Bab 11. Sistem Sirkulasi

Sistem, SirkulasiJANTUNG :. . .: . . ', :;. ,:\" ' , : : .: , ', '' StrukturS'ensoiikArteri'JARINGAN.DINDING.VASKULAR ; Arteriol.\"RANGANGAT'I STRUKTTJRAL]PEMEULUH Kapiler..DARAH. . VenulaVASKULAR Vena Arteri Elastis Besar Arteri Muskular ;Stsf XnA. rennBU!U:fl, UITIFESistem sirkulasi terdiri atas sistem vaskular darah dan limfatik' Ventrikel kanan dan kiri memompa darah, masing-masing keSistem vaskular darah (Gambar 11-1) terdiri atas struktur paru-paru dan bagian tubuh lain; atrium kanan dan kiri me- nerima darah, masing-masing dari tubuh dan vena pulmonalis.berikut ini: Dinding keempat bilik iantung terdiri atas tiga lapisan utama. |antung yakni suatu organ yang berfungsi untuk me- atau tunika: endokardium di dalam, miokardium di tengah; mompa darah. dan epikardium di 1uar.. Arteri, serangkaian pembuluh eferen vang makin mengecil Endokardium terdiri atas selapis se1 endotel SePeng/ yang berada di atas selapis tipis subendotel jaringan ikat longgar sewaktu bercabang, dan berfungsi untuk mengangkut yang mengandung serat elastin dan kolagery selain sel otot polos. Yang menghubungkan miokardium pada lapisan su- darah, dengan nutrien dan oksigen, ke jaringan. bendotel adalah selapis jaringan ikat (yang sering disebut lapisan subendokardium) yang mengandung vena, saraf, dan. Kapiler, yaitu pembuluh darah terkecif berupa jalinan cabang sistem penghantar-impuls janfung (Gambat 17-4). saluran halus dan rumit yang saling beranastomosis dan Miokardium adalah tunika yang paling tebal di jantung dindingnya merupakan tempatberlangsungnya perfu karan dan terdiri atas sel-sel otot jantung (lihat Bab 10) yang tersusun zat antara darah dan jaringan. berlapis-lapis yang mengelilingi bilik-bilik janfung dalam bentuk pilinan yang rumit. Miokardium jauh lebih tebal di. Vena, yang terbentuk dari penggabungan kapiler menjadi ventrikel ketimbang di atrium. Susunan sel-sel otot ini sangat bervariasi sehingga pada potongan jaringan, sel-sel tampak sistem saluran. Ukurannya makin membesat sewaktu pembuluh ini mendekati jantung, sambil membawa darah tersusun daiam berbagai arah. ke jantung, untuk dipompa kembali. Bagian luar jantung dilapisi oleh epitel selapis gepeng Sistem pembuluh limfe, yang sudah dikemukakan dalam (mesotel) yang ditopang oleh selapis tipis jaringan ikat yangpembahasan cairan interstisial pada Bab 5, berawal di kapiler membentuk epikardium. Lapisan jaringan ikat longgar sube-iimfe, yaitu saluran buntu yang beranastomosis untuk mem- pikardium mengandung vena, saraf, dan banyak adipositbentuk pembuluh-pembuluh yang semakin membesar; pem-buluh-pembuluh ini berakhir dalam sistem pembuluh darah (Gambar 11-5). Epikardium dapat disetarakan dengan lapisanyang bermuara ke vena-vena besar dekat jantung. Salah salu viseral perikardium, yaitu membran serosa temPat jantungfungsi sistem limfatik adalah mengembalikan cairan jaringanke dalam darah. Permukaan dalam semua komponen sistem berada. Di antara lapisan viseral (epikardium) dan lapisansirkulasi darah dan limfatik dilapisi selapis epitel gepeng, yang parietal, terdapat sejumlah kecil cairan pelumas yang me-disebut endotel. mudahkan pergerakan jantung. Sistem sirkulasi dianggap terbagimenjadi makrovaskulatur, Katup jantung terdiri atas jaringan ikat fibrosa padat diyaitu pembuluh berdiameter lebih dari 0,1 mm (arteriol besar, pusat (yang mengandung serat kolagen maupun elastin), yangarteri muskular dan elastis, serta vena muskular), dan kedua sisinya dilapisi oleh lapisan endotel. Dasar katup me-mikrovaskulatur (arteriol, kapiler, dan venula pascakapiler) lekat pada annulus fibrosus yang meruPakan bagian dariyang hanya terlihat dengan mikroskop (Gambar 11-2)' skeleton fibrosa. Regio fibrosa yang padat ini di sekitar katupMikrovaskulatur terutama penting sebagai tempat terjadinya jantung menambatkan dasar katup dan merupakan tempatpertukaran antara darah dan jaringan sekitar dalam keadaan origo dan insersio serabut otot jantung (Gambar 11-6).normal dan pada proses peradangan. Jantung memiliki suatu sistem khusus untuk mem-JANTI'NG bangkitkan stimulus ritmis yang tersebar di seluruh mio-Janfung adalah organ berotot yang berkontraksi secara ritmis, kardium. Sistem ini (Gambar 11-3) terdiri atas dua nodus yangmemompa darah melalui sistem sirkulasi (Gambar 11-3)' terletak pada atrium kanan-nodus sinoatrial (SA) (pacu 181

182 / BAB 11 t\"\"*-l f A't\"'i l Vena besar Arteri elastisTunika intima '+'-*f.fis\":;i.;. 3Tunika media Tunika intimaTunika eksterna Tunika media Tunika eksterna Vena cava inferior Arteri muskular Vena berukuran sedangTunika intima Tunika intimaKatup Lamina elastika internaTunika media Tunika mediaTunika Lamina elastika eksterna Tunika eksternaTunika intima Tunika intima Tunika mediaTunika media ,-- Tunika externaTunika eksternaGambar 11'1. Pembuluh sistem sirkulasi darah. Jantung merupakan organ utama sistem sirkulasi darah, yang memompa darah diseluruh tubuh dan memberi kekuatan yang membuat nutrien meninggalkan kapiler dan memasuki jaringan. Arteri elastin besarmeninggalkan jantung dan bercabang membentuk arteri muskular. Arteri-arteri tersebut bercabang lebih lanjut dan memasuki organ,tempat arteri ini bercabang lebih lanjut membentuk arteriol. Arteriol ini bercabang lebih lanjut menjadi pembuluh terkecil, kapiler, yaitutempat pertukaran antara darah dan jaringan sekitar. Kapiler kemudian bertemu membentuk venula, yang lalu bergabung menjadi venakecil dan vena berukuran sedang. Vena-vena ini meninggalkan organ, membentuk vena yang lebih besaryang akhirnya membawa darahkembali ke jantung.jantung) dan nodus atrioventrikular (AV), serta berkas (conducting myofiber) atau serabut Purkinje ini memiliki satuatrioventrikular (His). Nodus SA merupakan massa sel ototjantung yang termodifikasi, dan berbentuk fusiform, dengan atau dua inti di pusat dan sitoplasmanya kaya akan mitokondriamiofibril yang lebih kecil dari sel otot yang berdekatan. Sel-selnodus atrioventrikular serupa dengan sel nodus SA, tetapi dan glikogen. Miofibril jarang dijumpai dan terbatas di bagianjuluran sitoplasmanya bercabang ke berbagai arah, dan tepi sitoplasma (Gambar 11-4). Setelah menyusuri jejaring subendokardium penghantar, serabut tersebut memasukimembentuk suatu jejaring. Berkas AV berasal dari nodus yang lapisan miokardium di kedua ventrikel, suatu susunan pentingsama, berjalan di sepanjang septum antarventrikel dan terbagi yang memungkinkan stimulus kontraksi mencapai lapisan-menjadi berkas kiri dan kanan, dan bercabang ke kedua lapisan terdalam pada otot ventrikel.ventrikel. Sel atau serabut sistem penghantar-impuls secara Divisi simpatis dan parasimpatis komponen saraf otonom mempersarafi jantung. Sel saraf ganglionik dan serabut saraffungsional disatukan oleh taut celah. terdapat di dekat daerah nodus sinoatrial dan nodus atrio- Serabut distal pada berkas AV dibentuk oleh sel-sel yang ventrikular, yang memengaruhi timbulnya frekuensi denyutserupa dengan sel nodus AV. Serabut otot penghantar dan irama jantung, saat berlangsungnya kegiatan olahraga

