eur omo dulator p ada Sin ap s Kimiaw i Menarik untuk diperhatikan bahwa pada banyak sinaps tertentu, zat-zat selain neurotransmiter utama juga dikeluarkan dari membran prasinaptik ke celahNeuromediatoru Fungsi MekanismeReseptor Mekanisme lonik LokasiNeurotransmiter utama Eksitasi cepat Reseptor saluran ion Membuka saluran kation Sensorik utama lnhibisi cepat (EPSP cepat)Aseti I kol in (nikotinik), dan sistemL-glutamat Membuka saluran anion motorikCABA anion Cl (IPSP cepat)NeuromodulatorAseti I kol in (muskarin ik), Modulasi dan Reseptor C-protein- Membukaataumenutup Sistem-sistemserotonin, histamin, atausaluran-saluran K* modifikasiaktivitas coupled danCa'?. (IPSP lambat yang mengontroladenosi n homeostasis EPSP Iambat)CABA, gamma-aminobutyric acid; EPSP, excitatorypostsynapticpotential; IPSP, i nh i b itory postsy napti c pote nti al\"Perhatikan bahwa ini hanya sedikit contoh neuromediator yang semakin banyak diketahui.

254 Bab Neurobiologi Neuron dan Neurogliasinapik. Zat-zat ter sebut mampu memodulasi aktivitas Astrosit fibrosa ditemukan terutama di dalamneuron pascasinaptik dan disebut neuromodulator. substantia a1ba, prosesus-prosesus astrosit berjalanK<irja NeuromodulatorNeuromodulator dapat ditemukan bersama dengan di antara serabut saraf (Gambar 2-26). Masing-neurotransmiter utama di sebuah sinaps tunggal. masing prosesus panjang, langsing, halus, dan tidakBiasanya, tetapi tidak selalu, neuromodulator ter- bercabang banyak. Di dalam sitoplasma badan seidapat di dalam vesikel-vesikel prasinaptik yang ber- dan prosesus terdapat banyak filamen.beda. Meskipun neurotralsmiter utama memberikan Astrosit protoplasmik ditemukan terutama diefek yang cepat ke celah sinaps dan pendek padamembran pascasinaptik, pelepasan neuromodulator substantia grisea, prosesus-prosesusnya berjalan dike celah sinaps tidak memberikan efek langsung antara badan sel saraf (Gambar 2-27 dan 2-28).pada membran pascasinaptik. Fungsi neuromodula- Prosesusnya lebih pendek, lebih teba1, dan memilikitor adalah menguatkan, memperpanjang, mengham-bat, atau membatasi efek neurotransmiter utama di lebih banyak cabang daripada astrosit flbrosa.membran pascasinaptik. Neuromodulator bekerja Sitoplasma sel-sel ini mengandung lebih sedikitmelalui sistem messenger kedua, biasanya melaluisebuah molekul transduser, protein-G, dan meng- fl1amen daripada sitoplasma sel astrosit flbrosa.ubah respons reseptor terhadap neurotransmiter. Di Percabangan prosesus astrosit banyak yang ber-daerah sistem saraf tertentu, berbagai neuron aferenyang berbeda dapat melepaskan beberapa neuro- akhir pada pembuluh darah (kaki perivaskular) danmodulator yang berbeda yang mempengaruhi neuron membentuk selubung yang hampir lengkap pada per-pascasinaptik. Susunan tersebut dapat menimbulkan mukaan kapiler. Sebagian besar prosesus astrositberbagai respons yang berbeda, tergantung pada membentuk anyaman di permukaan luar dan dalaminput dari neuron aferen. susunan saraf pusat, membentuk membran pem- batas glia luar dan dalam. Oieh karena itu, mem-Sinaps Elektrik bran pembatas glia luar ditemukan di bawahSinaps elektrik merupakan gap junction yang terdiridari saluran-saluran yang memanjang dari sitoplasma piamater, dan membran pembatas dalam ditemukanneuron prasinaptik menuju ke neuron pascasinaptik. di bawah lapisan ependima ventrikel otak dan cana-lisSinaps ini jarang ditemukan di dalam susunan sarafpusat manusia. Neuron-neuron berkomunikasi se- centra-lis meduia spinalis.cara elektrik; tidak ada transmiter kimia. Saluran-saluran penghubung memungkinkan aliran ion me- Prosesus astrosit juga banyak ditemukan di se-ngalir dari satu se1 ke sel yang lain dengan sedikit kitar segmen inisial pada sebagian besar akson dan pada segmen akson yang terbuka di nodus Ranvier.penundaan. Pada sinaps elektrik, penyebaran Akson terminal pada banyak tempat dipisahkan olehaktivitas yang cepat dari satu neuron ke neuron yanglain menjamin bahwa sekelompok neuron melakukan selubung prosesus astrosit dari se1 saraf lain dansuatu fungsi secara bersama-sama. Sinaps elektrikjuga mempunyai keuntungan karena memiliki dua pfosesusnya.arah; sedangkan sinaps kimiawi tidak. Fungsi Astrosit Dnrrxrsr NEunocLrA Astrosit dengan prosesusnya yang bercabang-cabangNeuron-neuron sLlsunan saraf pusat disokong olehbeberapa jenis se1 yang tidak dapat tereksitasi, yang membentuk kerangka penyokong untuk sel dansecara keseluruhan disebut neuroglia (Gambar 2-25\.Sei-sel neuroglia umu.mnya lebih kecil daripada neu- serabut saraf. Secara fungsional, prosesusnya di-ron dan berjumlah 5 sampai 10 kali lebih banyak; sel- gabung pada gap junction. Pada masa janin, astrositse1 ini membentuk lebih dari separuh volume otak dan berfungsi sebagai perancah untuk migrasi neuron-medulla spina,lis. neuron imatur. Astrosit berfungsi sebagai insulator Ada empat tipe sel neuroglia: (1) astrosit, (2) oli- elektrik yarrg mencegah akson terminal mem-godendrosit, (3) mikroglia, dan (4) ependima (Gambar pengaruhi neuron lain di dekatnya yang tidak ber-2-25). Ringkasan mengenai gambaran struktur, lo- kaitan dengan menutupi hubungan sinaps antarkasi, dan fungsi berbagai sel-se1 neuroglia dapat neuron. Astrosit juga berfungsi sebagai pembentukdilihat padaTabel 2-4. sawar untuk penyebaran neurotransmiter yang di- lepaskan di sinaps. Astrosit mempengaruhi GABA Asrnosrr dan asam glutamat yang disekresi oleh ujung-ujungAstrosit mempunyai badan sel yang kecil denganprosesus yang bercabang ke segala arah. Ada dua saraf sehingga pengaruh neurotransmiter ini di-tipe astrosit: flbrosa dan protoplasmik. batasi. Astrosit mampu mengambil kelebihan ion K. dari ruang ekstraseluler sehingga se1 ini mempunyai fungsi yang penting selama eksitasi berulang pada neuron. Astrosit menyimpan glikogen di dalam sitoplasmanya. Glikogen dapat dipecah menjadi glukosa, dan kemudian menjadi laktat, keduanya di- lepaskan ke neuron sekitar sebagai jawaban terha- dap norepinefrin. Astrosit dapat bertindak sebagai fagosit dengan mengambil ujung-ujung akson sinaptik yang berdege- nerasi. Setelah terjadi kematian neuron akibat penya- kit, astrosit berproliferasi dan mengisi ruang yang sebelumnya ditempati oleh neuron. Proses ini disebut penggantian gliosis. Astrosit mungkin juga berperan sebagai penyalur zat-zat metabolit atau bahan-bahalr dasar dari kapiler darah ke neuron melalui kaki peii- vaskularnya. Hubungan antar astrosit meTa}ui gap

Oligodendrosit 55 Ependim Astrosit fibrosa Selmikroglia€p ql.;rl.liir,s' :-;i:. Cambaran diagra- matik susunan berbagai tipe sel neu roglia.junction memungkinkan ion-ion yang melalui satu sel prosesus sebuah oligodendrosit yang bergabungke sel lainnya tanpa memasuki ruang ekstraseluler. dengan selubung mielin beberapa serabut sarafAstrosit dapat menghasilkan zat-zat yang memberi (Gambar 2-30). Namun, hanya satu prosesus yangpengaruh trofik pada neuron di dekatnya. Penelitianterbaru menemukan bahwa astrosit pada penyakit bergabung dengan mielin di antara dua nodus Ranviermenysekresi sitokin yang mengatur aktivitas sel imun yang berdekatan.yang memasuki sistem saraf. Akhirnya, astrosit Fungsi Oligodendrositberperan penting dalam struktur sawar darah-otak.Di sini, prosesus astrosit berakhir sebagai per- Oligodendrosit berfungsi membentuk selubung mie-panjangan kaki pada membran basalis pembuluh lin serabut sarafpada susunan sarafpusat, sebagiandarah (lihat hkn.473). besar selubung mielin di susunan saraf tepi dibentuk oleh sel Schwann. Pembentukan dan pemeliharaan OrrconENDRosrr mielin di sepanjang akson-akson susunan saraf pu- sat berperan sebagai selubung mantel akson danOligodendrosit mempunyai badan sel yang kecil sangat meningkatkan kecepatan konduksi saraf didengan prosesus yang sedikit dan halus; tidak ter-dapat filamen di dalam sitoplasmanya. Oligodendro- sepanjang akson-akson ini (lihat hlm. B7). Berbedasit sering ditemukan berjajar di sepanjang serabut dari se1 Schwan, oligodendrosit memiliki beberapasaraf bermielin dan di sekitar badan sel-sel saraf prosesus yang dapat membentuk segmen mielin(Gambar 2-29). Mlkrograf elektron memperlihatkan internodal pada akson yang sama atau berbeda. Sebuah oligodendrosit dapat membentuk sebanyak 60 segmen internodal. Harus diperhatikan bahwa

