Bab 9 Sistem Limfoid

Sistem Limfoid Sistem limfoid mengumpulkan kelebihan cairan interstisial ke dalam kapiler limfe, mengangkut lemak yang diserap dari usus halus, dan berespons secara imunologis terhadap benda asing yang masuk. Fungsi utama organ limfold adalah melindungi organisme terhadap patogen atau antigen (bakteri, parasit, dan virus) yang masuk. Respons imun timbul jika organisme mendeteksi adanya patogen, yang dapat masuk ke dalam organisme dari mana saja. Karena itu, sel, jaringan, dan organ limfe terdistribusi luas di tubuh. Sistem limfoid mencakup semua sel, jaringan, dan organ yang mengandung kumpulan sel imun yaitu limfosit. Sel sistem imun, terutama limfosit, tersebar di seluruh tubuh berupa sel tunggal, kumpul- an sel terisolasi, nodulus limfoid tidak berkapsul di jaringan ikat longgar sistem pencernaan, perna- pasan, dan reproduksi, atau sebagai organ limfoid berkapsul. Organ limfoid utama adalah limfonodus, tonsil, timus, dan limpa. Karena sumsum tulang menghasilkan limfosit, sumsum tulang dianggap sebagai organ limfoid dan bagian sistem limfoid.Organ Limfoid: Limfonodus, Limpa, dan Timus Gambaran umum memperlihatkan distribusi sistem limfoid di tubuh dan struktur umum dua organ limfoid berkapsul, limfonodus (lymphonodus) dan limpa (lien). Kapsul jaringan ikat membungkus limfonodus dan membentuk trabekula ke dalam nodus. Setiap limfonodus mengandung korteks di bagian luar dan medula di bagian dalam. Korteks ditandai oleh anyaman serat retikular dan agregasi limfositbulattidakberkapsulyangdisebut noduluslimfoid (noduluslymphoideus). Beberapanodulus limfoid memperlihatkan daerah sentral terpulas-lebih terang yaitu pusat germinal (centrum germi- nativum). Medula mengandung korda medularis (chorda medullaris) dan sinus medularis (sinus lymphaticus medullaris). Korda medularis adalah anyaman serat retikular yang terisi oleh sel plasma, makrofag, dan limfosit yang dipisahkan oleh saluran mirip-kapiler yaitu sinus medularis. Limfe masuk ke limfonodus melalui pembuluh limfe aferen (vas lymphaticurn afferens) yang menembus kapsul di permukaan konveks. Limfe mengalir melalui sinus medularis dan keluar dari limfonodus di sisi ber- lawanan melalui pembuluh limfe eferen (vas lymphaticum efferens) (lihat Gambaran Umum 9). Lirnpa (lien) adalah suatu organ limfoid besar dengan banyak pembuluh darah. Limpa dibungkus oleh kapsul jaringan ikat yang membagi bagian dalamnya menjadi kompartemen-kompartemen tidak sempurna yaitu pulpa limpa (pulpa lienalis). Pulpa putih (pulpa alba) terdiri dari agregasi limfoid berwarna gelap atau nodulus limfoid yang mengelilingi pembuluh darah yaitu arteri sentralis (arteria centralis). Pulpa putih terletak di dalam pulpa merah yang kaya darah. Pulpa merah (pulpa rubra) terdiri dari korda limpa dan sinusoid limpa (darah). Korda limpa (chorda splenica) mengandung anyaman serat retikular yang ditemukan makrofag, limfosit, sel plasma, dan berbagai sel darah. Sinus limpa (vas sinusoideum splenicum) adalah saluran darah saling berhubungan yang mengalirkan darah limpa ke dalam sinus yang lebih besar dan akhirnya meninggalkan limpa melalui vena lienalis (lihat Gambaran Umum 9). Keleniar timus (thymus) adalah organ limfoepitelial lunakberlobus yang terletak di mediastinum anterior bagian atas dan bagian bawah leher. Kelenjar ini paling aktif pada masa anak-anak, dan setelah 199

itu mengalami involusi secara perlahan; pada orang dewasa, organ ini terisi oleh jaringan lemak. I(elenjar timus dibungkus oleh kapsul jaringan ikat, dan di bawahnya terdapat korteks berwarna-gelap dengan banyaknya anyaman ruang yang saling berhubungan. Ruang-ruang ini kemudian ditempati oleh limfosit imatur yang pindah ke tempat ini dari jaringan hemopoietik untuk mengalami pematangan dan diferensiasi. Sel epitel kelenjar timus membentuk jaringan penunjang struktural untuk limfosit yang' populasinya terus bertambah. Pada medula yang berwarnalebih muda, sel epitel membentuk kerangka kasar yang mengandung sedikit limfosit dan gelungan sel epitel yang bergabung untuk membentuk corpusculum thymicum (Hassall).Sel Limfoid: Limfosit T dan Limfosit B Semua komponen sistem limfoid adalah bagian penting dari sistem kekebalan. Limfosit adalah sel yang melakukan respons imun. Macam-macam limfosit terdapat di berbagai organ tubuh. Secara mor- fologis, semua jenis limfosit tampak serupa, namun secara fungsional, sel-sel tersebut sangat berbeda. Jika limfosit mendapat rangsangan yang sesuai, akan terbentuk limfosit B (lymphocytus B) atau sel B dan limfosit T (lyrnphocytus T) atau sel T. I(edua subkelas limfosit ini dibedakan berdasarkan tempat diferensiasi dan pematangan menjadi sel imunokompeten, dan jenis reseptor permukaan yang ada di membran sel. Kedua jenis limfosit yang secara fungsional berbeda ini ditemukan di darah, limfe, jaringan limfoid, dan organ limfoid. Seperti semua sel darah lainnya, kedua jenis limfosit berasal dari prekursor sel induk hemopoietik di dalam sumsum tulang dan kemudian masuk ke dalam aliran darah. Limfosit T berkembang dari limfosit yang dibawa dari sumsum tulang ke kelenjar timus. Di sini, limfosit T mengalami pematangan, berdiferensiasi, dan mendapat reseptor permukaan dan imuno- kompetensi sebelum bermigrasi ke jaringan dan organ limfoid perifer. Kelenjar timus menghasilkan limfosit T matang pada awal kehidupan. Setelah menetap di kelenjar timus, limfosit T didistribusikan ke seluruh tubuh dalam darah dan menempati limfonodus, limpa, dan agregat atau nodulus limfoid di jaringan ikat. Di tempat-tempat ini, limfosit T melakukan respons imunologik bila dirangsang. Jika bertemu dengan antigen, sel T menghancurkan antigen melalui efek sitotoksik atau dengan mengaktifkan sel B. Terdapat empat jenis sel T: sel T penolong, sel T sitotoksilg sel T pengingat, dan sel T penekan. Jika bertemu dengan antigen, sel T penolong (cellula T adiuvans) membantu limfosit lainnya dengan menyekresi zat kimiawi imun yaitu sitokin, juga disebut interleukin. Sitokin adalah hormon protein yang merangsang proliferasi, sekresi, diferensiasi, dan pematangan sel B menjadi sel plasma, yang kemudian menghasilkan protein imun yang disebut antibodi atau imunoglobulin. Sel T sitotoksik (cellula T cytotoxica) secara spesifik mengenali sel yang antigennya berbeda misalnya sel yang terinfeksi-virus, sel asing, atau sel ganas dan menghancurkannya. Limfosit ini menjadi aktifjika berikatan dengan antigen yang bereaksi dengan reseptornya. Sel T pengingat (cellula T memoriae) adalah turunan sel T yang berumur panjang. Sel ini berespons cepat terhadap antigen yang sama di tubuh dan segera merangsang pembentukan sel T sitotoksik. Sel T pengingat adalah padanan sel B pengingat. Sel T penekan (cellula T supprimens) menurunkan atau menghambat fungsi sel T penolong dan sel T sitotoksik sehingga respons imun dapat dimodulasi. Limfosit B mengalami pematangan dan menjadi imunokompeten di sumsum tulang. Setelah matang, Iimfosit B dibawa aliran darah ke jaringan limfoid bukan-timus, seperti limfonodus, limpa, dan jaringan ikat. Sel B mampu mengenali jenis antigen tertentu karena adanya reseptor antigen di permuka- an membran selnya. Sel B imunokompeten menjadi aktif bila bertemu dengan antigen spesifik yang berikatan dengan reseptor antigen di permukaan selnya. Namun, respons sel B terhadap antigen lebih kuat jika antigen disampaikan oleh sel penyaji-antigen, misalnya sel T penolong. Sel T penolong me- nyekresikan suatu sitokin (interleukin 2) yang memicu proliferasi dan diferensiasi sel B teraktivasi- antigen. Banyak turunan sel B teraktivasi membesar, membela[ berproliferasi dan berdiferensiasi men- jadi sel plasma. Sel plasma kemudian menyekresikan sejumlah besar antibodi spesifik terhadap antigen yang memicu pembentukan sel plasma. Antibodi bereaksi dengan antigen dan memicu proses kompleks yang akhirnya menghancurkan bahan asing yang mengaktifkan respons imun tersebut. Sel B teraktivasi lainnya tidak menjadi sel plasma, namun menetap di organ limfoid sebagai sel B pengingat (cellula B