- SISTEM SIRKULASI / 183 dan stres emosional. Rangsangan divisi parasimpatis (nervus vagus) memperlambat denyut jantung, sedangkan rangsangan saraf simpatis mempercepat irama pacu janlrng (pacemaker). Di antara serabut-serabut otot miokardium, terdapat banyak ujung saraf aferen bebas, yang berhubungan dengan sensibilitas dan rasa nyeri. Obstruksi parsial arteri koroner me- ngurangi pasokan oksigen ke miokardium dan menimbulkan rasa nyeri (angina pektoris).Gambar 11-2. Pembuluh vaskular mikro. Arteriol (A), kapiler JARINGAhN PINPING VASKULARkecil (C) dan venula (V) membentuk vaskular mikro, di tempat ter- Dinding pembuluh darah besar mengandung tiga komponenjadinya pertukaran antara darah dan cairan interstisial jaringan di struktural dasar: selapis endotel gepeng, otot polos dan jaringan ikat dengan elemen elastis selain kolagen. jumlahhampir setiap organ. 200x. Masson trichrome. dan susunan jaringan ini di pembuluh darah dipengaruhi oleh faktor mekanis, terutama tekanan darah, dan faktor metabolik yang menggambarkan kebutuhan jaringan setemPat. Endotel merupakan suatu tipe khusus yang bekerja- sebagai suafu sawar semipermeabel di antara kedua kompartemen internal: plasma darah dan cairan jaringan interstisial. Endotel sangat terdiferensiasi untuk memperantarai dan memantau secara aktif perfukaran dua-arah molekul kecil dan membatasi transpor sejumlah makromolekul.Vena cava superior Atrium kiriAtrrum kananNodus sinoatrium (pacu jantung) SeptumJalur internodus interventrikelNodus atrioventrikular Serat PurkinjeBerkas atrioventrikular Berkas kiri(berkas His)Berkas kananSerat PurkinjeGambar 11-3. Gambaran histologi utama jantung. Pandangan longitudinal jantung manusia yang memperlihatkan dua atrium dandua ventrikel. Dinding ventrikel lebih tebal daripada dinding atrium, terutama karena miokardium yang lebih tebal. Katup-katup padadasarnya merupakan lembaran jaringan ikat yang tertambat di regio skeleton fibrosa jantung yang padat, yang tampak dalam warnaputih. Bagian lain skeleton fibrosa adalah chordae tendinae, yaitu korda jaringan ikat yang terjulur dari katup dan melekat pada m'papillaris yang membantu mencegah agar katup tidak terlipat ke dalam dan ke luar selama kontraksi ventrikel. Semua bagian skeletonfibrosa ini dilapisi oleh endotel. Yang berwarna kuning adalah bagian sistem konduksi jantung, yang menginisiasi impuls jantung untukkontraksi jantung (denyut jantung) dan menyebarkannya melalui miokardium ventrikel. Nodus sinoatrium (SA) (pacu jantung) di dindingposterior atrium kanan, dan nodus atrioventrikel di dasar atrium kanan terdiri atas jaringan miokardium yang sulit dibedakan secarahistologis dari otot jantung sekitarnya. Nodus AV berhubungan secara kontinu dengan berkas khusus serabut otot jantung, berkas AV(His) yang berjalan di sepanjang septum interventrikel hingga apeks jantung, tempat berkas ini bercabang sebagai serabut penghantar(Purkinje) yang melebar ke dalam miokardium kedua ventrikel.

- /184 BAB 11 Selain perannya pada pertukaran antara darah danjaringary Endotel juga bersifat antitrombogenik, yang mencegah pembekuan darah. Misalnya, bila sel-sel endotel rusaksel endotel melakukan sejumlah fungsi, termasuk produksi akibat lesi aterosklerotik, jaringan ikat subendotel yangfaktor vasoaktif yang memengaruhi tonus vaskular, seperti terpapar akan menginduksi penggumpalan trombositnitrogen oksida, endoteliry dan agen vasokonstriktif, dan darah. Penggumpalan ini mengawali sederetan kejadiankonversi angiotensin I menjadi angiotensin II (lihat Bab 19). yang menghasilkan fibrin dari fibrinogen darah. TerbentukMeskipun serupa secara morfologis, se1 endotel di berbagai bekuan intravaskular, atau trombus (jamak, trombi), yangpembuluh darah menunjukkan berbagai sifat fungsionalnya dapat tumbuh besar sehingga menimbulkan sumbatanyangberbeda. Sel endotel, terutama endotel arteri, mengandung total aliran darah setempat.vesikel panjang yang sangat kecil dan unik. Badan Weibel- Dari trombus ini, massa solid yang disebut emboli (tunggal, embolus) dapat terlepas dan terbawa darahPalade, yang mengandung selektin dan faktor von Willebrand serta dapat menyumbat pembuluh darah di tempat lain.yang terlibat pada koagulasi darah. Pada kedua keadaan, aliran darah dapat terhenti, yakni Faktor perfumbuhan seperti faktor perfumbuhan endotel suatu keadaan yang dapat membahayakan jiwa. Jadi, ke-vaskular (VEGR aascular endothelial groroth factors) membantu utuhan lapisan endotel yang mencegah kontak antara trombosit dan jaringan ikat subendotel merupakan suatumempertahankan vaskular, yang mengafur pembenfukan mekanisme anti trombogenik yang penting.sistem vaskular dari mesenkim embrio (vaskulogenesis) danmencefuskan pertumbuhan kapiler dari pembuluh yang sudahada (angiogenesis) dalam keadaan normal dan keadaanpatologis pada orang dewasa. Sel atau serabut otot polos terdapat di dinding semuapembuluh yang lebih besar daripada kapiler dan tersusun lfffi.tri,i:r,$' $fl E$s...r' €1 :, 5,'..i :,: i HE E]rl ffffi+il FriGambar 11'4. Endokardium & jejaring konduksi subendokardial. Endokardium (En) adalah selapis tipis jaringan ikat yang dilapisioleh endotel skuamosa. Di antara endokardium dan miokardium terdapat suatu lapisan dengan ketebalan bervariasi yang disebui lapisansubendokardial (SEn) yang mengandung saraf kecil dan di ventrikel, serabut konduksi Purkinje (p) di jejaring konduksi subendokardial.Serabut-serabut ini merupakan sel otot jantung yang dihubungkan oleh discus intercalaris tetapi dikiususkan untuk konduksi impulsbukan kontraksi. Serabut Purkinje biasanya lebih besar daripada serabut otot jantung kontraktil dan mempunyai banyak glikogen terwarnaiterang, yang mengisi sebagian besar sitoplasmaberjalan terpisah di dalam lapisan subendokardial. serta menggeser ke perifer miofibril yang tersebar larang. 1a;: Seratut Furkinje yang (b): Serabut Purkinje yang bercampur dengan serabut kontraktil di dalam miokardium(M). Bersama dengan nodus-nodus otot jantung spesial di dalam atrium kanan yang mencetuskan impuls listrik, jejaring serabut konduksimembentuk sistem konduksi jantung. Keduanya 200x. H&E.

