Bab 06. Inti Sel

Inti sel atau nukleus untuk pertamakaltnya diketemukan dalam sel tumbuh-tumbuhan oleh Brouwn dalam tahun 1831. Sel-sel yang tergolong dalam selekariotik mempunyai inti yang jelas, karena bahan-bahan inti dibatasi olehselubung inti, sedang dalam sel-sel prokariotik, katena tidak mempunyaiselubung inti maka bahan-bahan inti terdapat dalam sitoplasma sel bersamadengan organela sel. Biasanya inti sel tedetak di tengah-tengah sel dengandikelilingi oleh sitoplasma. Berdasarkan penampakan inti dalam sel, te{adi perubahaninti yang bergilirsiJrh berganti yang berkaitan dengan persiapan pembelahan sel, sehingga haltersebut merupakan fenomena sel yang disebut siklus sel. Dalam siklus seltersebut terdapat2 penan'tptlan inti yang berbeda, yaitu dalam:1,. Bentuk interfase, yaitu inti dalam keadaan tidak mitosis, tetapi aktif dalam metabolisme2. Bentuk mitosis, yaitu sel dalam ptoses pembelahan y^ng juga melibatkan inti. I{arena inti mengalami perubahan struktff dalam siklus hidup sebuahsel, maka pembahasan inti tergantung pada tahap-tahap tertefltu dalam siklustersebut. Yang disebut-sebut inti, biasanya inti dalam bentuk interfase sel. 139

BIOLOGI SEL Berbasai .u..- r\"n,l.fiil,:;:3lli\"n r\" dan fase mitosisORGANISASI INTIPada inti interfase dapat dibedakan bangunan penting yang mungkin dapatdiidentifikasi melalur sediaan yang diwarnai HE yang dramati denganmikroskop cahaya. Bangunan tersebut secara berturut-turut akan dibahas.1,. Selubung IntiDengan mikoskop cahaya tampak inti dibatasi oleh garis tipis basofil. Garistipis yang membatasi inti tersebut tidak dapat diamati struktLrrnya secara jelas.Dengan pengamatafl ME barulah felas strukturnya. Selubung inti (membrananaclearis) tersebut terny^t^ tampak dipenuhi butir-butir khromatin yangmenempel pada permukaanya. Adanya butir-butir khromatin tetsebut itulahyang memberikan gambatan garis tipis warr:'a basofil jika diamati denganmikroskop cahaya. Pada pengamatan dengan mikroskop elektron selubung inti tersebuttampak terdiri atas dua lapisan membran yang masing-masing mempunyai

BAB 6: lNTl SELstruktur seperti membtan plasma. Masing-masinglapisan membran dipisahkanoleh celah sebesar 20 - 30 nm. Celah ini dinamakan spatiam peinuclearis. Kedualapisan tersebut tidak sama kepadatannya. Lapisan luar kurang padat danditempeli oleh butir-butir yang diduga ribosom dengan ukuran diametersebesar 15 nm. (Gambar 6-2). fr*H* c$ \Lamina. nuclearis EC 'ii+,.tF F :'ji,i-i::.3 ..:.....,iI t}t} ECmembrana nucrearis, =phoreutser\"ocrh.,ro\"m\";aitli:n:,:LF =-\"p1ar;s?fib:rto'fsfa#,G'l|=iiprarkshgroramnautlions.aEc = euchromatin, Hc Dalam fase awal mitosis lapisan luar selubung inti tersebut berhubungandengan sistem membran yang membentuk organela betmembran, sehinggastrukturnya pun memiliki sttuktur dwi-lapis lipid seperti membran plasma'Spatium perinaclearis dalam selubung inti diisi oleh bahan yang amo{. Lapisandalam selubung inti lebih rata daripadalapisan l:uatkarena di sana sini terdapatkelompok-kelompok butir khromatin. Diduga bahwa lapisan luar selubung intiberperan dalam memelihara bentuk inti dan keberadaan lubangJubang inti,sedang lapisan dalam berfungsi memegangbag1an-bagan dari khromosominterfase.

BIOLOGI SELGambar 6-3.Struktur inti dalam 3 dimensi. Per-hatikan penyeb aran porus n uclearispada permukaan inti. c*nrplex F$*r€ a*cl*arisbutir-b$ir larnlna bulir*i\"sd€o@es( pon€ G.EleBris eomFhxForusrx*clnaris t!l nucleeris l€-rsc--Jl !;.' -'1 b|\"ltir-biltirrsm#e}t m€fEbrans nu- FoR.rs nucFEris cleari€ liler A r€,{I* I #p VAII -/b1]1;r Fuset rnembrana nu- alerriq .ir!s6 Gambar 6-4.Struktur porus nuclearis pada membrana nuclearis

BAB 6: lNTl SEL Antara inti dan sitoplasma di sekitarnya terdapat hubungan timbal balikterutama mengenai proses biokimia. Untuk kepeduan tersebut terdapatlubangJubang pada selubung inti yang disebut porus nucleais (Gambar 6-2,6-3). Umumnya lubangJubang tersebut terdapat sangat banyakyang masing-masing dipisahkan pada jank 0,1, - 0,2 mikron. Jumlahnya dapat mencapai3000 - 4000 iubang untuk setiap selubung inti. Diameter lubang sebesar 30 -40 nm. Diperhitungkanbahwa lubang pada inti sel mamalta berjumlah sekitar10oh dari seluruh permukaan selubung inti. Lubang-lubang inti tersebut masihdilengkapi suatu bangunan silindris yang bedubang dengan ujung-ujungsebelah dalam dan luar lebih besar diameternya danpada diameter lubang inti,sehingga bangunan ini bertindak sebagai dtaftagma dan dinamakan annalusatau cincin. (Gambar 6-4,6-5,) Cincin dan lubang inti membentuk kesatuansehingga dinamakan \"pore complef'. Rupanya kesatuan tersebut berfungsiuntuk mengatur molekul atau ion-ion yang keluar masuk inti. Pada waktumitosis sel, selubung inti akan larut dan akafl terbenruk kembali menjelangberakhiinya mitosis. Adanya lubang pada selubung inti agaknya mempunyai kotelasi denganbeberapa sifat elektrokimiawi selubung tersebut. Hasil penelitian menunjukkanbahwa terdapat perbedaan potensial yang diduga bertindak sebagai sawardifusi ion-ion seperti I{* dan Na+ atau Cl-. Namun pada selubung inti oosittidak terdapat perbedaan potensial yang berari sehingga memungkinkanpertukaran ion-ion antara sitoplasma dan inti secara bebas.

