Bab 17.Keseimbangan

Keseimbangan Energi dan Pengaturan Suhu TubuhSEKILAS ISI KESEIMBANGAN ENERGIKESEIMBANGAN ENERGI Setiap sel tubuh memerlukan energi untuk melaksa- nakan fungsi-fungsi yang esensial bagi kelangsunganI Sumber pemasukan dan pengeluaran energiI Laju metabolik hidup sel itu sendiri (misalnya transpor aktif danI Keseimbangan energi netral, positif, dan negatifI Pemeliharaan keseimbangan energi dan kontrol asupan makanan perbaikan sel) serta menjalankan fungsi spesifiknya dalam rangka mempertahankan homeostasis (misal-PENGATURAN SUHU nya sekresi kelenjar atau kontraksi otor). Semua energi yang digunakan oleh sel pada akhirnya berasalI Suhu tubuh dari makanan yang masuk.I Sumber penambahan panas dan pengeluaran panasI Mekanisme fisik pertukaran panas I Sebagian besar energi makanan akhirnyaI Hipotalamus sebagai termostatI Kontrol produksi panas; menggigil diubah menjadi panas ditubuh.I Kontrol pengeluaran panas; aktivitas vasomotor kulitI Respons terpadu terhadap pajanan ke dingin dan panas Menurut hukum pertama termodinamika, energiI Demam tidak dapat diciptakan atau dimusnahkan. Karena itu, energi menjadi subyek dari proses keseimbangan masukan-keluaran seperti komponen kimia tubuh, misalnya HrO dan garam (lihat h. 605). PEMASUKAN DAN PENGELUARAN ENERGI Masuhan energi tubuh berasal dari makanan yang masuk. Energi kimia yang tersimpan di dalam ikatan-ikatan yang menyarukan atom-atom dalam molekul nurrien dibebaskan ketika molekul ini di- uraikan dalam tubuh. Sel-sel menyerap sebagian dari energi nutrien ini dalam ikatan fosfat berenergi tinggi AIP (lihat h. 34 dan A-19). Energi yang di- panen dari proses biokimiawi makanan yang masuk langsung digunakan untuk melakukan kerja biologis atau disimpan dalam tubuh untuk digunakan kemu- dian sesuai kebutuhan selama periode di mana tidak terjadi pencernaan dan penyerapan makanan. Pengeluaran energi oleh tubuh digolongkan ke dalam dua kategori (Gambar 17-l): kerja eksternal dan kerja internal. Kerja eksternal adalah energi yang dikeluarkan ketika otot rangka berkontraksi untuk memindahkan benda eksternal atau meng- gerakkan tubuh dalam hubungannya dengan ling- kungan. Kerja internal adalah semua bentuk 701

Masukan energi Pengeluaran energi I IE*,\"il _ [*mffi|-l-F-.,-j\"F\"\"*i;l;;\"-|l - @ffT-]Gambar 17-1 Et '-:nTr\"\"!\"r,'1lPemasukan dan pengeluaran energipengeluaran energi biologis lain yang tidak melakukan kerja memindahkan benda eksternal atau disimpan dalam lemak (jaringan adiposa) (atau, pada orang yang sedang tumbuh,mekanis di luar tubuh. Kerja internal mencakup dua jenis sebagai protein) akhirnya menjadi panas tubuh. Namun, pa- nas ini bukan sepenuhnya energi yang tersia-sia karena seba-aktivitas yang dependen energi: (1) aktivitas otot rangkayang gian besar digunakan untuk mempertahankan suhu tubuh.digunakan untuk tujuan selain kerja eksternal, misalnya kon-traksi untuk m€mpertahankan postur dan menggigil; serta I Laju metabolik adalah laju pemakaian(2) semua aktivitas yang mengeluarkan energi yang harusterus berlangsung hanya untuk mempertahankan kehidupan. energi.Yang terakhir ini mencakup kerja memompa darah dan Laju pemakaian energi oleh tubuh selama kerja eksternal dan internal dikenal sebagai laju metabolik:bernapas; energi yang diperlukan untuk memindahkanbahan-bahan penting menembus membran plasma; dan Laju metabolik = pengeluaran energi/satuan waktuenergi yang digunakan selama reaksi sintesis yang esensialuntuk pemeliharaan, perbaikan, dan pertumbuhan struktur Karena sebagian besar pengeluaran energi tubuh akhirnya muncul sebagai panas maka laju metabolik normalnya di-sel-secara singkat disebut \"biaya metabolik untuk hidup\". nyatakan sebagai laju produksi panas dalam kalori per jam. Satuan dasar energi adalah kalori, yaitu jumlah panas yangPERUBAHAN ENERGI NUTRIEN MENJADI PANAS diperlukan untuk meningkatkan suhu 1 g HrO sebesar 1 \"C. Satuan ini terlalu kecil untuk digunakan dalam membahasTidak semua energi dalam molekul makanan dapat dipanen tubuh manusia karena besarnya panas yang terlibat sehinggauntuk melakukan kerja biologis. Energi tidak dapat dicipta- digunakan kilokalori atau Kalori, yang serara dengan 1000kan atau dimusnahkan, tetapi dapat diubah dari satu bentuk kalori. Bila ahli gizi berbicara tentang \"kalori\" dalam meng-ke bentuk lain. Energi dalam molekul nutrien yang tidak hitung kandungan energi berbagai makanan, maka merekadigunakan untuk melakukan kerja diubah menjadi energitermal, atau panas. Selama proses-proses biokimia, hanya sebenarnya merujuk ke kilokalori atau Kalori. Ketika I gsekitar 5070 energi dalam molekul nutrien yang dipindahkankeAIP; sisa 50olo dari energi nutrien ini segera lenyap sebagai glukosa dioksidasi atau \"terbakar\", baik di dalam maupun di luar tubuh, dihasilkan 4 kilokalori energi.panas. Selama pengeluaran AIP oleh seI,25o/o energi lainnyayang berasal dari makanan berubah menjadi panas. Karena KONDISI UNTUK MENGUKUR LAJU METABOLIK BASALbukan suatu mesin panas, maka tubuh tidak dapat mengubahpanas menjadi kerja. Karena itu, tidak lebih dari 25o/o energi Laju metabolik dan, karenanya, jumlah panas yang dipro-nutrien yang tersedia untuk kerja, baik eksternal maupun duksi bervariasi bergantung pada beragam faktor, misalnyainternal. SisaT5o/o-nya hilang sebagai panas selama pemin- olahraga, rasa cemas, menggigil, dan asupan makanan. Pe-dahan energi dari molekul nutrien ke ATP ke sistem sel. ningkatan aktivitas otot rangka adalah faktor yang dapat meningkatkan laju metabolik paling besar. Bahkan pening- Selain itu, dari energi yang benar-benar ditangkap un- katan ringan tonus otot menyebabkan peningkatan laju metabolik yang nyat^, dan berbagai tingkat aktivitas fisiktuk digunakan oleh tubuh, hampir semua energi yang secata mencolok mengubah pengeluaran energi dan produksidigunakan akhirnya menjadi panas. Sebagai contoh, energi panas (Thbel 17-1). Karena itu, laju metabolik seseorangyang dikeiuarkan oleh jantung untuk memompa darah secaraperlahan berubah menjadi panas oleh gesekan sewaktu darah ditentukan di bawah kondisi basal terstandx y^ngdiciptakanmengalir melalui pembuluh darah. Demikian juga, energi untuk mengontrol sebanyak mungkin variabel yang dapatyang digunakan untuk membentuk protein struktural akhir- mengubah laju metabolik. Dengan cara ini, aktivitas meta-nya muncul sebagai panas ketika protein tersebut terurai bolik yang diperlukan untuk mempertahankan fungsi tubuhselama proses pertukaran normal konstituen'konstituen tu- dasar saat istirahat dapat direntukan. Karena itu, apa yangbuh. Bahkan dalam melakukan kerja eksternal, otot-ototrangka mengubah energi kimia menjadi energi mekanis se-cara tidak efisien; hampir 75o/o energi yang digunakan lenyapsebagai panas. Karena itu, semua energi yang dibebaskan darimakanan masuk yang tidak secara langsung digunakan untuk7O2 Bab 17

disebut sebagai laju metabolik basal (basal metabolic rate, lam suatu kamar berinsulasi dengan air mengalir mengelilingiBMR) adalah cerminan dari \"kecepatan langsam\" (\" idling dinding. Perbedaan suhu air yang masuk dan keluar kamarspeed') tubl.h. atau laju pengeluaran energi internal minimal mencerminkan jumlah panas yang dibebaskan oleh yang ber-saat terjaga. BMR diukur di bawah kondisi khusus berikut: sangkutan dan diserap oleh air sewaktu air mengalir melewati1. Yang bersangkutan harus beristirahat secara fisik, beristi- kamar. Meskipun memberikan pengukuran langsung pro- rahat setelah olahraga paling sedikit 30 menit unruk meng- duksi panas namun metode ini tidak praktis karena calori- meter kamar ini mahal dan memakan banyak rempar. Karena hilangkan kontribusi kontralsi otot terhadap produtr<si itu, dikembangkan metode yang lebih praktis untuk meng- panas. ukur laju produksi panas secara tak langsung dan digunakan secara luas. Pada kalorimetri tak langsung, hanya penyerap-2. Yang bersangkutan harus beristirahat secara menral an O, per satuan wakru yang diukur, yang merupakan rugas untuk memperkecil tonus otot rangka (orang menjadi sederhana dengan peralatan minimal. Ingatlah bahwa \"tegang\" jika cemas) dan mencegah peningkatan epine- frin, suatu hormon yang dikeluarkan sebagai respons Makanan + O, -+ CO, + HrO + energi (sebagian besar terhadap stres yang meningkatkan laju metabolik. diubah menjadi panas)3. Pengukuran harus dilakukan pada suhu kamar yang Karena itu, terdapat hubungan langsung anrara volume O, nyaman sehingga yang bersangkutan tidak mengigigil. yang digunakan dan jumlah panas yang dihasilkan. Hubung- Menggigil akan sangat meningkatkan laju metabolik. an ini juga bergantung pada jenis makanan yang dioksidasi.4. Yang bersangkutan jangan makan makanan apapun da- Meskipun karbohidrat, protein, dan lemak memerlukan jum- lah O, yang berbeda untuk oksidasi dan menghasilkan jum- lam 12 jam sebelum pengukuran BMR untuk meng- hindari termogenesis makanan (termo artinya \"panas\"; lah kilokalori yang berbeda jika dioksidasi, namun dapat di- genesis artinya \"produi<si\") atau peningkatan wajib laju buat perkiraan rerara renrang jumlah panas yang dihasilkan metabolik yang terjadi sebagai konsekuensi asupan per liter O, yang dikonsumsi pada diet tipikal orang Amerika. makanan. Peningkatan singkat (kurang dari l2jam) laju Nilai perkiraan ini, yang dikenal sebagai ekivalen energi Or, metabolik ini bukan disebabkan oleh aktivitas pencer- adalah 4,8 kilokalori energi yang dibebaskan per liter O, naan tetapi peningkatan aktivitas metabolik yang ber- yang dikonsumsi. Dengan menggunakan metode ini, laju kaitan dengan pemrosesan dan penyimpanan nutrien, metabolik seseorang yang mengonsumsi 15 liter Orljam da- terutama oleh pabrik biokimia utama, hati. pat diperkirakan sebagai berikut:METODE UNTUK MENGUKUR LAJU METABOLIK 15 liter/jam = konsumsi O,BASAL x 4,8 kilokalori/liter = ekivalen energi O,CATAIAN KLINIS. Laju produksi panas pada pengukuranBMR dapat ditentukan secara langsung dan tak langsung. 72 kilokalori/jam = perkiraan laju meiabolikPada kalorimetri langsung, yang bersangkutan duduk da- Dengan cara ini, pengukuran sederhana konsumsi O, dapatTabel 17-1 digunakan untuk memperkirakan secara layak produksi panas dalam menentukan laju metabolik.Laju Pemakaian Energi untUk Orang Berat 70 kg SelamaBerbagai Aktivitas Setelah ditentukan di bawah kondisi basal, laju produksi panas perlu dibandingkan dengan nilai normal untuk orangBENTUK AKTIVITAS PENGELUARAN dengan jenis kelamin, usia, berat, dan tinggi yang sama,Tidur ENERGI (kkal/jam)Terjaga, berbaring diam karena faktor-faktor ini mempengaruhi laju pengeluaranDuduk istirahat 65Berdiri santai 77 energi basal. Sebagai contoh, pria bertubuh besar sebenarnyaMemakai baju 100 memiliki laju produksi panas yang lebih tinggi daripada priaMengetik 105 dengan tubuh kecil; tetapi jika dinyatakan dalam kaitannyaBerjalan lambat datar (2,6 milljam) 118Kerja perkayuan, mengecat rumah 140 dengan luas permukaan tubuh total (yang mencerminkan be-Hubungan seks 200 rat dan tinggi), maka pengeluaran dalam kilokalori per jamNaik sepeda jalan datar (5,5 mil/jam) 240Menyekop salju, menggergaji pohon 280 per meter persegi luas permukaan, normalnya hampir sama.Berenang 304Lari (5,3 mil/jam) 480 FAKTOR YANG MEMPENGARUHI LAJU METABOLIKMendayung (20 kayuhan/mnt) 500Naik tangga 570 BASAL 828 1 100 Hormon tiroid adalah penenru utama meskipun bukan satu- satunya penenru laju metaboiisme basal. Peningkatan hor- mon tiroid menyebabkan peningkatan BMR. Seperti telah disebutkan, epinefrin juga meningkatkan BMR. Yang mengejutkan, BMR bukanlah laju metabolik tu- buh paling rendah. Laju pengeluaran energi selama tidur adalah 10% sampai 15% lebih rendah daripada BMR, mung- kin karena relaksasi otot pada tahap tidur paradoksial berlangsung iebih sempurna (lihat h. 183). Keseimbangan Energi dan Pengaturan Suhu Tubuh 7O3