SISTEM SIRKULASI I 185#-e@ Komponen jaringan ikat terdapat pada dinding vaskular dalam jumlah dan proporsi yang bervariasi berdasarkan ke- butuhan fungsional setempat. Serat kolagen ditemukan pada seluruh dinding: di lapisan subendotel, di antara lapisan otot dan di lapisan h;r.. Zat elastis memberikan ketahanan agar dinding vaskular dapat teregang di bawah tekanan. Elastin banyak terdapat pada arteri besar tempat serabut ini mem- bentuk lamela paralel yang terdistribusi secara regular di antara lapisanJapisan otot. Substansi dasar membenfuk suatu gel heterogen dalam ruang ekstrasel dinding, yang berperan pada sifat fisis dinding dan memengaruhi permeabilitas dan difusi zat melalui dinding tersebut. Konsentrasi glikosaminoglikan lebih tinggi dalam arteri ketimbang dalam jaringan vena.Gambar 11-5, Epikardium atau perikardium viseral. Lapisan RANCANGAN STRUKTURALeksternal jantung, epikardium, adalah tempat pembuluh koroner PEMBULUH DARAHdan mengandung sejumlah jaringan adiposa. Potongan atriummemperlihatkan bagian miokardium (M) dan epikardium (Ep). Semua pembuluh darah yang berukuran lebih besar dari diameter tertentu memiliki ciri strukfural yang sama danEpikardium terdiri atas jaringan ikat longgar (CT) yang mengandung menunjukkan gambaran umum konstruksinya. Perbedaan di antara berbagai jenis pembuluh sering tidak jelas karenasaraf autonom (N) dan lemak (F). Epikardium adalah lapisanviseral perikardium dan dilapisi oleh selapis epitel gepeng hingga peralihan dari satu jenis pembuluh ke jenis lainnya berlangsungkuboid (panah) yang juga melapisi rongga perikardium. Sel mesotel secara bertahap. Pembuluh darah umumnya terdiri atasmenyekresi suatu cairan pelumas yang mencegah gesekan saatjantung yang berdenyut kontak dengan perikardium parietal di sisi lapisan atau tunika berikut (L. tunica, selubung), seperti yanglain rongga perikardial. 100x. H&8. terlihat dalam Gambar 1l-1. dan11.-7. .c . Tunika intima memiliki satu lapis sel endotel, yang di- I topang oleh selapis tipis subendotel jaringan ikat longgar )c, yang kadang-kadang mengandung sel otot polos. Pada arteri, intima dipisahkan dari tunika media oleh suatu v ut-\" lamina elastica intema, yaitu komponen terluar intima.Gambar 11-6. Lembar katup dan skeleton fibrosa. Skeleton Lamina ini, yang terdiri atas elastiry memiliki celahfibrosa jantung t6rdiri atas massa jaringan ikat padat diendokardium (fenestra) yang memungkinkan terjadinya difusi zat untukyang menambatkan katup dan mengelilingi kedua kanal atrio- memberikan nutrisi ke sel-sel bagian dalam dindingventrikular, yang mempertahankan bentuknya yang sesuai. pembuluh. Karena tekanan darah dan kontraksi pembuluhPotongan melalui suatu lembaran katup atrioventrikel kiri (panah)mempedihatkan bahwa katup kebanyakan berupa jaringan ikat (C) menghilang pada saat kematian, tunika intima arteri padapadat yang dilapisi selapis tipis endotel. Jaringan ikat yang kaya umumnya tampak berombak-ombak pada sediaan jaringanakan kolagen terpulas hijau pada gambar ini dan berhubunganlangsung dengan cincin fibrosa jaringan ikat di dasar katup, yang (Gambar 11-8).mengisi endokardium (En) pada area ini antara atrium (A) danventrikel (V). Ghordae tendinae (CT), untaian kecil jaringan ikal . Tunika media, yaitu lapisan tengatr, terutama terdiri atasyang mengikat bagian distal lembar katup, juga dapat terlihat disini. Jalinan serabut otot jantung, dengan banyak fasciculus kecil, lapisan konsentris sel-sel otot polos yang tersusun secaradi miokardium (M) juga diperlihatkan. 20x. Masson trichrome. berpilin (Gambar 1,1,-7 dan 11-8). Di antara sel-sel ototsecara heliks sebagai lapisan. Setiap sel otot diselubungi olehsuatu lamina eksternal dan berbagai zat ekstrasel lairy yang polos, terdapat berbagai serat dan lamela elastin, serat retikular kolagen tipe III, proteoglikan, dan glikoproteinkesemuanya dihasikan sel-sel tersebut. Di arteriol dan arterikecil, sel otot polos sering dihubungkan oleh taut celah yang yang kesemuanya dihasilkan sel-sel ini. Pada arteri, tunika media memiliki lamina elastica externa yang lebih tipis,berhubungan. yang memisahkarmya dari tunica adventitia. . Tunica adventitia atau tunica externa terutama terdiri atas serat kolagen tipe I dan elastin (Gambar 1.1.-7 dan 11-8). Lapisan adventisia berangsur menyatu dengan jaringan ikat stromal organ tempat pembuluh darah berada. Pembuluh besar umumnya memiliki vasa vasorum (\"pembuluh dari pembuluh\"), yang berupa arteriol, kapiler atau venula, yang bercabang-cabang di tunica adventitia dan tunica media bagian luar (Gambar 11-9). Vasa vasorum mem- bawa metabolit ke sel-sel lapisan tersebut karena pada pembuluh besar, lapisannya terlalu tebal untuk mendapat makanan secara difusi dari darah yang mengalir di dalam lumennya. Darah dalam lumen itu sendiri menyediakan nutrien dan oksigen unfuk sel funica intima. Karena membawa darah yang terdeoksigenasi, vena-vena besar biasanya memiliki lebih banyak vasa vasorum ketimbang di arteri. Pembuluh darah besar disuplai oleh jejaring serabut saraf simpatis tak bermielin (saraf vasomotor) dengan neuro- transmiter berupa norepinefrin (Gambar 11-9). Pembebasan norepinefrin dari saraf ini berakibat terjadinya vasokonstriksi.

/186 BAB'11 Tunika intima Lapisan subendotel Lamina elastika interna Tunika media Lamina elastika eksterna Tunika eksterna Vasa vasorum Lumen -l Jalinan kapiler Lumen[A'r-i t \"*;-l Membran basalGambar,11-7, Dinding arteri, vena dan kapiler. Dinding arteri dan vena memiliki suatu tunica intima, tunica media, dan tunica externa(atau adventitia), yang sepadan secara kasar dengan endokardium, miokardium, dan epikardium jantung. Suatu arteri memiliki tunicamedia yang lebih tebal dan lumen yang relatif sempit. Suatu vena memiliki lumen yang lebih besar dan tunica externa adalah lapisan yangpaling tebal. Tunica intima vena sering terlipat membentuk katup. Kapiler hanya sedikit memiliki endotel, tanpa lapisan subendotel atautunica lainnya.Karena saraf eferen ini biasanya tidak memasuki funica media VASKULARarteri, neurotransmiter harus berdifusi beberapa mikrometeruntuk memengaruhi sel otot polos tunica media, tempat taut Untuk keperluan pengajaran, pembuluh darah besar di-celah meneruskan respons neurotransmiter ke lapisan dalam golongkan secara umum berdasarkan tipe-tipe yang akan di- bahas berikut ini.sel-sel otot. Pada vena berdinding-tipis, ujung saraf ditemukandalam tunica adventitia dan media, tetapi umumnya tidak Arteri Elastis Besarsebanyak ujung saraf yang berada di arteri. Pada otot rangka, Arteri elastis besar membantu menstabilkan aliran darah.arteri juga dipersarafi oleh saraf vasodilator kolinergik. Arteri elastis mencakup aorta beserta cabang-cabang besarnya.Asetilkolin yang dibebaskan saraf vasodilator ini bekerja padaendotel untuk menghasilkan nitrogen oksida, yang berdifusi Bila dipotong dalam keadaan segar, arteri ini berwama ke-ke dalam sel-sel otot polos. Sel-sel otot kemudian berelaksasidan lumen pembuluh melebar. kuningan karena banyaknya elastin di bagian medianya. krtima lebih tebal daripada lapisan intima di arteri muskular.