BIOLOGI SEL Gambar 6-5. Po rus n u cleori s dengan \" pore com plex \"2. AnaklntiDengan pengama;t^n mikroskop cahaya, anak inti yang benda dalam in:dterl-ihat sebagai sebuah atauleblhbangunan basofil yang ukurannya lebih besardaitpada ukuran butir-butir khtomatin atau gumpalan khromatin. Seringkalianak inli menempel pada selubung inti. Pada sediaan biasa, anak inti tampakseakan-akan sebagai struktur yang homogen.Struktur HalusPada pengamatan dengan mikroskop elektron, secara selintas nukleolus (anakinti) tampak sebagai suatu gambaran spons karena adanya bagSan-baglangelap dan ter^ng.Baganyanggelap terdiri atas 3 komponen yang strukturnyaberbeda, sedang bag;an teraLflg masih merupakanbahan perdebatan apakahbaglan tersebut tidak berisi bahan-bahan dari inti yang lain yang masuk kedalam anak inti (khromatin?).

BAB 6: lNTl SEL SELAPUI INTIPANAH i\4ENUNJUK INTI(LIHAT BESAR PADAHALAIV'IRAIN5A1N7) 4rt \" NUKLEOLU5 KROMATIN OTAK PERUSAHAAN 5EL Otak 5el,yakni intinya,dikurung oleh selaput ber pori yang diqunakan inti untuk berkomunikasi dengan sitoplasma di s€kitarnya.Nukleus atau inti kecil (berumlah dapat beberapa) terlibat dalam pembentu[dn ribosom, tempat sinte5is protein, Xromatin mengandung iegenap informasi he- reditas yang diperlukan dalam pembentukan selsel baru. Gambar 6-6.lnti dalam gambar 3 dimensional. Perhatikan kedudukan nucleolus dan penyebaran porus nuclearis. Secara deskriptif dalam anak inti dapat dibedakan dengan mikroskopelektron adanya komponen sebagai (Gambar 6-2):

BIOLOGI SEL rnti pada pengamatan 0\"\"n.\" f;l?:'ou\",t\"'*r\"\" (TEM). Bandingkan struktur nucleolus dan nucleus. Daerah granuler daianak'tnti terdiri dan sebaran butir-butir sebesar 15-20 nm,lebih kecil sedikit daipadabutir ribosom. Seringkali daerah ini terdapat di bagianperifer anak inti. Daerah fibriler terdiri atas benang-benang dengan diameter 5-10nm. Komponen ini terdapat di tengah-tengah arnk inti. I(arena daerah granulerdan daerah fibriler keduanya dicerna oleh enzim ribonuklease,maka diduga keraskedua daerah tersebut mengandung ribosom. Daerzft amorf merupakan daerahyang mengandung matdks anak inti yang digunakan untuk mengikat 2 komponenyang disebutkan di atas. Matriks ini merupakan bahan protein. Di sekitar anak inti tetdapat khromatin yang berbentuk sebagai benang-benang halus setebal 10 nm. Adanya khromatin yang mengelilingi anak intimenyebabkan w^rna basofil pada pengamatan dengan mikroskop cahaya.

BAB 6: INTI SELPada anak inti yang berukuran besar, kadang-kadang tedihat butir-butir yangdiduga adalah butir-butir khromatin.Fungsi Anak IntiSering kali nukleolus disebut pula sebagai mesin pembuat ribosom. Dalam babsebelumnya dinyatakan bahwa ribosom terdiri atas rRNA dan protein. rRNAtetsebut berasal dati transkripsi IDNA (penggal DNA yang akan ditranskripsimenjadi rRNA). Berlangsungnya transkripsi gena (DNA) menjadi rRNA(ibosonal RNA) yang be\alan tefus-menerus akan menjamin terbentuknyarRNA (Gambar 6-8). untuk kepeduan tersebut, maka dafam anak inti terdapatsejumlah penggal-penggal DNA (DNA) untuk ditranskripsi menjadi IRNAsecara berulang-ulang dan berjalan sangat cepat dengan bantuan enzimpoiilmerase RNA I. Penggal-penggal DNA tersebut dinamakan \"nucleolarorganiqef' (Gambar 6-9). rRNA ini dipedukan untuk melengkapi komponenribosom yang adadalam sitoplasma. rRNA yang baru terbentuk dari transkripsitersebut segera dikemas bersama protein ribosom untuk membentuk ribosom.Kandungan RNA dalam anak inti jika dibandingkan dengan bagian lain dariinti tidak selalu tetap, yaitu berkisar antar^ 5o/o - 200/0. Protein sebagai bahanuntuk ribosom dibuat di sitoplasma, seperri halnya sintesis protein lainnyayang juga membutuhkan ribosom. Protein tersebut kemudian ditansportasikedalam inti untuk dikemas bersama rRNA hasil transkripsi dari nuc/eolarorganiqer. Pengemasan tersebut berlangsung dalam anakinti (gambar 6-8). rRNA dibedakan dalam beberapa jenis, yaitu: 1BS IRNA: dalam sub-unit kecil 40S rRNA: dalam sub-unit kecil 5.8 S rRNA: dalam sub-unit besar 5 S IRNA: dalam sub-unit besat 28 S rRNA: dalam sub-unit besar 60 S rRNA: dalam sub-unit besar

BIOLOGI SEL ',,' kelokan DNA nuclearorganizer protein I partikel 6$[ r i: ribosom dibentuk besar hukleopro- dalamsitoplasma teinrRNA 5S at4,E;r' dibuat diluar H!JC-{F$L4JS Inucleus 'T{JCLEU* I -\":- ::'-..t ,ORT DAN AKTIVASI PTAKAN RIBOSOM :UNGSIONAL {slffAl'\"f' tllltnr,J'ias I-t{l/r!s-*t.!-., ffimfl:;,,Gambar 6-8. Bagan peran utama nucleolus dalam pembentukan ribosom. Sudah pasti bahwa anak inti bedungsi uflftrk membuat ribosom yangterdapat dalam sitoplasma. I(arena ribosom dipedukan dalam prosessintesis protein, rr'aka dapat dimengerti apal:,tla dalam sel yang sedang aktifmensintesis protein dalam intinya akan dimiliki anak inti yang membesar.Apabila dikaitkan dengan struktur khromosom p^da sa t mitosis, maka\"nucleolar organiqey'' betkedudukan pada baglan khromosom yang mengecilyang dinamakan \"kontraksi sekunder\" y^ng tedetak di dekat satelit. Dengandemikian jumlah \"nucleolar organiqef' akan menentukan jumlah anak inti dalaminti sel. Bahkan kadang-kadang ted,ihat bahwa beberapa anak inti berdekatansehingga nampak anak inti tersebut menyatu. (Bloom and Fawcett).

BAB 6: INTI SEL1 0 benang khromosom dalam nukleolusmembentuk langkungan DNA yangmenghasilkan rRNA nukleolus dengan penggal lengkung DNAgelembung inti fl!.Jtf i;JSir!$ rerbentuknya nucreotus orr\"\"r.ouoirllllrTS;\" pengsat-penssat untaian DNA, yang diperlukan untuk sintesis rRNA dan protein ribosom Untuk kepentingan sintesis protein, dipedukan dbosom. IRNA yang adadalam ribosom sebagai hasil transkripsi DNA ('nacleolar organiqef'), namundengan betbagai pew^rn an terhadap DNA, tidak dapat dibuktikan adanyaDNA dalam anak inti kecuali dalam beberapa anak inti yang besar (mungkinsedang aktif mengadakan transkripsi). I{andungan protein dalam anak intisangat tinggi sebagai fosfoprotein, tetapi tidak ditemukan histon.3. I{rromatinDi dalam inti tedihat adanya butir-butir basofil yang disebabkan adanyakhromatin. Dengan pewarn ^n HE tampak biru oleh hematoksilin olehkarena adanya molekul DNA yang meriyusun khromatin (ihat Gambar 6-'7,6-10). Untuk setiap jenis sel tampak adanyaperbedaan ukuran dan penyebaranbutir-butir khromatin tersebut. Hal ini dikaitkan dengan proses sintesis proteinyang sedang bedangsung untuk setiap jenis sel tidaklah sama penggal DNAyangakif.