I Masukan energi harus sama dengan mudah kehilangan berat tubuh sekitar 5 kg. Demikian juga, penurunan kompensatorik efisiensi pemakaian energi sebagaipengeluaran energi agar keseimbangan energi respons terhadap makan berlebihan ikut berperan dalam ke-tetap netral. sulitan yang dialami oleh sebagian orang kurus yang sengajaKarena energi tidak dapat diciptakan atau dimusnahkan, ingin menambah berat mereka. Meskipun terdapat per-maka masukan energi harus sama dengan pengeluaran energi, ubahan-perubahan kompensatorik metabolisme yang ringansebagai berikut: ini, namun regulasi asupan makanan adalah faktor terpenting dalam memelihara keseimbangan energi dan berat tubuhMasukan energi = pengeluaran energi jangka panjang.Energi dalam makanan = kerja + produksi panas t energi I Asupan makanan terutama dikendalikan olehterkonsumsi eksternal internal yang hipotalamus. disimpan Meskipun asupan makanan disesuaikan untuk mengimbangi pengeluaran energi dalam suatu periode waktu namun tidakTerdapat tiga kemungkinan status keseimbangan energi: terdapat reseptor kalori tersendiri untuk memantau masukan energi, pengeluaran energi, atau kandungan energi totalI Keseimbangan energi netral. Jika jumlah energi dalam tubuh. Terdapat berbagai faktor kimiawi di dalam darah yang memberi sinyal tentang keadaan nutrisi tubuh, misalnyamakanan yang masuk sama dengan jumlah energi yang di- berapa banyak lemak yang tersimpan atau status kenyang- lapar, yang penting dalam pengendalian asupan makanan.keluarkan oleh otot-otot yang melakukan kerja eksternal plus Kontrol asupan makanan tidak bergantung pada satu sinyalpengeluaran energi internal basal yang akhirnya muncul se- tetapi ditentukan oleh integrasi banyak masukan yang mem- beri informasi tentang status energi tubuh. Sinyal molekularbagai panas tubuh, maka pemasukan dan pengeluaran energiberada dalam keseimbangan, dan berat tubuh tidak berubah. yang multipel ini menjamin bahwa perilaku makan disin-I Keseimbangan energi positif, Jika jumlah energi dalam kronkan dengan kebutuhan energi jangka pendek dan jangka panjang tubuh. Sebagian informasi digunakan untuk regulasimakanan yang masuk lebih besar daripada jumlah energi jangka pendek asupan makanan, membantu mengontrolyang dikeluarkan untuk kerja eksternal dan fungsi internal,maka kelebihan energi yang masuk tetapi tidak digunakan porsi dan frekuensi makan. Meskipun demikian, dalamakan disimpan di dalam tubuh, terutama sebagai jaringan periode 24 jam energi yang terkandung dalam makananlemak, sehingga berat tubuh bertambah. yang masuk jarang menyamai pengeluaran energi untuk hari tersebut. Namun, dalam jangka panjang, korelasi antaraI Keseimbangan energi negattf. Sebaliknya, jika energi yang asupan kalori total dan pengeluaran enqrgi total sangatlah baik. Akibatnya, kandungan energi total tubuh-dan, karena-berasal dari makanan yang masuk lebih kecil daripada ke- nya, berat tubuh-relatif konstan dalam jangka panjang.butuhan energi tubuh saat itu maka tubuh harus mengguna- Karena itu, homeostasis energi, yaitu keseimbangan energi,kan simpanan energi untuk memenuhi kebutuhan tersebut, diatur secara cermat.dan karenanya berat tubuh berkurang. PERAN NUKLEUS ARKUATUS: NPY DAN MELANOKORTIN Agar orang dapat mempertahankan berat badan (ke-cuali fluktuasi minor akibat perubahan kandungan HrO), Kontrol keseimbangan energi dan asupan makanan terutamaenergi yang diperoleh dari makanan harus sama dengan adalah fungsi hipotalamus. Nukleus arkuatus hipotalamusenergi yang dikeluarkan oleh tubuh. Karena rata-rata orang berperan sentral dalam kontrol jangka panjang keseimbangandewasa mempertahankan berat yang reladf konstan untuk energi dan berat tubuh seita kontrol jangka pendek asupanwaktu'yang cukup lama maka tersirat bahwa terdapat meka- makanan sehari-hari. Nukleus arkuatus adalah kumpulannisme homeostatik yang secara tepat m€mpertahankan kese- neuron berbentuk busur yang terletak dekat dengan dasarimbangan jangka panjang antara asupan energi dan penge- ventrikel ketiga. Terdapat banyak jalur yang sangat terinte-luaran energi. Secara teoritis, kandungan energi total tubuh grasi keluar-masuk nukleus arkuatus, yang menunjukkandapat dipertahankan pada tingkat konstan dengan mengatur kompleksnya sistem yang berperan dalam rasa lapar danjumlah makanan yang masuk, aktivitas fisik, atau kerja kenyang. Sinyal makan menimbulkan sensasi lapar, men-internal dan poduksi panas. Kontrol asupan makanan agar dorong kita mencari makanan. Sebaliknya, kenyang adalahmenyamai pengeluaran energi metabolik adalah cara utama perasaan penuh. Sinyal kenyang memberi tahu kita bahwauntuk mempertahankan keseimbangan energi netral. Tingkat kita telah cukup makan dan menekan keinginan untukaktivitas fisik secara prinsip berada di bawah kontrol ke- makan.sadaran, dan mekanisme yang mengubah tingkat kerja inter-nal dan produlsi panas terutama ditujukan untuk mengatur Nukleus arkuatus memiliki dua subset neuron yangsuhu tubuh dan bukan mengatur keseimbangan energi total. berfungsi saling berlawanan. Satu subset mengeluarkan Namun, setelah beberapa minggu mengonsumsi ma-kanan dalam jumlah lebih sedikit atau lebih banyak daripadayang diinginkan dapat muncul perubahan kecil metabolismeyang mengimbangi. Sebagai contoh, adanya peningkatankompensatorik efisiensi tubuh dalam menggunakan energisebagai respons terhadap pengurangan makan mungkin da-pat menjelaskan mengapa sebagian orang yang melakukandiet tidak lagi mengalami penurunan berat setelah dengan704 Bab 17

neurope?tida Y, dan yang lain mengeluarkan melanokortint. yang pertama diketahui. Temuan ini merupakan rerobosan NeuropeptidaY (NPY], salah satu perangsang nafsu makan paiing kuat yang pernah ditemukan, menyebabkan pening- yang memicu perkembangan riset yang sangat memperluas katan asupan makanan sehingga mendorong pertambahan pengetahuan kita tentang kompleksitas keterkaitan berbagai berat. Melanokortin, sekelompok hormon yang secara tradi- sinyal kimiawi yang mcngatur asupan makanan dan ukuran sional dikenal penring dalam menentukan warna kulit untuk tubuh. tujuan kamuflase pada sebagian spesies, dibuktikan memiliki peran yang mengejutkan dalam homeostasis energi. Melano- Nukleus arkuatus adalah tempar utama kerja leptin. Peningkatan leptin dari simpanan lemak yang berkembangkortin, terutama a melanocyte stimuhting bormone (lihat h. pesat, melalui mekanisme umpan balik negatif, berfungsi sebagai sinyai \"pelangsing\". Leptin menekan nafsu makan 734), menekan nafsu makan sehingga terjadi penurunan sehingga menurunkan konsumsi makanan dan mendorong asupan makanan dan penurunan berat. Melanokortin tidak penurunan berat badan, dengan menghambat sinyal Npyberperan dalam menenrukan warna kulit pada manusia. (perangsang nafsu makan) dan merangsang pengeluaranPentingnya hormon ini pada spesies kita sebagian terletak sinyal melanokortin (penekan nafsu makan) dari hipotala- mus. Sebaliknya, penurunan simpanan lemak dan penurun- pada kemampuannya menekan nafsu makan sebagai respons an selresi leptin yang ditimbulkannya akan menyebabkan peningkatan nafsu makan dan penambahan berat badan. terhadap peningkatan simpanan lemak. Sinyal leptin umumnya dianggap sebagai faktor dominan yang bertanggung jawab dalam penyesuaian jangka panjang Tetapi NPY dan melanokortin bukan efektor akhir da- asupan makanan dengan pengeluaran energi sehingga kan- lam kontrol nafsu makan. Pembawa-pembawa pesan kimiawi dungan energi total tubuh tetap seimbang dan berat tubuhnukleus arkuatus ini, selanjutnya, mempengaruhi pelepasan konstan.neuropeprida di bagian-bagian otak lain yang memiliki efekkontrol lebih langsung pada asupan makanan. Para ilmuwan Yang menarik, leptin baru-baru ini dibuktikan jugasaat ini berupaya mengungkapkan faktor-faktor lain yang penting dalam reproduksi. Leptin adalah salah satu pemicubekerja di sisi hulu dan hilir dari NPY dan melanokortin mulainya pubertas, yang mengisyaratkan bahwa wanita telah cukup memiliki simpanan energi jangka panjang (lemak) dalam mengatur nafsu makan. untuk mendukung kehamilan. Berdasarkan bukti yang ada saat ini, masukan-masukan Sinyal dalam darah lainnya di luar leptin yang berperanregulatorik berikut ke nukleus arkuarus dan sesudahnya penting dalam kontrol jangka panjang berat badan adalahpenting dalam pemeliharaan jangka panjang keseimbangan insulin. Insulin, suatu hormon yang disekresikan oleh pan-energi dan kontrol jangka pendek asupan makan sehari-hari kreas sebagai respons terhadap peningkatan konsentrasi glu-(Gambar l7-2). kosa dan nurrien lain di darah setelah makan, merangsangPEMELIHARAAN JANGKA PANJANG penyerapan, pemakaian, dan penyimpanan nutrien-nutrienKESEIMBANGAN ENERGI: LEPTIN DAN INSUL|N ini oleh sel. Karena itu, peningkatan sekresi insulin yang me- nyertai kelimpahan, pemakaian, dan penyimpanan makananAnggapan ilmuwan bahwa sel lemak (adiposit) di jaringan secara tepat menghambat sel penghasil NPy nukleus arkua-adiposa hanyalah sebagai tempar menyimpan lemak tus, menekan asupan makanan lebih lanjut.trigliserida telah mengalami perubahan drastis sejak dekade Selain pentingnya faktor leptin, insulin, dan mungkinterakhir dengan diketahuinya peran aktif sel ini dalam apa yang disebut sebagai sinyal adipositas (terkait lemak)homeostasis energi. Adiposit mengeluarkan beberapa dalam kontrol jangka panjang berat badan, faktor lain ber- peran dalam mengontrol waktu dan jumiah makan. Beberapahormon, secara kolektif dinamai adipokin, yang berperan sinyal dalam darah dari saluran cerna dan pankreas berperan penting dalam mengarur seberapa sering dan seberapa banyakpenting dalam keseimbangan energi dan metabolisme (Tabel kita makan dalam satu hari, sebagai berikut.17.2). Karena itu, jaringan lemak sekarang dianggap sebagaikelenjar endokrin. Salah satu adipokin yang terpenting adalah PERILAKU MAKAN JANGKA PENDEK: SEKRESIleptin, suatu hormon yang esensial bagi regulasi berat tubuhnormal (leptin artinya \"kurus\"). Jumlah leptin dalam darah GHRELTN DAN PYY3_36adalah indikaror yang baik jumlah total lemak trigliseriia Baru-baru ini diidentifikasi dua peptida yang penting dalamyang disimpan di jaringan lemak: semakin besar simpanan kontrol jangka pendek asupan makan: ghrelin dan peptidalemak, semakin banyak leptin dibebaskan ke dalam darah.Sinyal dalam darah ini, yang ditemukan pada pertengahan W3 36 (PW3 3), y*g masing-masing menandakan lapar dantahun 1990-an, adalah sinyal molekular penanda kenyang kenyang. Keduanya disekresi oleh saluran cerna. Ghrelin, yangIKedua subset neuron di nukleus arkuatus adalah populasi NPY/ disebut sebagai hormon lapar, adalah perangsang nafsu makanAgRP dan populasi POMC/CART. AgRP adalah singkatan dari poren yang dihasilkan oleh lambung dan diatur oleh statusagouti-related protein. NPY dan AgRP merangsang nafsu makan. makan (ghrelin adalah kata Hindu untuk 'tumbuh'). SekresiPOMC adalah singkatan dari pro-opiomelanohortin, moiekul pre- perangsang nafsu makan ini memuncak sebelum makan dankursor yang menghasilkan melanokortin. CART adalah singkatan menyebabkan orang ingin makan, kemudian turun setelahdari cocaine-and amphetamine-related transcript. Melanokortin dan hidangan dimakan. Ghrelin merangsang nafsu makan denganpeptida CARI menekan nafsu makan. Untuk menyederhanakan, mengaktifkan neuron penghasil NPY di hipotalamus.kita hanya akan membahas peran NPY dan melanokortin, tetapimenyadari bahwa sinyal-sinyal kimiawi lain yang dibebaskan darinukleus arkuatus menimbulkan efek serupa. Keseimbangan Energi dan Pengaturan Suhu Tubuh 7O5

+ tTsffiffik,'ilf (memicu I makan) Neuron ordo 1 PYYr_,u (mengakhiri pertama di (dari usus makan) nukleus arkuatus selama makan) hipotalamus Neuron ordo kedua di hipotalamus fE.'tiqtrlrpj'il lreleasing I ltrormone* | | .nJaafsluurmpeante<kaann I I I -=-- 6611 = Kolesistokinin l--iI-lrt-tnfu*r1** LHA = Daerah hipotalamus lateral Npy = Neuropeptida Y 113 = Nukleus traktus solitarius POMC = Pro-opiomelanokortin pyy = Peptida YY PY11 - Nukleus paraventrikel [--_-l Sinyal yang penting dalam penyesuaian jangka panjang asupan makanan dengan pengeluaran energi untuk mengendalikan berat badan [--__l Sinyat yang penting dalam kontrol jangka pendek waktu dan jumlah makan [---l Faktor psikososial dan lingkungan yang mempengaruhi asupan makanan *Bahan kimia lain juga dibebaskan dari daerah ini dengan fungsi serupaGarnbar'!7-2Faktor yang mempengaruhi asupan makanan. PWr_ru adalah mitra ghrelin. Selresi PYY, se, yang SETELAH NUKLEUS ARKUATUS: OREKSIN DAN YANG LAINdihasilkan oleh usus halus dan besar, berada dalam kadar te- Dua daerah hipotalamus menerima banyak akson dari neu-rendah sebelum makan tetapi meningkat selama makan dan ron penghasil NPY dan melanokortin nukleus arkuatus.memberikan sinyal rasa kenyang. Peptida ini bekerja dengan Daerah-daerah neuron ordo kedua yang terlibat dalam kese-menghambat neuron-neuron penghxil NPY perangsang makan imbangan energi dan asupan makanan ini adalah daerahdi nukleus arkuatus. Dengan menghilangkan nafsu makan, hipotalamus lateral (lateral hypothalamic area, LHA) danPW,ru dipercayai berperan penting dalam penghentian makan. nukleus hipotalamus paraventrikel (paraaennicular bypotbal.amic nuclern, PVN). Dalam suatu model yang baru Faktor-faktor berikut ini juga terlibat dalam pemben-tukan sinyal yang menunjukkan di mana tubuh berada daiamskala lapar-kenyang.7O5 Bab 17