- SISTEM SIRKULASI I 187Lamina elastica interna, meskiPun ada, tidak jelas terlihat \" i,.,,1*!tl\"..r'*.,l...l:ri..,,.,AP.urAsl.*4.€01g.karena serupa dengan iamina elastis di lapisan berikutnya(Gambar 11-8 dan 11-10). Tunica media terdiri atas serat-serat ' . : 11..: 1:; :,:.1, .,... .ir...i'. .:,:.. _...':ii.,rl::-.:, .., \". :.iIelastin dan sederetan lamina elastica yang berlubang-lubangdan tersusun konsentris, yang jumlahnya bertambah dengan Perubahan Degeneratif Arteripertambahan usia (pada neonatus berjumlah sekitar 40, Pada Arteri mengalami perubahan progresif secara berangsur sejak lahir sampai meninggal, dan sulit mengatakan saatorang dewasa berjumlah 70). Di antara lamina-lamina elastica, terjadinya akhir proses pertumbuhan normal dan awalterdapat sel-sel otot polos, serat retikular, proteoglikan, dan proses involusi. Setiap arteri memiliki pola penuaannyaglikoprotein. Tunica adventitia relatif kurang berkembang. masing-masing. Sejumlah lamina elastica berperan menjalankan fungsi Lesi ateroskterotik ditandai dengan penebalan intimapenting, yaitu agar aliran darah iebih merata. Selama ventrikel setempat, proliferasi sel otot polos dan unsur iaringan ikat ekstrasel, dan pengendapan kolesterol dalam sel ototberkontraksi (sistol), lamina elastica arteri besar teregang se- polos dan makrofag. Bila dipenuhi lipid, sel tersebut di-hingga agak mengurangi daya tekanan. Selama ventrikel katakan sebagai se/ busa (foam cells) dan membentukberelaksasi (diastol), tekanan ventrikel menurun ke nilai yang guratan-guratan lemak (fatty streak) dan plak yang tampakrendah, tetapi daya elastis arteri besar membantu memPer- secara makroskopik, yang meniadi ciri khas ateros-tahankan tekanan arterial. Akibatnya, tekanan arterial dan klerosis. Perubahan ini dapat meluas sampai ke bagiankecepatan aliran darah menurun dan makin tidak bervariasi datam tunica media, dan penebalan tersebut dapat se- demikian besar sehingga dapat menyumbat pembuluhsaat darah mengalir menjauhi iantung. ): i.t - :is Fv;*\"a :.:. r,r, :'ii;f,1.+rs k,\"Gambar 7l-g. Tunica dinding vaskular. pembandingan ketiga lapisan utama atau tunica di arteri dan vena terbesar. (a): aorta (b):vena cava. Selapis sel endotel g\"p\"ng (panah) melapisi tunica intima (l) yang memiliki jaringan ikat longgar subendotel dan dipisahkandari tunica media oleh lamina elisiica interna (lEL), suatu lembar elastin yang mencolok. Tunica media (M) mengandung lamella elasticadan serabut (EF) dan berbagai lapisan otot polos yang tidak terlihat jelas di sini. Tunica media jauh lebih tebal di arteri besar ketimbangdi vena, dengan lebih banyak elastin. Serat elastin juga terdapat di tunica adventitia (A) luar, yang relatif lebih tebal di vena besar. Vasavasorum (V) terlihat di tunica adventitia aorta. Jaringan ikat adveniitia selalu menyatu dengan jaringan ikat yang kurang padat di sekitarnya.Kedua gambar 122x. Elastin.

i188 BAB 11 komponen terluar tunica intima, tampak jelas (Gambar 11-11). Tunica media dapat memiliki hingga 40 lapisan sel otot polos yang lebih mencolok dan berbaur dengan sejumlah lamella elastica (berganfung pada ukuran pembuluh) maupun serat- serat retikular dan proteoglikan. Lamina elastica externa, yaitu komponen terakhir funica media, hanya terdapat pada arteri muskular yang lebih besar. Tunica adventitia terdiri atas jaringan ikat. Kapiler limfe, vasa vasorum, dan saraf juga ter, dapat di dalam funica adventitia, dan struktur ini dapat mem- penetrasi bagian luar tunica media. Struktur Sensorik Arteri Sinus karotikus adalah pelebaran kecil di a. carotis interna yang mengandung baroreieptoryang mendeteksi peningkatan tekanan darah. Tunica media di setiap sinus lebih tipis sehingga memungkinkan peregangan yang lebih besar saat tekanan darah meningkat. Tunica intima dan adventitia banyak me- ngandung ujung saraf dari saraf kranial IX, nervus \";.hj''*.Gambar 11-9. Yasa vasorum. Dinding pembuluh besar, sepertiaorta, terdapat di tunica adventitia, suatu suplai yang membawa O,dan nutrien lain ke sel setempat yang berada jauh dari lumen yangdiberi makan oleh darah di tempat tersebut. Arteriol (A), kapiler,dan venula (V) ini membentuk vasa vasorum (pembuluh daripembuluh). Tunica adventitia arteri besar juga lebih sedikit di-persarafi oleh saraf simpatis kecil (N) untuk mengaturvasokonstriksi.100x. H&E. tersebut. Arteri koroner termasuk arteri yang paling mudah i;, ;:i*i,'1+':,' terkena aterosklerosis. Penebalan merata pada intima di- yakini sebagai fenomena penuaan normal. Gambar 11-10. Arteri elastis. Arteri terbesar mengandung se- Afteri tertentu mendarahi daerah terbatas di organ jumlah materi elastis dan teregang oleh darah saat jantung ber- terteitu, dan obstruksi suplai darah berakibat terjadinya kontraksi. Potongan melintang melalui bagian arteri elastis besar memperlihatkan tunica media (M) tebal yang terdiri terutama atas nekrosis (kematian jaringan akibat ketiadaan metabolit). banyak lamella elastica yang berkembang baik. Tekanan darah Infark ini umumnya dijumpai di jantung, ginjal, serebrum, kuat yang berdenyut ke dalam arteri tersebut selama sistol me- dan organ lain teftentu. Di tempat lain (sepefti di kulit), regangkan dinding arteri, yang akan menurunkan tekanan dan afteri sering beranastomosis dan penyumbatan satu afteri memungkinkan berlanjutnya aliran darah yang deras selama tidak berakibat nekrosis jaringan karena aliran darah tetap diastol. Tunica intima (l) aorta yang kosong biasanya terlipat dan dipertahankan. tunica adventitia (A) mengandung vasa vasorum. 200x. pT. Bila tunica media sebuah arteri melemah akibat adanya defek embrional, penyakit, atau lesi, dinding arteritersebut dapat sangat melebar. Bila proses pelebaran itu berlanjut, akan timbul aneurisma. Ruptur aneurisma berakibat serius dan dapat berakhir dengan kematian.Arteri MuskularArteri muskular dapat mengendalikan banyaknya darah yangmenuju organ dengan mengontraksikan atau merelaksasikansel-sel otot polos tunica media. Tunica intima memiliki lapisansubendotel yang sangat tipis dan lamina elastica interna, yaitu