56 Bab2 Neurobiologi Neuron dan NeurogliaSel Neuroglia StrukturAstrosil Badan sel kecil, prosesus panjang Substantia alba Menyediakan kerangka penyokong, Fibrosa sebagai insu lator I istrik, membatasi dan langsing, filamen sitoplasmik, penyebaran neu rotransm iter, kaki perivaskular mengambil ion K* Menyimpan gl ikogen, mempunyaiProtoplasmik Badan sel kecil, prosesus kecil dan Substantia grisea fungsi fagositik, menggantikan tempat neuron yang mati, menjadi tebal, banyak cabang, sedikit filamen penyalur bahan-bahan dasar dan sitoplasmik, kaki perivasku lar bahan metabol it, menghasilkan zat-zat Irofik.Oligodendrosil Badan sel kecil, prosesus sedikit dan Berbaris di sepanjangMicroglia halus, tidak ada filamen di dalam saraf yang bermielin, Membentuk mielin SSP, sitoplasma mengelilingi badan sel mempengaruhi biokimiawi neuron sa raf Sel neuroglia terkecil, prosesus Tidak aktif di dalam SSP normal, bergelombang dan berduri Tersebar di seluruh SSP berproliferasi pada penyakit dan berfungsi sebagai fagosit; berkaitanEpendim Berbentuk kubus atau kolumnar Melapisi ventrikel, dengan monosit darah. Ependimosit dengan silia dan mikrovili, gap canal is centralis junction Mengalirkan LCS, dan mengabsorpsi Tan isit Melapisi lantai Processus basalis panjang dengan ventriculus tertius LCS Sel-sel epitel koroidea kaki yang berakhir di kapiler Menutupi permukaan Mengangkut zat-zat dari LCS ke plexus choroideus sistem portal h ipofisis Sisi dan dasar berlipat-lipat, tlght Memproduksi dan menyel<resi LCS junction\SP : Su.unan 5araf Pusal: LCS Liquor Cerebrospinali'Kapiler dengan prosesus kaki astrosll Selmikroglia Oligodendrosit :'.i:rr'',.i '..ir .-ir;i, A: Fotom i krograf penam pang substantia grisea medul lae spinal is, memperlihatkan a- astrosit fibrosa. B: Mikrograf 9.' elektron, memperl ihatkan sebuah astrosit. (lzin Dr. J. 't Sel mikroglla M. kerns.) Astrosit

Oligodendrosit 57 _# ' +e*. * . =;i +e. F #Fotomikrograf astrosit protoplasmik di cortex cerebri. Nukleus Apparatus Golgi astrosit Sitoplasma astrositMembran sel Peters.)

58 Bab2 Neurobiologi Neuron dan Neuroglia Oligodendrosit =3'A= <=:'r:i: ,ffi?,*_:i... -& ;iiw\"6'' ;,w€i.\"E+' -. r:il ,- f# # :=* \"t..::l;:lt'.+' -e+' *e\"#4 t'- F'-w# ! :- # '1 =#'er.?:.=.--\"2..€'*r ntE.F=.,_- ''*.# € .E f-r.fci-.-..u- g*\" @' ':€ '.s .-€ =e -: ..: A ffi',... irr : ,i.' A: Fotomikrograf sekelompok oligodendrosit. B: Mikrograf elektron dua oligodendrosit. (lzin Dr.J. M. Kerns.)oligodendrosit dan akson-akson yang terkait dengan- jaringan ikat. Se1 mikroglia bermigrasi ke susunannya tidak seperti sel Schwann pada susunan saraf saraf pusat selama kehidupan janin. Jumlah mikro- glia bertambah bila terjadi kerusakan pada jaringantepi yang tidak dikelllingi oleh membran basalis. saraf akibat trauma dan cedera iskemik serta ter-Mielinisasi dimulai pada sekitar minggu keenam dapatnya penyakit-penyakit seperti Alzltetner,belas intrauteri dan dilanjutkan setelah lahir sampar Parkinson, sklerosis multipel (multiple sclerosisJ, danseluruh serabut saraf utama mempunyai selubung AIDS. Sebagian besar se1-sel baru tersebut merupakan monosit yang bermigrasi dari darah.mielin pada saat anak mulai berjalan. Oligodendrosit juga mengelilingi badan sel saraf Fungsi Sel Mikroglia(oligodendrosit satelit) dan mungkin mempunyai Sel-sel mikroglia di dalam otak dan medulla spinalis normal tampaknya tidak aktif dan kadang-kadangfungsi yang sama dengan sel-sel satelit atau se1-sel disebut resting microglial celIs. Pada lesi peradang-kapsular ganglia sensorik perifer. Semua se1 tersebut an susunan saraf pusat, sel-sel mikroglia menjadidianggap memengaruhi lingkungan biokimiawi neu-ron. sel-sei efektor imun. Sel-sel ini menarik kembali Mrrcnocrra prosesusnya dan bermigrasi ke tempat lesi. Di tem- pat ini, sel-se1 tersebut berproliferasi dan menjadi selSel-sel mikroglia secara embriologi tidak berhubung- yang menghasilkan antigen (antigen presenting cells),an dengan sel neuroglia lainnya dan berasal darimakrofag di luar susunan saraf. Mikroglia merupa- yang bersama dengan limfosit T yang menginvasikan se1 neuroglia terkecil dan ditemukan tersebar di menghadapi organisme yang ada. Mikroglia jugaseluruh susunan saraf pusat (Gambar 2-31). Daribadan selnya yang keci1, timbul prosesus-prosesus berperan aktif sebagai fagosit. Sitoplasmanya menjadiyang bergelombang dan membuat tonjolan-tonjolan terisi dengan lipid dan sisa-sisa sel. Se1-se1 mikrogliaseperti duri. Sel-sei ini sangat menyerupai makrofag bergabung dengan monosit dari pembuluh darah di dekatnya.

Ruang Ekstraseluler 59 ilanrb;rr )-3$. Sebuah oligodendrosit yang prosesusnya bersambung dengan selubung mielin empat serabut saraf di dalam susunan saraf pusat. EpENorryrl Fungsi Sel EpendimalSel ependima membatasi ruang-ruang di dalam otak Ependimosit membantu sirkulasi liquor cerebrospi-dan canalis centralis medulla spinalis. Se1-sel ini nalis di dalam ventrikel otak dan canalis centralismembentuk selapis sel kuboid atau kolumar dan medulla spinalis dengan pergerakan silia. Mikrovilimemiliki mikrovili dan silia (Gambar 2-32). Silia se- pada permukaan bebas ependimosit menunjukkanring bergerak dan pergerakannya membantu meng- bahwa sel-sel tersebut juga berperan dalam fungsialirkan liquor cerebrospinalis. Dasar sel-sel ependimal absorpsi. Tanisit diduga mengangkut zat-zat kirniaterletak pada membral pembatas glia dalam. dari liquor cerebrospinalis ke sistem portal hipoflsis. Dengan cara ini, tanisit ikut berperan mengendali- Sel-se1 ependimal dapat dibagi menjadi tiga ke- kan produksi hormon oleh lobus anterior hipofisis. Sel-sel epitelial koroidal terlibat dalam produksi danlompok: sekresi liquor cerebrospinalis dari plexus cho- Ependimosit, yang melapisi ventrikel-ventrikel roideus. otak dan canalis centralis medulla spinalis, serta berhubungan dengan liquor cerebrospinalis. Per- Ru,q.Nc Exsrnn sELULER mukaannya yang saling berdekatan rnernihki gap Pada pemeriksaan jaringan saraf di bawah mikros- junction, tetapi liquor cerebrospinalis dapat ber- kop elektron, terdapat celah sempit yang memisah- kan sel neuron dan sel neuroglia. Celah-ceiah ter- hubungan bebas dengan ruang interseluler sebut berhubungan satu dengan yang lain dan berisi susunan saraf pusat. cairan jaringan; celah ini disebut ruang ekstrase-2. Tanisit, yang melapisi lantai ventriculus tertius luler. Ruang ekstraseluler bagian luar berhubungan dan menutupi eminentia mediana hypothalamus. langsung dengan liquor cerebrospina-1is di dalam Sel-sel ini mempunyai processus basalis yang ruang subaraknoid, dan di bagian dalamnya ber- hubungan dengan liquor cerebrospinalis di dalam panjang, yang berjalan di antara sel-sel eminentia medialis dan berakhir di kapiler darah. ventrikel otak dan canalis centralis medulla spinalis. Ruang ekstraseluler juga mengelilingi kapiler darah Sel-sel epitel koroidal, yang menutupi per- di dalam otak dan medulla spinalis. (Tidak terdapat kapiler limfatik di dalam sustlnan saraf otak). mukaan plexus choroideus. Sisi dan dasar sel-sel ini berbentuk lipatan-lipatan, dan dekat permuka- an luminalnya, sel-sel ini diikat bersama-sama oTeh tight junction yang melingkari sel-sel. Ada- nya tight junction mencegah kebocoran liquor cerebrospinalis ke jaringan yang ada di bawah- nya.