memoriae) . Sel pengingat ini menghasilkan respons imunologik yang lebih cepat jika antigen yang sama munculkembali. Selain sel T dan sel B, sel-sel yaitu makrofag, lymphocytus K (natural killer cell), dan sel penyaji antigen melakukan fungsi penting dalam respons imun. Lymphocytus K menyerang sel yang terinfeksi oleh virus dan sel kanker. Sel penyaii-antigen terdapat paling banyak di jaringan. Sel ini memfagosit dan _ Imemproses antigen, dan kemudian menyajikan antigen ke sel memicu aktivasinya. Sebagian besar sel penyajiantigen termasuk dalam sistem fagositik mononuklear. Yang tercakup dalam kelompok ini adalah makrofag jaringan ikat, makrofag perisinusoidalis di hati (sel Kupffer), sel Langerhans di kulit, dan makrofag di dalam organ limfoid.Tipe Dasar Respons lmun Adanya sel asing atau antigen di tubuh merangsang suatu rangkaian reaksi yang sangat kompleks. Rangkaian ini menyebabkan pembentukan antibodi, yang berikatan dengan antigen, atau stimulasi sel- sel yang menghancurkan sel asing tersebut. Sel B dan sel T berespons terhadap antigen dengan cara berbeda. Di dalam tubuh terdapat dua jenis respons imunologikyang saling berkaitaq dimana keduanya dipicu oleh antigen. Pada respons imun selular (diperantarai-sel), sel T terangsang oleh keberadaan antigen di per- mukaan sel penyajiantigen. Limfosit T berproliferasi dan mengeluarkan sitokin. Sinyal kimiawi ini me- rangsang sel T lainnya, sel B, dan sel T sitotoksik. Dengan aktivasi dan pengikatan pada sel sasaran, sel T sitotoksik menghasilkan molekul-molekul protein yaitu perforin, yang melubangi membran sel sasaran sehingga sel tersebut mati. Sel T sitotoksik juga menghancurkan sel asing dengan melekat pada sel dan memicu apoptosis atau kematian sel terprogram. Limfosit aktif kemudian menghancurkan milno- organisme asing, parasit, sel tumor, atau sel yang terinfeksi-virus. Sel T juga dapat menyerang secara tidak langsung dengan mengaktifkan sel B atau makrofag sistem imun. Sel T menimbulkan proteksi imun spesifik tanpa mengeluarkan antibodi. Pada respons imun humoraf terpajannya sel B terhadap antigen memicu proliferasi dan transfor- masi beberapa sel B menjadi selplasma (plasmocytus). Sel plasma, selanjutnya, mengeluarkan antibodi spesifik ke dalam darah dan limfe yang mengikat, menginaktifkan, dan menghancurkan bahan asing atau antigeir spesifik. Aktivasi dan proliferasi sel B terhadap sebagian besar antigen memerlukan bantuan sel T penolong yang berespons terhadap antigen yang sama dan pembentukan sitokin tertentu. Adanya sel B, sel plasma, dan antibodi di dalam darah dan limfe adalah dasar respons imun humoral.

GAMBAR 9,1 ffi Limfonodus {Pandangan Menyeluruh) Limfonodus terdiri dari massa agregasi limfosit padat yang terdapat bersama-sama dengan sinus limfe yang berdilatasi, yang mengandung limfe dan ditunjang oleh kerangka serat retikular halus. Sebuah lim- fonodus terbagi menjadi Zbagian untuk memperlihatkan korteks (4) sebelah luar berwarna-gelap dan medula (tO) di sebelah dalam berwarna-terang. Limfonodus dikelilingi oleh jaringan lemak peri- kapsularis (r) yang mengandung banyak pembuluh darah, tampak di sini adalah arteriol dan venula (9). Kapsul (2) jaringan ikat padat membungkus limfonodus. Dari kapsul (2), iaringan ikat trabekula (6) masuk ke dalam nodus, awalnya berada di antara nodulus limfoid, dan kemudian bercabang-cabang ke seluruh medula ( tO) dengan jarak bervariasi.Jaringan ikat trabekula (6) juga mengandung pembuluh darah (5, 8) utama limfonodus. Di kapsul (2) jaringan ikat limfonodus terdapat pembuluh limfe aferen dengan katup (7) dan, pada interval tertentu, menembus kapsul untuk masuk ke ruangan sempit yaitu sinus subkapsularis (3, f 5). Dari sini, sinus (sinus kortikalis) berjalan di sepanjang trabekula (6) untuk masuk ke dalam sinus medularis (ll). I(orteks (+) limfonodus mengandung banyak agregasi limfosit yang disebut nodulus limfoid ( f 6). Bila nodulus limfoid (16) terpotong melalui bagian tengah maka akan terlihat bagian yang berwarna- lebih terang. Bagian berwarna-lebih terang ini adalah pusat germinal (tZ) nodulus limfoid (t6) dan menunjukkan bagian aktif proliferasi limfosit. Di medula (tO) limfonodus, limfosit tersusun dalam untaian jaringan limfe yang tidak teratur yaitu korda medularis (r+). Korda medularis (t4) mengandung makrofag, sel plasma, dan limfosit kecil. Sinus medularis ( 11) yang berdilatasi mengalirkan limfe dari bagian korteks limfonodus dan berjalan di antara korda medula ( 14) menuju hilus organ. Bagian cekung pada limfonodus menunjukkan hilus ( f Z). Saraf, pembuluh darah, dan vena menyu- plai dan mengaliri limfonodus yang terletak di hilus (tZ). nembuluh limfe eferen (13) mengalirkan limfe dari sinus medularis (11) dan keluar dari limfonodus di hilus (12).