SISTEM SIRKULASI / 189glossopharyngeus. Impuls saraf aferen diproses dalam otak dipindahkan dari darah ke jaringan dan dari jaringan ke dalamuntuk mengendalikan vasokonstriksi yang mengembalikan darah. Mekanisme yang berperan pada perfukaran zat antaratekanan darah ke keadaan normal. Baroreseptor seruPa ter- darah dan jaringan tidak sepenuhnya diketahui. Mekanismedapat pada arcus aortae dan arteri besar lainnya. tersebut bergantung pada jenis molekul dan juga pada karakteristik dan susunan strukfural sel endotel di setiap tipe Badan karotis adalah struktur kecil mirip-ganglia kapiler.(paraganglia) di dekat percabangan a. carotis communis yang Molekul kecil, baik hidrofobik dan hidrofilik dapat berdifu simengandung kemoreseptoryang sensitif terhadap konsentrasi atau ditranspor secara aktif melalui plasmalema sel endotelCO, dan O, dalam darah. Jejaring kapiler sinusoidal bercampur kapiler. Zat-zat ini lalu ditranspor oleh difusi melalui sito-dengan sel glomus (tipe I) yang mengandung sejumlah besar plasma endotel ke permukaan sel yang berseberangary tempatvesikel berinti-padat yang berisi dopamin, serotoniry danadrenalin (Gambar 11-12). Serabut dendritik saraf kranial IX, zat tersebut dilepaskan ke dalam ruang ekstrasel. Air dannervus glossopharyngeus, bersinaps dengan sel glomus. Sarafsensorik diaktifkan oleh pelepasan neurotransmiter dari sel sejumlah molekul hidrofilik lainnya, yang berdiameter kurangglomus sebagai respons terhadap perubahan di darah sinusoid: dari 1,5 nm dan dengan massa molekul di bawah 10 kDa dapatpeningkatan COr, penurunan Or, atau peningkatan kadar Ht. menyeberangi dinding kapiler dengan berdifusi melalui tautBadan aorta yang berada di arcus aortae memiliki struktur dan antarsel (jalur paraselular). Pori-pori di kapiler berfenestra,fungsi yang serupa dengan badan karotis. ruang di antara sel-sel endotel kapiler sinusoid, dan vesikelArteriol pinositotik dan jalur lain untuk lewatnya molekul besar. Pada umumnya, sel-sel endotel berbenluk poligonal danArteri muskular bercabang berulang kali menjadi arteri yangberukuran lebih kecil, hingga mencapai ukuran dengan hanya memanjang sesuai dengan arah aliran darah (Gambar 1.1-7).dua atau tiga lapisan medial otot. Arteri terkecil bercabangmenjadi sebagai arteriol, yang memiliki sebuah atau dua Intinya membuat bagian sel ini menonjol ke dalam lumenlapisan otot polos dan mengindikasikan awal suatu mikro-vaskular organ (Gambar 11-13) tempat terjadinya pertukaran Endotelantara darah dan cairan jaringan. Arteriol umumnya ber-diameter kurang dari 0,5 mm dengan lumen yang berukuran /selebar ketebalan dindingnya (Gambar 11-2 dan 11-14). Lapisansubendotel tersebut sangat tipis, tidak terdapat lamina elasticainterna, dan tunica media umumnya terdiri atas sel otot polosyang tersusun melingkar. Pada arteriol dan arteri kecil, tunicaadventitianya sangat tipis dan tidak terlihat jelas. Pada jaringan dan organ tertentu, anastomosis atau pirauarteriovenosa mengafur aliran darah dengan membenfukhubungan iangsung di antara arteriol dan venula. Arteriol dipirau tersebut memiliki tunica adventitia yang relatif tebal danmenyerupai simpai dan suatu lapisan otot polos yang tebal.Pirau arteriovenosus dipersarafi secara luas oleh sistem sarafsimpatis dan parasimpatis. Interkoneksi tersebut banyak ter-dapat di otot rangka dan di kulit tangan dan kaki. Bilapembuluh darah di anastomosis arteriovenosa berkontraksi,semua darah harus melalui jejaring kapiler. Diameter lumenpembuluh tersebut bervariasi sesuai keadaan fisiologis organterkait. Perubafran diameter pembuluh-pembuluh ini mengaturtekanan darah, aliran darah dan suhu serta konservasi panasdi daerah tertentu.Kapiler FKapiler memungkinkan berbagai tingkat pertukaran metabolik Gambar 11-11, Arteri muskular. Semakin jauh dari jantung,antara darah dan jaringan sekitar. Kapiler terdiri atas selapis arteri berangsur-angsur memiliki lebih sedlkit elastin dan lebihsel endotel yang tergulung membenfuk suafu saluran. banyak otot polos di dindingnya. Kebanyakan arteri yang cukup besar untuk diberi nama merupakan jenis arteri muskular tersebut.Diameter rerata kapiler bervariasi dari 5 hingga 10 prm, dan Potongan melintang melalui arteri muskular (kaliber medium)panjang umumnya tidak melebihi 50 prm. Secara bersama- memperlihatkan berbagai lapisan otot polos di tunica media (M).sama, kapiler membentuk lebih dari 90% dari semua pembuluh Lapisan otot polos lebih mencolok ketimbang lamella elastica dandarah dalam tubuh dengan panjang total yang mendekati96.000 km (60.000 mil). Diameter total kapiler sekitar 800 kali serabut yang menyelinginya. Vasa vasorum terlihat di tunicalebih besar ketimbang diameter aorta. Kecepatan aliran darahdi aorta mencapai rata-rata 320 mmidetik, tetapi di kapilea adventitia. 200x. PT\"kecepatan aliran darah hanya sekitar 0,3 mm/detik. Karenadindingnya yang tipis dan aliran darah yang lambat, kapilermenjadi tempat yang mendukung untuk pertukaran air, zat,dan makromolekul di antara darah dan jaringan. Sel endotel secara fungsional bervariasi menurut pembuluhyang dilapisinya. Kapiler sering dianggap sebagai pembuluhperfukaran karena di tempat inilatr, 02, CO2, zat, dan metabolit

- /190 BAB 11Gambar 11-12' Badan glomus. (a) dan (b): Regio khusus pada dinding arteri spesifik mengandung sel yang bekerja sebagaikemoreseptor yang menyediakan informasi ke otak mengenai kimia darah. Badan glomus adalah dua struktur kecil (0,5-5 mm) yangmenyerupai ganglion yang ditemukan di dekat percabangan a. carotjs communis. Badan tersebut mengandung banyak kapiler sinusoidbesar (C) yang terjalin dengan kumpulan sel glomus (G) dengan sitoplasma dan inti bundar yang terisi dengan vesikel berbagaineurotransmiter yang jelas terlihat di (b). Sel selubung penyangga (S) dengan inti memanjang berhubungan dengan kelompok sel glomus.Sel glomus membentuk hubungan sinapiik dengan serabut dendrit nervus glossopharyngeus. Perubahan kadar CO2, O2 dan H. dalamdarah sinusoid dideteksi oleh sel glomus kemoreseptif, yang kemudian melepaskan neurotransmiter yang mengaktiikan saraf sensorikuntuk meneruskan informasi tersebut ke otak. a:200x: b: 400x. Kedua gambar pT. APLIKASIMEDIS pembuluh darah baru dan sel-sel dengan berbagai fungsi lain Taut antarsel endotel venula pascakapiler adalah taut dalam membenfuk kembali mikrovaskular dan matriks mikrovaskular yang paling longgar. Di tempat ini, terjadi pengeluaran cairan dari sistem sirkulasi selama respons ekstraselnya. peradangan terjadi, yang menimbulkan edema. Kapiler memiliki variasi struktural yang memungkinkankapiler. Sitoplasmanya mengandung sedikit apparatus Golgi berbagai tingkat pertukaran metabolik antara darah dankecil, mitokondria, ribosom bebas, dan beberapa sisterna RE jaringan sekitar. Kapiler dapat dikelompokkan menjadi tigakasar. Taut dengan jenis zonula occludentes terdapat di antara tipe, bergantung pada kontinuitas sel endotel dan laminakebanyakan sel endotel dan memberikan permeabilitas yangbervariasi terhadap makromolekul, yang berperan penting externa (Gambar 11-16).pada keadaan normal maupun patologis. Kapiler kontinu, atau somatik (Gambar 11-17) memungkin- Di berbagai tempat di sepanjang kapiler dan venula pasca-kapiler, terdapat sel-sel yang berasal dari mesenkim dengan kan pertukaran zat dan ditandai dengan kontinuitas khususprosessus sitoplasma panjang yang mengelilingi lapisanendotel. Sel-sel ini disebut perisit (Yun. peri, sekitar, + kytos, sel endotel di dindingnya. Kapiler ini merupakan jenissel). Sel-sel tersebut dibungkus lamina basalnya sendiri, yangdapat menyatu dengan lamina basal sel endotel (Gambar 11- kapiler tersering dan ditemukan pada semua jenis jaringan15). Jejaring miosiry aktiry dan tropomiosin yang berkembang otot, jaringan ikat, kelenjar eksokrin dan jaringan saraf. Dibaik di perisit mengindikasikan fungsi utama kontraktilitas disel tersebut. Setelah terjadinya cedera jaringarL perisit ber- sejumlah tempa! tetapi tidak di sistem saraf, sejumlahproliferasi dan berdiferensiasi membentuk funica media besar vesikel pinositotik terdapat di kedua permukaan sel endotel. Vesikel juga tampak sebagai vesikel tersendiri di sitoplasma sel ini dan berperan pada transitosis makro- molekul di kedua arah pada sitoplasma endotel. Kapiler berfenestra memungkinkan perfukaran molekul yang lebih luas melalui endotel dan ditandai dengan adanya fenestra sirkular kecil (L, fenestra, perforasi) melalui sel endotel pipih yang sangat tipis. Setiap fenestra biasanya ditutupi oleh sebuah diafragma yang sangat tipis dan me- ngandung proteoglikan heparan tetapi tidak lapisan ganda lipid (Gambar 11-18). Lamina basal pada kapiler berfenestra