BIOLOGI SEL Antara gambann inti interfase dengan inti yang sedang mitosis tetdapatperbedaan besar, khususnya mengenai struktut khromatinnya $tangmengandung substansi genetik). Pada inti interfase, khromatin tampaksebagai butir-butir yang tersebar pada seluruh inti tanpa adanya gambaranbenang-benang khromosom, tetapi sebaliknya pada inti yang sedang mitosistidak tampak gambann butir-butir khromatin flamun diganti dengan gambarbenang-b enang khromo s om. B erdas ark an adany a perbedaan g mbaLr^n aflt^r^dua inti yang berbeda aktivitasnya ini, timbuilah pe rtanyaan: Adakah hubungan^nt^r^ butir-butir khromatin dengan khromosom? I{alau ada dalarr' bentukapa? Apakah khromosom sama dngan khtomatin? Beberapa dasa warsa yang lalu para akhli yakin bahwa khtomatin dalaminti interfase memang berbentuk sebagai butir-butir tedepas yang nantinyaakan disusun dengan cara tertentu pada waktu mitosis menjadi batangkhromosom. Dan sudah sejak lama pula diketahui bahwa khromosommetupakan baglan inti sel yang memb^'w^ gena yang akan menentukansiiat-sifat yang diwariskan dalam individu bersangkutan. Tetapi denganperkembangan pengetahuan bahan dasar kimia gen^ y^ng ada, terbuktibahwa konsep yang menyatakan bahwa butir-butir khromatin merupakanbangunan yang satu samala'rn terlepas, yang kemudian disusun kembali olehcara-c^r^ tertentu menfadi batangkhromosom, tidak benar. Dari peneJitian-penel-itian yang mendalam dapat disimpulkan bahwa pada waktu interfasebutir-butit khromatin masih dihubungkan satu sama lain sepeti halnya dalamkhromosom, hanya sala hubungan tersebut tidak dapat dibuktikan melaluipeng m^tan dengan mikroskop cahaya. Sehingga dapatdtkatakan sebenarnyadalam interfase khromosom @NA) masih ada dalam bentuk khromatin.Konsep terakhir ini menyatakan bahwa khromosom merupakan susunanbenang halus mengandung DNA yang dikemas menjadi batang-tiatane halus,sedang butir-butir khromatin sebenarnya sebagian dari kemasan benang-benang halus yang tidak tampak, sehingga kemasan benang menjadi butit-butir yang masih tetap dihubungkan oleh benang yang tidak dikemas. Alasanpenolakan konsep pert^m^'. apabia terjadt mitosis yang berulang dalam siklussel, maka jika butir-butir khromatin tersebut metupakan butir-butir tedepassangatlah sulit disusun kembali dengan urutan yang tetap sama. Perubahan

BAB 6: lNTl SELurutan butit-butir akan mengubah urutan asam nukleotid dalam gerlr- yangmetupakan sandi untuk sintesis protein. Perubahan urutan asam nukleotidakan mengubah ptotein yang disintesis. Konsep kedua sangat masuk akalapablla dikaitkan dengan harus tetap terjadtnyz urutari gena sehingga tidakakan mengganggu proses sintesis protein. Urutan gen y^ng pada dasarnyadigunakan untuk sandi pembentukan protein yang padz gjlkannya akanmenentukan fenotipe dari sel atau individu bersangkutan. I(onsep yang menyatakan bahwa urutan gena dalam khtomosommasih tetap ada walaupun sel tersebut dalam keadaan mitosis dan interfase,didukung oleh dua penemuan, yaitu: Adanya gambaran benang-benang halusyang tedihat pada pengamatan dengan mikroskop konttas fase dan adanyabenang-benang halus yang betdiameter 20 - 30 nm apabla sel dalam interfasedtamait dengan mikroskop elektron. Benang-benang tersebut menunjukkanbenjolan-benjolan pada beberapa tempat. Kedua gambann tersebut didugasebagai penghubung butir-butir khromatin pada waktu sel interfase. Selanjutnya konsep tersebut menyatakan bahwa butir-butir khromatiny^ng nampak pada inti interfase dengan mikroskop cahaya tidak lain adalahlanjutan benang-benang halus khtomosom yang bergelung. Benang haluskhtomosom yang menghubungkan (yang diameterny^ sekitar 20 - 30 nm)tidak dapat dtamaa dengan mikroskop cahaya. Dari konsep tersebut dapatdisimpulkan bahwa bahan-bahan yang menprsun khromosom dan khromatinadalah sama, namun lazknnya istilah khromosom diperuntukkan bagikhtomatin yang membentuk gambaran sebagai batang-batans halus pada saatsel tersebut dalam proses membelah. Pada sel dalam status interfase dibedakan dua macam khtomatin:1) Fleterokhromatin atau \"condensed chromatin\" y^iru benang khromatin yang bergelung sehingga tedihat sebagai butir-butir khromatin. Karena bagan tersebut lebih tedihat mengikat w^rn , maka dinamakan pula \" be teropl kno ti c p o sitiul' .2) Ekhromatin atau \"extended chromatin\" yaitu bagqan benang khromatin yang tidak bergelung sehingga sulit tedihat pada sel interfase. Bag1an benang khromatin ini dinamakan pula sebagai \"heteroplknotic negatiue\". Sebenatnya baglan khromatin ini merupakan bag1an yang akaf dalar\"l

BIOLOGI SEL mengatur kegiatan sel, karena bagran tersebut mengandung sandi yang sedang bedungsi (Gambat 6-7, 6-1'0). Di dalam sel hati dibedakan aga macam butit khromatin berdasarkanIetaknya (Gambar 6 -10):1,. Khromatin perifer, yaitu khromatin yang berdekatan dengan petmukaan dalam selubung inti, sehingga selubung inti tampak biru pada pew^rn an HE.2. Butir-butir atau pulau-pulau khromatin, yaitu khromatin y^ng membentuk kelompok-kelompok.3. Khromatin terkait nukleolus, yaitu khromatin yang terdapat di sekeliling anak inti.f,&mbraila Nucleads re{,eulum,\",.0.n., f lil3,l'ol,l'?n,\",.\"\",' \"Komposisi Kimia I(rromatin Khromosom ^taruPenelitian terhadap komposisi kimia daiam inti sudah dimulai sejak akhir abadke-19. Freidrich Miescher (1845-1895) dengan c^ra s^ng t sederhana menelitibahan-bahanyang diambil dari nanah yang berasal dari luka. Kita tahu sekatangbahwa nanah sebenarrrya mengandung sisa-sisa lekosit yang mati yang tentunya