1 Jaringan lemak ili' 10 Medula perikapsularis it 11 Sinus medularis2 Kapsul 12 Hilus3 Sinus subkapsularis 13 Pembuluh limfe eferen4 Korteks 14 Korda medularis5 Pembuluh 15 Sinus subkapsularis darah trabekula 16 Nodulus limfoideus6 Jaringan ikat trabekula7 Pembuluh limfe aferen dengan8 Pembuluh darah trabekula ,\".\ 17 Pusat germinal nodulus limfoideus :\" t'ii:9 Arteriol dan venulaGAMBAR 9.1 Limfonodus (pandangan menyeluruh). Pulasan: hematoksilin dan eosin. Pembesaransedang.

GAMBAR 9.2 ffi Kapsurl, Kori*ks, dan Medula Limf*necius iFandanga* Seksinnai) Dalam gambar ini diperlihatkan sebagian kecil daerah korteks limfonodus dengan pembesaran yang lebih kuat. Kapsul (a) [mfonodus dikelilingi oleh iaringan ikat (1) dengan venula dan arteriol (ll). Di jaringan ikat (1) terlihat pembuluh limfe (2) aferen yang dilapisi endotel dan mengandung katup (2). Dari permukaan dalam kapsul (3), trabekula (S, f +) jaringan ikat masuk ke dalam korteks dan medula. Pembuluh darah trabekula (f 0) ikut masukbersama dengan jaringan ikat trabekula (S, t+). Korteks limfonodus dipisahkan dari kapsul (3) jaringan ikat oleh sinus subkapsularis (margina- lis) (+,f Z). I(orteks terdiri atas banyak nodulus limfoid (f a) yang saling berdekatan tetapi dipisahkan secara tidak utuh oleh jaringan ikat trabekula antarnodulus (S, t+) dan sinus trabekularis (kortikalis) (e). lada gambar ini terlihat dua nodulus limfoid (13) utuh. Jika terpotong melalui bagian tengah, nodulus limfoid memperlihatkan pusat germinal (2, tS) di tengah berwarna-terang dikelilingi oleh bagian perifer nodulus ( ta) yang berwarna-lebih gelap. Di pusat germin al (Z , tsl nodulus limfoid ( 13), sel-sel tersusun lebih longgar dan limfosit yang sedang berkembang memiliki nukleus lebih besar dan berwarna-lebih terang dengan sitoplasma lebih banyak. Di bagian korteks limfonodus yang lebih dalam terdapat parakorteks (paracortex) (S, fZ). Daerah ini adalah zona thymodependens (thymus dependent zone) dan terutama ditempati oleh limfosit T. Ini juga merupakan daerah peralihan dari nodulus limfoid (l, tZ) ke korda medularis (1, f l). Ue- dula terdiri dari untaian anastomosis jaringan limfe, korda medularis (0, lV), diselingi dengan sinus medularis (f O, f S), yang mengalirkan limfe dari nodus ke dalam pembuluh limfe eferen di hilus (lftat Gambar 9.1). Jaringan ikat retikular halus merupakan jaringan penunjang struktural utama limfonodus dan mem- bentukpusat nodulus limfoid (ta) di korteks, korda medularis (9, 19), dan seluruh sinus medularis (10, 18) di medula. Di sinus medularis (tO, tS) hanya sedikit terlihat limfosit; karena itu, kerangka retikular nodus di nodulus limfoid (t:) dan korda medularis (9, 19) dapat dibedakan. Limfosit sedemikian banyak sehingga retikulum halus tidak terlihat jelas, kecuali jika digunakan pulasan khusus, seperti di- perlihatkan di Gambar 9.5. Sebagian besar limfosit berukuran kecil dengan nukleus besar berwarna-gelap dan kromatin padat, serta sitoplasma sedikit atau tidak ada sama sekali. timfono-dris (lymphonodus) merupakan bagian penting mekanisme pertahanan tubuh yang ter:sebar di selur,uh tubuh di sepanjang jalur pembuluh limfe. Limfonadus pallng banyak dijumpai di daelah inguinal'dan aksila.'Fungsi utamaRya adalah filtrasi limfe dan fagositosis bakteri atau substansi asing dqri limte, nrencegahnya masuk ke dalam sirkulasi umum. Makrofag terfiksasi atau bebqs yang menghancurkan substansi.asing, terperangkap di dalam anyaman serat retikular setiap nodus.lKarena itu.sewaktu Jimfe disaring, nodus berperan melokalisasi dan mencegph penyebaran infeksi ke dalam sirkulasi umum dan organ lainnya. Limfonodus .iuga membuaf menyimpanf dan menyalurkan sel, B dan sel T. Di sini lirnfosit dapat berptoliferasi dan sel B dapat berubah meniadi sel plasma.Akibatnya, limfe yang'keluat dari lirnfonijdus mengandung banyak antibodi yang dapat didistribusikan ke seluruh tubuh. Lirnfosit B berkumpul dalam:nodulus lirnfoid {nodulus lymphoideus), sedangkan limfosit T terkonsentrasi cli bawah:nodulusrdi paldkorteks (paracortex) atau kortikalis dalam. Limfonodus juga merupakan ternpat.pengenalan antigsn,dari aktivasi antigenik limfosit B, yang,menghasilkan:sel'plasma bIasmocytus)danse[Bpengingat.:(celIulaBmemoriae)'.' : 'Semuaiimfe.yangterbentuk ditubuh akhirnya mencapai da'rah, dan limfosityang meninggalkan limtonodus:melalui pembuluh limfe eferen juga kembali ke aliran darah.,Arteri yang menyuplai