260 Bab Neurobiologi Neuron dan NeurogliaApparatus Golgi Granula lipofusin Sitoplasma sel mikrogliaMikrograf elektron sebuah sel mikroglia di dalam cortex cerebri. (lzin Dr.A.Peters.) Oleh karena itu, ruang ekstraseluler dapat mem- Membran piasma sel-se1 endothelial pada sebagianberi jalan untuk pertukaran ion-ion dan molekul besar kapiler takpermeabel terhadap berbagai zat-zatmolekul antara darah dan sel neuron serta se1 glia. kimia. dan membran ini membentuk sawar darah-otak.Ketentuan Umum Berbeda dari neuron, sel-sel neuroglia tidak dapat dirang- sang dan tidak memiliki akson. Lebih lanjut, akson terminalNeuron merupakan unit fungsional dasar susunan saraf. Apa- tidak bersinaps dengan sel-sel neuroglia. Sel-sel neurogliabila neuron manusia dewasa mengalami trauma atau penyakit, lebih kecil dari neuron, tetapi berjumlah 5-10 kali lebih banyak. Sel-sel membentuk kira-kira setengah dari volumefungsinya tidak dapat digantikan karena neuron tidak dapat total susunan saraf pusat.melakukan pembelahan sel. Neuron terdiri dari badan sel dengan prosesus-prosesus- Reaksi Neuron Terhadap Traumanya, akson dan dendrit. Ketiga bagian ini berkaitan dengan Reaksi pertama sel saraf terhadap trauma adalah kehiianganproses konduksi. Badan sel dibutuhkan untuk metabolisme fungsi. Sel yang sembuh atau mati bergantung pada keparahannormal seluruh prosesusnya. Prosesus akan segera berdege- dan lamanya kerusakan. lika kematian terjadi dengan cepat,nerasi jika terpisah dari badan sel akibat trauma atau penyakit. misalnya dalam beberapa menit karena kekurangan oksigen,Hal ini menerangkan tentang perlunya transportasi makro- tidak tampak perubahan morfologis dalam waktu pendek.molekul ke akson dari badan sel dan juga menekankan ke- Perubahan morfologi baru dapat terlihat minimum 6 hinggatergantungan akson terhadap badan sel. Laju transportasi 12 jam setelah cedera. Sel-sel saraf membengkak dan menjadiaksoplasmik tidak cukup untuk dapat melepaskan zat-zat bulat, nukleus membengkak dan tersingkir ke perifer, sertatransmiter di ujung-ujung saraf. Keadaan ini diatasi dengan granula Nissl menjadi tersebar ke arah tepi sitoplasma. Pada stadium ini, neuron dapat sembuh. Jika cedera neuron tidakdua cara. Pertama, terdapat enzim-enzim di saraf yang terlalu parah, seperti tidak sampai menyebabkan kematian, proses penyembuhan akan segera dimulai. Sel-sel akan kem-terminal untuk menyintesis transmiter dari asam amino yang bali pada bentuk dan ukuran semula, nukleus kembali ke tengah badan se1, dan granula Nissl akan kembali ke posisiberasal dari cairan ekstraseluler. Kedua, transmiter pada normal.beberapa terminal saraf yang diserap kembali ke dalam saraf bttlan.jur kc lLLm.62terminal setelah dilepaskan. Secara klinis, keadaan inimungkin dengan menggunakan obat-obatan untuk meme-ngaruhi mekanisme pengambilan kembali zat-zat tersebut.

Catatan Klinis 61 avitas canalis cent ralis medullae spinalis // Nuklei sel-sel ependimal Tight junction Cavitas ventriculi ....\ \ *.€ Sel-sel ependimalB Mikrovili1.,,i!irr'iir;r'.1-i\":. A: Fotomikrograf sel-sel ependimal yang melapisi canalis centralis medulae spinalis. B: Mikrografelektron sel-sel ependimal yang melapisi cavitas ventriculus tertius. (lzin Dr. J. M. kerns.)

62 Bab2 Neurobiologi Neuron dan Neuroglia Bila sedang atau telah terjadi kematian sel, sitoplasma sel Neuroblastoma timbul berhubungan dengan glanduiaberwarna gelap dengan pewarnaan dasar (hiperkromatik) danstruktur nukleus menjadi tidak jelas. Stadium akhir terjadi suprarenalis; sangat ganas dan terdapat pada anak-anak dansetelah kematian sel. Sitoplasma mengalami vakuolisasi, dannukleus serta organel-organel sitoplasma mengalami disinte- bayi. Ganglioneuroma terjadi di medulla suprarenalis dangrasi. Saat ini, neuron hancur dan dikeluarkan oleh aktivitasfagosit. Pada susunan sarafpusat fungsi ini dilakukan oleh sel- ganglia simpatis; jinak dan terdapat pada anak-anak dan orangsei mikroglia, dan pada susunan saraftepi fungsi ini dilakukanoleh sistem retikuloendotelial setempat. dewasa. Feokromositoma terjadi di medulla suprarenalis; Badan sel mengecil, nukleus dan sitopiasma hiperkromatik, biasanya jinak dan menyebabkan hipertensi karena menyek- resi norepinefrin dan epinefrin.dan membran inti serta organel-organel sitoplasma terlihat Zat Penghambat Sinapsiregular pada bentuk cedera yang kronis. Transmisi impuls saraf melintasi sinaps terjadi dengan dile-Reaksi dan Degenerasi Akson paskannya neurotransmiter ke celah sinaps. Transmisi terjadiReaksi dan degenerasi akson merupakan perubahan yang ter- satu arah, dan terjadi sumasi dari sejumlah sinaps denganjadi pada sebuah sel sarafjika aksonnya terpotong atau meng- stimulasi di bawah ambang rangsang. Selanjutnya, transmiter yang dilepaskan memberikan efekpada membran pascasinaptikalami cedera. Perubahan ini mulai timbul dalam waktu 24 dengan meningkatkan permeabilitas membran pascasinaptik terhadap natrium dan menimbulkan eksitasi atau dengan me-sampai 48 jam setelah cedera. Besarnya perubahan tergantung ningkatkan permeabilitas membran pascasinaptik terhadappada beratnya cedera terhadap akson dan akan lebih besar jika Klorida dan menimbulkan inhibisi.cedera terjadi dekat dengan badan sel, Sel sarafmembengkakdan menjadi buiat, nukleus membengkak dariterletak eksen- Sinaps adalah daerah yang paling mudah untuk meng- hambat transmisi. Sebagai ketentuan umum, rantai neurontrik, dan granula Nissl tersebar ke arah pinggir sitoplasma. yang panjang dengan sinaps mutipei lebih mudah dihambatPerubahan ini mencapai maksimum dalam waktu 12hari. daripada rantai neuron yang lebih pendek atau lebih sederhana. Obat-obat anestesi umum efektif karena obat-obat tersebut Pada susunan saraftepi, terpotongnya sebuah akson diikuti mempunyai kemampuan untuk menghambat transmisi si-oleh usaha untuk regenerasi dan perubahan reparatif badan naptik.sel. Di ganglia otonom, serabut-serabut praganglionik me- Pada susunan saraf pusat, degenerasi tidak diikuti dengan masuki ganglia dan bersinaps dengan neuron pascaganglionikregenerasi. Misalnya, sel-sel saraf yang membentuk akson-akson atau parasimpatik. Impuls saraf, saat mencapai ujung saraftersebut akan mengalami degenerasi dan menghilang total jikatractus corticospinalis rnengalami kerusakan akibat penyakit. praganglionik, menimbulkan pelepasan asetilkolin, yang Terdapat pengecualian yang penting pada reaksi akson sel mengeksitasi impuls saraf di neuron pascaganglionik.sarafyang telah diuraikan di atas. Pengecualian ini terjadi pada Obat penghambat ganglionik terbagi dalam tiga kelompok,sel saraf di ganglia radix posterior nervi spinalis. Jika akson tergantung pada mekanisme kerjanya. Kelompok pertama, ter-perifer terpotong, sel saraf memperlihatkan perubahan dege- masuk heksametonium dan garam tetraetilamonium, me-neratif, tetapi jika akson sentral yang terpotong atau rusak nyerupai asetilkolin pada membran pascasinaptik; jadi,oleh penyakit, seperti pada tabes dorsalis, sel saraf tidak mem- kelompokini menghambattransmisi melalui sinaps. Kelompokperlihatkan adanya perubahan degeneratif. kedua, antara lain nikotin, memiliki kerja yang sama dengan asetilkolin pada membran pascasinaptik, tetapi tidak di-Transpor Akson dan Penyebaran Penyakit hancurkan oleh koiinesterase. Akibatnya, terj adi depolarisasiRabies, penyakit virus akut pada susunan saraf pusat, ditular- yang lama di membran pascasinaptik sehingga menjadi tidakkan melalui gigitan hewan yang terinfeksi. Virus terdapat di peka terhadap stimulasi oleh asetilkolin yang selanjutnya.saliva hewan yang terinfeksi dan dibawa ke susunan sarafpusatmelalui transpor akson, baik pada saraf sensorik maupun mo- Sayangnya, penghambatan depolarisasi ini berkaitan dengantorik, setelah terjadi gigitan. Masa inkubasi tergantung padapanjangnya saraftepi yang terkena. Semakin panjang sarafter- stimulasi awal sehingga obat-obat ini tidak memiliki artisebut, semakin lama masa inkubasinya. Herpes simplex danherpes zoster merupakan penyakit virus yang penyebarannya klinis. Kelompok penghambat ganglionik ketiga antara lainke bagian tubuh lain yang melibatkan transpor akson. Transpor prokain, menghambat pelepasan asetilkolin dari serabut-akson diyakini juga berperan pada penyebaran virus polio- serabut praganglionik.mielitis dari traktus gastrointestinal ke sel-sel motorik cornuanterius griseum medullae spinale dan batang otak. Di susunan sarafpusat, pelepasan transmiter tertentu pada sinaps yang spesifik jauh lebih sulit diperlihatkan karenaTumor Neuron letaknya tidak mudah dicapai. Contohnya, tidak mungkin melakukan perfusi pada darah otak tertentu melalui sistemKetika mencurigai adanya tumor di susunan sarai harus vaskularnya, serta sangat sulit menstimulasi sebuah lintasan neuron yang terisolasi di dalam otak atau medulla spinalis.diingat bahwa sistem saraftersusun dari berbagai tipe jaringan Kolateral neuron motorik ke sel-sel Renshaw diketahui dapatyang berbeda. Pada susunan saraf pusat, terdapat neuron, melepaskan asetilkolin pada ujung-ujungnya. Banyak sinapsneuroglia, pembuluh darah, dan meningen, sedangkan padasusunan saraf tepi, terdapat neuron, sel Schwann, jaringan di susunan saraf pusat bersifat kolinergik. Perkembanganikat, dan pembuluh darah. Tumor neuron di susunan saraf teknik antibodi monoklonal membuka pendekatan baru untukpusat jarang ditemukan, tetapi tumor dari neuron susunan mengidentifikasi dan melokalisasi mediator-mediator kimiawisaraf tepi tidak jarang terjadi. di dalam susunan saraf pusat. Substansi B somatostatin, dan kolesistokinin merupakan beberapa contoh neuropeptida yang dapat ditemukan di susunan saraf pusat.