' 1,:::11 I -.:::.':a: Dibebaskan dari lemak simpanan; KOLESISTOKININ SEBAGAI SINYAL KENYANG menekan nafsu makan; regulatorlq$el:- j[\"2.,.i..:.. jangka panjang utama Kolesistokinin (CCK), salah satu hormon gastrointestinalAqjpqt+nl!JErn!; keseimbangan energi dan berat yang dikeluarkan dari mukosa duodenum sewaktu pencer-ADIPOKIN tubuh naan makanan, adalah sinyal kenyang penting untuk meng- atur jumlah makanan yang disantap. CCK dikeluarkan se-Leptin Sekresi dari adiposit yang tertekan bagai respons terhadap adanyanutrien di usus halus. Melalui pada obesitas; mendorong oksidasi beragam efek di saluran cerna, CCK mempermudah pencer-Adiponektin asam lemak oleh otot; naan dan penyerapan nurrien (lihat h. 693). Sinyal melalui meningkatkan sensitivitas terhadapResistin insulin; menurunkan berat badan darah ini, yang laju sekresinya berkorelasi dengan jumlah dengan meningkatkan nutrien yang ditelan, juga berperan menimbulkan rasaVisfatin pengeluaran energi; memiliki efek antiinflamasi kenyang setelah makanan ditelan sebelum makanan tersebut benar-benar dicerna dan diserap. Kira merasa kenyang ketika 3'#\"ffi?#::',?tr\":1,*;besitas; makanan untuk mengganri simpanan telah berada di saluran cerna, meskipun simpanan energi tubuh sebenarnya masih Dibebaskan terutama dari lemak viseral; merangsang penyerapan rendah. Hal ini menjelaskan mengapa kita berhenti makan glukosa; berikatan dengan reseptor sebelum makanan yang ditelan tersedia untuk memenuhi kebutuhan energi tubuh. PENGARUH PSIKOSOSIAL DAN LINGKUNGAN ill1ili;::H::[T:ffii;,i; Sejauh ini kita telah membahas sinyal-sinyal involunter yang secara otomatis mengontrol asupan makanan kita. Namun,Faktor nekrosis tumor Mendorong peradangan ringan didano (TNF-cr,) seperti asupan air, kebiasaan makan seseorang dibentuk oleh lemak dan seluruh tubuh faktor psikologis, sosial, dan lingkungan. Sering keputusaninterleukin 5 (lL-6) kita untuk makan atau berhenti makan masing-masing tidak semata-mara ditentukan oleh apakah kita lapar atau kenyang.diajukan, LFIA dan PVN mengeiuarkan pembawa-pembawa Sering kita makan karena kebiasaan (makan tiga kali seharipesan kimiawi sebagai respons terhadap masukan dari sesuai jadwal apapun status kita dalam kontinum lapar- kenyang) atau karena kebiasaan sosial (makanan sering ber-neuron-neuron nukleus arkuatus. Pembawa-pembawa pesan peran penting dalam aktivitas hiburan, santai, dan bisnis).ini bekerja di sebelah hilir dari sinyal NPY dan melanokortin Bahkan tekanan keluarga yang bermaksud baik-\"jangan sia- siakan makanan di piring\"-dapat berdampak pada jumlahuntuk mengatur nafsu makan. LFIA menghasilkan dua neu- makanan yang dikonsumsi.ropeptida yang berhubungan erar yang dikenal sebagaioreksin, yaitu stimulator kuat asupan makanan (oreksis arti- Selain itu, derajat kesenangan yang berasal dari makannya \"nafsu makan\"). NPY merangsang dan melanokortinmenghambat pelepasan oreksin, sehingga terjadi peningkatan dapat memperkuat perilaku makan. Makan hidangan dengannafsu makan dan asupan makanan. Sebaliknya, PVN menge- rasa, aroma, dan tekstur yang nikmat dapat menambah nafsuluarkan pembawa-pembawa pesan kimiawi, misalnya corti- makan dan asupan makanan. Hal ini telah dibuktikan daldmcotropin-releasing bormone, yang mengurangi nafsu makan suatu eksperimen di mana tikus ditawarkan pilihan makanandan asupan makanan. (Seperti diisyaratkan oleh namanya, manusia yang lezar. Tikus-tikus tersebut makan berlebihancorticotropin-releasing hormone lebih dikenai atas perannya hingga 70o/o sampai 80% melebihi normal dan menjadi ke-sebagai hormon. Anda akan mempelajari lebih banyak ten- : gemukan. Ketika tikus-tikus itu dikembalikan untuk me-tang fungsi endokrin bahan kimia ini di bab berikutnya).. ' nyantap makanan tikus biasa monoton namun seimbang dariMelanokortin merangsang dan NPY menghambat pelepasan segi gizi, obesitasnya cepat pulih, karena asupan makananberbagai neuropeprida penekan nafsu makan ini. kembali dikontrol oleh dorongan fisiologik dan bukan ke-Berbeda dari peran kunci hipotalamus dalam memper- inginan hedonistik untuk menikmati rasa.tahankan keseimbangan energi dan kontrol jangka panjang Stres, rasa cemas, depresi, dan kebosanan juga terbuktiberat badan, suatu bagian di batang otak yang dikenal sebagai mengubah perilaku makan melalui cara-cara yang tidak ber-nukleus traktus solitarius (NTS) memproses sinyal-sinyal kaitan dengan kebutuhan energi baik pada hewan percobaanyang penting dalam perasaan kenyang. Bagian ini dianggap maupun manusia. Orang sering makan untuk memuaskansebagai pusat kenyang. NTS tidak saja menerima masukan kebutuhan psikologis bukan menghilangkan lapar. Selaindari neuron-neuron hipotalamus yang lebih tinggi yang ber- itu, pengaruh lingkungan, misalnya jumlah makanan yangperan dalam homeostasis energi tetapi juga mendapat tersedia, berperan penting dalam menentukan jumlah asupanmasukan dari saluran cerna dan bagian lain yang menanda- makanan. Karena itu, setiap penjelasan menyeluruh renrangkan keadaan kenyang (misalnya, sinyal saraf aferen yang bagaimana asupan makanan dikontrol perlu memperhitung-menunjukkan tingkat peregangan lambung). Sekarang kita kan berbagai tindakan makan volunter ini yang dapat mem-mengalihkan perhatian pada kolesistokinin, salah satu sinyal , perkuat atau mengalahkan sinyal-sinyal internal yang meng-kenyang terpenting. atur periiaku makan. Keseimbangan Energi dan pengaturan Suhu Tubuh 7O7

I Obesitas terjadi ketika kilokalori yang dibandingkan dengan orang kurus. Salah satu penjelasan yang mungkin adalah bahwa orang dengan kelebihan beratdikonsumsi lebih banyak daripada yang dibakar. tidak makan berlebihan tetapi \"kurang gerak' - sindromCATAIAN KLINIS. Obesitas didefinisikan sebagai ke-lebihan kandungan lemak di jaringan adiposa; batas untuk \"couch potato\" (menonton televisi sambil makan camilan). Tingkat aktivitas fisik yang sangat rendah biasanya tidakobesitas umumnya adalah kelebihan berat lebih dari 20%berat standar normal. Lebih dari dua pertiga orang dewasa di disertai penurunan setara asupan makanan.Amerika Serikat saat ini secara klinis mengalami kelebihanberat, dengan sepertiganya digolongkan mengalami obesitas. Karena itu, teknologi modern perlu ikut disalahkan atasYang memperparah keadaan, obesitas ini terus meningkat. epidemi obesitas sadt ini. Nenek moyang kita perlu melakukanJumlah orang dewasa dengan obesitas di Amerika Serikat kini kerja fisik untuk bertahan hidup. Sebagai perbandingan, kini75o/oleY:ih banyak daripada 15 tahun yang lalu. Dan banyak kita memiliki mesin yang menggantikan sebagian besar kerjabagian dunia yang mengikuti kecenderungan serupa sehingga fisrk, remote control yang menggerakkan mesin kita denganbaru-baru ini'World Health Organization mengumandang- upaya minimal, dan komputer yang mendorong orang dudukkan istilah barrt globesitas untuk menjelaskan situasi di selu- untuk waktu lama. Kita harus berolahraga dengan keinginanruh dunia saat ini. sendiri. Obesitas terjadi jika dalam suatu periode waktu, Iebihbanyak kilokalori yang masuk melalui makanan daripada I Perbedaan 'fdger factor\". Termogenesis non-olahragayang digunakan untuk menunjang kebutuhan energi tubuh, (nonexercise actiait! thermogenesis, NEAI), atau \"fidgedengan kelebihan energi tersebut disimpan sebagai triglise-rida di jaringan lemak. Pada awal pembentukan obesitas, sel- factor\", dapat menjelaskan beberapa variasi dalam penyim-sel lemak yang sudah ada membesar. Seorang dewasa rata- panan lemak di antara orang. NEAT merujuk kepada energirata memiliki sekitar 40 milyar sampai 50 milyar adiposit. yang dikeluarkan oleh aktivitas fisik di luar olahraga yangSetiap sel lemak dapat menyimpan maksimal sekitar 1,2 pg direncanakan. Mereka yang sering mengetuk-ngetukkantrigliserida. Jika sel-sel lemak yang sudah ada terisi penuh, kaki atau jenis lain aktivitas fisik spontan berulang meng- habiskan kilokalori yang cukup besar sepanjang hari tanpamaka jika yang bersangkutan terus mengonsumsi lebih disadari.banyak kalori daripada yang dikeluarkan, maka akan ter-bentuk lebih banyak adiposit, berbeda dari anggapan se- I Perbedaan dalam mengekstraksi energi dari mahanan.belumnya. Alasan lain mengapa orang langsing dan orang dengan Penyebab obesitas banyak, dan sebagian masih belum obesitas memiiiki perbedaan berat mencolok meskipunjelas. Beberapa faktor yang mungkin terlibat adalah sebagai mereka mengonsumsi kilokalori yang sama mungkin ada- lah dalam efisiensi mengekstraksi energi dari makanan.berikut: Studi-studi memperlihatkan bahwa orang langsing cen- derung kurang memperoleh energi dari makanan yangI Ganguan jalur sinyal leptin. Sebagian kasus obesitas mereka santap, karena mereka mengubah lebih banyak energi makanan menjadi panas daripada menjadi energidilaporkan berkaitan dengan resistensi leptin. Bagi banyak untuk digunakan atau disimpan. Sebagai contoh, orangorang dengan kelebihan berat, asupan energi yang berlebihan yang langsing memiliki lebih banyak uncouplingproteins,hanya berlangsung selama periode terjadinya obesitas. Be- yang memungkinkan sel-sel mereka mengubah lebihberapa peneliti mengemukakan bahwa pada orang dengan banyak kalori nutrien menjadi panas dan bukan menjadi lemak. Mereka adalah orang yang dapat makan banyakobesitas, pusat-pusat di hipotalamus yang berperan dalam tanpa bertambah berat. Sebaliknya, orang dengan obesitashomeostasis energi \"disetel lebih tinggi\". Setelah obesitas ter- mungkin memiliki sistem metabolik yang lebih efisien da-capai, yang diperlukan untuk mempertahankan kondisi ada- lam mengekstraksi energi dari makanan-suatu sifat yanglah bahwa energi yang masuk setara dengan yang keluar. bermanfaat dalam situasi kekurangan makanan tetapiSebagai contoh, masalahnya mungkin terletak pada defekreseptor leptin di otak yang tidak berespons terhadap tinggi- menjadi beban dalam mempertahankan berat ketikanya kadar leptin darah yang berasal dari jaringan lemak yang makanan berlimpah.banyak. Karena itu otak tidak mendeteksi leptin sebagai I Kecenderungan herediter. Perbedaan dalam jalur-jalursinyal untuk menurunkan nafsu makan sampai titik patokanyang lebih tinggi (dan karenanya simpanan lemak yang lebih regulatorik untuk keseimbangan energi-baik jalur untukbanyak) tercapai. Hal ini dapat menjelaskan mengapa orang mengatur asupan makanan maupun yang mempengaruhidengan kelebihan berat cenderung mempertahankan beratmereka tetapi dengan tingkat yang lebih tinggi daripada pengeluaran energi - sering berasal dari variasi genetik.normal. Selain gangguan reseptor, gangguan lain dalam jalur I Pembentuhan sel lemak dalam jumlah berlebihan akibatleptin dapat menjadi penyebab, misalnya gangguan ffansporleptin menembus sawar darah otak atau defisiensi salah satu makan berlebihan. Salah satu masalah dalam melawan obe-pembawa pesan kimiawi di jalur leptin. sitas adalah bahwa sekali terbentuk maka sel lemak tidak lenyap dengan pembatasan makan dan penurunan berat.I Kurang olahraga. Banyak penelitian memperlihatkan Bahkan ketika seseorang yang berdiet telah kehilanganbahwa, secara rerata, orang gemuk tidak makan lebih banyak banyak dari lemak trigliserida yang tersimpan di sel-sel ini, sel-sel tersebut retap ada dan siap diisi kembali. Karena itu, penambahan berat secara rebound setelah penurunan berat sulit dihindari dan dapat mematahkan semangat yang ber- sangkutan untuk berdiet.708 Bab '17

Lebih Dekat dengan Fisiologi OlahragaApa yang Tidak Dikatakan Timbangan AndaKomposisi tubuh adalah persentase kemudian menyelam total dalam suatu berbentuk \"apel\") sedangkan obesitasberat tubuh yang terdiri dari jaringan tangki air sembari duduk dalam suatu ginoid ditandai oleh distribusi lemak dinonlemak dan jaringan lemak. Menilai ayunan yang tersambung ke skala. panggul dan paha (tubuh berbentukkomposisi tubuh adalah langkah \"pir\"). Kedua jenis kelamin dapatpenting dalam mengevaluasi status Hasilnya digunakan untuk menentukankesehatan seseorang. Salah satu cara densitas (berat jenis) tubuh dengan mengalami obesitas android ataukasar untuk menilai komposisi tubuh menggunakan persamaan yang ginoid.adalah dengan menghitung indeksmassa tubuh (lMT) dengan memperhitungkan densitas air, Obesitas android dilaporkanmenggunakan rumus berikut: perbedaan antara berat yang bersang- berkaitan dengan sejumlah penyakit, kutan di udara dan di ait dan volume IMT = (berat dalam pon) x 700 residual udara yang tersisa di paru. termasuk resistensi insulin, diabetes Karena perbedaan berat jenis antara melitus tipe 2 (awitan dewasa), (tinggi dalam inci)'z jaringan nonlemak dan lemak, orang yang memiliki lebih banyak lemak kelebihan kadar lemak darah, tekananIMT sebesar 25 atau kurang dianggap akan memiliki berat jenis lebih rendah darah tinggi, penyakit jantungsehat, sementara IMT 30 atau lebih dan relatif lebih ringan di bawah airdianggap menimbulkan risiko bagi daripada di udara dibandingkan koronaria, dan stroke. Obesitas ginoidyang bersangkutan terkena beragam dengan mereka yang jaringan lemaknya tidak berkaitan dengan peningkatanpenyakit dan kematian dini. IMT antara sedikit. Komposisi tubuh kemudian risiko penyakit-penyakit tersebut.kedua batas ini dianggap borderline. ditentukan melalui suatu persamaan yang menghubungkan persentase Karena obesitas android berkaitan Pengukuran IMT dan tabel usia- dengan peningkatan risiko penyakittinggi-berat yang digunakan oleh lemak dengan densitas tubuh.perusahaan asuransi dapat menyesat- maka orang dengan kelebihan beratkan dalam menentukan berat tubuh Cara umum lain untuk menilai yang memiliki tubuh seperti buah apelyang sehat. Dengan bagan ini, banyak komposisi tubuh adalah ketebalan perlu mengurangi simpanan lemakatlet, sebagai contoh, dianggap lipatan kulit. Karena sekitar separuhkelebihan berat. Seorang pemain bola dari kandungan lemak tubuh terletak mereka. Di antara pengidap obesitasmungkin memiliki tinggi 6 kaki 5 inci tepat di bawah kulit maka lemak android, peningkatan proporsi lemakdengan berat 300 pon tetapi hanya tubuh total dapat diperkirakan dari viseral lebih mengkhawatirkanmemiliki lemak tubuh 12%. Kelebihan pengukuran ketebalan lipatan kulit dibandingkan penimbunan /emakberat pemain ini adalah otot, bukan yang diambil di beberapa bagian subkutis. Lemak visera adalah jaringanlemak, dan karenahya tidak merugikan tubuh. Ketebalan lipatan kulit lemak yang mengelilingi visera, ataukesehatannya. Sebaliknya, orang yang ditentukan dengan menjepit suatutidak banyak beraktivitas fisik lipatan kulit di salah satu tempat yang organ, abdomen. Lemak subkutis(sedentary), mungkin normal pada telah ditentukan dan mengukur adalah jaringan lemak yang terletak dibagan tinggi-berat tetapi memiliki ketebalannya dengan jangka, suatu bawah kulit (lihat h. 486). Lemak viseralemak tubuh 30%- Orang ini perlu alat bersendi yang dipaskan ke lipatanmempertahankan berat tubuh sembari dan dikalibrasikan untuk mengukur mengeluarkan lebih banyak sinyalmeningkatkan massa otot dan kimiawi \"buruk\" yang mendorongmengurangi lemak. Yang ideal, pria ketebalan. Dapat digunakan persama-perlu memiliki lemak 15% atau kurang an matematik yang spesifik untuk usia resistensi insulin dan peradangandan wanita memiliki lemak 20% atau dan jenis kelamin untuk memperkira-kurang. kan persentase lemak dari skor ringan yang mendasari terjadinya ketebalan lipatan kulit. Kendala utama aterosklerosis (lihat h. 359), Metode paling akurat untuk menilai penilaian dengan ketebalan Iipatankomposisi tubuh adalah penimbangan kulit ini adalah bahwa keakuratan Riset-riset mengenai keberhasilanberat di bawah air. Teknik ini didasar- bergantung pada keterampilan program penurunan berat menunjuk-.kan pada kenyataan bahwa jaringan pemeriksa.nonlemak lebih padat daripada air dan kan bahwa orang sangat sulit menu-jaringan lemak kurang padat diban- Terdapat berbagai cara untuk runkan berat, tetapi jika terjadidingkan air. (Anda dapat dengan menjadi gemuk, dan satu cara lebih penurunan maka penurunan tersebUt 'mudah membuktikan hal ini dengan berbahaya dari cari lain. Pasien berasal dari daerah yang simpanannyameletakkan sepotong daging tanpa dengan obesitas dapat diklasifikasikan meningkat. Karena diet rendah kalorilemak dan sepotong lemak ke dalam menjadi dua kategori-android, sangat sulit dipertahankan makagelas berisi air; daging tanpa lemak distribusi jaringan lemak tipe pria, dan alternatif dari pengurangan asupanakan tenggelam dan lemak akan g i noi d, distribusi ti pe wanita-berdasar- kalori untuk menurunkan berat adalahmengapung). Pada penimbangan di kan distribusi anatomik jaringan lemak meningkatkan pengeluaran energibawah air, orang menghembuskan yang diukur sebagai rasio lingkarudara sebanyak mungkin dan pinggang terhadap lingkar panggul. melalui olahraga. Para ahli fisiologi Obesitas android ditandai oleh olahraga sering menilai komposisi distribusi lemak abdomen (tubuh tubuh sebagai alat bantu untuk meresepkan dan mengevaluasi program latihan. Olahraga umumnya mengurangi persentase lemak tubuh dan meningkatkan massa otot, meningkatkan persentase jaringan nonlemak. Program olahraga aerob semakin menurunkan risiko penyakit yang berkaitan dengan obesitas android. Keseimbangan Energi dan Pengaturan Suhu Tubuh 7Og