BAB 6: lNTl SELmengandung bahan-bahan inti. Oleh Miescher, nanah tersebut dibubuhi getahlambung ftini kita tahu bahwa di dalam getah lambung terdapat enzim pepsin)yang kemudian terhadap campuran ini dilakukan analisis kimia. Dari analisiskirnia tetsebut Mieschet dapat menyimpulkan bahwa nanah mengandung bahandengan berat molekul tinggi serta mengandung gugrs fosfor.Penelitian yang lebih mendalam dalam abad ke-20 menemukan bahwasusuflan kimia khromosom terdiri atas:DNA 1,6 o/oRNA 1.2 o/onukleoprotein 72%Nukleoprotein terdiri atas b erb agai j enis protein, yairu:o pfotamin,o histon,o nonhiston,o berb.agai enzim di antannya polimerase DNA dan RNA.DNA dalam Sistem Penyampaian InformasiSekitar lebih dari 60 tahun yang lalu, James D. Sfatson dengan kawan-kawannya menemukan bahan-bahan inti yang pentrng, yaitu asam nukleat(atau asam nukleik) dalam bentuk DNA dan RNA sebanyak l<ra-l<ua 28oh.I{ini telah dipastikan bahwa molekul DNA (deoxyribonucleic acid) merupakanmolekul yang menyampaikan informasi genetik atau sifat sel/organismebersangkutan. DNA yang terdapat dalam khromosom berbentuk sebagai dua untaiangugus nukleotid yang saling melilit sebagai heliks rangkap (Gambar 6-11A). Setiap untaian merupakan rangkaian molekul-molekul nukleotid dalambentuk deoksiribonukleotid, sedang setiap molekul nukleotid tersebut terdiridari 3 gugus, yaitu:1) gugus basa, salah satu dari adenin (A), cytosin (9, th).rnh (I), dan guanin (G),2) gugrls gula dalam bentuk deoksiribose dan3) gugus fosfat.Dua untaian nukleotid dihubungkan melalui rkatan antara gugus basanyamasing-masing dengan ketentuan bahwa basa A mengikat basa T (A--T) danbasa G mengikat basa C (G -- C).

BIOLOGI SELA. Tsnpathr&$gsfiFPOOr r POr'nrtr -c-tc*-iuttlril.rI POrP'tOrrdh **-+ t.* hh- hPrOl.pe-g-tr-+-a- PO. irutr, r pO lt f.F-Or-+r -A-'AdrPOr i.,tr.p-orr-+-r- ittltp0r 'rrl\ -C*r-A*'trrl\" struktur motekut DNA berbentu- fiil$:;i']atur (n), hubungan antara dua jalur melalui ikatan basa (B) Watson dengan kelompoknyalah yang dapat memecahkan rahasiabagaimana DNA yang hanya terdiri atas 4 macam gugus nukleotidbertindak sebagai sumber infotmasi untuk sintesis protein sehingga tetdapatkeanekaragaman yang begitu luas dalam alam semesta ini. Seperti halnya hurufMorse sebagai sandi yang hanya tetdiri atas titik dan garis dapat dipakai untukmenyampaikan informasi -- sebagai pengganti huruf abiad sebanyak 23 --,maka DNA-pun -- yanghanya terdiri at^s 4 mac^m nukleotid -- akan mampubertindak sebagai sumber informasi dalam sintesis berbagai jenis protein.Di sini terdapat sedikit perbedaan antara huruf Morse dengan DNA, bahwasettap \"kata\" daJam DNA hanya terdiri dari 3 \"huruf \" (berbentuk nukleotid)yang disebut kodon. Dengan demikian DNA dapat menyediakan informasiberbentuk sandi kata-kata sebanyak 43 atau 64 buah (contoh kata-kata: A-AT,ACT, GGG dan sebagainya) untuk sandi sintesis protein.Molekul RNAMolekul RNA merupakan untiran molekul nukleotid yang bentuknyakomplementer dengan molekul DNA yang mempunyai berbagai kepentingan,namun pada umumnya diperlukan untuk sintesis protein. Perbedaan mendasarRNA terhadap DNA dalam sttukturnya,yaitt;

BAB 6: lNTl SELo berbentuk satu untaio gugus basa: Adenin (A), Cytosin (C), Guanin (G) dan Uracil (J)o gugus gula riboseo tidak dibungkus oleh protein. Pada umumnya dikenal 4 jenis molekul RNA dengan perbandingansebagai berikut:o mRNA sebanyak5oko IRNA sebanyak 20oh (Gambar 6-1.2)o IRNA sebanyakTloho snRNA (sruall nuc/carRNlt) dalam SNURP;hhatdilamBab sintesis protein rRNA sebagai bagqan dari ribosom, terdiri atas beberapa jenis denganpanjang nukleotida berbeda, yaitu:. rRNA28S. TRNAlBS' rRNA 5,8S. IRNA 55 lia, i art r L-g,. Lt et&ffilw

BIOLOGI SELSintesis DNAKhromosom terdiri dari dua belahan yang masing-masing disebut khromatid.Pada stadium anafase dalam mitosis, khromatid tersebut akan terpisah yangselanjutnya menjadi khromosom yang mandiri dalam setiap anak sel sebagaihasil pembelahan. Persiapan untuk pembelahan sel yang juga termasuk\"pembelahan\" DNA (sintesis DNA/duplikasi) sudah dimulai sejak interfase,yaitupada fase sintesis (S) pada siklus sel. \"ialur I Jalw l{Molc{ertnNA Ms{sftrrlFt'lAqt\":\"{.+ FftT*-*C. r'*6 .}*T FAT{ rp-l*T{ r-s >s€fr*-+t{ *_r$*\"r Frti\"{ FTl.--+ FT||$sJldsuhriJlDsl'{lA,;latl*ufrb-*ierlduur k}CMd-gtkuutl*lFlFIAorisinilr-Ff-r!'\a--ry-- a+i oFbhilC-r&-S c-+-tr*-+-T A-4.7T-tn*A f-+-AT-+.A r-+-r r-\"Ftc*H C-&ss-d-6 6+-{r--*-t *4T*-4\"+F.*irAt*-.iF-Tl***Tr\"lir? t*+*r6*ll*C fi--+c Gambar 6-13. Sintesis DNA.lkatan 2 jalur dilepas (atas).Setiap jalur mensitesis jalur komplementernya (bawah).