Catatan Klinis 63 Kadar norepinefrin yang tidak sama di susunan saraf Oligodendrosit memberikan respons terhadap traumapusat membuat pata peneliti menganggap bahwa norepi- dengan melakukan perluasan dan vakuolisasi di dalamnefrin berfungsi sebagai sebuah neurotransmiter pusat.Konsentrasi di substantia grisea lebih besar daripada kon- sitoplasmanya; nuklei juga cenderung menjadi piknotik.sentrasi di substantia alba, dan kadar tertinggi ditemukan Kerusakan hebat pada oligodendrosit dapat menimbulkandalam hypothalamus. Dopamin ditemukan dalam konsen- demielinisasi.trasi tinggi pada susunan saraf pusat dan disekresi olehneuron-neuron yang berasal dari substantia nigra. Sel-sel mikroglia pada lesi peradangan dan degenerasi susunan saraf pusat menarik prosesus-prosesusnya dan Banyak obat penghambat kolinergikyang digunakan pada bermigrasi ke tempat lesi. Di daerah ini sel-sel mikrogliasusunan saraf tepi hanya sedikit atau tidak memberikan efek berproliferasi serta melakukan fagosit aktif dan sitoplasma-pada sinaps kolinergik susunan saraf pusat karena tidak nya terisi dengan lipid dan sisa-sisa sel. Dalam fungsinyadapat melintasi sawar darah-otak dalam kadar yang cukup. sebagai pembersih sel-sel mikroglia dibantu oleh sel-sel monosit yang bermigrasi dari pembuluh darah yang adaAtropin, skopolamin, dan diisopropylphosphorofluori- didekatnya.date (DPF) secara efektif dapat menembus sawar danefeknya pada perilaku manusia telah dikaji secara luas. Sama Sel-sel mikroglia aktif pada berbagai penyakit, seperti sklerosis multipel, demensia pada AIDS, penyakit Parkinson,dengan keadaan di atas, diyakini bahwa banyak obat dan Alzheimer.psikotropik menimbulkan perubahan aktivitas susunan sa- Neoplasma Neurogliaraf pusat dengan mempengaruhi pelepasan katekolamin disinaps. Contohnya phenothiazine diduga menghambat re- Empat puluh hingga lima puluh persen tumor intrakranialseptor dopamin pada neuron pascatsinaptik. merupakan tumor neuroglia. Tumor neuroglia disebut glioma. Glioma yang paling sering ditemukan adalah tumorTerapi Penyakit Neurologis Tertentu denganManipulasi Neurotransmiter astrosit, termasuk di dalamnya astrositoma dan glio-Peningkatan jumlah neurotransmiter yang ditemukan di blastoma. Kecuali ependimoma, tumor-tumor glia yangsusunan saraf pusat dan lokasi tempat kerjanya memper- lain sangat invasifsehingga sulit melakukan tindakan bedahbesar kemungkinan penyakit-penyakit tertentu dapat di- untuk mengeluarkan tumor secara lengkap dan tingginyaobati dengan pemberian obat-obat yang spesifik. Misalnya rekurensi setelah operasi. Gambaran lainnya adalah tumor-pada Huntington\ chorea terjadi kehilangan neuron yang tumor tersebut melakukan infiltrasi tanpa mengganggumenggunakan GABA dan asetilkolin sebagai transmiter. fungsi neuron-neuron di sekitarnya. Akibatnya, ukuran tu-GABA tidak dapat menembus sawar darah,otak, tetapi mor umumnya lebih besar daripada gejala dan tanda fisikfisostigmin, sebuah inhibitor kolinesterase yang dapat yang ditimbulkan.menembus sawar darah-otak dan penggunaannya menun-jukkan perbaikan pada penyakit ini. Penggunaan L-dopa Sklerosis Multipel (M u lti ple Sc/erosis/paling berhasil dalam pengobatan penyakit Parkinson. Pada Sklerosis multipel merupakan salah satu penyakit susunanpenyakit ini, L-dopa menggantikan defisiensi dopamine sarafpusat yang paling sering terjadi yang mengenai sekitaryang normalnya dilepaskan ke ganglia basalia oleh neuron- 250.000 penduduk Amerika. Penyakit ini ditandai olehneuron substantia nigra. timbulnya bercak-bercak demielinisasi di substantia alba Saat ini, obat-obatan secara cepat dikembangkan untuk susunan saraf pusat, umumnya dimulai dari nervus opticus,memodifikasi proses transmisi di sinaps dengan berbagai medulla spinalis, atau cerebellum. Selubung mielin ber-cara: (1) ikut terlibat dalam proses sintesis neurotransmiter, degenerasi dan mielin diangkut oleh sel-sel mikroglia.(2) menghambat pengambilan obat-obatan oleh membran Proliferasi astrosit mengarah pada pembentukan parut glio-pascasinaptik, (3) mengikat neurotransmiter pada tempat tik. Ketika terjadi demielinisasi, timbul gangguan hantaran impuls saraf pada akson. Karena kenaikan temperatur mem-reseptor di membran pascasinaptik, dan (4) mengakhiri perpendek aksi potensial, saiah satu tanda awal sklerosis multipel adalah tanda dan gejala yang dapat dikurangi dengankerja neurotransmiter. pendinginan dan diperberat dengan pemanasan atau mandi air panas. Sebagian besar kasus timbul antara umur 20-40Reaksi Neuroglia Terhadap Trauma tahun. Penyebab penyakit ini belum diketahui, meskipunReaksi sel neuroglia terhadap trauma, baik yang disebabkan mungkin ada hubungannya antara infeksi virus responsoleh trauma fisik maupun oleh oklusi vaskular, ditandai kekebalan tubuh. Untuk pembahasan lebih lanjut mengenaidengan adanya hiperplasia dan hipertrofi astrosit yang men- penyakit ini lihat Bab 4.jadi fibrosa tanpa meiihat morfoiogi sebelumnya. Proliferasiastrosit disebut astrositosis atau gliosis. Volume jaringan Edema Cerebrisaraf yang hilang tidak dikompensasi oleh hipertrofi sel-selglia. Sitoplasma astrosit yang membesar mengandung Edema cerebri merupakan keadaan klinis yang sangatbanyak fibril dan granula glikogen. Prosesus-prosesus as- umum terjadi setelah cedera kepala, infeksi otak, atau tumor.trosit yang membentuk anyaman padat di daerah degenerasi Pembengkakan otak akibat proses-proses tersebut menye-neuron menimbulkan parut gliotik. lika masih ada sisa ja- babkan gyri cerebri menjadi rata, herniasi otak melalui in-ringan sarafyang rusak, derajat gliosis lebih besar daripada cisura tentorii atau foramen magnum, dan bahkan kematian.eksisi bedah yang bersih yang tidak meninggalkan sisa ja- Edema cerebri didefinisikan sebagai peningkatan kadarringan otak yang rusak. Inilah sebabnya, mengapa padapasien dengan epilepsi fokal akibat parut gliotik yang besar, air yang abnormal di dalam jaringan susunan saraf otak.setelah dilakukan eksisi bedah pada parut tersebut hanya Ada tiga bentuk (l) vasogenik, (2) sitotoksik, dan (3) inter-menyisakan reaksi glial yang minimal. stisial. Edema vasogenik merupakan tipe yang paling umum dan disebabkan oleh akumulasi cairan jaringan di dalam ruang ekstraseluler setelah kerusakan dinding pembuluh