I Keberadaan penyakit endokrin tertentu misalnya hipotiroi- PENGATURAN SUHUdisme (llhat h. 761). Hipotiroidisme berkaitan dengan defi- Manusia biasanya tinggal di lingkungan yang lebih dinginsiensi hormon tiroid, faktor utama yang meningkatkan BMR daripada suhu tubuh mereka tetapi mereka terus-menerussehingga tubuh membakar lebih banyak kalori dalam ke-adaan istirahat. menghasilkan panas secara internal, yang membantu mem- pertahankan suhu tubuh. Produlsi panas akhirnya ber-I Ketersediaan makanan yang melimpah, lezat, padat gantung pada oksidasi bahan bakar rnetabolik yang berasal dari makanan.energi, dan relatif murah. Perubahan suhu tubuh di kedua arah mengubah akti-I Gangguan emosi di mana makan berlebihan menganti- vitas selleningkatan suhu mempercepat reaksi-reaksi kirniakan hepuasan yang lain. sel, sedangkan penurunan suhu memperlambat reaksiireaksi tersebut. Karena fungsi sel sensitif terhadap fluktuasi suhuI Kemungkinan heterkaitan dengan uirus. Salah satu hipo- internal maka manusia secara homeostasis mempertahankantesis yang menarik mengaitkan virus fu biasa dengan kecen- suhu tubuh pada tingkat yang optimal agar metabolisme sel berlangsung stabil. Panas berlebihan b'erakibat lebih seriusderungan mengalami kelebihan berat dan mungkin berperan daripada pendinginan. Bahkan peningkatan moderat suhupada sebagian kasus obesitas saat ini. tubuh mulai menyebabkan malfungsi saraf dan denaturasi protein ireversibel. Sebagian besar orang mengalami kejang Meskipun daftar ini telah cukup panjang namun penge- ketika suhu tubuh internal mencapai sekitar 106'F (41'C);tahuan kita tentang penyebab dan kontrol obesitas masihrelatif terbatas, seperti dibuktikan oleh jumlah orang yang ll}\"F (43,3\"C), yang dianggap sebagai batas atas yangterus berupaya menstabilkan berat mereka di tingkat yanglebih normal. Hal ini penting dibandingkan lebih dari se- memungkinkan kehidupan.kedar tampilan esretik. Diketahui bahwa obesitas, terutamajenis android, dapat mempermudah pengidapnya terjangkit CATAIAN KLINIS. Sebaliknya, sebagian besar jaring-berbagai penyakit dan kematian dini. (Untuk mempelajari an tubuh dapat secara transien menahan pendinginan yangtentang perbedaan antara obesitas android dan ginoid, lihat- substansial. Sifat ini bermanfaat selama bedah jantung ketikalah fitur penyerta dalam boks, Lebih Dekat dengan Fisiologi jantung harus dihentikan. Suhu tubuh pasien dengan sengaja diturunkan. Jaringan yang telah didinginkan membutuhkanOlahraga). nutrisi yang lebih sedikit daripada ketika suhunya normal karena berkurangnya aktivitas mptabolik. Namun, penurun-I Orang yang mengidap anoreksia nervosa an suhu tubuh yang mencolok dan berkepanjangan akan memperlambat metabolisme ke tingkat mematikan.mengalami ketakutan patologis menjadi gemuk. I Suhu inti internal secara homeostasisCATAIAN KLINIS. Kebalikan obesitas adalah defisiensi gizimenyeluruh. Penyebab yang jelas berkurangnya asupan dipertahankan pada 100'F (37,8'C).makanan di bawah kebutuhan energi adalah ketiadaan Suhu tubuh yang diukur di mulut (per oral) secara tradisio- nal sebesar 98,5\"F (37\"C) dianggap normal. Namun, suatumakanan, gangguan menelan atau pencernaan, dan ganguan studi baru-baru ini menunjukkan bahwa suhu tubuh ber-nafsu makan. variasi di antara individu dan bervariasi sepanjang hari, Salah satu penyakit yang belum banyak dipahami dimana ketiadaan nafsu makan merupakan faktor utamanya berkisar dari 96,0'F (35,5'C) pada pagi hari hingga 99,9\"Fadalah anoreksia nervosa. Pasien dengan penyakit ini, (37,7\"C) pada malam hari, dengan rerata keseluruhanumumnya gadis remaja dan wanita muda, memiliki ke, 98,2\"F (36,7\"C).takutan berlebihan menjadi gemuk. Mereka mengalamigangguan citra tubuh, cenderung memandang diri mereka Selain itu, tidak ada saru suhu tubuh karena suhu ber-jauh lebih gemuk daripada sebenarnya. Karena menghindari variasi dari organ ke organ. Dari sudut pandang termoregu-makanan maka mereka makan sangat sedikit dan karenanyakehilangan banyak berat badan, bahkan hingga tahap ke- lasi, tubuh dapat dianggap sebagai suaut inti sentral yanglaparan dan meninggal dunia. Karakteristik lain pada penya- dikelilingi oleh selubung luar. Sthu di dalam inti sentral,kit ini adalah gangguan sekresi banyak hormon, tidak adanyasiklus haid, dan suhu tubuh yang rendah. Masih belum jelas yang terdiri dari organ abdomen dan thoraks, susunan sarafapakah gqala-gejala ini disebabkan oleh malnutrisi generali-sata atau muncul independen dari gangguan makan sebagai pusat, dan otot rangka, umumnya relatif konstan. Suhu intibagian dari malfungsi hipotalamus. Banyak peneliti ber-anggapan bahwa masalah yang mendasari adalah faktor psi- internal ini berada di bawah regulasi ketat untuk dipertahan-kologis bukan biologis. Sebagian pakar mencurigai bahwa kan secara homeostatik. Jaringan inti berfungsi paling baikpengidap anoreksia mungkin mengalami kecanduan opiat pada suhu relatif konstan sekitar 100'F (37,8\"C).endogen, bahan mirip morfin yang dibentuk sendiri olehtubuh (lihat h. 211) yang diperkirakan dikeluarkan selama Kulit dan jaringan subkutis membentuk selubung luar.kelaparan jangka panjang. Berbeda dari suhu inti yang tinggi konstan, suhu di selubung ini umumnya lebih dingin dan dapat cukup bervariasi. Se- bagai contoh, suhu kulit dapat berfluktuasi antara 68'dan 104'F (20' dan 40'C) ranpa mengalami kerusakan. Pada kenyataannya, seperti anda akan lihat, suhu kulit secara710 Bab 17

sengaja diubah-ubah sebagai tindakan kontrol untuk mem- sehingga suhu inti juga konstan (Gambar l7-3). Asupanbantu mempertahankan suhu inti yang konstan. panasberasaJ, dari panas yang diperoleh dari lingkungan luarTEMPAT UNTUK MEMANTAU SUHU TUBUH dan produksi panas internal, dengan yang terakhir merupa- kan sumber terpenting panas tubuh. Ingatlah bahwa sebagianTerdapat beberapa tempat yang mudah diakses untuk me- besar pengeluaran energi tubuh akhirnya muncul sebagaimantau suhu tubuh. Suhu mulut dan ketiak (aksila) setara, panas. Panas ini penting untuk mempertahankan suhu inti. Pada kenyataannya, panas yang dihasilkan biasanya lebih be-sedangkan suhu rektum rata-tata lebih tinggi I derajat F sar daripada yang dibutuhkan untuk mempertahankan suhu rubuh pada kisaran normal sehingga kelebihan panas harus(0,56\"C). Yang sekarang juga telah tersedia adalah alat pe- dikeluarkan dari tubuh. Pengeluaran panas yerjadi melalui ter-mantau suhu yang memindai panas yang dikeluarkan oleh pajanannya permukaan tubuh ke lingkgngan eksternal.gendang telinga dan mengubah suhu ini menjadi ekivalen Keseimbangan antara asupan dan pengeluaran panasoral. Namun, ddak ada dari pengukuran-pengukuran ini sering terganggu oleh (1) perubahan produksi panas internalyang merupakan indikasi mutlak suhu inti internal, yang untuk tujuan yang tidak berkairan dengan regulasi suhu tubuh, terutama oleh olahraga, yang sangar meningkatkansedikit lebih tinggi daripada 100'F daripada tempat yang produksi panas, dan (2) perubahan suhu lingkungan ekster-diukur. nal yang mempengaruhi derajat penambahan atau pengu- rangan panas yang terjadi antara tubuh dan lingkunganVARIASI NORMAL SUHU INTI sekitar. Harus dilakukan penyesuaian-penyesuaian kompen- satorik pada mekanisme pembentukan dan pengeluaran pa-Meskipun suhu inti dijaga relatif konstan namun beberapa nas agar suhu tubuh dapat dipertahankan dalam kisaran yang sempit meskipun produksi panas metabolik dan suhu ling-faktor menyebabkannya sedikit bervariasi: kungan mengalami perubahan. Jika suhu inti mulai turun1. Suhu inti sebagian besar orang normalnya bervariasi maka produksi panas ditingkatkan dan kehilangan panas sekitar 1,8'F (1'C) pada siang hari, dengan suhu te- diminimalkan sehingga suhu dapat dipertahankan normal. rendah padapagihari sebelum bangun (jam 6 sampai 7 pagi) dan tertinggi pada sore hari (jam 5 sampai 7 sore). Sebaliknya, jika suhu mulai meningkat melebihi normal Variasi ini disebabkan oleh irama biologis inheren, atau \"jam biologis\" (lihat h. 7 49). maka diperlukan koreksi dengan meningkatkan pengeluaran2. \Wanita juga mengalami irama bulanan pada suhu inti- panas sementara produksi panas dikurangi. nyayang berkaitan dengan siklus haid. Suhu inti rerata 0,9'F (0,5'C) lebih tinggi selama paruh terakhir siklus Kini kita akan menguraikan cara-cara untuk menye- sejak saat ovulasi sampai haid. Peningkatan ringan suhu suaikan penambahan dan pengeluaran panas agar suhu tubuh tetap. yang menetap selama periode ini semula diperkirakan I Pertukaran panas terjadi melalui radiasi, disebabkan oleh peningkatan sekresi progesteron, salah satu hormon ovarium, tetapi tampaknya sekarang tidak konduksi, konveksi, dan evaporasi. demikian. Penyebab sebenarnya masih belum dike- Semua penambahan atau kehilangan panas antara tubuh dan Iingkungan eksternal harus berlangsung anrara permukaan tahui. tubuh dan lingkungannya. Hukum-hukum fisika yang sama). Suhu inti meningkat selama olahraga karena pening- @ry*wffi*@ katan mencolok produksi panas oleh otot. Selama olah raga berat, suhu inti dapat meningkat hingga 104'F (40'C). Pada keadaan istirahat, suhu ini dianggap de- mam, tetapi normal selama olahraga berat.4. Karena mekanisme pengendali suhu tidak 100% efektif maka suhu inti dapat sedikit bervariasi jika tubuh ter- pajan ke suhu ekstrim. Sebagai contoh, suhu inti dapat turun beberapa derqat pada cuaca dingin atau mening- kat sekitar satu derajat pada cuaca panas. Karena itu, suhu inti dapat bervariasi dari sekitar 96'sampai 104'F tetapi biasanya menyimpang kurang dari be-berapa derajat. Suhu yang relatif konstan ini dimungkinkanoleh adanya mekanisme termoregulasi multipel yang di-koordinasikan oleh hipotalamus.I Asupan panas harus diseimbangkan dengan Gambar 17-3pengeluaran panas agar suhu inti stabil. Asupan dan pengeluaran panas.Suhu inti adalah cerminan dari kandungan panas total tu-buh. Asupan panas ke tubuh harus diseimbangkan denganpengeluaran panas agar kandung panas total konstan Keseimbangan Energi dan Pengaturan Suhu Tubuh 711