BAB 6: lNTl SEL I(arena gena mempunyu dasar kimia DNA, maka duplikasi akan tetiadt'pada seluruh untaian DNA. Adanya 2 wtaian dalam molekul DNA yangs aling b ersifat komplemen ter, maka masing-masing untaian akan memb erikaninformasi yang berbeda.Pada Gambar 6-1'1', tampak bahwa urutan nukleotidpada kedua untiran tersebut tidak sama. Gugus adenin (A) pada untaian Iakan berkaitan dengan gugus Thymin (T) pada untaian II. Sedang gugusCytosin (C) pada untaian (alur) I akan berkaitan dengan gugus Guanin (G)padauntaian (alut) II. Sebelum terjadi proses duplikasi maka sebagian dariujung molekul DNAakan mengalami pemisahan dari masing-masing untaian pada kaitan gugusbasanya masing-masing. Gugus adenin (A) akan melepaskan lkatannya dart'gugus Thymin (T), demikian juga gugus Cyosin (C) melepaskanrkatannya dangugus Guanin (G). Dengan terpisahnya kedua untaiantersebut, maka sebagianantaianyang tedepas akan bertindak sebagai pola untuk pembentukan untaianDNA baru. Pembentukan untaian baru akan mengikuti pola sebagaimanabiasanya, yaitu untuk nukleotid dengan basa T akan terbentuk nukleotiddengan basa A, sedang nukleotid dengan basa C akan terbentuk nukleotiddengan basa G demikian seterusrlya. Dengan demikian dari masing-masinguntaian DNA asliny a y^ng terpisah akan terbentuk molekul DNA baru yangjuga masing-masing terdiri dari 2 antaian, yang urutan gugus nukleotidnyatidak akan berbeda dengan urutan aslinya. (Gambat 6-11)

BIOLOGI sEL ld*!f*al* tlrfrrid{g*ly {tnlllffJje{l *' $1l&ndmasuknya ribonukleosid trifosfati;rsintesis DNA o.o. *,.f\"rlf]j,l;t tumbuh dari 5,ke 3,Sintesis RNA /TranskripsiSintesis semua jenis RNA seperti juga sintesis DNA menggunakan pola yangtelah ada pada DNA, sehingga prosesnya seperti sintesis DNA juga (Gambar6-14,6-1,5).

BAB 6: lNTl SEL2 uT0t-icr{{XJ} :x6 UAAAF& 3' i*NNA arah pertumbuhan @ rantai mRNA {A} Gambar 6-15.Sintesis RNA, dalam hal ini mRNA dengan menggunakan pola salah satu jalur molekul DNA. 6reh g€rehn pollm€fasf den pa{tumbuhan rint€l RNA Pdhter#nild sdkn RNA T._'*Cin'ydy DNA Un[hnrclclFd h€nks r3nglap Gambar 6-16.Sintesis RNA atau disebut transkripsi dengan menggunakan DNA sebagai polanya

BIOLOGI SELPengemasan DNA dalam IntiDi depan telah dinyatakan bahwa, sesuai dengan tahap siklus hidupnya, seldapat dibxdakan dalam farc nitosis dan intefase. Sel dalam tahap interfasemempunyai kegiatan utama untuk melaksanakan tugas-tugas yang sesuaidengan fungsi atau spesifitasnya pada kedudukannya dalan-:. organismebetsangkutan. Dengan begitu banyaknya tugas-tugas sel dalam organisme,dapaiah dimengerti apablla keglatannya diatur dari inti melalui informasiyang disampatkan dalam bentuk sandi. Sumber informasi tersebut tersimpandalam molekul DNA yang sangatpanjangukurannya dan tidak bercabang. Sebenarnya DNA merupakan dua untaian molekul nukleotid yang salingmelilit. Setiap sejuta nukleotid diperhitungkan mempunyai panjang rentang-an sebesar lOu x 0,34 nm atau 0,034 cm. Apabila dalam intr sel manusiaterdapat 3 x 10e nukleotid yang teruntat membentuk molekul DNA, makadipethitungkan panjang rentangan, seluruh molekul DNA sebesar 3 x L03x.0,034 cm atau sebesar 1.02 cm dengan volume sebesar 106 nm3 atatt 10-15cm3. Panjang untaian tersebut bedaku bagi setiap sel dalam tubuh organismebersangkutan. Untuk sebuah sel manusia haploid dengan diameter 20 trtm,untaian nukleotid dengan volume sebesat 10-15 cm3 tersebut menempatiru^ng tr dalam inti sebesar 3,375 ytm3 a;tau3,375 x 101s cm3. Ditinfau daripanjangrentangan dan volume molekul DNA, maka ukuran molekul tersebutharus cukup dimuat dalam inti berdiameter 5 trtm. Itulah sebabnya dipedukanmekanisme pengemasan tertentu agar DNA dapat menempati dalam intisecara padat tanpa mengganggu fungsinya. Ternyata panjang untaian DNAtidak sama untuk spesies yang berbeda (Gambar 6-17). Pada makhluk multiseluler seperti manusia, walaupun setiap sel mempunyaijumlah informasi genetik y^ng sama, namun oleh karena terdapat spesialisasifungsi sel, maka bagi masing-masing jenis sel, infotmasi genetik yang dipakaitidak sama. Mengingat hal tersebut peflgaturan untaian nukleotid dalam intiharus disesuaikan dengan fungsi masing-masing jenis sel. Agar gena dapatbedungsi, rnaka baglan DNA yang digunakan sebagai sumbet informasigenetik harus tetap terentang, sedang penggal lasnnya disusun secara padatdalam inti sebagai khromatin.

BAB 6: lNTl SEL ?40 srn 9O ert SO em 5t! crir Gambar 6-17. Kirff*fl tf'Isf#ii-,Perbandingan panjang untaian DNA ru pada berbagai spesies. 81N TANG IAUT BUFIUNC ORAl!€ I€*BSK Mekanisme penempatan untaian nukleotid secara padat tetapi masihdapat berfungsi pada penggal-penggal tertentu dapat dilakukan berkat adanyaprotein pengikat yang dtnamakan histon. Biasanya protein pengikat DNAdalam sel ekariotik dikelompokkan menjadi protein histon dan proteinnonhiston. Protein non-histon mencakup ratusan atau ribuan ienis proteindengan berbagat fungsi, misalnya enzim untuk kepentingan transkripsi atauyang dipedukan pada saat pembelahan sel. Sebaliknya protein histon hanyaterdiri atas beberapa jenis saja, walaupun iumlahnya sendiri sangat banyak(dalam sebuah sel dapat mencapai 60 juta salinan). Sesungguhnya histon sendiridapat dikatakan mempunyai massa yang hampir sama dengan molekul DNA

BIOLOGI SELyang diikatnya. Molekul DNA yang diikat oleh histon menurut riwayatnyadinamakan khromatin. Molekul histon sendiri sebenarnya kecil apabila dibandingkan denganmolekul DNA. Oleh karena histon banyak mengandung asam aminoyang bermuatan positrf, maka muatan positif tersebut sangat membantukeeratan lkatan dengan molekul DNA tanpa tergantung pada jenis basa yangmefl)'usunnya. Lima jenis histon dalam sel ekariotik dibedakan lr.:'enjadt 2kelompok:L. Kelompok pert^m dinamakan sebagai histon nukleosom terdiri atas histon H2A, H2B, H3, danH4 yangsemuanya betfungsi membuat lipatan- Jipatan DNA menjadi nukleosom, dalam usaha pengaturan penempatan DNA dalam ruang inti yangterbatas (gambar 6-18).2. Kelompok kedua terdiri dari bermacam-macam histon 1 (H1) yang membantu mendekatkan secara padat masing-masing nukleosom . menjadi kemasan berbentuk \"benang\" setebal 30 nm (gambar 6-19) . Fungsi protein pengikat DNA dalam mengatur penempatan dalam inti,dilakukan secara bertingkat. Tingkat pefi^mt DNA dikemas dalam satuan-satuan berbentuk cakram dengan diameter sebesar 11 nm yang dtnamakannukleosom. Setiap nukleosom dihubungkan oleh penggal DNA penghubungsebanyak 60 pasang basa membentuk untaian nukleosom midp untaian kalungmutiafa.