lirnfonodus dan bercabang menjadi kapiler di daerah kortikalis dan parakofteks jugri nieriiddi,,,j€i lan bagi f imfosit untuk masuk ke dalam limfonodus. Sebagian besar limfosit masuk ke limfo-n-odus melalui venula pascakapiler (venula postcapillaris) yang terletak jauh di dalam ko*eks. Di'5i,ni, venula pascakapiler memperlihatkan endotel kolumnar atau kuboid tinggi yang mengar:idung Iymphocyte-homing receptors khusus. Karena venula dilapisi oleh endotel yang'leb,ih:tingg1, venula ini disebut venula altoendothelialis (fiigfi endathelial venule). Limfosit:vang:beiedar: mengenali reseptor di sel endotel dan meninggalkan aliran darah untuk masuk ke limfonodus. Sel B dan sel T meninggalkan aliran dar.ah melalui venula altoendothelialis. Venula khusus:riniriuga terdapat di organ lfrnfoid lain, misalnya nodulus lymphoideus aggregatus submucosus tfuirerli, p.ateh) di,usus halus, tonsi[, apendiks, dan korteks timus; venula altoendothelialistidakterdaBa!.d.i limpa.--==-;i1 Jaringan it<at . :* *S--. -\.\i.:a.&qt:t 11 Venula dan arteriol 1i',.rri2 Pembuluh limfe ;*S;!g& 12 Sinus aferen dengan katup subkapsularis3 Kapsul 13 Nodulus limfoid4 Sinus subkapsularis -r 14 Jaringan ikat (marginalis) trabekula rl5 Jaringan ikat :t 15 Pusat germinal trabekula nodulus lrmfoid6 Sinus trabekularis (kortikalis)7 Pusat germinal nodulus limfoid8 Parakorteks 16 Pembuluh darah (korteks dalam) trabekula9 Korda medularis 1 7 Parakorteks (korteks dalam) r #m#; 18 Sinus medularis'10 Sinus medularis rii*\"'- *\"\"\"'. ',':'i 19 Korda medularisGAMBAR 9.2 Limfonodus: kapsul, korteks, dan medula (pandangan seksional). Pulasan: hematoksilindan eosin. Pembesaran sedang.

GAMBAR 9.3 ffi Karteks dan Medula Limfonodus Fotomikrograf pembesaran-lemah ini menggambarkan korteks dan medula limfonodus. Sebuah kapsul (4) jaringan ikat longgar dengan pembuluh darah dan sel adiposa (7) membungkus limfonodus. Di bawah kapsul (4) terdapat sinus subkapsularis (marginalis) (5) menutupi korteks (3) limfonodus bagian tepi yang terpulas-lebih gelap. Di dalam korteks (3) ditemukan banyak nodulus limfoid (t, 6), beberapa di antaranya memiliki pusat germinal (2) yang terpulas-lebih terang. Di bagian tengah limfonodus terdapat medula (9) yang terpulas-lebih terang. Daerah ini ditandai oleh korda medularis ( t2) terpulas-gelap dan saluran limfe sinus medularis ( t t) terpulas-terang. Sinus medularis ( t t ) mengalirkan limfe yang masuk ke limfonodus melalui pembuluh limfe aferen di kapsul (lihat Gambar 9.2) dan berkonvergensi ke arah hilum limfonodus (lihat Gambar 9.1). Di hilum terdapat banyak arteri (8) dan vena. Limfe keluar dari limfonodus melalui pembuluh limfe eferen dengan katup (to) arhilum.GAMBAR 9.4 ffi Limfonodus: $inus $ubkortikalis dan Nodulus Limfoid Gambar ini memperlihatkan, pada pembesaran lebih kuat dan detail lebih jelas, sebagian limfonodus dengan kapsul (3) jaringan ikat, trabekula (+), dan sinus subkapsularis (f) yang berlanjut di kedua sisi trabekula (4) sebagai sinus trabekularis (rz) ke dalam limfonodus. Jaringan ikat retikular limfonodus, sel retikular (S, f f ), tampak di berbagai bagian nodus. Sel reti- kular (8, 11) terlihat di sinus subkapsularis (l), sinus trabekularis (t2), dan pusat germinal (9) nodulus limfoid (t+). U slnus subkapsularis (1), sinus trabekularis (tZ), danpusat germinal (9) nodulus limfoid (t+) luga terlihat banyakmakrofag(2,6, l6) bebas. Suatu nodulus limfoid dengan irisan kecil pada zona perifer (f+) dan suatu pusat germinal (9) dengan limfosit yang sedang berkembang iuga terlihat. Sel endotel (S, f a) melapisi sinus ( 1, 12) dan membentuk lapisan yang tidak utuh di permukaan nodulus llmfoid ( la). Zonaperifer nodulus limfoid(14) berwarna gelap karena akumulasi limfosit kecit (7). Limfosit kecil (7) ditandai oleh nukleus berwarna-gelap, kromatin padat, dan sitoplasma sedikit atau tidak ada. Limfosit kecil (7) juga terdapat di sinus subkapsularis ( 1) dan sinus trabekularis ( 12). Pusat germinal (9) nodulus limfoid (14) mengandung limfosit ukuran-sedang (fO). Sel ini di- tandai oleh nukleus yang lebih besar terpulas-terang dan lebih banyak sitoplasma dibandingkan limfosit kecil (7). Inti limfosit ukuran-sedang (10) memperlihatkan variasi ukuran dan kepadatan kromatin. Sel terbesar dengan kromatin yang kurang padat, berasal dari limfoblas ( f Z). Limfoblas ( l7) terlihat dalam jumlah kecil di pusat germinal (9) nodulus limfoid ( f +) berupa sel bulat besar dengan sitoplasma tebal dan nukleus vesikular besar dengan satu atau dua nukleolus. Limfoblas yang mengalami mitosis (15) menghasilkan limfoblas baru dan limfosit ukuran-sedang ( l0). Setelah mengalami beberapa kali mitosis, kromatin (15) memadat dan ukuran sel mengecil sehingga terbentuklimfosit kecil (7).

Nodulus 8 Arteri iimfoid 9 Medula2 Pusat germinal t' 10 Pembuluh limfe3 Korteks eferen dgn katup4 Kapsul5 Sinus 11 Sinus medularis 12 Korda medularis subKapsularis (marginalis) Mallory-azan. 25 x6 Nodulus limfoid7 Sel adiposaGAMBAR 9.31 Sinus {lf\".:..h*. Yfi 11 Sel retikular subkapsularis '-Srl kaqt 12 Sinus2 Makrofag trabekularis @ *&j:..{l(::a'o1,n:\".'-.*.o\",\"..,.-'@\"-g: 1to 67--:o,o.ts&3 Kapsul o5eks 13 Sel endotel 6a4 Trabekula 14 Nodulus limfoideus (zona perifer)5 Sel endotel6 Makrofag7 Limfosit kecil8 Sel retikular '15 Limfoblas yang9 Pusat germinal mengalami mitosis 16 Makrofag10 Limfosit 17 Limfoblas ukuran-sedangGAMBAR 9.4 Limfonodus: sinus subkortikalis, sinus trabekularis, sel retikular, dan nodulus limfoid.Pulasan: hematoksilin dan eosin. Pembesaran kuat.