yang mengatur pemindahan panas antara benda-benda mati atau pohon. Secara rerara, manusia kehilangan hampir se-juga mengontrol perpindahan panas antara permukaan tu- paruh energi panas mereka melalui radiasi.buh dan lingkungan. Suhu suatu benda dapat dianggap se- KONDUKSIbagai ukuran konsentrasi panas di dalam benda tersebut. Konduksi (hantaran) adalah pemindahan panas anraraKarena itu, panas selalu mengalir mengikuti penurunan gra-dien konsentrasinya; yaitu, menuruni gradien termal/suhu benda-benda yang berbeda suhunya yang berkontak lang-dari bagian yang lebih hangat ke yang \ebih dingin (termoartiya \"panas\"). sung satu sama lain, dengan panas mengalir menuruni gradien suhu dari benda yang lebih hangat ke benda yang Tubuh menggunakan empat mekanisme untuk memin- lebih dingin melalui pemindahan dari molekul ke mole-dahkan panas: radiasi, honduksi, konueksi, dan euaporasi. kul. Semua molekul terus-menerus bergetar, dengan mole- kul yang lebih hangat bergerak lebih cepat daripada yangRADIASI dingin. Ketika molekul-molekul dengan kandungan panasRadiasi adalah emisi energi panas dari permukaan suaru yang berbeda saling bersentuhan maka molekul yang lebihbenda hangat dalam bentuk gelombang elektromagnetik,atau gelombang panas, yang merambat dalam ruang (Gam- hangat dan bergerak lebih cepat memicu molekul y\"ng l.-6ar 1.7-4:1). Ketika suatu energi radiasi mengenai sebuahbenda dan diserap maka energi gerakan gelombang akan di- bih dingin untuk bergerak lebih cepat sehingga molekulubah menjadi panas di dalam benda. Tirbuh manusia me- yang lebih dingin tersebut menjadi lebih hangat. Selamamancarkan (sumber yang kehilangan panas) dan menyerap proses ini, molekul vang semula lebih hangat kehilangan(sumber yang memperoleh panas) energi radiasi. Apakah sebagian dari energi suhunya karena melambat dan men-tubuh kehilangan atau memperoleh panas melalui radiasibergantung pada perbedaan suhu antara permukaan kulit jadi lebih dingin. Karena itu, asalkan waktunya cukupdan permukaan benda lain di lingkungan. Karena pemindah-an n€tto panas melalui radiasi selalu dari benda yang lebih maka suhu dua benda yang saling bersentuhan akhirnyahangat ke yang lebih dingin maka tubuh memperoleh panas akan sama.dari benda yang lebih hangat daripada permukaan kulit,misalnya matahari, radiator, atau kayu yang terbakar. Se- Laju pemindahan panas melalui konduksi bergantungbaliknya, tubuh kehilangan panas melalui radiasi ke benda- pada perbedaan suhu antara benda-benda yang bersentuhanbenda di lingkungan yang permukaannya lebih dingin dari- dan daya hantar panas bahan-bahan yang terlibat (yaitu,pada permukaan kulit, misalnya dinding bangunan, furnitur, seberapa mudah panas dihantarkan oleh molekul bahan). Panas dapat bertambah atau berkurang melalui konduksi ketika kulit berkontak dengan suatu penghantar (konduktor) yang baik (Gambar l7-4 l).Ketika andamemegangbola es, misalnya, tangan anda menjadj dingin karena panas mengalir melalui konduksi dari tangan ke bola es. Sebaliknya, ketika Arah panah menunjukkan a rah pemindahan panas rA+ / tr#?Bola es ' :- Bantal Q naUiasi-pemindahan energi panas dari suatu benda pemanas lt' \"P--'' yang lebih panas ke benda yang lebih dingin dalam :.r ..,1 i bentuk gelombang elektromagnetik (\"gelombang\,4-. panas\"), yang merambat melalui ruang. Ii_:ri:. @ Konduksi-pemindahan panas dari suatu benda yang lebih panas ke benda yang lebih dingin yang berkontak langsung dengannya. Panas dipindahkan :r melalui perprndahan energi panas dari molekul ke molekul di sekitarnya. Cairan @ Xonveksi-pemindahan energi panas melalui arus diubah menjadi udara. Udara dingin yang dihangatkan oleh tubuh uap air melalui konduksi naik dan diganti oleh udara yang lebih dingin. Proses ini ditingkatkan oleh perpindahan paksa 4,,- udara melewati permukaan tubuh. -..--r€r. f-a Pen guapan-perubahan suatu cairan m isalnya ::::e keringat menjadi uap air, suatu proses yang memerlukan panas (panas penguapan), yang diserap dari kulit.{Sambar tr7-4Mekanisme pemindahan panas712 Bab 17

anda menempelkan bantal pemanas ke bagian tubuh anda, HrO di udara ekspirasi akibat pelembaban udara sewaktu maka bagian tubuh tersebut menghangar sewaktu panas dipindahkan dari bantalan ke tubuh anda. udara melewati sistem pernapasan. Demikian juga, karena kulit bukan lapisan yang sama sekali kedap air maka molekul- Demikian juga, anda kehilangan arau memperoleh pa- molekul HrO secara rerus-menerus berdifusi menembus kulit nas melalui konduksi ke lapisan udara yang berkontak lang- sung dengan tubuh anda. Arah pemindahan panas masing- dan menguap. Evaporasi dari kulit yang rerus-menerus ini masing bergantung pada apakah udara lebih dingin atau sama sekali tidak berkaitan dengan kelenjar keringat. proseslebih panas daripada kulit anda. Namun, hanya sebagiankecil dari pertukaran panas toral antara kulir dan lingkungan pengeluaran panas pasif melalui evaporasi ini tidak berada di bawah kontrol fisiologik dan berlangsung rerus bahkan pada berlangsung melalui konduksi saja karena udara bukan peng- cuaca yang sangat dingin, saat masalahnya adalah bagaimana mempertahankan panas tubuh.hantar panas yang baik. (Karena itu, air kolam renang ber-suhu 80'F (26,7 \"C) terasa lebih dingin daripada udara Berkeringat adalah proses pengeluaran panas evaporarif dengan suhu yang sama; panas dihantarkan lebih cepat dari aktif di bawah kontrol saraf simpatis. Laju pengeluaran panaspermukaan tubuh ke air, yang merupakan konduktor yang evaporatif dapat diubah-ubah dengan mengubah banyaknyabaik daripada ke udara, yang merupakan konduktor buruk). keringat, yaitu mekanisme homeostarik penting untuk KONVEKSI mengeluarkan keiebihan panas sesuai kebutuhan. pada kenya-Kata konveksi merujuk kepada pemindahan energi panas oleh arus udara (atau 11rO). Sewaktu tubuh kehilangan panas taannya, ketika suhu lingkungan melebihi suhu kulit, ber-melalui konduksi ke udara sekitar yang lebih dingin, udara keringat adalah satu-satunya cara untuk mengeluarkan panas,yang berkontak langsung dengan kulit menjadi lebih hangat. karena pada keadaan ini tubuh memperoleh panas melaluiKarena udara hangat lebih ringan (kurang padat) daripadaudara dingin, maka udara yang telah dihangatkan tersebut radiasi dan konduksi.naik sementara udara yang lebih dingin berpindah ke dekatkulit menggantikan udara yang telah hangat tersebut. Proses Keringat adalah larutan garam encer yang dikeluarkan ke permukaan kulit oleh kelenjar keringat yang tersebar diini kemudian berulang (Gambar l7-4 *). Pergerakan udara seluruh tubuh. Kelenjar keringat dapat menghasilkan hinggaini, yang dikenal sebagai arus konveksi, membantu mem- empat liter keringat per jam. Keringat harus diuapkan daribawa panas menjauhi tubuh. Jika tidak terjadi arus bonueksi kulit agar terjadi pengeluaran panas. Jika keringat hanyamaka tidak lagi terjadi pembebasan panas setelah suhu la- meneres dari permukaan kulit atau dihapus maka tidak ter-pisan udara yang tepar berada di sekitar tubuh menyamai jadi pengeluaran panas. Faktor terpenting yang menentukansuhu kulit. tingkat penguapan keringat adalah kelembaban relatif udara Proses kombinasi pengeluaran panas dari tubuh dengan sekitar (persentase uap HrO yang sebenarnya ada di udarakonduksi-konveksi diperkuat oleh pergerakan udara di atas dibandingkan dengan jumlah terbanyak yang dapat ditam-permukaan tubuh, baik oleh gerakan udara eksternal, sepertiyang ditimbulkan oleh angin atau kipas, atau oleh gerakan pung udara pada suhu tersebut; sebagai contoh, kelembabantubuh menerobos udara, misalnya sewaktu naik sepeda. relatif 70o/o berarti bahwa udara mengan dwg7\o/o dari uapKarena pergerakan paksa udara menyapu udara yang telah HrO yang mampu ditampungnya). Ketika kelembaban re-dihangatkan oleh hantaran dan menggantinya dengan udarayang lebih dingin secara lebih cepat maka jumlah panas yang latif tinggi, maka udara hampir jenuh oleh HrO sehinggadapat dikeluarkan dari tubuh dalam jangka rvaktu rertentu kemampuan udara menerima tambahan kelembaban darijuga lebih banyak. Karena itu, angin membuat kita lebih kuiit menjadi terbatas. Karena itu, pada hari yang panas dan lembab tidak banyak panas yang dapat dikeluarkan dari tu-dingin pada cuaca panas, dan hari-hari berangin pada musim buh. Kelenjar keringat terus mengeluarkan cairannya, tetapisalju akan terasa lebih dingin daripada hari-hari renang keringat hanya menempel di kulit atau meneres dan tidakdengan suhu dingin yang sama. Karena itu, para peramal menglrap dan menimbulkan efek mendinginkan. Sebagaicuara mengembangkan konsep uind chillfactor. ukuran untuk rasa tidak nyaman yang berkaitan dengan kombinasi panas dan kelembaban yang tinggi, para ahliEVAPORASI meteorologi mengembangkan indeks suhu-belembaban.Evaporasi (penguapan) adalah metode terakhir pemindahanpanas yang digunakan oleh tubuh. Ketika udara menguap I Hipotalamus memadukan berbagai masukandari permukaan kulit, panas yang diperiukan untuk meng-ubah air dari keadaan cair menjadi gas diserap dari kulit termosensorik.sehingga tubuh menjadi lebih dingin (Gambar l7-4 4) Hipotalamus berfungsi sebagai rermostat tubuh. Termostat rumah memantau suhu dalam suatu ruangan dan memicuPembuangan panas dengan evaporasi menyebabkan anda mekanisme pemanas (tungku) atau mekanisme pendingin se-merasa lebih dingin ketika baju renang anda basah daripada suai kebutuhan untuk mempertahankan suhu ruangan padaketika kering. Pengeluaran panas secara evaporarif t€rjadi tingkat yang telah ditentukan. Demikian juga, hipotalamus,terus-menerus dari lapisan dalam saluran napas dan dari per-mukaan kulit. Panas secara rerus-menerus keluar'melalui uap sebagai pusar inregrasi termoregulasi tubuh, menerima infor- masi aferen renrang suhu di berbagai bagian tubuh dan memicu penyesuaian yang sangar kompleks dan terkoordi- nasi dalam mekanisme penerimaan panas dan pembuangan panas sesuai kebutuhan untuk mengoreksi setiap penyim- pangan suhu inti dari patokan normal. Hipotalamus jauh Keseimbangan Energi dan Pengaturan Suhu Tubuh 713

lebih peka daripada termostat rumah anda. Hipotalamus energi yang dibebaskan selama uemor otot ini diubah men-dapat berespons terhadap perubahan suhu darah sekecil jadi panas karena tidak terjadi kerja eksternal. Dalam hi-0,0 I \"C. Derajat responsivitas hipotalamus terhadap penyim- tungan detik sampai menit, produksi panas internal dapatpangan suhu tubuh disesuaikan secara tepat sehingga panas meningkat dua sampai lima kali lipat akibat menggigil.yang dihasilkan atau dikeluarkan cukup untuk mempertahan-kan suhu tetap normal. Perubahan refleks pada aktivitas otot rangka ini sering diperkuat oleh tindakan-tindakan sengaja untuk menghasil- Untuk menyeimbangkan mekanisme pengeluaran pa-nas dan mekanisme pembentuk dan penghemat panas, hipo- kan panas misalnya melompatJompat atau bertepuk tangan.talamus harus diberi informasi secara terus-menerus tentang Respons perilaku ini tampaknya menggunakan respons sarafsuhu inti dan suhu kulit oleh reseptor peka suhu khusus yang sama dengan respons fisiologik involunter. Hipotalamusyang disebut termoreseptor. Suhu inti dipantau oleh termo- dan sistem limbik berperan besar dalam mengontrol perilakurese?tor tenffal, yang terletak di hipotalamus itu sendiri serta bermotivasi (lihat h. 167).di tempat lain di susunari saraf pusat dan organ abdomen.Termoreseptor perifer memanrau suhu kulit di seluruh tubuh Dalam situasi yang berlawanan-peningkatan suhu intidan menyalurkan informasi tentang perubahan suhu per- akibat pajanan ke panas-digunakan dua mekanisme untuk mengurangi aktivitas otot rangka penghasil panas: Tonusmukaan ke hipotalamus. otot secara refleks diturunkan, dan gerakan volunter di- kurangi. Ketika udara menjadi sangat hangat, orang sering Di hipotalamus diketahui terdapat dua pusat regulasi mengeluh \"terlalu panas bahkan untuk bergerall'. Respons ini tidak terlalu efektif untuk menurunkan produksi panassts,hr.. Regio posterior diaktifkan oleh dingin dan kemudian sewaktu pajanan ke panas dibandingkan dengan responsmemicu refleks-refleks yang memerantarai produksi dan otot yang meningkatkan produlsi panas sewaktu pajanan kepenghematan panas. Regio anterior, yang diaktifkan oleh pa- dingin karena dua alasan. Pertama, karena tonus ototnas, mernicu refleks-refleks yang memerantarai pengeluaran normalnya pada dasarnya sudah cukup rendah maka kapa-panas. Marilah kita telaah cara-c ra yang digunakan oleh sitas untuk menguranginya lebih lanjut menjadi terbatas.hipotalamus untuk melaksanakan fungsi termoregulasinya. Kedua, peningkatan suhu tubuh cenderung meningkatkan laju produksi panas metabolik karena suhu memiliki efekI Menggigil adalah cara involunter utama untuk langsung pada laju reaksi kimia.meningkatkan produksi panas. TERMOGENESIS TANPA MENGGIGILTirbuh dapat memperoleh panas dari produksi panas internal Meskipun perubahan refleks dan volunter aktivitas ototyang dihasilkan oleh aktivitas metabolik atau dari lingkungan adalah cara utama untuk meningkatkan laju produksi panaseksternal jika yang terakhir ini lebih hangat daripada suhu namun termogenesis tanpa menggigil (termogenesistubuh. Karena suhu tubuh biasanya lebih tinggi daripada kimiawi) juga berperan dalam termoregulasi. Pada ke-suhu lingkungan, maka produksi panas metabolik merupa- banyakan hewan percobaan, pajanan dingin yang berkepan-kan sumber utama panas tubuh. Dalam keadaan istirahat, se- jangan menyebabkan peningkatan produksi panas mera-bagian besar panas tubuh dihasilkan oleh organ-organ thoraksdan abdomen sebagai hasil dari aktivitas metabolik yang terus bolik yang tidak bergantung pada kontraksi otot, yaitu ditimbulkan oleh perubahan pada aktivitas kimiawi peng-berlangsung untuk mempertahankan kehidupan. Di atas hasil pahas. Pada manusia, termogenesis tanpa menggigiltingkat basal ini, laju produksi panas metabolik dapat me- paling penting pada neonatus karena mereka belum me-ningkat bervariasi terutama karena perubahan pada aktivitasotot rangka atau, pada derajat yang lebih rendah, karena miliki kemampuan untuk menggigil. Termogenesis tanpakerja hormon tertentu. Jadi, perubahan pada aktivitas ototrangka merupakan jalur produksi panas utama yang dikon- menggigil diperantarai oleh hormon epinefrin dan hormontrol untuk pengaturan suhu. tiroid, di mana keduanya meningkatkan produksi panasPENYESUAIAN PRODUKSI PANAS OLEH OTOTRANGKA dengan merangsang metabolisme lemak. Neonatus me- miliki simpanan jaringan lemak tipe khusus yang disebutSebagai respons terhadap penurunan suhu inti yang dise- lemak coklat, yang efektif dalam mengubah energi kimia menjadi panas. Peran termogenesis ranpa menggigil padababkan oleh pajanan terhadap dingin, hipotalamus mening- orang dewasa masih diperdebatkan.katkan aktivitas otot rangka untuk menghasilkan lebih Setelah mengulas mekanisme-mekanisme untuk menye- suaikan produksi panas marilah kita beralih ke sisi berlawan-banyak panas. Dengan bekerja melalui jalur-jalur desendens an dari persamaan, yaitu penyesuaian pengeluaran panas.yang berakhir di neuron motorik yang mengontrol otot I Besar pengeluaran panas dapat disesuaikanrangka, hipotalamus mula-mula meningkatkan tonus otot dengan mengubah-ubah aliran darah ke kulit.rangka. (Tonus otot adalah tingkat tegangan konstan didalam otot). Dalam waktu singkat dimulailah menggigil. Mekanisme pengeluaran panas juga dapat dikontrol, ier-Menggigil adalah kontraksi ritmik otot rangka yang ber- utama oleh hipotalamus. Saat kita panas, kita ingin mening-lapqsung cepat 10 sampai 20 kali per detik. Mekanisme ini katkan pengeluaran panas ke lingkungan; saat kita dingin,sangat efektif untuk meningkatkan produksi panas; semua774 Bab 17