264 Bab Neurobiologi Neuron dan Neuroglia ningkatan tekanan di dalam liquor cerebrospinalis memaksa cairan keluar dari sistem ventrikel masuk ke dalam ruang kapiler atau terbentuknya kapiler-kapiler baru tanpa disertai pembentukan sawar darah-otak yang lengkap. Edema va- ekstraseluler. sogenik dapat terjadi akibat infeksi, trauma, atau tumor. Edema sitotoksik disebabkan oleh akumulasi cairan di da- Dua faktor anatomi yang harus selalu diingat pada edema lam sel-sel jaringan saraf (neuron dan glia), yang mengaki- batkan pembengkakan sel. Penyebabnya mungkin racun cerebri: (1) Volume otak dibatasi oleh tengkorak yang atau metabolisme, dan mengakibatkan lumpuhnya mekanis- mengelilinginya dan (2) cairan jaringan terutama dialirkan me pompa natrium-ATP membran plasma. Edema inter- ke sinus venosus melalui vena cerebri karena tidak ditemu- stisial terjadi pada hidrosefalus obstruktii di mana pe- kan adanya aliran limfe.PEMECAHAN MASATAH KTINIS1. Saat melakukan operasi memperbaiki N. radialis sistem saraf sendiri terdiri dari berbagai jenis ja- ringan. Kenyataannya, tumor yang berasal dari yang terpotong pada sebuah lengan, ahli bedah sel saraf dan serabutnya jarang ditemukan. saraf mengetahui bahwa ia sedang melakukan operasi pada seberkas serabut saraf yang di- Sebutkan berbagai jenis jaringan yang ditemukan sokong oleh jaringan ikat. Dia mengetahui bahwa di dalam susunan sarafpusat dan susunan saraf serabut-serabut saraf tersebut dapat berbentuk tepi! akson atau dendrit, atau saraf tersebut dapat 7. Jika sebuah sel sarafdirangsang, terjadi perubah- tersusun dari campuran akson dan dendrit. an permeabilitas membran plasma yang menim- Apakah yang Anda ketahui mengenai komposisi bulkan pergerakan ion-ion tertentu melalui mem- N. radialis? bran. (a) Bagaimana struktur membran plasma? (b) Apakah permeabilitas membran plasma me-2. Sebuah buku ajar bedah saraf membuat pernya- ningkat atau menurun ketika sel saraf distimu- lasi? (c) Bagaimana kerja analgesik lokal pada taan-pernyataan berikut ini yang berhubungan dengan prognosis perbaikan saraf tepi: (a) Se- membran se1? makin muda usia pasien, maka semakin baik 8. Sinaps adalah tempat di mana transmisi saraf pemulihan fungsi sarafnya, (b) Semakin distal mudah dihambat. Secara klinis, obat-obat peng- letak trauma pada saraf, maka proses regenerasi hambat ganglionik bekerja sebagai kompetitor semakin efektif, (c) Semakin dekat letak lesi asetilkolin yang dilepaskan dari ujung-ujung dengan badan sel, maka semakin jelas efek lesi terhadap pusat trofik ini; dan (d) Sel saraf sen- saraf ganglia. Sebutkan dua kelompok obat yang sorik lebih terpengaruh oleh fenomena retrograd digunakan untuk tujuan tersebut serta tempat daripada sel saraf motorik. Berikan komentar kerjanya! mengenai pernyataan-pernyataan tersebut!.). Seorang pasien laki-laki berusia 18 tahun di- Seorang anak laki-laki berusia 2 tal:un dibawa periksa oleh seorang ahli bedah saraf setelah ke dokter anak karena si ibu melihat mata kanan satu tahun mengalami cedera pada lengan bawah anaknya menonjol (proptosis). Ketika dilakukan kanan yang menyebabkan kerusakan berat N. anamnesis, ibunya menyadari keadaan ini sudah medianus. Pada operasi pertama segera setelah terjadi sejak sebulan yang lalu, dan sejak saat cedera, dilakukan debridemen dan ujung ujung itu, kondisinya semakin memburuk. Namun, saraf yang putus disatukan dengan mengguna- selain keluhan tersebut, anak itu tampak sehat. kan jahitan radiopaq. Sayangnya, luka operasi Pada pemeriksaan fisik, anak diniiai sehat dalam itu mengalami infeksi dal pembedahan reparasi segala segi, kecuali proptosis yang nyata pada saraf tertunda. Apakah praktis untuk memper- mata kanan. Namun, pada saat dilakukan palpasi timbangkan perbaikan sebuah saraf tepi setelah secara saksama pada abdomen, terdapat masa tertunda selama 12 bulan?4. Pada waktu memeriksa spesimen patologi jaring- lunak dan besar pada bagian atas abdomen yang an saraf di bawah mikroskop, ahli patologi mam- meluas melewati garis tengah. Pemeriksaan pu menentukan jenis kelamin individu pemilik sinar-X, termasuk CT scantubuh, menunjukkan spesimen yang sedang diperiksa. Bagaimana massajaringan lunak dan besar, yang mendorong Anda dapat melakukan hal ini? ginjal kanan ke bawah. Diagnosisnya adalah Aliran aksoplasmik berperan dalam transpor tumor ganas suprarenal atau jaringan simpatis virus-virus tertentu ke susunan saraf. Struktur- struktur apakah yang ada di dalam sitoplasma yang terletak di dekatnya dengan metastasis pada rongga orbita kanan yang akhirnya me- yang terlibat dalam proses ini? nimbulkan proptosis sisi kanan. Sebutkan nama6. Sekitar lok dari seluruh kematian disebabkan tumor glandula suprarenal atau jaringan simpatis oleh tumor krania1. Selain sistem saraf terdapat yang sering ditemukan pada anak-anak serta berbagai jaringan di dalam tengkorak. Selain itu, dapat bermetastasis ke tulang orbita! io Pada suatu otopsi, seorang mahasiswa kedokter- an tahun ketiga diberi sepotong cerebrum dan

Jawaban dan Penjelasan Pemecahan Masalah Klinis 65 ditanya mengenai bagian susunan saraf pusat kepalanya secara berangsur-angsur bertambah yang terbentuk dari neuroglia. Bagaimana Anda menjawab pertanyaan ini? Sel mana yang ber- parah dan semakin lama. Saat itu, sakit kepala jumlah lebih banyak, sel neuron atau neuroglia? berlangsung 3 sampai 4 iatn dan sangat hebat sehingga pasien harus berbaring. Sakit kepalaL 1. Seorang laki-laki berusia 23 tahun mendapat timbul dua kali, tetapi muntah hanya satu kali. luka tembak tembus pada sisi kiri kepalanya Sakit kepala tersebut bersifat umum dan ber- tambah hebat apabila batuk atau mengedan. ketika bertugas sebagai tentara di Vietnam. Pada saat pembedahan, dokter bedah saraf berhasil Pada pemeriksaan flsik, ditemukan pembengkak- mengangkat sebuah peluru dari lobus frontalis sinistra. Selain kelemahan ringan pada tungkai an pada kedua discus opticus dengan kongesti vena-vena retina serta perdarahan mutipel pada kanannya, pasien sembuh sempurna. Delapan retina. Selain itu, terdapat kelemahan pada M. belas bulan kemudian, pasien mulai mengalami rectus lateralis mata kanan. Radiograf antero- serangan kejang umum yang hebat disertai ke- posterior cranium memperlihatkan pergeseran glandula pinealis yang mengalami kalsifikasi ke hilangan kesadaran. Sejak saat itu, serangan kiri. Radiograf anteroposterior dan lateral dari timbul tidak teratur dengan interval sekitar satu bulan. Setiap serangan didahului oleh perasaan cranium memperlihatkan beberapa derajat kalsi- lekas marah dan kedutan pada tungkai kanan. fikasi di suatu daerah tertentu di hemispherium cerebri kanan. Temuan-temuan tersebut ber- Dokter saraf yang memeriksanya menegakkan sama dengan yang diperoleh dari CT scan otak diagnosis epilepsi. Apakah ada hubungan antara dan MRI, memastikan adanya tumor pada sisi serangan epilepsi yang dialami pasien dengan kanan cerebrum. Tindakan eksplorasi memasti- kan adanya sebuah tumor inflltratif besar pada luka tembak di Vietnam? Apakah epilepsi lobus parietalis kanan. Tipe tumor apakah yang paling sering ditemukan di tempat ini pada pasien traumatika sering terjadi? Terapi apa yang Anda usia pertengahan? Bagaimana Anda mengobati anjurkan? pasien ini?12. Seorang perempuan berusia 42 lah:un datang ke dokter karena menderita sakit kepala hebat. Hingga 6 bulan yang lalu, ia hanya sesekali men- derita sakit kepala ringan. Sejak saat itu, sakitJAWABAN DAN PENJELASAN PEMECAHAN MASALAH KLINISL N. radialis terbentuk dari serabut-serabut saraf badan sel dapat menyebabkan kematian seluruh neuron. (d) Secara fisiologis, neuron sensorik yang berasal dari neuron motorik, sensorik, dan lebih peka terhadap fenomena retrograd daripada otonom. Menurut definisinya, serabut saraf atau prosesus sel saraf disebut neurit. Neurit yang neuron motorik. pendek disebut dendrit dan neurit yang panjang Jika luka tidak mengalami infeksi, waktu terbaik disebut akson. Biasanya, neurit yang membawa melakukan jahitan saraf adalah sekitar 3 minggu impuls ke arah badan sel disebut dendrit, se- setelah cedera. Hasil yang memuaskan masih da- dangkan yang membawa impuls dari badan sel pat diperoleh setelah menunda sampai 14 bulan disebut akson. Namun, pada neuron sensorik asalkan otot-otot yang lumpuh tidak terlalu tere- unipolar yang terdapat di ganglia radix posterior, gang dan kekakuan sendi dicegah dengan me- neurit yang membawa informasi ke badan sel lakukan gerakan-gerakan pasif pada persendian' memiliki semua karakteristik sebagai sebuah Dengan kata lain, neuron masih marnpu melaku- akson, sehingga disebut akson. Dengan demikian, kan regenerasi prosesusnya, bahkan setelah lebih N. radia-1is yang terdiri dari serabut-serabut dari 14 bu1an, tetapi tingkat kembalinya fungsi motorik dan sensorik terbentuk dari akson- sangat tergantung pada perawatan struktur yang akson. rusak selama rentang waktu tersebut. Pad.a tahun 1949, Batt dan Bertram melihat ada-2. (a) Merupakan ketentuan umum bahwa feno- nya badan kromatin kecil yang dapat diwarnai (Badan Barr), yang terletak di permukaan dalam mena reparasi di seluruh tubuh terjadi lebih mu- dah pada usia muda dibandingkan dengan usia membran inti pada perempuan; dan tidak di- tua. (b) Semakin dekat dengan ujung distal saraf tepi, maka semakin sedikit cabang saraf yang temukan pada sel-sel pria. Badan ini merupakan tersisa dan semakin sedikit struktur yang harus satu dari dua kromosom X yang ditemukan pada perempuan. Ada atau tidak adanya badan Barr dipersarafl. Akibatnya, terdapat sedikit ke- memungkinkan seseorang menentukan jenis mungkinan serabut-serabut saraf itu menginer- kelamin dari jaringan yang diambil tersebut vasi struktur yang salah selama proses regenerasi. dengan mudah. Lagipula, semakin distal letak cedera, maka se- 5. Dengan mikroskop elektron, di dalam sitoplasma makin kecil pengaruh cedera terhadap metabolis- neuron, dapat dilihat tubulus neuron kecil ber- me badan sel proksimal. (c) Hal ini merupakan fakta flsiologis. Sebuah cedera berat di dekat diameter sekitar 25 nrn; juga terdapat mikro-