- SISTEM SIRKULASI I 191 Ujung arterial pembuluh kecil dengan sejumlah kecil lapisan otot polos yang disebut metarteriol, yang bercabang menjadi kapiler-kapiler' Serat otot Metarteriol sering membenfuk suatu kanal pilihan untuk polos aliran darah melalui jalinan sirkulasi mikro dan membantu Endotel mengatur sirkulasi di kapiler. Luasnya jaringan kapiler ber- Metarteriol hubungan dengan aktivitas metabolik jaringan tersebut' Jaringan dengan tingkat laju metabolisme yang tinggi, seperti Sfingter ginial hati, otoi jantung, dan otot rangka, memiliki jalinan prakapiler kapiler yang luas; kebalikannya berlaku bagi jaringan dengan Kapiler laju metabolisme yang rendah, seperti otot polos dan jaringan sejati ikat padat. Kanal utama Venula (thoroughfare Transisi dari kapiler menjadi venula terjadi secara bertahap' channel) Venula pascakapiler serupa secara strukfurai dengan kapilea dengan perisit tetapi dengan diameter yang bervariasi dari 15Venula Ujung venosa hingga 20 pm.Venula pascakapiler berpartisipasi dalam prosespascakapiler p\"rt tkutu., antara darah dan jaringan, dary seperti yang di- Lahas pada Bab 12, merupakan tempat utama sel darah putihGambar 11-13. Struklur mikro vaskular. Mikro vaskular ter-bentuk untuk memenuhi kebutuhan sebuah organ atau bagian- meninggalkan sirkulasi di tempat infeksi atau kerusakan jaringan Venula-venula ini bertemu menjadi venula pe-bagian sebuah organ dan terdiri atas pembuluh darah yang ber-diameter lebih kecil dari 0,5 mm. Pembuluh mikro mencakup ngumpul yang berukuran lebih besar yang memiliki lebiharteriol dan cabangnya yang lebih kecil yang disebut metarteriol binyak sel kontraktii. Dengan ukuran yang lebih besar, venuladengan lapisan sel otot polos yang tersebar berupa lembaran sel dikelilingi oleh tunica media yang dapat dikenali dengan duayang bekerla sebagai sfingter prakapiler. Bagian distal metarteriol' atau tigi lapisan otot polos dan disebut venula muskular'yang tert<aOang disebut suatu kanal utama (thoroughfarechannel), tidak memiliki sel otot polos. Dinding kapiler tidak me- Gambaran khas semua venuia adalah diameter lumen yangmiliki sel otot polos. Sfingter prakapiler memungkinkan darah besar dibandingkan dengan tebal keseluruhan dindingnyamemasuki jalinan kapiler secara pulsatil untuk pertukaran efisien (Gambar 1t-20).nutrien, zat sisa, O, dan CO, secara maksimal melalui dinding Venakapiler. Kapiler dan metarteriol menyatu sebagai venula pasca- Darah yang memasuki vena menerima tekanan yang sangatkapiler, komponen terakhir mikro vaskular. Darah memasuki mikro rendah dan bergerak menuju jantung melalui kontraksi tunicavaskular yang teroksigenasi baik dan meninggalkan vaskular yang media dan kompresi eksternal dari otot sekitar dan organ lain' Katup menonjol dari tunica intima unfuk mencegah alirankurang teroksigenasi. balikdarah. Sebagian besar vena berukuran kecil atau sedangbersifat kontinu, yang menutupi fenestra' Kapiler ber- (Gambar 1I-21), dengan diameter kurang dari 1 cm' Venafenestra di,jumpai di jaringan tempat berlangsungnya per- tersebut biasanya berada sejajar dengan arteri muskular padanannya. Tunica intima umumnya memiliki lapisantukaran zat secara cePat antara jaringan dan darah' seperti subendotet tipis dan tunica media terdiri atas berkas-berkas kecil sel otot polos yang berbaur dengan serat-serat retikulardi ginjal, usus, plexus choroideus, dan kelenjar endokrin' dan jalinan halus serat elastin' Lapisan tunica adventitiaPaJa suatu percobaary makromolekul yang disuntikkan kedalam aliran daratr\" dapat menembus dinding kapiler dengan kolagennya berkembang dengan baik.melalui fenestra dan masuk ke dalam celah-celah jaringan' Pembuluh vena besar, yang berpasangan dengan arteri3. Kapiler sinusoid atau kapiler diskontinu memungkinkan elastis di dekat janfung, adalah vena besar (Gambar 11-8)'p\".t tku.utt makromolekul secara maksimal serta di antara Vena besar memiliki tunica intima yang berkembang baik, dan darah serta memiliki karakteristik berikut: seliaringan memiliki fenestra besar tanpa diafragma; sel dari tetapi tunica medianya relatif tipis, dengan beberapa lapisanendoiel otot polos dan sejumlah besar jaringan ikat. Tunica adventitiasuatu lapisan diskontinu dan terpisah satu sama lain oleh adalih lapisan tebal dengan vena besar dan sering mengandung berkas memanjang otot polos. Lapisan tunica media danruang yang lebar; lamina basal juga bersifat diskontinu' adventitia mengandung serat elastiry tetapi lamina elastica seperti yang terdapat di arteri tidak dijumpai.Sinusoid berbentuk iregular dan berdiameter selebar 30-40 yang lebih besar ketimbang daripada diameter kapiler Sebagian besar vena memiliki katup, tetapi katup tersebutFrm, yakni sifat yang memungkinkan aliran darah yang paling mencolok di vena-vena besar. Katup terdiri ataslain,lambat di tempat ini. Kapiler sinusoid ditemukan di hati, pututtgutl lipatan semilunar tunica intima yang menonjol me-limpa, sejumluh otga.t endokrin, dan sumsum fulang ialui bigian lumen (Gamb ar L1'-21 dan 11-22). Katup tersebut(Gambar 11-19). kaya akan serat elastin dan dilapisi di kedua sisinya olehKapiler beranastomosis secara bebas, dan membenfuk endotel. Katup tersebut, yarrg terutama berjumlah banyak di vena tungkai, membanfu menjaga aliran darah vena yangjejaring l1u1a-1s3)y. aAnrtgermioel ndagphautbbuenrgcakbaanngarmteerniojal d-idpaenmvbeunluuhla- mengarah ke jantung.(Camfa. SISTEM PEMBULUH LIMFE Selain pembuluh daratu tubuh manusia memiliki suatu sistem saluran berlapiskan endotel dengan dinding tipis yang me-

t- /192 BAB 11 s,#f#t * F\"f.f: \"*i+ E& E.+ &.l\"a s1:t::lu .tr. fu\" ir:': F-i .,cT'=,\";s*#lt\"'edb(sGAeeanladrdnt)yoamsathyeunbaalagpant(ugrmddakab1epatin1aaapg-sti1aplaemn4anrn..yejaaa4mAhr0ii*)tln0iiekpgdxiris.aaiionnnHdlt-&iasikbaEn(auta.uttn)i(:dydcaaaaA)tr:aknr.tugsetAuerdbirarouteleitlhaurrdaaioleatdalkrapjteameliastlraaeahionsmnl..pislme3i3kem5e0il0sb0otuxeuxton.nl.utitMcpehpaTraoi.umslmosmiokserndob(iMaetdr)sie(caMynhra)grntoaedgmnrepnteoesg.truoap(annbotgut)o:hntaoTugnbingyliiasckaeaadscraaaitnetnrutarimimoatralteaamdnu(elsa)dnvnyeugjaaraasnnnaglgal.bphdeiaTsaranubnnynaasigcoeaattceioaratudrdpakirvouiejlreoaanlstnatai,tssiiademaerbnlneihedmtrauogptntaeeidcblrialui(hgnEaaag)dtmkdvsabeeenanncrgtaisatriienaanli