BAB 6r lNTl SEL Ukuran r^ta-tatamolekul protein terdiri atas 400 asam amino dengan beratmolekul sebesar 50.000 dalton. Untuk protein dengan susunan asam aminodemikian dibutuhkan susunan DNA sebanyak 400 x 3 pasang basa (tanpamemperhitungkan urutan inttonnya) sebagai sumber infotmasi genetiknyaatau mencakup 6 nukleosom (1200 : 200). Dengan asumsi bahwa khromosomsel haploid manusia tersusun oleh 3 x 10e pasang basa DNA, maka seluruhnyaterdapat 1,5 x 107 nukleosom. Bzgaimana selanjutnya untalan nukleosomsebanyak itu dikemas dalam inti?lnti dari 8 molekul histone: H1 histoneH2A,H2B,H3,dan H4 DNA sentralDNA penghu-bung (redhighlight) t'-J lonm Gambar 6-18. Nukleosom dibentuk oleh DNA dengan bantuan molekul histon

FNA pcnghuhung hi*ton **bagai irlt* menc€rRa ONA penghubung unit d*ri 20s jI easanenn uasa ril'#ffi*6mI.,* 1 diurail<an dengan histon I larutan gararn g4oktamer ,{5t 146 pe*alrg F!-|,r, .r,l,l+disosiasi ganda hellx 6ts g6 # s€ Hul r{?1 lil l*l Gambar 6-19. Setiap nukleosom dihubungkan oleh histon 1e.--30nm# Gambar 6-20. Beberapa nukleosom dikemas menjadi benang khromatin

BAB 6: lNTl SEL protein pengi- ... kat DNA khas ----'-- urutannpfl**€prB I I tS.S\"srt nbsr : ! eenans kr',o,''lilll'l l'.il;\" nukreosom. Trngkat kedua: nukleosom-nukleosom disusun menjadi benang khromatinsetebal 30 nm oleh histon I seperti telah diuraikan di atas. Untuk menyesuaikandengan ruanginti yang terbatas tersebut, diduga benang setebal 30 nm tersebuttersusun dalam beber ap a ltpatan (Gambar 6-21, 6 -23).Penguraian DNA dati KemasanBagaimana DNA ditranskripsi atau disintesis dalam bentuk kemasan? DNAdalam bentuk kemasan tidak mudah ditranskripsi, maka sebelum ditranskripsipenggal DNA yang dipedukan untuk sintesis protein pedu diuraikan daribentuk kemasan. Dalam proses ttanskripsi ataupun replikasi DNA, dipedukanpenggal molekul DNA sebagat pola transkripsi (sintesis RNA) atau polatepJikasi DNA (sinteis DNA) yang bebas dad molekul-molekul histon atautidak dikemas. Sebelum proses transkripsi atau replikasi DNA, kemasan DNAharus diuraikan penggal demi penggal pada beberapa tempat, dan ptosestranskripsi atau replikasipun dilakukanpada tempat-temp^ty^ngtelah dibukakemasannya (gelembung teplikasi). (G ambar 6-22).

BIOLOGI SELheltx BNA - awal replikasi.awal l +_- oav{aRg rep}lkasi helix SNA haeil, .\"replikasi Kemasan dibuka pada o\"u\"l.uou.\"flH,or\"\"toliil o\"n.nnrrnn proses reptikasi DNA.Susunan DNA Dalam l(htomosomDNA dalam sel yang sedang mitosis tidak dipedukan untuk ekspresigenartya atau dengan kata Iain: pada saat mitosis tidak berlangsung sintesisprotein. Untuk mempetmudah proses pembelahan sel serta kondisi tanpamerrgganggu kedudukan genom-geilom selama proses pembelahan sel sertatidak ada gangguan terhadap urutarr nukleotida dalam untaian DNA dalaminti anak-anak sel'nya, sebelum bedangsung proses mitosis dipedukan penge-masan yang lebih efisien dalam bentuk khromosom. Yang dimaksud dengankhromosom adalah struktur sebagai benang atau batang-batang halus yangmulai nampak pada waktu sel mempersiapkan diri untuk rnembelah. Prosesmitosis dan meiosis melibatkan pembentukan struktur khromosom, inibetbeda dengan amitosis. Kalaupada mitosis jumlah khromosom dalalr:'anaksel akan tetap sama, maka dalam meiosis jumlah khromosom akan menjadi

BAB 6: lNTl SELseparuhnya (raploid). Meiosis hanya berlangsung pada sel-sel telur, dan selmati pada organisme tingkat tinggi. Selama persiapan dan pembelahan sel, tampak perubahan inti dankhromosom di dalamnya secara bertahap, sehingga dalam mitosis dapatdibedakan berturut-turut tahap: profase, metafase, anafase dan telofase.Selama berlangsungnya mitosis, membran inti akan menghilang. Untukkepentingan analisis khromosom dalam sitogenetika, khromosom pada tahapmetafase vang diamari. Pada umumnya sel mempunyai sifat-sifat fisiologi yang menandakankehidupannya, yaitu iritabilitas, konduktivitas, kontraktilitas, absorbsi danasimilasi, ekskresi dan sekresi, tumbuh dan membelah diri. Pada makhlukmultiselular, beberapa sifat tersebut kadang-kadang ditunjukkan lebihmenonjol oleh sebuah sel tertentu atau sebaliknya lebih melemah terhadapsifatyanglitnnya, sehingga masing-masing sel dalam tubuh telah mengadakanpengkhususan fungsinya. Hal ini bukan berald bahwa setiap jenis sel dalamtubuh berbeda urutan atau susurran genomnya. Sel-sel dalam tubuh yangberasal dari proses pembelahan sel yang berawal dari sebuah sel zigot,semuanya akan mempunyai genom yang sama. Kekhususan masing-masingsel dalam tubuh disebabkan oleh adanya akivasi gena-gen a dalam khromosomtidak sama dengan sel dari jenis lain yang fungsinya berbeda. Namun sebagianbesar sel dalam tubuh tersebut masih mempertahankankemampuan faalrnya,walaupun tidak sama intensitasnya. Bagitmana molekul DNA dikemas dalam khromosom untuk kepentinganpembelahan sel tersebut? Sel-sel ekariotik yang hidup mengalami suatu siklusmelalui pembelahan sel. Sel-sel yangidak dalam periode mitosis mempunyaiinti interfase, sedang sel dalam periode pembelahan menunjukkan gambannbatang khromosom. Terdapat perbedaan mendasar antara penampilan intidalam periode mitosis dan interfase. Penampilan inti dalam periode interfaseseperti telah dibahas di depan, selain dibatasi oleh membran inti, DNAdisusun dalam bentuk untaian butir-butir khromatin yang menempati seluruhruang n inti. Ini berara bahwa untaian DNA dikemas tidak teflal.u padat.Susunan butir-butir khromatin ini didasarkan pada kebutuhan kegiatan seltertentu dalam interfase yang menggunakan penggal-penggal molekul DNA