266 Bab Neurobiologi Neuron dan Neuroglia fllamen yang berdiameter sekitar 3-5 nm. Peran ini salgat ganas dan terbatas pada anak-anak. stuktur-struktur tersebut pada transpor se1 di- uraikan di halaman 39. Tumor cepat bermetastasis dan metastasis me- rupakan penyebab bagi anak untuk mendapat-6. Susunan saraf pusat tersusun dari jaringan-ja- kan pertolongan dokter, seperti pada kasus ini. ringan berikut: (a) neuron, (b) neuroglia, (c) pem- Tulang-tulang orbita merupakan tempat umllm buluh darah, dan (d) meningen. Susunan saraf tepi tersusun dari jaringan-jaringan berikut: (a) metastasis neuroblastoma. neuron, (b) se1 Schwann, (c) jaringan ikat, dan (d) pembuluh darah. 10. Neuroglia membentuk kira-kira setengah dari volume total susunan saraf pusat. Sel neuroglia7. (a) Struktur membran plasma teiah diuraikan 5-10 kali lebih banyak daripada se1 neuron. pada halaman 42. (b) Bila sebuah neuron dirang- 11. Reaksi jaringan susunan saraf pusat terhadap sang, permeabilitas membran plasma terhadap cedera ditandai dengan hiperplasi dan hipertrofi. ion Na* meningkat dan ion ini akan berdifusi dari astrosit. Proliferasi astrosit sering disebut astro- cairan jaringan ke dalam sitoplasma sel. (c) Anal- sitosis atau gliosis. Bila terdapat sisa jaringan gesik lokal berfungsi sebagai sebuah stabilisator otak yang rusak, derajat gliosis jauh lebih besar membran dan menghambat peningkatan perme- abilitas terhadap ion Na* sebagai respons ter- daripada pada keadaan insisi bedah yang bersih. hadap stimulasi. Tidak diketahui dengan pasti Jaringan parut yang timbul, yang disebut parut bagaimana stabilisator ini bekerja. Sebuah teori gliotik, dalam kasus luka tembak tembus, mung- kin luas dan dapat menyebabkan serangan epi- menerangkan bahwa zat analgesik melekat pada lepsi fokal atau umum. Sebagian besar pasien tempat reseptor di lapisan protein membran plas- seperti ini menderita epilepsi dalam waktu 2 ma, yang menurunkan permeabilitas membran tahun. Setelah dilakukan pemeriksaan yang sek- terhadap ion Na. dan mencegah terjadinya depo- larisasi. Serabut saraf yang berdiameter kecil sama pada pasien ini, termasuk gambaran radio- lebih mudah dihambat daripada serabut yang grafi, CT scan otak, MRI, dan elekroensefalografl, berdiameter besar, dan serabut sarafyang tidak tempat trauma harus dieksplorasi dengan tujuan bermielin lebih mudah dihambat daripada yang mengangkat parut gliotik. Operasi intervensi ini bermielin. Dengan alasan-a,lasan ini, serabut- menyembuhkan banyak pasien. serabut saraf yang menghantarkan rasa nyeri 12. Riwayat sakit kepala yang hebat dan mual serta dan suhu paling mudah dihambat, serta serabut- ditemukannya discus opticus yang membengkak serabut motorik yang besar paling sulit untuk (papil edema, kongesti vena-vena retina, dan per- dihambat. Serabut saraf otonom yang kecil di- darahan retina) tidak selalu didiagnosis sebagai hambat lebih dulu sehingga cepat menimbulkan tumor otak. Namun, dengan ditemukannya ke- lemahan M. rectus lateralis mata kanan akibat vasodilatasi. kompresi nervus cranialis keenam pada dasar8. Dua kelompok obat tersebut adalah garam te- cranium, beserta hasil radiologi dan pemeriksaan traetilamonium dan heksametonium. Garam- laboratorium lain yang positif, memastikan diag- garam ini sangat menyerupai struktur asetilkolin, nosis. Glioma (tumor neuroglia) merupakan tipe tumor yang paling sering ditemukan pada pasien dan bersaing dengan asetilkolin pada membran seperti ini. Sayangnya, glioma cenderung melaku- kan infiltrasi ke jaringan otak dan tidak dapat di- pascasinaptik. Melalui cara ini, kelompok obat angkat total pada pembedahan. Biopsi dilakukan tersebut dapat menghambat ganglion, meskipun untuk menegakkal diagnosis, sebanyak mungkin tumor diangkat untuk mengurangi gejala klinis, jumlah asetilkolin yang diiepaskan tidak ber- dan setelah operasi, dilakukan terapi dengan ubah. sinar-Xyang dalam. Harapan hidup dapat mening-9. Neuroblastoma adalah suatu tumor neuroblas primitif yang timbul baik di medulla suprarenal kat apabila dilakukan kemoterapi. maupun ganglia simpatis abdomen atas. TumorPERTANYAAN UIIANPetunjuk: Setiap nomor di bawah ini diikuti (c) Substantia Nissl ditemukan di akson sebuah neuron.dengan jawaban-jawaban. Pilihlah SATU jawaban (d) Apparatus Golgi tidak menyintesis membranyang BENAR. sel.1. Pernyataan berikut ini benar untuk sitologi se- (e) Granula melanin tidak ditemukan di dalam buah neuron: neuron-neuron substantia nigra. (a) Neuron unipolar adalah neuron yang memi- 2. Pernyataan berikut ini benar untuk sitologi se- liki sebuah neurit yang bercabang dua di buah neuron: dekat badan sel, satu menuju ke struktur pe- (a) Molekul-molekul protein yang menonjol dari rifer dan yang lain masuk ke susunan saraf pusat. permukaan mikrotubulus tidak berperan pa- da transportasi cepat di dalam aksoplasma. (b) Neuron bipolar adalah neuron yang mem- (b) Molekul-molekul protein yang menonjol me- punyai dua neurit yang muncul bersama- lewati seluruh ketebalan membran plasma sama dari badan sel.

Pertanyaan Ujian 67 sebuah neuron bertindak sebagai saluran (c) Neuron Golgi tipe I mempunyai akson yang natrium dan kalium. (c) Terdapat bukti eksperimental yang kuat sangat pendek. menunjukkan bahwa pintu saluran natrium (d) Neuron Golgi tipe il mempunyai akson yang dan sodium dibentuk oleh molekul-moiekul sangat panjang. aktin. (d) Ukuran nukleolus yang besar di dalam neu- (e) Neuron Goigi tipe II membentuk sel-se1 ron tidak berkaitan dengan volume sitoplas- Purkinje pada cortex cerebelli. ma yang dimiliki neuron. Pernyataan berikut ini benar untuk organel dan (e) Sinaps merupakan tempat dua neuron ter- letak berdekatan dan membrannya saling inklusi neuron: (a) Sentriol tidak ditemukan di dalam sel saraf terjadi fungsi komunikasi interneu- fontak, yang matang.3. Pernyataan berikut ini benar untuk akson: (b) Granula lipofuskin cenderung menghilang (a) Segmen inisial akson adalah 500 pm pertama dengan bertambahnya usia. setelah meninggalkan akson Hillock. (c) Substantia Nissl mengisi akson Hiliock namun tidak terdapat di daerah sitoplasma (b) Impuls saraf yang ditimbulkan oleh sebuah lainnya. neuron tidak berasal dari segmen inisial (d) Mikrofllamen mengandung aktin dan tidak akson, tetapi berasal dari dendrit. (c) Potensial aksi terjadi akibat influks cepat ion- membantu di dalam transportasi sel. ion Na. ke dalam sitoplasma. (e) Mitokondria terdapat di dalam dendrit dan (d) Setelah influks ion-ion Na. menimbulkan po- akson. tensial aksi, permeabilitas terhadap ion-ion Na- terus meningkat dan terhadap ion-ion K. B. Pernyataan berikut ini benar untuk dendrit: (a) Dendrit membawa impuls saraf menjauhi berkurang. (e) Penyebaran potensial aksi sepanjang mikto- badan se1. rubulus akson akan membentuk impuls (b) Duri-duri dendrit merupakan tonjoian kecil membran plasma yang memperluas daerah saraf. permukaan reseptor dendrit.4. Pernyataan di bawah ini benar untuk impuls (c) Sitoplasma dendrit tidak mengandung ribo- saraf: som dan retikulum endoplasmik agranular. (d) Sebagian besar dendrit bertambah lebar se- (a) Masa refrakter adalah durasi ketika membran telah menjauh dari badan sel. plasma tidak dapat dirangsang setelah di- (e) Dendrit jarang bercabang. lewati gelombang depolarisasi. 9. Pernyataan berikut ini benar untuk neuromo- (b) Stimulus di bawah ambang rangsang tidak dulator; (a) Neuromodulator mungkin terdapat bersama- dapat disumasikan bila mengenai permuka- an dengan transmiter utama pada satu si- an neLLron. naps. (c) Stimulus inhibisi dianggap menimbulkan (b) Neuromodulator sering mengurangi dan efek dengan menyebabkan influks ion K* me- memperpendek efek transmiter utama. ialui membrana plasma sei neuron. (c) Neuromodulator tidak pernah bekerja mela- (d) Hiperpolarisasi dapat dihasilkan dengan me- l.ui messenger kedua. nimbulkan influks ion K. melalui membran (d) Neuromodulator memiliki efek yang singkat plasma. pada membran pascasinaptik. (e) Asetilkolin (muskarinik) merupakan contoh (e) Aksolema merupakan tempat konduksi sa- raf. neuromodulator yang jelek. 10. Pernyataan berikut ini benar untuk neurobiologi5. Pernyataan berikut ini benar untuk struktur se- struktur neuron: buah sinaps: (a) Lisosom adalah sebuah vesikel yang diliputi (a) Sinaps dapat berupa aksodendritik, akso- oleh ribosom dan terikat pada membran. somatik, atau aksonaksonik. (b) Celah sinaptik adalah celah di antara mem- (bl Terminal bouton merupakan bagian pasca- bran prasinaptik dan pascasinaptik yang ber- sinaptik sebuah akson. jarak sekitar 200 nm. (c) Reseptor adalah molekul protein pada mem- (c) Jaringan subsinaptik terletak di bawah mem- bran pascasinaptik. bran prasinaptik. (d) Substantia Nissl terbentuk dari permukaan (d) Vesikel-vesikel prasinaptik tidak berisi sub- halus retikulum endoplasmik. (e) Mikrotubulus menyediakan jalur tetap yang stansi neurotransmiter. (e) Seluruh neuron menghasilkan dan melepas- memungkinkan organel-organel khusus di- kan berbagai macam zat transmiter pada gerakkan oleh molekul penggerak. 11. Pernyataan berikut ini benar untuk neuroglia: semua ujung-ujung sarafnya. (a) Astrosit fibrosa terutama terletak di dalam6. Pernyataan berikut ini benar untuk sebuah substantia grisea susunan saraf pusat. neuron: (b) Penggantian gliosis terjadi setelah kematian (a) Serabut-serabut saraf adalah dendrit dan neuron-neuron pada susunan saraf pusat dan disebabkan oleh proliferasi oligodendro- akson sel neuron. sit. (b) Volume sitoplasma di dalam badan sel saraf se- la1u jauh iebih besar daripada di dalam neurit.