GAMBAR 9.5 ffi Limfonrodus: Venula Altoendothelialis di Parakorteks iKorteks Daiam) Limfonodus Daerah parakorteks limfonodus mengandung venula pascakapiler. Venula ini memiliki morfologi yang tidak lazim untuk mempermudah migrasi limfosit dari darah ke dalam limfonodus. Gambar ini mem-. perlihatkan venula altoendothelialis (2) yang dilapisi oleh endotel kuboid tinggi, bukan endotel selapis gepeng. Beberapa migratinglymphocytes (3) terlihat bergerak melalui dinding venula di antara endotel tinggi (2) ke dalam parakorteks limfonodus. Limfosit di parakorteks (5), sinus medularis (1), dan venula (4) dengan sel darah mengelilingi venula altoendothelialis (2).GAMBAR 9.6 ffi Limfonodus: $inus $ubkapsularis, $inu* Trabekularis, dan Serat Retikular P*nurnjang Potongan limfonodus yang dipulas dengan metode perak untuk memperlihatkan susunan kompleks serat retikular (e,9) penunjang di limfonodus. Serat kolagen yang lebih tebal dan padat di kapsul (3) jaringan ikat berwarna merah muda. Kapsul dan bagian limfonodus lainnya ditunjang oleh serat retikular (6, 9) halus yang berwarna hitam dan membentuk anyaman halus di seluruh organ. Berbagai zona yang diperlihatkan di Gambar 9.2 dengan pulasan hematoksilin dan eosin mudah dikenali dengan pulasan perak. Trabekula (a) jaringan ikat dari kapsul (3) menembus bagian dalam limfonodus diantara dua nodulus limfoid (S, fZ). Di sebelah bawah dari kapsul (3) terdapat sinus subkapsularis (marginalis) (f, 7) yangberlanjut di masing-masing sisi trabekula (4) sebagai sinus trabekularis (2, S) ke dalam medula dan akhirnya keluar melalui pembuluh limfe eferen di hilum.Juga terlihat korda medularis ( r0) dan sinus medularis ( I I ).

1 Sinus medularis 4 Venula2 Venula altoendothelialis 5 Limfosit di3 Migrating lymphocytes parakorteksGAMBAR 9.5 Limfonodus; venula altoendothelialis di parakorteks (korteks dalam) limfonodus. Pulasan:hematoksilin dan'eosin. Pembesaran kuat1 Sinus ld 8 Nodulus limfoideus subkapsularis (marginalis)2 Sinus trabekularis 9 Serat retikular3 Kapsul 10 Korda medularis4 Trabekula5 Sinus trabekularis 11 Sinus medularis6 Serat retikular7 Sinus sub- \s'.Ir'\"/-r\a:c 12 Nodulus limfoideus kapsularis (marginalis) frr:nGAMBAR 9.6 Limfonodus: sinus subkapsularis, sinus trabekularis, dan serat retikular penunjang.Pulasan: perak. Pembesaran sedang

#GAMBAR 9.7 Kelenlar Tirnus iPandangan Menyeluruh) Kelenjar timus adalah organ limfoid berlobus yang dibungkus oleh suatu kapsul ( l) jaringan ikat tempat trabekula (2, f O) berasal. Trabekula (2, tO) masuk ke dalam organ dan membagi kelenjar timus menjadi banyak lobulus (A) yang tidak utuh. Setiap lobulus terdiri dari korteks (4, fS) yang terpulas-gelap dan medula (+, tZ) yang terpulas-terang. Karena lobulus tidak utut5 medula memperlihatkan kontinuitas di antaralobulus (+, tZ) yangberdekatan. Pembuluh darah (S, f +) masukke dalam kelenjartimus melalui kapsuljaringan ikat (l) dan trabekula (2, tO). Korteks (:, t:) setiap lobulus mengandung limfosit yang tersusun padat yang tidak membentuk nodulus limfoid. Sebaliknya, medula (+, tZ) mengandung limfosit lebih sedikit tetapi mempunyai epitheliocytus reticularis (epithelial reticular cell) yang lebih banyak (lihat Gambar 9.7). Medula juga mengandung banyak corpusculum thymicum (Hassall) (A, O) yang merupakan ciri khas kelenjar timus. Histologi kelenjar timus bervariasi bergantung pada usia individu. Kelenjar timus berkembang mencapai puncaknya segera setelah lahir. Pada saat pubertas, kelenjar timus mulai mengalami involusi atau menunjukkan tanda-tanda regresi dan degenerasi secara bertahap. Akibatnya, produksi limfosit menurun, dan corpusculum thymicum (Hassall) (6, 9) menladi lebih menonjol. Selain itu, parenkim atau bagian selular kelenjar secara bertahap digantikan oleh iaringan ikat (fO) longgar dan sel adiposa (Z , tt).I(elenjar timus yang terlihat dalam gambar ini memperlihatkan akumulasi jaringan adiposa dan tanda involusi dini sesuai dengan pertambahan usia.GAMBAR 9.8 m Kelenjar Timus {Pandangan Seksional) Irisan kecil korteks dan medula suatu lobulus kelenjar timus diperlihatkan dengan pembesaran yang lebih kuat. Limfosit-limfosit timus di korteks (t,5) membentuk agregasi padat. Sebaliknya, medula (3) mengandung lebih sedikit limfosit tetapi lebih banyak epitheliocytus reticularis (2, f O). Corpusculum thymicum (Hassall) (S, l) adalah struktur lonjong yang terdiri dari agregasi sferis atau bulat sel-sel epitel gepeng. Corpusculum thymicum juga memperlihatkan pusat kalsifikasi atau pusat degenerasi (9) yang berwarna merah muda atau eosinofilik. Tidak diketahui fungsi corpusculum ini. Pembuluh darah (6) dan sel adiposa (4) terlihat di lobulus thymicus dan trabekula (2) jaringan ikat.

1 Kapsul ili'r\"..2 Trabekula 3 Korteks 8 Lobulus 9 Corpusculum thymicum (Hassall) 10 Jaringan ikat trabekula 11 Sel adiposa Corpusculum 12 Medula thymicum (Hassall) (menyatu Sel adiposa di antara lobulus)GAMBAR 9,7lemah. 13 Korteks 14 Pembuluh darah hematoksilin dan eosin Pembesaran 5 Korteks (dengan limfosit timus)1 Korteks (dengan )\"'\"ii'asj Pembuluh darah limfosit timus) .3 Epitheliocytus reticularis2Tr i' i! l.{z Corpusculum3 Medula thymicum (Hassall)4 Sel adiposa *oewott*.9t Pusat degenerasi corpusculum thymicum (Hassall) 10 Epitheliocytus retrcularisGAMBAR 9.8 Kelenjar timus (pandangan seksional). Pulasan: hematoksilin dan eosin. Pembesarankuat.