SISTEM SIRKULASI I 193nampung cairan dari ruang-ruang jaringan dan mengembali- Kelenjar getah bening terdapat di sepanjang pembuluh limfekannya ke dalam darah. Cairan ini disebut limfe; dan berbeda ini dengan fungsi dan karakteristik morfologis yang dibahasdengan darah, cairan limfe hanya mengalir dalam satu arah, pada Bab 14. Dengan sedikit pengecualian, seperti SSP danyaitu ke arah jantung. Kapiler limfe berasal dari berbagai sumsum tulang, sistem limfatik ditemukan pada hampirjaringan sebagai pembuluh buntu dan halus yang terdiri atasselapls endotel dan lamina basal yang tak utuh. Kapiler limfe semua organ.dipertahankan agar tetap terbuka oleh sejumlah besar Pembuluh limfe yang lebih besar memiliki struktur yang mirip dengan struktur vena, kecuali dindingnya yang lebihmikrofibril dari sistem serabut elastin, yang juga mengikatnya tipis dan lapisan-lapisan dengan batas yang tidak jelas antar tunica. Pembuluh ini juga memiliki lebih banyak katup internalsecara erat pada jaringan ikat di sekitarnya (Gambar 11-23)' (Gambar 11-24). Pembuluh limfe membentuk pelebaran dan Pembuluh-pembuluh limfe tipis secara berangsur-angsur tampak nodular, atau bermanik-manik, di antara katup' Sepertibergabung menjadi dua pembuluh limfe yang lebih besar' 'i ' i'ir\"E'\%!..' \" ru :&1F%tu '..i!: :S.l&/ ;# aGambar 11-15. Kapiler dengan perisit. Kapiler hanya terdiri atas suatu endotel yang tergulung sebagai suatu saluran, tempatter-jadinya pertukaran antara darah dan cairan jaringan. (a): Kapiler biasanya berhubungan dengan sel kontraktil perivaskular yang disebut endotel. 400x. H&E. (b): Gambaran TEM kapiler yangperisit 1e; yang memiliki berbagai fungsi. lnti yang lebih gepeng dimiliki oleh sel dilapisi oleh suatu lamina externa (panah). Sel endotelterpotong secara transversal, y-ang memperlihatkan dinding tipis sel endotel yangmemiliki sejumlah besar vesikel transitotik dan ujungnya tumpang tindih dan terikat erat dengan taut kedap (J). sebuah perisit (P) terlihat,yang dikelilingi oleh lamina externanya. perisit dapat berproliferasi membentuk sel otot polos saat suatu kapiler bertransformasi menjadisuatu arteriol atau venula setelah terjadinya cedera dan perbaikan jaringan. '1 3.000x. (Gambar 11-15b, diproduksi oleh atas izin dari KellyDE, Wood RL, Enders AC (eds): Baiiey's Textbook of Microscopic Anatomy, '1 Bth ed. Williams & Wilkins, 1984. Diproduksi ulang atas izindari Kelly D. E., Wood R.L., dan Enders RC (eds): Bailey's Textbook of Microscopic Anatomy, 1 Bth ed. Williams & Wilkins, 1984.) Fenestra besarMembran basal Membran basal Membran lnti sel basal yangVesikel endotel tidakpinositotik kontinuEritrosit Eritrosit lnti sel endotel CelahCelah Celah antarselantarsel antarsel lnti sel endotela Kapiler koniinu b Kapiler berfenestra c SinusoidGambar 11-16. Tipe kapiler. pembuluh di antara arteriol dan venula dapat berupa salah satu dari ketiga jenis berikut\" (a): Kapilerkontinu, jenis tersering, memiliki taut kedap yang erat dan menyekat celah antarsel di antara semua sel endotel untuk meminimalkankebocoran cairan. Semua molekul yang ditukar melalui endotel harus menembus sel melalui difusi atau transitosis. (b): Kapiler berfenestrajuga memiliki taut erat, tetapi perforasi(fenestra) melalui sel endotel memungkinkan pertukaran yang lebih besar melalui endotel. Lamina dengan pertukaran molekular yang penting denganexterna bersifat kontinu di kedua jenis kapiler. Kapiler berfenestra ditemukan di organ biasanya berdiameter lebih besar ketimbang jenisdarah, seperti organ endokrin, dinding usus, dan plexus choroideus. (c): sinusoidkapiler lain dan memiliki diskontinuitas di antara sel endotel, fenestra besar melalui sel, dan membran basal parsial yang tidak kontinu'Sinusoid ditemukan pada organ tempat terjadinya pertukaran makromolekul dan sel secara mudah di antara jaringan dan darah, sepertidi sumsum tulang, hati dan limPa.

194 / BAB 11di vena, sirkulasi limfe dibantu oteh daya yang berasal dari dextra. Struktur ductus lymphaticus ini serupa dengan strukfurluar (misalnya, kontraksi otot rangka sekitar) dan aliran limfesatu-arah terutama merupakan hasil dari banyak kafup. vena besar, yang diperkuat dengan otot polos di lapisanKontraksi otot polos dalam dinding pembuluh limfe yanglebih besar juga membantu mendorong cairan limfe ke arah tengah. Pada lapisan ini, berkas otot tersusun memanjang dan melingkar, dengan serat longitudinal yang mendominasi.jantung. Tunica adventitia relatif kurang berkembang baik, tetapi Pembuluh limfe akhirnya berakhir sebagai dua cabang mengandung vasa vasorum dan suafu jejaring saraf.besar: ductus thoracicus dan ductus lymphaticus dexter, yangmasing-masing mengalirkan limfe ke dalam pertemuan vena Selain mengumpulkan cairan interstisial dalam bentukjugularis interna dengan vena subclavia sinistra dan ke dalam limfe dan mengembatikannya ke darah\" sistem pembuluhpertemuan vena subclavia dextra dan vena jugularis interna limfe merupakan distributor utama limfosit, dan komponen imun lainnya yang diambil dari kelenjar getah bening dan faringan limfoid lainnya.Gambar 11-17' Kapiler kontinu. Kapiier kontinu menjalankan kontrol terketat dengan menentukan jenis molekul yang meninggalkandindingnya. TEM memperlihatkan suatu kapiler kontinu pada potongan melintang. Suatu inti (N) tampak mencolok, tetapi taut utu,kedap di sepanjang lipatan yang tumpang tindih antar kedua sel juga dapat terlihat (mata panah). Sejumlah besar vesikel tr\"aiunstitotikterlihat (panah kecil). Panah panjang memperlihatkan juluran sitoplasma lebar, yang mengindikasikan fagositosis, yang konsisten dengankeberadaan vakuola dan lisosom padalelektron. Semua material yang menyeberangi endotel kapiler kontinu harus menembus sel,biasanya melalui difusi atau transitosis. 10.000x. f I r}' ...qii;:tt:it..:i: \ ii'i!Gambar 11-18. Kapiler berfenestra. Kapiler berfenstra dikhususkan untuk ambilan molekul seperti hormon pada kelenjar endokrinatau untuk aliran keluar molekul seperti pada sistem filtrasi ginjal. Gambaran TEM suatu kapiler berfenestra yang terpotong secaratransversal di regio peritubular ginjal memperlihatkan banyak fenestra tipikal yang ditutupi oleh diafragma (panah), dengan suatu laminaexterna yang kontinu di permukaan luar sel endotel (panah ganda). Diafragma mengandung proteoglikan heparan sulfat, tetapi peranfungsionalnya kurang dipahami pada tingkatan molekular. Di sel ini, apparatus Golgi (G), inti (N), dan sentriol (C) dapat terlihat. Kapilerberfenestra memungkinkan pertukaran molekul yang lebih bebas ketimbang di kapiler kontinu dan ditemukan pada dinding usus, ginjal,dan kelenjar endokrin. 10.000x. (Atas izin dari Johannes Rhodin, Department of Cell Biology, New york University School oi VeOicine.;.