268 Bab Neurobiologi Neuron dan Neuroglia (c) Astrosit tidak terlibat dalam absorpsi gamma- (c) Ruang ini tidak berhubungan langsung aminobutgic acid (GABA) yang disekresi di ujung-ujung saraf. dengan ruang subaraknoid. (d) Ruang ini berisi cairan jaringan. (d) Oligodendrosit berfungsi membentuk mielin (e) Ruang ini tidak bersambungan dengan celah serabut-serabut saraf di daiam susunan sa- raf tepi. sinaps antara dua neuron. (e) Sebuah sel oligodendrosit dengan prosesus- 15. Pernyataan berikut ini benar untuk tumor neuro- nya hanya dapat membentuk satu segmen mielin internoda,l pada akson yang sama. glia:12. Pernyataan berikut ini benar untuk sel mikroglia: (a) Tumor neuroglia berjumlah sekitar 5 persen (a) Sel mikroglia menyerupai sel mast jaringan dari semua tumor intrakranial. ikat. (b) Sel mikroglia lebih besar daripada astrosit (b) Selain ependimoma, tumor neuroglia tumbuh lambat dan sangat tidak invasif. atau oligodendrosit. (c) Sel mikroglia bermigrasi ke dalam susunan (c) Tumor-tumor ini umumnya menginfitrasi an- saraf pusat pada kehidupan dewasa. tar neuron dan menimbulkan gangguan (d) Sel mikroglia akan bercabang bila terdapat fungsi yang minimal. neuron-neuron yang rusak. (d) Tumor-tumor ini tidak ganas dan mudah di- (e) Pada lesi-lesi degeneratif susunan saraf pu- angkat dengan operasi. sat, darah di dalam sirkulasi memberikan (e) Jika membesar, tumor-tumor neuroglia me- ningkatkan tekanan intrakranial. sel-sel kepada populasi sel mikroglia. 1 6. Pernyataan berikut ini benar untuk sel-sel neuro-13. Pernyataan berikut ini benar untuk sel-sel glia: ependimal: (a) Sel-sel ini cenderung lebih besar daripada (a) Sel-sel epitelial koroidal tidak menyekresi badan sel saraf. (b) Panas meningkatkan potensial aksi di da-lam liquor cerebrospinalis. (b) Ependimosit melapisi sistem ventriculus, te- akson serta mengurangi tanda dan gejala tapi tidak membiarkan liquor cerebrospinalis sklerosis mu1tipel. dapat masuk ke dalam ruang ekstraseluler jaringan saraf. (c) Oligodendrosit ditemukan agak jauh dari ba- (c) Tanisit mempunyai prosesus basalis yang dan sel saraf dan neuritnya. pendek dan tidak bercabang. Banyak di antaranya memiliki kaki yang ditempatkan (d) Sklerosis multipel adalah penyakit yang pada eminentia mediana kapiler. mengenai oligodendrosit. (d) Sel-sel ependimal membentuk selapis se1 dan (e) Seperti se1 Schwaln, oligodendrosit dikeli- memiliki banyak mikrovili dan silia. iingi oleh membrana basalis. (e) Sei-sel ependimal tidak mampu mengabsorpsi 17 . Pernyataan berikut ini benar untuk sel-sel neuro- zat- zat dari liquor cerebrospinalis. glia:14. Pernyataan berikut ini benar untuk rllang ekstra- (a) Sel mikroglia mempunyai prosesus yang lu- seluler: rus dengan tonjolan seperti duri. (a) Ruang ini dibentuk oleh celah antara se1-sel (b) Astrosit membentuk perancah untuk pemben- neuron dan bukan celah antara sel-sel neu- tukan neuron-neuron. roglia. (c) Prosesus oligodendrosit tidak bersambung (b) Ruang ini mengelilingi kapiler limfe yang ada dengan selubung mielin. (d) Sel-sel ependimal tidak memiliki silia pada di dalam otak dan medulla spinalis. pinggir bebasnya. (e) Makroglia adalah istilah yang digunakan un- tuk membedakan oligodendrosit yang lebih besar dari astrosit yang iebih kecil.IAWABAN DAN PENJETASAN PERTANYAAN UJIAN1. A yang benar. Neuron unipolar adalah neuron yang plasma sebuah neuron bertindak sebagai saluran natrium dan kalium (lihat h1m. 46). A. Molekul- memiliki sebuah neurit yang bercabang dua di molekul protein yang menonjol dari permukaan dekat badan sel, satu menuju ke struktur perifer mikrotubulus berperan pada transpor cepat di dan yang lain masuk ke susunan saraf pusat (lihat hlm. 35). B. Neuron bipolar adalah neuron yang dalam aksoplasma. C. Pintu saluran natrium dan memiliki satu neurit yang muncul dari satu ujung kalium dibentuk oleh molekul-molekul protein, badan sel. C. Substantia Nissl tidak ditemukan di tetapi tidak oleh molekul aktin. D. Ukuran akson sebuah neuron, tetapi di da-lam badan sel neuron. D. Apparatus Golgi penting untuk mensin- nukleolus yang besar di dalam neuron berkaitan tesis membran sel. E. Granula melanin ditemukan dengan volume sitopiasma yang besar yang di- di da-lam neuron-neuron di substantia nigra dan miliki oleh neuron tertentu. tr. Sinaps merupa- menghasilkan neurotransmiter dopamin. kan tempat dua neuron terletak berdekatan dan2. B yang benar. Molekul-molekul protein yang tempat terjadi fungsi komunikasi interneuron. menonjol melewati seluruh keteba,lan membran 3. C yang benar. Potensial aksi di dalam akson ter- .jadi akibat influks cepat ion-ion Na* ke dalam

Jawaban dan Penjelasan Pertanyaan Ujian 69 sitoplasma (lihat hal. 44). A. Segmen inisial akson Neuromodulator memiliki efek yang panjang pada adalah 50 sampai 100 pm setelah menlnggalkan membran pascasinaptik. E. Asetilkolin (mus- akson Hillock. B. Impuls saraf yang ditimbulkan karinik) merupakan contoh neuromodulator oleh sebuah neuron berasal dari segmen inisial akson, tetapi tidak berasal dari dendrit. D. Se- yang baik. telah influks ion-ion Na* menimbulkan potensial 10. C yang benar. Reseptor adalah molekul protein aksi, permeabilitas terhadap ion-ion Na. ber- pada membran pascasinaptik. ,{. Lisosom adalah kurang dan terhadap ion-ion K. meningkat. tr. sebuah vesikel yang tidak diliputi oleh ribosom Penyebaran potensial aksi sepanjang membran dan terikat pada membran. B. Terminal bouton plasma akson akan membentuk impuls saraf. merupakan bagian prasinaptik sebuah akson. D.4. E yang benar. Aksolema merupakan tempat Substantia Nissl terbentuk dari retikulum endo- konduksi saraf. A. Masa refrakter adalah durasi plasmik permukaan yang kasar. E. Mikrotubulus ketika membran plasma tidak dapat dirangsang setelah dilewati gelombang depolarisasi. (1ihat menyediakan jalur tetap yang memungkinkan llrn. 44). B. Stimulus di bawah ambang rangsang organel-organel khusus digerakkan oleh molekul dapat disumasikan bila mengenai permukaan penggerak. neuron. C. Stimulus inhibisi dianggap menimbul- i1. B yang benar. Penggantian gliosis terjadi setelah kan efek dengan-menyebabkan influks ion C1 kematian neuron-neuron pada susunan saraf melalui membran plasma sel neuron. D. Hiper- pusat dan disebabkan oleh proliferasi oligoden- polarisasi dapat dihasilkan dengan menimbulkan drosit (1ihat h1m. 55). A. Astrosit fibrosa terutama terletak di dalam substantia a-lba susunan saraf influks ion C1 melalui membran plasma. pusat. C. Astrosit terlibat da-lam absorpsi gamma- Ayang benar. Sinaps dapat berupa aksodendritik, aminobutyic acid(GABA) yang disekresi di ujung- aksosomatik, atau aksonaksonik. B. Celah sinap- ujung saraf. D. Oligodendrosit berfungsi mem- bentuk dan memelihara mielin serabut-serabut tik adaiah ceLah di anlara membran prasinaptik dan pascasinaptik yang berjarak sekitar 20 nrn. saraf di dalam susunan saraf pusat (1ihat hlm. 101). E. Tidak seperti sel Schwann di daiam C. Jaringan subsinaptik terletak di bawah mem- susunan saraf tepi, se1 oiigodendrosit dengan bran pascasinaptik. D. Vesikel-vesikel prasi- banyak prosesusnya dapat membentuk beberapa naptik berisi substansi neurotransmiter (1ihat segmen mielin internodal pada akson yang sama hlm. 51). E. Seluruh neuron hanya menghasilkan atau berbeda. dan melepaskan satu zat transmiter utama pada semua ujung-ujung sarafnya. 12. E yang benar. Pada iesi-lesi degeneratif susunan saraf pusat, darah di dalam sirkulasi tidak mem-6. A yang benar. Serabut-serabut sarafadalah den- berikan sel-sel kepada populasi sel mikroglia. A. drit dan akson sel neuron (lihat h1m. 35). B. Sel mikroglia menyerupai makrofag jaringan Volume sitoplasma di dalam badan sel saraf ikat. B. Sel mikroglia lebih kecil daripada astrosit sering jauh lebih kecil daripada di dalam neurit. atau oligodendrosit (lihat Gambar 2-25). C. Sel C. Neuron Golgi tipe I mempunyai akson yang mikroglia bermigrasi ke dalam susunan saraf pusat pada masa janin. D. Jumlah sel mikroglia sangatpanjang. D. Neuron Golgitipe II mempunyai akan meningkat bila terdapat neuron-neuron akson yang sangat pendek. E. Neuron Golgi tipe I yang rusak. membentuk sel-sel Purkinje pada cortex 13. D yang benar. Se1 ependimal membentuk selapis sel cerebelli. dan memiliki banyak mikrovili dan silia (lihat hlm. 59). A. Se1-sel epitelial koroida menyekresi liquor7. E yang benar. Mitokondria terdapat di dalam dendrit dan akson. A. Sentriol ditemukan di cerebrospinalis. B. Ependimosit melapisi sistem dalam sel saraf yang matang dan juga di dalam ventriculus dan membuatkan liquor cerebrospinalis se1 yang sedang membelah. B. Granula lipofusin cenderung meningkat dengan bertambahnya dapat tetap masuk ke dalam ruang ekstraseluler usia. C. Substantia Nissl tidak terdapat di akson jaringal saraJ. C. Tanisit mempunyai processus Hillock. D. Mikrofilamen mengandung aktin dan basa-1is yang panjang dan bercabang. Banyak di antaranya memiLiki kaki yang ditempatkan pada mungkin membantu dalam transpor sel. eminentia mediala kapiler. E. Sei-sel ependimal8. B yang benar. Duri-duri dendrit merupakan ton- mengabsorp sr zat-zat dari liquor cerebrospinalis. jolan kecil membran plasma yang memperluas daerah permukaan reseptor dendrit. A. Dendrit 14. D yang benar. Ruang ekstraseluler berisi cairan membawa impuls saraf menuju badan sel (lihat jaringan. A. Ruang ekstraseluler dibentuk oleh celah antara sel neuron dan neuroglia (lihat hlm. hlm. 35). C. Sitoplasma dendrit mengandung 59). B. Tidak ada kapiler limfe di dalam susLrnan ribosom dan retikuium endoplasmik agranular saraf pusat. C. Ruang ekstraseluler hampir ber- dan juga granula-granula Niss1, mikrotubulus, hubungan langsung dengan ruang subaraknoid. dan mikrofilamen. D. Sebagian besar dendrit ber- E. Ruang ekstraseluler bersambungan dengan tambah kecii setelah menjauh dari badan se1. E. celah sinaps arrtara dua neuron. Dendrit sering bercabang sangat banyak. 15. E yang benar. Jika membesar, tumor-tumor neu- roglia meningkatkan tekanan intrakranial. A.9. A yang benar. Neuromodulator mungkin terdapat Tumor neuroglia berjumlah sekitar 40 sampai 5O persen dari semua tumor intrakranial. B. Selain bersamaan dengan transmiter utama (klasik) pa- ependimoma, tumor neuroglla sangat invasif. C. Tumor-tumor ini umumnya menginflltrasi antar da satu sinaps (lihat hlm. 54). B. Neuromodulator sering meningkatkan dan memperpanjang efek transmiter utama. C. Neuromodulator bekerja melalui messenger kedua (lihat hlm. 54). D.