kita.ingin mengurangi pengeluaran panas. Jumlah panas yang Karena itu, respons vasomotor kulit yang mencolok untuk dikeluarkan ke lingkungan melalui radiasi dan kondulai- konveksi sebagian besar ditentukan oleh gradien suhu antara tujuan termoregulasi dapat menyebabkan perubahan tekanan kulit dan lingkungan eksternal. Bagian inti sentral tubuh ada- darah. Sebagai contoh, tekanan darah dapat turun pada pa- janan ke lingkungan yang sangat panas, karena respons vaso- lah mesin penghasil panas di mana suhu harus dipertahankan dilator kulit yang ditimbulkan oleh pusat termoregulasi hi- pada sekitar 100\"F. Bagian inti ini dikelilingi oleh selubung potalamus mengalahkan respons vasokonstriktor kulit yang ditimbulkan oleh pusat kontrol kardiovaskular medula. insulator tempat terjadinya pertukaran panas antara tubuh I Hipotalamus secara simultan mengoordinasikan dan lingkungan eksternal. Untuk mempertahankan suhu inti, kapasitas insulatif dan suhu selubung ini dapat dise- mekanisme produksi panas dan pengeluaran suaikan untuk mengubah-ubah gradien suhu antara kulit panas, dan lingkungan eksternal sehingga derqarpengeluaran panas Marilah kita satukan penyesuaian-penyesuaian dalam pro- duksi dan pengeluaran panas sebagai respons terhadap pa- dapat diatur. janan ke lingkungan dingin atau panas (Thbel 17-3). Kapasitas insulatif selubung tersebut dapat diubah- RESPONS TERPADU TERHADAP PAJANAN DINGIN ubah dengan mengontrol jumlah darah yang mengalir ke Sebagai respons terhadap pajanan dingin, regio posteriorkulit. Aliran darah kulit memiliki dua fungsi. Pertama, hipotalamus memicu peningkatan produksi panas, misalnya memberikan pasokan nutrisi ke kulit. Kedua, sewaktu darah dengan menggigil, sekaligus mengurangi pengeluaran panas dipompa dari jantung ke kulit, darah yang telah mengalamipemanasan di bagian inti tubuh membawa panas ini ke kulit. (yaitu, konservasi panas) melalui vasokonstriksi kulit dan Sebagian besar aliran darah ke kulit berfungsi untuk meng- atur suhu tubuh; pada suhu kamar normal, darah yang tindakan lain.mengalir ke kulit 20 sampai 30 kali lebih banyak daripadayang dibutuhkan untuk memenuhi kebutuhan nutrisi kulit. Karena kemampuan tubuh untuk mengurangi suhu kulit melalui vasokonstriksi terbatas maka vasokonstriksi Dalam proses termoregulasi, aliran darah kulit dapat maksimal pun kurang memadai untuk mencegah penge-sangat bervariasi, dari 400 ml/mnt hingga 2500 ml/mnt. luaran panas berlebihan ketika suhu eksternal turun terlaluSemakin banyak darah yang mencapai kulit dari bagian inti rendah. Karena itu, tindakan lain harus dilakukan untuktubuh yang hangat, semakin dekat suhu kulit dengan suhu lebih mengurangi pengeluaran panas. pada hewan denganind tubuh. Pembuluh darah kulit menghilangkan efektivitas bulu yang lebat, hipotalamus, dengan bekerja melalui sistemkulit sebagai insulator dengan membawa panas ke permuka- saraf simpatis, memicu kontraksi oror-oror halus di dasaran, tempat panas tersebut dapat keluar dari tubuh melalui folikel rambut atau bulu untuk mengangkat rambut atau bulu tersebut tegak di permukaan kulit. Tindakan ini me-radiasi dan konduftsi-konveksi. Karena itu, vasodilatasi pem- nyebabkan udara, yang merupakan penghantar yang buruk, terperangkap di antara kulit dan lingkungan sehingga sawarbuluh kulit (khususnya arteriol), yang meningkatkan aliran insulator antara inti tubuh dan udara dingin bertambah dandarah hangat ke kulit, meningkatkan pengeluaran panas. Se- pengeluaran panas berkurang. Meskipun otot batang rambutbaliknya, vasokonstriksi pembuluh kulit, yang mengurangi pada manusia berkontraksi iebagai respons terhadap pajananaliran darah, menurunkan pengeluaran panas dengan me- dingin namun mekanisme retensi panas ini kurang efektifnahan darah hangat tetap berada di bagian inti, tempat darahtersebut terinsulasi dari lingkungan eksternal. Respons ini karena kepadaran rambut yang rendah serta tekstur halusmenahan panas yang seharusnya keluar. Kulit yang dingin sebagian besar rambut manusia. Yang teriadi adalahdan relatif kurang darah adalah insulasi yang sangat baikantara bagian inti tubuh dan lingkungan. Namun, kulit bu- meri ndi ng.kan insulator yang sempurna, bahkan dengan vasokonstriksi Setelah tercapai vasokonstriksi maksimal akibat pajananmaksimal. Meskipun aliran darah ke kulit minimal, sebagian ke dingin, pengeluaran panas lebih lanjut pada manusiapanas tetap dapat dihantarkan melalui konduksi dari organ- hanya dapat dicegah oleh adaptasi perilaku, misalnya per-organ dalam ke permukaan kulit dan akhirnya dikeluarkan ubahan postur yang mengurangi sebanyak mungkin luaske lingkungan eksrernal. permukaan yang terpajan untuk tempat keluarnya panas. Perubahan postur ini mencakup tindakan mengerutkan bahu, Respons vasomoror kulit ini dikoordinasikan oleh hipo- mendekapkan rangan ke dada, atau duduk bergelung.talamus melalui sistem saraf simpatis. Peningkatan aktivitas Menggunakan baju hangat meningkatkan insulasi tu-simpatis ke pembuluh kulit menyebabkan vasokonstriksi buh untuk mengurangi pengeluaran panas berlebihan. Baju menahan lapisan udara yang merupakan penghantar panassebagai respons terhadap palanan dingin, sedangkan penu- yang buruk antara permukaan kulit dan lingkungan sehinggarunan aktivitas simpatis menyebabkan vasodilatasi pembuluh pengeluaran panas melalui konduksi dari kulit ke udara luarkulit sebagai respons terhadap pajanan panas. yang dingin berkurang dan aliran arus konveksi juga ber- kurang. Ingatlah bahwa pusat kontrol kardiovasukular di me-dula juga memiliki kontrol atas arteriol kulit (serta arteriol diseluruh tubuh) melalui penyesuaian aktivitas simpatis kepembuluh-pembuluh ini dengan tujuan mengatur tekanandarah (lihat h. 384). Kontrol hiporalamus atas arteriol kulituntuk mengatur suhu mengalahkan kontrol pembuluh darahyang sama oleh pusat kontrol kardiovaskular (lihat h. 408). Keseimbangan Energi dan Pengaturan Suhu Tubuh 715

Tabel 17-3Penyesuaian Terpadu Sebagai Respons Terhadap Pajanan Dingin atau Panas SEBAGAI RESPONS TERHADAP PAJANAN DINGIN SEBAGAI RESPONS TERHADAP PAJANAN PANAS(DIKOORDINASIKAN OLEH HIPOTALAMUS POSTERIOR) (DIKOORDINASIKAN OLEH HIPOTALAMUS ANTERIOR)Peningkatan Produksi Penurunan Pengeluaran Penurunan Peningkatan PengeluaranPanas Produksi Panas Panas Panas (Konservasi Panas) Penurunan tonus otot Vasodilatasi kulit Penurunan gerakan BerkeringatPeningkatan tonus otot Vasokonstriksi kulit volunter* Baju dingin*Menggigil Perubahan postur untukPeningkatan gerakan mengurangi luas permukaanvol unter* yang terpajan (mis.Termogenesis tanpa mengerutkan bahu, dsbnya)*menggigil Baju hangat**Adaptasi perilakuRESPONS TERPADU TERHADAP PAJANAN PANAS menggigil. Di ekstrim yang lain, ketika suhu eksternal mele- bihi batas atas kemampuan vasodilatasi kulit untuk mening-Pada lingkungan yang berlawanan-pajanan panas-bagiananterior hipotalamus mengurangi produksi panas dengan katkan pengeluaran panas lebih lanjut maka berkeringar men-menurunkan aktivitas otot rangka dan meningkatkan penge- jadi faktor dominan dalam mempertahankan suhu inti.luaran panas dengan memicu vasodilatasi kulit. Ketika vaso-dilatasi maksimal kulit pun tidak mampu membuang panas I Sewaktu demam, termostat hipotalamusyang berlebihan dari tubuh maka terjadi proses berkeringatuntuk meningkatkan pengeluaran panas melalui evaporasi. \"disetel\" pada suhu yang lebih tinggi.Pada kenyataannya, jika suhu udara meningkat melebihisuhu kulit dengan vasodilatasi maksimal, maka gradien suhu CATAIAN KLINIS. Kata demam merujuk kepada pening-berbalik sendiri sehingga terjadi penambahan panas dari ling- katan suhu tubuh akibat infeksi atau peradangan. Sebagaikungan. Berkeringat adalah satu-satunya cara untuk menge- respons terhadap masuknya mikroba, sel-sel fagositik tertentuluarkan panas pada keadaan ini. (makrofag) mengeluarkan suatu bahan kimia yang dikenal sebagai pirogen endogen yang, selain efek-efeknya dalam Manusia juga melakukan tindakan volunter, misalnya melawan infeksi (lihat h. 453), bekerja pada pusat termore-menggunakan kipas, membasahi tubuh, minum minuman gulasi hipotalamus untuk meningkatkan patokan termostatdingin, dan menggunakan baju tipis, untuk meningkatkanpengeluaran panas. Berbeda dari anggapan umum, menggu- (Gambar 17-5). Hipotalamus sekarang mempertahankan su-nakan pakaian longgar berwarna terang lebih dingin daripada hu di tingkat yang baru dan tidak mempertahankannya ditelanjang. Kulit telanjang menyerap hampir semua energi suhu normal tubuh. Jika, sebagai contoh, pirogen endogenradiasi yang mengenainya, sementara busana berwarna terangmemantulkan hampir semua energi radiasi yang jatuh pada- meningkatkan titik patokan menjadi 102\"F (38,9\"C), maka hipotalamus mendeteksi bahwa suhu normal prademamnya. Karena itu, jika busana berwarna terang itu cukup long- terlalu dingin sehingga bagian otak ini memicu mekanisme-gar dan tipis untuk memungkinkan terjadinya pengeluaran mekanisme respons dingin untuk meningkatkan suhu men-panas melalui arus konveksi dan evaporasi maka pemakaian- jadi 102'F. Secara spesifik, hipotalamus memicu menggigilnya sebenarnya lebih mendinginkan daripada tidak mengena-kan busana sama sekali. agar produksi panas segera meningkat, dan mendorong vaso- konstriksi kulit untuk segera mengurangi pengeluaran panas.ZONA TERMONETRAL Kedua tindakan ini mendorong suhu naik dan menyebabkan menggigil yang sering terjadi pada permulaan demam. Ka-Aktivitas yasomotor kulit sangat efektif untuk mengontrol rena merasa dingin maka yang bersangkutan memakai se- limut sebagai mekanisme volunter untuk membantu mening-pengeluaran panas pada suhu lingkungan antara 60-an dan katkan suhu tubuh dengan menahan panas tubuh. Setelah suhu baru tercapai maka suhu tubuh diatur sebagai normalpertengahan 80-an. Kisaran ini, di mana suhu inti dapat dalam respons terhadap panas dan dingin tetapi dengandipertahankan konstan oleh respons vasomotor tanpa memer- patokan yang lebih tinggi. Karena itu, terjadinya demam se-lukan bantuan dari mekanisme produksi panas atau pengeluar- bagai respons terhadap infeksi adaiah tu.iuan yang disengajaan panas tambahan, disebut zona termonetral. Ketika suhu dan bukan disebabkan oleh kerusakan mekanisme termore-udara eksternal turun lebih rendah daripada batas bawah gulasi. Meskipun makna fisiologis demam belum jeias namunkemampuan vasokonstriksi kulit untuk mengurangi penge- banyak pakar kedokteran percaya bahwa peningkatan suhuluaran panas lebih lanjut maka tugas mempertahankan suhu tubuh bermanfaat dalam mengatasi infeksi. Demam mem-inti jatuh ke tangan peningkatan produksi panas, terutama716 Bab 17

l* dinyatakan untuk peningkatan suhu akibat peiepasan pirogen endogen yang menyetel ulang titik patokan suhu Makrofag hipotalamus selama infeksi atau peradangn; hipertermia l* merujuk kepada semua ketidakseimbangan lain antara Prostaglandin penambahan panas dan p€ngeluaran panas yang I meningkatkan suhu tubuh. Hipertermia memiliki beragam sebab, sebagian normal dan tidak berbahaya, yang lain T Titik patokan hipoialamus patologik dan mematikan. thisiasi \"respons dingin\" H I PERTERM IA AKIBAT OLAHRAGA J Produksi panaq; J pengeluaran panas Penyebab tersering hipertermia adalah olahraga yang ber- kepanjangan. Sebagai konsekuensi fisik penambahan pa- t nas yang luar biasa yang dihasilkan oleh otot-otot, suhu tubuh pada tahap awal olahraga akan meningkat karenaGambar 17-5 penambahan panas melebihi pengeluaran panas (Gambar 17-5). Peningkatan suhu inti secara refleks memicu meka-Terjadinya demam nisme pengeluaran panas (vasodilatasi kulit dan berke-perkuat respons peradangan dan mungkin menghambat per-kembangbiakan bakteri. ringat), yang menghilangkan perbedaan antara produksi Selama demam, pirogen endogen meningkatkan titik dan pengeluaran panas. Segera setelah mekanisme-patokan hipotalamus dengan memicu pelepasan lokal prosta- mekanisme pengeluaran panas diaktifkan sehingga menya,glandin, yaitu mediator kimiawi lokal yang bekerja langsung mai produksi panas maka suhu inti menjadi stabil dipada hipotalamus. Aspirin mengurangi demam dengan tingkat yang sedikit lebih tinggi daripada titik patokanmenghambat sintesis prostaglandin. Aspirin tidak menurun- meskipun olahraga berlanjut. Karena itu, selama olahragakan suhu pada orangyang tidak demam karena tanpa adanya yang berkepanjangan, suhu tubuh pada awalnya mening-pirogen endogen maka di hipotalamus tidak terdapat pros- kat, kemudian dipertahankan pada tingkat yang lebihtaglandin dalam jumlah bermakna. tinggi selama olahraga berlangsung. Mekanisme molekular yang pasri tentang hilangnya HIPERTERMIA PATOLOGISdemam secara alami belum diketahui, meskipun hal ini di-perkirakan karena berkurangnya pengeluaran pirogen atau CATAIAN KLINIS. Hipertermia juga dapat ditimbulkansintesis prostaglandin. Ketika titik patokan hipotalamus oleh cara yang sama sekali berbeda: produksi panas berle- bihan dalam kaitannya dengan peningkatan kadar hormonkembali ke normal, suhu pada 102'F (dalam contoh ini) tiroid atau epinefrin darah, masing-masing akibat disfungsimenjadi terlalu tinggi. Mekanisme-mekanisme respons panas kelenjar tiroid atau medula adrenal. Kedua hormon ini me-diaktifkan untuk mendinginkan tubuh. Terjadi vasodilatasi ningkatkan suhu inti dengan meningkatkan laju keseluruhankulit dan pengeluaran keringat. Yang bersangkuran merasa aktivitas metabolik dan produksi panas.panas dan membuka semua penurup tambahan. Pengaktifanmekanisme pengeluaran panas oleh hipotalamus ini menu- Hipertermia juga dapat terjadi akibat malfungsi pu-runkan suhu ke normal. sat kontrol hipotalamus. Lesi otak tertenru, misalnya,I Hipertermia dapat terjadi tanpa infeksi. =.c BeberapaHipertermia adalah peningkatan suhu tubuh di atas -a=fc derajat di atas titik patokankisaran yang dianggap normal. Kata demam biasanya Titik patokan suhu saat l-+olah raga--+ istirahat @ naOu permulaan olah raga, laju produksi panas mula-mula melebihi laju pengeluaran panas sehingga suhu inti meningkat. @ f\"tit u mekanisme pengeluaran panas secara refleks ditingkatkan sehingga menyamai produksi panas yang meningkat maka suhu inti menjadi stabil di titik yang sedikit lebih tinggi daripada titik istirahat selama olah raga. Gambar 17-6 Hipertermia pada latihan yang terus-menerus Keseimbangan Energi dan Pengaturan Suhu Tubuh 717