BIOLOGI SELtertefltu untuk pola sintesis protein yang dimulai dengan manskripsi. Susunankepadatan pengemasari untitan DNA hatus memenuhi kebutuhan sel, disatu pihak kemasan sekedar agar ndak terjadt kekusutan untaian DNA yangsangat panjang, yang harus ditempatkan dalam ruangan inti yang terbatas,di lain pihak harus tidak mempersuiit penguraian kemasan jika dibutuhkan.Penggal-penggal DNA yang diaktifkan untuk sintesis protein dalam waktusingkat harus diurai dari bentuk padat agar dengan mudah dapat dilakukandalam proses transkripsi. penggal pendek dan helix ganda DNA \"merjan pada benang'membentuk khromatin beang khromatin dari kemasan nukleosomseksi khromosom \"Tdalam bentukperpanjang t 30S nmseksi padatkhromosom timetafaseseluruh 5khromosom 4Iffi,metafase t Gambar 6-23.Lipatanlipatan molekul DNA yang berlangsung secara bertahap, mulai dari fase interfase sampai mitosis.

BAB 6: lNTl SEL Sebaliknya pengemasan untaian DNA pada saat pembelahan sel, harusdipetsiapkan agar unsur-unsur genetik dapat dibagi s^m^ ^ntata 2 anaksel hasil pembelahan. Sedang dalam periode interfase pembentukan DNAbaru dilakukan, yaitu pada fase S, untuk persiapan mitosis. DNA baruyang dibentuk dalam fase S interfase akan menggelung secara terpisahmembentuk khromatid, walaupun masih dihubungkan melalui sentromer.Penampilan inti dalam periode mitosis, berbeda dengan periode interfase,yaitu menghil^ngny^ membran inti dan munculnya gambaran khromosom.Khromosom ini sebenarnya tidak lain bentuk pengemasan latn darr strukturkhromatin. Perubahan inti dapat diamati selama proses mitosis, mulai dariprofase sampai metafase. Batang khromosom diselubungi oleh berbagai jenis molekul termasukdbonukleoprotein. Dalam membentuk khromosom dari susunan khromatinjuga dilakukan betingkat seperti halnya dengan c r^ yaflg dilakukan olehmolekul DNA membentuk khromatin. Pemadatan benang-benang khromatindilanjutkan sampai fase mitosis tiba. Dengan hpatan-ltpatan khromatin begirupadat, maka selama proses mitosis tidak mungkin terjadi tanskripsi DNAmenjadi mRNA. Dalam sel manusia terdapat 23 pasang batang khromosom. Metodesitologi yang dikembangkan sejak 1970 telah mampu mengidentifikasi masing-masing khromosom dalam sel. Beberapa metode tersebut termasuk teknikyang menggu nakan watna yang dapat berpendar apabia mengikat j enis-f enisurutarr DNA. Nfalaupun warfla ini mempunyai spesifitas yang s^ng t rendah,namun penggunaan teknik ini menghasilkan gambaran gans-gais meLintangyang tetap dalam kariotip. W'arna yang mengikat nukleotid yangkaya denganikatan pasangan A-T memberikan pita G, karena juga mengikat warna Giemsa.Pengemasan untitan DNA tersebut dapat memberikan garr'barz;n garis-garismeJintang pada pewarnaan khromosom, sehingga dapat dtmanfaatkan untukanalisis khromosom dalam sitogenetika. Suatu gambaran lengkap dari seluruh khromosom dalam periode mitosis,khususnya pada metafase disebut kariotip. Kariotip dari manusia normalmenyajikan 23 pasang khromosom termasuk sepasang khromosom seks,yang disusun menurut ukuran dan letak sefltromernya. Khtomosom seks

BIOLOGI SELpada wanita berbentuk sebagai sepasang khromosom X, dapat diidentifikasidalam sel intetfase pada pengamatan dengan mikroskop cahaya sebagai suarunoktah yang menempel pada membrana nacleais yang disebut sebagai Barrbody, atau sebagai bola kecil menyetupai ujung pemukul genderang pada inusel netrofil (Gambar 6-24). selepitel mukosa pipi Polyrnorphonuclsar leukocyte*.: $Ex chromatin Gambar 6-24. Sex chromatin (X) sebagai Barr body pada wanita Apabila khromosom manusia diamati pada awaT mitosis dapat dibedakanadanya sekitar 2000 pitamelintang yang kaya akan pasangan A-T dalam DNA.Pita-prta yang berdekatan akan menyatu membentuk pita yang lebih lebarpada tahap lebih lanjut. Peta standar dari kariotip manusia yang diambil darimetafase, keseluruhannya menunjukkan sebanyak 850 pita. Garis atau pi tay^flgpaling tipis diperkinkan mengandung sekitar 30 daerah Lipatan yang didugamengandung sejuta nukleotid yang men)'usun untaian DNA. Sebenarnyasecarl tepat orang belum memahami bagaimana benang DNA melipat-lipat dalam khtomosom, khususnya dalam kaitannya dengan pembentukangambaran pita-pita melintang pada pewarnaan khromosom khusus.

BAB 6: lNTl SEL:ffi,'{rP EHg H$ .ITHgIJ& .lI!iE[ B 'liTE{irllE E H t-_3- il ffiE -[H ET :ffi8 H $* n*:fFi-fHfFi TTN ,[tE ,ffiE ffi ,ffiHEHH 'jiF H *I. I,t E--+tf+r.l{'tp .Rd,tifl HIilJ\"tiH Lir*ffisffi ffiffisf-lf*iE*j$ l*.4T*ffri{.LtF rTI,rT-f*f-l5ifr,Efl E,ffi ffiffi{l IJ.J H Gambar 6-25. Kariotip manusia.