70 Bab2 Neurobiologi Neuron dan Neuroglia neuron yang pada awalnya menimbuikan gang- temukan dekat dengan badan sel saraf dan guan fungsi yang minimal; dan pada akhirnya, neuritnya. E. Tidak seperti sel Schwann, oligo- . tumor- tumor ini mengganggu aktivitas neLLron dendrosit tidak dikelilingi oleh membran basalis. secara total. D. Tumor neuroglia, selain epen- 17. B yang benar. Astrosit membentuk perancah un- dimoma, sangat ganas dan sulit diangkat dengan tuk pembentukan neuron-neuron. A. Sel mikro- operasi. glia mempunyai prosesus yang bergelombang dengan tonjolan seperti duri. C. Prosesus oligo-16. D yang benar. Sklerosis multipel adalah penyakit yang mengenai oligodendrosit (lihat hlm. 64). A. dendrosit bersambung dengan selubung mielin. Sel-sel neuroglia cenderung lebih besar daripada D. Sel-sel ependimal memiliki silia pada pinggir badan se1 saraf. B. Panas mengurangi potensial bebasnya. E. Makroglia adalah istilah yang di- aksi di dalam akson serta memperjelas tanda dan gunakan untuk membedakan oligodendrosit gejala sklerosis multipel. C. Oligodendrosit di- yang lebih besar dari astrosit yang lebih kecil.BACAAN TAMBAHANAdams, J. H., and Duchen, L. W. (eds.) Greenfield's Hille, B. Ionic Channels of Excitable Membranes (2nd Neuropathologg (5th ed.). New york: Oxford ed.). Sunderland, MA: Sinauer, 1992. University Press, 1992. Hille, B. Modulation of ion-channel function byAlberts, 8., Bray, D., Lewis, J., et al. MolecularBiologg G-protein-coupled receptors. Trend Neurosci. of the CeIl (3rd ed.). New York: Garland, 1994. 17:537-536, 1994.Andersen, O. S., and Koeppe, R. E. Molecular Imamoto, V. Origin of microglia: Cel1 transformation determinants of channel function. Physiol. Reu. from blood monocytes into macrophagic 72: SB9-S158, 7992. ameboidcells and microglia. In Glial and NeuronalArmstrong, C. M. Voltage-dependent ion channels Cell Biologg (p. 125). New York: Liss, 1981. and their gating. Physiol. Reu. 72:S5-S13, 7992. Jesse1l, T. M., and Kandel, E. R. Synaptic transmission:Armstrong, C. M., and Hi11e, B. Voltage-gated ion A bidirectiona,l and self-modiflable from of cel1-cell channels and electrical exicitability. Neuron 20: communication. CeIl 7 2:1 -3O, 1993. 371-378,7998. Kandel, tr. R., and Schwarz, J.H. Principles of NeuralBarr, M. L. The significance of the sex chromatin. Inl. reu. Cytol. 19:35, 1966. Scienceok (ath ed). New York: McGraw-Hill, 2000. Kelly, R. B. Storage and release of neurotransmitters.Bernstein, J. J., and Bernstein, tr. M. Axona-l Cell72:43-53, 1993. regeneration and formation of synapses proximal Koester, J. Passive membrane properties of the to the site of lesion following hemisection of the rat spinal cord. Exp. Neurol.30:336, 797 1. neuron. In E. R. Kandel, J. H. Schwartz, andT. M.Berry, M. Regeneration of axons in the central nervous Jessell (eds.), Pinciples of Neural Science (3rd system. In V. Navaratnam and R. J. Harrison ed.,p 95). New York: Elsevier, 1991. (eds), Proges s in Anatomy (vo1. 3,p. 2 I 3). New York: Koester, J. Voltage-gated ion channels and the Cambridge University Press, 1983. generation of the action potential. In tr. R. Kandel, J. H. Schwartz, and T. M. jessell (eds.), PrinciplesBerry, M. Neurogenesis and gliogenesis in the human brain. Food Chem Toxicol. 24:79,7986 of Neural Science (3rd ed., p. 104). New York:Boron, W. F. and Boulpaep, E. L. Medical Physiologg. Elsevier, 1991. Kukuljan, M., Labarca, P., and Latorre, R. Molecular Philadelphia: Saunders, 2003.Butt, A. M., and Berry, M. Oligodendrocytes and the determination of ion conduction and inactivation control of myelinitation in vivo: New insights from in K. channeLs. Am. J. Physiol. 268:C535-C556, the rat anterior medullary velum. J. Neurosci.Res. 1.993. 59:477 -488, 2OOO. Lemke, G. The molecular genetics of myelination: AnCatterall, W. A. Structure and function of voltage- gated ion channels. Trend Neurosci.l6:500-506, Update. Glia 7 :263-27 I, 7993. 1993. Matthews, G. Synaptic exocytosis and endocytosis:Cooper, J. R., Bioom, F. tr., Roth, R. H. The BiocLtemical Capacitance measurements. Curr. Opin. Neurobiol. Basis of Neuropharmacologg (7th ed.). New York: 6:358-364, 1996 Oxford University Press, 1996. McCormick, D. A. Membrane properties andHaines, D. E. Fundamental Neuroscience (2nd ed.). neurotransmitter actions. In G. M. Shepherd (ed.), Philadelphia: Churchill Livingstone, 2002. The Sgnaptic Organization of the Brain (3rd ed.,Hayes, G. M., Woodroofe, M. N., and C.uzner, M. L. p.32). New York: Oxford University Press, 1990. Nicholls, J. G., Martin, A. R., and Wa-1lace, B. G. From CLtaracterization of microglia isoiated from adult human bratn. J.Neuroimmunol. 79:L77, l9BB. Neuronto Brain: A Celular and Molecular Approach to the Function of tLte Neruous System (3rd ed.).Henn, F. A., and Henn, S. W. The psychopharmacologr Sunderland,MA: Sinauer, 7992. of astroglial ceIls. Prog. Neurobiol. I 5: 1, 1 983. Perry, V. H. Microglia in the developing and mature central nervous system. In: K. R. Jessen, and W.

Bacaan Tambahan 71 D. Richardson (eds.), Glial Cell Deuelopment: Basic and Medical Aspects (6th ed.). Philadeiphia: Principles and Clinical Releuance (pp. 123-1a0). Lippincott-raven, 7999. Oxford: Biosok, 996. Standring, S. (ed.) Grag's Anatomg (39th Br. ed.).Peters, A., Palay, S. L., and Webster, H. de F. The Fine London: Elsevier Churchill Livingstone, 2005. Structure of the Neruous Sgstem: Neurons and Sudarsk5r, L. Pathophgsiology of the Neruous SAstem. Their Supporting Cells (3rd ed.). New York: Oxford Boston: Little, Brown, I99O. University Press, 199 1. Von Gersdorff, H., and Matthews, G. Dynamics ofScherer, S. S., and Arroyo, E. J. Recent progess on synaptic fusion and membrane retrieval in the molecular organization of myelinated.axons. J Peipher. Neru. Syst. 7 :I-72, 2OO2. s5maptic termina-ls. Nature 367 :7 35 -7 39, 1994.Siegel, G. J., Agranoff, B. W., Albers, R. W., et al. Waxman, S. G. Demyelinating diseases-New (eds.). Baslc Neurochemistry: Molecular, Cellular, pathological insights, new therapeutic targets. 1f. Engl. J. Med. 338:323-325, 1998.