GAMBAR 9.9 ffi Korteks dan Fdedula Kelenjar Tim*s Fotomikrograf pembesaran lemah memperlihatkan sebagian lobulus kelenjar timus. Jaringan ikat trabekula (f ) membagi kelenjar menjadi lobuluslobulus tidak utuh. Lobulus terdiri atas korteks (2) terpulas-lebih gelap dan medula (3) terpulas-lebih terang. Suatu corpusculum thymicum (Hassall) (+) khas terdapat di bagian tengah medula salah satu lobulus. Kelenjar timus memiliki peran penting pada masa dini anak-anak dalam perkembangan sistem imun. Limfosit yang belum berdiferensiasi dibawa dari sumsum tulang oleh aliran darah ke kelenjar timus. Di sebagian besar kofteks timus, epitheliocytus reticularis (epithelial reticular cell), yang juga disebut cellula nutricia thymocytorum (thymic nurse cell), mengelilingi limfosit dan men- dorong diferensiasi, proliferasi, dan pematangannya. Di sini, limfosit mengalami proses pematang- an menjadi sel T imunokompeten, sel T penolong, dan sel T sitotoksik, sehingga limfosit mem- peroleh reseptor permukaan untuk mengenali antigen. Selanjutnya, limfosit yang sedang berkembang dicegah dari pajanan terhadap antigen darah oleh sawar darah-timus (ctaustrum haematothymicum), yang dibentuk oleh sel endotel, epitheliocytus reticularis, dan makrofag. Makrofag di luar kapiler memastikan bahwa bahan-bahan yang diangkut di dalam pembuluh darah tidak berinteraksi dengan sel T yang sedang berkembang di korteks dan memicu respons otoimun terhadap sel atau jaringan tubuh sendiri. Setelah matang, sel T meninggalkan kelenjar timus mela- Iui aliran darah dan menempati limfonodus, limpa, dan jaringan limfe dependen-timus lainnya. Pematangan dan pemilihan sel T di dalam kelenjar timus adalah suatu proses yang sangat rumit yang mencakup seleksi positif dan negatif sel T. Hanya sebagian kecil limfosit yang dihasilkan di kelenjar timus mengalami pematangan. Seiring dengan proses pematangan di korteks, sel-sel dihadapkan pada antigen-diri dan asing oleh sel penya.ii-antigen. Limfosit yang tidak mampu mengenali atau mengenali antigen-diri akan mati dan dieliminasi oleh makrofag (seleksi negatifl, yaitu sekitar 95% dari limfosit total. Limfosit yang mengenali antigen asing (seleksi positifl meng- alami pematangan, masuk ke medula dari kofteks, dan kemudian disebarkan ke aliran darah. Selain membentuk sawar darah-timus, epitheliocytus reticularis menyekresi hormon yang berguna untuk proliferasi, diferensiasi, dan pematangan sel T dan ekspresi penanda permukaan- nya. Hormon-hormon tersebut adalah timulin, timopoietin, timosin, thymic humoral factor, interleukin, dan interferon. Epitheliocytus reticularis juga membentuk gelungan yaitu corpuscu- lum thymicum (Hassall) di medula kelen.iar, yang merupakan ciri khas dalam mengidentifikasi timus. Kelenjar timus mengalami involusi setelah pubeftas, menjadi terisi oleh jaringan adiposa, dan produksi sel T berkurang. Namun, karena turunan sel T telah terbentuk, imunitas dapat dipertahankan tanpa membutuhkan pembentukan sel T baru. Jika kelenjar timus diangkat sejak bayi baru lahir, organ-organ limfoid tidak menerima sel T imunokompeten dan yang bersangkutan tidak mendapatkan kemampuan imunologik untuk melawan patogen. Kematian dini dapatterjadi akibat penyulit infeksi dan ketiadaan sitem imun fungsional.

Jaririgan ikat trabekulaGAMBAR 9.9 Korteks dan medula kelenjar timus. Pulasan: hematoksilin dan eosin. 30 x.

GAMBAR 9.10 ffi Limpa {Pandangan lVtenyeluruh) Limpa dibungkus oleh sebuah kapsul (l) jaringan ikat padat, yang menjulurkan jaringan ikat trabekula (S, S, r r ) ke bagian dalam limpa. Trabekula utama memasuki limpa di hilus dan meluas ke seluruh organ. Padatrabekula (3,5, 11) terdapatarteritrabekularis (5b) danvenatrabekularis (Sa). Trabekulayang terpotong melintang ( t t ) tampak bulat atau nodular dan mengandung pembuluh darah. Limpa ditandai oleh adanya agregasi nodulus limfoid (+,6) yangbanyak. Nodulus ini membentuk pulpa putih (+' A). Nodulus limfoid (+, 6) iuga mengandung pusat germinal (8, 9) yang jumlahnya berkurang seiring bertambahnya umur. Arteri sentralis (2, Z, to) yang berada di pinggir nodulus lim- foid melewati setiap nodulus limfoid (+, 6). Arteri sentralis (2, Z, tO) adalah cabang arteri trabekularis (Sb) yang diselubungi oleh jaringan limfe saat meninggalkan jaringan ikat trabekula (3, S, 11). Selubung limfe periarterial ini juga membentuk nodulus limfoid (+,6) yangmembentuk pulpa putih limpa. Di sekitar nodulus limfoid (+, 6) danbercampur dengan jaringan ikat trabekula (3, S, l l) terdapat anyaman selular difus yang membentuk bagian terbesar organ. Anyaman secara kolektif ini membentuk pulpa merah (tz, tZ) atau pulpa limpa. Pada sediaan baru, pulpa merah berwarna merah karena banyak jaringan vaskular. Pulpa merah (tz, tZ) juga mengandung arteri pulpa (r4), sinus venosus (r3) dan korda limpa (Billroth) ( rz). Korda limpa ( 12) ini tampak sebagai untaian difus jaringan limfe di antara sinus venosus ( tA) dan membentuk anyaman longgar jaringan ikat retikular, yang biasanya tertutup oleh densitas jaringan lainnya. Limpa tidak memperlihatkan adanya korteks dan medula yang jelas, seperti pada limfonodus. Namun, nodulus limfoid (4,6) terdapat di seluruh bagian limpa. Selain itu, limpa mengandung sinus venosus (13), berbeda dari sinus limfatikus di limfonodus. Pada limpa juga tidak ditemukan sinus subkapsularis maupun sinus trabekularis. Kapsul (t) dan trabekula (3, S, tt) pada limpa lebih tebal daripada yang ada di limfonodus dan mengandung sedikit sel otot polos.GAMBAR 9.11 ffi Lirnpa: Pulpa Merah dan Pulpa Putih Pembesaran lebih kuat sebagian limpa ini memperlihatkan pulpa merah dan putih dengan struktur terkait yaitu jaringan ikat trabekula, pembuluh darah, sinus venosus, dan korda limpa. Nodulus limfoid (3) besar merupakan bagian pulpa putih limpa (pulpa alba). Setiap nodulus umumnya memiliki zona perifer, selubung limfe periarterial, dengan limfosit kecil yang tersusun padat. Arteri sentralis (4) di nodulus limfoid (3) terletak di pinggir atau eksentrik. Karena arteri menempati bagian tengah selubunglimfe periarterial, arteri ini disebut arteri sentralis. Sel-sel di dalam selubunglimfe periarterial terutama adalah limfosit T. Pusat germinal (S) tidak selalu ada. Pada pusat germinal (5) yang terpulas lebih pucat ditemukan limfosit B, banyaklimfosit ukuran-sedang, sedikit limfosit kecil, dan limfoblas. Pulpa merah (pulpa rubra) mengandung korda limpa (nilroth) (r, s) dan sinus venosu s (z,l) yang terdapat di antara korda. Korda limpa (1, 8) adalah agregasi tipis jaringan limfe yang mengandung limfosit kecil, sel terkait, dan macam-macam sel darah. Sinus venosus (2,9) adalahpembuluh melebar yang dilapisi oleh endotel modifikasi pada sel-sel memanjang yang terlihat kuboid pada potongan melintang. Di dalam pulpa merah juga terdapat arteri pulpa (f O) yang merupakan cabang arteri sentralis (4) setelah keluar dari nodulus limfoid (a).;uga terdapat kapiler dan vena (venula) pulpa. Jaringan ikat trabekula dengar. arteri trabekutaris (6) dan vena trabekularis (7) tampak jeias. Pembuluh ini memiliki tunika intima endotelial, dan tunika media muskular. Tunika adventisia jaringan ikat tidak jelas karena jaringan ikat trabekula mengelilingi tunika media.