BIOLOGI SEL Gambar 6-26.Tingkat kepadatan pembentukan khromosom pada tahap-tahap mitosis. Gambar 6-27. 1 $rn Sebuah khromosom yang terdiri atassepasang khromatid pada periode metafase yang diamati dengan mikroskop elektron (SEM)

BAB 6: lNTl SELTELOMERPemenang hadtah Nobel Hetmann J. Muller pernah mengusulkan sekitar70 tahun yang lalu, bahwa penggal khromosom pada uiung-uiungnyaberperan sangat penting dalam sebuah sel. Untuk beberapa dasawarsakemudian oraflg mendapat sedikit pengetahuan tentang bagSan uiung batangkhromosom tersebut. Kemudian sekitar 30 tahun yang lalu pata peneliti mulaimengungkapkan strukturnya pada beberapa spesies. Dan 20 tahun yanglalu Robert K. Moyezis dengan temafi-terrlannya berhasil mengembangkanperangkat penelitian untuk mengklone bagian khromosom yang masihmerupakan misteri. Pada unjung-uiung setiap lengan batang khromosomterdapat struktur yang disebut telomere yang tidak mengandung gena y^ngberfungsi untuk sintesis protein. Dalam tahun 1970 struktuf telomere telahditetapkan. Wahupun telomere ini merupakan kepaniangan untaian DNAyang terdiri atas susunarl nukleotida, namun penggal ini mempunyai rumusGTAGGG)\". Huruf n menuniukkan bahwa susunarr nukleotida dapatberulang-ulang sebanyak n kali. Selain berfungsi untuk melindungi uiung-uiung lengan b^t^ngkhromosom agat ujung-ujungnya tidak saling melekat, telomere didugakuat berfungsi untuk mengendalikan b^t^s kemampuan frekuensi mitosis,sehingga mitip sebagai \"tfmer\" sebuah sel. Apabila uiung-uiung khtomosompatah, maka khromosom meniadi tidak stabil, dengan dampak ufung-ujungkhromosom saling melekat at^f mengalami degradasi. Telomer juga didugauntuk melindungi batang khromosom ^gaf tidak memendek pada saat selmengadakan replikasi. Semakin memendekfiya batang khfomosom pada suatu saat mengganggu gena yang dikandung khromosom bersangkutan. ^k^n Tetapi dalam tahun 1972 James D. Watson menyatakan bahwa enztmpolymerase DNA yang membantu replikasi molekul DNA tidak mampumelakukan pada penggal ujung DNA. Maka mesin replikasi DNA tersebutharus meninggalkan sepenggal kecil pada uiungnya (sebagian kecil daritelomere). Adanya kondisi ini dapat dipahami bahv'a dalam setiap pedstiwareplikasi uiung-ujungDNA akan memendek, kecuali terdapat mekanisme yangdapat mengatasi pemendekan tersebut. I{eadaan ini lebih mengkhawatirkaniika terjadi pada sel-sel gonade, sehingga akan berakibat sang t merugikan

BIOLOGI SELbagi kelanjutan spesies. Tetapi kelompok peneJ,iti Blackburn menemukanbahwa di samping berlangsung pemendekan untaian DNA telom ere dalamsetiap pembelahan sel, ternyata sel-sel tersebut mampu menempelkannukleotid baru untuk memperbaiki pemendekan sebelumnya. F,,nztr.r. apakahyang bekerja dalam perbaikan ini, yang tidak dapat dilakukan oleh polymeraseDNA? Akhirnya dalam tahun 1984 Blackburn dan Greider menemukanenztm yang mereka cari, dan menyebutnya telomerase. Penemuan telomerase diperkuat oleh Greg B. Morin dalam sei-sel kankerganas. I{ini telah jelas bahwa telomerase terdapat dalam semua sel organismeyang berinti. Dengan ditemukan telomerase dalam sel kanker, memberikanpetunjuk bahwa telomerase sangat penting untuk mempertahankankemampuan proliferasi yang tidak terkendali dalam sel-sel kanker. Makakenyataan ini dipikirkan bahwa telomerase dapat merupakan sasaran dalampengobatan kanker. Gambar 6-28.Telomer yang ditujukkan dengan pewarnaan khusus (kuning)

BAB 6: lNTl SELRANGKUMANInti sel yang mengandung substansi genetik hanya dijumpai pada sel-selekariotik, namun tidak berarti bahwa sel prokariotik tidak memiliki substansigenetik. Teridentifikasinya sebuah inti dikarenakan adanya selubung inti yangtersusun oleh dua lapisan membran dwilapis. Selubung inti yang memilikisejumlah porus nwclearis mengatur lalu lintas ion-ion dan molekul-molekul.Pelintasan makromolekul seperti subunit tibosom, mRNA dan lainnya dariinti ke sitoplasma dapat dipedihatkan dengan pengamatan ME.lnti dalam interfase mengandung struktur DNA dan RNA yang tetbentukoleh kompleks asam nukleat dan protein. Struktur :utama yang mengandungRNA yaitu nukleolus, dengan konsentrasi mateital solid terutama protein.Kandungan RNA-nya berkisar ^ntara 3-10%. Nukleolus ini dikelilingi olehheterokhromain yang sebagian masuk ke dalam nukleolus. Struktur halusnukleolus menunjukkan adanya komponen fibrileE granuler, matriks dankhromatin yang terkait dengan pembentukan ribosom dalam sitoplasma(nwcleolar organiry). Butir-butir khromatin (heterokhtomann) yang tersebar dalam seluruhinti sebenarnya merupakan kemasan molekul DNA. I{emasan molekul DNAmelibatkan protein histon dan non-histon. Molekul DNA yang panjangnyahampir 1 meter perlu dikemas secara efisien dalam sebuah inti yang bervolumedengan ukuran skala mikron. I{ecuali penggal-penggal DNA yang difungsikandalam sintesis protein tidak dikemas agar mudah untuk dittanskripsi menjadiRNA. Inti sel dalam tahap mitosis tidak aktif dalam sinstesis protein, sehinggaseluruh untaian DNA dikemas secara padat penj adi b atang-batangkhromosomagar mempermudah dilakukan pemisahan dalam inti masing-masing anak selhasil mitosis.

BIOLOGI SELDAFTAR PUSTAKAGeorgiev, G.P.; Nedospasov, S.A.; Bakayev, VV Supranucleosomal levels of chtomatin orgarization In The Cell Nucleus (H. Busch, ed), Vol. 6 pp. 3-34,new York Academic Press, 1978.Greider, CN(, Blackburn, EH. Telomeres, telomerase and cancer. Scientific American, pp 80-85: February 1996.Marsden, M.; Laemmli, U.I{. Metaphase chromosome strucrure: evidence for a rzdialloop model. Cell 17. 849-858, 1.979.Miller, O.L: The nucleolus, chromosome, and visualizatiton of genetic activiry. J.Cell Biol. 91. 15s - 27s.1981.Moyzis, Robert K. The Human Telomete. Scientific American, pp 34-41: August 1991.Thomas, F, ; e t a /. lnvolv ement o f histone H 1 in the o tgatizaion of nucleo some and of the salt dependent superstructures of chromatin. J.Cell Biol. 83. 403-427.1919.\X/atson, J. D.; Cdck, F.H.C. Molecular structure of nucleic acids. A structure for deoxydbose nucleic acid. Ilature 171 :737 - 738. 1953tWorcel, A.; Burgi, E. On the sttucture of the folded chtomosome of nor. J. Mol. Biol. 7 1. 1.27 -148. 197 2.Yunis,JJ. 1.976:F{igt' resolution of human chromosome. Science. 1'91'.1'268- 1270.1916.