mengurangi kemampuan termostat hipotalamus untuk paJanan panas atau dingin yang ekstrim, lihatlah fiturmengatur suhu normal. Jika mekanisme termoregulasi penyefta dalam boks, Konsep, Tantangan, dan Kontro-tidak berfungsi maka dapat cepat terjadi hipertermia yangmematikan. Metabolisme normal menghasilkan panas versi).yang cukup untuk mematikan seseorang dalam waktukurang dari lima jam jika mekanisme pengeluaran panas PERSPEKTIF BAB lNl: FOKUS PADAsama sekali dihentikan. Selain menyebabkan lesi otak, HOMEOSTASISpajanan ke stres panas yang tinggi dan terus-menerus juga Karena energi tidak dapat diciptakan atau dihilangkan maka agar berat dan suhu tubuh tetap maka pemasukan harusmengganggu fungsi termoregulasi hipotalamus. Demikian sama dengan pengeluaran, masing-masing dari segi kese-juga, tubuh dapat mengalami cedera akibat pajanandingin yang ekstrim. (Untuk pembahasan tentang efekKonsep, Tantangan, dan KontroversiPanas dan Dingin yang Ekstrim dapat MematikanPajanan berkepanjangan ke suhu yang berlebihan pada lingkungan yang permanen pada mereka yang selamatekstrim (panas atau dingin) dapat juga tinggi ka'rena denaturasi proteinmenguras mekanisme termoregulasi, panas dan lembab. Orang berusiamenyebabkan gangguan dan bahkan lanjut, yang respons termoregulasinya ireversibel akibat panas internal yangkematian. umumnya lebih lambat dan kurang tinggi.Gangguan Terkait Panas efisien, sangat rentan mengalami Penyakit Terkait DinginHeat exhaustion adalah keadaan heatstroke saat gelombang panas yang Di ekstrim yang lain, tubuh dapatkolaps, biasanya bermanifestasi Iama dan pengap. Demikian juga mengalami cedera karena pajanansebagai pingsan, akibat berkurangnya dengan orang yang sedang mengguna- dingin melalui dua cara: frostbite dantekanan darah karena mekanisme kan obat penenang tertentu, misalnya hipotermia general isata. Frostbitepengeluaran panas yang sangat Valium, karena obat-obat ini meng- adalah pendinginan berlebihan suatuberlebihan. Berkeringat berlebihan ganggu aktivitas neurotransmiter bagian tertentu tubuh ke tingkat dimengurangi curah jantung dengan mana jaringan di bagian tersebutmengurangi volume plasma, dan pusat termoregulasl hipotalamus. mengalami kerusakan. Jika jaringanvasodilatasi kulit yang mencolok Gambaran paling mencolok pada yang terpajan benar-benar membekumenyebabkan turunnya resistensi maka kerusakan jaringan terjadiperifer total. Karena tekanan darah heatstroke adalah tidak adanya karena kerusakan sel akibat pemben-ditentukan oleh curah jantung kali tindakan-tindakan pengeluaran panas tukan kristal es atau tidak adanya airresistensi perifer total maka terjadi dalam bentuk cair.penurunan tekanan darah, penurunan kompensatorik, misalnya berkeringat,jumlah darah yang disalurkan ke otak, Hipotermia, penurunan suhu tubuh,dan pingsan. Karena itu, heaf exhaus- sementara suhu tubuh terus mening- terjadi ketika pendinginan tubuhtion lebih merupakan konsekuensi dari kat. Tidak terjadi pengeluaran keringat keseluruhan melebihi kemampuanaktivitas berlebihan mekanisme- mekanisme penghasil panas danmekanisme pengeluaran panas meskipun suhu tubuh sangat mening- penghemat panas menyamaidibandingkan gangguan pada kat, karena pusat kontrol termoregu- pengeluaran panas yang berlebihan lasi hipotalamus tidak berfungsi tersebut. Ketika terjadi hipotermia,mekanisme-mekanisme tersebut. laju semua proses metabolik melambatKarena mekanisme pengeluaran panas dengan benar dan tidak dapat karena turunnya suhu. Fungsi-fungsitelah sangat aktif maka pada heat mengaktifkan mekanisme pengeluaran luhur otak adalah yang pertama kaliexhaustion suhu tubuh hanya sedikit dipengaruhi oleh pendinginanmeningkat. Dengan memaksa aktivitas panas. Selama terjadinya heatstroke, sehingga yang bersangkutanberhenti ketika mekanisme pengeluaran suhu tubuh mulai naik karena kehilangan kemampuan me:nbuatpanas tidak lagi mampu menghadapi mekanisme pengeluaran panas penilaian, apatis, mengalamipenambahan panas yang ditimbulkan akhirnya dikalahkan oleh peningkatanoleh olahraga atau lingkungan yang panas yang berlebihan dan terus- disorientasi, dan rasa lemah, yangpanas, heat exhaustion berfungsi menerus. Setelah suhu inti mencapaisebagai katup pengaman yang titik di mana pusat kontrol suhu semuanya menghilangkan kemampuanmencegah heatstroke yang memiliki yang bersangkutan melakukankonsekuensi lebih serius. hipotalamus rusak.oleh panas, suhu mekanisme volunter untuk tubuh cepat meningkat lebih tinggi memulihkan suhu tubuh yang turun. Heatstroke adalah situasi yang karena terhentinya secara total Seiring dengan semakin merosotnyaamat berbahaya yang terjadi karena mekanisme pengeluaran panas. Selain suhu tubuh, terjadi depresi pusatkegagalan total sistem termoregulasi itu, dengan bertambahnya suhu tubuh, pernapasan yang menurunkanhipotalamus. Heat exhaustion dapat laju metabolisme juga meningkat, dorongan untuk bernapas sehinggaberkembang menjadi heatstroke jika karena suhu yang lebih tinggi memper- napas menjadi pelan dan lemah.mekanisme-mekanisme pengeluaran Aktivitas sistem kardiovaskular juga cepat laju semua reaksi kimia; akibat- berkurang perlahan. Jantungpanas terus mendapat beban berlebih- nya adalah produksi panas yang melambat dan curah jantung menurun.an. Heatstroke lebih besar kemung- lrama jantung terganggu yangkinannya terjadi saat olahraga semakin besar. Keadaan umpan balik akhirnya menyebabkan fibrilasi positif ini menyebabkan suhu melonjak ventrikel dan kematian. tak terkendali. Heatstroke adalah situasi yang sangat berbahaya dan cepat menyebabkan kematian jika tidak segera ditangani. Bahkan dengan pengobatan untuk menghentikan dan membalikkan peningkatan tak terkendali suhu tubuh, angka kematian tetap tinggi. Tingkat kecacatan718 Bab 17

imbangan energi total tubuh dan keseimbangan energi panas- Berat tubuh, sebaliknya, sangar bervariasi di anrara indi-nya. Jika masukan energi total melebihi pengeluaran energi vidu. Hanya ketidakseimbangan pemasukan dan pengeluar-total maka kelebihan energi tersebut disimpan di tubuh danberat tubuh akan meningkat. Demikian juga, jika pemasukan an energi total yang ekstrim yang tidak memungkinkan ke-energi panas melebihi pengeluarannya maka suhu tubuh hidupan. Sebagai contoh, ketika menghadapi insufisiensimeningkat. Sebaliknya, jika pengeluaran melebihi pemasuk-an maka berat tubuh berkurang atau suhu tubuh menurun. pemasukan energi melalui makanan saat kelaparan berkepan-Hipotalamus adalah pusat integrasi utama untuk memper- jangan, tubuh menguraikan protein otot untuk memenuhitahankan keseimbangan energi total (dan berat tubuh yang kebutuhan pengeiuaran energinya jika jaringan lemak telahkonstan) serta keseimbangan energi panas (dan suhu tubuh habis. Berat tubuh merosot karena mekanisme kanibalistikyang konstan). diri ini, sampai akhirnya terjadi kematian akibat, antara lain, Suhu tubuh, yaitu salah satu faktor lingkungan internal hilangnya orot janrung. Di ekstrim yang lain, ketika energiyang diatur secara homedstasis, harus dipertahankan dalam makanan yang dikonsumsi jauh melebihi energi yang di-batas-batas yang sempit, karena struktur dan reaktivitasbahan-bahan kimia pembentuk tubuh peka terhadap suhu. keluarkan, kelebihan energi tersebur disimpan sebagai jaring-Penyimpangan suhu tubuh di luar batas-batas tersebur me-nyebabkan denaturasi protein dan kematian jika suhu me- an adiposa dan berat tubuh bertambah. Obesitas hebat yangningkat terlalu tinggi, atau perlambatan metabolik dan ke- terjadi juga dapat menyebabkan gagal janrung. Jantung tidakmatian jika suhu turun terlalu rendah. saja harus bekerja lebih keras memompa darah ke jaringan lemak yang berlebihan tetapi obesitas juga mempermudah pengidapnya mengalami ateroslderosis dan serangan jantung (lihat h. 360).RINGKASAN BAB dalam makanan maka simpanan energi tubuh akan di- gunakan untuk menunjang pengeluaran energi sehinggaKeseimbangan Energi (h. 7 O l -7 lO) berat badan berkurang.I Pemasukan energi ke tubuh dalam bentuk energi makan- Biasanya berat tubuh dipertahankan cukup konstan da- an harus sama dengan pengeluaran energi, karena energi lam jangka waktu lama (kecuali pada masa pertumbuhan) tidak dapat diciptakan atau dimusnahkan. karena asupan makanan disesuaikan untuk menyamai pengeluaran energi dalam jangka panjang.I Pengeluaran energi mencakup ( 1 ) kerja eksternal, yang di- Asupan makanan rerurama dikontrol oleh hipotalamus lakukan oleh otot rangka untuk menggerakkan benda melalui mekanisme regulatorik kompleks di mana rasa eksternal arau menggerakkan tubuh di lingkungan ekster- Iapar dan kenyang adalah komponen-komponennya yang nal; dan (2) kerja internal, yang terdiri dari semua aktivi- penting. Sinyal makan atau nafsu makan menimbulkan tas dependen energi lainnya yang tidak melakukan kerja sensasi lapar dan mendorong perilaku makan, semenrara eksternal, termasuk transpor aktif, kontraksi otot jantung sinyal kenyang menyebabkan sensasi penuh dan menekan nafsu makan. dan otot polos, sekresi kelenjar, dan sintesis protein. (Lihatlah Gambar I 7- l). Nukleus arkuatus hipotalamus berperan kunci dalamI Hanya sekitar 25oh energi kimia dalam makanan diguna- homeostasis energi berkat adanya dua kelompok neuron pengatur nafsu makan di dalamnya: neuron yang mengel- kan untuk melakukan kerja biologis. Sisanya segera di- uarkan neuropeptida Y (NPY), yang meningkatkan nafsu ubah menjadi panas. Selain itu, semua energi yang di- makan dan asupan makanan; dan neuron yang menge- keluarkan untuk melalaanakan kerja internal akhirnya luarkan melanokortin, yang menekan nafsu makan dan asupan makanan. (Lihatkh Gambar l7-2). diubah menjadi panas, dan 75o/o dan. energi yang diguna- Adiposit dalam simpanan lemak mengeluarkan hormon leptin, yang mengurangi nafsu makan dan menurunkan kan oleh otot rangka hilang sebagai panas. Karena itu, konsumsi makanan dengan menghambat neuron peng- hasil NPY dan merangsang neuron penghasil melanokor- sebagian besar energi dalam makanan akhirnya muncul tin nukleus arkuatus. Mekanisme ini terutama penting sebagai panas tubuh. dalam pencocokan jangka panjang asupan energi denganI Laju metabolik, yaitu pengeluaran energi per satuan wak- pengeluaran energi sehingga berat tubuh dalam jangka tu, diukur dalam kilokalori panas yang dihasilkan per panjang tetap. (Lihatlah Gambar l7-2 dan Tabel j7-2). Insulin yang dikeluarkan oleh pankreas endokrin sebagai j\"-. respons terhadap peningkatan glukosa dan nutrien lainI Laju metabolik basal (basal merabolic rate, BMF.) adalah dalam darah juga menghambat neuron penghasil Npy dan berperan dalam kontrol jangka panjang keseimbangan ukuran laju pengeluaran energi internal minimal tubuh energi dan berat tubuh. dalam keadaan terjaga.I Untuk keseimbangan energi yang netral, energi dalam makanan yang masuk harus sama dengan energi yang digunakan untuk melakukan kerja eksternal dan diubah menjadi panas. Jika lebih banyak energi yang dikonsumsi daripada yang dikeluarkan maka kelebihan energi terse- but akan disimpan di tubuh, rerutama sebagai jaringan lemak sehingga berat badan meningkat. Sebaliknya, jika lebih banyak energi dikeluarkan daripada yang tersedia Keseimbangan Energi dan Pengaturan Suhu Tubuh 719