SISTEM SIRKULASI I 195 .{: i.fGambar 11-19. Kapiler sinusoid. Kapiler sinusoid atau sinusoid biasanya memiliki diameter yang lebih besar ketimbang kebanyakankapiler dan dikhususkan tidak hanya untuk pertukaran molekul secara maksimal antara darah dan jaringan sekitar, tetapi juga untukpergerakan sel darah secara mudah melalui endotel. Sinusoid (S) yang tampak di sini berada pada sumsum tulang dan dikelilingi olehjaringan yang mengandung adiposit (A) dan massa sel hematopoietik (H). Endotel tersebut sangat tipis dan inti sel lebih sulit ditemukanketimbang di kapiler yang lebih kecil. Secara ultrastruktural, kapiler sinusoid tampak memiliki fenestra besar yang menembus sel dandiskontinuitas besar yang berada di antara sel dan menembus lamina basal. 200x. H&E. F#ro@1r's#r'.*,.ft'-4*f # *€* !a,,: *l ,ii ru ^*s d?\"*r-.P'ilF'qil.6fefi.f%#r-4i.if**f:Ad,rt-err\:ioEl * i*lFveGambar 11-20. Yenula. Serangkaian venula yang lebih tersusun dan lebih besar berada di antara kapiler dan vena. (a): Venulapascakapiler menyerupai kapiler besar, yang hanya memiliki sebuah endotel dengan sejumlah kecil perisit (mata panah). Lumen dandiameter keseluruhannya lebih besar ketimbang lumen dan diameter arteriol yang berdekatan. 400x. TB. (b): Venula pengumpul besarmemiliki diameter yang lebih besar ketimbang arteriol tetapi dindingnya masih sangat tipis, yang terdiri atas endotel dengan lebih banyakperisit atau sel otot polos. 200x. TB. (c): Venula muskular memiliki tunica media yang lebih tegas, dengan sekitar tiga lapisan otot polos(M) di sejumlah area, suatu tunica intima (l) yang sangat tipis dari sel endotel (E), dan sebuah tunica adventitia (Ad) yang lebih tegas.Bagian suatu arteriol (A) dimasukkan untuk pembandingan. Venula merupakan tempat di vaskular; di tempat ini, sel darah putih me-ninggalkan sirkulasi dan menjadi fungsional di ruang interstisial jaringan sekitar saat jaringan tersebut meradang atau terinfeksi. Keadaantersebut membuat sel endotel venula melonggarkan taut antarsel dan mengekspresikan reseptor protein baru di permukaan luminalnya.Protein permukaan pada leukosit yang beredar mengikat resetor tersebut, yang membuat sel melekat pada sel endotel pada suatu prosesyang disebut marginasi. Adhesi ini cepat diikuti oleh emigrasi dari venula di antara sel-sel endotel. 200x. Masson trichrome. (d): Venula(V) dari suatu usus halus yang terinfeksi memperlihatkan sejumlah leukosit yang melekat pada dan bermigrasi melalui endotel. 200x.H&E. (Gambar 11-20a, atas izin dari Telma M. f.Zorn, Department of Cell and Developmental Biology, University of Sdo Paulo, Brazil.)

/196 BAB 11 fl +lGambar 11-21, Yena. Vena biasanya berjalan di dekat arteri dan diklasifikasikan menjadi kecil, medium, atau besar berdasarkanukuran dan perkembangan tunica. (a): Mikrograf vena kecil (V) memperlihatkan lumen yang relatif besar dibandingkan dengan aderimuskular kecil (A) dengan tunica media (M) yang tebal dan adventitia (Ad). Dinding vena kecil sangat tipis, yang mengandung hanya satuatau dua lapisan otot polos. 200x. H&E. (b): Mikrograf pertemuan antara dua vena kecil yang memperlihatkan katup (panah). Katupmerupakan lipatan tipis tunica intima yang menonjol ke dalam lumen yang bekerja untuk mencegah aliran balik darah. 200x. H&E. (c):Mikrograf vena medium (MV) yang memperlihatkan dinding yang lebih tebal, tetapi masih kurang penting ketimbang dinding arterimuskularpenyerta (MA). Tunica media dan adventitia berkembang lebih baik, tetapi dindingnya sering terlipat di sekeliling lumen yangrelatif besar. 100x. H&E. (d): Mikrograf vena medium yang mengandung darah dan memperlihatkan lipatan katup (panah).200x. Massontrichrome. Gambar 11-22. Dinding vena besar dengan katup. Vena besar memiliki suatu tunica media (TM) muskular yang sangat tipis, dibandingkan dengan tunica adventitia (TA) yang terdiri atas jaringan ikat iregular padat. Dindingnya sering terlipat seperti yang terlihat di gambar ini. Tunica intima pada gambar ini berprojeksi ke dalam lumen sebagai katup (V), yang terdiri atas jaringan ikat subendotelial dengan endotel di kedua sisi. 100x. PT.

SISTEM SIRKULASI I 197 tii :,t I Endotel kapiler limfatik Cairan interstisial Bukaan Limfe Filamen penambat Kapiler limfatikGambar 11-23. Kapiler limfe. Kapiler limfe mengalirkan cairan interstisial yang diproduksi saat plasma yang didorong paksa darivaskular mikro oleh tekanan hidrostatiktidak kembalisemuanya ke darah melaluikerja tekanan osmotik. (a): Mikrograf yang memperlihatkansuatu kapiler limfe yang terisi dengan cairan ini yang disebut limfe (L). Pembuluh limfe merupakan pembuluh buntu dengan dinding selendotel (E) yang sangat tipis dan diameternya cukup bervariasi (10-50 pm). Limfe kaya akan protein dan material lain dan sering terpulaslebih baik ketimbang substansi dasar di sekelilingnya, seperti yang tampak di sini. 200x. Mallory trichrome. (b): Diagram yang mem-perlihatkan rincian pembuluh limfe, termasuk pintu masuk di antara sel-sel endotel. Pintu masuk tersebut tertahan di tempatnya olehfilamen penambat yang mengandung elastin dan ditutupi oleh lembar endotel. Cairan interstisial terutama masuk melalui pintu masuktersebut dan lipatan endotel mencegah aliran balik limfe ke dalam ruang jaringan. Sel endotel limfatik biasanya berukuran lebih besardaripada sel pembuluh darah.'t+e' :- ffi ffir.rt , :{ +.liF !=!e#a;,; }.i#- #'ff,fi',c.$.{jc:qF,#;a # .#ffiF r :.!=. .Gambar 11-24. Pembuluh dan katup limfe. Pembuluh limfe dibentuk oleh penyatuan kapiler limfatik, tetapi dindingnya tetap sangattipis. (a): Potongan melintang yang memperlihaikan suatu pembuluh limfe (LV) di dekat venula (V) dengan dinding tebalnya sebagaipembandingan. Pembuluh limfe normalnya iidak mengandung sel darah merah, yang memberikan karakteristik lain yang membedakannyadengan venula. 200x. Mallory trichrome. (b): Pembuluh limfe (LV) di otot terpotong secara longitudinal yang memperlihatkan suatu katup,struktur yang berperan untuk aliran satu arah limfe. Panah tebal memperlihatkan arah aliran limfe, dan panah putus-putus memperlihatkanmekanisme katup dalam mencegah aliran balik limfe. Pembuluh limfe kecil yang lebih rendah adalah kapiler limfe dengan dinding yangterdiri atas endotel saja. 200x. PT.