1 Kapsul2 Arteri sentralis 9 Pusat germinal3 Trabekula 10 Arteri sentralis4 Nodulus limfoideus (pulpa putih)6 Nodulus limfoideus 11 Trabekula (pulpa putih) 12 Korda limpa (di dalam pulpa merah) 13 Sinus venosus (di dalam pulpa merah)7 Arteri sentralis f.d# 14 Arteri pulpa8 Pusat germinal j.'lr:itl- '{#;i;'1\":GAMBAR 9.10 Limpa (pandangan menyeluruh). Pulasan: hematoksilin dan eosin. Pembesaran lemah.'l Korda limpa 7 Vena trabekularis2 Sinus venosus 8 Korda limpa3 Nodulus limfoideus 9 Sinus venosus4 Arteri sentralis5 Pusat germinal 10 Arteri pulpa6 Arteri trabekularis b,s i-il i{.:ri.:\ii',S'riGAMBAR 9.11 Limpa: pulpa merah dan pulpa putih. Pulasan: hematoksilin dan eosin. Pembesaransedang.

#GAMBAR 9\"12 Pulpa Fd*rah dan Fufpa Fi\"rtih Limpa Fotomikrograf pembesaranlemah memperlihatkan potongan limpa. Sebuah kapsul jaringan ikat (l) padat tidakteratur membungkus limpa. Dari kapsul (1), iaringan ikat trabekula (3) dengan pembuluh darah meluas ke dalam organ. Limpa terdiri atas pulpa putih dan pulpa merah. Pulpa putih (2) terdiri atas limfosit dan agregasi nodulus limfoid (Za). Ol dalam nodulus limfoid terdapat pusat germinal (2b) dan sebuah arteri sentralis (2c) yang tidakterletak di tengah. Di sekelilingpulpaputih (2) terdapat pulpa merah (+) yang terutama terdiri atas sinus venosus (+a) dan korda limpa (4b). l-impa (lien) adalah organ limfoid terbesar dengan pembuluh darah ekstensif. Limpa menyaring darah dan merupakan tempat respons imun terhadap antigen-antigen di darah. Limpa terdiri dari pulpa merah dan pulpa putih. Pulpa merah (pulpa rubra) terdiri dari anyaman padat serat retikular yang mengandung banyak eritrosit, limfosit, sel plasma, makrofag, dan granulosit lainnya. Fungsi utama pulpa merah adalah menyaring darah. Bagian ini membersihkan antigen, mikroorganisme, trombo.sit, dan.eritrosit tua atau abnormal dari darah. Pulpa putih (putpa alba) adalah komponen imun Iimpa dan terutama terdiri dari jalngan limfe. Sel-sel limfe yang mengelilingiarterisentralis pulpa putih terutama adalah selT, seiangfan nodulus limfoid terutama mengandung sel B. Sel penyajl-antigen dan makrofag terdapat di diam pulpa putih. Sel-sel ini mendeteksi bakteri dan antigen yang terperangkap dan memicu respons imun untuk melawannya. Akibatnya, sel T dan sel B berinteraksi, menjadi aktif, berproliferasi, dan melakukan respons imunnya. Makrofag di limpa juga menguraikan hemoglobin dari eritrosit tua. Besi dari hemoglobin didaur ulang.dan djkembalikan.ke sumsum tulang, tempat besi tersebut digunakan lagi untuk menyintesis hemoglobin baru oleh eritrosit yang sedang berkembang. Heme dari hemoglobin diuraikan lebih lanjut dan diekskresikan ke dalam empedu oleh sel hati. Semasa kehidupan janin, limpa adalah organ hemopoietik, menghasilkan granulosit dan eritrosit. Namun, kemampuan hemopoietik ini menurun setelah lahir. Limpa juga berfungsi sebagai reservoir darah yang penting. Karena mikrostrukturnya mirip-spons, banyak darah dapat ditampung di dalamnya. Bila diperlukan, darah simpanan itu dikembalikan dari limpa ke sirkuiasi umum. Meski melaksanakan berbagai fungsi penting tubuh, namun limpa tidak penting untuk kehidupan.GAMBAR 9.13 m Torisila Faiatina Tonsila palatina yang berpasangan merupakan agregat nodulus limfoid yang terletak di rongga mulut. Tonsila palatina tidak dibungkus oleh kapsul jaringan ikat. Akibatnya, permukaan tonsila palatina dilapisi oleh epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk (f, 6) yang juga melapisi bagian mulut lainnya. Masing-masing tonsila memiliki alur-alur yang dalam yaitu kriptus tonsil (crlpta tonsillae) (3, 9) yang juga dilapisi oleh epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk ( 1, 6). Di bawah epitel (1, 6) dalam jaringan ikat terdapat banyak nodulus limfoid (1,) yangtersebar di sepanjang kriptus tonsil (3, 9). Nodulus hmfoid (2) sering menyatu dengan yang lain dan biasanya memperlihatkan pusat germinal (7) yang berwarna-lebih muda. Di bawah tonsila palatina terdapat jaringan ikat padat dan membentuk kapsul (+, tO). Dari kapsul terbentuk jaringan ikat trabekula dengan pembuluh darah (S). Jaringan ikat ini meluas ke arah permukaan tonsil di antara nodulus-nodulus limfoid (2). Di bawah kapsul jaringan ikat ( tO) terdapat potongan serat otot rangka (S).

Jaringan ikat trabekula2 Pulpa putih : Pulpa merah : a Nodulus a. Sinus venosus Iimfoideus b. Korda limpa b Pusat germinal c Arteri sentralisGAMBAR 9.12 Pulpa merah dan pulpa putih limpa. Pulasan: Mallory-Azan.21x.1 Epitel berlapis 6 Epitel berlapis gepeng gepeng tanpa tanpa lapisan tanduk lapisan tanduk 7 Pusat germinal2 Nodulus limfoideus 8 Trabekula dengan3 Kriptus tonsil pembuluh darah 9 Kriptus tonsil4 Kapsul 1 0 Kapsul5 Otot rangkaGAMBAR 9.13 Tonsila palatina. Pulasan: hematoksilin dan eosin. Pembesaran lemah.