I NPY dan melanokortin menimbulkan efeknya dengan yang lebih dingin, maka radiasi, konduksi, dan konveksi bekerja pada daerah hipotalamus lateral (LHA) dan dapat digunakan untuk mengeluarkan atau mendapat nukleus paraventrikel (P\rl\) untuk mengubah penge- panas, masing-masing bergantung pada apakah benda se- luaran pembawa-pembawa pesan kimiawi dari kedua kitar lebih dingin atau hangat daripada permukaan tubuh. daerah ini. LHA mengeluarkan oreksin yang merupakan stimulator kuat asupan makanan, sementara P\N menge- Dalam keadaan normal, c ta-c ra tersebut merupakan luarkan neuropeptida misalnya c0rtic0tro?in-rehasing hor- saluran untuk mengeluarkan panas bersama dengan eva- porasi yang disebabkan oleh keringat. (Lihatlah Gambar mln€ y^l1g menurunkan asupan makanan. (Lihatlah t7-4). Untuk mencegah malfungsi sel yang serius, suhu inti Gambar 17-2). harus dijaga konstan pada sekitar 100\"F (ekivalen dengan suhu oral rerata 98,2'F) dengan secara terus-menerusI Kontrol jangka pendek waktu dan jumlah makan ter- menyeimbangkan penambahan panas dan pengeluaran panas meskipun suhu lingkungan dan produksi panas utama diperantarai oleh efek sinyal-sinyal yang berasal internal terus bervariasr. (Lihatlah Gambar 17-3). dari saluran cerna dan pankreas. Yang berperan penting Keseimbangan termoregulasi ini dikontrol oleh hipota- lamus. Hipotalamus diberi tahu tenrang suhu kulit oleh adalah dua pepdda yang dikeluarkan oleh saluran cerna. termoreseptor perifer dan suhu inti oleh termoreseptor (1) Ghrelin, suatu inisiator waktu makan, dikeluarkan sentral, dengan reseptor terpentingterletak di hipotalamus itu sendiri. oleh lambung sebelum makan dan memberi sinyal lapar. Cara primer untuk memperoleh panas adalah produksi Sekresinya turun ketika makanan dikonsumsi. Ghrelin panas oleh aktivitas metabolik, dengan kontributor ter- merangsang nafsu makan dan mendorong perilaku makan besarnya adalah kontraksi otot rangka. dengan merangsang neuron penghasil NPY. (2) PWrru, Pengeluaran panas disesuaikan dengan berkeringat dan suatu penghenti waktu makan, dikeluarkan oleh usus ha- dengan mengontrol sedapat mungkin gradien suhu antara lus dan usus besar sewaktu makan dan memberi sinyal kulit dan lingkungan sekitar. Yang terakhir dilakukan kenyang. Sekresinya paling rendah sebelum makan. dengan mengatur diameter pembuluh darah kulit. (1) PWr,ru menghambat neuron penghasil IJPY. (Lihatlah Vasokonstriksi pembuluh kulit mengurangi aliran darah hangat melalui kulit sehingga suhu kulit turun. Lapisan Gambar 17-2). kulit yang dingin antara inti dan lingkungan meningkat-I Nukleus traktus solitarius (NTS) di batang otak berfungsi kan sawar insuiasi antara.inti yang hangat dan udara luar. sebagai pusat kenyang dan dalam kapasitas ini berperan (2) Sebaliknya, vasodilatasi kulit membawa lebih banyak kunci dalam kontrol jangka pendek makan. NTS me- darah hangat ke kulit sehingga suhu kulit mendekati suhu nerima masukan dari daerah-daerah hipotalamus yang inti, menurunkan kemampuan insulasi kulit. lebih tinggi yang berperan dalam kontrol keseimbangan Pada pajanan ke lingkungan yang dingin, suhu inti mulai energi dan asupan makanan serta masukan dari saluran turun karena pengeluaran panas meningkat akibat gra- dien suhu kuiit terhadap udara lebih besar daripada cerna dan pankreas. Sinyal kenyang yang bekerja melalui normal. Hipotalamus berespons untuk mengurangi ke- hilangan panas dengan memicu vasokonstriksi kulit se- NTS untuk menghambat asupan makanan iebih lanjut kaligus meningkatkan produksi panas melalui menggigil. mencakup peregangan lambung dan peningkatan kolesis- (Lihatlah Tabel l7-3). tokinin, suatu hormon yang dikeluarkan oleh duodenum sebagai respons terhadap adanya nutrien, terutama lemak, Sebaliknya, sebagai respons terhadap peningkatan suhu di lumen saluran cerna. (Lihatlah Gambar l7-2). inti (akibat produksi panas inrernal yang berlebihan saatI Faktor psikososial dan lingkungan juga mempengaruhi olahraga atau karena penambahan panas berlebihan dari asupan makanan di atas dan melebihi sinyal internal yang pajanan ke lingkungan yang panas), hipotalamus memicu mengatur perilaku makan. mekanisme-mekanisme pengeluaran panas, misalnya va-Pengaturan Suhu (h. 7lO-719) sodilatasi kulit dan berkeringat, sekaligus mengurangiI Tirbuh dapat dipandang sebagai bagian inti penghasil produksi panas, misalnya dengan menurunkan tonus orot. (Lihatlah Tabel 17-3). panas (organ internal, SSB dan otot rangka) dikelilingi oleh selubung dengan kapasitas insulasi yang dapat di- Pada respons dingin dan panas, perilaku volunter juga ubah-ubah (kulit). berperan besar dalam mempertahankan homeostasis pa-I Kulit mempertukarkan energi panas dengan lingkungan nas. eksternal, dengan arah dan jumlah pemindahan panas Demam terjadi jika makrofag mengeluarkan pirogen en- bergantung pada suhu iingkungan dan kapasitas insulasi dogen sebagai respons terhadap infeksi yang kemudian kulit saat itu. meningkatkan titik patokan hipotalamus. Grjadi pening- katan suhu inti karena hipotalamus memicu mekanismeI Empat cara fisik pertukaran panas antara tubuh dan ling- respons dingin untuk menaikkan suhu inti ke titik pa- kungan eksternal adalah (1) radiasi (perpindahan netto energi panas melalui gelombang elektromagnetik); (2) tokan yang baru. (Liharlah Gambar I 7-5). konduksi (hantaran; pertukaran energi panas melalui kontaklangsung); (3) konveksi (pemindahan energi panas melalui arus udara); dan (4) evaporasi (penguapan; eks- traksi energi panas dari tubuh oleh konversi HrO cair menjadi HrO uap yang memerlukan panas). Karena energi panas berpindah dari benda yang lebih panas ke720 Bab 17

SOAL LATIHANPertanyaan Obyektif (Jawaban di h. A-59) 15. Dengan menggunakan kode jawaban di kanan, tunjuk- 1. Setiap liter O, mengandung 4,8 kilokalori energi panas. kan mekanisme pemindahan panas apa yang sedang ber- (Benar atau salah?) Iaku: 2. Jika lebih banyak energi makanan dikonsumsi daripada 1. berkeringar a. radiasi 2. mengendarai mobil dengan b. konduksi digunakan, kelebihan energi akan lenyap sebagai panas. c. konveksi jendela terbuka d. evaporasi (Benar atau salah?) 3. duduk di kursi logam dingin 3. Semua energi dalam molekul nurrien dapat digunakan 4. duduk di depan tungku untuk melakukan kerja biologis. (Benar atau salah?) pemanas 4. Keringat yang meneres dari tubuh tidak memiliki efek 5. tidur di bawah selimut listrik 6. tertiup angin sepoi-sepoi mendinginkan. (Benar atau salah?) 7. mandi matahari di pantai 5. Suhu tubuh yang lebih dari 98,2'F selalu menunjukkan 8. berendam di air dingin demam. (Benar atau salah?) 9. duduk mengenakan pakaian 6. Suhu inti relatifkonstan, tetapi suhu kulit dapat sangat renang basah bervariasi. (Benar atau salah?) 10. mengipasi diri sendiri 7. Merinding yang terjadi sebagai respons terhadap pajan- Pertanyaan Esai an dingin tidak bermanfaat dalam regulasi suhu tubuh. 1. Bedakan antara kerja eksternal dan internal! (Benar atau salah) 2. Definisikan hju metabolik dan laju'metabolik basal, 8. Bagian posterior hipotalamus memicu menggigil dan Jelaskan proses kalorimetri tak langsung! vasokonstriksi k:ulit. (Benar atu salah ?) 3. Jelaskan tiga keadaan keseimbangan energi! 4. Dengan cara apa keseimbangan energi terutama diper- 9. ... hipotalamus mengandung dua populasi neuron, tahankan? satu yang mengeluarkan NPY perangsang nafsu makan dan yang lain yang mengeluarkan melanokortin pe- 5. Sebutkan sumber pemasukan dan pengeluaran panas di nekan nafsu makan. tubuhl10. Peningkatan produksi panas yang tidak bergantung 6. Jelaskan sumber dan peran yang berikut dalam regulasi pada kontraksi otot dinamai ... jangka panjang keseimbangan energi dan kontrol jangka pendek waktu dan jumlah makan: neuropep-1 1. Satu-satu nya cara mengeluarkan panas ketika suhu ling- tida Y, melanokortin, leptin, insulin, ghrelin, PWr,rn, kungan melebihi suhu inti adalah ... oreksin, cortico*opin-releasing hormone, dan kolesisto-12. Cara utama meningkatkan produksi panas secara invo- kinin). lunter adalah ... 7. Bahaslah tindakan kompensasi yang terjadi sebagai res-13. Mana dari pernyataan berikut mengenai pertukaran pa- pons terhadap penurunan suhu inti karena pajanan nas antara tubuh dan lingkungan eksternal tidah benar? dingin dan sebagai respons terhadap peningkatan suhu inti karena pajanan panas. a. Penambahan panas terutama terjadi melalui produksi Latihan Kuantitatif (Solusi di h. A-59) panas internal 1. Laju metabolik basal (basal metabolic rate, BMF.) adalah b. Radiasi berfungsi sebagai cara unruk memperoleh ukuran berapa banyak energi yang dikonsumsi tubuh panas tetapi bukan untuk mengeluarkan panas. untuk mempertahankan \"kecepatan langsam\"nya. BMR c. Energi panas selalu berpindah menuruni gradien normal adalah sekitar T2Walljam (lihat h. 702). Sebagi- an besar dari energi ini diubah menjadi panas. Sistem konsentrasinya dari benda hangat ke benda dingin. termoregulasi kita berfungsi mengeluarkan panas ini agar suhu tubuh tetap konstan. Jika tubuh kita tidak da- d. Gradien suhu antara kulit dan udara eksternal ber- pat mengeluarkan panas ini maka suhu kita akan me- ada di bawah kontrol. ningkat sampai kita mendidih (tentu saja seseorang akan meninggal sebelum mencapai suhu tersebur). Adalah e. Sangat sedikit panas tubuh yang hilang melalui relatif mudah untuk menghitung berapa lama diperlu- konduksi saja. kan waktu untuk mencapai titik didih hipotetis. Jika suatu jumlah energi A U dimasukkan ke dalam cairan14. Mana dari pernyataan berikut mengenai terjadinya de- mam yang tidak benar? a. Pirogen endogen dikeluarkan oleh makrofag sebagai respons terhadap invasi mikroba. b. Titik patokan hipotalamus ditingkatkan. c. Hipotalamus memicu mekanisme respons dingin untuk meningkatkan suhu internal. d. Prostaglandinmemerantaraiefek. e. Hipotalamus tidak efektif dalam mengatur suhu tu- buh selama demam. Keseimbangan Energi dan Pengaturan Suhu Tubuh 721

massa m, maka perubahan suhu AT (dalam 'C) dihitung dari BMR untuk mendidihkan cairan tubuh andadengan rumus: (anggaplah air di tubuh anda adalah 42 liter dan titik AT=AU/mxC awal suhu tubuh normal adaJah 37\"C)l Ketika berolah raga maksimal, seseorang mengonsumsi sekitar 1000Dalam persamaan ini, C adalah panas spesifik cairan. kkal/jam. Berapa lama diperlukan untuk mencapai titikUntuk air, C = 1,0 kkaVlg.'C. Gunakan informasi ini didih pada kasus ini?untuk menghitung berapa lama diperlukan bagi panasUNTUK DIRENUNGKAN dan agak tinggi meskipun tubuh terpajan ke lingkungan(Penjelasan di h. A-59) dengan suhu bervariasi. Untuk mempertahankan home- ostasis termal, manusia secara fisiologis memanipulasi1. Jelaskan bagaimana obat yang secara selektif meng- mekanisme-mekanisme di dalam tubuh untuk menye- hambat CCK meningkatkan perilaku makan pada suaikan produksi panas, konservasi panas, dan penge- luaran panas. Sebaliknya, ikan adalah tltermoconformers; hewan percobaan! suhu tubuh mereka mengikuti suhu lingkungan sekitar- nya. Karena itu, suhu tubuh ikan sangar bervariasi sesuai2. Nasehat ap^yang anda berikan kepada seorang teman perubahan suhu lingkungan. Meskipun menghasilkan panas, ikan tidak dapat secara fisiologis mengatur pro- yang kelebihan berat badan yang minta anda merancang duksi panas internal atau mengonrrol pertukaran panas dengan lingkungan untuk mempertahankan suhu ru- program penurunan berat yang aman, masuk akal, dan buh konstan ketika suhu lingkungan naik atau turun. Dengan mengetahui hal ini, apakah anda berpendapat murah? bahwa ikan akan mengalami demam ketika terkena infeksi sistemik? Mengapa atau mengapa tidak?3. Mengapa melakukan olahraga berat pada hari yang panas dan lembab berbahaya?4. Jelaskan jalan yang digunakan untuk mengeluarkan pa- nas oleh seseorang yang berendam dalam bak air panas?5. Pertimbangkanlah perbedaan antara anda dan ikan da- lam sebuah kolam dalam kaitannya dengan kontrol su- hu tubuh. Manusia adalah termoregulato6 manusia da- pat mempertahankan suhu tubuh internal yang konstanKASUS KLINIS anda menjelaskan mengapa ia \"secara ajaib\" tetap hidup mes- kipun tenggelam selama 15 menit dan mengalami kerusakan(Penjelasan di A-59)Michael F, seorang korban yang nyaris tenggelam, dikeluar- otak ireversibel, yang secara normal segera diikuti oleh ke- matian jika otak kekurangan oksigen selama lebih dari 4kan dari air es oleh tim penyelamat l5 menit setelah ia jatuhdi atas lapisan es tipis tempat ia bermain ski. Michael se- atau 5 menit?karang telah sadar dan membaik di rumah sakit. BagaimanaSUMBER BACAAN PHYSIOEDGESitus PhysioEdge Untuk anjuran bacaan, konsultasilah ke InfoTiac' College Edition/Research di situs PhysioEdge arau pergi langsung keSitus web untuk buku ini berisi banyak alat bantu belajar InfoTiac College Edition, perpustakaan riset online anda di: http://infotrac.thomsonlearning.comyang bermanfaat, serta banyak petunjuk untuk bahan bacaanlebih lanjut dan riset. Masuklah ke:http :i /biology.brookscole.com/sherwoodhp6Pilihlah Chapter 17 dari menu drop-doun atau klik salah satudari banyak pilihan.722 Bab 17

Sistem Endokrin Sistem tubuh Homeostasis mempertahankan Sistem endokrin, salah satu dari dua homeostasis sistem regulatorik tubuh, mengeluarkan hormon yang bekerja pada sel sasaran untuk mengatur konsentrasi molekul nutrien, air, garam, dan elektrolit lain dalam darah, selain aktivitas-aktivitas homeostatik lain. Hormon juga berperan kunci dalam mengontrol pertumbuhan dan reproduksi serta dalam adaptasi stres. ,rir:igl:la Homeostasis esensial ::,: ':: i . ll=Lr'.+,i'::: r.: bagi kelangsungan hidup sel Pria ..:.It;1, t-: :::tr::f.,1 i:,.:,.:i $el-sel membentuk Sel sistem tubuh Sel memerlukan pasokan konstan nutrien untuk menunjang reaksi-reaksi kimianya yang menghasilkan energi. Fungsi sel normal juga bergantung pada keseimbangan air dan berbagai elektrolit lain.Sistem endokrin mengatur aktivitas-aktivitas yang lebih yang esensial untuk mempertahankan keseimbangan air; melahirkan, dan menyusui. Hipotalamus juga mengeluarkanmemerlukan durasi daripada kecepatan. Kelenjar endokrinmengeluarkan hormon, pembawa pesan kimiawi dalam darah hormon-hormon regulatorik yang mengontrol pengeluaranyang bekerja pada sel sasaran yang terletak jauh dari kelenjar hormon kelenjar hipofisis anterior. yang mengeluarkan enamendokrin itu sendiri. Sebagian besar aktivitas sel sasaran yang hormon yang, sebaliknya, mengontrol pengeluaran hormonberada di bawah kontrol hormon ditujukan untuk memper- beberapa kelenjar endokrin perifer. Satu hormon hipofisistahankan homeostasis. Kelenjar endokrin sentral, yang berada anterioL hormon pertumbuhan, mendorong pertumbuhanatau berkaitan erat dengan otak, mencakup hipotalamus,kelenjar hipofisis, dan kelenjar pineal. Hipotalamus (suatu dan mempengaruhi homeostasis nutrien. Kelenjar pinealbagian dari otak) dan kelenjar hipofisis posterior bekerja adalah bagian dari otak yang mengeluarkan suatu hormon yang penting dalam menentukan irama biologis tubuh.sebagai satu kesatuan untuk mengeluarkan hormon-hormon724