IBAB RingkasanSistem Limfeo Mengumpulkan kelebihan cairan interstisialo Melindungi organisme dari patogen atau antigen dengan menghasilkan respons imuno Mencakup semua sel, jaringan, dan organ yang mengandung limfosito Organ utama adalah limfonodus, limpa, timus, dan tonsil.Organ LimfoidLimfonodusr Terdistribusi di sepanjang pembuluh limfe. paling menonjol di daerah inguinal dan aksilar Dikelilingi oleh kapsul jaringan ikat yang membentuk trabekula ke bagian dalamo Pembuluh limfe aferen dengan katup menembus kapsul dan masuk ke sinus subkapsulariso Pembuluh darah utama terdapat di jaringan ikat trabekulao Memperlihatkan korteks yang terpulas-gelap dan medula yang terpulas-terangr Korda medularis di medula mengandung sel plasma, makrofag, dan limfosito Sinus medularis adalah saluran kapiler yang mengalirkan limfe dari daerah kortikalisr Pembuluh limfe eferen mengalirkan limfe dari sinus medularis keluar melalui hiluso Bagian yang lebih dalam di korteks adalah parakorteks, yang ditempati oleh sel To Fungsi utama adalah filtrasi limfe dan fagositosis benda asing dari limfeo Menghasilkan, menyimpan, dan mengedarkan sel B dan sel To Sel B terakumulasi di nodulus limfoido Sel T terkonsentrasi di daerah korteks dalam dan parakorteksr Aktivasi sel B menghasilkan sel plasma dan sel B pengingatr Sel B dan T masuk ke limfonodus melalui venula pascakapilero Venula pascakapiler mengandung lymphocyte-homingreceptor dan altoendothelialis.Nodulus limfoido Mengandung limfosit tidak berkapsul yang terkumpul di kortekso Zonaperifer berwarna gelap karena akumulasi limfosit kecilo Bagian tengah lebih terang adalah pusat germinal dengan limfosit ukuran-sedangSel Limfoido Berasal dari sel induk hematopoietik di sumsum tulangLimfosit T (sel T)o Limfosit yang terstimulasi menghasilkan sel B dan sel Tr Sel T berasal dari limfosit yang meninggalkan sumsum tulang dan mengalami proses pematangan di keleniar timuso Setelah matang, sel T terdistribusi ke semua jaringan dan organ limfoido Jika bertemu dengan antigen, sel T menghancurkannya dengan efek sitotoksik atau deqgan mengaktifkan sel Bo Empat jenis sel T yang telah berdiferensiasi: sel T penolongr sel T sitotoksilg sel T pengingat, dan sel T penekano Sel T penolong mengeluarkan sitokin atau interleukin jika bertemu dengan antigen. Sitokin merangsang sel B untukberdiferensiasi menjadi sel plasma dan menyekresi antibodio Sel T sitotoksik menyerang dan menghancurkan sel yang terinfeksi-virus, sel asing, atau sel ganasr Sel T pengingat adalah turunan sel T yang berumur panjang dan berespons terhadap antigen yang samar Sel T penekan menghambat fungsi sel T penolongo Pematangan sel T merupakan proses yang sangat rumit, melibatkan seleksi positif dan negatif218

o Sebagian besar sel T mengenali antigen-diri dan mati (seleksi negatif)o Sel T yang mengenali antigen asing mengalami pematangan dan masuk ke aliran darah (seleksi positif)Limfosit B (Sel B)o Sel B mengalami pematangan dan tetap berada di sumsum tulang, kemudian berpindah ke jaringan dan organ limfoido Mengenali antigen karena memiliki reseptor antigen di membran sel dan menjadi aktifo Berespons lebih kuat jika antigen disajikan oleh sel T penolong ke sel Bo Sitokin yang disekresikan oleh sel T penolong meningkatkan proliferasi sel B teraktivasio Sel B mengeluarkan antibodi dan menghancurkan bahan asingo Sel B aktif lainnya tetap sebagai sel B pengingat untuk pertahanan di masa mendatang terhadap.antigen yang samaSel Lainnya dalam Respons lmun. LymPhocytus K menyerang sel yang terinfeksi oleh virus dan sel kanker. Sel penyaji-antigen memfagositosis dan menyajikan antigen ke sel T untuk respons imuno Makrofag jaringan ikat misalnya sel perisinusoidalis di hati, sel Langerhans di kulit, dan organ lainnyafenis Respons lmunRespons lmun yang Diperantarai-Selr Sel T yang dirangsang oleh antigen mengeluarkan berbagai sitokin yang merangsang limfosit lainnyao Sel T sitotoksik menghasilkan protein perforin yang melubangi sel sasaran atau memicu apoptosisRespons lmun Humoralr Terpajannya sel B pada antigen memicu proliferasi dan pembentukan sel plasmao Sel plasma menghasilkan antibodi untuk menghancurkan bahan asing spesifiko Sel T penolong bekerja sama dan menghasilkan sitokinLimpao Organ limfoid terbesar dengan pembuluh darah ekstensif; menyaring darah dan berfungsi sebagai reservoir daraho Dikelilingi oleh kapsul jaringan ikat yang membagi menjadi kompartemen-kompartemen yaitu pulpa limpao Pulpa putih terdiri dari nodulus limfoid dengan pusat germinal di sekitar arteri sentraliso Pulpa merah terdiri dari korda limpa dan sinusoid (darah) limpao Korda limpa mengandung makrofag, limfosit, sel plasma, dan macam-macam sel daraho Tidak memperlihatkan korteks dan medula, tetapi mengandung nodulus limfoido Pulpa putih adalah tempat respons imun terhadap antigen di dalam daraho Sel T mengelilingi arteri sentralis, sedangkan sel B terutama di nodulus limfoid. Sel penyaji-antigen dan makrofag ditemukan di pulpa putiho Memecah hemoglobin dari eritrosit tua dan mendaur ulang besi ke sumsum tulango Menguraikan heme dari hemoglobin, yang kemudian diekskresikan di empeduo Semasa kehidupan janin berperan penting sebagai organ hemopoietikKelenjar Timu*o Organ limfoepitelial berlobus dengan korteks terpulas-gelap dan medula terpulas-terang. Paling aktif pada masa anak-anak dan berperan penting dalam perkembangan sistem imuno ITempat limfosit tidak matang dari sumsum tulang menjalani proses pematangan menjadi sel sel T penolong, dan sel T sitotoksiko Cellula nutricia thymocytorum (thymic nurse ceII ) mendorong diferensiasi, proliferasi, dan pematangan limfosit

n a Sawar darah-timus mencegah limfosit yang sedang berkembang terpajan terhadap antigen dalam darah a Mengeluarkan sel T matang untuk mendiami limfonodus, limpa, dan jaringan limfe a Epitheliocytus reticularis menyekresi hormon yang diperlukan untukpematangan limfosit a Epitheliocytus reticularis membentuk corpusculum thymicum (Hassall) di medula a Mengalami involusi dan terisi oleh jaringan lemak seiring dengan pertambahan usia a Pengangkatan pada usia dini mengakibatkan hilangnya kemampuan imunologik.

Porus sudorifer Glandula sudorifera eccrina Tela Glandula sudorifera apocrina subcutanea Vena Neruus Arteria - Folliculus pili Kulit tipis Glandula Adipocytus sebacea l\4usculus arrector pili Stratum Porus Corpusculum tactile corneum sudorifer (Badan N,/leissner) Kulit tebal Stratum basale l\,4embrana basalis Papillae Cristae cutis Glandula sudorifera eccrina Vena Nervus Arteria - Corpusculum ff Ji|x,,\"\"\"\" lamellosum (Badan Adipocytus Pacini)GAMBARAN UMUM 1O Perbandingan antara kulit tipis di lengan dan kulit tebal di telapak tangan,termasuk isi jaringan ikat dermis.222